O modelo malthusiano para tempo contínuo: uma

introdução não rigorosa ao cálculo

A dinâmica de populações também pode ser modelada

usando-se tempo contínuo, o que é mais realista para

populações que se reproduzem continuamente ao invés de

sazonalmente. Como modelos de tempo contínuo usam o

cálculo, vamos aproveitar para introduzir, de forma não

muito rigorosa, alguns conceitos do cálculo diferencial e

integral que serão úteis para o resto do curso.

Vamos considerar a seguinte questão: como um modelo

deve ser alterado quando se muda a quantidade de tempo

representada por um incremento unitário, ∆t = 1, na sua

variável de tempo (por exemplo, de 1 hora para 1

minuto)?

Antes de mais nada, é importante notar que isso nem

sempre faz sentido do ponto de vista biológico.

Para alguns organismos que se reproduzem sazonalmente,

como certos insetos, por exemplo, as gerações não se

sobrepõem e os tempos das reproduções são igualmente

espaçados. Em tais casos, usar um intervalo de tempo

unitário que seja menor do que o intervalo entre gerações

consecutivas não faz sentido.

No entanto, para organismos que se reproduzem

continuamente, como os seres humanos, por exemplo, não

existe uma escolha natural para a unidade de tempo.

Sendo assim, pode-se, em princípio, escolher uma unidade

de tempo que seja infinitamente pequena, o que permite

que se trate a variável tempo como variando

continuamente ao invés de discretamente, como veremos

adiante.

O que vamos tentar aqui é mostrar para vocês a conexão

entre modelos de “tempo discreto”, como os que temos

visto, e modelos de “tempo contínuo”, como os

considerados segundo as ferramentas do Cálculo.

Suponhamos que uma população seja modelada pelas

equações,

, ,2 01 ANNN tt ==+

onde cada incremento de tempo ∆t = 1 representa a

passagem de 1 ano.

Suponhamos que queremos fazer um novo modelo

malthusiano para essa população, só que agora cada

incremento unitário de tempo ∆t = 1 representa meio (0,5)

ano. Para não confundir com o primeiro modelo, vamos

denotar o tamanho da população neste caso de Pt.

Queremos que o segundo modelo seja compatível com o

primeiro. Portanto, ao final de 1 ano os valores dos

tamanhos das populações segundo os dois modelos têm

que ser iguais,

tt NP =2 .

Para determinar como Pt+1 deve crescer em função de Pt

para que essa condição seja satisfeita, podemos considerar

uma tabela como a mostrada abaixo.

t 0 1 2 3

Nt A 2A 4A 8A

t 0 1 2 3 4 5 6

Pt A 2A 4A 8A

A tabela mostra os valores de Nt segundo a equação Nt+1 =

2Nt para t = 0, 1 ano, 2 anos e 3 anos. Ela mostra também

os valores de Pt para os instantes t = 0, 2.(0,5 ano), 4.(0,5

ano) e 6.(0,5 ano), que são os instantes para o segundo

modelo em que os valores de Pt devem concordar com os

valores de Nt.

Como podemos fazer para preencher os espaços vazios na

tabela, isto é, determinar os valores de Pt para t = 1, 3 e 5?

Vamos chamar o valor de Pt em t = 1 de A’. Então, como

o modelo para Pt deve ser malthusiano (geométrico), a

razão entre o valor de P1 e o de P0 tem que ser a mesma

entre o valor de P2 e o de P1. Logo:

,2AA

AA

′=

′

o que implica que,

( ) .22 22 AAAA =′⇒=′

Como A’ = P1 e A = P0, temos então que o modelo

malthusiano para Pt deve ser,

.21 tt PP =+

Com esse modelo, podemos agora preencher os espaços

vazios na tabela:

t 0 1 2 3

Nt A 2A 4A 8A

t 0 1 2 3 4 5 6

Pt A A2 2A A22 4A A24 8A

Suponhamos agora que queremos construir um outro

modelo malthusiano para o mesmo problema, só que com

a unidade de tempo ∆t = 1 representando 0,1 ano. Vamos

usar o símbolo Qt para indicar o tamanho da população

neste caso.

Assim como feito acima, podemos montar uma tabela

como a abaixo, onde o valor de Q10t deve ser igual ao

valor de Nt e o valor de Q5t deve ser igual ao valor de Pt.

t 0 1

Nt A 2A

t 0 1 2

Pt A A2 2A

t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Qt A A2 2A

Para encontrar os valores dos espaços vazios, basta

lembrar que, se o modelo malthusiano para Qt for

representado por Qt+1 = kQt, então,

.0 AkQkQ ttt ==

Logo,

,222 1015

12

155 =⎟

⎠⎞⎜

⎝⎛=⇒== kAAkQ

de maneira que,

.22 10101

1 QQQ tt ==+

Portanto, a tabela da variável Qt fica preenchida como,

t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Qt A A10

1

2 A102

2 A103

2 A104

2 A2 A106

2 A107

2 A108

2 A109

22A

Vamos generalizar o que foi feito até agora e considerar

um modelo malthusiano para a população, denotado por

St, tal que uma unidade de tempo ∆t = 1 represente h anos.

Como o modelo tem que concordar com o modelo Nt

quando t (para Nt) for igual a 1, devemos ter:

.1 tth

NS =

Convença-se de que a fórmula acima está correta fazendo

h = 0,5 e h = 0,1 e vendo que ela concorda com os

resultados anteriores.

Note que, para o modelo geral, h pode ser, ou maior, ou

menor do que 1 ano. A fórmula vale para todas as

situações.

Como deve ser a expressão de St+1 em função de St para o

modelo geral?

Quando 21=h , vimos que .2 21

1 tt PP =+ Quando ,101=h ,

vimos que .2101

1 tt QQ =+ Logo, para um h genérico

devemos ter,

.21 th

t SS =+

Toda a discussão feita até este ponto considera que o

modelo para Nt é dado por,

.21 tt NN =+

Qual seria o nosso modelo genérico onde ∆t = 1

representa h anos para o caso geral em que o modelo para

Nt é do tipo,

?1 tt kNN =+

Se repetirmos todo o raciocínio feito até o momento,

obteremos o resultado:

.1 th

t SkS =+

Recapitulando o que foi feito até agora:

O modelo St+1 = khSt, onde a unidade de tempo representa

h anos, produz a mesma população após 1 ano que o

modelo Nt+1 = kNt, onde a unidade de tempo representa 1

ano.

Vamos agora utilizar nosso modelo genérico, St+1 = khSt,

para deduzir uma expressão genérica para a taxa de

variação do tamanho da população a cada unidade de

tempo ∆t. Lembrando da aula 2, essa taxa é representada

pelo símbolo .tS ∆∆

Da equação para o modelo genérico temos que,

( ) ,11 th

tth

tt SkSSkSSS −=−=−=∆ +

de maneira que,

.1t

h

St

ktS

∆−

=∆∆

Lembrando que a unidade de tempo ∆t corresponde a h

anos, podemos escrever,

.1t

h

Sh

ktS −

=∆∆

Como a unidade de tempo h do modelo genérico é

completamente arbitrária, podemos imaginar uma situação

em que ela vai ficando cada vez menor.

Por exemplo, se h = 1 ano, tS ∆∆ representará a taxa de

variação no tamanho da população a cada ano. Se h = 0,5

ano, tS ∆∆ representará a taxa de variação no tamanho da

população a cada meio ano. Se h = 0,1 ano, tS ∆∆

representará a taxa de variação no tamanho da população a

cada um décimo de ano.

Se h = 0,00000000317098 ano (que equivale a

aproximadamente 1 segundo1), tS ∆∆ representará a taxa

de variação no tamanho da população a cada

0,00000000317098 ano (ou segundo).

Esse processo pode ser levado adiante para valores de h

tão pequenos quanto se queira. Em particular, podemos

imaginar que h representa um intervalo de tempo

infinitesimalmente pequeno. Podemos representar esse

intervalo de tempo infinitesimalmente pequeno por dt

(para diferenciar de um intervalo finito, indicado por ∆t).

O que acontece com a taxa de variação no tamanho da

população tS ∆∆ quando h torna-se infinitesimalmente

pequeno, isto é, tende a zero?

Simbolicamente, denota-se o valor de uma razão tS ∆∆

no limite em que ∆t tende a zero por,

.lim0 t

SdtdS

t ∆∆

=→∆

1 Considerando que 1 ano = 365x24x60x60 segundos.

No nosso caso,

,1t

h

Sh

ktS −

=∆∆

de maneira que,

Sh

kdtdS h

h

1lim0

−=

→ .

Como essa equação foi deduzida para uma condição em

que h → 0, podemos considerar que ela é válida para uma

situação em que a variável tempo muda continuamente,

isto é, sem intervalos entre seus possíveis valores.

A equação acima é a equivalente, para tempo t contínuo, à

equação da aula 2,

,tt RNN =∆

válida para tempo discreto medido em intervalos iguais a

∆t. Nessa equação, ∆N é a taxa de variação no tamanho da

população a cada intervalo de tempo ∆t.

A quantidade dS/dt pode ser entendida como a taxa de

variação instantânea do tamanho da população no tempo.

A taxa instantânea é diferente da taxa de mudança da

população por um intervalo de tempo discreto.

Taxa de variação a cada ∆t (∆N): ; tRN

Taxa de variação instantânea ( dtdN

): Nh

k h

h

1lim0

−→

Vimos, na aula 2, que a constante R que aparece no caso

do tempo discreto é chamada de taxa de crescimento

geométrico. Comparando a equação para o tempo

contínuo com a equação para o tempo discreto, vemos que

a constante que faz o papel de R para o tempo contínuo é,

.1lim0 h

krh

h

−≡

→

Essa constante, denotada por r, é chamada de taxa de

crescimento exponencial, ou taxa intrínseca de

crescimento.

Os parâmetros r e R não são iguais, mas estão

relacionados como veremos adiante.

Antes de prosseguir, porém, vamos aproveitar para fazer

uma introdução não muito rigorosa do ponto de vista

matemático à noção de derivada de uma função.

Podemos entender melhor o significado da taxa de

variação instantânea dS/dt se pensarmos geometricamente.

A figura abaixo ilustra o significado de tS ∆∆ para um

intervalo ∆t finito. Se pegarmos dois pontos sobre a curva

St, (S1, t1) e (S2, t2), e unirmos esses pontos por uma linha

reta R, tS ∆∆ será a inclinação da reta R.

Se formos tomando, a partir de t1, intervalos de tempo ∆t

cada vez menores, como no desenho a seguir, e formos,

para cada caso, calculando tS ∆∆ , estaremos tendendo a

nos aproximar cada vez mais de dS/dt.

No limite em que ∆t → 0, dS/dt representará a tendência

instantânea de variação de S em função de t, no ponto t1.

Do desenho vemos que, à medida que ∆t → 0, a reta R

tende para a reta tangente à curva S(t) no ponto t1.

A inclinação da reta tangente à função S(t) no ponto t1 é

chamada de derivada de S em relação a t no ponto t1.

Temos então um método gráfico para o cálculo da

derivada de uma função S(t) em cada ponto t: Basta traçar

a tangente à curva no ponto t desejado e calcular a sua

inclinação. Essa inclinação é dada por tanθ, onde θ é o

ângulo feito pela reta tangente com a horizontal.

Por exemplo, o desenho a seguir dá a reta tangente para

vários pontos de duas curvas, S(t) e V(t). Para cada um dos

pontos indicados, a inclinação da reta tangente dá a

derivada da função correspondente no ponto.

Note que quanto mais “íngreme” for a curva, maior será a

inclinação da reta tangente, em módulo.

Uma vez que podemos, para cada ponto t, calcular a

derivada dS/dt no ponto, podemos construir uma tabela

dando os valores de dS/dt para cada valor de t. Como

dS/dt tem, então, um valor diferente para cada valor de t,

ela é, por sua vez, uma nova função de t.

Portanto, a derivada de uma função também é uma função.

O gráfico da função dS/dt versus t pode ser traçado a partir

da tabela descrita acima.

Em particular, suponhamos que a função S(t) seja a

seguinte função exponencial,

,100)( 2,00

tat eeStS ==

onde e é a base dos logaritmos naturais: e ≅ 2,71828.

Se você nunca ouviu falar da função exponencial ou de e,

ela será definida em outra aula do curso. No momento,

apenas aceite que existe uma função como a dada acima.

O gráfico de S(t) está mostrado abaixo:

0

400

800

1200

0 4 8

t

S

12

Pelo método gráfico, podemos calcular a derivada de S(t)

em cada ponto t. Você pode, como exercício, tentar fazer

isso em casa. Use o Excel para gerar o gráfico da função

exponencial; o comando para calcular a função eargumento é

“=EXP(argumento)”. Imprima o gráfico da função com

uma boa resolução e use uma régua para medir e calcular

as tangentes.

O resultado está mostrado abaixo, para t indo de 0 a 6 (os

valores foram arredondados para números inteiros):

t S dS/dt

0 100 20

1 122 24

2 149 30

3 182 36

4 223 45

5 272 54

6 332 66

O gráfico de dS/dt está dado abaixo:

0

40

80

120

160

200

240

0 4 8

t

dS/d

t

12

O gráfico da derivada da função exponencial se parece

muito com uma função exponencial. De fato, a derivada

de uma função exponencial também é uma função

exponencial!

Esta é uma propriedade das funções exponenciais, que

pode ser provada rigorosamente com as ferramentas do

cálculo. Isso não será feito aqui, mas iremos enunciar a

propriedade básica da derivada de uma função

exponencial:

Dada uma função exponencial do tipo,

,)( btAetN =

a derivada de N em relação a t é dada por,

).(tbNbAedtdN bt ==

Ou seja, dN/dt é igual à própria função N multiplicada

pela constante b.

Para o nosso caso, em que temos que, ,100)( 2,0 tetS =

).(.2,0100.2,0 2,0 tSedtdS t ==

Você pode ter dificuldade em aceitar a fórmula acima

(afinal de contas, você não viu a demonstração!).

Mas você pode se convencer de que ela é verdadeira

tomando a razão ( ) .S

dtdS

Se a expressão para a derivada da função exponencial

estiver correta, essa razão terá que ser sempre constante e

igual a 0,2. Use a tabela dos valores de S e dS/dt versus t

para calcular ( )S

dtdS para cada t e ver que, de fato, ela vale

sempre 0,2.

Vamos voltar agora ao modelo para crescimento

populacional para tempo contínuo desenvolvido no início

da aula. Vimos que a equação que descreve a dinâmica do

modelo é,

.1lim0

rSSh

kdtdS h

h=

−=

→

Dividindo os dois lados dessa expressão por S, temos,

( ).r

Sdt

dS=

Comparando essa expressão com a razão ( )S

dtdS que

acabamos de ver para a equação exponencial, vemos que

elas são idênticas (a constante b vale r neste caso).

Portanto, podemos concluir que a solução da equação para

a variação no tamanho da população S no tempo contínuo

é a função exponencial,

.)( 0rteStS =

Este é um dos principais resultados desta aula:

• O modelo malthusiano para tempo discreto resulta em

um crescimento (ou decrescimento) geométrico para o

tamanho da população.

• Já o modelo malthusiano para tempo contínuo resulta

em um crescimento (ou decrescimento) exponencial

para o tamanho da população.

As taxas de crescimento geométrico R e de crescimento

intrínseco r estão relacionadas.

Para obter a relação entre elas, vamos voltar às

considerações do início da aula e supor que uma

população começa com um número de indivíduos igual a

N0.

O crescimento da população pode ser modelado por uma

equação de tempo discreto e por uma equação de tempo

contínuo. Ao final de um certo tempo t (por exemplo, 1

ano), os valores do tamanho da população calculados pelo

modelo de tempo discreto e pelo modelo de tempo

contínuo têm que ser iguais.

Representando o tamanho da população modelado com

tempo discreto do lado esquerdo e o tamanho da

população modelado com tempo contínuo do lado direito,

podemos então escrever:

)(tNNt = .

Explicitamente (usando as equações), temos: rtt eNN 00 =λ ,

ou, rtt e=λ .

Elevando os dois lados a 1/t:

( ) ( )trttt e11

=λ ,

o que implica que,

.re=λ

A fórmula acima permite que passemos da modelagem de

tempo discreto, caracterizada pela taxa finita de

crescimento λ (ou, lembrando que λ = 1 + R, pela taxa de

crescimento geométrico R) para a modelagem de tempo

contínuo, caracterizada pela taxa intrínseca de crescimento

r e vice-versa.

Para ver como os modelos de tempo contínuo e de tempo

discreto se comparam, podemos usar o Excel para fazer

um gráfico do crescimento de uma população modelado

das duas maneiras.

Um gráfico de uma população modelada com tempo

discreto,

∆N = RN,

que resulta no crescimento geométrico,

Nt = (1+R)tN0,

você já sabe fazer.

Para fazer um gráfico de uma população modelada com

tempo contínuo,

,rNdtdN =

cujo crescimento é do tipo exponencial,

N(t) = N0 ert,

basta usar a função exponencial do Excel apresentada

anteriormente, denotada por EXP().

O gráfico abaixo mostra os dois tipos de crescimento,

exponencial e geométrico, para modelos com taxas de

crescimento numericamente iguais: R = r = 0,2.

Modelos Exponencial e Geométrico

0

10

20

30

40

50

60

0 5 10 15 20

t

Tam

anho

da

popu

laçã

o

N exponencialN geométrico

Observe que o crescimento exponencial é um pouco mais

rápido que o crescimento geométrico.

De qualquer maneira, tanto para um modelo como para o

outro, o crescimento da população ocorre de maneira

vertiginosa e sem limites.