MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL NO BRASIL: UNDAMENTOS, HISTÓRIA E IMPORTÂNCIA

Keppler Euclides (CNPGC-EMBRAPA)

1 - INTRODUÇÃO

A utilização de animais domésticos tem precedentes históricos que fazem destes não só componentes primários indispensáveis ao desenvolvimento e prosperidade do homem, mas também os colocam como elementos pró-ativos do desenvolvimento tecnológico.

Neste contexto, Bronowski (1973), citado por Walker (1995) afirmou que a roda e o arado, por exemplo, só foram inventados em sociedades que domesticaram animais de tração, por isso, estes implementos não existiam nas Américas. A história do Brasil também foi influenciada diretamente por esses animais.

No primeiro momento, pelos bovinos que tiveram grande participação durante o ciclo econômico do açúcar e, mais tarde, pelos eqüinos, durante o ciclo do ouro.

O bovino no início do Brasil colonial representava apoio fundamental à atividade açucareira, não só como animal de trabalho, mas também para fornecer a carne, a gordura, o leite e o couro.

A pecuária teve ainda, durante a história brasileira, papel fundamental na expansão da fronteira agrícola. Franco (1958) descreveu a fazenda Casa da Torre, como sendo a maior fazenda de criação do Brasil no período do primeiro governador geral, Tomé de Souza. Esta chegou a cobrir 1.500 quilômetros de terra à beira do rio São Francisco.

Ainda no século XVI, crescem em importância, a criação de suínos e ovinos. Os primeiros destacavam-se pela produção de carne a ser salgada, além de couro e carne verde; enquanto os ovinos, produziam a lã necessária à produção de agasalho.

Quanto às aves, estas já eram, nesta época, freqüentemente citadas nos inventários das propriedades rurais. Datam também deste período, as primeiras introduções de caprinos provenientes de Portugal e Espanha.

No campo do conhecimento e do desenvolvimento científico e tecnológico, à medida que o tempo passa, torna-se mais fácil olhar para trás e ser invadido por aquela sensação de superioridade.

Os últimos cinqüenta anos foram prósperos no tocante aos avanços do conhecimento e, principalmente, em sua transformação em tecnologias e processos a serviço do bem-estar da sociedade. No entanto, é importante lembrar-

se que o lastro para grande parte deste desenvolvimento repousa em bases teóricas há muito estabelecidas.

Assim, vale ressaltar que a criação, a descoberta inicial e o desenvolvimento do conhecimento são qualidades que somente poucas pessoas tiveram, têm e, certamente, terão o privilégio de possuir. A estas, sem dúvida, é devida grande parte dos créditos da edificação dos pilares que sustentam as transformações resultantes do uso das tecnologias.

Contudo, todas as mudanças tecnológicas pelas quais passou a humanidade não foram capazes de modificar certos hábitos e costumes que remontam a ancestrais na história do homem.

Ao lado disso, vê-se, ainda, a plasticidade do homem em, usando ou não de tecnologias, ser capaz de, quase sempre, utilizar do bom senso, da visão estética, da busca da beleza e, principalmente, da harmonia das formas e funções e, com isso, emprestar ao desenvolvimento científico, a sensibilidade que só encontra par na arte.

A atitude arraigada do homem a ensinamentos ancestrais que fluem de geração a geração pode ser observada na atividade agropecuária, na qual se verificam ruminantes sendo criados como se faziam na antigüidade, ou mesmo na cultura de arroz na China que ainda é desenvolvida nos moldes praticados há mais de mil anos.

A visão artística, por outro lado, pode, no Brasil, ser exemplificada pelos criadores de bovinos, especificamente, pelos criadores de zebuínos. Tais indivíduos foram capazes de, com persistência e visão de funcionalidade associadas à uma concepção de harmonia nas formas, estabelecer as diversas raças hoje existentes. Somente mais tarde iniciaram-se os programas, com embasamento científico, para orientação da melhoria genética.

Se no passado as mudanças se processavam de forma lenta, hoje elas ocorrem rapidamente, devendo, no entanto, ser creditada ao processo de globalização em andamento no mundo, a grande transformação que se verifica no momento, e principalmente aquela que deve ocorrer mais intensamente nesta virada de século.

Essa nova mudança surge avassaladora provocando ondas de modificações de comportamento e, principalmente, trazendo em sua essência uma quantidade incomensurável de informação.

Apesar de não ser objetivo deste trabalho questionar a importância, benefícios e/ou prejuízos que disso possam advir, torna-se importante analisar-se o trajeto histórico e, principalmente, as perspectivas futuras do melhoramento genético animal à luz do contexto econômico, cultural, comportamental, social e político. O estádio de desenvolvimento também não pode ser desprezado.

Assim, apesar de todas as evoluções e avanços ocorridos nas áreas de genética molecular, simulação de sistemas e demais biotécnicas, além da melhoria

da capacidade computacional e do desenvolvimento de modelos estatísticos que, sem dúvida, se constituem em instrumentos de desenvolvimento da área de melhoramento genético animal, suas contribuições só serão efetivas se estes aspectos forem considerados.

Assim, é importante ressaltar que, nos últimos anos, o melhoramento genético de bovinos de corte vem assumindo importância cada vez maior. Isso tem resultado não só no aumento do número de programas que desenvolvem avaliação genética de diversos rebanhos, mas, também, na maior valorização dos animais portadores de estimativas de diferenças esperadas na progênie (DEPs).

O melhoramento animal, apesar de ter a fundamentação teórica desenvolvida há muitos anos, tem, recentemente, recebido grandes contribuições que são, com a necessidade de melhoria genética imposta pelo mercado, as principais responsáveis tanto pela expansão quanto pelos progressos genéticos que têm sido observados nas mais diferentes espécies de animais domésticos explorados comercialmente.

Fundamentalmente, a melhoria genética se processa com base na escolha correta daqueles que participam, ou melhor, daqueles aos quais é dada a possibilidade de participar, do processo de constituição da geração seguinte. Isso vale para a escolha dos indivíduos que produzirão filhos, ou mesmo, para escolha de raças.

A primeira situação refere-se ao processo chamado seleção e é importante para melhoria de raças puras ou para cruzamentos. A segunda, orienta e sinaliza o sucesso dos cruzamentos.

Para que se entendam melhor os fundamentos desses processos responsáveis pelo melhoramento é importante o entendimento de alguns conceitos básicos que serão apresentados e discutidos.

2 - FERRAMENTAS DO MELHORAMENTO GENÉTICO

Duas são as ferramentas disponíveis para se promover o melhoramento genético de qualquer espécie: seleção e cruzamento. Seleção é o processo decisório que indica quais animais de uma geração tornar-se-ão pais da próxima, e quantos filhos lhes serão permitido deixar. Em outras palavras, pode-se entender seleção como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma geração sejam pais da geração subseqüente.

Acasalamento, por outro lado, é um termo amplo que para animais domésticos, criados com fins comercias, é importante quando resulta em concepção, gestação e nascimento de filhos. Dessa forma, é um elemento complementar fundamental no processo de seleção.

Quando o acasalamento ocorre entre indivíduos pertencentes a raças ou espécies diferentes denomina-se cruzamento.

A seleção, de modo geral, tem o objetivo de melhoria e/ou fixação de alguma característica de importância. Isso quer dizer que ela tem por finalidade aumentar, na população, a freqüência de alelos favoráveis.

A melhoria obtida em características quantitativas vai depender da herdabilidade da característica em questão, e do diferencial de seleção. No entanto, é importante ressaltar que a seleção, apesar de possibilitar a mudança da freqüência gênica da população, aumentando a freqüência de alelos favoráveis, não cria novos genes.

A mudança na freqüência dos genes é resultado da definição de quais serão os pais da geração subseqüente e do número de filhos que estes pais deixarão.

O cruzamento é sem dúvida uma forma de se conseguir melhoria genética e incrementos de produção e de produtividade. Contudo, isso não elimina a necessidade, e muito menos diminui a importância da seleção como método de melhoramento genético a ser realizado concomitantemente.

Raças puras melhoradas são, na verdade, elementos fundamentais ao sucesso de qualquer programa de melhoramento.

A seleção, além de fundamental para a melhoria das raças puras, tem de ser componente essencial em um programa de cruzamentos.

Cruzamento sem seleção resulta em vantagens facilmente superáveis pela seleção em raça pura, ao passo que a associação das duas conduz a uma sinergia positiva.

3 - CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS E SEUS ATRIBUTOS

As características ditas quantitativas são, de modo geral, influenciadas por muitos genes em vários loci, ao contrário daquelas chamadas características qualitativas, que são influenciadas por poucos genes em um locus, ou em um número pequeno de loci.

Outro aspecto peculiar às características quantitativas é que a definição de grupos de indivíduos de acordo com elas só existirá de forma arbitrária, pois não existe descontinuidade natural em suas variações.

Este grupo de características é representado pelos caracteres métricos que possuem variação contínua, como por exemplo, medidas corporais, pesos, produção de leite etc. Assim, fica evidente que as características de importância econômica enquadram-se, de modo geral, naquelas do primeiro grupo.

Para que seja possível relacionar as freqüências gênica e genotípica com as diferenças quantitativas exibidas pelas características métricas há necessidade de se entender o conceito de valor, ou seja, aquele valor observado quando se mede uma característica.

As características de importância econômica em gado de corte são, em geral, quantitativas em natureza e possuem os seguintes atributos: i) são influenciadas por muitos genes; a maioria dos quais individualmente tem efeito pequeno; ii) efeitos aditivos, de dominância, e epistáticos, apesar de serem de importância variável, dependendo da característica, estão sempre presentes, e iii) a expressão dos genes é grandemente influenciada pelo ambiente.

A característica, qualquer que seja ela, peso, medidas corporais, medidas de fertilidade, cor de pelagem e, conseqüentemente, qualquer que seja a forma utilizada para mensurá-la, é chamada de fenótipo.

Esse fenótipo tal como é medido é uma expressão do genótipo (constituição genética) do indivíduo portador do fenótipo em questão mais um componente de ambiente (clima, alimentação, manejo, saúde, etc.). Desta forma, pode-se expressar o genótipo como sendo:

P = G + E (1), onde,

P = fenótipo, G = genótipo e E = ambiente.

4 - HERDABILIDADE

No tocante ao melhoramento genético, a herdabilidade de uma característica é uma de suas propriedades mais importantes.

A herdabilidade é representada por h2 e expressa a proporção da variância total que é atribuível aos efeitos médios dos genes, ou seja, à variância genética aditiva.

No estudo de características quantitativas, a principal função da herdabilidade é seu caráter preditivo, ou seja, ela expressa o grau de confiança do valor fenotípico como indicador do valor genético.

Em outras palavras, a herdabilidade mede o grau de correspondência entre fenótipo e valor genético que é, em última instância, aquilo que influencia a próxima geração.

Pode, ainda, ser definida de acordo com a variância genética envolvida, sob dois pontos de vista, herdabilidade no sentido amplo e herdabilidade no sentido restrito.

A primeira definição envolve uma razão entre variância genética total e variância total, h2 = sg

2/(sg2 + se

2). A segunda é representada pela razão entre a variância genética aditiva e a variância total, h2 = sa

2/(sg2 + se

2), onde sg2 = sa

2 + sd2,

sendo sa2 e sd

2 as variâncias genética aditiva e de dominância, respectivamente.

5 - INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE

A não linearidade da resposta de alguns genótipos à mudança de ambiente resulta na existência de fenótipos distintos como produtos desta interação.

É dito existir interação entre genótipo e ambiente toda vez que a expressão de determinado genótipo for dependente do ambiente onde ele é avaliado. A existência desta interação resulta na modificação da expressão representada em 1, que se transforma em:

P = G + E + GE (2), onde,

GE representa a interação genótipo-ambiente.

Apesar de ser básico, do ponto de vista genético, quer seja concernente aos parâmetros e/ou às mudanças genéticas, quer seja relativo ao progresso genético, torna-se importante a variação existente nas características. Essas variações, expressas como variâncias, podem ser de origem genética, fenotípica, ambiental, ou ainda, oriunda de combinações entre estas.

Assim, ao se medir os componentes de variância, tal componente de interação cria uma variação adicional que resulta em uma modificação da equação 2, que se torna igual a:

VP = VG + VE + VGE (3)

Quanto mais distantes forem os genótipos e/ou os ambientes mais marcante e fácil de identificar será o efeito dessa interação. Essa interação pode se expressar de diferentes formas e com diferentes intensidades, sendo que a expressão mais extrema pode ser representada pela inversão de posicionamento de um determinado genótipo com sua mudança para outro ambiente diferente daquele onde foi obtido primeiro posicionamento. Isto pode ser melhor visualizado considerando-se o seguinte exemplo: supondo-se que um teste de avaliação comparativa entre duas raças, A e B, tenha sido desenvolvido em dois ambientes distintos representados pelas letras X e Y. Os resultados revelaram que enquanto a raça A foi superior à raça B no ambiente X, a raça B superou a raça A no ambiente Y (Fig. 1).

FIG. 1. Ilustração da interação genótipo-ambiente em uma situação onde houve mudança de ordenamento da raça com o ambiente.

Fonte: Euclides Filho (1997).

Outra relação importante envolvendo genótipo e ambiente surge pelo tratamento diferenciado dado a determinados indivíduos, ou genótipos, como é o caso, por exemplo, de vacas leiteiras de alta produção que recebem suplementação alimentar de concentrados em função do nível de produção.

Outro exemplo comum, em gado de corte, é o tratamento diferenciado concedido a filhos de determinados touros que recebem leite de ama-seca e suplementação concentrada no cocho.

Essa condição também altera a equação 2, pois cria uma correlação entre genótipo e ambiente. Neste caso, a variância fenotípica seria acrescida de duas vezes a covariância entre genótipo e ambiente, e a equação 3 se transformaria em:

VP = VG + VE + 2COVGE (4)

onde, COVGE representa a covariância entre genótipo e ambiente e é originada da maior semelhança entre indivíduos do que seria sob tratamentos aleatórios.

6 - ACURÁCIA DE SELEÇÃO

Ao se promover seleção, além de ser importante ter-se uma idéia do que se espera com o processo, ou seja, a predição do resultado da seleção, é importante ter-se uma estimativa da segurança que se terá ao se adotar determinado procedimento. Esta segurança é definida pela acurácia da seleção.

Como em seleção genética, o que se faz é procurar identificar indivíduos geneticamente superiores via medidas fenotípicas, há necessidade de uma boa relação entre o fenótipo e o genótipo. Uma medida de associação entre duas variáveis é dada pelo coeficiente de correlação (r). Quanto mais relacionadas forem as duas variáveis, mais próximo de 1 será o r, ou seja, mais acuradamente uma variável é predita pela outra. Logo, a acurácia de uma predição é diretamente relacionada com a magnitude do coeficiente de correlação entre elas.

Como descrito anteriormente, herdabilidade é definida como sendo a fração entre a variância genética aditiva e variância fenotípica total.

h2 = Oa2/Op

2

como rgp2 representa a fração da variância fenotípica total associada à variação

média dos valores genéticos, que por definição, é h2, logo rgp = h2.

Assim, a acurácia de seleção está diretamente relacionada com a herdabilidade da característica. Desta forma, para h2 altas, a seleção pelo fenótipo do indivíduo possibilita a identificação acurada de valores genéticos desejáveis. Para h2 baixas, no entanto, maiores erros serão cometidos ao se selecionarem animais baseando-se no seu próprio desempenho, ou seja, desempenho individual.

Neste caso, melhoria genética adicional seria obtida com i) uso de medidas adicionais no próprio indivíduo; ii) uso de medidas correlacionadas, e iii) uso de informações de parentes.

7 - INTENSIDADE DE SELEÇÃO

A intensidade de seleção provê a indicação da magnitude da diferença entre a média dos indivíduos selecionados e a média da população, em outras palavras, ela é medida pelo diferencial de seleção.

Na prática, a intensidade de seleção é limitada pela estrutura do rebanho ou população, pela taxa de reprodução, pelo manejo reprodutivo utilizado, e pelo manejo geral voltado para o aumento de natalidade e sobrevivência.

A intensidade de seleção é representada por i ou z/p, onde, p é a proporção selecionada e z é a altura da curva normal no ponto de truncamento, ou seja, no ponto acima do qual os indivíduos são selecionados. Ela nada mais é do que o diferencial de seleção expresso em termos de desvio-padrão da característica.

O produto i x desvio-padrão, fornece o diferencial de seleção máximo possível de ser atingido em uma dada população, dada a percentagem que deve ser selecionada.

8-VARIABILIDADE GENÉTICA

No conceito de variabilidade genética, ou melhor dizendo, na sua existência, reside toda capacidade de se promover seleção, e conseqüentemente melhoramento genético.

À medida que se processa um programa de seleção eficaz, e que este se perpetua por muitas gerações mantendo-se o mesmo critério de seleção, há uma redução no nível de variabilidade genética como resultado do incremento de homozigose. Além disso, um certo grau de homozigose é gerado por níveis variáveis e inevitáveis de consangüinidade.

Certo grau de consangüinidade é dito ser inevitável em função de que determinados indivíduos selecionados são utilizados de maneira intensa, o que tem como conseqüência o acasalamento de indivíduos com algum grau de parentesco maior do que aquele que ocorreria em estrutura totalmente aleatória de acasalamentos.

Para melhor entendimento da variabilidade genética, e principalmente, sua importância, há necessidade de se conhecer a constituição genética da população.

9 - MUDANÇA GENÉTICA

Ao se desenvolver um programa de Melhoramento Genético, o que se busca, em última instância, é a modificação da estrutura genética da população, pelo aumento das freqüências dos genes desejáveis. Pode-se expressar a mudança genética esperada, ou seja, aquela resultante da seleção, como sendo o produto da herdabilidade da característica sob seleção (h2) pelo diferencial de seleção (Ds). Enquanto este representa a diferença fenotípica entre a média dos indivíduos selecionados para pais (sm - s) para aquela geração, aquela, como mostrado anteriormente, representa a fração da variância fenotípica observada que é creditada a diferenças genéticas aditivas. Matematicamente, é representada por:

DG = h2.(Ds), onde Ds = sm - s.

A taxa de mudança, ou eficácia do processo seletivo, depende dos seguintes fatores: i) acurácia do processo seletivo; ii) intensidade de seleção; iii) variação genética da característica selecionada, e iv) intervalo entre gerações. Assim, ela pode ser expressa da seguinte forma:

Expressando o diferencial de seleção em termos de desvio-padrão fenotípico (sp), tem-se:

DGa = i.h2.sp, desde que: Ds = i.sp. Assim,

DGa = i.h.sa, desde que: h = sa/sp. Dessa forma, o progresso anual será:

DGa = i.h.sa/IG, sendo IG o intervalo de gerações.

No entanto, apesar de a quantificação da mudança genética ser importante não só para monitoramento do progresso genético, como também, para correção de rumos, o que é realmente importante é predição. A possibilidade de se prever as mudanças genéticas que se podem promover torna o investimento mais atrativo e seguro. Outro fator de importância fundamental, neste contexto, é a segurança que se tem na predição que é feita. Esta é representada pela denominada acurácia (h).

A equação DG pode ser expressa como equação de predição. Considerando-se que o valor genético predito para uma geração futura é , e que é igual ao valor genético médio do rebanho mais a superioridade genética média dos animais selecionados tem-se:

= + ( s - ), onde, s - = DG = h2(Ds,).

Segundo 1, Ds = s - , logo,

= + h2( s - ).

h2, como já vimos, é a herdabilidade da característica e esta pode ser expressa como um coeficiente de regressão. No caso de seleção individual, ela representa a regressão do valor genético sobre o valor fenotípico representado por bgp, ou seja, é a mudança no valor genético médio por unidade de seleção fenotípica. Assim, a equação 2 pode ser escrita como:

DG = bgp. ( s - ). 5

Como bgp = COVgp/sgs p, pode-se desenvolver

bgp = COVgp/sgs p x sg/sp= rgp. sg/sp

desde que rgp = COVgp/s2g. Assim, a equação 5 torna-se:

DG = rgp . sg/sp( s - ).

O desvio da média dos pais selecionados da média da população, ( s - ), pode ser expresso em termos de desvio-padrão, uma vez que a maioria das características economicamente importantes segue, de modo geral, uma distribuição normal. Desta forma, s - = isp, onde, i = diferencial de seleção em termos de desvio-padrão e sp é o

desvio-padrão da característica. A equação de DG então pode ser reescrita como:

DG = rgps g/spisp = rgpisg.

Assim, os fatores que influenciam a mudança genética são: i) correlação genética entre valor genético e o fenótipo (rgp); ii) intensidade de seleção em unidades de desvio-padrão (i), e iii) desvio-padrão dos valores genéticos (sg). Como em 1a, para se ter a resposta esperada por ano, divide-se o lado direito da equação pelo intervalo entre gerações.

A Diferença Esperada na Progênie é uma estimativa de como deve ser o desempenho das progênies futuras de um determinado indivíduo com relação à progênie de outros que participaram da avaliação. Vale ressaltar, no entanto, que isto tem como pressuposto que todos os touros foram acasalados com vacas comparáveis e suas progênies foram manejadas de forma semelhante.

As diferenças entre progênies de um reprodutor tendem a zero dependendo do número e da distribuição das progênies envolvidas nas comparações (diferenças) e da h2 da característica.

DEP = b( s - p) onde,

b é o coeficiente de regressão que depende do número de progênies e da h2; s é a média da progênie do reprodutor s ; e p é a média das progênies dos outros reprodutores envolvidos na avaliação.

Para o modelo touro, por exemplo, ter-se-ia:

b = n/( n + s2e/s2

s) = n/n + (4 - h2)/h2 , onde

s2s é a variância de reprodutor; e

s2e é a variância residual.

10 - EFICÁCIA DA SELEÇÃO

É importante ressaltar que para se selecionar um indivíduo, a primeira tarefa é obter estimativas acuradas dos valores genéticos dos animais disponíveis para seleção. Boas predições dependem da qualidade dos dados, qualidade das estimativas de parâmetros genéticos e do uso de modelos apropriados.

A taxa de melhoramento genético, ou progresso genético, depende da acurácia da seleção, intensidade de seleção e da variação genética existente. Neste processo, o reprodutor tem importância fundamental, uma vez que sua contribuição para a geração seguinte é muito maior do que a das fêmeas, e será tanto maior quanto maior for o uso da inseminação artificial.

O mérito individual é importante neste contexto, embora, informações de ancestrais, parentes colaterais e progênie sejam de grande auxílio à seleção.

Modernamente, as avaliações genéticas são conduzidas pela metodologia dos modelos mistos utilizando-se do modelo touro e, cada vez mais, do modelo animal para estimação do mérito genético dos indivíduos e posterior seleção.

O modelo animal, por utilizar informações de todos indivíduos e considerar as relações de parentesco existentes entre os animais em avaliação, promove maior acurácia nas estimativas de mérito genético obtidas, permite identificação do mérito genético médio por ano, e por isso, possibilita uma avaliação da tendência genética.

Tal modelo possibilita, ainda, a obtenção da estimativa da capacidade genética de transmissão para todo indivíduo avaliado, mesmo para animais jovens, e por conseguinte, sem progênie. Essa capacidade de transmissão é representada, na grande maioria das avaliações hoje em andamento, pelo que se convencionou chamar de DEP. Além disso, quando a análise for multivariada, e considerar todos os indivíduos para a característica com base na qual se fez a seleção, é possível levar-se em conta a seleção seqüencial.

É importante ressaltar que o viés imposto por outros tipos de seleção, como por exemplo, acasalamento preferencial, não é considerado nem mesmo pelo modelo animal.

Vários trabalhos de pesquisa vêm sendo desenvolvidos para solucionar problemas como estes, podendo ser citada, para o caso de seleção baseada no fenótipo, a metodologia desenvolvida por Brito & Fries (1994). No entanto, várias outras considerações têm de ser feitas com respeito a vieses introduzidos quando da avaliação genética. Pode-se citar interação genótipo-ambiente, uso de touros múltiplos e avaliações de raças múltiplas entre outras.

Por basear-se na metodologia das equações de modelos mistos, as soluções obtidas para os efeitos genéticos são ajustadas para os efeitos fixos. Estas soluções, por se referirem a efeitos aleatórios são chamadas de preditores, ou seja, permitem a predição de seus efeitos na expressão de fenótipo. Por essa razão são chamadas de BLUP ("Best Linear Unbiased Predictor"), ou melhores preditores não-viesados; enquanto que as estimativas dos efeitos fixos estimam a importância de tais efeitos para uma determinada avaliação. Assim, essas são ditas serem BLUE ("Best Linear Unbiased Estimator"), ou melhores estimadores não-viesados.

As principais fontes de vieses, mais comuns em dados coletados no campo, são, segundo Euclides Filho (1995): seleção, acasalamentos dirigidos, informação incompleta de pedigree, paternidade duvidosa, correlações genéticas entre características selecionadas separadamente como univariadas, heterogeneidade de variância, interação genótipo-ambiente, análise conjunta de diversas raças e/ou cruzamentos, seleção seqüencial etc.

11 - VALOR GENÉTICO E DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE

Valor genético de um indivíduo pode ser definido como sendo igual a duas vezes o desvio da média de seus filhos, considerando-se um grande número deles, da média da população. A DEP representa a metade do valor genético do animal, e indica a capacidade de transmissão genética de determinado indivíduo, para uma característica particular.

Vale ressaltar que uma das definições de herdabilidade (h2) é a regressão do valor genético sobre o valor genotípico, h2 = bap = covap/s2

p x s2a /s2

p. Nesse contexto, a estimativa de valor genético do indivíduo (Â) é: Â = h2.P. Onde P é o fenótipo, ou seja, é aquilo que se está mensurando. Desta fórmula pode-se depreender a grande importância da h2 para o melhoramento genético animal.

Como o que se mede no indivíduo é seu fenótipo, P, a h2 é um fator de ponderação que permite converter o fenótipo em um representante do componente genético aditivo que é o que se transmite de uma geração à outra. Esse fator de ponderação varia de acordo com as informações utilizadas, que podem ser provenientes do próprio indivíduo, filhos, pais, parentes colaterais, ou de uma combinação entre estas, sendo a h2 um fator de ponderação para seleção baseada em desempenho individual.

A DEP é um número que representa uma estimativa do mérito genético médio das informações contidas nos gametas de determinado indivíduo. Pela forma como ela é estimada, encerra um atributo de comparação. Assim, dentro de uma população que foi submetida a uma avaliação genética, pode-se decidir sobre a utilização de dois animais comparando-se suas DEPs.

Considere-se dois animais, A e B, com DEPs iguais a +15 e –10, respectivamente (a unidade será aquela correspondente à característica que se deseja comparar. Caso seja peso à desmama, por exemplo, a unidade será kg). Nesse caso, a diferença entre as DEPs desses dois animais é 25. Isso significa que considerando um grande número de filhos oriundos do acasalamento de cada um desses indivíduos com fêmeas de méritos genéticos comparáveis, a média daqueles provenientes de A deve superar em 25 unidades aquela resultante da progênie de B.

12 - CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DE UMA POPULAÇÃO

O conhecimento dos fatores que influenciam a composição genética de uma população se constitui em uma das bases teóricas do melhoramento genético animal.

A descrição genética de um grupo de indivíduos é feita pela especificação de seus genótipos e do número de indivíduos que os compartilham, ou seja, pelo conhecimento de suas freqüências gênicas e genotípicas.

Consideremos, como exemplo, um locus A com dois alelos, A1 e A2. Dessa forma, com respeito a este locus, poderá haver três tipos possíveis de genótipos, A1A1, A1A2 e A2A2. Como se vê, a constituição genética da população ou grupo será totalmente descrita pelas freqüências destes três genótipos entre os indivíduos que a compõe.

Entende-se por freqüência genotípica, a percentagem em que determinado genótipo se apresenta no grupo. Se metade dos indivíduos for, por exemplo, do genótipo A2A2, a freqüência deste genótipo será 0,50 ou 50%. Depreende-se que as freqüências de todos os genótipos perfazem 100% ou 1.

É importante ressaltar, contudo, que em se analisando a genética de uma população, a preocupação não é só com sua constituição genética, mas também com a transmissão dos genes de uma geração à seguinte. No processo de transmissão de genes, os genótipos dos pais são quebrados, há separação dos alelos em cada um dos loci, e há uma nova composição nos filhos.

Assim, a constituição genética de uma população com respeito aos genes que ela possui é descrita pela freqüência gênica, que nada mais é que a descrição de quais são os alelos presentes em cada um dos loci e suas proporções. Considerando-se A1 como sendo um alelo do locus A, a freqüência do gene A1 é a proporção, ou a percentagem de todos os genes, deste locus, que são A1. Neste caso, também, a freqüência de todos os alelos em qualquer locus perfaz a unidade ou 100%.

A freqüência gênica pode ser determinada pela freqüência genotípica. De forma geral, pode-se expressar as freqüências gênica e genotípica da seguinte maneira: considere as seguintes freqüências:

A1 = p A1A1 =P A2 = q A1A2 =H

A2A2 = Q

p + q = 1 e P + H + Q = 1.

Como cada indivíduo possui dois genes, a freqüência de A1 é 1/2(2P + H). Depreende-se daí que

p = P + 1/2H e

q = Q + 1/2H.

As propriedades genéticas da população, por dependerem da freqüência gênica, serão modificadas por qualquer alteração que ocorra no processo de transmissão dos genes de uma geração para outra. Vários são os agentes capazes de alterar as propriedades genéticas de uma população, dentre os quais podem-se citar: i) tamanho da população; ii) diferenças de fertilidade e viabilidade;

iii)seleção; iv) migração; v) mutação, e vi) sistemas de acasalamento.

12.1. Tamanho da População

Para melhor entendimento de seu efeito sobre a freqüência gênica, deve-se definir tamanho ideal e tamanho efetivo de população. A importância destes conceitos torna-se mais clara à medida que se leva em consideração que é uma amostra de genes de uma determinada população que será transmitida à próxima. Assim, a freqüência gênica na progênie será influenciada pela variação amostral que será tanto maior quanto menor for o número de pais.

Tamanho efetivo de população representa o número de indivíduos que contribuem efetivamente para a variância de amostragem, ou taxa de consangüinidade, desde que acasalados de acordo com as premissas da população ideal que podem ser, segundo Falconer (1981), resumidas simplesmente no seguinte: "é aquela na qual a variação de amostragem é tão pequena que pode ser desconsiderada".

12.2. Diferenças de fertilidade e viabilidade

Diferenças em fertilidade e/ou viabilidade apresentadas por diferentes genótipos resultam em contribuição desuniforme, por parte dos diversos pais, via gametas produzidos. Isso pode resultar em mudanças na freqüência gênica durante a transmissão dos genes para a próxima geração.

12.3. Seleção

A seleção, por determinar quais genótipos participarão da formação da geração subseqüente, reduz a amostra de genes capazes de serem encontrados na progênie. Assim, a freqüência gênica da progênie pode ser alterada. Tal procedimento é, na verdade, o que se busca em um programa de melhoramento genético, quando se deseja que somente os indivíduos melhores para os atributos de interesse deixem descendentes.

12.4. Migração e mutação

A introdução de indivíduos de populações diferentes e a mutação podem, também, modificar as freqüências gênicas de determinada população.

12.5. Sistema de acasalamento

acasalamento entre indivíduos em uma população é responsável pelos genótipos da próxima geração. Assim, a freqüência genotípica de uma geração depende dos genótipos dos indivíduos que se acasalaram na geração anterior.

Numa população grande, na ausência de seleção, migração, mutação e em presença de acasalamentos aleatórios, as freqüências gênica e genotípica serão

constantes de uma geração para a próxima. Uma população nestas condições é dita estar em equilíbrio Hardy-Weinberg. Nestas condições existe uma relação entre as freqüências gênica e genotípica que é de extrema importância em genética de populações e genética quantitativa.

Essa relação é a seguinte: em sendo as freqüências gênicas de dois alelos entre os pais, p e q, as freqüências genotípicas entre os filhos será: p2, 2pq e q2. Além disso, considerando-se que esta população ideal de N indivíduos é constituída de metade de machos e metade de fêmeas acasalando-se ao acaso e cada progênie tendo chance igual de ser filho de qualquer pai, a variância da mudança em "q" será, segundo Wright (1931), igual a s2

q = pq/2N. No entanto, na prática isto não é observado, e o que se verifica é o fenômeno chamado de deriva genética. Assim, a população terá um número efetivo de pais (Ne), ou seja, pais que realmente contribuem para a formação da geração subseqüente. Desta forma, s2

q = pq/2N.

A escolha dos indivíduos que se acasalarão, ou mais especificamente, daqueles que deixarão descendência, constitui-se no processo de seleção.

A outra forma de se intervir no processo de formação da geração seguinte utilizando-se de controle de acasalamento é pela utilização de cruzamentos. Por isso, o manejo do acasalamento é de fundamental importância para que se possa obter progresso genético. No entanto, atenção especial tem de ser dada a dois aspectos resultantes desse manejo, quais sejam, consangüinidade e número efetivo de animais.

Enquanto o primeiro está relacionado com o uso de indivíduos aparentados como pais, o segundo refere-se ao número de ancestrais que se encontram representados na população atual. A consangüinidade é prejudicial, pois atua negativamente na expressão da característica e, por isso, deve ser evitada e/ou mantida em níveis baixos.

O número efetivo de animais assume importância fundamental quando do desenvolvimento de um grupo genético a partir de cruzamentos. Caso esse número seja reduzido, a população formada após a estabilização dos cruzamentos sofrerá rapidamente a deterioração proveniente do aumento da consangüinidade.

Os cruzamentos são utilizados para atendimento de diversos objetivos. Dentre esses pode-se mencionar a exploração efetiva da heterose. Heterose pode ser definida como sendo o desvio do desempenho da progênie da média dos grupos genéticos dos pais, ou seja,

Para maiores discussões sobre heterose, sua base genética e sua relação com heterozigose sugere-se consultar Euclides Filho (1996a).

Os cruzamentos, segundo Euclides Filho (1996a), podem apresentar três sistemas principais: i) cruzamento simples; ii) cruzamento contínuo; iii) cruzamento rotacionado ou alternado.

12.5.1. Cruzamento simples

É definido como sendo o sistema de acasalamento envolvendo somente duas raças com produção da primeira geração de mestiços, os chamados F1s, sendo abatidos machos e fêmeas, não havendo, portanto, continuidade e conseqüentemente, não há formação das gerações subseqüentes.

12.5.2. Cruzamento contínuo

Também chamado de cruzamento absorvente, tem a finalidade precípua de substituir uma raça ou determinado grupo genético por outro, pelo uso continuado de uma delas.

12.5.3. Cruzamento rotacionado ou alternado contínuo

É aquele em que a raça do pai é alternada a cada geração e pode ser estabelecido com duas ou mais raças.

Cada um desses sistemas pode ser conduzido com diferentes tipos de cruzamentos. Para gado de corte, segundo Euclides Filho (1996b), os tipos de cruzamento mais importantes hoje são:

12.5.3.1. Uso de touros F1s

A utilização desse esquema de cruzamentos, quer seja em sistema de cruzamento simples, quer seja em sistema rotacionado, resultará de heterozigose inferior àqueles obtidos com reprodutores puros.

12.5.3.2. Formação de populações compostas

O desenvolvimento de programas de cruzamento com esse objetivo tem sido retomado mais recentemente dentro de uma nova visão e em novas bases. Como discutido anteriormente, para se evitarem níveis elevados de consangüinidade quando da formação do novo grupo genético, tem-se de garantir que os representantes de todas as raças envolvidas sejam animais provenientes ou filhos de um grande número de touros geneticamente diferentes.

Outra forma de se evitarem incrementos significativos e prejudiciais de consangüinidade é manter-se a população composta como população aberta. Nesse caso, novos indivíduos oriundos de cruzamentos seriam continuamente incorporados à população.

12.5.3.3. Cruzamento terminal

ambém chamado cruzamento industrial, possibilita uso máximo de heterose e da complementaridade. Além disso, viabiliza grande flexibilidade na escolha da raça terminal, o que garante rápidos ajustes a demandas de mercado ou a imposições do sistema de produção.

12.5.3.4. Rotacionado terminal

Nesse caso, 45% a 50% das fêmeas são acasaladas em um sistema rotacionado com a finalidade de se produzirem fêmeas de reposição. As fêmeas restantes, as mais velhas, são acasaladas com touro de raça terminal. Tanto nesse tipo quanto no anterior, todos os animais, machos e fêmeas, oriundos do cruzamento terminal são destinados ao abate.

13 - BOVINOS DE CORTE, CRIADORES E INICIATIVA PÚBLICA

13.1. A arte e a sensibilidade a serviço da produção

Contribuindo para a ocupação territorial desde o descobrimento do Brasil, e para expansão da fronteira agrícola, até os dias atuais, destaca-se o bovino de corte como elemento histórico do desenvolvimento brasileiro. Aliado a ele destacam-se, ainda, a perseverança, o espírito empreendedor e a dedicação dos criadores brasileiros de bovinos.

Essa combinação se constituiu na mola propulsora da pecuária nacional e tem servido de base para o desenvolvimento do melhoramento animal no país. Como mencionado por Domingues (1975), com os erros e acertos dos criadores é possível estabelecer um caminho para a ciência. A pecuária de corte brasileira é, sem dúvida, prova concreta disso.

Nos três primeiros séculos após o descobrimento do Brasil, os animais domésticos tinham finalidade precípua de trabalho, alimentação e agasalho e eram criados de forma extrativista e empírica. A criação orientada para produção com intuito comercial só teve início nos primórdios do século XIX, a partir das primeiras importações do gado bovino da Índia.

Assim, inicia-se um processo de seleção empírico que teve como objetivo principal, a fixação de características ligadas à forma e à beleza. Essa fase teve importância fundamental por possibilitar a padronização racial, que resultou não só no estabelecimento das diferentes raças de origem indiana, mas, principalmente, pelo fato de que estas se formaram com padrões indiscutivelmente brasileiros.

13.2. Reconhecimento de uma necessidade e estabelecimento dos meios

Em fins do século passado, início deste, segundo Caielli (1991), já havia preocupação com a pesquisa em melhoramento genético animal no Brasil. De acordo com este autor, o programa da área de zootecnia do Estado de São Paulo estabeleceu, nesta época, entre outras coisas, a necessidade de se estudarem as

aplicações e os resultados possíveis da seleção das raças e variedades locais com o fim de aperfeiçoar, fixar e hibridizar com raças exóticas.

Paralelamente, procurava-se determinar quais destas últimas deveriam ter suas introduções incentivadas tanto para cruzamento quanto para aclimação.

Melhoramento genético animal

Adaptado de artigo publicado pela equipe de Melhoramento Genético da FZEA-USP

1 - Introdução

Com os novos rumos do comércio em nível nacional e internacional, e o aumento da competitividade na busca de novos mercados, a produção de alimentos, tende a buscar saídas para um crescimento em quantidade e qualidade. Assim, o estudo do melhoramento genético se mostra fundamental para o progresso destas atividades. O melhoramento genético animal, tem como objetivo principal a utilização da variação genética entre os indivíduos, para aumentar qualitativa e quantitativamente a produção dos animais domésticos (TONHATI,1998).

O melhoramento animal, apesar de ter a sua fundamentação teórica desenvolvida há alguns anos, recentemente tem recebido grandes contribuições que são as principais responsáveis tanto pela expansão quanto pelos progressos genéticos que têm sido observados nas mais diferentes espécies de animais domésticos explorados comercialmente, já que o mercado exige que aconteçam melhorias.

Fundamentalmente, a melhoria genética se processa com base na escolha correta daqueles que participam, ou melhor, daqueles aos quais é dada a possibilidade de participar, do processo de constituição da geração seguinte. Isso vale para a escolha dos indivíduos que produzirão filhos, ou mesmo, para escolha de raças.

2 - Papel do melhoramento genético animal

O melhoramento é considerado importante por representar resultados de longo prazo. É fundamental ter consciência de que o momento, apesar de ser propício para se fazer modificações no setor, sinaliza que qualquer falha pode ser extremamente maléfica em relação a novas tecnologias. É importante ressaltar que os erros na tomada de decisão serão penalizados, ficando o lucro muito reduzido ou mesmo nulo.

Critério de seleção vs objetivo-fim de um programa de melhoramento genético

Um programa de melhoramento genético, para que obtenha sucesso, deve estar baseado em metas muito bem definidas, coerentes, com o mercado e com o ambiente. O objetivo-fim de um programa de melhoramento genético é melhorar uma ou uma combinação de características presentes no animal. Portanto, essa mudança deve ocorrer para que possa suprir o mercado, atendendo a demanda. Só assim haverá retorno para tal investimento.

Depois de definido o objetivo principal do programa de melhoramento, deve-se adotar um critério de seleção com base na característica a ser melhorada. Esse critério de seleção pode ser a combinação de várias características, resultando, assim, num índice final de seleção.

3 - Ferramentas do Melhoramento Genético

Duas são as ferramentas disponíveis para se promover o melhoramento genético de qualquer espécie: seleção e cruzamento. Seleção é o processo decisório que indica quais animais de uma geração tornar-se-ão pais da próxima, e quantos filhos lhes será permitido deixar. Em outras palavras, pode-se entender seleção como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma geração sejam pais da geração subseqüente.

Acasalamento, por outro lado, é um termo amplo que para animais domésticos, criados com fins comercias é importante quando resulta em concepção, gestação e nascimento de filhos. Dessa forma, é um elemento complementar fundamental no processo de seleção.

Quando o acasalamento ocorre entre indivíduos pertencentes a raças ou espécies diferentes denomina-se cruzamento.

A seleção, de modo geral, tem o objetivo de melhor e/ou fixar alguma(s) característica(s) de importância. Isso quer dizer que ela tem por finalidade aumentar, na população, a freqüência de alelos favoráveis.

A melhoria obtida em características quantitativas vai depender da herdabilidade da característica em questão, e do diferencial de seleção. No entanto, é importante ressaltar que a seleção, apesar de possibilitar a mudança da freqüência gênica da população, aumentando a freqüência de alelos favoráveis, não cria novos genes.

A mudança na freqüência dos genes é resultado da definição de quais serão os pais da geração subseqüente e do número de filhos que estes pais deixarão.

O cruzamento é sem dúvida uma forma de se conseguir melhoria genética e incremento de produção e de produtividade. Contudo, isso não elimina a necessidade e, muito menos diminui a importância, da seleção como método de melhoramento genético a ser realizado concomitantemente.

Raças puras melhoradas são, na verdade, elementos fundamentais ao sucesso de qualquer programa de melhoramento.

A seleção, além de fundamental para a melhoria das raças puras, tem de ser componente essencial em um programa de cruzamentos.

Cruzamento sem seleção resulta em vantagens facilmente superáveis pela seleção em raça pura, ao passo que a associação das duas conduz a uma sinergia positiva.

4 - Uso das avaliações genéticas em gado de corte

Afinal, o que é avaliação genética e o que significa adquirir material genético (tourinhos, novilhas, embriões ou sêmen) geneticamente avaliado?

Avaliar a qualidade genética de um animal nada mais é do que estimar o seu valor genético aditivo, isso é, aquela parte dos componentes genéticos cuja transmissão se consegue prever e dessa forma avaliar o impacto na composição genética das gerações futuras.

Infelizmente, é impossível determinar com precisão o valor genético dos animais, em virtude de que o desempenho dos mesmos (fenótipo) é resultado do patrimônio genético (genótipo), somado aos efeitos de meio ambiente, existindo ainda uma interação entre os efeitos do genótipo e do meio ambiente. Alguns animais podem ser superiores a outros em alguns ambientes, mas podem se tornar inferiores àqueles em ambientes diferentes. Se simbolizarmos o fenótipo com a letra F, o genótipo com a letra G, o meio ambiente com a letra A e a interação entre o genótipo e o ambiente com as letras GA, o desempenho, seja qual for a característica estudada (peso à desmama, peso a 1 ano, produção de leite, circunferência escrotal, etc.) poderá ser colocado numa equação muito simples:

F = G + A + GA

Esta equação nos mostra que, infelizmente, o fenótipo que medimos nos animais não demonstra diretamente sua qualidade ou potencialidade genética. Esse fenótipo, essa produção ou essa medida estará sempre influenciado pelo meio ambiente A e pela interação genótipo-ambiente GA, que podem assumir valores positivos ou negativos e que alteram o valor genético dos animais, G.

Como não se pode conhecer com exatidão o valor genético dos animais, lança-se mão de técnicas de estimação desses valores. Pela análise da equação acima é possível verificar a necessidade de se estimar o valor genético dos animais sem a interferência dos efeitos de meio ambiente e da interação genótipo-ambiente.

O valor genético dos animais depende da herdabilidade do caráter (quanto maior a herdabilidade maior a concordância entre o genótipo e o fenótipo), do número de informações (quanto maior este número, melhor a estimativa do valor genético), do parentesco entre o animal avaliado e as fontes de informação (quanto mais próximo o parentesco, maior a ênfase que a informação deve ter) e do grau de semelhança fenotípica entre o animal avaliado e as fontes de informação (uma forma de avaliar os efeitos de ambiente comuns a diferentes fontes de informação, os chamados efeitos de ambiente permanente).

4.1- Estimação de parâmetros genéticos

4.1.1 Herdabilidade

Em animais, apenas os "valores fenotípicos" podem ser medidos diretamente, mas é o "valor genético" que determina a influência na geração seguinte.

A maior importância da herdabilidade no estudo genético dos caracteres quantitativos é o seu papel preditivo, expressando a confiabilidade do "valor fenotípico" como preditor do "valor genético".

O coeficiente de Herdabilidade (h2), no sentido amplo, é a fração da variância fenotípica que é atribuída às diferenças entre os genótipos dos indivíduos de uma população,

isto é, é a relação entre a variância genética e a fenotípica ou total; no sentido restrito, ele expressa a proporção da variância fenotípica ou total que é atribuível ao efeito médio dos genes, ou seja, é a relação entre a variância genética aditiva e a fenotípica.

Uma vez que o valor da herdabilidade depende da magnitude de todos os componentes de variância, uma mudança em qualquer um dos componentes irá afetá-la.

4.1.2 - Repetibilidade

A repetibilidade expressa a proporção da variância fenotípica total que é devida às diferenças genética e de ambiente permanente, estabelecendo o limite superior para o grau de determinação genética e para a herdabilidade. Aumentando-se o número de medidas de qualquer característica reduz-se a quantidade de variância devida ao ambiente especial na variância fenotípica. Esta redução representa o ganho em acurácia. A vantagem do ganho em acurácia, para programas de melhoramento é o aumento da proporção da variância genética aditiva. Quando a repetibilidade é alta, a variância devida ao ambiente especial é pequena e o aumento do número de medidas implica em pequeno ganho em acurácia. Quando a repetibilidade é baixa, a repetição das medidas conduz a um ganho significativo em acurácia.

4.1.3 - Correlação genética

A importância do estudo de correlações está no fato de que a seleção para uma determinada característica pode causar resposta em outra geneticamente relacionada. Ex: Perímetro Escrotal nos machos x Idade ao 1º parto nas fêmeas.

A correlação genética entre duas características é a correlação entre efeitos dos genes que as influenciam. Pode ser definida como correlação entre valores genéticos de um indivíduo para as características em consideração.

5 - Uso das DEP's na seleção de reprodutores

Hoje, mais conscientes da necessidade de uma ferramenta de incremento para otimização nos ganhos e eficiência dos rebanhos brasileiros, os pecuaristas buscam, no melhoramento genético animal, reprodutores capazes de transmitir à seus filhos, características de interesse econômico e que sejam refletidas em uma mudança do atual cenário da bovinocultura de corte brasileira, marcada por baixos índices de produtividade, onde predomina também o abate de animais despadronizados, tardios e sem conformação frigorífica.

Assim, como sinais dos esforços que visam à capacitação da pecuária de corte no país, frente às exigências de qualidade do mercado consumidor e ao mundo globalizado, a genética e melhoramento animal, bem como a nutrição, administração rural e outros fatores, vêm aos poucos transformando, para melhor, essa nossa triste realidade.

Uma das ferramentas mais modernas que a tecnologia coloca nas mãos dos pecuaristas hoje em dia é a DEP, tão divulgada, mas nem sempre tão bem entendida. Mas o que vem a ser DEP?

A DEP, sigla de Diferença Esperada na Progênie, nada mais é do que uma predição de como os futuros descendentes de um determinado reprodutor irão expressar as características. Em outras palavras, a DEP prevê o desempenho das crias de um dado reprodutor, comparado com o desempenho das crias de todos os reprodutores incluídos no programa de avaliação genética, acasalados com vacas semelhantes. Outra maneira de entender o conceito é considerar a DEP como o valor genético, de um animal, transmissível a seus filhos.

5.1 - As DEP's e a seleção

Quando selecionamos um animal, nos baseamos em informações para determinadas características como, por exemplo, o peso a desmama, utilizado quando um pecuarista deseja incrementar em suas futuras crias, um peso a desmama superior ao atual. Para tais objetivos, é necessária a utilização de uma genética superior para a característica de peso a desmama.

Neste caso, o valor do peso a desmama das crias de um determinado reprodutor serão comparadas com o peso a desmama das crias dos demais reprodutores envolvidos na avaliação, sendo conferido ao lote que apresentar o melhor peso a desmama, o mérito genético de seu progenitor. Essa comparação considera uma série de efeitos e a genealogia dos animais. A metodologia de estimação permite que sejam comparados os valores genéticos de animais de diferentes pais, fazendas, lotes, etc., desde que algumas pré-condições sejam obedecidas. Os touros cujas progênies apresentarem o mais elevados pesos à desmama, após a remoção dos efeitos não genéticos, serão considerados como animais melhoradores para a característica peso à desmama ou outra qualquer que estiver sendo estudada.

A metodologia de avaliação é semelhante para os demais índices zootécnicos, como ganho de peso diário, índice de fertilidade, taxa de conversão alimentar etc. O importante é lembrarmos que os melhores animais para determinada característica não necessariamente serão os melhores para outras, já que um animal com DEP positiva, por exemplo, para ganho médio de peso/dia, pode apresentar DEP negativa para uma característica como habilidade materna ou outra(s).

5.2 - Um touro pode transmitir habilidade materna?

As características são condicionadas por genes, além dos efeitos de meio ambiente, e esses genes são transmitidos pelos touros e vacas, pais dos bezerros.

Habilidade materna? Como um touro pode ser avaliado por sua habilidade materna, característica expressa pelas fêmeas, neste caso representada pela vaca. Como dissemos, os animais são avaliados levando em consideração o desempenho de suas progênies, tanto machos como fêmeas. Assim, um touro pode ser avaliado por sua habilidade materna, idade ao primeiro parto, produção de leite, persistência de lactação etc., pois no fundo, estamos avaliando o patrimônio e a qualidade genética dos animais.

5.2 - Como interpretar as DEP's?

A interpretação das DEP's fica facilitada com um exemplo. Vamos interpretar o significado dos valores das DEPs, ou seja, o que representa para o pecuarista um animal com DEP 15 kg, outro 7 kg e ainda um outro com DEP de -5 kg, para uma determinada característica, como peso à desmama. As DEP's significam que os filhos do touro A terão 15 kg a mais do que a média dos filhos dos touros avaliados, os do touro B serão 7 kg mais pesados e os do touro C serão 5 kg mais leves que a média. No entanto, esses valores serão alterados pelo meio ambiente e podem ser maiores ou menores. De qualquer maneira, a diferença de peso entre os filhos dos touros deverá permanecer a mesma, se as vacas forem semelhantes. Assim, os filhos do touro A, em condições de ambiente semelhantes às verificadas na avaliação desses touros, serão, em média, 20 kg mais pesados dos que os do touro C e 8 kg mais pesados que os do touro B.

Caso o pecuarista opte pelo incremento da genética do Touro 1 em seu rebanho, espera-se que seus futuros animais desmamem com um peso 20 kg superior à média das progênies do rebanho. Se a média de peso à desmama da população onde os touros foram avaliados for de 170 kg, aos 7 meses, espera-se que os filhos desse touro tenham uma média de peso à desmama de 190 kg, alteração essa devida à ação dos genes desse touro.

5.3 - Na prática, como escolher um touro para reprodução?

É de suma importância que se estabeleçam os chamados critérios de seleção, ou seja, os objetivos que se deseja buscar com o processo de melhoramento genético.

As melhores DEPs não necessariamente implicam nos melhores animais, cabendo aos objetivos do processo de melhoramento genético essa determinação. Esse fato pode ser relatado nas avaliações para peso ao nascimento, onde DEPs muito elevadas tendem a comprometer os partos, já que as crias nascidas de reprodutores com tais DEPs tenderão a ser maiores e mais pesadas.

Interpretando as DEP's e balanceando a escolha dos reprodutores, o pecuarista certamente melhorará seu rebanho, em velocidade muito maior do que o faria com as metodologias atuais, como a avaliação visual geral dos touros. No entanto, para cada situação em especial, para cada objetivo de melhoramento, o pecuarista deve escolher o reprodutor que melhor se adeque às suas necessidades.

6 - Variabilidade genética

No conceito de variabilidade genética, ou melhor dizendo, na sua existência, reside toda capacidade de se promover seleção, e conseqüentemente melhoramento genético.

À medida que se processa um programa de seleção eficaz, e que este se perpetua por muitas gerações mantendo-se o mesmo critério de seleção, há uma redução no nível de variabilidade genética como resultado do incremento de homozigose. Além disso, um certo grau de homozigose é gerado por níveis variáveis e inevitáveis de consangüinidade.

Certo grau de consangüinidade é dito ser inevitável em função de que determinados indivíduos selecionados são utilizados de maneira intensa, o que tem como conseqüência o acasalamento de indivíduos com algum grau de parentesco maior do que aquele que ocorreria em estrutura totalmente aleatória de acasalamentos.

Para melhor entendimento da variabilidade genética, e principalmente, sua importância, há necessidade de se conhecer a constituição genética da população.

7 - Cruzamento Industrial

Ao executar um programa de cruzamento industrial, o produtor tem interesse na rapidez do retorno financeiro. Para realizar o lucro, é fundamental que se conheça a capacidade combinatória das raças envolvidas e a contribuição particular de cada uma delas no esquema de cruzamentos. A capacidade combinatória específica (CCE) entre raças, tem sido muito explorada em pequenas espécies animais, como aves, coelhos e suínos, como também nas plantas, por exemplo o sorgo forrageiro e o milho híbrido. Quanto maior a distância étnica original entre os grupos acasalados, maior a heterose nos produtos (filhos), expressa como vigor, crescimento, resistência e fertilidade.

A contribuição particular é uma outra forma de aumentar o valor de cada raça envolvida no cruzamento. Refere-se ao potencial de produção já existente, previamente desenvolvido, ao longo do processo da formação, evolução e melhoramento genético do grupamento em foco.

O sistema de acasalamentos pode ser otimizado quando, em manejo simples, conseguimos obter o máximo de cada contribuinte, conhecendo sua origem e capacidade de combinação.

A definição de alguns critérios, até o sobreano (18 meses), pode definir entre as raças de bovinos o sucesso nos cruzamentos:

1- Precocidade sexual;

2- Precocidade de crescimento;

3- Precocidade de acabamento.

8 - A acurácia das avaliações genéticas

A Acurácia (do inglês accuracy, também conhecida como repetibilidade da avaliação) de uma estimativa é uma medida da correlação entre o valor estimado e os valores das fontes de informação, ou seja, mede o quanto a estimativa que obtivemos é relacionada com o "valor real" do parâmetro. Ela nos informa o quanto o valor estimado é "bom", ou seja, quanto o valor estimado é "próximo" do valor real e nos dá a "confiabilidade" daquela

estimativa ou valor. Se estimarmos o valor genético apenas pelo desempenho do próprio animal (em peso aos 365 dias, por exemplo), o valor da acurácia será de 0,50 (para herdabilidade de 0,25), mas se a estimativa for baseada em 18 filhos (progênie) de um touro com uma amostra aleatória (tirada ao acaso) de vacas, a acurácia subirá para 0,74. Quanto mais informações tivermos a respeito de um touro, mais acurada, mais "confiável" é a estimativa.

A acurácia, no entanto, não depende somente do número de filhos de um reprodutor que foram medidos, mas, principalmente do número de parentes medidos que esse reprodutor teve. Assim, é comum touros com menor número de filhos do que outros terem acurácias maiores, devido à contribuição de maior número de parentes na estimação de seu valor genético. Este conceito de acurácia é muito importante para as decisões de um criador, pois indica o "risco" da decisão. Se o criador tiver um pequeno rebanho de alto valor genético, fica muito difícil utilizar-se um reprodutor cujo valor genético (DEP ou TA) tenha baixa acurácia, pois o valor estimado não é muito "confiável" e quando aumentarem as informações a respeito daquele reprodutor, por exemplo, na próxima avaliação ou no próximo ano, aquele valor genético previsto poderá diminuir e o pequeno criador terá à venda então filhos de um touro inferior ao que ele achava que teria. Mas aquele valor poderá também subir e então o criador terá filhos de um bom touro. A acurácia nos informa em última análise a "segurança" que temos de que aquele valor estimado vá mudar ou não.

Mas se o criador tem um porte maior e gosta de correr riscos (e talvez ter maiores lucros), ele poderá investir adquirindo tourinhos (ou sêmen) com altos valores genéticos estimados e baixa acurácia, que em geral são mais baratos, e usar este material genético em uma parte de seu rebanho. Se o tourinho confirmar seu alto potencial e tiver maior acurácia na próxima avaliação, esse criador terá feito um bom negócio, mas se tiver um pior desempenho, só parte dos seus produtos será originária de touros "inferiores". Mas altas acurácias só são conseguidas a partir de muitas informações a respeito do animal que está sendo testado, em geral obtidas a partir de muitos filhos e filhas do touro e isto significa mais tempo entre o nascimento desse reprodutor e seu uso no rebanho, o que aumenta o intervalo entre gerações e diminui o ganho genético por ano. Assim, usarem-se animais jovens, com baixa acurácia, pode aumentar o risco, mas se a avaliação estiver sendo bem feita, o mérito genético do rebanho como um todo cresce mais rapidamente do que se utilizar touros "provados", com altas acurácias. A decisão é estritamente técnica e deve ser tomada caso a caso.

9 - Estimação dos Parâmetros Genéticos da Raça Nelore

Estimação dos Parâmetros Genéticos do Tamanho Adulto e da Habilidade de Permanência de Matrizes da Raça Nelore

Na busca por animais possuidores de genótipos produtivos e ao mesmo tempo adaptados ao meio ambiente de criação extensiva do Brasil, para a otimização dos custos de produção, existe o interesse na realizaçao de estudos com características reprodutivas e produtivas. Apesar das características reprodutivas serem de extrema importância como objetivo de seleção, sua utilização não tem sido ampla em programas de melhoramento genético por serem consideradas de baixa herdabilidade. Isto pode ser, pelo menos em parte, devido à natureza da característica que é avaliada em categorias, não apresentando portanto expressão fenotípica contínua. Entre as características existentes podem ser citadas a

habilidade de permanência no rebanho (HP) até uma idade específica (seis anos), que é uma característica reprodutiva binária, com probabilidade de sucesso (1) ou fracasso(0) e a característica produtiva de tamanho adulto. A utilização destas características como critérios de seleção podem contribuir para o melhoramento genético animal nos sistemas de produção.

10 - Finalidade do melhoramento animal

O melhoramento animal tem por finalidade aperfeiçoar a produção dos animais que apresentam interesse para o homem. Sabe-se que o fenótipo de um indivíduo nada mais é que o produto da interação genótipo e meio ambiente. Sendo assim, pode-se elevar a produção dos animais domésticos através de dois tipos diferentes de melhoramento, pois, se a produção depende do patrimônio genético do indivíduo e do ambiente, está claro que se for aperfeiçoado o meio, a produção sofrerá um acréscimo relativo aquela modificação. Este tipo de trabalho recebe a denominação de melhoramento ambiental. Por outro lado, se levado em conta o aprimoramento do genótipo do animal (através de seleção), a melhoria genética é observada.

Em ambos os casos, os benefícios são de excelente aproveitamento e o ideal é que se aplicasse em maior escala em todo o mundo.

UNIDADE I - BREVE HISTÓRICO DO MELHORAMENTO ANIMAL

A história do Melhoramento Animal pode-se dizer, teve início com a introdução do cavalo árabe na Inglaterra, no século XVII. Após o cruzamento dos cavalos importados com os existentes na ilha, os produtores começaram a pensar em pureza de pedigree. Nesta época, destacaram-se Buffon (1708-1788), que defendia a realização de cruzamentos sistemáticos e Candolle (1778-1841), que supunha que algumas partes do corpo eram determinadas pela mãe e outras pelo pai do indivíduo. Entretanto, Bakewell (1725-1795) e outros criadores de sua época, trabalharam com claros objetivos e forte seleção em populações com grande variabilidade genética. Este criador tinha preferência por animais precoces, com ossos curtos e espessas camadas de gordura; baseou seus trabalhos na escolha da raça, na beleza e na utilidade da forma, na textura da carne e na propensão para a engorda e deu-lhes prosseguimento acasalando semelhantes com semelhantes, mesmo que aparentados. Este tipo de animal, posteriormente foi substituído por animais com pouca quantidade de gordura. No final do século VXIII, não ocorreu nenhum fundamento intelectual nos esforços dos criadores europeus para tentar produzir animais de corte para os mercados criados pela industrialização. Para suprir esta lacuna, ressurgiu a teoria da criação de animais “puro sangue”, que deu origem ao animal puro de pedigree. Para dar credibilidade a este sistema, os produtores afirmavam que quanto mais puros fossem os pais, mas segura seria a hereditariedade. Durante o século XIX a “doutrina da raça nativa” tornou-se popular na Noruega; de acordo com a qual os tipos animais adaptados localmente eram considerados os melhores. A seguir veio a noção de prepotência que teve como efeito transferir alguma atenção das raças para os indivíduos, hoje referida como homozigose, dominância ou epistasia, dependendo do tipo de ação do gene envolvido. Em 1859, Darwin publicou “A Origem das Espécies” e, em 1865, Mendel expôs os resultados de seus estudos de hereditariedade em ervilhas, porém sem um impacto imediato sobre o melhoramento genético dos animais. Galton (1822-1911), também foi ignorado, embora sua abordagem quantitativa para a variação entre parentes pudesse ter sido valiosa. A valorização destes trabalhos, só veio com Fisher, Wright, Haldane e Lush, no período de 1918 a 1939. Enquanto isto foram surgindo as Associações de Raças e os Herd Books desenvolviam-se amplamente. Os Studbooks começaram com o primeiro volume do General Stud Book para cavalos em 1908, seguidos pelo Herdbook da raça Shorthorn, desenvolvida pelos irmãos Coats, em 1822. Durante os cem anos seguintes, muitos outros foram criados. Mason (1957) cita 24 raças de bovinos, 16 de suínos, 21 de cavalos e 33 de ovinos, na Inglaterra. Nos Estados Unidos surgiu um número semelhante de raças. A maioria destas sociedades ou associações continua registrando pelo princípio do pedigree, associado ao julgamento visual, para assegurar a manutenção de um tipo racial. Esta atitude formalística está, intelectualmente, relacionada com o ponto de vista tipológico da sistemática. Para a tipologia, o tipo é real e a variação uma ilusão, enquanto que para o populacionista o tipo (média) é uma abstração e somente a variação é real. Todavia, os grandes impulsionadores do melhoramento genético animal, foram o uso da tecnologia da Inseminação Artificial, em maior escala (década de 40) e a invenção dos Computadores (anos 50). A primeira possibilitou a multiplicação dos genótipos superiores em maior escala e a segunda permitiu a análise de dados de

grandes populações, possibilitando a identificação dos melhores animais para serem utilizados para a reprodução.

Fonte: Recentes progressos no melhoramento genético dos animais. Autores: I. M. Lerner e H. P. Donad, Editora Polígono e EUSP, 1969, 342 p.

UNIDADE II - REVENDO CONCEITOS 2.1 – GENE: Unidade hereditária transmitida de uma geração para outra. 2.2 – CROMOSSOMO: Estrutura composta de DNA e uma matriz protéica, nucleoproteína, com propriedade de diferentes colorações. 2.3 - LOCUS: Posição específica, no cromossomo, ocupada por um gene. 2.4 – GAMETA: Células haplóides formadas durante a gametogênese (espermatogênese e ovogênese) que portam o material genético a ser transferido para o descendente. 2.5 – GAMETOGÊNESE: Divisão celular que transforma a célula diplóide em haplóide. Nos machos, espermatogênese, inicia no epitélio germinativo dos canis seminíferos dos testículos e, nas fêmeas, ovogênese, inicia no epitélio germinativo dos ovários. 2.6 – SEGREGAÇÃO: Gregor Mendel publicou, em 1896, o princípio da segregação, que afirmava que, de qualquer de um dos genitores, somente uma forma alelomórfica de um gene era transmitida, por intermédio de um gameta, a seu descendente. Também de sua autoria, o princípio da segregação independente, que estabelece que a segregação de um par de fatores ocorre independentemente de qualquer outro par; hoje sabemos que isto é verdadeiro somente para loci localizados em cromossomos não homólogos. 2.7 – RECOMBINAÇÃO: Reunião das células haplóides (gametas-N, masculino e feminino) para formar o zigoto (novo indivíduo-2N), ocorre ao acaso. 2.8 – LIGAMENTO: Todos os genes de um cromossomo estão ligados entre si, formando um grupo de ligação fatorial; onde quer que o cromossomo vá, levará consigo todos os genes componentes do grupo. 2.9 – PLEIOTROPIA: Capacidade de o efeito fenotípico de um gene estar envolvido na expressão de várias características. Isto ocorre porque a maior parte das vias bioquímicas, nos organismos vivos, são interligadas e, freqüentemente, interdependentes; assim, os produtos de uma cadeia de reação podem ser utilizados em vários outros metabólicos. 2.10 – FENÓTIPO: É qualquer característica mensurável ou qualquer particularidade que um organismo possui. “É o resultado dos produtos dos genes que se expressam em um determinado meio ambiente”. 2.11 – GENÓTIPO: É o conjunto de todos os genes que um indivíduo possui. 2.11.1 – HOMOZIGOSE: União de gametas que transportam alelomorfos idênticos, por conseguinte, produzem somente um tipo de gameta. 2.11.2 – HETEROZIGOSE: União de gametas que transportam alelomorfos diferentes, por conseguinte, produzem dois tipos de gametas. 2.12 – POPULAÇÃO: Grupo de indivíduos com características comuns. Conjunto de indivíduos que têm uma (ou mais) característica(s) em comum. O termo também é usado para um grande número de indivíduos de uma certa espécie para os quais se está a fazer inferências baseadas na informação de uma amostra. 2.13 – RAÇA: É uma variedade da espécie, apresenta todas as características gerais, mas distingue-se por particularidades próprias, que se transmitem aos descendentes. É um conjunto de indivíduos com características comuns, que se reproduzem e transmitem estas características a seus descendentes. Dobzhansky (1970) “Raças são populações mendelianas geneticamente distintas; não são populações individuais, nem genótipos específicos, mas consistem em indivíduos que diferem geneticamente entre si”. Maer (1969) "Raça é um agregado de populações fenotipicamente similares de uma espécie, habitando uma subdivisão da área geográfica de distribuição da espécie e diferindo taxonomicamente de outras populações dessa espécie."

Os zoólogos geralmente consideram a raça um sinônimo da subespécie, caracterizada pela comprovada existência de linhagens distintas dentro das espécies, portanto, para a delimitação de subespécies ou raças a diferenciação genética é uma condição essencial, ainda que não suficiente. Na espécie Homo sapiens - a espécie humana - a variabilidade genética representa 93 a 95% da variabilidade total, nos sub-grupos continentais, o que caracteriza, definitivamente, a ausência de diferenciação genética. Portanto, inexistem raças humanas. No “Código Internacional de Nomenclatura Zoológica” (4ª edição, 2000) não existe nenhuma norma para considerar categorias sistemáticas abaixo da subespécie.

Para os botânicos – de acordo com o “Código Internacional de Nomenclatura Botânica” - as variantes duma espécie são explicitamente denominadas “subespécies” (subsp.), variedades (var.) e formas (f.). Por exemplo, para o pinheiro negro europeu, Pinus nigra, é aceite uma subespécie - Pinus nigra subsp. nigra na região oriental da sua área de distribuição, desde a Áustria e nordeste da Itália até à Crimeia e Turquia, com as seguintes variedades:

Pinus nigra subsp. nigra var. nigra – pinheiro negro austríaco; Pinus nigra subsp. nigra var. caramanica - pinheiro negro turco; e Pinus nigra subsp. nigra var. pallasiana - pinheiro negro da Crimeia.

Para alguns biólogos, a raça é um grupo distinto constituindo toda ou parte duma espécie. Uma espécie monotípica não tem raças, ou melhor a “raça” é toda a espécie. As espécies monotípicas podem apresentar-se de várias maneiras: Todos os membros da espécie são semelhantes e então a espécie não pode ser dividida em subcategorias com significado biológico. Os membros da espécie mostram considerável variação, mas esta ocorre aleatoriamente e também não tem significado biológico uma vez que a transmissão genética destas variações não é constante; é o que acontece com muitas plantas e é por isso que os horticulturistas interessados em preservar uma determinada característica evitam a propagação por sementes e usam métodos vegetativos. A variação dentro de uma espécie é evidente e segue um padrão, mas não há divisões claras entre os diferentes grupos, mas apenas um gradiente de tamanhos, formas ou cores. Este tipo de variação “clinal” significa que existe um fluxo de genes substancial entre os grupos aparentemente separados que formam a(s) população(s) e é normal nas espécies monotípicas – e é o caso da espécie humana. Uma espécie politípica tem raças distintas, que são grupos separados que normalmente não se cruzam geneticamente (embora possa haver zonas relativamente estreitas de “hibridização"), mas que poderiam cruzar-se e produzir descendentes com características mistas (ou iguais a cada um dos progenitores) se as condições ambientais o permitissem – normalmente isto passa-se entre populações geograficamente isoladas da mesma espécie, que podem ser consideradas subespécies ou variedades.

É importante notar que os grupos que normalmente não se cruzam, apesar de viverem na mesma área geográfica, não são raças, mas sim espécies diferentes. Os verdadeiros híbridos de espécies diferentes, como por exemplo, da égua com o jumento, dão sempre descendentes estéreis, como o são, de fato, os machos e as mulas.

O advento da síntese moderna e as técnicas moleculares para estudar o fluxo de genes levou a maioria dos biólogos a rejeitar a noção de "raça" e até de "subespécies."

2.14 – ESPÉCIE: Conjunto de populações naturais que partilham o mesmo fundo génico e são capazes de se cruzarem entre si, em condições naturais, estando isoladas reprodutivamente de outros grupos semelhantes, e originando indivíduos férteis. O conceito de espécie mais comum é o conceito biológico de espécie de Dobzhansky e Mayr: “Espécies são grupos de populações naturais que estão ou tem o potencial de estar se intercruzando, e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos”. Grupamento de indivíduos com profundas semelhanças recíprocas (estrutural e funcional), os quais mostram ainda acentuadas similaridades bioquímicas; idêntico cariótipo (equipamento cromossomial das células diplóides) e capacidade de reprodução entre si, originando novos descendentes férteis e com o mesmo quadro geral de caracteres. Indivíduos de espécies diferentes não se cruzam por falta de condições anatômicas ou por desinteresse sexual. Quando se cruzam não geram descendentes porque seus cromossomos não formam pares. E, quando geram, esses descendentes são estéreis. Criadores e sitiantes sabem que a mula (exemplar fêmea) e o burro (exemplar macho) são híbridos estéreis que apresentam grande força e resistência. São o produto do acasalamento do jumento (Equus asinus) (2n = 62 cromossomos) com a égua (Equus cabalus)(2n = 64 cromossomos). O burro ou a mula têm 2n = 63 cromossomos, porque são resultantes da união de espermatozóide com n = 31 cromossomos e óvulo com n = 32 cromossomos. Considerando os eventos da meiose I para a produção de gametas, o burro e a mula são estéreis. Os cromossomos são de duas espécies diferentes e, portanto, não ocorre pareamento dos chamados cromossomos homólogos, impossibilitando a meiose e a gametogênese. Espécie é a limitação do genérico num âmbito morfologicamente concreto. Existem catalogadas 1.750.000 (arredondando) espécies, mas estima-se que na Terra já tenham existido números altos como 1.000.000.000. (Retirado de "http://pt.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A9cie")

2.15 – CARATER/CARATERÍSTICA: É o resultado (fenótipo) dos produtos dos genes que se expressa em um determinado meio ambiente. O fenótipo é qualquer característica mensurável ou uma peculiaridade individual que o organismo possui. Pode ser visível a olho nu (cor da pelagem, tamanho ou forma do chifre, manchas na pelagem, ...), mensurável (peso, número de ovos, número de leitões por leitegada, ...) ou podem exigir testes especiais para sua identificação (coeficiente respiratório, testes sorológicos,...).

UNIDADE V – GENÉTICA QUANTITATIVA (Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre).

Variância

Na teoria da probabilidade e na estatística, a variância de uma variável aleatória é uma medida da sua dispersão estatística, indicando quão longe em geral os seus valores se encontram do valor esperado. A variância de uma variável aleatória real é o seu segundo momento central e também o seu segundo cumulante (os cumulantes só diferem dos momentos centrais a partir do 4º grau, inclusive).

Definição:

Se µ = E(X) é o valor esperado (média) da variável aleatória X, então a variância é

Isto é, é o valor esperado do quadrado do desvio de X da sua própria média. Em linguagem comum isto pode ser expresso como "A média do quadrado da distância de cada ponto até à média". É assim a "média do quadrado dos desvios". A variância da

variável aleatória "X" é geralmente designada por , , ou simplesmente σ2.

Notar que a definição acima pode ser usada quer para variáveis aleatórias discretas bem como contínuas.

Muitas distribuições, tais como a distribuição Cauchy, não têm variância porque o integral relevante diverge. Em particular, se uma distribuição não tem valores esperados, ela também não tem [[valor esperado]variância?]. O contrário não é verdadeiro: há distribuições para as quais existe valor esperado mas não existe variância..

Propriedades:

Se a variância é definida, podemos concluir que ela nunca é negativa, porque os quadrados são sempre positivos ou nulos. A unidade de variância é o quadrado da unidade de observação. Por exemplo, a variância de um conjunto de alturas medidas em centimetros será dada em centimetros quadrados. Este facto é inconveniente e levou muitos estatísticos a usar a raiz quadrada da variância, conhecida como o desvio padrão, como um sumário da dispersão.

Pode ser provado facilmente a partir da definição que a variância não depende do valor médio µ. Isto é, se a variável é "deslocada" por uma quantidade b ao tomarmos X+b, a variância da variável aleatória resultante permanece inalterada. Por contraste, se a variável for multiplicada por um factor de escala a, a variância é então multiplicada por a2. Mais formalmente, se a e b forem constantes reais e X uma variável aleatória cuja variância está definida, então:

Outra fórmula para a variância que se deduz de forma simples a partir da definição acima é:

Na prática usa-se muito freqüentemente esta fórmula para calcular mais rapidamente a variância.

Uma razão para o uso da variância em preferência a outras medidas de dispersão é que a variância da soma (ou diferença) de variáveis aleatórias independentes é a soma das suas variâncias. Uma condição não tão estricta, chamada de incorrelação (uncorrelatedness) também é suficiente. Em geral,

Aqui é a covariância, a qual é zero para variáveis aleatórias não correlacionadas.

Variância da população e variância da amostra:

Em estatística, o conceito de variância também pode ser usado para descrever um conjunto de observações. Quando o conjunto das observações é uma população, é chamada de variância da população. Se o conjunto das observações é (apenas) uma amostra estatística, chamamos-lhe de variância amostral (ou variância da amostra).

A variância da população de uma população yi onde i = 1, 2, ...., N é dada por

onde µ é a média da população. Na prática, quando lidando com grandes populações, é quase sempre impossível achar o valor exacto da variância da população, devido ao tempo, custo e outras restrições aos recursos.

Um método comum de estimar a variância da população é através da tomada de amostras. Quando estimando a variância da população usando n amostras aleatórias xi onde i = 1, 2, ..., n, a fórmula seguinte é um estimador não enviesado:

onde é a média da amostra.

Notar que o denominador n-1 acima contrasta com a equação para a variância da população. Uma fonte de confusão comum é que o termo variância da amostra e a notação s2 pode referir-se quer ao estimador não enviesado da variância da população acima como também àquilo que é em termos estrictos, a variância da amostra, calculada usando n em vez de n-1.

Intuitivamente, o cálculo da variância pela divisão por n em vez de n-1 dá uma sub-estimativa da variância da população. Isto porque usamos a média da amostra como

uma estimativa da média da população µ, o que não conhecemos. Na prática, porém, para grandes n, esta distinção é geralmente muito pequena.

Generalizações:

Se X é uma variável aleatória vectorial, com valores em Rn, e considerado como um vector coluna, então a generalização natural da variância é E[(X − µ)(X − µ)T], onde µ = E(X) e XT é a transposta de X, e logo um vector-linha. A variância é uma matriz quadrada não-negativa definida, referida geralmente como a matriz covariância.

Se X é uma variável aleatória de valores complexos, então a sua variância é E[(X − µ)(X − µ)*], onde X* é o conjugado complexo de X. Esta variância é um número real não-negativo.

História do conceito

O termo variância foi introduzido por Ronald Fisher num ensaio de 1918 intitulado de The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance.

O conceito de variância é análogo ao conceito de momento de inercia em mecânica classica.

Coeficiente de variação

Em Estatística, o coeficiente de variação é uma medida de dispersão que se presta para a comparação de distribuições diferentes. O desvio-padrão, uma medida de dispersão, é relativo à média e como duas distribuições podem ter médias diferentes, o desvio dessas duas distribuições não é comparável. A solução é usar o coeficiente de variação, que é igual ao desvio-padrão dividido pela média:

Valor esperado

Em teoria das probabilidades, o valor esperado de uma variável aleatória é a soma das probabilidades de cada possibilidade de saída da experiência multiplicada pelo seu valor. Isto é, representa o valor médio "esperado" de uma experiência se ela for repetida muitas vezes. Note-se que o valor em si pode não ser esperado no sentido geral; pode ser improvável ou impossível. Se todos os eventos tiverem igual probabilidade o valor esperado é a média aritmética.

Definição matemática

Para uma variável aleatória discreta X com valores possíveis e com as suas probabilidades representadas pela função p(x )i , o valor esperado calcula-se por:

Para uma variável aleatória contínua X o valor esperado calcula-se mediante o integral de todos os valores da função de densidade f(x):

Retirado de "http://pt.wikipedia.org/wiki/Valor_esperado"

Desvio padrão

Em probabilidade e Estatística, o desvio padrão é a medida mais comum da dispersão estatística. O desvio-padrão define-se como a raiz quadrada da variância. É definido desta forma de maneira a dar-nos uma medida da dispersão que seja:

1. um número não negativo; 2. use as mesmas unidades de medida que os nossos dados.

Faz-se uma distinção entre o desvio padrão σ (sigma) do total de uma população ou de uma variável aleatória, e o desvio padrão s de um sub-conjunto em amostra.

O termo desvio padrão foi introduzido na estatística por Karl Pearson no seu livro de 1894: "Sobre a dissecção de curvas de frequência assimétricas".

Definição e cálculo do desvio padrão de uma variável aleatória:

O desvio padrão de uma variável aleatória X é definido como:

onde E(X) é o valor esperado de X.

Nem todas variáveis aleatórias possuem desvio padrão, desde que esses valores esperados não precisam existir. Por exemplo, o desvio padrão de uma variável que flui em uma distribuição de Cauchy é indefinida.

Se uma variável aleatória X toma os valores x1,...,xN (que são números reais) com igual probabilidade, então seu desvio padrão pode ser computada como segue. Primeiro, a média de X, , é definida como:

(veja notação sigma). Depois, o desvio padão simplifica-se em:

Em outras palavras, o desvio padrão de uma variável aleatória uniformizada discreta X pode ser calculada como:

1. Para cada valor xi calcula-se a diferença entre xi e o valor médio . 2. Calcula-se o quadrado dessa diferença. 3. Encontra-se a média das diferenças dos quadrados. Esta quantidade é a variância. σ2. 4. Tome a raiz quadrática da variância.

Propriedades:

De uma distribuição normal unimodal, simétrica, de afunilamento médio (ou mesocúrtica) podemos dizer o seguinte:

• 68% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior ao desvio padrão. • 95% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior a duas vezes o desvio padrão. • 99,7% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior a três vezes o desvio padrão.

Esta informação é conhecida como a regra dos "68-95-99,7".

Obliqüidade

Em Estatística, a obliquidade (em Inglês "skewness", em Alemão "Schiefe"), é uma medida da assimetria de uma determinada distribuição de frequência. É definida por:

Onde m3(µ) é o terceiro Momento central e σ é o desvio-padrão.

Significado:

• Se v>0, então a distribuição concentra-se mais no lado esquerdo

• Se v<0, então a distribuição concentra-se do lado direito

• Se v=0 a distribuição é simétrica.

Curtose

Em Estatística descritiva, a curtose é uma medida de dispersão que caracteriza o "achatamento" da curva da função de distribuição. É normalmente definida como:

Onde m (µ)4 é o quarto Momento central e σ é o Desvio-padrão.

Significado:

• Se o valor da curtose (normalmente usa-se um y2) for = 0, então tem o mesmo achatamento que a distribuição normal. Chama-se a estas funções de mesocúrticas • Se o valor é > 0 então a distribuição em questão é mais alta (afunilada) e concentrada que a distribuição normal. Diz-se desta função probabilidade que é leptocúrtica • Se o valor é < 0 então a função de distribuição é mais "achatada" que a distribuição normal. Chama-se-lhe platicúrtica

Fonte: Wikipédia, a enciclopédia livre (http://pt.wikipedia.org/wiki/Curtose)