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Paulo Svio Lopes

TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL

FEPMVZ Editora Belo Horizonte

2005

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Autores:

Aldrin Vieira Pires Professor do Sistema FAESA de Educao Zootecnista. Doutor em Gentica e Melhoramento. E-mail: aldrinpires@yahoo.com.br Joo Cruz Reis Filho Estudante de Ps-Graduao em Gentica e Melhoramento da UFV Engenheiro Agrnomo. Departamento de Zootecnia. Universidade Federal de Viosa, 36.570-000, Viosa, MG. E-mail: jcrfilho1@yahoo.com.br Paulo Svio Lopes Professor da UFV. Zootecnista. Doutor em Zootecnia (rea de Gentica e Melhoramento dos Animais Domsticos). Departamento de Zootecnia. Universidade Federal de Viosa, 36.570-000, Viosa, MG. E-mail: plopes@ufv.br

Robledo de Almeida Torres Professor da UFV. Engenheiro Agrnomo. Doutor em Cincia Animal (rea de Gentica e Melhoramento dos Animais Domsticos). Departamento de Zootecnia. Universidade Federal de Viosa, 36.570-000, Viosa, MG. E-mail: rtorres@ufv.br L864t

Lopes, Paulo Svio

Teoria do melhoramento animal. Belo Horizonte: FEPMVZ-Editora, 2005. 118p.: il.

Inclui bibliografia ISBN: 85-87144-21-9 1. Melhoramento gentico. I. Ttulo

CDD 636.082

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PREFCIO Esta publicao originou-se de notas de aulas

ministradas na disciplina Teoria do Melhoramento Animal ZOO 460 ao longo dos ltimos anos, no Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viosa.

No foi pretenso dos autores esgotar o assunto, tampouco aprofund-lo. Os captulos possuem, propositalmente, a ementa da disciplina citada anteriormente, cujo contedo , basicamente o mesmo abordado em sala de aula.

Evidentemente, h inmeras obras que abordam o melhoramento animal, algumas com exemplos de aplicao, outras com aspectos mais abrangentes de alguns tpicos. Evitou-se seguir alguma obra especfica, mas no se pde deixar de mencionar as apostilas de Melhoramento Animal publicadas na UFV pelos professores Joo Camilo Milagres (Milagres, 1980 e 1981) e Martinho de Almeida e Silva (Silva, 1980a, 1980b, 1982a, 1982b e 1982c), as quais foram os referenciais para esta obra.

Apesar de esse material j ter sido usado, durante vrios anos, pelos alunos de graduao em Zootecnia, Agronomia, Biologia e Veterinria da UFV, os quais apresentaram diversas sugestes e tambm apontaram diversos erros de grafia e, ou, de frmulas, pede-se aos leitores que contribuam para o aperfeioamento desta publicao, comunicando aos autores quaisquer erros que, porventura, forem encontrados.

Paulo Svio Lopes

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SUMRIO

Captulo 1 - GENTICA DE POPULAES

1. Introduo ....................................................................... 8 2. Constituio gentica da populao ................................ 8

2.1. Freqncias gnicas e genotpicas .......................... 8 2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg .................................. 11

2.2.1. Constncia da freqncia gnica..................... 11 2.2.2. Constncia da freqncia genotpica .............. 12 2.2.3. Alelos mltiplos e o equilbrio de Hardy-

Weinberg ........................................................

15 2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio de Hardy-

Weinberg ........................................................

15 2.2.5. Mais de um loco e o equilbrio de Hardy-

Weinberg ........................................................

18 3. Mudanas nas freqncias gnicas ................................ 20

3.1. Migrao .................................................................. 20 3.2. Mutao ................................................................... 21

3.2.1. Mutao no-recorrente ................................. 21 3.2.2. Mutao recorrente ......................................... 22

3.3. Seleo .................................................................... 23 3.4. Balano entre seleo e mutao ............................ 25

Captulo 2 - GENTICA QUANTITATIVA

1. Introduo ....................................................................... 27 2. Valor fenotpico, genotpico e gentico ........................... 27 3. Variao gentica para um loco, com dois alelos ............ 28

3.1. Mdia genotpica da populao ............................... 29 3.2. Efeito mdio de um gene ......................................... 30 3.3. Valor gentico de um indivduo ................................ 32

4. Herdabilidade ou Heritabilidade ...................................... 36 4.1. Herdabilidade efetiva ou real ................................... 38 4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre

parentes ....................................................................

38

5

5. Correlao gentica, fenotpica e ambiental ................... 41 5.1. Anlise de covarincia de observaes de meio-

irmos .......................................................................

44 6. Repetibilidade .................................................................. 46

Captulo 3 SELEO

1. Introduo ....................................................................... 49 2. Diferencial de seleo ..................................................... 50 3. Ganho gentico esperado ( G ) ...................................... 53 4. Intervalo de gerao ........................................................ 54 5. Resposta seleo ......................................................... 55

5.1. Resposta direta ........................................................ 55 5.2. Resposta correlacionada ......................................... 56 5.3. Comparao entre resposta correlacionada e

resposta direta ..........................................................

57 6. Seleo pela produo parcial ........................................ 58

6.1. Eficincia da seleo com base na produo parcial comparada total .....................................................

60

7. Tipos de seleo ............................................................. 60 7.1. Seleo individual .................................................... 63

7.1.1. Ganho gentico esperado ( G ) ..................... 63 7.1.2. Valor gentico de um animal .......................... 63

7.2. Seleo entre famlias .............................................. 64 7.3. Seleo dentro de famlias ....................................... 66 7.4. Seleo combinada .................................................. 66 7.5. Seleo pelo pedigree ............................................. 67

7.5.1. Ganho gentico esperado ( G ) ..................... 68 7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em

relao seleo individual .............................

69 7.5.3. Valor gentico predito (VG) ............................ 71

7.6. Seleo pela prognie ............................................. 72 7.6.1. Ganho gentico esperado ( G ) ..................... 73 7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em

relao seleo individual .............................

75

6

7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual por unidade de tempo ....................................

75 7.6.3. Valor gentico predito ..................................... 76

7.7. Seleo pela informao de irmos ......................... 77 7.7.1. Ganho gentico esperado ( G ) ..................... 77 7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de

irmos em relao seleo individual ............

79 7.7.3. Valor gentico predito (VG) ............................ 81

Captulo 4 - CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO

1. Introduo ....................................................................... 82 1.1. Coeficiente de consanginidade .............................. 83 1.2. Nmero efetivo ou tamanho efetivo e taxa de

consanginidade .......................................................

84 2. Cruzamento ..................................................................... 86

2.1. Tipos de heterose .................................................... 86 2.2. Causas do vigor hbrido ou heterose ....................... 87 2.3. Clculo da heterose ................................................. 88 2.4. Efeito materno .......................................................... 89 2.5. Tipos de cruzamentos .............................................. 89

2.5.1. Cruzamento simples ....................................... 89 2.5.2. Cruzamento contnuo ou absorvente .............. 90 2.5.3. Cruzamento rotativo ou alternado ................... 91 2.5.4. Cruzamento triplo ou "tricross" ....................... 92 2.5.5. Cruzamento duplo entre quatro raas ............ 93

Captulo 5 - MTODOS DE SELEO

1. Introduo ....................................................................... 94 2. Mtodo de Tandem ......................................................... 94

2.1. Ganho gentico esperado ( G ) ............................... 95 3. Mtodo dos Nveis Independentes de Eliminao ........... 98

3.1. Ganho gentico esperado ........................................ 99 4. ndice de Seleo ............................................................ 100 4.1. Definio do ndice de seleo ................................. 101

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4.2. ndice de seleo usando ganhos genticos desejados .................................................................

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5. Seleo baseada no BLUP - Melhor Predio Linear No-Viesada ...................................................................

109

5.1. BLUP usando o modelo animal (AM) ....................... 109 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................. 117

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CAPTULO 1

GENTICA DE POPULAES

Paulo Svio Lopes Robledo de Almeida Torres

Aldrin Vieira Pires

1 INTRODUO

Entende-se por populao um conjunto de indivduos que se acasalam e apresentam determinadas caractersticas em comum. A estrutura da populao determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas, que se unem para formar a prxima gerao.

O estudo das propriedades genticas das populaes designado por Gentica de Populaes.

As propriedades genticas das populaes so descritas, referindo-se a genes que causam diferenas facilmente identificveis, ou seja, diferenas qualitativas, que so diferenas causadas por um ou por poucos pares de genes. Exemplos de caractersticas qualitativas so: colorao de penas em aves (branca ou colorida), chifres em bovinos (mocho ou chifrudo), cor de plos em bovinos (vermelho, rosilho e branco) e nanismo (ano ou normal).

2 CONSTITUIO GENTICA DA POPULAO

2.1 Freqncias gnicas e genotpicas

Para descrever a constituio gentica de um grupo de indivduos, seria necessrio especificar seus gentipos e saber em que freqncia estaria representada. A constituio gentica

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de um grupo de indivduos seria descrita pela proporo ou pela percentagem de indivduos que pertencem a cada gentipo.

Essas propores ou freqncias so chamadas freqncias genotpicas. A proporo de um gentipo particular a proporo ou percentagem desse gentipo entre os indivduos.

As freqncias gnicas so obtidas pelo nmero ou pela proporo de diferentes alelos que ocorrem em cada loco.

Exemplo: Considerando uma populao de 1000 bovinos,

sendo 100 vermelhos (homozigotos dominantes AA), 700 rosilhos (heterozigotos Aa) e 200 brancos (homozigotos recessivos aa), as freqncias genotpicas seriam dadas de acordo com a Tabela 1.1. Tabela 1.1 - Nmero de gentipos e freqncias genotpicas Gentipo Nmero de

Gentipos Freqncia Genotpica

AA n1 = 100 nN

1 100 0,10 10%1000

= = = Aa n2 = 700 n

N2 700 0,70 70%

1000= = =

Aa n3 = 200 nN

3 200 0,20 20%1000

= = = Total N = 1000 N

N1000 1,00 100%1000

= = =

A freqncia gnica pode ser obtida pelo conhecimento

do nmero de alelos por gentipo, como dado na Tabela 1.2.

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Tabela 1.2 - Nmero de alelos por gentipo

Gentipo Nmero de Gentipos

Nmero de Alelos A

Nmero de Alelos a

Total

AA n1 = 100 200 0 200 Aa n2 = 700 700 700 1400 aa n3 = 200 0 400 400

Total N = 1000 1100 900 2000

Freqncia de A (p) = 200 700 900 0,45 45%2000 2000+ = = =

Freqncia de a (q) = 700 400 1100 0,55 55%2000 2000+ = = = .

Nesse caso, a freqncia fenotpica igual a genotpica,

ou seja, 10% vermelhos (AA), 70% rosilhos (Aa) e 20% brancos (aa).

Uma forma mais geral de representar as freqncias genotpicas de uma populao pode ser encontrada na Tabela 1.3.

Tabela 1.3 - Representao das freqncias genotpicas Gentipo Nmero de

Indivduos Proporo de Indivduos (Freqncia Genotpica)

AA n1 nN D

1 = Aa n2 n

N H2 =

aa n3 nN R

3 = Total N(n1+n2+n3) 1,0 (D+H+R)

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As freqncias gnicas so dadas por:

Freqncia de A (p) = n n n n D HN N N

1 2 1 2 12

2 22 2 2+ = + = + ;

Freqncia de a (q) = n n n n R HN N N

3 2 3 2 12

2 22 2 2+ = + = +

Sendo p+q = 1,0 e D+H+R = 1,0 . 2.2 Equilbrio de Hardy-Weinberg

Numa populao grande, sob acasalamento ao acaso, na ausncia de mutao, migrao e seleo, tanto as freqncias gnicas quanto as genotpicas permanecem constantes, de gerao em gerao. 2.2.1 Constncia da freqncia gnica

Na derivao da Lei de Hardy-Weinberg, trs etapas so

consideradas:

1a Etapa: A gerao paterna e a formao dos gametas. Considerando dois alelos A e a, com freqncias p e q, os

gentipos da gerao paterna e suas respectivas freqncias so: AA = D, Aa = H e aa = R. Esses gentipos produzem dois tipos de gametas, A e a, com as seguintes freqncias: A = p = D+ 12 H; e a = q = R+ 12 H.

2a Etapa: A unio dos gametas e as freqncias dos gentipos nos zigotos produzidos.

O acasalamento ao acaso dos indivduos equivalente unio ao acaso dos gametas que eles produzem. Portanto, as freqncias genotpicas nos zigotos formados so obtidas pelo produto das freqncias dos gametas que se unem para formar os zigotos, ou seja,

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vulos e suas freqncias A a p q Espermatozides

A p p2 AA pq Aa

e suas freqncias a q pq Aa q2 aa As freqncias genotpicas nos zigotos so:

Gentipos AA Aa aa Freqncias p2 2pq q2

3a Etapa: Os gentipos dos zigotos e a freqncia gnica na prognie.

Pelas freqncias genotpicas dos zigotos, as freqncias gnicas nos descendentes podem ser obtidas por: Freqncia de A = p2 + 2pq = p2 + pq = p(p + q) = p Freqncia de a = q2 + 2pq = q2 + pq = q(p + q) = q 2.2.2 Constncia da freqncia genotpica

Considerando um loco com dois alelos, com as

freqncias: Genes Gentipos A a AA Aa aa

Freqncias p q D H R os acasalamentos possveis entre os gentipos da gerao paterna e suas freqncias so:

Gentipos e freqncias dos machos

Gentipos e freqncias das fmeas

AA Aa aa

D H R AA D D2 DH DR Aa H DH H2 HR aa R DR HR R2

que podem ser representados da seguinte forma:

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Tipo de

Acasala-mento

Freqn-cias Gentipos dos descendentes e suas freqncias

AA Aa aa AA x AA D2 D2 -- -- AA x Aa 2DH DH DH -- AA x aa 2DR -- 2DR -- Aa x Aa H2 H2 H2 H2 Aa x aa 2HR -- HR HR aa x aa R2 -- -- R2 Total (D2+DH+H2) (DH + 2DR + H2+HR) (H2+HR+R2)

(D + H)2 2 (D + H) (R + H) (R + H)2 p2 2pq q2

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Portanto, as propriedades de uma populao, com respeito a um loco apenas, expressas na Lei de Hardy-Weinberg, so:

1) as freqncias genotpicas nos descendentes, sob acasalamento ao acaso, dependem somente das freqncias gnicas na gerao dos pais e no da freqncia genotpica;

2) independente das freqncias genotpicas da gerao paterna, o equilbrio atingido em uma gerao; e

3) mantidas as condies especificadas para o equilbrio, as freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes, gerao aps gerao.

Exemplo: Se a freqncia de albinismo for 1 para 10.000,

numa populao humana, qual dever ser a freqncia genotpica para o gene em questo, sendo o albinismo recessivo?

Soluo:

q2 110000

0 0001= = , q q= = =2 0 0001 0 01, , p q= =1 0 99,

Freqncia gnica:

p = 0,99 e q = 0,01 Freqncia genotpica:

AA = p2 = 0,992 = 0,9801 = 98,01% Aa = 2pq = 2x0,99x0,01 = 0,0198 = 1,98% aa = q2 = 0,012 = 0,0001 = 0,01% .

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2.2.3 Alelos mltiplos e o equilbrio Hardy-Weinberg

Quando mais de dois alelos so considerados em um loco, o equilbrio tambm estabelecido depois de uma gerao de acasalamento ao acaso.

Considerando trs alelos com as seguintes freqncias A1 = p, A2 = q e A3 = r; as freqncias dos gentipos so obtidas pela expanso do seguinte trinmio:

(p + q +r)2 = p2A1A1 + 2pq A1A2 + 2pr A1A3 + 2qr A2A3 + q2 A2A2 + r2 A3A3

As freqncias gnicas so obtidas por:

Freqncia de A1 = p2 + pq +pr = p(p + q + r) = p;

Freqncia de A2 = q2 + pq +qr

= q(p + q + r) = q;

Freqncia de A3 = r2 + pr +qr

= r(p + q + r) = r.

2.2.4 Genes ligados ao sexo e o equilbrio Hardy-Weinberg Os mamferos tm um sistema de determinao de sexo

tal que as fmeas possuem dois cromossomos X (homogamtico = XX) e os machos, um cromossomo X e outro Y (heterogamtico = XY). Assim, a relao entre a freqncia gnica e a genotpica, no sexo homogamtico, igual quela encontrada para genes autossmicos; mas, no sexo heterogamtico, existem apenas dois gentipos (A ou a), e cada indivduo carrega um s gene (A ou a), em vez de dois. Por essa razo 2 3 dos genes ligados ao sexo so transportados pelo sexo homogamtico, e 13 pelo heterogamtico.

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Considerando-se uma populao com os seguintes gentipos e suas freqncias como dados na Tabela 1.4, as freqncias dos genes A e a, nos machos e nas fmeas so dadas por: Machos Freqncia de A = pm = P Freqncia de a = qm = 1-pm = S Fmeas Freqncia de A = pf = D + H Freqncia de a = qf = 1-pf = R + H . A freqncia de A na populao total :

p= 2/3 pf + 1/3 pm

Tabela 1.4 - Gentipos e suas respectivas freqncias em uma populao Fmeas Machos Gentipos AA Aa aa A a Freqncias D H R P S

Se as freqncias entre machos e fmeas forem diferentes, a populao no est em equilbrio. A freqncia gnica, na populao como um todo, no muda, mas sua distribuio entre os dois sexos oscila, medida que se aproxima do equilbrio.

Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados ao sexo somente de suas mes, portanto, pm igual pf da gerao anterior; as fmeas, por sua vez, recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de ambos os pais, portanto pf igual metade da soma entre pm e pf da gerao anterior.

Usando-se um apstrofo para identificar a gerao anterior, tm-se:

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pm = pf pf = (pm + pf)

A diferena entre as freqncias nos dois sexos :

= pf - pm = - (pf - pm). isto , a metade da diferena na gerao anterior, mas em sentido contrrio. Portanto, a distribuio de genes entre os dois sexos oscila, mas a diferena reduzida metade, em geraes sucessivas, e a populao aproxima-se, rapidamente, de um equilbrio no qual as freqncias, nos dois sexos, so iguais (ver Falconer, 1981).

Exemplo: Seja uma populao inicial composta de Fmeas: 0,5 AA; 0,4 Aa e 0,1 aa Machos: 0,4 A e 0,6 a.

As freqncias gnicas e genotpicas nos machos e nas

fmeas, aps uma gerao de acasalamento ao acaso, sero: Gerao 0 (G0) Fmeas Machos Gentipos AA Aa aa A a Freqncias D H R P S 0,5 0,4 0,1 0,4 0,6 Machos Freqncia de A = pm = P = 0,40 Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,60 Fmeas Freqncia de A = pf = D + H = 0,50 + (0,4) = 0,7 Freqncia de a = qf = 1- pf = 0,30.

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Prxima Gerao (G1) Freqncia Gnica: Machos Freqncia de A = pm = pf = 0,70 Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,30

Fmeas Freqncia de A = pf = (pm + pf) = (0,40 + 0,70) = 0,55 Freqncia de a = qf = 1-pf = 0,45 . Freqncia Genotpica: Machos: 0,70 A e 0,30 a Fmeas: aa60,030,0 ;Aa40,030,060,070,0 ;AA40,070,0 + 0 280, ;AA 0 540, Aa e 0 180, aa . 2.2.5 Mais de um loco e o equilbrio Hardy-Weinberg:

Considerando dois locos, cada um com dois alelos (A e a)

e (B e b), respectivamente no primeiro e no segundo loco, sendo p e q as freqncias de A e a, e r e s as freqncias de B e b, as freqncias para os quatro tipos de gametas formados na populao inicial sero iguais a:

Tipos de Gametas AB Ab aB ab Freqncia dos Gametas pr ps qr qs A freqncia genotpica dada por:

pr AB ps Ab qr aB qs ab pr AB p2r2 AABB p2rs AABb pqr2 AaBB pqrs AaBb ps Ab p2rs AABb p 2s2 AAbb pqrs AaBb pqs2 Aabb qr aB pqr2 AaBB pqrs AaBb q2r2 aaBB q2rs aaBb qs ab pqrs AaBb p qs2 Aabb q2rs aaBb q2s2 aabb

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No presente caso, as freqncias dos gentipos, no equilbrio, dependem das freqncias dos gametas: AB = pr, Ab = ps, aB = qr, ab = qs.

Quando a populao inicial constituda somente de indivduos heterozigotos AaBb (p = q = r = s = 0,50), os gametas so produzidos na proporo equilibrada de 0,25:0,25:0,25:0,25 (ou 1:1:1:1). Nesse caso especfico, o equilbrio alcanado na primeira gerao de acasalamento ao acaso.

No ponto de equilbrio, tem-se: ( ) ( ) ( ) ( )pr AB qs ab ps Ab qr aB = ,

ou seja, o produto das freqncias dos gametas em aproximao (AB e ab) igual ao dos gametas em repulso (Ab e aB).

O desequilbrio dado por: ( ) ( ) ( ) ( )d pr AB qs ab ps Ab qr aB= ,

que a medida do afastamento do equilbrio. Essa diferena reduzida ao meio a cada gerao, at serem atingidas as freqncias de equilbrio.

Conhecidas as freqncias dos gametas na gerao inicial, podem-se estimar as freqncias no equilbrio, porque os gametas em excesso sofrero decrscimo na freqncia igual a d e os gametas de menor freqncia sofrero acrscimo igual a d.

Exemplo: Numa populao de indivduos AABB e aabb, tm-se: Gametas G0: AB e ab Gentipos G1: AABB; AaBb e aabb Gametas G1: AABB = AB AaBb = 1/8 AB, 1/8 Ab, 1/8 aB e 1/8 ab aabb = ab

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ou seja,

AB Ab aB3 1 18 8 8; ; e ab38 . Nesse exemplo, o desequilbrio dado por:

G0: ( ) ( ) ( ) ( )d AB ab Ab aB1 1 12 2 40 0 ,= =

G1: ( ) ( ) ( ) ( )d AB ab Ab aB3 3 1 1 18 8 8 8 8,= =

As freqncias dos gametas no equilbrio sero:

AB e ab: Equilbrio = - d = - = , Ab e aB: Equilbrio = 0 + d = 0 + = .

3 MUDANAS NAS FREQNCIAS GNICAS

Numa populao sob acasalamento ao acaso, as freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes, gerao aps gerao. Entretanto, existem vrios processos capazes de modificar a constituio gentica da populao, por influrem no processo de transmisso dos genes de uma gerao para outra.

Esses processos so agrupados em duas classes: os sistemticos, que englobam a migrao, a mutao e a seleo, e o dispersivo, que surge em pequenas populaes pelos efeitos de amostragem. O interesse no presente captulo est apenas nos processos sistemticos. O processo dispersivo poder ser visto em Falconer (1981).

3.1 Migrao

Supe-se que uma populao consiste numa proporo m de novos imigrantes em cada gerao e o restante, 1-m, de

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nativos. Seja a freqncia de certo gene entre os imigrantes igual qm, e entre os nativos igual qo; ento, a freqncia desse gene, na populao constituda de imigrantes e nativos, ser:

q1 = mqm + (1-m) qo = mqm + qo - mqo =m(qm - qo) + qo.

A mudana na freqncia gnica, q, trazida por uma gerao de imigrantes, a diferena entre a freqncia anterior e posterior imigrao. Portanto,

q = q1 - qo

= [ m ( qm - qo) + qo] - qo = m ( qm - qo).

Assim, a taxa de mudana na freqncia gnica de uma

populao em virtude da migrao depende da taxa de migrao (m) e da diferena na freqncia gnica que existir entre os imigrantes e os nativos.

3.2 Mutao 3.2.1 Mutao no-recorrente

Esse tipo de mutao d origem a apenas um

representante do gene mutante na populao, ou seja,

AA AA AA AA AA AA AA AA AA

AA AA AA Aa AA AA AA AA AA

em uma populao constituda apenas de indivduos AA, um gene A muta para a, havendo apenas um indivduo Aa. A freqncia do gene mutante a , portanto, extremamente baixa.

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Assim, esse tipo de mutao de pouca importncia, como causadora de mudanas na freqncia gnica, porque o produto de uma nica mutao tem uma probabilidade pequena de sobreviver. 3.2.2 Mutao recorrente

Nesse caso, o evento ocorre regularmente e com

determinada freqncia. Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a

u, por gerao, e que o alelo a mute para A, numa taxa igual a v, sendo as freqncias iniciais de A e a iguais a po e qo, como segue:

Taxa de mutao A

A

u

v

a

a

Freqncia inicial po qo

ento, aps uma gerao, a freqncia de a ser:

q1 = qo + upo - vqo .

A mudana na freqncia gnica ser:

q = q1 - qo = (qo + upo - vqo) - qo = upo - vqo .

O equilbrio ser dado quando q = 0, ou seja,

q = up - vq = 0 ou , up = vq ,

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portanto, no equilbrio, as freqncias de p e q sero:

q =uu v+ e p =

vu v+ .

Medidas de taxas de mutao indicam valores entre 10-4 e 10-8, por gerao. Assim, a taxa normal de mutao pode, por si s, produzir apenas mudanas muito lentas na freqncia gnica. 3.3 Seleo

Os pais podem contribuir com diferentes nmeros de descendentes para a gerao seguinte, em razo de diferenas como fertilidade e viabilidade. A contribuio proporcional de descendentes para a prxima gerao chamada de valor adaptativo ou adaptabilidade do indivduo. Se as diferenas em adaptao estiverem, de algum modo, associada presena ou ausncia de um gene particular, no gentipo do indivduo, a seleo opera sobre este gene.

Numa populao constituda dos gentipos AA, Aa e aa, a mudana na freqncia gnica, quando se procede seleo, pode ser realizada favorecendo qualquer dos trs gentipos.

Considerando a seleo parcial contra o gentipo recessivo, a mudana na freqncia gnica pode ser obtida da seguinte forma: Gentipos AA Aa aa Total Freqncia genotpica na populao inicial

p2 2pq q2 1

Valor adaptativo 1 1 1-s Freqncia genotpica aps a seleo

p2 2pq q2(1-s) 1-sq2

s = coeficiente de seleo

24

A freqncia do gene a aps uma gerao de seleo ser:

q1 = ( )pq q ssq

+

2

2

11

= ( ) ( )1 1

1

2

2

+

q q q ssq

= q q q sq

sq +

2 2 2

21

= q sqsq

2

21

= ( )q sqsq

1

1 2 .

A mudana na freqncia gnica ser:

q = q1 - q =

( )q sqsq

q1

1 2

= ( ) ( )q sq q sq

sq1 1

1

2

2

= 232

sq1sqqsqq

+

= ( )22

sq1q1sq

.

Na Tabela 1.5 so apresentadas as mudanas nas

freqncias gnicas para as diversas condies de dominncia (Falconer, 1981).

25

Tabela 1.5 - Mudanas nas freqncias gnicas para as diversas condies de dominncia (Falconer, 1981) Condies de dominncia e

seleo

Freqncia inicial e adaptao dos gentipos

Mudana na freqncia gnica (q)

AA Aa aa p2 2pq q2

1* 1 1 - s 1-s ( )sq1

q1sq21

2* 1 1 1-s ( )2

2

sq1q1sq

3* 1 - s 1 - s 1 ( )( )22

q1s1q1sq

+

4* 1 - s1 1 1-s2 ( )2

22

1

21

qsps1qspspq

+

*1 = Sem dominncia, Seleo contra a; 2 = Dominncia completa, Seleo contra aa; 3 = Dominncia completa, Seleo contra A-; 4 = Sobredominncia, Seleo contra AA e contra aa. 3.4 Balano entre seleo e mutao

A mutao mais efetiva em aumentar a freqncia de determinado gene, quando este raro, porque existem mais genes para serem mutados; enquanto a seleo menos efetiva quando o gene raro.

Se ambos os processos aparecem por longo tempo, um tentando aumentar a freqncia (mutao) e outro diminuindo-a (seleo), alcanar-se- um equilbrio denominado balano entre seleo e mutao.

Exemplo: Considerando que a seleo opere parcialmente

contra e a mutao a favor do gene recessivo, tm-se:

26

q (seleo) = ( ) sq q

sq

2

2

11

e

q (mutao) = up - vq .

No equilbrio entre seleo e mutao, tem-se:

q (mutao) = -q (seleo); up - vq = ( )2

2

sq1q1sq

;

como q pequeno,

up - vq up e 1-sq2 1, ento,

up = sq2(1-q) u(1-q) = sq2(1-q)

u = sq2

q2 = su

q = us

.

Portanto, nesse caso, a freqncia no equilbrio

aproximadamente igual raiz quadrada da taxa de mutao (A a), dividida pela taxa de seleo.

Como a taxa da mutao normalmente muito baixa, pode-se concluir que apenas um coeficiente de seleo muito ameno contra o mutante suficiente para mant-lo numa freqncia de equilbrio muito baixa.

Assim, a seleo e no a mutao que determina se o gene espalhar na populao ou se permanecer raro.

27

CAPTULO 2

GENTICA QUANTITATIVA

Paulo Svio Lopes Robledo de Almeida Torres

Aldrin Vieira Pires

1 INTRODUO

A gentica quantitativa lida com caractersticas determinadas por muitos pares de genes e influenciadas, em parte, pelo ambiente.

As caractersticas quantitativas so aquelas que apresentam variaes contnuas ou descontnuas e so, parcialmente, de origem no-gentica. Assim, o ganho de peso, o consumo alimentar e a produo de leite variam continuamente e so exemplos tpicos de caractersticas quantitativas.

As bases tericas da gentica quantitativa foram estabelecidas por volta de 1920, nos trabalhos de Fisher, Wright e Haldane, e Lush foi o pioneiro nas aplicaes desses princpios no melhoramento animal (dcada de 30). Discusso mais detalhada desse histrico pode ser verificada em Falconer (1981) e Silva (1982c).

2 VALOR FENOTPICO, GENOTPICO E GENTICO

O valor observado, quando dada caracterstica medida no indivduo, denominado valor fenotpico. Esse valor pode ser dividido em dois componentes: um atribudo influncia do gentipo e outro influncia do ambiente, ou seja,

P = G + E, em que P o valor fenotpico; G, o valor genotpico; e E, o desvio causado pelo ambiente.

28

O gentipo pode ser entendido como um agrupamento gnico que influencia a caracterstica, e o ambiente so os fatores no-genticos que influenciam a caracterstica.

Os valores genotpicos (G) podem ser decompostos em

G = A + D, em que A o valor gentico aditivo e D, o desvio da dominncia.

O valor gentico aditivo de um indivduo definido como a soma dos efeitos mdios dos genes que ele carrega. O desvio da dominncia resulta da propriedade de dominncia entre alelos de um loco. Na ausncia de dominncia, os valores genticos e genotpicos coincidem.

Quando so considerados mais de um loco, existe tambm a epistasia, que a combinao de genes em diferentes locos, influenciando a mesma caracterstica. Assim,

P = A + D + I + E,

em que P = valor fenotpico; A = valor gentico aditivo; D = efeito da dominncia; I = efeito da epistasia; E = efeito ambiental.

3 VARIAO GENTICA PARA UM LOCO, COM DOIS ALELOS

Para fins de ilustrao sero atribudos valores arbitrrios

para determinados gentipos, considerando um simples loco com dois alelos, B e b. O valor genotpico para o homozigoto BB, para o heterozigoto Bb e para o homozigoto bb sero admitidos como:

Gentipos bb Bb BB Valor Genotpico -a d a

29

O valor d, que representa o valor genotpico do heterozigoto, depende do grau de dominncia. Com isso, existem as seguintes possibilidades:

a) se d = 0, ento no h dominncia e o valor genotpico do heterozigoto igual metade do caminho dos valores genotpicos dos homozigotos;

b) se d = a, a dominncia completa e o valor genotpico do heterozigoto igual ao do homozigoto dominante;

c) se d > a, existe sobredominncia, indicando que o valor genotpico do heterozigoto maior que cada um dos homozigotos.

3.1 Mdia genotpica da populao

Considerando as freqncias dos gentipos BB, Bb, e bb como p2, 2pq e q2, respectivamente, ou seja,

Gentipos Freqncias Valor Genotpico BB p2 a Bb 2pq d bb q2 -a

a mdia genotpica da populao obtida pela soma dos produtos dos valores genotpicos pelas suas respectivas freqncias. Portanto,

M = p2(a) + 2pq(d) + q2(-a) M = (p2 - q2)(a) + 2pq(d) M = ( p + q)(p - q)(a) + 2pq(d).

Como (p + q) = 1, ento

M = (p - q)a + 2pqd.

Assim, a mdia genotpica da populao composta de duas partes, uma atribuda aos homozigotos (p - q)a e a outra aos

30

heterozigotos 2pqd . Se no h dominncia (d = 0), a mdia genotpica ser

M = (p - q)a,

que funo apenas da freqncia gnica. Para dois ou mais locos que combinam seus efeitos aditivamente, a mdia da populao ser a soma dos efeitos de cada loco separadamente. Contudo, se houver epistasia, outros termos participaro da mdia genotpica. 3.2 Efeito mdio de um gene

Na deduo das propriedades da populao deve-se levar em conta que na estrutura familiar no h transmisso de valores genotpicos de uma gerao para outra, ou seja, os pais transmitem seus genes para a gerao seguinte e no os seus gentipos. Os pais passam a seus descendentes uma amostra de seus genes e os gentipos so novamente formados em cada gerao.

Assim, deve ser introduzido o conceito de efeito mdio de um gene.

A Tabela 2.1 mostra como o efeito mdio est relacionado com os valores genotpicos, a e d, conforme a mdia da populao.

Tabela 2.1 - Relacionamento entre efeito mdio de um gene e valores fenotpicos

Valores e freqncias dos gentipos

Tipos de Gametas BB

a Bb d

bb -a

Valor mdio dos gentipos

produzidos

B p q pa+qd b p q -qa+pd

31

Primeiramente, ser tomado o efeito mdio do gene B, para o qual ser usado o smbolo 1. Se gametas, que carregam B se unem, ao acaso, com gametas da populao, as freqncias dos gentipos produzidos sero p de BB e q de Bb. O valor genotpico de BB + a; e o de Bb d; e a mdia deles, considerando as propores em que ocorrem,

pa + qd.

O efeito mdio do gene B a diferena entre o valor

mdio dos gentipos produzidos e a mdia da populao. Assim,

1 = (pa + qd) - M 1 = (pa + qd) - [(p - q)a +2pqd]

= qd + qa - 2pqd = qd + qa - (1 - q)qd - pqd = qa + q2d - pqd = q(a+ qd - pd) = q[a + d(q - p)].

Ento, o efeito mdio do gene B :

1 = q[a + d(q - p)].

De maneira similar, o efeito mdio do gene b :

2 = -p[a + d(q - p)].

Portanto, 1 e 2 so os efeitos mdios dos genes B e b, respectivamente. O efeito mdio de um gene pode ser tambm definido como o desvio mdio da mdia genotpica da populao de indivduos que receberam aquele gene de um ascendente (pai), sendo o outro gene recebido do outro ascendente (me), que veio ao acaso da populao.

32

O efeito mdio de um gene especfico de uma populao particular, uma vez que depende de p, q, a e d.

O conceito de efeito mdio de um gene pode ser mais facilmente entendido sob a forma de efeito mdio de uma substituio gnica. Se fosse possvel trocar genes B para b ao acaso na populao, e se pudesse, ento, notar a alterao de valor, este seria o efeito mdio da substituio gnica.

Dessa maneira, o efeito mdio da substituio de um gene por outro na populao, que a diferena entre os efeitos mdios dos genes, pode ser definido como = 1 - 2.

Portanto, o efeito mdio da substituio de b por B :

= 1 - 2 = q[a + d(q - p)] - {-p[a + d(q - p)]} = qa + q2d - pqd + pa + pqd - p2d = qa + pa + q2d - p2d = (p + q)a + (q + p) (q - p)d = a + d(q - p).

Pode-se, ainda, expressar o efeito mdio de um gene em

funo do efeito mdio de uma substituio gnica, ou seja,

- efeito mdio do gene B: 1 = q[a + d(q - p)]

= q; - efeito mdio do gene b:

2 = -p[a + d(q - p)]. = -p.

3.3 Valor gentico de um indivduo

O valor gentico de um indivduo pode ser definido de duas maneiras: a) se um indivduo for acasalado com grande nmero de fmeas,

tomadas ao acaso da populao, ento seu valor gentico ser

33

duas vezes a diferena mdia de sua prognie em relao mdia da populao. A diferena tem de ser multiplicada por dois, porque o pai fornece s a metade dos genes prognie, e a outra metade vem, ao acaso, das fmeas da populao (ver Captulo 3, item 7.3).

b) definido em termos de efeitos mdios dos genes, o valor gentico de um indivduo igual soma dos efeitos mdios dos genes que ele possui, sendo a soma feita para o par de alelos de cada loco e para todos os locos. Dessa forma, para um loco particular com dois alelos, os valores genticos dos possveis gentipos so:

Gentipos Valor Gentico BB 1 + 1 = 21 = 2q Bb 1 + 2 = q - p = (q - p) bb 2 + 2 = -2p

Outro importante conceito a ser introduzido o dos

desvios da dominncia. Quando se considera apenas um loco, a diferena entre o valor genotpico e o valor gentico de um indivduo o desvio da dominncia.

Os valores dos desvios da dominncia tambm podem ser expressos em termos de a, d e -a, subtraindo dos valores genotpicos os valores genticos.

O valor genotpico dos gentipos BB, expresso como desvio da mdia da populao, ser:

a - M = a - [(p - q)a + 2pqd]

= a - pa + qa - 2pqd = a - (1 - q)a + qa - 2pqd = 2qa - 2pqd = 2q(a - pd).

Como = a + d(q - p), ento

a = - d(q - p) = - qd + pd .

34

Assim, a - M = 2q[( - qd + pd) - pd]

= 2q( - qd) =2q - 2q2d,

em que 2q o valor gentico e -2q2d o desvio da dominncia.

Utilizando o mesmo raciocnio, o desvio da dominncia dos gentipos Bb ser 2pqd e dos gentipos bb ser - 2p2d.

A Tabela 2.2 apresenta os gentipos, suas freqncias, os valores genotpicos e os desvios da dominncia para um par de alelos. Tabela 2.2 - Gentipos, suas freqncias, valores genotpicos e desvios da dominncia para um par de alelos Gentipos BB Bb bb Freqncias p2 2pq q2

Valor genotpico (atribudo)

a d -a

Em funo de

2q(-qd) (q-p) + 2pqd -2p(+pd) Valor

genotpico: como desvio

da mdia Em funo

de a 2q(a-pd) a(q-p)+d(1-2pq) -2p(a+qd)

Valor gentico 2q (q-p) -2p Desvios da dominncia -2q2d 2pqd -2p2d

Uma vez que os valores genticos representam os

desvios da mdia da populao, a varincia gentica aditiva de uma populao pode ser obtida da tabela 2.2, a partir das freqncias dos gentipos e seus respectivos valores genticos.

Assim:

35

VA = 2A = p2(2q)2+2pq[(q-p)]2+q2(-2p)2 =4p2q22+2pq(q-p)22+4p2q22 =4p2q22+2pq(q2-2pq+p2)2+4p2q22 =4p2q22+2pq32+2p3q2 =2pq2(2pq+q2+p2) =2pq2.

Como = a + d(q - p), ento

2A = 2pq [a + d(q - p)]2.

Da mesma forma, a varincia dos desvios da dominncia

pode ser obtida da tabela:

VD = 2D = p2(-2q2d)2 + 2pq(2pqd)2 + q2(-2p2d)2 =4p2q4d2+8p3q3d2+4q2 p4d2 =4p2q2d2(q2+2pq+p2) =(2pqd)2.

Portanto, a varincia genotpica, para um loco, a soma

das varincias gentica e de dominncia, ou seja,

VG = 2G = 22 DA + =2pq2 + (2pqd)2.

A varincia fenotpica pode ser decomposta em:

VP = 2P = 22 EG +

=222EDA ++ ,

em que

2P = varincia fenotpica;

36

2A = varincia gentica aditiva; 2D = varincia de dominncia; 2E = varincia de ambiente.

Quando mais de um loco estiver em considerao, existe

tambm a varincia de epistasia resultante de interaes de genes em diferentes locos. Assim,

22222EIDAP +++= ,

em que

2I = varincia de epistasia.

4 HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE

A seleo e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos animais com maiores valores genticos. Como no se pode medir o valor gentico diretamente, e sim o valor fenotpico, necessrio saber a preciso por meio da qual o valor fenotpico representa o valor gentico do indivduo. Esse indicador de preciso chamado herdabilidade ou heritabilidade.

Em termos estatsticos, a herdabilidade representa a poro da varincia fenotpica causada pela variao dos valores genticos aditivos. Assim,

2

22

P

Ah =

em que

2h = herdabilidade da caracterstica;

37

2A = varincia gentica aditiva da caracterstica; 2P = varincia fenotpica da caracterstica.

A herdabilidade pode ser tambm definida como a

regresso dos valores genticos (A) em funo dos valores fenotpicos (P) :

APbh =2 .

Sendo ( )

( )PVPACovbAP

,= ( ) ( ) ( ) ( ) ( )EACovDACovAACovEDAACovPACov ,,,,, ++=++= ;

( ) 2, AAACov = ; ( ) 0, =DACov ; ( ) 0, =EACov . Ento,

( ) 2, APACov = e ( )( ) 22

P

AAP PV

AVb == .

Uma predio do valor gentico dos indivduos pode ser

obtida pela multiplicao do valor fenotpico pela herdabilidade,

PhA 2= .

Existem basicamente dois mtodos para se estimar a herdabilidade: 1) mtodo direto que baseado na relao entre o ganho

gentico observado e o diferencial de seleo, sendo essa herdabilidade chamada efetiva ou real;

2) mtodo baseado na semelhana entre parentes. 4.1 Herdabilidade efetiva ou real

38

A herdabilidade efetiva ou real obtida por

,2SGh

= em que

G = ganho gentico ou superioridade da prognie em relao gerao dos pais;

S = diferencial de seleo = diferena entre a mdia dos indivduos selecionados para serem pais e a mdia da populao da qual eles foram selecionados.

4.2 Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes

Os valores genticos dos indivduos so responsveis por parte da semelhana fenotpica existente entre parentes.

As covarincias observadas entre parentes, para determinada caracterstica, podem ser usadas para se descrever as propriedades genticas da populao, ou seja, as medidas de uma mesma caracterstica em indivduos parentes fornecem estimativa da varincia gentica aditiva (covarincias entre parentes so apresentadas de forma detalhada em Falconer, 1981; Silva, 1980b; van Vleck, 1993; van Vleck et al., 1987).

Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa a poro da varincia fenotpica total ( )2P atribuda varincia gentica aditiva ( )2A , o que fornecido pelas covarincias entre parentes. Por exemplo, a covarincia entre meio-irmos dada por

( ) 241

AirmosmeioCov = . Assim, ( )irmosmeioCovA = 42 .

39

Os tipos de dados para estimao da herdabilidade dependem da informao disponvel e da prpria espcie animal. Dados referentes a irmos-completos (animais que possuem o mesmo pai e mesma me) e meio-irmos paternos (animais que possuem mesmo pai, porm mes diferentes) so mais freqentes na prtica. Os dados mais freqentes so de famlias de meio-irmos paternos em gado de corte e leite, e de famlias de irmos-completos em sunos e aves. Exemplo: Anlise de varincia de observaes de meio-irmos

Considerando informaes de meio-irmos, a anlise de varincia (Tabela 2.3) permite o clculo da herdabilidade com base na informao de parentes.

Tabela 2.3 - Anlise de varincia de observaes de meio-irmos

FV GL QM E(QM) Reprodutores 1r rQM 22 re k + Resduo rN eQM 2e r = nmero de reprodutores; N = nmero total de observaes

As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que a) 2eeQM = ; b) 22 rer kQM += ; Assim,

22err QMk = err QMQMk =2

40

kQMQM er

r=2 ,

em que 2r = componente de varincia de reprodutores; 2e = componente de varincia residual; k = nmero de filhos por reprodutor. O componente de varincia do reprodutor igual

covarincia entre meio-irmos paternos, ( )MICovr =2 ,

que igual a um quarto da varincia gentica aditiva,

( ) 241

AMICov = , sendo

41 o coeficiente de parentesco entre meio-irmos ( )ijR .

Com isso, a varincia gentica aditiva pode ser calculada, ( ) 22 44 rA MICov == .

A varincia fenotpica obtida por

222erP += .

Agora, pode-se obter tambm a herdabilidade,

22

2

22

2

2

22 4

er

r

er

A

P

Ah

+=+== .

A expresso 222

er

r

+ denominada correlao intraclasse (t).

Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlao entre meio-irmos paternos,

41

th 42 = .

A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%.

Quando a herdabilidade for de 0,0 a 0,20, considerada baixa; de 0,20 a 0,40, mdia; e acima de 0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variao da caracterstica devida s diferenas ambientais entre os indivduos, e valores altos significam que diferenas genticas entre indivduos so responsveis pela variao da caracterstica avaliada. Quando alta, significa tambm que alta a correlao entre o valor gentico e o valor fenotpico do animal, e, portanto, o valor fenotpico constitui boa indicao do valor gentico do animal.

A estimativa de herdabilidade vlida apenas para a populao usada no clculo. Extrapolao para outras populaes depende de como se assemelham as estruturas genticas originais, preciso da medida, condies de meio, dentre outros fatores.

Como a estimativa de herdabilidade uma frao, ela muda com mudana no numerador ou no denominador. Quando a seleo for bem sucedida, por exemplo, haver mudanas nas freqncias gnicas, o que resultar em mudana na varincia gentica aditiva e, conseqentemente, na herdabilidade. Grandes variaes de meio, por exemplo, resultam em decrscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que aumentam a varincia fenotpica (denominador).

5 CORRELAO GENTICA, FENOTPICA E AMBIENTAL

Uma vez que no melhoramento o valor econmico de um animal influenciado por vrias caractersticas, devem-se considerar, nos programas de seleo, tanto as mudanas nas caractersticas sob seleo quanto as mudanas correlacionadas que podem tambm ocorrer nas outras caractersticas.

42

A magnitude e a direo das respostas correlacionadas dependem da correlao gentica entre as caractersticas, a qual definida como a que existe entre os efeitos genticos aditivos dos genes que influem em ambas as caractersticas.

A principal causa de correlao gentica o pleiotropismo, embora ligaes gnicas sejam causa transitria de correlao. Pleiotropismo a propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais caractersticas. O grau de correlao originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas caractersticas so influenciadas pelos mesmos genes. A correlao resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em segregao que afetam ambas as caractersticas. Alguns genes podem aumentar ambas as caractersticas, enquanto outros aumentam uma e reduzem outra, visto que os primeiros tendem a causar correlao positiva, e os ltimos, negativa. Assim, o pleiotropismo no causa, necessariamente, correlao que possa ser detectada.

A correlao fenotpica a associao que pode ser observada diretamente. Ela tem dois componentes, um gentico e outro de ambiente.

A correlao de ambiente entre duas caractersticas conseqncia do fato de que animais compartilham ambiente comum. A correlao resultante de causas de ambiente o efeito total de todos os fatores variveis de ambiente, em que alguns tendem a causar correlao positiva, outros negativa.

As correlaes genticas (rG), fenotpica (rP) e de ambiente (rE), podem ser descritas como

( )( ) ( )Y.X

Y,XCovrAA

AG = ;

( )( ) ( )Y.X

Y,XCovrPP

PP = ;

( )( ) ( )Y.X

Y,XCovrEE

EE = ;

em que ( )YXCovA , = covarincia gentica aditiva entre as caractersticas X e Y ;

43

( )XA = desvio padro gentico aditivo da caracterstica X ; ( )YA = desvio padro gentico aditivo da caracterstica Y.

Os demais termos so igualmente definidos, sendo P =

fenotpico e E = ambiental. A correlao fenotpica pode ser desdobrada em ( ) ( )

( ) ( )( )

( ) ( )( )

( ) ( )Y.XY,XCov

Y.XY,XCov

Y.XY,XCovY,XCovr

PP

E

PP

A

PP

EAP +=

+= .

Multiplicando e dividindo as expresses do segundo membro da igualdade por ( ) ( )Y.X AA e ( ) ( )Y.X EE tem-se ( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( ) ( )( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( ) ( )Y.X.Y.XY.X.Y,XCov

Y.X.Y.XY.X.Y,XCovr

EEPP

EEE

AAPP

AAAP

+=

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )Y.X.Y.X

Y.X.Y,XCovY.X.Y.XY.X.Y,XCovr

PPEE

EEE

PPAA

AAAP

+=

( ) ( ) ( ) ( )Ye.Xe.rYh.Xh.rr EGP += , em que ( )Xh 2 = herdabilidade da caracterstica X ;

( )Yh 2 = herdabilidade da caracterstica Y ; ( )Xe2 = ( )Xh21 ; ( )Ye2 = ( )Yh21 .

Isso mostra como as causas de correlao gentica e de

ambiente se combinam para dar a correlao fenotpica. Se

44

ambas caractersticas (X e Y) tm baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica determinada, principalmente, pela correlao de ambiente. Se elas tm altas herdabilidades, ento a correlao gentica mais importante.

As correlaes genticas e de ambiente so, freqentemente, muito diferentes em magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma diferena de sinal entre as duas correlaes mostra que as causas de variao gentica e de ambiente influem nas caractersticas por diferentes mecanismos fisiolgicos.

Da mesma forma que a herdabilidade, a correlao gentica pode ser estimada pela semelhana entre parentes.

5.1 Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos

Considerando informaes de meio-irmos paternos, a Tabela 2.3, de anlise de varincia dada no item anterior (4.2) e a anlise de covarincia dada a seguir (Tabela 2.4), pode-se calcular a correlao gentica.

Tabela 2.4 - Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos

FV GL PCM E(PCM) Reprodutores 1r rPCM ( ) ( )YXkCovYXCov re ,, + Resduo rN ePCM ( )YXCove ,

As esperanas de produtos cruzados mdios E(PCM) indicam que a) ( )YXCovPCM ee ,= ; b) ( ) ( )YXkCovYXCovPCM rer ,, += ;

45

assim, ( ) ( )YXCovPCMYXkCov err ,, = ( ) err PCMPCMYXkCov =,

( )kPCMPCM

YXCov err=, ,

em que rPCM = componente de covarincia de reprodutores;

ePCM = componente de covarincia residual. Do componente de covarincia de reprodutor pode-se, da

mesma forma que na anlise de varincia, obter a covarincia gentica aditiva, ( )YXCovCov rA ,4= .

A covarincia fenotpica obtida por ( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov erP ,,, += .

A covarincia ambiental obtida por ( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov APE ,,, = ( ) ( )[ ] ( )[ ]YXCovYXCovYXCov rer ,4,, += ( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov rer ,4,, += ( ) ( )YXCovYXCov re ,3, = Obteno da correlao gentica: ( )

( ) ( )( )

( ) ( )[ ] 2122 444

/rr

r

AA

AG

Y.XY,XCov

Y.XY,XCovr ==

Obteno da correlao fenotpica:

46

( )( ) ( )

( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 /er/er

er

PP

PP

YY.XXY,XCovY,XCov

Y.XY,XCovr ++

+== .

Obteno da correlao ambiental: ( )

( ) ( )( ) ( )

( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 333

/re

/re

re

EE

EE

YY.XXY,XCovY,XCov

Y.XY,XCovr

== .

6 REPETIBILIDADE

A repetibilidade mede a correlao existente entre as medidas de uma caracterstica em um mesmo animal.

Ao se escolher um animal superior em sua primeira produo, espera-se que ele continue sendo o melhor nas prximas produes. importante, ento, saber at que ponto a produo do animal se repetir durante sua vida produtiva. Essa medida denominada repetibilidade.

A repetibilidade definida como:

VEtVEpVGVEpVG

VPVEpVGr ++

+=+= em que

r = repetibilidade da caracterstica; VG = varincia genotpica; VEp = varincia devido aos efeitos permanentes de meio; VEt = varincia devido aos efeitos temporrios de meio; VP = varincia fenotpica. Ento, a repetibilidade mede a proporo das diferenas

de produo entre os animais, que atribuda a causas permanentes.

47

Quando mais de uma medida da caracterstica for feita no indivduo, a repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela 2.5 de anlise de varincia, dada a seguir.

Tabela 2.5 - Anlise de varincia de medidas repetidas nos indivduos

FV GL QM E(QM) Indivduos 1n bQM 22 be m + Resduo nN eQM 2e As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que a) 2eeQM = ; b) 22 beb mQM += assim,

22ebb QMm = ebb QMQMm =2

mQMQM eb

b=2 ,

em que

2b = componente de varincia entre indivduos; 2e = componente de varincia residual;

n = nmero de indivduos; m= nmero de medidas feitas em determinada

caracterstica em cada indivduo; N = nmero total de observaes (n x m).

A varincia fenotpica obtida por 222ebPVP +== ,

em que

48

2b = representa as diferenas permanentes de herana ( )2G e meio ( )2Ep existente entre os indivduos; 2e = representa as diferenas temporrias de meio ( )2Et .

A repetibilidade dada por

22

2

2

2

eb

b

P

br

+== .

O valor da repetibilidade pode ser usado para predio do desempenho futuro do animal, com base na produo anterior. tambm til para classificao do animal, de acordo com sua capacidade provvel de produo (CPP, Lush, 1964).

Quanto mais alta a repetibilidade da caracterstica, maior a possibilidade de uma nica medida no animal representar sua capacidade real de produo. Assim, quando a repetibilidade alta, os melhores animais na primeira produo continuam sendo os melhores nas prximas produes.

49

CAPTULO 3

SELEO

Paulo Svio Lopes Robledo de Almeida Torres

Aldrin Vieira Pires

1 INTRODUO

Em melhoramento animal, a seleo consiste na escolha de indivduos que sero usados como reprodutores (pais). O efeito primrio da seleo aumentar a freqncia gnica favorvel, e o resultado da seleo a mudana na mdia da populao.

Admitindo que a maioria das caractersticas medidas em uma populao segue distribuio normal, a seleo de indivduos de fentipos superiores para dada caracterstica pode ser representada conforme o grfico da curva normal, dado nas Figuras 3.1 e 3.2.

Figura 3.1 Distribuio Normal

A

Z

Xt SX pX

b

50

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

Figura 3.2 - Distribuio Normal Padronizada ( 0XP = e 1P = )

PX = mdia da populao; tX = Valor mnimo da caracterstica nos animais

selecionados, ou seja, o ponto de truncamento; sX = mdia dos animais selecionados;

b = proporo dos indivduos selecionados para a reproduo;

A = proporo dos indivduos eliminados; Z = altura da ordenada no ponto de truncamento.

2 DIFERENCIAL DE SELEO

A diferena entre a mdia dos animais selecionados e a mdia da populao o diferencial de seleo, ou seja,

Ps XXS = . O diferencial de seleo torna-se comparvel entre

populaes diferentes ou entre caractersticas diferentes, quando ele padronizado, ou seja,

bZ

A

t

51

bZS

P=

, em que P o desvio-padro fenotpico da caracterstica na populao; e a razo

bZ representa a intensidade de seleo, ou

seja,

bZi = .

A intensidade de seleo depende apenas da proporo de indivduos selecionados (b). Ela representa o nmero de desvios-padro que a mdia dos indivduos selecionados exceder a mdia da populao, antes da seleo.

O diferencial de seleo padronizado dado por PiS = . O desvio-padro, que mede a variabilidade da

caracterstica, uma propriedade da populao. A intensidade de seleo pode ser determinada por meio da distribuio normal padronizada.

O valor t representa o ponto de truncamento em desvio-padro, ou seja, os indivduos que sero selecionados para reproduo devero estar t desvios-padro acima da mdia.

Com relao s unidades originais, o ponto de truncamento pode ser obtido por

PPt tXX += ,

e a mdia dos indivduos selecionados,

PPS iXX += .

A Tabela 3.1 contm os valores de t, A, b, Z e i, da distribuio normal padronizada.

52

Tabela 3.1 Distribuio normal padronizada (reduzida)

t A b Z i t A b Z i 0,00 0,0000 0,5000 0,3989 0,80 1,25 0,3944 0,1056 0,1827 1,730,05 0,0199 0,4801 0,3984 0,83 1,30 0,4032 0,0968 0,1714 1,770,10 0,0398 0,4602 0,3970 0,86 1,35 0,4115 0,0885 0,1604 1,810,15 0,0596 0,4404 0,3945 0,90 1,40 0,4192 0,0808 0,1497 1,850,20 0,0793 0,4207 0,3910 0,93 1,45 0,4265 0,0735 0,1394 1,900,25 0,0987 0,4013 0,3867 0,96 1,50 0,4332 0,0668 0,1295 1,940,30 0,1179 0,3821 0,3814 1,00 1,55 0,4394 0,0606 0,1200 1,980,35 0,1368 0,3632 0,3752 1,03 1,60 0,4452 0,0548 0,1109 2,020,40 0,1554 0,3446 0,3683 1,07 1,65 0,4505 0,0495 0,1023 2,060,45 0,1736 0,3264 0,3605 1,10 1,70 0,4554 0,0446 0,0941 2,110,50 0,1915 0,3085 0,3521 1,14 1,75 0,4599 0,0401 0,0863 2,150,55 0,2088 0,2912 0,3429 1,18 1,80 0,4641 0,0359 0,0790 2,200,60 0,2258 0,2742 0,3332 1,22 1,85 0,4678 0,0322 0,0721 2,240,65 0,2422 0,2578 0,3230 1,25 1,90 0,4713 0,0287 0,0656 2,290,70 0,2580 0,2420 0,3123 1,29 1,95 0,4744 0,0256 0,0596 2,330,75 0,2734 0,2266 0,3011 1,33 2,00 0,4773 0,0227 0,0540 2,380,80 0,2881 0,2119 0,2897 1,37 2,10 0,4821 0,0179 0,0440 2,460,85 0,3023 0,1977 0,2780 1,40 2,20 0,4861 0,0139 0,0355 2,520,90 0,3159 0,1841 0,2661 1,45 2,40 0,4918 0,0082 0,0224 2,730,95 0,3289 0,1711 0,2541 1,49 2,60 0,4953 0,0047 0,0135 2,891,00 0,3413 0,1587 0,2420 1,52 2,80 0,4974 0,0026 0,0079 3,041,05 0,3531 0,1469 0,2299 1,57 3,00 0,4987 0,0013 0,0044 3,381,10 0,3643 0,1357 0,2179 1,61 3,50 0,4998 0,0002 0,00091,15 0,3749 0,1251 0,2059 1,65 4,00 0,5000 0,00001 0,00011,20 0,3849 0,1151 0,1942 1,69 (Silva, 1980b)

t = ponto de truncamento em desvios-padro; b = proporo de indivduos selecionados para a reproduo; A = proporo de indivduos eliminados; Z = altura da ordenada no ponto de truncamento; i = intensidade de seleo.

53

Na Tabela 3.2 so apresentados os valores de intensidade de seleo para a distribuio normal padronizada em funo da proporo de animais selecionados para reproduo. Tabela 3.2 - Valores de intensidade de seleo (i) em funo da proporo de animais selecionados para reproduo (b)

% Indivduos selecionados

(b)

Intensidade de seleo

( i)

% Indivduos selecionados

(b)

Intensidade de seleo

( i) 1,0 2,67 30,0 1,16 2,0 2,42 40,0 0,97 3,0 2,27 50,0 0,80 4,0 2,15 60,0 0,64 5,0 2,06 70,0 0,50

10,0 1,76 80,0 0,35 15,0 1,56 90,0 0,20 20,0 1,40

3 GANHO GENTICO ESPERADO ( G )

A resposta seleo medida por meio do ganho gentico, que dado por:

ShG 2 = .

Essa frmula denominada equao fundamental do melhoramento gentico por meio da seleo. a mais simples e importante aplicao da gentica quantitativa ao melhoramento animal.

a equao que prediz a eficincia de seleo, ou seja, prediz o quanto os descendentes sero geneticamente superiores em relao mdia da gerao dos pais.

Quando se considera o diferencial de seleo padronizado ( PiS = ), ento

54

P2ihG =

Portanto, o ganho gentico ou a resposta seleo

depende da herdabilidade, da intensidade de seleo e da variabilidade da caracterstica na populao.

4 INTERVALO DE GERAO

Na prtica, o progresso gentico, por unidade de tempo, usualmente mais importante do que o progresso por gerao, de modo que o intervalo de gerao fator importante no clculo da resposta seleo.

O intervalo de gerao o intervalo de tempo entre os estdios correspondentes do ciclo de vida em geraes sucessivas. Pode ser calculado como a mdia de idade dos pais, quando nascem os descendentes que so destinados a se tornarem os pais na prxima gerao.

O ganho gentico esperado por unidade de tempo dado por:

tihG P

2= ,

em que t o intervalo de gerao.

O criador ou melhorista pode melhorar a resposta seleo quando aumenta a intensidade de seleo ou diminui o intervalo de gerao. Para se aumentar a intensidade de seleo deve-se selecionar uma menor proporo de indivduos para reproduo (b), o que aumentar o intervalo de gerao. Existe, portanto, um conflito de interesse entre a intensidade de seleo e o intervalo de gerao, sendo necessrio encontrar o melhor ajustamento entre os dois.

55

5 RESPOSTA SELEO

Quando se pratica seleo numa caracterstica, a

resposta na prognie para essa caracterstica o que se chama resposta direta, ao passo que a resposta obtida em outras caractersticas o que se chama resposta correlacionada. Assim, resposta correlacionada seleo definida como a mudana no mrito gentico de uma caracterstica (Y), quando a seleo praticada em outra caracterstica (X).

Enquanto a resposta direta depende da herdabilidade da caracterstica, da intensidade de seleo e da variabilidade da caracterstica na populao, a resposta correlacionada depende tambm da correlao gentica entre as caractersticas.

5.1 Resposta direta Conforme dado anteriormente, quando se seleciona

animais para uma caracterstica, a resposta seleo para essa caracterstica na prognie :

AXPX

X

PX

AX

X2PX

2AX

X2XX

S

S

ShG

=

==

como XPX

XX

PX

AX iSeh ==

, ento

AXXXX ihG = .

56

5.2 Resposta correlacionada

A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto da resposta direta pela regresso do mrito gentico de uma caracterstica (Ay) em funo do mrito gentico da caracterstica que est sendo selecionada (Ax), ou seja,

XAYXYX GbG = .

Como AXXXX ihG = e AX

AYGYXAYX rb

= , ento,

.ihr

ihrG

XXAYGYX

AXXXAX

AYGYXYX

=

=

Multiplicando-se a expresso direita por PY

PY

, tem-se:

,ihhr

ihrG

PYXXYGYX

PY

PYXXAYGYXYX

==

em que

YXG = ganho gentico esperado na caracterstica Y, quando a seleo praticada na caracterstica X.

Xi = intensidade de seleo na caracterstica X; 2Xh = herdabilidade da caracterstica X, sendo:

2XX hh = ;

2Yh = herdabilidade da caracterstica Y, sendo:

2YY hh = ;

GYXr = correlao gentica entre as caractersticas Y e X;

57

PY = desvio-padro fenotpico da caracterstica Y.

5.3 Comparao entre a resposta correlacionada e resposta direta

A comparao pode ser feita pela razo Y

YX

GG , ou seja,

AYYY

PYXXYGYX

Y

YX

ihihhr

GG

=

.

Como YAY

PY

h1=

, ento,

GYXY

X

Y

X

Y

YX rhh

ii

GG =

,

Caso a mesma intensidade de seleo possa ser praticada em X e Y ( YX ii = ), ento,

GYXY

X

Y

YX rhh

GG =

.

Se essa razo for maior que 1, a resposta correlacionada em Y, obtida pela seleo em X, ser maior que o ganho gentico obtido selecionando-se diretamente em Y.

Existem situaes em que a resposta correlacionada seria

mais vantajosa que a seleo na prpria caracterstica, que so: a) quando a caracterstica de interesse (Y) apresenta baixa

herdabilidade em razo de erros de medio; b) quando pode ser exercida maior intensidade de seleo na

outra caracterstica (X), que na caracterstica de interesse (Y);

58

c) quando as duas caractersticas so altamente correlacionadas geneticamente e a herdabilidade da outra (X) maior que daquela de interesse (Y);

d) mais fcil e mais econmico medir a outra caracterstica (X) do que a de interesse (Y);

e) a outra caracterstica (X) pode ser medida mais cedo na vida do animal.

6 SELEO PELA PRODUO PARCIAL

a seleo baseada em informaes obtidas somente num perodo de produo do indivduo. A seleo pela produo parcial usada para diminuir o intervalo de gerao. Como exemplo, podem-se citar a produo parcial de leite em testes de prognie em gado de leite, produo parcial de ovos em aves de postura e menores perodos de testes em sunos.

Como a meta desejada o ganho na produo total e, considerando que as caractersticas de produes parciais no so as mesmas caractersticas que as totais, as anlises so feitas por meio de respostas correlacionadas.

Para anlise da resposta esperada pela seleo parcial, trs variveis devem ser consideradas: 1) produo parcial usada para seleo; 2) produo complementar; 3) produo total a ser melhorada.

O ganho gentico na produo total, obtido pela seleo baseada na produo parcial, :

1P1P3A11,3 biG = ,

em que 1i = intensidade de seleo praticada na produo parcial (1);

1P3Ab = coeficiente de regresso gentica da produo total (3) em funo da produo parcial (1);

59

1P = desvio-padro fenotpico da produo parcial (1). Sendo

,

)1P(V)1P,2A1A(Cov

)1P(V)1P,3A(Covb

21P

2A1A2

1A

1P3A

+=

+=

=

ento,

.hi

iG

1P

2A1A1P

211

1P21P

2A1A2

1A11,3

+=

+=

Fazendo ,r 2A1A2,1G2A1A

2A1A2A1A2A1A =

= ento,

( ),hhrhirhi

rhiG

2P212,1G1P211

2P

2P

1P

2A1A2,1G1P

211

1P

2A1A2,1G1P

2111,3

+=

+=

+=

em que

60

21h = herdabilidade da caracterstica no perodo parcial de

produo; 22h = herdabilidade da caracterstica no perodo complementar de

produo; 2,1Gr = correlao gentica do perodo parcial com o perodo

complementar; 2P = desvio-padro fenotpico da caracterstica no perodo

complementar. 6.1 Eficincia da seleo com base na produo parcial

comparada total

A comparao pode ser feita pela razo 3,3

1,3

GG

, ou seja,

( )21 1 P1 G1,2 1 2 P23,12

3,3 3 3 P3

i h r h hGG i h

+ = .

Alguns autores tm verificado que a seleo baseada na produo parcial resulta em aumento da produo parcial e total, durante poucas geraes. Depois, a seleo pra de ter efeito sobre a produo total, por causa do declnio na produo complementar. Isto se d pela criao de correlao gentica negativa entre produo parcial e complementar.

7 TIPOS DE SELEO Na escolha de animais para a reproduo pode-se usar a

informao do prprio indivduo ou de seus parentes. O valor do prprio indivduo escolhido pode estar ou no includo na mdia da famlia.

61

Quando a seleo dos animais feita com base na informao de famlias, o animal mantido ou eliminado em funo do desempenho da famlia.

Os dados da famlia podem ser usados como nica fonte de informao para seleo do indivduo ou podem ser empregados em adio ao desempenho individual.

Os principais tipos de seleo existentes so: individual, entre famlias e dentro de famlias. Exemplo das diferenas entre esses trs tipos de seleo dado a seguir (Falconer, 1981).

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

...........................................................................................

(Individual) (Entre Famlias) (Dentro de Famlias)

Indivduo selecionado; Indivduo eliminado; Mdia da famlia

Figura 3.3 - Seleo individual, entre famlias e dentro de famlias.

Pela Figura 3.3 verifica-se que na seleo individual

considera-se apenas os valores fenotpicos dos indivduos; na seleo entre famlias, todos os indivduos das famlias selecionadas sero usados na reproduo; enquanto que na seleo dentro de famlias, so selecionados para a reproduo os melhores indivduos de cada famlia.

62

Outra forma de representar os trs tipos de seleo seria considerar o valor fenotpico do indivduo como desvio da mdia fenotpica da populao, como segue.

PPi

Essa frmula pode ser decomposta em

( ) += PPPPPP ii

em que iP = valor fenotpico do indivduo;

P = mdia fenotpica da famlia; P = mdia fenotpica da populao. Com isso, verifica-se que na seleo individual, em que

so considerados apenas os valores fenotpicos dos indivduos, do-se iguais pesos aos dois desvios, ou seja,

( ) PPPPPPPP1PP1 iii =+= + Na seleo entre famlias, d-se peso total ao desvio da

mdia fenotpica da famlia em relao mdia fenotpica da populao e nenhum peso dado ao desvio do valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da famlia, ou seja,

( ) ( ) PPPP1PP0 i =+ portanto, todos os membros da famlia so considerados a unidade de seleo.

Na seleo dentro de famlias, d-se peso total desvio do valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da

63

famlia e nenhum peso dado ao desvio da mdia fenotpica da famlia em relao mdia fenotpica da populao, ou seja,

( ) ( ) PPPP0PP1 ii =+

portanto, todos os membros da famlia so considerados a unidade de seleo. 7.1 Seleo individual

Os indivduos so selecionados apenas de acordo com seus valores fenotpicos prprios. Este mtodo , usualmente, o mais simples para operar e, em muitas circunstncias, produz a mais rpida resposta. mais eficiente em caractersticas de mdia a alta herdabilidade.

Pode-se dizer que o que foi visto nos itens 2, 3 e 4 deste captulo se refere seleo individual. 7.1.1 Ganho gentico esperado (G)

Conforme apresentado no item 3, a resposta seleo medida por meio do ganho gentico, que dado por:

P22 ihShG == .

7.1.2 Valor gentico de um animal

Ao invs de se prever somente o ganho gentico

esperado pela seleo de vrios animais, importante tambm obter uma estimativa ou predio do valor gentico do indivduo escolhido para reproduo.

Conhecendo-se o valor fenotpico de determinada

caracterstica no animal, a mdia da caracterstica na populao a

64

que ele pertence e a regresso do valor gentico em relao ao valor fenotpico, pode-se predizer o valor gentico do animal, ou seja,

)PP(bPVG iAP += , em que

P a mdia fenotpica de todos os indivduos medidos na mesma poca do indivduo i;

bAP a regresso do valor gentico do indivduo em relao ao seu valor fenotpico, que igual a herdabilidade; e

Pi o valor fenotpico do indivduo i. O valor gentico do indivduo representa a superioridade

gentica estimada ou predita do indivduo em relao mdia do grupo de onde ele foi selecionado.

Exemplo: Se a mdia de produo de leite de um grupo de vacas de 3000 kg/vaca/ano, o valor gentico predito de uma vaca que produz 4000 kg/ano, sendo a herdabilidade igual a 0,30, :

VG = 3000 + 0,30 (4000 3000) = 3300 kg/ano.

7.2 Seleo entre famlias

Nesse tipo de seleo, famlias inteiras so selecionadas ou descartadas, de acordo com o valor fenotpico mdio da famlia.

As condies em que a seleo entre famlias recomendada so: caractersticas de baixa herdabilidade, pequenas variaes de ambiente comum aos membros da famlia, grande nmero de indivduos na famlia ou famlia de grande tamanho.

Os indivduos so considerados apenas porque contribuem para a mdia da famlia. Independentemente dos

65

valores fenotpicos ou genticos dos indivduos, todos so usados na reproduo.

Ganho gentico esperado

[ ][ ]nt)1n(1

R)1n(1ihG ijp

2

++= ,

em que

i = intensidade de seleo; h2 = herdabilidade da caracterstica; p = desvio-padro fenotpico da caracterstica; n = nmero de indivduos na famlia; Rij = coeficiente de parentesco entre os membros da

mesma famlia; e t =correlao intraclasse. A correlao intraclasse a correlao existente entre os

membros de uma mesma famlia, e dada por

22ij chRt += ,

em que c2 = correlao de meio existente entre os membros de

uma mesma famlia. O ganho pela seleo entre famlias aumenta medida

que aumenta o parentesco entre os indivduos (Rij) e maior quando a correlao intraclasse (t) pequena. Quando h consanginidade, a seleo entre famlias pode ser ainda mais efetiva, visto que a consanginidade faz com que indivduos de mesma famlia tornem-se mais semelhantes.

7.3 Seleo dentro de famlias

66

O critrio de seleo o desvio do valor fenotpico de cada indivduo em relao mdia fenotpica da famlia a qual pertence.

A seleo dentro de famlias apresenta vantagens sobre os demais mtodos, quando existe grande componente de ambiente comum aos membros da famlia. Exemplo dessa caracterstica seria o crescimento de sunos durante a fase de aleitamento.

Ganho gentico esperado

( ) ( )t1n 1nR1hiG ijp2 =

7.4 Seleo combinada

Na prtica, podem-se associar as informaes de famlia ao desempenho individual, formando um ndice de famlia. O princpio utilizado seria o seguinte: depois de selecionadas as melhores famlias, os piores indivduos dentro de cada famlia seriam eliminados.

Assim, na seleo combinada determinam-se pesos apropriados para os desvios da mdia fenotpica da famlia em relao mdia fenotpica da populao e para os desvios do valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da famlia, ou seja,

)PP(b)PP(b 2i1 + ,

em que

PeP,Pi so definidos na pgina 62;

67

b1 = peso dado ao desvio do valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da famlia;

b2 = peso dado ao desvio da mdia fenotpica da famlia em relao mdia fenotpica da populao. Ganho gentico esperado

( ) ( )( ) ( )[ ]t1n1t1

1ntR1hiG

2ij

p2

++= .

7.5 Seleo pelo pedigree

a seleo do animal baseada na informao de seus

ascendentes. mais importante na avaliao de animais jovens ou de animais em cujo sexo a caracterstica no se manifesta.

A anlise de pedigree til tambm como acessrio seleo individual, no caso da informao do indivduo ser conhecida. Deve-se, entretanto, balancear a nfase a ser dada ao pedigree, de forma a no prejudicar a seleo individual. Em caractersticas de baixa herdabilidade, o pedigree pode receber maior nfase, principalmente se os mritos dos pais e dos avs so muito mais bem conhecidos do que os do prprio indivduo.

Em virtude das suas limitaes, como auxlio seleo, os pedigrees devem ser compostos de informaes precisas.

Para fornecer maiores informaes na avaliao do animal, o melhorista ou criador no deve se limitar a colocar somente nomes e nmeros dos ascendentes nos pedigrees. Assim, todas as informaes disponveis sobre os ascendentes devem aparecer. Por exemplo, sobre o pai de determinado touro leiteiro importante que sejam informados o nmero de filhas em produo e a mdia de produo delas. O ideal seria que as produes fossem dadas em termos de desvios da mdia das companheiras. O mesmo vlido em relao me, sendo, nesse caso, importante a produo dela prpria.

68

Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree, necessrio estar atento ao fato de que muitas informaes so mais para fins comerciais do que de esclarecimento.

7.5.1 Ganho gentico esperado (G) a) Seleo baseada em uma nica observao no

ascendente

PAiPjibG = , em que

i a intensidade de seleo; p o desvio-padro fenotpico da caracterstica; e

AiPjb a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao ao valor fenotpico do ascendente (Pj); sendo

2ijAiPj hRb = ,

em que

Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e o ascendente. Sendo o ascendente:

Pai ou me, Rij = = 0,50 e Av ou av, Rij = = 0,25. Portanto,

P2

ij hiRG = .

b) Seleo baseada na mdia de n observaes no ascendente

69

PjPAiibG = ,

em que P o desvio-padro fenotpico da mdia de n

observaes na caracterstica; e jPAib a regresso do valor gentico do indivduo ( iA ) em

relao ao valor fenotpico mdio do ascendente ( jP ). Sendo

r)1n(1hRn

b2

ijjPAi += e

PP nr)1n(1 += ,

ento,

r)1n(1nhiRG P

2ij += ,

em que

n o nmero de observaes no ascendente; e r a repetibilidade da caracterstica.

7.5.2 Eficincia da seleo pelo pedigree em relao

seleo individual A eficincia medida pela comparao dos ganhos

genticos correspondentes aos dois tipos de seleo, ou seja,

)Individual(G)Pedigree(GE

=

70

a) Seleo baseada em uma nica observao no

ascendente

ijP

2P

2ij Rhi

hRiE =

= . Como pode ser observado, a eficincia, nesse caso,

depende apenas do grau de parentesco entre o indivduo e o ascendente.

Portanto, quando se escolhe uma novilha ou um tourinho baseando-se apenas na informao da me, a eficincia dessa seleo apenas de 50% (Rij = ) em relao individual, caso existisse a informao do prprio indivduo. b) Seleo baseada na mdia de n observaes no

ascendente

r)1n(1nRE ij += .

Nesse caso, a eficincia depende do grau de parentesco,

do nmero de observaes no ascendente e da repetibilidade da caracterstica.

Por exemplo, tomando-se a informao da me de uma novilha ou de um tourinho, que tem seis observaes de lactao, e considerando que a repetibilidade da produo de leite seja igual a 0,40, a eficincia dessa seleo em relao informao no prprio indivduo :

%7171,040,0)16(1

621E ==+= .

71

7.5.3 Valor gentico predito (VG) a) Seleo baseada em uma nica observao no

ascendente

)PP(bPVG jAiPj += , em que

P a mdia da populao a que pertence o ascendente; Pi o valor fenotpico da caracterstica no ascendente; e

AiPjb a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao ao valor fenotpico do ascendente (Pj);

sendo

2ijAiPj hRb = .

b) Seleo baseada na mdia de n observaes no

ascendente

)PP(bPVG jjPAi += em que

jP a mdia de n observaes da caracterstica no ascendente; e

jPAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em

relao ao valor fenotpico mdio do ascendente ( jP ); sendo

r)1n(1hRn

b2

ijjPAi += .

72

7.6 Seleo pela prognie

a seleo do animal baseada na informao de seus descendentes. O mtodo consiste na comparao dos filhos ou filhas de um reprodutor com os de outros reprodutores.

O valor fenotpico de um nico animal para avaliao do pai tem muito pouco valor. Entretanto, quando a mdia de muitos filhos usada, influncias de meio so menores. Ento, quanto maior o nmero de filhos, mais precisa a avaliao do reprodutor.

Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai, o desempenho destes estima apenas a metade do valor gentico do pai. A outra metade da herana dos filhos proveniente da me, e, por esse motivo, as mes devem pertencer a um grupo no selecionado, de mrito mdio dentro da raa.

O teste de prognie vlido quando um nmero de filhos de um reprodutor comparado com um nmero adequado de filhos de outros reprodutores, nas mesmas condies de manejo e criao. Assim, o teste de prognie vlido nas seguintes circunstncias: a) a caracterstica no de alta herdabilidade; b) h condies de se avaliar um nmero expressivo de filhos do

reprodutor; e c) o animal selecionado pela prognie vai ser usado

intensamente; d) a caracterstica no se manifesta no prprio animal, como, por

exemplo, seleo de touros para produo de leite. A avaliao do valor gentico de um reprodutor de

maior preciso se os seguintes aspectos so observados: a) as fmeas a serem acasaladas com os reprodutores so

tomadas ao acaso; b) as raes e prticas de alimentao so padronizadas; c) todos os filhos do mesmo reprodutor no so alimentados em

uma mesma baia;

73

d) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies criadas em ambientes similares;

e) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies nascidos no mesmo ano, e, se possvel, na mesma estao do ano;

f) todos os filhos sadios do reprodutor so includos no teste, sem fazer seleo;

g) um nmero de filhos suficientemente grande usado para reduzir os erros de meio e segregao mendeliana, e, ao mesmo tempo, o nmero de reprodutores testados no muito limitado; e

h) so usados procedimentos estatsticos para ajustamento de diferenas no-genticas, sistemticas, entre os reprodutores, resultantes das diferenas de alimentao, manejo, estao de parto, idade ao parto, etc.

O teste de prognie traz algumas limitaes e dificuldades

para a sua realizao, tais como: a) so necessrias propriedades que adotam a inseminao

artificial; b) h problema para criao e manuteno de grande nmero de

filhos dos reprodutores em teste, alm da manuteno dos prprios reprodutores, enquanto se esperam os resultados dos testes; e

c) necessrio longo tempo para a concluso do teste, e o ganho gentico que se espera alcanar lento.

7.6.1 Ganho gentico esperado ( G )

FFAibiG = , em que

F o desvio-padro fenotpico da mdia dos filhos; e

74

FAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao mdia dos filhos ( F ); sendo

[ ]t)1n(12hnb

2

FAi +=

PF nt)1n(1 += ;

em que

n o nmero de filhos do indivduo; e t a correlao intraclasse.

Sendo

22ij chRt += ,

em que

Rij o coeficiente de parentesco entre os filhos do indivduo; meio-irmos, Rij = = 0,25;

h2 a herdabilidade da caracterstica; e c2 a correlao de meio entre os filhos do indivduo;

ento

[ ]t)1n(14nhiG P

2

+= .

75

7.6.2 Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual

)Individual(G)ognie(PrGE

=

[ ]P

2

P2

hit)1n(14

nhiE

+=

[ ]t)1n(14 nE += 7.6.2.1 Eficincia da seleo pela prognie em relao

seleo individual por unidade de tempo Considerando-se que o tempo gasto para se obter a

informao da prognie (TP) diferente do tempo gasto para obteno dos dados individuais (TI), a eficincia dada por:

I

P

T/)Individual(GT/)ognie(PrGE

=

)Individual(G)ognie(PrGx

TTE

P

I

= .

Ento, a eficincia da seleo pela prognie pode ser

comprometida, se o tempo necessrio para se obterem as informaes na prognie for muito grande.

Na Tabela 3.3 so apresentados os valores de eficincia do teste de prognie em relao seleo individual. As diferenas de tempo no foram consideradas no clculo das eficincias.

76

Tabela 3.3 - Valores de eficincia da seleo baseada no teste de prognie em relao seleo individual (E)

t = h2/4 t = h2/4 + 0,10 h2 h2

N 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50 01 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50 05 1,07 0,98 0,91 0,91 0,86 0,81 10 1,43 1,22 1,08 1,08 0,98 0,91 30 2,08 1,54 1,27 1,27 1,11 1,00 50 2,37 1,64 1,32 1,32 1,14 1,02

Pelos valores da Tabela 3.3, pode-se observar que:

a) para a mesma herdabilidade, a eficincia do teste de prognie aumenta medida que aumenta o nmero de filhos do reprodutor;

b) para um mesmo nmero de filhos, a eficincia do teste de prognie aumenta medida que diminui a herdabilidade da caracterstica; portanto, o teste de prognie s recomendado para caractersticas de baixa ou mdia herdabilidade; e

c) a presena da correlao de meio entre os filhos de um mesmo reprodutor reduz a eficincia do teste de prognie.

7.6.3 Valor gentico predito (VG)

)PP(bPVG CoFFAiCo += ,

em que CoP a mdia de todos os contemporneos dos filhos do

indivduo; FP a mdia dos filhos do indivduo; e

FAib conforme definido anteriormente.

77

7.7 Seleo pela informao de irmos

a seleo do animal baseada na informao de seus irmos. Podem-se usar informaes de irmos e irms paternos e maternos e de meio-irmos ou de irmos completos.

Esse tipo de seleo de grande utilidade quando a caracterstica sob seleo s se expressa em um dos sexos ou quando h necessidade de abater os animais para a medio de caractersticas de carcaa.

A seleo baseada na informao de irmos pode ser usada em duas circunstncias: a primeira quando so testados grupos de irmos, e o indivduo a ser selecionado est includo na mdia (por exemplo, avaliao de consumo de alimento e eficincia alimentar em um grupo de irmos); a segunda quando o indivduo a ser selecionado no faz parte do grupo (por exemplo, seleo de sunos para caractersticas de carcaa ou seleo de galos para produo de ovos).

7.7.1 Ganho gentico esperado ( G ) a) O indivduo selecionado includo na mdia

IIAibiG =

nIIIII ni21 +++++= LL

em que

I o desvio-padro fenotpico da mdia do grupo de irmos; e

IAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em

relao mdia do grupo de irmos ( I );

sendo

78

[ ]t)1n(1hR)1n(1

b2

ijIAi +

+= e

PI .nt)1n(1 += ;

em que

n o nmero de irmos no grupo; Rij o coeficiente de parentesco entre os irmos:

meio-irmos, Rij = = 0,25; irmos completos, Rij = = 0,50; e

t a correlao intraclasse dos membros do grupo. Sendo

22ij chRt +=

em que

h2 a herdabilidade da caracterstica; e c2 a correlao de meio entre os irmos;

ento, [ ]

[ ]nt)1n(1R)1n(1hi

G ijP2

++= .

b) O indivduo selecionado no includo na mdia

IIAibiG =

)ItemNo(n

IIII in21+++= L ,

em que

79

I o desvio-padro fenotpico da mdia dos irmos do indivduo; e

IAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em

relao mdia de seus irmos ( I ). Sendo

t)1n(1hRn

b2

ijIAi += ; e

PI nt)1n(1 += ;

em que

n o nmero de irmos do indivduo; Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e seus

irmos; sendo

[ ]nt)1n(1hRni

G P2

ij

+= .

7.7.2 Eficincia da seleo pela informao de irmos em relao seleo individual

a) O indivduo selecionado includo na mdia

)Individual(G)Irmos(GE

= [ ]

[ ]P

2

ijP2

hint)1n(1

R)1n(1hi

E +

+=

80

[ ]nt)1n(1R)1n(1

E ij++=

Portanto, a eficincia da seleo pela informao de

irmos em relao seleo individual depende do nmero de irmos, do parentesco entre os irmos e da correlao intraclasse.

b) O indivduo selecionado no includo na mdia

t)1n(1nRE ij +=

Nesse caso, a eficincia depende do nmero de irmos do indivduo, do parentesco entre o indivduo e seus irmos e da correlao intraclasse. Como a correlao intraclasse dada por

22

ij chRt += ,

ento, a eficincia depende tambm da herdabilidade da caracterstica e da correlao