lopes paulo savio. teoria do melhoramento animal. editora fepmvz 2000
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Universidade Federal de Viosa Centro de Cincias Agrrias Departamento de Zootecnia
TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL
Paulo Svio Lopes
Professor Adjunto da UFV
Robledo de Almeida Torres Professo Adjunto da UFV
Aldrin Vieira Pires Estudante de Doutorado da UFV
Viosa - MG
2000
SUMRIO
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Pag.
I - GENTICA DE POPULAES
1. Introduo ..
2. Constituio gentica da populao .
2.1. Freqncias genticas e genotpicas ...
2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg
2.2.1. Constncia da freqncia gnica ..
2.2.2. Constncia da freqncia gonotpica ...
2.2.3. Aleleos mtiplos e o equilbrio de Hardy-Weinberg ..
2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio de Hardy-Weinberg ...
2.2.5. Mais de um loco e o equilbrio de Hardy-Weinberg ...
3. Mudanas nas freqncias genotpicas ...
3.1. Migrao
3.2. Mutao .
3.2.1. Mutao no-recorrente ..
3.2.2. Mutao recorrente ..
3.3. Seleo ..
3.4. Balano entre seleo e mutao .
II - GENTICA QUANTITATIVA
1. Introduo ..
2. Valor fenotpico, genotpico e gentico
3. Variao gentica para um par de locos ..
3.1. Mdia genotpica da populao .
3.2. Efeito mdio de um gene
3.3. Valor gentico de um indivduo .
-
4. Herdabilidade ou Heritabilidade
4.1. Herdabilidade efetiva ou real .
4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes
5. Correlao gentica, fenotpica e ambiental ...
5.1. Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos ..
6. Repetibilidade ...
III - SELEO
1. Introduo ..
2. Diferencial de seleo .
3. Ganho gentico esperado ( G ) 4. Intervalo de gerao
5. Resposta correlacionada seleo ..
5.1. Resposta direta .
5.2. Resposta correlacionada
5.3. Comparao entre resposta correlacionada e resposta direta
6. Seleo pela produo parcial ..
6.1. Efecincia da seleo com base na produo parcial comparada total ..
7. Tipos de seleo ..
7.1. Seleo individual ou massal .
7.1.1. Diferencial de seleo .
7.1.2. Ganho gentico esperado ( G ) 7.1.3. Intervalo de gerao
7.1.4. Valor gentico de um animal ..
7.2. Seleo entre famlias .
7.3. Seleo dentro de famlias .
-
7.4. Seleo combinada .
7.5. Seleo pelo pedigree .
7.5.1. Ganho gentico esperado ( G ) 7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em relao seleo
individual ...
7.5.3. Valor gentico estimado (VG)
7.6. Seleo pela prognie .
7.6.1. Ganho gentico esperado ( G ) 7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo
individual ...
7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual por unidade de tempo ..
7.6.3. Valor gentico estimado .
7.7. Seleo pela informao de irmos ..
7.7.1. Ganho gentico esperado ( G ) .... 7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de irmos em relao
seleo individual .
7.7.3. Valor gentico esperado (VG)
IV - CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO
1. Introduo ..
1.1. Coeficiente de cansanginidade ...
1.2. Nmero efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consanginidade .
2. Cruzamento ...
2.1. Tipos de heterose .
2.2. Causas do vigor hbrido ou heterose
2.3. Clculo da heterose .
2.4. Efeito materno ...
-
2.5. Tipos de cruzamentos .
2.5.1. Cruzamento simples ou industrial .
2.5.2. Cruzamento contnuo ou absorvente
2.5.3. Cruzamento rotativo ou alternado .
2.5.4. Cruzamento triplo ou "tricross" ..
2.5.5. Cruzamento duplo entre quatro raas ..
V - MTODOS DE SELEO
1. Introduo ..
2. Mtodo de Tandem ..
2.1. Ganho gentico esperado ( G ) . 3. Mtodo dos Nveis Independentes de Eliminao .
3.1. Ganho gentico esperado ( G ) . 4. Mtodo do ndice de Seleo .
4.1. ndice de seleo usando ganhos genticos desejados
5. Mtodo BLUP - Melhor Predio Linear No-viesada ...
5.1. BLUP usando o modelo animal (AM) .
-
1
I - GENTICA DE POPULAES
1. INTRODUO
Entende-se por populao um conjunto de indivduos que se acasalam
e apresentam determinadas caractersticas em comum. A estrutura da
populao determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas, que
se unem para formar a prxima gerao.
O estudo das propriedades genticas das populaes designado por
Gentica de Populaes.
As propriedades genticas das populaes so descritas, referindo-se
a genes que causam diferenas facilmente identificveis, ou seja, diferenas
qualitativas, que so diferenas causadas por um ou por poucos pares de
genes. Exemplos de caractersticas qualitativas so: colorao de penas em
aves (branca ou colorida), chifres em bovinos (mocho ou chifrudo), cor de plos
em bovinos (vermelho, rosilho e branco) e nanismo (ano ou normal).
2. CONSTITUIO GENTICA DA POPULAO
2.1. Freqncias genticas e genotpicas
Para descrever a constituio gentica de um grupo de indivduos,
seria necessrio especificar seus gentipos e saber em que freqncia
estariam representados. A constituio gentica de um grupo de indivduos
seria descrita pela proporo ou pela percentagem de indivduos que
pertencem a cada gentipo.
Essas propores ou freqncias so chamadas freqncias
genotpicas. A proporo de um gentipo particular a proporo ou
percentagem desse gentipo entre os indivduos.
EXEMPLO: Considerando uma populao de 1000 indivduos diplides, sendo 300 homozigotos dominantes AA, 500 heterozigotos Aa e 200 homozigotos
-
2
recessivos aa, as freqncias genotpicas seriam dadas de acordo com a
Tabela 1.1.
Tabela 1.1 - Freqncias genotpicas considerando uma populao de 1000 indivduos diplides, sendo 300 homozigotos dominantes AA, 500 heterozigotos Aa e 200 homozigotos recessivos aa
Gentipo Nmero de
Gentipos Freqncia Genotpica
AA n1 = 300 nN
1300
10000 30 30% ,
Aa n2 = 500 nN
2500
10000 50 50% ,
aa n3 = 200 nN
3200
10000 20 20% ,
Total N = 1000 NN
10001000
1 00 100%,
As freqncias gnicas so obtidas pelo nmero ou pela proporo de
diferentes alelos que ocorrem em cada loco.
A freqncia gnica pode ser obtida pelo conhecimento das
freqncias genotpicas, como dado na Tabela 1.2.
Tabela 1.2 - Freqncias gnicas obtidas a partir das freqncias genotpicas
Gentipo Nmero
de Gentipos
Freqncia Genotpica
Nmero de Genes
A
Nmero de Genes
a
Total
AA n1 = 300 nN
1300
1000 600 0 600
Aa n2 = 500 nN
2500
1000 500 500 1000
aa n3 = 200 nN
3200
1000 0 400 400
Total N = 1000 NN
10001000
1100 900 2000
-
3
Freqncia de A (p) = 600 500
200011002000
0 55 55% ,
Freqncia de a (q) = 500 400
2000900
20000 45 45% , .
Uma forma mais geral de representar as freqncias gnicas e
genotpicas de uma populao pode ser encontrada na Tabela 1.3.
Tabela 1.3 - Represento das freqncias gnicas e genotpicas
Gentipo Nmero de
Indivduos Proporo de Indivduos (Freqncia Genotpica)
AA n1 nN D
1 Aa n2 n
N H2
aa n3 nN R
3 Total N(n1+n2+n3) 1,0 (D+H+R)
Freqncia de A (p) =2
222 2
1 2 1 2 12
n nN
nN
nN
D H ;
Freqncia de a (q) =2
222 2
3 2 3 2 12
n nN
nN
nN
R H
Sendo p+q = 1,0 e D+H+R = 1,0 .
2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg
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4
Numa populao grande, sob acasalamento ao acaso, na ausncia de
mutao, migrao e seleo, tanto as freqncias gnicas quanto as
genotpicas permanecem constantes, de gerao em gerao.
2.2.1. Constncia da freqncia gnica Na derivao da Lei de Hardy-Weinberg, trs etapas so consideradas:
1a Etapa: A gerao paterna e a formao dos gametas.
Considerando dois alelos A e a, com freqncias p e q, os gentipos da
gerao paterna e suas respectivas freqncias so: AA = D, Aa = H e aa = R.
Esses gentipos produzem dois tipos de gametas, A e a, com as seguintes
freqncias: A = p = D+ 12 H; e
a = q = R+ 12 H.
2a Etapa: A unio dos gametas e as freqncias dos gentipos nos zigotos produzidos.
O acasalamento ao acaso dos indivduos equivalente unio ao acaso
dos gametas que eles produzem. Portanto, as freqncias genotpicas nos
zigotos formados so obtidas pelo produto das freqncias dos gametas que
se unem para formar os zigotos, ou seja,
vulos e suas freqncias
A a
p q
Espermtozides e suas
A p p2 AA pq Aa
freqncias a q pq Aa q2 aa
As freqncias genotpicas nos zigotos so:
Gentipos AA Aa aa
Freqncias p2 2pq q2
3a Etapa: Os gentipos dos zigotos e a freqncia gnica na prognie.
Pelas freqncias genotpicas dos zigotos, as freqncias gnicas nos
descendentes podem ser obtidas por:
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5
Freqncia de A = p2 + 2pq = p2 + pq = p(p + q) = p
Freqncia de a = q2 + 2pq = q2 + pq = q(p + q) = q
2.2.2. Constncia da freqncia genotpica
Considerando um loco com dois alelos, com as freqncias:
Genes Gentipos
A a AA Aa aa
Freqncias p q D H R
os acasalamentos possveis entre os gentipos da gerao paterna e suas
freqncias so:
Gentipos e freqncias dos machos
Gentipos e freqncias das fmeas AA Aa aa
D H R
AA D D2 DH DR Aa H DH H2 HR aa R DR HR R2
que podem ser representados da seguinte forma:
Tipo de Acasalamento
Freqncias Gentipos dos descendentes e suas freqncias
AA Aa aa
AA x AA D2 D2 --
AA x Aa 2DH DH DH
AA x aa 2DR -- 2DR
Aa x Aa H2 H2 H2 H2
Aa x aa 2HR -- HR HR
aa x aa R2 -- -- R2
Total (D2+DH+H2) (DH + 2DR + + H2+HR)
(H2+HR+R2)
(D + H)2 2(D + H) (R + H)2
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6
(R + H)
p2 2pq q2
Portanto, as propriedades de uma populao, com respeito a um loco
apenas, expressas na Lei de Hardy-Weinberg, so:
1) as freqncias genotpicas nos descendentes, sob acasalamento ao acaso, dependem somente das freqncias gnicas na gerao dos
pais e no da freqncia genotpica;
2) independente das freqncias genotpicas da gerao paterna, o equilbrio atingido em uma gerao; e
3) mantidas as condies especificadas para o equilbrio, as freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes, gerao aps
gerao.
EXEMPLO: Se a freqncia de albinismo for 1 para 10.000, numa populao humana, qual dever ser a freqncia genotpica para o gene em questo,
sendo o albinismo recessivo?
Soluo :
q2 110000
0 0001 ,
q q 2 0 0001 0 01, , p q 1 0 99,
Freqncia gnica:
p = 0,99 e q = 0,01
Freqncia genotpica:
AA = p2 = 0,992 = 0,9801 = 98,01%
Aa = 2pq = 2x0,99x0,01 = 0,0198 = 1,98%
aa = q2 = 0,012 = 0,0001 = 0,01% .
2.2.3. Alelos mltiplos e o equilbrio Hardy-Weinberg
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7
Quando mais de dois alelos so considerados em um loco, o equilbrio
tambm estabelecido depois de uma gerao de acasalamento ao acaso.
Considerando trs alelos com as seguintes freqncias A1 = p, A2 = q e
A3 = r; as freqncias dos gentipos so obtidas pela expanso do seguinte
trinmio:
(p + q +r)2 = p2A1A1 + 2pq A1A2 + 2pr A1A3 + 2qr A2A3 + q2 A2A2 + r2 A3A3
As freqncias gnicas so obtidas por:
Freqncia de A1 = p2 + pq +pr
= p(p + q + r)
= p;
Freqncia de A2 = q2 + pq +qr
= q(p + q + r)
= q;
Freqncia de A3 = r2 + pr +qr
= r(p + q + r)
= r.
2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio Hardy-Weinberg
Os mamiferos tm um sistema de determinao de sexo tal que as
fmeas possuem dois cromossomos X (homogamtico = XX) e os machos, um
cromossomo X e outro Y (heterogamtico = XY). Assim, a relao entre a
freqncia gnica e a genotpica, no sexo homogamtico, igual quela
encontrada para genes autossmicos; mas, no sexo heterogamtico, existem
apenas dois gentipos (A ou a), e cada indivduo carrega um s gene (A ou a),
em vez de dois. Por essa razo 2 3 dos genes ligados ao sexo so
transportados pelo sexo homogamtco, e 13 pelo heterogamtico.
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Considerando-se uma populao com os seguintes gentipos e suas
freqncias como dados na Tabela 1.4, as freqncias dos genes A e a, nos
machos e nas fmeas so dadas por:
Machos Freqncia de A = pm = P
Freqncia de a = qm = 1-pm = S
Fmeas Freqncia de A = pf = D + H
Freqncia de a = qf = 1-pf = R + H .
A freqncia de A na populao total :
p= 2/3 pf + 1/3 pm
Tabela 1.4 - Gentipos e suas respectivas freqncias em uma populao
Fmeas Machos
Gentipos AA Aa Aa A a
Freqncias D H R P S
Se as freqncias entre machos e fmeas forem diferentes, a
populao no est em equilbrio. A freqncia gnica, na populao como um
todo, no muda, mas sua distribuio entre os dois sexos oscila, medida que
se aproxima do equilbrio.
Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados ao sexo
somente de suas mes, portanto, pm igual a pf da gerao anterior; as
fmeas, por sua vez, recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de
ambos os pais, portanto pf igual metade da soma entre pm e pf da gerao
anterior.
Usando-se um apstrofo para identificar a gerao anterior, tm-se:
pm = pf
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9
pf = (pm + pf)
A diferena entre as freqncias nos dois sexos :
= pf - pm = - (pf - pm).
isto , a metade da diferena na gerao anterior, mas em sentido contrrio.
Portanto, a distribuio de genes entre os dois sexos oscila, mas a diferena
reduzida metade, em geraes sucessivas, e a populao aproxima-se,
rapidamente, de um equilbrio no qual as freqncias, nos dois sexos, so
iguais (ver FALCONER, 1981, pg. 16).
EXEMPLO: Seja uma populao inicial composta de Fmeas: 0,5 AA; 0,4 Aa e 0,1 aa
Machos: 0,4 A e 0,6 a.
As freqncias gnicas e genotpicas nos machos e nas fmeas, aps uma
gerao de acasalamento ao acaso, sero:
Gerao 0 (G0)
Fmeas Machos
Gentipos AA Aa aa A a
Freqncias D H R P S
0,5 0,4 0,1 0,4 0,6
Machos Freqncia de A = pm = P = 0,40
Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,60
Fmeas Freqncia de A = pf = D + H = 0,50 + (0,4) = 0,7
Freqncia de a = qf = 1- pf = 0,30.
Prxima Gerao (G1)
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Freqncia Gnica :
Machos Freqncia de A = pm = pf = 0,70
Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,30
Fmeas Freqncia de A = pf = (pm + pf) = (0,40 + 0,70) = 0,55
Freqncia de a = qf = 1-pf = 0,45 .
Freqncia Genotpica: Machos: 0,70 A e 0,30 a
Fmeas: aa60,030,0 ;Aa40,030,060,070,0 ;AA40,070,0 0 280, ;AA 0 540, Aa e 0 180, aa .
2.2.5. Mais um loco e o equilbrio Hardy-Weinberg:
Considerando dois locos, cada um com dois alelos (A e a) e (B e b),
respectivamente no primeiro e no segundo loco, sendo p e q as freqncias de
A e a, e r e s as freqncias de B e b, as freqncias para os quatro tipos de
gametas formados na populao inicial sero iguais a:
Tipos de Gametas AB Ab aB ab
Freqncia dos Gametas pr ps qr qs
A freqncia genotpica dada por:
pr AB ps Ab qr aB qs ab
pr AB p2r2 AABB p2rs AABb pqr2 AaBB pqrs AaBb
ps Ab p2rs AABb p 2s2 AAbb pqrs AaBb pqs2 Aabb
qr aB pqr2 AaBB p qrs AaBb q2r2 aaBB q2rs aaBb
-
11
qs ab pqrs AaBb p qs2 Aabb q2rs aaBb q2s2 aabb
No presente caso, as freqncias dos gentipos, no equilbrio,
dependem das freqncias dos gametas: AB = pr, Ab = ps, aB = qr, ab = qs.
Quando a populao inicial constituda somente de indivduos
heterozigotos AaBb (p = q = r = s = 0,50), os gametas so produzidos na
proporo equilibrada de 0,25:0,25:0,25:0,25 (ou 1:1:1:1). Nesse caso
especfico, o equilbrio alcanado na primeira gerao de acasalamento ao
acaso.
No ponto de equilbrio, tem-se:
pr AB qs ab ps Ab qr aB ,
ou seja, o produto das freqncias dos gametas em aproximao (AB e ab)
igual ao dos gametas em repulso (Ab e aB).
O desequilbrio dado por:
d pr AB qs ab ps Ab qr aB ,
que a medida do afastamento do equilbrio. Essa diferena reduzida ao
meio a cada gerao, at serem atingidas as freqncias de equilbrio.
Conhecidas as freqncias dos gametas na gerao inicial, podem-se
estimar as freqncias no equilbrio, porque os gametas em excesso sofrero
decrscimo na freqncia igual a d e os gametas de menor freqncia sofrero
acrscimo igual a d.
EXEMPLO: Numa populao de indivduos AABB e aabb, tm-se: Gametas G0: AB e ab
Gentipos G1: AABB; AaBb e aabb
Gametas G1: AABB = AB
AaBb = 1/8 AB, 1/8 Ab, 1/8 aB e 1/8 ab
aabb = ab
ou seja,
-
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aB ;Ab ;AB 818183 e .ab83
Nesse exemplo, o desequilbrio dado por:
G0: ,aBAbabABd 412121 00 G1: ,aBAbabABd 8181818383
As freqncias dos gametas no equilbrio sero:
AB e ab: Equilbrio = - d = - = ,
Ab e aB: Equilbrio = 0 + d = 0 + = .
3. MUDANAS NAS FREQNCIAS GNICAS
Numa populao sob acasalamento ao acaso, as freqncias gnicas e
genotpicas permanecem constantes, gerao aps gerao. Entretanto,
existem vrios processos capazes de modificar a constituio gentica da
populao, por influrem no processo de transmisso dos genes de uma
gerao para outra.
Esses processos so agrupados em duas classes: os sistemticos, que
englobam a migrao, a mutao e a seleo, e o dispersivo, que surge em
pequenas populaes pelos efeitos de amostragem. O interesse no presente
captulo est apenas nos processos sistemticos. O processo dispersivo
poder ser visto em FALCONER (1981).
3.1. Migrao
Supe-se que uma populao consiste numa proporo m de novos
imigrantes em cada gerao e o restante, 1-m, de nativos. Seja a freqncia de
certo gene entre os imigrantes igual a qm, e entre os nativos igual a qo; ento, a
freqncia desse gene, na populao constituda de imigrantes e nativos, ser:
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13
q1 = mqm + (1-m) qo
= mqm + qo - mqo
=m(qm - qo) + qo.
A mudana na freqncia gnica, q, trazida por uma gerao de imigrantes, a diferena entre a freqncia anterior e posterior imigrao.
Portanto,
q = q1 - qo = [ m ( qm - qo) + qo - qo = m ( qm - qo).
Assim, a taxa de mudana na freqncia gnica de uma populao em
virtude da migrao depende da taxa de migrao (m) e da diferena na
freqncia gnica que existir entre os imigrantes e os nativos.
3.2. Mutao
3.2.1. Mutao no-recorrente
Esse tipo de mutao d origem a apenas um representante do gene
mutante na populao, ou seja,
AA AA AA
AA AA AA AA AA AA
AA AA AA
Aa AA AA AA AA AA
uma populao constituda apenas de indivduos AA, um gene A muta para a,
havendo apenas um indivduo Aa. A freqncia do gene mutante a , portanto,
extremamente baixa.
-
14
Assim, esse tipo de mutao de pouca importncia, como causadora
de mudanas na freqncia gnica, porque o produto de uma nica mutao
tem uma probabilidade muito pequena de sobreviver.
3.2.2. Mutao recorrente
Nesse caso, o evento ocorre regularmente e com determinada
freqncia.
Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a u, por
gerao, e que o alelo a mute para A, numa taxa igual a v, sendo as
freqncias iniciais de A e a iguais a po e qo, como segue:
Taxa de mutao A
A
u
v
a
a
Freqncia inicial po q
o
ento, aps uma gerao, a freqncia de a ser:
q1 = qo + upo - vqo .
A mudana na freqncia gnica ser:
q = q1 - qo = (qo + upo - vqo) - qo
= upo - vqo .
O equilbrio ser dado quando q = 0, ou seja,
q = up - vq = 0 ou , up = vq ,
-
15
portanto, no equilbrio, as freqncias de p e q sero:
q =u
u v e p = v
u v .
Medidas de taxas de mutao indicam valores entre 10-4 e 10-8, por
gerao. Assim, com a taxa normal de mutao, esta pode por si s produzir
apenas mudanas muito lentas na freqncia gnica.
3.3. Seleo
Os pais podem contribuir com diferentes nmeros de descendentes
para a gerao seguinte, em razo de diferenas como fertilidade e viabilidade.
A contribuio proporcional de descendentes para a prxima gerao
chamada de valor adaptativo ou adaptabilidade do indivduo. Se as diferenas
em adaptao estiverem, de algum modo, associada presena ou ausncia
de um gene particular, no gentipo do indivduo, a seleo opera sobre este
gene.
Numa populao constituda dos gentipos AA, Aa e aa, a mudana na
freqncia gnica, quando se procede seleo, pode ser realizada
favorecendo qualquer dos trs gentipos.
Considerando a seleo parcial contra o gentipo recessivo, a
mudana na freqncia gnica pode ser obtida da seguinte forma:
Gentipos
AA Aa aa Total
Freqncia genotpica na
populao inicial
p2 2pq q2 1
Valor adaptativo 1 1 1-s
Freqncia genotpica
aps a seleo
p2 2pq q2(1-s) 1-sq2
s = coeficiente de seleo
-
16
A freqncia do gene a aps uma gerao de seleo ser:
q1 = pq q s
sq
2
2
11
= 1 1
1
2
2
q q q ssq
= q q q sq
sq
2 2 2
21
= q sq
sq
2
21
= q sq
sq
1
1 2 .
A mudana na freqncia gnica ser:
q = q1 - q
= q sq
sqq
11 2
= q sq q sq
sq1 1
1
2
2
= q sq q sq
sq
2 3
21
=
2
2
11sq
qsq
.
As mudanas nas freqncias gnicas, para as diversas condies de
dominncia, so dadas na tabela da pgina seguinte.
3.4. Balano entre seleo e mutao
A mutao mais efetiva em aumentar a freqncia de determinado
gene, quando este raro, porque existem mais genes para serem mutados;
enquanto a seleo menos efetiva quando o gene raro.
-
17
Tabela 1.5 - Mudanas nas freqncias gnicas para as diversas condies de dominncia (FALCONER, 1981)
Condies de dominncia e
seleo
Freqncia inicial e adaptao dos gentipos
Mudana na freqncia gnica -
q AA Aa aa
p2 2pq q2
1* 1 1 - s 1-s 12
11
sq qsq
2* 1 1 1-s
sq qsq
2
2
11
3* 1 - s 1 - s 1
sq q
s q
2
2
11 1
4* 1 - s1 1 1-s2 pq s p s q
s p s q1 2
12
221
*1 = Sem dominncia, Seleo contra a; 2 = Dominncia completa, Seleo contra aa; 3 = Dominncia completa, Seleo contra A-; 4 = Sobredominncia, Seleo contra AA e contra aa.
Se ambos os processos aparecem por longo tempo, um tentando
aumentar a freqncia (mutao) e outro diminuindo-a (seleo), alcaar-se-
um equilbrio denominado balano entre seleo e mutao.
EXEMPLO: Considerando que a seleo opere parcialmente contra e a mutao a favor do gene recessivo, tm-se:
q (seleo) = sq q
sq
2
2
11
e
q (mutao) = up - vq .
-
18
No equilbrio entre seleo e mutao, tem-se:
q (mutao) = q (seleo);
up - vq =
sq qsq
2
2
11
;
como q pequeno,
up - vq up e 1-sq2 1, ento,
up = sq2(1-q)
u(1-q) = sq2(1-q)
u = sq2
q2 =us
q = us
.
Portanto, nesse caso, a freqncia no equilbrio aproximadamente
igual raiz quadrada da taxa de mutao (A a), dividida pela taxa de seleo.
Como a taxa da mutao normalmente muito baixa, pode-se concluir
que apenas um coeficiente de seleo muito ameno contra o mutante
suficiente para mant-lo numa freqncia de equilbrio muito baixa.
Assim, a seleo e no a mutao que determina se o gene
espalhar na populao ou se permanecer raro.
-
19
II - GENTICA QUANTITATIVA
1. INTRODUO
A gentica quantitativa lida com caractersticas determinadas por
muitos pares de genes e influenciadas, em parte, pelo ambiente.
As caractersticas quantitativas so aquelas que apresentam variaes
contnuas ou descontnuas e so, parcialmente, de origem no-gentica.
Assim, o ganho de peso, o consumo alimentar e a produo de leite variam
continuamente e so exemplos tpicos de caractersticas quantitativas.
As bases tericas da gentica quantitativa foram estabelecidas por
volta de 1920, nos trabalhos de Fisher, Wright e Haldane, e Lush foi o pioneiro
nas aplicaes desses princpios no melhoramento animal (dcada de 30).
Discusso mais detalhada desse histrico pode ser verificada em FALCONER
(1981) e SILVA (1982).
2. VALOR FENOTPICO, GENOTPICO E GENTICO
O valor observado, quando dada caracterstica medida no indivduo,
denominado valor fenotpico. Esse valor pode ser dividido em dois
componentes: um atribudo influncia do gentipo e outro influncia do
ambiente, ou seja,
P = G + E,
em que P o valor fenotpico; G, o valor genotpico; e E, o desvio causado pelo
ambiente.
O gentipo pode ser entendido como um agrupamento gnico que
influencia a caracterstica, e o ambiente so os fatores no-genticos que
influenciam a caracterstica.
Os valores genotpicos (G) podem ser decompostos em
G = A + D,
em que A o valor gentico aditivo e D, o desvio da dominncia.
-
20
O valor gentico aditivo de um indivduo definido como a soma dos
efeitos mdios dos genes que ele carrega. O desvio da dominncia resulta da
propriedade de dominncia entre alelos de um loco. Na ausncia de
dominncia, os valores genticos e genotpicos coincidem.
Quando so considerados mais de um loco, existe tambm a epistasia,
que a combinao de genes em diferentes locos, influenciando a mesma
caracterstica. Assim,
P = A + D +I + E,
em que
P = valor fenotpico;
A = valor gentico aditivo;
D = efeito da dominncia;
I = efeito da epistasia;
E = efeito ambiental.
3. VARIAO GENTICA PARA UM PAR DE LOCOS
Para fins de ilustrao sero atribudos valores arbitrrios para
determinados gentipos, considerando um simples loco com dois alelos, B e b.
O valor genotpico para o homozigoto BB, para o heterozigoto Bb e para o
homozigoto bb sero admitidos como:
Gentipos bb Bb BB
Valor Genotpico -a d a
O valor d, que representa o valor genotpico do heterozigoto,
depende do grau de dominncia. Com isso, existem as seguintes
possibilidades:
a) se d = 0, ento no h dominncia e o valor genotpico do heterozigoto igual metade do caminho dos valores genotpicos
dos homozigotos;
-
21
b) se d = a, a dominncia completa e o valor genotpico do heterozigoto igual ao do homozigoto dominante;
c) se d a, existe sobredominncia, indicando que o valor genotpico do heterozigoto maior que cada um dos homozigotos.
3.1. Mdia genotpica da populao
Considerando as freqncias dos gentipos BB, Bb, e bb como p2, 2pq
e q2, respectivamente, ou seja,
Gentipos Freqncias Valor Genotpico
BB p2 a
Bb 2pq d
bb q2 -a
a mdia genotpica da populao obtida pela soma dos produtos dos valores
genotpicos pelas suas respectivas freqncias. Portanto,
M = p2(a) + 2pq(d) + q2(-a)
M = (p2 - q2)(a) + 2pq(d)
M = ( p + q)(p - q)(a) + 2pq(d).
Como (p + q) = 1, ento
M = (p - q)a + 2pqd.
Assim, a mdia genotpica da populao composta de duas partes, uma
atribuda aos homozigotos (p - q)a e a outra aos heterozigotos 2pqd . Se
no h dominncia (d = 0), a mdia genotpica ser
M = (p - q)a,
que funo apenas da frequncia gnica. Para dois ou mais locos que
combinam seus efeitos aditivamente, a mdia da populao ser a soma dos
-
22
efeitos de cada loco separadamente. Contudo, se houver epistasia, outros
termos participaro da mdia genotpica.
3.2. Efeito mdio de um gene
Na deduo das propriedades da populao deve-se levar em conta
que na estrutura familiar no h transmisso de valores genotpicos de uma
gerao para outra, ou seja, os pais transmitem seus genes para a gerao
seguinte e no os seus gentipos . Os pais passam a seus descendentes
amostra de seus genes e os gentipos so novamente formados em cada
gerao.
Assim, deve ser introduzido o conceito de efeito mdio de um gene.
A Tabela 2.1 mostra como o efeito mdio est relacionado com os
valores genotpicos, a e d, conforme a mdia da populao.
Tabela 2.1 - Relacionamento entre efeito mdio de um gene e valores fenotpicos
Tipos de Gametas
Valores e freqncias dos gentipos
Valor mdio dos gentipos
produzidos BB a
Bb d
bb -a
B p q pa+qd
b p q -qa+pd
Primeiramente, ser tomado o efeito mdio do gene B, para o qual ser
usado o smbolo 1. Se gametas, que carregam B se unem, ao acaso, com gametas da populao, as freqncias dos gentipos produzidos sero p de
BB e q de Bb. O valor genotpico de BB + a; e o de Bb d; e a mdia
deles , considerando as propores em que ocorrem,
pa + qd.
A diferena entre o valor mdio dos gentipos produzidos e a mdia da
populao o efeito mdio do gene B. Assim,
-
23
1 = (pa + qd) - M 1 = (pa + qd) - [(p - q)a +2pqd]
= qd + qa - 2pqd
= qd + qa - (1 - q)qd - pqd
= qa + q2d - pqd
= q(a+ qd - pd)
= q[a + d(q - p)].
Ento o efeito mdio do gene B :
1 = q[a + d(q - p)].
De maneira similar, o efeito mdio do gene b :
2 = -p[a + d(q - p)].
Portanto, 1 e 2 so os efeitos mdios dos genes B e b, respectivamente. O efeito mdio de um gene pode ser tambm definido como o
desvio mdio da mdia genotpica da populao de indivduos que receberam
aquele gene de um pai, sendo o outro gene recebido do outro pai, que veio ao
acaso da populao.
O efeito mdio de um gene especfico de uma populao particular,
uma vez que depende de p, q, a e d.
O conceito de efeito mdio de um gene pode ser mais facilmente
entendido sob a forma de efeito mdio de uma substituio gnica. Se fosse
possvel trocar genes B para b ao acaso na populao, e se pudesse, ento,
notar a alterao de valor, este seria o efeito mdio da substituio gnica.
Dessa maneira, o efeito mdio da substituio de um gene por outro na
populao, que a diferena entre os efeitos mdios dos genes, pode ser
definido como = 1 - 2. Portanto, o efeito mdio da substituio de b por B :
= 1 - 2 = q[a + d(q - p)] - {-p[a + d(q - p)]}
= qa + q2d - pqd + pa + pqd - p2d
-
24
= qa + pa + q2d - p2d
= (p + q)a + (q + p) (q - p)d
= a + d(q - p).
Pode-se, ainda, expressar o efeito mdio de um gene em funo do
efeito mdio de uma substituio gnica, ou seja,
- efeito mdio do gene B:
1 = q[a + d(q - p)] = q;
- efeito mdio do gene b:
2 = -p[a + d(q - p)]. = -p.
3.3. Valor gentico de um indivduo
O valor gentico de um indivduo pode ser definido de duas maneiras :
a) se um indivduo for acasalado com grande nmero de fmeas, tomadas ao
acaso da populao, ento seu valor gentico ser duas vezes a diferena
mdia de sua prognie em relao mdia da populao. A diferena tem
de ser multiplicada por dois, porque o pai fornece s a metade dos genes
prognie, e a outra metade vem, ao acaso, das fmeas da populao.
b) definido em termos de efeitos mdios dos genes, o valor gentico de um
indivduo igual soma dos efeitos mdios dos genes que ele possui,
sendo a soma feita para o par de alelos de cada loco e para todos os locos.
Dessa forma, para um loco particular com dois alelos, os valores genticos
dos possveis gentipos so:
Gentipos Valor Gentico
BB 1 + 1 = 21 = 2q Bb 1 + 2 = q - p = (q - p)
-
25
Bb 2 + 2 = -2p
Outro importante conceito a ser introduzido o dos desvios da
dominncia. Quando se considera apenas um loco, a diferena entre o valor
genotpico e o valor gentico de um indivduo o desvio da dominncia.
Os valores dos desvios da dominncia podem tambm ser expressos
em termos de a, d e -a, subtraindo dos valores genotpicos os valores
genticos.
O valor genotpico dos gentipos BB, expresso como desvio da mdia
da populao, ser:
a - M = a - [(p - q)a + 2pqd]
= a - pa + qa - 2pqd
= a - (1 - q)a + qa - 2pqd
= 2qa - 2pqd
= 2q(a - pd).
Como = a + d(q - p), ento
a = - d(q - p) = - qd + pd . Assim,
a - M = 2q[( - qd + pd) - pd] = 2q( - qd) =2q - 2q2d,
em que 2q o valor gentico e -2q2d o desvio da dominncia. Utilizando o mesmo raciocnio, o desvio da dominncia dos gentipos
Bb ser 2pqd e dos gentipos bb ser - 2p2d.
A Tabela 2.2 apresenta os gentipos, suas freqncias, os valores
genotpicos e os desvios da dominncia para um par de alelos.
Tabela 2.2 - Gentipos, suas freqncias, valores genotpicos e desvios da dominncia para um par de alelos
-
26
Gentipos BB Bb Bb Freqncias p2 2pq Q2
Valor genotpico (atribudo)
a d -a
Valor genotpico: como desvio da mdia
Em funo de 2q(-qd) (q-p) + 2pqd -2p(+pd)
Em funo de a 2q(a-pd) a(q-p)+d(1-2pq) -2p(a+qd)
Valor gentico 2q (q-p) -2p Desvios da dominncia
-2q2d 2pqd -2p2d
Uma vez que os valores genticos representam os desvios da mdia
da populao, a varincia gentica aditiva de uma populao pode ser obtida
da tabela anterior, a partir das freqncias dos gentipos e seus respectivos
valores genticos. Assim:
VA = 2A = p2(2q)2+2pq[(q-p)]2+q2(-2p)2 =4p2q22+2pq(q-p)22+4p2q22 =4p2q22+2pq(q2-2pq+p2)2+4p2q22 =4p2q22+2pq32+2p3q2 =2pq2(2pq+q2+p2) =2pq2.
Como = a + d(q - p), ento
2A = 2pq [a + d(q - p)]2.
Da mesma forma, a varincia dos desvios da dominncia pode ser
obtida da tabela:
VD = 2D = p2(-2q2d)2 + 2pq(2pqd)2 + q2(-2p2d)2 =4p2q4d2+8p3q3d2+4q2 p4d2
-
27
=4p2q2d2(q2+2pq+p2)
=(2pqd)2.
Portanto, a varincia genotpica, para um loco, a soma das varincias
gentica e de dominncia, ou seja,
VG = 2G = 22 DA =2pq2 + (2pqd)2.
A varincia fenotpica pode ser decomposta em:
VP = 2P = 22 EG
=222EDA ,
em que 2P = varincia fenotpica; 2A = varincia gentica aditiva; 2D = varincia de dominncia; 2E = varincia de ambiente.
Quando mais de um loco estiver em considerao, existe tambm a
varincia de epistasia resultante de interaes no-allicas. Assim,
22222EIDAP ,
em que 2I = varincia de epistasia.
4. HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE
-
28
A seleo e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos
animais com maiores valores genticos. Como no se pode medir o valor
gentico diretamente, e sim o valor fenotpico, necessrio saber a preciso
por meio da qual o valor fenotpico representa o valor gentico do indivduo.
Esse indicador de preciso chamado herdabilidade ou heritabilidade.
Em termos estatsticos, a herdabilidade representa a poro da
varincia fenotpica causada pela variao dos valores genticos aditivos.
Assim,
2
22
P
Ah
em que 2h = herdabilidade da caracterstica; 2A = varincia gentica aditiva da caracterstica; 2P = varincia fenotpica da caracterstica.
A herdabilidade pode ser tambm definida como a regresso dos
valores genticos (A) em funo dos valores fenotpicos (P) :
APbh 2 . Sendo
PV
PACovbAP,
EACovDACovAACovEDAACovPACov ,,,,, ; 2, AAACov ; 0, DACov ; 0, EACov .
Ento,
2, APACov e 22
P
AAP PV
AVb .
-
29
Uma predio do valor gentico dos indivduos pode ser obtida pela
multiplicao do valor fenotpico pela herdabilidade,
PhA 2 .
Existem basicamente dois mtodos para se estimar a herdabilidade:
1) mtodo direto que baseado na relao entre o ganho gentico observado e
o diferencial de seleo, essa herdabilidade chamada efetiva ou real;
2) mtodo baseado na semelhana entre parentes.
4.1. Herdabilidade efetiva ou real
A herdabilidade efetiva ou real obtida por
,2SGh
em que
G = ganho gentico ou superioridade da prognie em relao gerao dos pais;
S = diferencial de seleo = diferena entre a mdia dos indivduos selecionados para serem pais e a mdia da populao da qual
eles foram selecionados.
4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes
Os valores genticos dos indivduos so responsveis por parte da
semelhana fenotpica existente entre parentes.
As covarincias observadas entre parentes, para determinada
caracterstica, podem ser usadas para se descrever as propriedades genticas
da populao, ou seja, as medidas de uma mesma caracterstica em indivduos
parentes fornecem estimativa da varincia gentica aditiva.
-
30
Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa a poro da varincia
fenotpica total 2P atribuda varincia gentica aditiva 2A , o que fornecido pelas covarincias entre parentes. Por exemplo, a covarincia entre
meio-irmos dada por
241
AirmosmeioCov . Assim,
irmosmeioCovA 42 .
Os tipos de dados para estimao da herdabilidade dependem da
informao disponvel e da prpria espcie animal. Dados referentes a irmos-
completos (animais que possuem o mesmo pai e mesma me) e meio-irmos
paternos (animais que possuem mesmo pai, porm mes diferentes) so mais
freqentes na prtica. Os dados mais freqentes so de famlias de meio-
irmos paternos em gado de corte e leite, e de famlias de irmos-completos
em sunos e aves.
Exemplo: Anlise de varincia de observaes de meio-irmos
Considerando informaes de meio-irmos, a anlise de varincia
(Tabela 2.3) permite o clculo da herdabilidade com base na informao de
parentes.
Tabela 2.3 - Anlise de varincia
FV GL QM E(QM)
Reprodutores 1r rQM 22 re k Resduo rN eQM 2e
As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que
-
31
a) 2eeQM ; b) 22 rer kQM ;
Assim, 22err QMk
err QMQMk 2
kQMQM er
r2 ,
em que 2r = componente de varincia de reprodutores; 2e = componente de varincia residual;
k = nmero de filhos por reprodutor.
O componente de varincia do reprodutor igual covarincia entre
meio-irmos paternos,
MICovr 2 , que igual a um quarto da varincia gentica aditiva,
241
AMICov ,
sendo 41 o coeficiente de parentesco entre meio-irmos ijR . Com isso, a
varincia gentica aditiva pode ser calculada,
22 44 rA MICov .
A varincia fenotpica obtida por 222erP .
Agora, pode-se obter tambm a herdabilidade,
22
2
22
2
2
22 4
er
r
er
A
P
Ah
.
-
32
A expresso 222
er
r
denominada correlao intraclasse (t).
Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlao
entre meio-irmos paternos,
th 42 .
A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a
herdabilidade for de 0,0 a 0,20, considerada baixa; de 0,20 a 0,40, mdia; e
acima de 0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variao da
caracterstica devida s diferenas ambientais entre os indivduos, e valores
altos significam que diferenas genticas entre indivduos so responsveis
pela variao da caracterstica avaliada. Quando alta, significa tambm que
alta a correlao entre o valor gentico e o valor fenotpico do animal, e,
portanto, o valor fenotpico constitui boa indicao do valor gentico do animal.
A estimativa de herdabilidade vlida apenas para a populao usada
no clculo. Extrapolao para outras populaes depende de como se
assemelham as estruturas genticas originais, preciso da medida, condies
de meio, dentre outros fatores.
Como a estimativa de herdabilidade uma frao, ela muda com
mudana no numerador ou no denominador. Quando a seleo for bem
sucedida, por exemplo, haver mudanas nas freqncias gnicas, o que
resultar em mudana na varincia gentica aditiva e, conseqentemente, na
herdabilidade. Grandes variaes de meio, por exemplo, resultam em
decrscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que aumentam a varincia
fenotpica (denominador).
5. CORRELAO GENTICA, FENOTPICA E AMBIENTAL
Uma vez que no melhoramento o valor econmico de um animal
influenciado por vrias caractersticas, devem-se considerar, nos programas de
seleo, tanto as mudanas nas caractersticas sob seleo quanto as
-
33
mudanas correlacionadas que podem tambm ocorrer nas outras
caractersticas.
A magnitude e a direo das respostas correlacionadas dependem da
correlao gentica entre as caractersticas, a qual definida como a que
existe entre os efeitos genticos aditivos dos genes que influem em ambas as
caractersticas.
A principal causa de correlao gentica o pleiotropismo, embora
ligaes gnicas sejam causa transitria de correlao. Pleiotropismo a
propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais caractersticas. O grau
de correlao originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual
duas caractersticas so influenciadas pelos mesmos genes. A correlao
resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em
segregao que afetam ambas as caractersticas. Alguns genes podem
aumentar ambas as caractersticas, enquanto outros aumentam uma e
reduzem outra, visto que os primeiros tendem a causar correlao positiva, e
os ltimos, negativa. Assim, o pleiotropismo no causa, necessariamente,
correlao que possa ser detectada.
A correlao fenotpica a associao que pode ser observada
diretamente. Ela tem dois componentes, um gentico e outro de ambiente.
A correlao de ambiente entre duas caractersticas consequncia do
fato de que animais compartilham ambiente comum. A correlao resultante de
causas de ambiente o efeito total de todos os fatores variveis de ambiente,
em que alguns tendem a causar correlao positiva, outros negativa.
As correlaes genticas (rG), fenotpica (rP) e de ambiente (rE), podem
ser descritas como
Y.X
Y,XCovrAA
AG ;
Y.X
Y,XCovrPP
PP ;
Y.X
Y,XCovrEE
EE ;
em que
YXCovA , = covarincia gentica aditiva entre as caractersticas X e Y ;
XA = desvio padro gentico aditivo da caracterstica X ; YA = desvio padro gentico aditivo da caracterstica Y .
-
34
Os demais termos so igualmente definidos, sendo P = fenotpico e E =
ambiental.
A correlao fenotpica pode ser desdobrada em
Y.X
Y,XCovY.X
Y,XCovY.X
Y,XCovY,XCovrPP
E
PP
A
PP
EAP
.
Multiplicando e dividindo as expresses do segundo membro da igualdade por
Y.X AA e Y.X EE tem-se
Y.X.Y.X
Y.X.Y,XCovY.X.Y.X
Y.X.Y,XCovrEEPP
EEE
AAPP
AAAP
Y.X.Y.X
Y.X.Y,XCovY.X.Y.X
Y.X.Y,XCovrPPEE
EEE
PPAA
AAAP
Ye.Xe.rYh.Xh.rr EGP ,
em que
Xh 2 = herdabilidade da caracterstica X ; Yh 2 = herdabilidade da caracterstica Y ; Xe2 = Xh21 ; Ye2 = Yh21 .
Isso mostra como as causas de correlao gentica e de ambiente se
combinam para dar a correlao fenotpica. Se ambas caractersticas (X e Y)
tm baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica determinada,
principalmente, pela correlao de ambiente. Se elas tm altas herdabilidades,
ento a correlao gentica mais importante.
As correlaes genticas e de ambiente so, freqentemente, muito
diferentes em magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma
diferena de sinal entre as duas correlaes mostra que as causas de variao
-
35
gentica e de ambiente influem nas caractersticas por diferentes mecanismos
fisiolgicos.
Da mesma forma que a herdabilidade, a correlao gentica pode ser
estimada pela semelhana entre parentes.
5.1. Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos
Considerando informaes de meio-irmos paternos, a Tabela 2.3, de
anlise de varincia dada no item anterior (4.2) e a anlise de covarincia dada
a seguir (Tabela 2.4), pode-se calcular a correlao gentica.
Tabela 2.4 - Anlise de covarincia
FV GL PCM E(PCM)
Reprodutores 1r rPCM YXkCovYXCov re ,, Resduo rN ePCM YXCove ,
As esperanas de produtos cruzados mdios E(PCM) indicam que
a) YXCovPCM ee , ; b) YXkCovYXCovPCM rer ,, ;
assim,
YXCovPCMYXkCov err ,, err PCMPCMYXkCov ,
kPCMPCM
YXCov err, ,
em que
rPCM = componente de covarincia de reprodutores;
ePCM = componente de covarincia residual.
-
36
Do componente de covarincia de reprodutor pode-se, da mesma
forma que na anlise de varincia, obter a covarincia gentica aditiva,
YXCovCov rA ,4 .
A covarincia fenotpica obtida por
YXCovYXCovYXCov erP ,,, .
A covarincia ambiental obtida por
YXCovYXCovYXCov APE ,,, YXCovYXCovYXCov rer ,4,, YXCovYXCovYXCov rer ,4,, YXCovYXCov re ,3,
Obteno da correlao gentica:
2122 44
4/
rr
r
AA
AG
Y.XY,XCov
Y.XY,XCovr
Obteno da correlao fenotpica:
21222122 /er/er
er
PP
PP
YY.XXY,XCovY,XCov
Y.XY,XCovr
.
Obteno da correlao ambiental:
21222122 33
3/
re/
re
re
EE
EE
YY.XXY,XCovY,XCov
Y.XY,XCovr
.
-
37
6. REPETIBILIDADE
A repetibilidade mede a correlao existente entre as medidas de uma
caracterstica em um mesmo animal.
Ao se escolher um animal superior em sua primeira produo, espera-
se que ele continue sendo o melhor nas prximas produes. importante,
ento, saber at que ponto a produo do animal se repetir durante sua vida
produtiva. Essa medida denominada repetibilidade.
A repetibilidade definida como:
VEtVEpVGVEpVG
VPVEpVGr
em que
r = repetibilidade da caracterstica;
VG = varincia genotpica;
VEp = varincia devido aos efeitos permanentes de meio;
VEt = varincia devido aos efeitos temporrios de meio;
VP = varincia fenotpica.
Ento, a repetibilidade mede a proporo das diferenas de produo
entre os animais, que atribuda a causas permanentes.
Quando mais de uma medida da caracterstica for feita no indivduo, a
repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela 2.5 de anlise de
varincia dada a seguir.
Tabela 2.5 - Anlise de varincia
FV GL QM E(QM)
Indivduos 1n bQM 22 be m Resduo nN eQM 2e
-
38
As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que
a) 2eeQM ; b) 22 beb kQM
assim, 22ebb QMm
ebb QMQMm 2
mQMQM eb
b2 ,
em que 2b = componente de varincia entre indivduos; 2e = componente de varincia residual;
n = nmero de indivduos;
m= nmero de medidas feitas em determinada caracterstica em cada
indivduo;
N = nmero total de observaes (n x m).
A varincia fenotpica obtida por
222ebPVP ,
em que 2b = representa as diferenas permanentes de herana 2G e meio
2Ep existente entre os indivduos; 2e = representa as diferenas temporrias de meio 2Et .
A repetibilidade dada por
22
2
2
2
eb
b
P
br
.
-
39
O valor da repetibilidade pode ser usado para predio do desempenho
futuro do animal, com base na produo anterior. tambm til para
classificao do animal, de acordo com sua capacidade provvel de produo
(CPP).
Quanto mais alta a repetibilidade da caracterstica, maior a
possibilidade de um nica medida no animal representar sua capacidade real
de produo. Assim, quando a repetibilidade alta, os melhores animais, na
primeira produo, continuam sendo os melhores nas prximas produes.
-
40
III - SELEO
1. INTRODUO
Em melhoramento animal, a seleo consiste na escolha de indivduos
que sero usados como reprodutores (pais). O efeito primrio da seleo
aumentar a freqncia gnica favorvel, e o resultado da seleo a mudana
na mdia da populao.
Admitindo que a maioria das caractersticas medidas em uma
populao segue distribuio normal, a seleo de indivduos de fentipos
superiores para dada caracterstica pode ser representada conforme o grfico
da curva normal dado nas Figuras 3.1 e 3.2.
2. DIFERENCIAL DE SELEO
A diferena entre a mdia dos animais selecionados e a mdia da
populao o diferencial de seleo, ou seja,
Ps XXS . O diferencial de seleo torna-se comparvel entre populaes
diferentes ou entre caractersticas diferentes, quando ele padronizado, ou
seja,
bZS
p
,
em que p o desvio-padro fenotpico da caracterstica na populao; e a
razo bZ representa a intensidade de seleo, ou seja,
bZi .
A intensidade de seleo depende apenas da proporo de indivduos
selecionados (b). Ela representa o nmero de desvios-padro que a mdia dos
indivduos selecionados exceder a mdia da populao, antes da seleo.
-
41
O diferencial de seleo padronizado dado por piS . O desvio-padro, que mede a variabilidade da caracterstica, uma
propriedade da populao. A intensidade de seleo pode ser determinada por
meio da distribuio normal padronizada.
O valor t representa o ponto de truncamento em desvio-padro, ou
seja, os indivduos que sero selecionados para reproduo devero estar t
desvios-padro acima da mdia.
Com relao s unidades originais, o ponto de truncamento pode ser
obtido por
ppt tXX , e a mdia dos indivduos selecionados,
ppS iXX .
em que
pX = mdia da populao;
tX = Valor mnimo da caracterstica nos animais selecionados, ou seja,
o ponto de truncamento;
sX = mdia dos animais selecionados;
b = proporo dos indivduos selecionados para a reproduo;
A = proporo dos indivduos eliminados;
Z = altura da ordenada no ponto de truncamento.
A
z
Xt
b
SX pX
-
42
Figura 3.1 - Curva normal
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Figura 3.2 - Curva normal padronizada ( 0XP e 1P )
A Tabela 3.1 contm os valores de t, A, b, Z e i, da distribuio normal
padronizada.
Tabela 3.1 Distribuio normal padronizada-reduzida
t A b Z i t A b Z i
0,00 0,0000 0,5000 0,3989 0,80 1,25 0,3944 0,1056 0,1827 1,73
0,05 0,0199 0,4801 0,3984 0,83 1,30 0,4032 0,0968 0,1714 1,77
0,10 0,0398 0,4602 0,3970 0,86 1,35 0,4115 0,0885 0,1604 1,81
0,15 0,0596 0,4404 0,3945 0,90 1,40 0,4192 0,0808 0,1497 1,85
0,20 0,0793 0,4207 0,3910 0,93 1,45 0,4265 0,0735 0,1394 1,90
0,25 0,0987 0,4013 0,3867 0,96 1,50 0,4332 0,0668 0,1295 1,94
0,30 0,1179 0,3821 0,3814 1,00 1,55 0,4394 0,0606 0,1200 1,98
0,35 0,1368 0,3632 0,3752 1,03 1,60 0,4452 0,0548 0,1109 2,02
bz
A
t
-
43
0,40 0,1554 0,3446 0,3683 1,07 1,65 0,4505 0,0495 0,1023 2,06
0,45 0,1736 0,3264 0,3605 1,10 1,70 0,4554 0,0446 0,0941 2,11
0,50 0,1915 0,3085 0,3521 1,14 1,75 0,4599 0,0401 0,0863 2,15
0,55 0,2088 0,2912 0,3429 1,18 1,80 0,4641 0,0359 0,0790 2,20
0,60 0,2258 0,2742 0,3332 1,22 1,85 0,4678 0,0322 0,0721 2,24
0,65 0,2422 0,2578 0,3230 1,25 1,90 0,4713 0,0287 0,0656 2,29
0,70 0,2580 0,2420 0,3123 1,29 1,95 0,4744 0,0256 0,0596 2,33
0,75 0,2734 0,2266 0,3011 1,33 2,00 0,4773 0,0227 0,0540 2,38
0,80 0,2881 0,2119 0,2897 1,37 2,10 0,4821 0,0179 0,0440 2,46
0,85 0,3023 0,1977 0,2780 1,40 2,20 0,4861 0,0139 0,0355 2,52
0,90 0,3159 0,1841 0,2661 1,45 2,40 0,4918 0,0082 0,0224 2,73
0,95 0,3289 0,1711 0,2541 1,49 2,60 0,4953 0,0047 0,0135 2,89
1,00 0,3413 0,1587 0,2420 1,52 2,80 0,4974 0,0026 0,0079 3,04
1,05 0,3531 0,1469 0,2299 1,57 3,00 0,4987 0,0013 0,0044 3,38
1,10 0,3643 0,1357 0,2179 1,61 3,50 0,4998 0,0002 0,0009
1,15 0,3749 0,1251 0,2059 1,65 4,00 0,5000 0,00001 0,0001
1,20 0,3849 0,1151 0,1942 1,69 (SILVA, 1980) t = ponto de truncamento em desvios-padro;
b = proporo de indivduos selecionados para a reproduo;
A = proporo de indivduos eliminados;
Z = altura da ordenada no ponto de truncamento;
i = intensidade de seleo.
Na Tabela 3.2 so apresentados os valores de intensidade de seleo
para a curva normal padronizada em funo da proporo de animais
selecionados para reproduo.
Tabela 3.2 - Valores de intensidade de seleo (i) em funo da proporo de Animais selecionados para reproduo (b)
% Indivduos selecionados
(b) Intensidade de seleo
(i)
1,0 2,67
2,0 2,42
3,0 2,27
-
44
4,0 2,15
5,0 2,06
10,0 1,76
15,0 1,56
20,0 1,40
30,0 1,16
40,0 0,97
50,0 0,80
60,0 0,64
70,0 0,50
80,0 0,35
90,0 0,20
3. GANHO GENTICO ESPERADO ( G )
A resposta seleo medida por meio do ganho gentico, que
dado por:
ShG 2 . Essa frmula denominada equao fundamental do melhoramento
gentico por meio da seleo. a mais simples e importante aplicao da
gentica quantitativa ao melhoramento animal.
a equao que prediz a eficincia de seleo, ou seja, prediz o
quanto os descendentes sero geneticamente superiores em relao mdia
da gerao dos pais.
Quando se considera o diferencial de seleo padronizado ( piS ), ento
p2 ihG .
Portanto, o ganho gentico ou a resposta seleo depende da
herdabilidade, da intensidade de seleo e da variabilidade da caracterstica na
populao.
-
45
4. INTERVALO DE GERAO
Na prtica, o progresso gentico, por unidade de tempo, usualmente
mais importante do que o progresso por gerao, de modo que o intervalo de
geraes fator importante no clculo da resposta seleo.
O intervalo de gerao o intervalo de tempo entre os estdios
correspondentes do ciclo de vida em geraes sucessivas. Pode ser calculado
como a mdia de idade dos pais, quando nascem os descendentes que so
destinados a se tornarem os pais na prxima gerao.
O ganho gentico esperado por unidade de tempo dado por:
tih
G p2 ,
em que t o intervalo de gerao.
O criador ou melhorista pode melhorar a resposta seleo quando
aumenta a intensidade de seleo ou diminui o intervalo de gerao. Para se
aumentar a intensidade de seleo deve-se selecionar uma menor proporo
de indivduos para reproduo (b), o que aumentar o intervalo de gerao.
Existe, portanto, um conflito de interesse entre a intensidade de seleo e o
intervalo de gerao, sendo necessrio encontrar o melhor ajustamento entre
os dois.
5. RESPOSTA CORRELACIONADA SELEO
Quando se pratica seleo numa caracterstica, a resposta na prognie
para essa caracterstica o que se chama resposta direta, ao passo que a
resposta obtida em outras caracterstica o que se chama resposta
correlacionada. Assim, resposta correlacionada seleo definida como o
aumento mdio no mrito gentico de uma caracterstica (Y), quando a seleo
praticada em outra caracterstica (X).
Enquanto a resposta direta depende apenas da herdabilidade da
caraterstica e do potencial de seleo, a resposta correlacionada depende
tambm da correlao gentica entre as caractersticas.
-
46
5.1. Resposta direta
Conforme dado anteriormente, quando se seleciona animais para uma
caracterstica, a resposta seleo para essa caracterstica na prognie :
AXPX
X
PX
AX
X2PX
2AX
X2XX
S
S
ShG
como XPX
XX
PX
AX iSeh
, ento
AXXXX ihG .
5.2. Resposta correlacionada
A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto da resposta
direta pela regresso do mrito gentico de uma caracterstica (Ay) em funo
do mrito gentico da caracterstica que est sendo selecionada (Ax), ou seja,
XAYXYX GbG .
Como AXXXX ihG e AX
AYGYXAYX rb
, ento,
.ihr
ihrG
XXAYGYX
AXXXAX
AYGYXYX
Multiplicando-se a expresso direita por PY
PY
, tem-se:
,ihhr
ihrG
PYXXYGYX
PY
PYXXAYGYXYX
-
47
em que
Xi = intensidade de seleo na caracterstica X; 2Xh = herdabilidade da caracterstica X; 2Yh = herdabilidade da caracterstica Y;
GYXr = correlao gentica entre as caractersticas Y e X;
PY = desvio-padro fenotpico da caracterstica Y. YXG = ganho gentico esperado na caractersitca Y, quando a
seleo praticada na caracterstica X.
5.3. Comparao entre a resposta correlacionada e resposta direta
A comparao pode ser feita pela razo Y
YX
GG , ou seja,
AYYY
PYXXYGYX
Y
YX
ihihhr
GG
.
Como YAY
PY
h1
, ento,
GYXY
X
Y
X
Y
YX rhh
ii
GG
,
Caso a mesma intensidade de seleo possa ser praticada em X e Y ( YX ii ), ento,
GYXY
X
Y
YX rhh
GG
.
Se essa razo for maior que 1,0, a resposta correlacionada em Y,
obtida pela seleo em X, ser maior que o ganho gentico obtido
selecionando-se diretamente em Y.
Existem situaes em que a resposta correlacionada seria mais
vantajosa que a seleo na prpria caracterstica, que so:
-
48
a) quando a caracterstica de interesse (Y) apresenta baixa herdabilidade em
razo de erros de medio;
b) quando pode ser exercida maior intensidade de seleo na outra
caracterstica (X), que na caracterstica de interesse (Y);
c) quando as duas caractersticas so altamente correlacionadas
geneticamente e a herdabilidade da outra (X) maior que daquela de
interesse (Y);
d) mais fcil e mais econmico medir a outra caracterstica (X) do que a de
interesse (Y);
e) a outra caracterstica (X) pode ser medida mais cedo na vida do animal.
6. SELEO PELA PRODUO PARCIAL
a seleo baseada em informaes obtidas somente num perodo de
produo do indivduo. A seleo pela produo parcial usada para diminuir o
intervalo de gerao. Como exemplo, podem-se citar a produo parcial de
leite em testes de prognie em gado de leite, produo parcial de ovos em
aves de postura e menores perodos de testes em sunos.
Como a meta desejada o ganho na produo total e, considerando
que as caractersticas de produes parciais no so as mesmas
caractersticas que as totais, as anlises so feitas por meio de respostas
correlacionadas.
Para anlise da resposta esperada pela seleo parcial, trs variveis
devem ser consideradas:
1) produo parcial usada para seleo;
2) produo complementar;
3) produo total a ser melhorada.
O ganho gentico na produo total, obtido pela seleo baseada na
produo parcial, : 1P1P3A11,3 biG , em que
1i = intensidade de seleo praticada na produo parcial (1);
-
49
1P3Ab = coeficiente de regresso gentica da produo total (3) em funo da
produo parcial (1);
1P = desvio-padro fenotpico da produo parcial (1).
Sendo
,
)1P(V)1P,2A1Acov(
)1P(V)1P,3Acov(b
21P
2A1A2
1A
1P3A
ento,
.hi
iG
1P
2A1A1P
211
1P21P
2A1A2
1A11,3
Fazendo ,r 2A1A2,1G2A1A
2A1A2A1A2A1A
ento,
,hhrhirhi
rhiG
2P212,1G1P211
2P
2P
1P
2A1A2,1G1P
211
1P
2A1A2,1G1P
2111,3
em que 21h = herdabilidade da caracterstica no perodo parcial de produo; 22h = herdabilidade da caracterstica no perodo complementar de produo;
2,1Gr = correlao gentica do perodo parcial com o perodo complementar;
2P = desvio-padro fenotpico da caracterstica no perodo complementar.
-
50
6.1. Eficincia da seleo com base na produo parcial comparada
total
A comparao pode ser feita pela razo 3,3
1,3
GG
, ou seja,
3P33
2P212,1G1P211
3,3
1,3
hihhrhi
GG
.
Alguns autores tm verificado que a seleo baseada na produo
parcial resulta em aumento da produo parcial e total, durante poucas
geraes. Depois, a seleo pra de ter efeito sobre a produo total, por
causa do declnio na produo complementar. Isto se d pela criao de
correlao gentica negativa entre produo parcial e complementar.
7. TIPOS DE SELEO
Na escolha de animais para a reproduo pode-se usar a informao
do prprio indivduo ou de seus parentes. O valor do prprio indivduo
escolhido pode estar ou no includo na mdia da famlia.
Quando a seleo dos animais feita com base na informao de
famlias, o animal mantido ou eliminado em funo do desempenho da
famlia.
Os dados da famlia podem ser usados como nica fonte de
informao para seleo do indivduo ou podem ser empregados em adio ao
desempenho individual.
Os principais tipos de seleo existentes so: individual, entre famlias
e dentro de famlias. Exemplo das diferenas entre esses trs tipos de seleo
dado a seguir (FALCONER, 1981).
-
51
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(Individual) (Entre Famlias) (Dentro de Famlias)
Indivduo selecionado; Indivduo eliminado; Mdia da famlia
Figura 3.3 - Seleo individual, entre famlias e dentro de famlias.
7.1. Seleo individual
Os indivduos so selecionados apenas de acordo com seus valores
fenotpicos prprios. Este mtodo , usualmente, o mais simples para operar e,
em muitas circunstncias, produz a mais rpida resposta. mais eficiente em
caractersticas de mdia alta herdabilidade.
Pode-se dizer que o que foi visto nos itens 2, 3 e 4 deste captulo se
refere seleo individual.
7.1.1. Ganho gentico esperado (G)
Conforme apresentado no item 3, a resposta seleo medida por
meio do ganho gentico, que dado por:
P22 ihShG .
7.1.2. Valor gentico de um animal
-
52
Ao invs de se prever somente o ganho gentico esperado pela
seleo de vrios animais, importante tambm obter uma estimativa ou
predio do valor gentico do indivduo escolhido para reproduo.
Conhecendo-se o valor fenotpico de determinada caracterstica no
animal, a mdia da caracterstica na populao a que ele pertence e a
regresso do valor gentico em relao ao valor fenotpico, pode-se predizer o
valor gentico do animal, ou seja,
)PP(bPVG iAP , em que
P a mdia fenotpica de todos os indivduos medidos na mesma poca do indivduo i;
bAP a regresso do valor gentico do indivduo em relao ao seu
valor fenotpico, que igual a herdabilidade; e
Pi o valor fenotpico do indivduo i.
O valor gentico do indivduo representa a superioridade gentica
estimada do indivduo em relao mdia do grupo de onde ele foi
selecionado.
Exemplo: Se a mdia de produo de leite de um grupo de vacas de
3000 kg/vaca/ano, o valor gentico predito de uma vaca que produz 4000
kg/ano, sendo a herdabilidade igual a 0,30, :
VG = 3000 + 0,30 (4000 3000) = 3300 kg/ano.
7.2. Seleo entre famlias
Nesse tipo de seleo, famlias inteiras so selecionadas ou
descartadas, de acordo com o valor fenotpico mdio da famlia.
As condies em que a seleo de famlia recomendada so:
- caractersticas de baixa herdabilidade;
- pequenas variaes de ambiente comum aos membros da famlia;
-
53
- grande nmero de indivduos na famlia ou famlia de grande
tamanho.
Os indivduos so considerados apenas porque contribuem para a
mdia da famlia. Independentemente dos valores dos indivduos, todos so
usados na reproduo.
Ganho gentico esperado
nt)1n(1
R)1n(1ihG ijp
2
,
em que
i = intensidade de seleo;
h2 = herdabilidade da caracterstica;
p = desvio-padro fenotpico da caracterstica; n = nmero de indivduos na famlia;
Rij = coeficiente de parentesco entre os membros da mesma famlia; e
t =correlao intraclasse.
A correlao intraclasse a correlao existente entre os membros de
uma mesma famlia, e dada por 22
ij chRt , em que
c2 = correlao de meio existente entre os membros de uma mesma
famlia.
O ganho pela seleo entre famlias aumenta medida que aumenta o
parentesco entre os indivduos (Rij) e maior quando a correlao intraclasse
(t) pequena. Quando h consanginidade, a seleo entre famlias pode ser
ainda mais efetiva, visto que a consanginidade faz com que indivduos de
mesma famlia tornem-se mais semelhantes.
Teste de irmos
-
54
Em algumas circunstncias, as caractersticas no podem ser medidas
nos indivduos que sero usados como pais, e a seleo pode apenas ser
baseada nos valores dos parentes (por exemplo, seleo de machos para
produo de ovos em aves de postura). Nesses casos, o indivduo a ser
selecionado no faz parte do grupo, portanto, no est includo na mdia da
famlia.
O ganho gentico baseado no teste de irmos (indivduo no faz parte
da mdia) :
nt)1n(1Rnih
G ijp2
.
7.3. Seleo dentro de famlias
O critrio de seleo o desvio de cada indivduo do valor mdio da
famlia a qual pertence.
Considerando o valor fenotpico do indivduo como desvio da mdia
fenotpica da populao, ou seja,
PPPPPP ii , em que
PPi = desvio do valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da famlia;
PP = desvio da mdia fenotpica da famlia do indivduo em relao mdia fenotpica da populao.
Com isso, verifica-se que na seleo individual, em que so
considerados apenas os valores fenotpicos dos indivduos, do-se iguais
pesos aos dois desvios. Na seleo entre famlias, d-se peso total ao desvio
da mdia da famlia e nenhum peso ao desvio dos indivduos em relao
mdia da famlia; portanto, todos os indivduos da famlia sero usados na
reproduo, ou seja, todos os membros da famlia so considerados a unidade
de seleo.
-
55
A seleo dentro de famlias apresenta vantagens sobre os demais
mtodos, quando existe grande componente de ambiente comum aos
membros da famlia. Exemplo dessa caracterstica seria o crescimento de
sunos durante a fase de aleitamento.
Ganho gentico esperado
t1n 1nR1hiG ijp2
7.4. Seleo combinada
Na prtica, podem-se associar as informaes de famlia ao
desempenho individual, formando um ndice de famlia. O princpio utilizado
seria o seguinte: depois de selecionadas as melhores famlias, os piores
indivduos dentro de cada famlia seriam eliminados.
Assim, na seleo combinada determinam-se pesos apropriados para
os desvios da mdia da famlia em relao mdia da populao e para os
desvios dos indivduos em relao s mdias das famlias.
Ganho gentico esperado
t1n1t1
1ntR1hiG
2ij
p2
.
7.5. Seleo pelo pedigree
a seleo do animal baseada na informao de seus ascendentes.
mais importante na avaliao de animais jovens ou de animais em cujo sexo a
caracterstica no se manifesta.
A anlise de pedigree til tambm como acessrio seleo
individual, no caso da informao do indivduo ser conhecida. Deve-se,
entretanto, balancear a nfase a ser dada ao pedigree, de forma a no
-
56
prejudicar a seleo individual. Em caractersticas de baixa herdabilidade, o
pedigree pode receber maior nfase, principalmente se os mritos dos pais e
dos avs so muito mais bem conhecidos do que os do prprio indivduo.
Em virtude das limitaes do pedigree, como auxlio seleo, os
pedigrees devem ser compostos de informaes precisas.
Para fornecer maiores informaes na avaliao do animal, o
melhorista ou criador no deve se limitar a colocar somente nomes e nmeros
dos ascendentes nos pedigrees. Assim, todas as informaes disponveis
sobre os ascendentes devem aparecer. Por exemplo, sobre o pai de
determinado touro leiteiro importante que sejam informados o nmero de
filhas em produo e a mdia de produo delas. O ideal seria que as
produes fossem dadas em termos de desvios da mdia das companheiras. O
mesmo vlido em relao me, sendo, nesse caso, importante a produo
dela prpria.
Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree, necessrio estar
atento ao fato de que muitas informaes so mais para fins comerciais do que
de esclarecimento.
7.5.1. Ganho gentico esperado (G)
a) Seleo baseada em uma nica observao no ascendente
PAiPjibG , em que
i a intensidade de seleo;
p o desvio-padro fenotpico da caracterstica; e AiPjb a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao ao
valor fenotpico do ascendente (Pj);
sendo 2
ijAiPj hRb , em que
Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e o ascendente.
-
57
Sendo o ascendente:
Pai ou me, Rij = = 0,50 e
Av ou av, Rij = = 0,25.
Portanto,
P2
ij hiRG .
b) Seleo baseada na mdia de n observaes no ascendente
PjPAiibG , em que
P o desvio-padro fenotpico da mdia de n observaes na caracterstica; e
jPAib a regresso do valor gentico do indivduo ( iA ) em relao ao
valor fenotpico mdio do ascendente ( jP ).
Sendo
r)1n(1hRn
b2
ijjPAi e
PP nr)1n(1 ,
ento,
r)1n(1nhiRG P
2ij ,
em que
n o nmero de observaes no ascendente; e
r a repetibilidade da caracterstica.
-
58
7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em relao seleo individual
A eficincia medida pela comparao dos ganhos genticos
correspondentes aos dois tipos de seleo, ou seja,
)Individual(G)Pedigree(GE
a) Seleo baseada em uma nica observao no ascendente
ijP
2P
2ij Rhi
hRiE
.
Como pode ser observado, a eficincia, nesse caso, depende apenas
do grau de parentesco entre o indivduo e o ascendente.
Portanto, quando se escolhe uma novilha ou um tourinho baseando-se
apenas na informao da me, a eficincia dessa seleo apenas de 50% (Rij
= ) em relao individual, caso existisse a informao do prprio indivduo.
b) Seleo baseada na mdia de n observaes no ascendente
r)1n(1nRE ij .
Nesse caso, a eficincia depende do grau de parentesco, do nmero
de observaes no ascendente e da repetibilidade da caracterstica.
Por exemplo, tomando-se a informao da me de uma novilha ou de
um tourinho, que tem seis observaes de lactao, e considerando que a
repetibilidade da produo de leite seja igual a 0,40, a eficincia dessa seleo
em relao informao no prprio indivduo :
%7171,040,0)16(1
621E .
7.5.3. Valor gentico estimado (VG)
-
59
a) Seleo baseada em uma nica observao no ascendente
)PP(bPVG jAiPj , em que
P a mdia da populao a que pertence o ascendente;
Pi o valor fenotpico da caracterstica no ascendente; e
AiPjb a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao ao
valor fenotpico do ascendente (Pj);
sendo 2
ijAiPj hRb .
b) Seleo baseada na mdia de n observaes no ascendente
)PP(bPVG jjPAi
em que
jP a mdia de n observaes da caracterstica no ascendente; e
jPAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao ao
valor fenotpico mdio do ascendente ( jP );
sendo
r)1n(1hRn
b2
ijjPAi .
7.6. Seleo pela prognie
a seleo do animal baseada na informao de seus descendentes.
O mtodo consiste na comparao dos filhos ou filhas de um reprodutor com
os de outros reprodutores.
-
60
O valor fenotpico de um nico animal para avaliao do pai tem muito
pouco valor. Entretanto, quando a mdia de muitos filhos usada, influncias
de meio so menores. Ento, quanto maior o nmero de filhos, mais precisa
a avaliao do reprodutor.
Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai, o
desempenho destes estima apenas a metade do valor gentico do pai. A outra
metade da herana dos filhos proveniente da me, e, por esse motivo, as
mes devem pertencer a um grupo no selecionado, de mrito mdio dentro da
raa.
O teste de prognie vlido quando um nmero de filhos de um
reprodutor comparado com um nmero adequado de filhos de outros
reprodutores, nas mesmas condies de manejo e criao. Assim, o teste de
prognie vlido nas seguintes circunstncias:
a) a caracterstica de baixa herdabilidade;
b) h condies de se avaliar um nmero expressivo de filhos do reprodutor;
c) o animal selecionado pela prognie vai ser usado intensamente;
d) a caracterstica no se manifesta no prprio animal, como, por exemplo,
seleo de touros para produo de leite;
e) a caracterstica a ser avaliada s pode ser medida com o abate do animal; e
f) quando o teste de prognie envolve vrios rebanhos com uso de
inseminao artificial, ele permite avaliao ao nvel de raa.
A avaliao do valor gentico de um reprodutor de maior preciso se
os seguintes aspectos so observados:
a) as fmeas a serem acasaladas com os reprodutores so tomadas ao acaso;
b) as raes e prticas de alimentao so padronizadas;
c) todos os filhos do mesmo reprodutor no so alimentados em uma mesma
baia;
d) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies criadas em
ambientes similares;
e) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies nascidos no
mesmo ano, e, se possvel, na mesma estao do ano;
f) todos os filhos sadios do reprodutor so includos no teste, sem fazer
seleo;
-
61
g) um nmero de filhos suficientemente grande usado para reduzir os erros
de meio e segregao mendeliana, e, ao mesmo tempo, o nmero de
reprodutores testados no muito limitado; e
h) so usados procedimentos estatsticos para ajustamento de diferenas no-
genticas, sistemticas, entre os reprodutores, resultantes das diferenas
de alimentao, manejo, estao de parto, idade ao parto, etc.
O teste de prognie traz algumas limitaes e dificuldades para a sua
realizao, tais como:
a) so necessrias propriedades que adotam a inseminao artificial e o
controle leiteiro;
b) h problema para criao e manuteno de grande nmero de filhos dos
reprodutores em teste, alm da manuteno dos prprios reprodutores,
enquanto se esperam os resultados dos testes; e
c) necessrio longo tempo para a concluso do teste, e o ganho gentico
que se espera alcanar lento.
7.6.1. Ganho gentico esperado ( G )
FFAibiG , em que
F o desvio-padro fenotpico da mdia dos filhos; e FAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao
mdia dos filhos ( F );
sendo
t)1n(12hnb
2
FAi
PF nt)1n(1 ;
em que
n o nmero de filhos do indivduo; e
-
62
t a correlao intraclasse.
Sendo 222
ij chRt ,
em que
Rij o coeficiente de parentesco entre os filhos do indivduo; meio-
irmos, Rij = = 0,25;
h2 a herdabilidade da caracterstica; e
c2 a correlao de meio entre os filhos do indivduo;
ento
t)1n(14nhiG P
2
.
7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual
)Individual(G)ognie(PrGE
P
2
P2
hit)1n(14
nhiE
t)1n(14 nE
7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual por
unidade de tempo
-
63
Considerando-se que o tempo gasto para se obter a informao da
prognie (Tp) diferente do tempo gasto para obteno dos dados individuais
(TI), a eficincia dada por:
I
P
T/)Individual(GT/)ognie(PrGE
)Individual(G)ognie(PrGx
TTE
P
I
.
Ento, a eficincia da seleo pela prognie pode ser comprometida,
se o tempo necessrio para se obterem as informaes na prognie for muito
grande.
Na Tabela 3.3 so apresentados os valores de eficincia do teste de
prognie em relao seleo individual. As diferenas de tempo no foram
consideradas no clculo das eficincias.
Tabela 3.3
-
Valores de eficincia da seleo baseada no teste de prognie em relao seleo individual (E)
t = h2/4 t = h2/4 + 0,10
h2 h2
n 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50
01 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50
05 1,07 0,98 0,91 0,91 0,86 0,81
10 1,43 1,22 1,08 1,08 0,98 0,91
30 2,08 1,54 1,27 1,27 1,11 1,00
50 2,37 1,64 1,32 1,32 1,14 1,02
Pelos valores da Tabela 3.3, pode-se observar que:
a) para a mesma herdabilidade, a eficincia do teste de prognie aumenta
medida que aumenta o nmero de filhos do reprodutor;
-
64
b) para um mesmo nmero de filhos, a eficincia do teste de prognie
aumenta medida que diminui a herdabilidade da caracterstica; portanto, o
teste de prognie s recomendado para caractersticas de baixa ou mdia
herdabilidade; e
c) a presena da correlao de meio entre os filhos de um mesmo reprodutor
reduz a eficincia do teste de prognie.
7.6.3. Valor gentico predito (VG)
)PP(bPVG CoFFAiCo ,
em que
CoP a mdia de todos os contemporneos dos filhos do indivduo;
FP a mdia dos filhos do indivduo; e
FAib conforme definido anteriormente.
7.7. Seleo pela informao de irmos
a seleo do animal baseada na informao de seus irmos. Podem-
se usar informaes de irmos e irms paternos e maternos e de meio-irmos
ou de irmos completos.
Esse tipo de seleo de grande utilidade quando a caracterstica sob
seleo s se expressa em um dos sexos ou quando h necessidade de abater
os animais para a medio de caractersticas de carcaa.
A seleo baseada na informao de irmos pode ser usada em duas
circunstncias: a primeira quando so testados grupos de irmos, e o
indivduo a ser selecionado est includo na mdia (por exemplo, avaliao de
consumo de alimento e eficincia alimentar em um grupo de irmos); a
segunda quando o indivduo a ser selecionado no faz parte do grupo (por
exemplo, seleo de novilhas e tourinhos baseada nas informaes de
-
65
produo de leite das irms ou seleo de galos baseada na produo de ovos
das irms).
7.7.1. Ganho gentico esperado ( G )
a) O indivduo selecionado includo na mdia
IIAibiG
nIIIII ni21
em que
I o desvio-padro fenotpico da mdia do grupo de irmos; e IAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao
mdia do grupo de irmos ( I );
sendo
t)1n(1hR)1n(1
b2
ijIAi
e
PI .nt)1n(1 ;
em que
n o nmero de irmos no grupo;
Rij o coeficiente de parentesco entre os irmos:
meio-irmos, Rij = = 0,25; irmos completos, Rij = = 0,50; e
t a correlao intraclasse dos membros do grupo.
-
66
Sendo 22
ij chRt
em que
h2 a herdabilidade da caracterstica; e
c2 a correlao de meio entre os irmos;
ento,
nt)1n(1
R)1n(1hiG ijP
2
.
b) O indivduo selecionado no includo na mdia
IIAibiG
)ItemNo(n
IIII in21 ,
em que
I o desvio-padro fenotpico da mdia dos irmos do indivduo; e IAib a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em relao
mdia de seus irmos ( I ).
Sendo
t)1n(1hRn
b2
ijIAi ; e
PI nt)1n(1 ;
-
67
em que
n o nmero de irmos do indivduo;
Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e seus irmos;
sendo
nt)1n(1hRni
G P2
ij
.
7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de irmos em relao seleo
individual
a) O indivduo selecionado includo na mdia
)Individual(G)Irmos(GE
P2
ijP2
hint)1n(1
R)1n(1hi
E
nt)1n(1R)1n(1
E ij
Portanto, a eficincia da seleo pela informao de irmos em relao
seleo individual depende do nmero de irmos, do parentesco entre os
irmos e da correlao intraclasse.
b) O indivduo selecionado no includo na mdia
-
68
t)1n(1nRE ij
Nesse caso, a eficincia depende do nmero de irmos do indivduo,
do parentesco entre o indivduo e seus irmos e da correlao intraclasse.
Como a correlao intraclasse dada por 22
ij chRt ,
ento, a eficincia depende tambm da herdabilidade da caracterstica e da
correlao de meio entre os irmos (c2).
Na Tabela 3.4 so apresentados os valores de eficincia da seleo
baseada na informao de meio-irmos (meio-irms) em relao seleo
individual.
Tabela 3.4 - Valores de eficincia da seleo baseada na informao de meio-irmos em relao seleo individual (E)
Indivduo includo
na mdia
Indivduo no includo na mdia
t = h2/4 t = h2/4 t = h2/4 + 0,10
h2 h2 h2
n 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50
01 -- -- -- 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25
02 0,87 0,85 0,83 0,35 0,34 0,34 0,33 0,33 0,32
05 0,85 0,78 0,73 0,53 0,49 0,46 0,46 0,43 0,40
10 0,93 0,79 0,71 0,71 0,61 0,54 0,54 0,49 0,45
30 1,15 0,84 0,70 1,04 0,77 0,64 0,64 0,55 0,50
50 1,26 0,87 0,70 1,19 0,82 0,66 0,66 0,57 0,51
Pelos valores de eficincia relativa na Tabela 3.4, nota-se que h
necessidade de grande nmero de meio-irmos ou de meio-irms, para se
-
69
obter um ganho gentico prximo ao que se obtm por seleo individual. A
correlao de meio (c2 = 0,10) faz com que a eficincia seja menor ao mesmo
nvel de herdabilidade e nmero idntico de irmos. Para caractersticas de
herdabilidade mdia (0,30) e alta (0,50), torna-se praticamente impossvel
obter igual preciso de seleo, usando-se mdias de meio-irmos ou de meio-
irms.
7.7.3. Valor gentico predito (VG)
)PP(bPVG CoIIAiCo ,
em que
CoP a mdia de todos os contemporneos dos irmos;
P a mdia do grupo de irmos; e
IAib conforme definido anteriormente.
-
70
IV CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO
1. INTRODUO
A consanginidade ou endogamia pode ser definida como o
acasalamento de indivduos mais aparentados entre si, do que a parentesco
mdio esperado, se eles fossem escolhidos, ao acaso, na popu