mecânica muscular - fis.uc.ptfis.uc.pt/data/20042005/apontamentos/apnt_1354_29.pdf · mecânica...

Universidade de Coimbra

Faculdade de Ciências e Tecnologias

Departamento de Física

*Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem*

Mecânica Muscular

Trabalho Realizado por: Ana Raquel Saiote

Áurea Alexandra Matias Gilberto Serrano de Almeida

Helena Catarina Pereira

Índice

Introdução .......................................................................................................... 3

1. O Músculo do Ponto de Vista Fisiológico ....................................................... 4

1.1 Características gerais do funcionamento do músculo .............................. 4

1.2 Músculo Esquelético – Estrutura .............................................................. 8

1.2.1 Tecido Conjuntivo .............................................................................. 8

1.2.2 Fibras Musculares.............................................................................. 9

1.2.3 Sarcómeros...................................................................................... 11

1.2.4 Miofilamentos de Actina e Miosina................................................... 12

1.2.5 Túbulos T e o retículo sarcoplasmático............................................ 13

1.3 Contracção Muscular.............................................................................. 15

1.3.1 Tipos de Contracção Muscular......................................................... 16

1.3.2 O Ciclo das Pontes Cruzadas .......................................................... 16

2. Análise Quantitativa da Contracção Muscular.............................................. 18

2.1 Comportamento Microscópico – Dinâmica das Pontes Cruzadas .......... 18

2.1.1 Algumas Considerações .................................................................. 18

2.1.2 Implementação do Programa em MATLAB...................................... 19

2.1.3 Interpretação do Programa .............................................................. 22

2.1.4 Resultados e Discussão................................................................... 26

2.2 Comportamento Macroscópico ............................................................... 28

2.2.1 Balanço humano de um pêndulo invertido: Será o tamanho da

oscilação controlada pela impedância do tornozelo?................................ 28

2.2.2 Implementação do Modelo no Simulink............................................ 30

Conclusão ........................................................................................................ 32

Bibliografia........................................................................................................ 33

APÊNDICE A....................................................................................................... I

Mecânica Muscular Introdução

Introdução

As células musculares funcionam de modo a produzir forças

responsáveis pelo movimento do corpo, sendo a sua actividade coordenada

pelo sistema nervoso de modo a que o tónus muscular e os movimentos

coordenados do corpo sejam possíveis.

O tecido muscular é altamente especializado de modo a permitir a

contracção ou encurtamento forçado. É ele o responsável pelos processos

mecânicos do corpo.

Há três tipos de tecido muscular: esquelético, liso e cardíaco. Neste

trabalho focaremos mais em particular o tecido muscular esquelético.

Após uma breve apresentação do tecido muscular do ponto de vista

fisiológico/anatómico analisaremos quantitativamente alguns comportamentos

do músculo, tendo como apoio o MATLAB e o SIMULINK.

Maio 2005 Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem 3

Mecânica Muscular Ponto de Vista Fisiológico

1. O Músculo do Ponto de Vista Fisiológico

1.1 Características gerais do funcionamento do músculo

O músculo é um tecido formado por um conjunto de células

especializadas capazes, graças à sua contracção e relaxação, de criar

movimento tanto do próprio corpo em relação ao ambiente que o cerca, como

dos órgãos entre si e dentro dele.

O músculo tem quatro características funcionais fundamentais:

a) Contractilidade: Designa a capacidade que o músculo tem de se contrair.

b) Excitabilidade: O músculo responde à estimulação pelos nervos ou

hormonas.

c) Expansibilidade: O músculo pode ser estirado até ao seu normal

comprimento em repouso e em dado grau para lá desse comprimento.

d) Elasticidade: Se os músculos forem estirados, retornam ao seu comprimento

em repouso original.

Durante a contracção, o músculo encurta voluntariamente mas o

alongamento é passivo. Quando se contraem, os músculos movem as

estruturas a que estão ligados, mas o movimento oposto exige uma força

antagonista e esta é produzida por um outro músculo, pela gravidade ou pela

força de um líquido que enche um órgão oco.

Os músculos esqueléticos são constituídos por grupos de fibras

musculares num arranjo ordenado. Um músculo pequeno pode ser constituído

apenas por poucos feixes de fibras, enquanto os músculos maiores do corpo

(como, por exemplo, o grande glúteo, que forma o relevo das nádegas) são

constituídos por centenas de feixes. Por sua vez, as fibras musculares são

formadas por unidades longitudinais ainda mais pequenas chamadas as

miofibrilhas, cujas unidades básicas de funcionamento são filamentos

microscópicos de actina e miosina (duas proteínas que comandam a

contracção).

O movimento dos músculos esqueléticos encontra-se sob o controle

voluntário do cérebro. Cada fibra muscular é provida de uma terminação

nervosa que recebe os impulsos vindos do cérebro. Os impulsos nervosos



estimulam o músculo por meio da libertação da acetilcolina, que é um tipo de

neurotransmissor. Tal dá início a uma cadeia de fenómenos químicos e

eléctricos, em que estão envolvidos os iões de sódio, potássio e cálcio, donde

resulta que os filamentos de miosina deslizam sobre os de actina. Este

movimento dos filamentos de miosina sobre os de actina faz que o músculo se

contraia e, portanto, se encurte.

Cada músculo contém um dispositivo receptor formado por fibras

nervosas especializadas que registam a força de contracção; outro dispositivo

com sede no tendão mede a distensão. A informação recebida por estas fibras

é transmitida ao cérebro, o que é vital para dosear a acção muscular.

O músculo esquelético mantém-se num estado de contracção parcial, a

que se chama tónus muscular. A espasticidade é uma forma de tónus muscular

anormalmente aumentado.

A actividade do músculo esquelético pode ser afectada por alterações

na composição química do líquido que se encontra nos espaços entre as

células musculares. Uma descida dos iões de potássio causa uma fraqueza

muscular; uma diminuição dos iões de cálcio provoca espasmos musculares.

Figura 1 – MÚSCULO ESQUELÉTICO

O músculo liso está relacionado com os movimentos intrínsecos dos

órgãos internos, como o peristaltismo intestinal e as contracções do útero

durante o parto. Muitas outras partes do organismo, como os brônquios, a

bexiga e as paredes dos vasos sanguíneos, contêm também músculos lisos.

O músculo liso é constituído por células fusiformes e compridas. Na

maior parte dos órgãos ocos, estas células estão dispostas em duas camadas

de feixes com organizações distintas: uma camada longitudinal, exterior, e uma

camada circular interior. Contudo, o mecanismo da contracção assenta na



mesma acção de escorregamento entre a actina e a miosina, como vimos no

músculo estriado, ou esquelético.

A inervação distribuída ao músculo liso provém do sistema nervoso

autónomo, o qual não se encontra sob o controle da nossa consciência. Daí

designar-se também por músculo involuntário. Os nervos que provêm do

sistema nervoso autónomo penetram no músculo, onde se dividem em muitas

ramificações. A libertação do neurotransmissor por estas terminações nervosas

inicia o processo que conduz à contracção.

Da mesma forma que responde aos neurotransmissores, o músculo liso

responde também a várias hormonas, a um estímulo mecânico (como o

estiramento de uma fibra muscular) e aos desequilíbrios na composição

química do fluido intercelular (por exemplo, alterações do equilíbrio ácido-

base).

Figura 2 – MÙSCULO LISO

O músculo cardíaco, também chamado miocárdio, encontra-se

unicamente no coração; tem propriedades insólitas que lhe permitem contrair-

se ritmicamente cerca de 100 000 vezes por dia para bombear o sangue

através do sistema circulatório. O aspecto tecidual do miocárdio assemelha-se

ao do músculo estriado.



A contracção do músculo cardíaco obedece a estímulos desencadeados

pelo sistema nervoso autónomo, por hormonas ou pelo estiramento das suas

fibras musculares.

Para funcionar como uma bomba eficiente, os músculos do coração

devem contrair-se de uma forma rítmica e concatenada. Cada fibra muscular

está unida a outras pelas extremidades, percorrendo em cadeia áreas

acidentadas, o que permite que as contracções sejam transmitidas

rapidamente de uma fibra para a outra.

O estímulo para a contracção do miocárdio inicia-se numa pequena área

situada na aurícula direita (denominada nódulo sinusal), que comanda um ritmo

de contracção regular. Há células no miocárdio especializadas na condução

que formam uma rede capaz de transmitir os impulsos nervosos através das

fibras do músculo cardíaco, desencadeando a contracção em ambas as

aurículas e depois em ambos os ventrículos alternadamente.

Figura 3 – MÚSCULO CARDÍACO



1.2 Músculo Esquelético – Estrutura

Os músculos esqueléticos compõem-se de fibras muscularesesqueléticas associadas a pequenas quantidades de tecido conjuntivo, vasos

sanguíneos e nervos. As fibras musculares desenvolvem-se a partir de células

multinucleadas chamadas mioblastos. Estes convertem-se em fibras

musculares quando as proteínas contrácteis se acumulam no seu citoplasma.

Pouco após a formação dos mioblastos, os nervos crescem para dentro

da zona onde aqueles se formam e inervam as fibras musculares em

desenvolvimento.

O número de fibras musculares esqueléticas mantém-se

aproximadamente constante após o nascimento (A hipertrofia dos músculos

resulta de um aumento das células musculares) e têm comprimentos que vão

de 1 a 40nm e diâmetros de 10 a 100nm. Todas as fibras musculares de um

mesmo músculo têm dimensões similares.

1.2.1 Tecido Conjuntivo

Envolvendo cada fibra muscular existe uma lâmina externa composta

essencialmente por fibras reticulares. Esta lâmina externa é produzida pela

fibra muscular e, quando observada ao microscópio óptico, não se consegue

distinguir da membrana celular da fibra muscular, o sarcolema. O endomísio(rede de tecido conjuntivo laxo com muitas fibras reticulares) envolve cada fibra

muscular por fora da lâmina externa. Cada feixe de fibras musculares com o

seu endomísio é envolvido pelo perimísio (outra camada de tecido conjuntivo)

formando-se assim o denominado feixe muscular.

Um músculo é constituído por muitos feixes agrupados e rodeados por

tecido conjuntivo mais denso, fibroso e colagénico – o epimísio – que cobre

toda a superfície muscular. A fascia separa cada músculo e em alguns casos

envolve grupos musculares. O tecido conjuntivo do músculo mantém juntas

as células musculares e liga os músculos aos tendões ou insere-os nos ossos.

A figura 4 demonstra bem a relação entre as fibras musculares, feixes e tecido

conjuntivo associado.



Figura 4 – ESTRUTURA MUSCULAR ESQUELÉTICA – Relação entre as fibras musculares,feixes e tecido conjuntivo associado

1.2.2 Fibras Musculares

Os múltiplos núcleos de cada fibra muscular encontram-se

imediatamente sob o sarcolema, enquanto que a maior parte da fibra está

preenchida por miofibrilhas, entre as quais estão alojados outros organelos,

como mitocôndrias e grânulos de glicogénio. O citoplasma sem as miofibrilhas

chama-se sarcoplasma.

As miofibrilhas compõem-se de duas espécies de filamentos proteicos

chamados miofilamentos. Os miofilamentos de actina, ou miofilamentos finos,

têm aproximadamente 8nm de diâmetro e 1000nm de comprimento, enquanto

que os miofilamentos de miosina, ou miofilamentos grossos, têm cerca de

12nm de diâmetro e 1800nm de comprimento. Na figura 5 podemos ver em

pormenor a constituição de um músculo.



Figura 5 – PARTES DE UM MÚSCULO: A - O músculo é composto por feixes musculares

compostos por conjuntos de fibras musculares. B - Cada fibra muscular contém miofibrilhas em

que se podem ver estrias. C - As miofibrilhas consistem em unidades chamadas sarcómeros. D –

Cada sarcómero estende-se de uma linha Z à seguinte e consiste essencialmente em miofilamentos

de actina e miosina.



1.2.3 Sarcómeros

Os miofilamentos de actina e miosina organizam-se em unidades

altamente ordenadas, denominadas sarcómeros, que se juntam topo a topo

para formar as miofibrilhas (ver figura 4 e 5).

Figura 6 – MICROFOTOGRAFIA ELECTRÓNICA DE UMA FIBRA MUSCULAR

ESQUELÉTICA – Microfotografia de uma secção longitudinal da fibra muscular esquelética

Cada sarcómero estende-se de uma linha Z para a linha Z imediata.

Linha Z é uma rede filamentosa de proteínas que forma uma estrutura em

forma de disco, que faz a ligação dos miofilamentos de actina (ver figura 6 e 7).

Figura 7 -COMPONENTES DE UM SARCÓMERO: A – Bandas I e A, zona H e linhas Z e M. B –

Secções transversais nas regiões indicadas do sarcómero.



O arranjo dos miofilamentos de actina e dos miofilamentos de miosina

dá à miofibrilha uma aparência em bandas ou estriada quando vista

longitudinalmente (ver figura 6). Cada banda I, ou isotrópica (banda clara)

inclui uma linha Z e estende-se de cada lado da linha Z para as extremidades

dos miofilamentos de miosina. Cada banda A ou anisotrópica (banda escura)

estende-se ao comprimento dos miofilamentos de miosina num sarcómero. Os

miofilamentos de actina e miosina sobrepõem-se em parte da sua extensão em

ambas as extremidades da banda A. No centro de cada banda A está uma

pequena banda chamada banda H, onde os miofilamentos de actina e miosina

não se sobrepõem e apenas estão presentes miofilamentos de miosina. No

meio da zona H encontra-se uma banda escura chamada linha M que consiste

em delicados filamentos que se ligam ao centro dos miofilamentos de miosina.

A linha M mantém no lugar os miofilamentos de miosina, assim como a linha Z

mantém no lugar os miofilamentos de actina.

1.2.4 Miofilamentos de Actina e Miosina

Cada miofilamento de actina é composto por duas cadeias de actina

fibrosa (actina F), uma série de moléculas de tropomiosina e de troponina(ver figura 8).

Figura 8 – ESTRUTURA DA ACTINA E DA MIOSINA: A – Os miofilamentos de actina

compõem-se de moléculas de actina globular (esferas a lilás), moléculas de tropomiosina

filamentosa (cadeias azuis) e moléculas de troponina globular (esferas vermelhas) juntas num único

filamento. B – Os miofilamentos de miosina compõem-se de muitas moléculas de miosina com a

forma de um taco de golfe, cada uma das quais tem uma porção em barra e uma cabeça globular.



As duas cadeias de actina F (cada cadeia é um polímero de

aproximadamente duzentos monómeros – actina G) enrolam-se em dupla

hélice que se estende a todo o comprimento do miofilamento de actina.

Cada monómero de actina G tem um local específico a que se podem

ligar moléculas de miosina durante a contracção muscular.

A troponina compõe-se de três subunidades: uma que se liga à actina; a

segunda que se liga à tropomiosina e a terceira que se liga a iões cálcio.

Os miofilamentos de miosina compõem-se de muitas moléculas

alongadas de miosina. Cada molécula tem duas partes e a forma de taco de

golfe. As porções cilíndricas estão juntas e dispõem-se paralelamente. A dupla

cabeça estende-se lateralmente (ver figura 8 B).

Cada miofilamento de miosina consiste em cerca de cem moléculas de

miosina dispostas de forma a que cada cinquenta moléculas tem as suas

cabeças projectando-se para cada extremidade. A cabeça liga-se à porção

cilíndrica da molécula de miosina por uma zona encurvada que se pode dobrar

e estreitar durante a contracção. Uma segunda zona curva fica a curta

distância da cabeça na porção cilíndrica da molécula de miosina que contêm

ATPase (enzima que desdobra a adenosina trifosfato – ATP), permitindo

libertação de energia, e contêm também uma proteína que liga a cabeça da

molécula de miosina a locais específicos das moléculas de actina. A

combinação das cabeças de miosina com os locais de ligação das moléculas

de actina chama-se ponte.

1.2.5 Túbulos T e o retículo sarcoplasmático

O sarcolema tem, ao longo da sua superfície, muitas invaginações

tubulares – túbulos T ou transversais – túbulos regularmente dispostos e que

se projectam para dentro das fibras musculares e que se enrolam em torno dos

sarcómeros, na região onde os miofilamentos de actina e miosina se

sobrepõem (sistema T ou de túbulos transversais) (ver figura 9).



Figura 9 – TÚBULOS E RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: Túbulo T e retículo sarcoplasmático

de cada lado do túbulo T (tríade).

O lúmen de cada túbulo T está preenchido com líquido extracelular.

Suspenso no sarcoplasma, entre os túbulos T, está um retículo

endoplasmático liso altamente especializado – retículo sarcoplasmático.

Perto dos túbulos T, o retículo alarga-se de forma a formar cisternas terminais.

Um túbulo T e as duas cisternas terminais adjacentes em conjunto denominam-

se tríade. A membrana do retículo sarcoplasmático transporta activamente iões

de cálcio do sarcoplasma para o lúmen, onde os iões cálcio são armazenados

em concentrações muito elevadas comparando com o sarcoplasma.



1.3 Contracção Muscular

O processo de contracção das fibras musculares esqueléticas envolve a

análise de um conjunto de etapas:

1) Excitação da fibra muscular esquelética, envolvendo o

desencadear do potencial de acção e a sua propagação ao longo do

sarcolema.

2) Acoplamento excitação/contracção, que inclui os processos de

transdução da excitação em actividade contráctil.

3) Ciclo das pontes cruzadas, respeitante à formação e ruptura cíclicas

dos complexos de actomiosina e à geração de força e de trabalho mecânico.

4) Relaxamento muscular. Na figura seguinte está ilustrada uma hipotética contracção de uma

fibra muscular em resposta a um único potencial de acção.

Figura 10 -FASES DA CONTRACÇÃO MUSCULAR : Um músculo hipotético entra em

contracção. Há uma curta fase de latência, após a aplicação do estímulo, seguida de uma fase de

encurtamento e de uma fase de relaxamento

O período de tempo entre a aplicação do estímulo ao neurónio motor e o

início da contracção é a fase de latência; o tempo durante o qual ocorre a

contracção é a fase de encurtamento e o tempo durante o qual ocorre o

relaxamento é a fase de relaxamento.

A contracção muscular mede-se como uma força, também chamada

tensão, podendo chegar a necessitar de um segundo para ocorrer.



1.3.1 Tipos de Contracção Muscular

Existem vários tipos de contracção podendo-se destacar:

1) Contracções isométricas – Nestas contracções não muda o

comprimento do músculo. O que aumenta é a quantidade de tensão durante o

processo de contracção. São responsáveis pelo comprimento constante dos

músculos posturais do corpo.

2) Contracções isotónicas – A quantidade de tensão produzida pelo

músculo é constante durante a contracção, mas o comprimento do músculo

altera-se.

3) Tónus muscular – É a tensão constante produzida nos músculos do

corpo por um longo período de tempo.

4) Contracções concêntricas – São contracções em que o músculo se

alonga e encolhe. São semelhantes às contracções isotónicas excepto em que,

à medida que o músculo encurta, a tensão produzida por ele aumenta.

5) Contracções excêntricas – Contracções em que a tensão é mantida

no músculo quando este aumenta de comprimento.

1.3.2 O Ciclo das Pontes Cruzadas

Os miofilamentos de actina e miosina não mudam de comprimento

durante a contracção do músculo esquelético. Em vez disso, os miofilamentos

de actina e miosina deslizam ao longo uns dos outros de uma forma que leva

ao encurtamento do sarcómero. Durante a contracção, formam-se pontesentre as moléculas de actina e as cabeças das moléculas de miosina. As

pontes formam-se, deslocam-se, libertam-se e reformam-se de uma forma

similar ao remar de um barco. O movimento voluntário das pontes faz com que

os miofilamentos de actina em cada extremidade do sarcómero deslizem para

além dos miofilamentos de miosina no sentido da zona H. Em consequência,

as bandas I e as zonas H tornam-se mais estreitas, mas as bandas A mantêm

um comprimento constante (ver figura 11). A zona H pode desaparecer quando

os miofilamentos de actina se sobrepõem no centro do sarcómero. Quando os



miofilamentos de actina deslizam sobre os miofilamentos de miosina, as linhas

Z aproximam-se e o sarcómero encurta-se.

Durante o relaxamento, as pontes libertam-se, permitindo que os

sarcómeros se estendam. Para isso é necessária a aplicação ao músculo de

alguma força, de modo a levar ao alongamento do sarcómero. Esta força é

habitualmente produzida por um músculo antagonista ou pela gravidade.

Figura 12 – ENCURTAMENTO DO SARCÓMERO -Encurtamento do sarcómero consequente da formação das pontes. Durante a contracção, as bandas I (azuis) encurtam mas as bandas A (rosa)

não. A zona H (verde) estreita-se ou chega a desaparecer quando os miofilamentos de actina se juntam no centro do sarcómero.

Figura 13 – DESLIZAMENTO DO MIOFILAMENTO FINO DURANTE A CONTRACÇÃOMUSCULAR


Mecânica Muscular Modelação Matemática

2. Análise Quantitativa da Contracção Muscular

Podemos estudar várias propriedades do músculo. No entanto, vamo-

nos debruçar em particular sobre a variação da força de contracção ao longo

do tempo e sobre a relação entre a densidade populacional e o

deslocamento dos filamentos. Para tal, em vez de utilizarmos directamente

as equações diferenciais que descrevem a população de pontes vamos simular

em MATLAB o processo que está por trás destas equações. No apêndice A,

encontram-se as equações diferenciais que descrevem o modelo das pontes

cruzadas.

O programa que irá ser desenvolvido vai simular, basicamente, a

ligação, o deslizamento e a separação das pontes.

Para uma melhor compreensão do programa, faremos primeiramente

algumas considerações do comportamento microscópico da dinâmica das

pontes cruzadas.

2.1 Comportamento Microscópico – Dinâmica das Pontes

Cruzadas

2.1.1 Algumas Considerações

O ciclo das pontes cruzadas é descrito quantitativamente da seguinte

forma:

1. Uma ponte está ligada na configuração de equilíbrio, quando não

exerce força no filamento fino

2. Considerando x como a deslocação da configuração de equilíbrio

medida ao longo do filamento fino, podemos definir a função p(x) que

representa a força no filamento fino quando o deslocamento da ponte ligada é

x.



3. Em geral, diferentes pontes têm diferentes valores de x. Como tal,

define-se a função densidade de população, que representa a

fracção de pontes ligadas com um deslocamento x tal que

2

1

)(x

x

dxxu

21 xxx .

4. A força total exercida pelo músculo é a soma das forças exercidas

pelas diversas pontes, sendo dada por onde ndxxuxpnP ).().(0 0 representa

o número de pontes.

Outras considerações devem ser tidas em conta:

5. A população de pontes está num estado estacionário6. Todas as pontes formam as suas ligações para uma configuração

x=A> 0 (deslocação positiva)

7. São definidas duas constantes e . Sendo a primeira a

probabilidade, por unidade de tempo, para a ligação das pontes e a segunda, a

probabilidade, por unidade de tempo, para a separação das pontes.

2.1.2 Implementação do Programa em MATLAB

%nome do ficheiro: pontescruzadas.m

%unidades:

%comprimento:nm=nanómetros (nano=10^-9)

%tempo:s=segundos

%velocidade:nm/s

%força:pN=picoNewtons (pico=10^-12;Newton=Kg m/s^2)

clear all

clf

global p1 GAMMA; %constantes em p(x)

global Tinicial V; %constantes em v(t)

n0=10000 %número de pontes cruzadas

alpha=14 % /s probabilidade por unidade de tempo

de ligação

beta=126 % /s probabilidade por unidade de tempo

de separação

klokmax=3000 %número total de intervalos de tempo

dt=0.01/(alpha+beta) % s duração do intervalo



A=5 % nm deslocação da recém-ligada ponte

cruzada

%constantes usadas em p(x)

p1=4 %pN

GAMMA=0.322 %/nm

%teste da função p(x) para garantir que p(0)=0

%para o intervalo de 10*eps, onde eps é a precisão da

máquina

if abs(p(0)/p(A))>10*eps

error('p(0) não é zero')

end

%constantes usadas na função v(t)

Tinicial=10/(alpha+beta) % tempo a que a acção se inicia

V=500 %nm/s velocidade de encolhimento

para t>Tinicial

%todas as pontes cruzadas estão inicialmente separadas

a=zeros(1,n0);

x=zeros(1,n0);

%número de porções para a função densidade populacional

nbins=round(sqrt(n0*alpha/(alpha+beta)));

%

for klok=1:klokmax %loop sobre intervalos

de tempo

t=klok*dt; %tempo corrente

dx=-v(t)*dt; %alteração em meio-

comprimento do sarcómero

x(find(a))=x(find(a))+dx; %desloca apenas pontes

cruzadas ligadas

prob=(beta*dt)*a+(alpha*dt)*(1-a); %probabilidade de

mudança de estado

change=rand(1,n0)<prob; %decide qual ponte

cruzada muda de estado

a=xor(change,a); %altera o estado dessas

pontes cruzadas

x(find(a&change))=A; %para pontes recém-

ligadas, define x=A

x(find(~a))=0; %para todas as pontes

separadas, define x=0

%Armazenar resultados para futura graficação:



tsave(klok)=t; %tempo corrente

Usave(klok)=sum(a)/n0; %fracção anexada

Psave(klok)=sum(p(x)); %força

P=Psave(klok) %escreve força no ecrã

end

figure(1)

subplot(2,1,1),plot(tsave,Usave)

subplot(2,1,2),plot(tsave,Psave)

figure(2)

[u,xc]=popdens(x,a,nbins); %avalia a densidade

populacional

plot(xc,u,'*') %grafica a densidade

populacional

-Ficheiros Auxiliares

Foi necessário definir três funções auxiliares:

function vv=v(t)

%nome do ficheiro v.m

%velocidade de encurtamento no instante t

%contracção isométrica para t<Tinicial

%velocidade de encurtamento V para t>Tinicial

global Tinicial V;

if (t<Tinicial)

vv=0

else

vv=V;

end

function [u,xc]=popdens(x,a,nbins)

%nome do ficheiro popdens.m

%determinaçao da função densidade populacional de pontes

ligadas



%variaveis de entrada

% x=vector de deslocação das pontes

% a=vector dos estados das pontes (0=separadas 1=ligadas)

% nbins=numero de porções

%variaveis de saida

% xc=vector de centros de porções (igualmente espaçados)

% u=vector de densidade populacional de pontes cruzadas

n0=length(x); %numero total de pontes

cruzadas

Nabridges=length(x(find(a))) %numero de pontes ligadas

%nabridges=numero de pontes ligadas em cada porção;

%xc=centro das porções:

[nabridges,xc]=hist(x(find(a)),nbins);

%normalizaçao nabridges para determinar densidade

populacional das pontes

xstep=xc(2)-xc(1);u=(nabridges/Nabridges)/xstep;

function pp=p(x)

%nome do ficheiro p.m

%força da ponte em função da sua deslocação

%x e vector de deslocação da ponte

%pp=p(x) e o vector das forças correspondentes

global p1 GAMMA;

pp=p1*(exp(GAMMA*x)-1);

2.1.3 Interpretação do Programa

Primeiramente, os parâmetros são inicializados. Este programa utiliza

nanómetros (nm) como unidade de comprimento, segundos (s) como unidade

temporal, nanómetros por segundo (nm/s) como unidade de velocidade e

piconewtons (pN) como unidade de força.

Consideramos como modelo meio sarcómero contendo n0 pontes

cruzadas. O número de pontes por meio sarcómero, não tem um valor



standard, visto que este vai depender da área seccional do músculo e,

consequentemente vai variar de músculo para músculo.

O valor usado, n0=1000, foi escolhido apenas por conveniência. Torna-

se simultaneamente, uma boa amostra de pontes sendo suficientemente

pequena para não ser afectada por ruído.

As variáveis (probabilidade de ligação por unidade de tempo),

(probabilidade de separação por unidade de tempo), klokmax (número total de

intervalos de tempo), dt (duração do intervalo de tempo), A (deslocamento das

pontes assim que se ligam), bem como as constantes p1 e • tomaram os

valores anteriores também por uma questão de conveniência e de, coerência

com a realidade.

O programa começa imediatamente por testar a função p(x) através

do ciclo if, assegurando que p(0)=0 (isto é, se não houver força não há

deslocamento).

Posteriormente e, após a definição dos parâmetros T inicial e V encurtamento

consideramos que todas as pontes estão inicialmente separadas.

Para um dado instante, cada ponte pode estar num dos dois estados,

ligada ou desligada. Vai-se denominar o estado da ponte i através da variável

a(i). Quando a ponte está desligada a(i) é igual a zero e, quando a ponte está

ligada a(i) é igual a um. Uma ponte ligada tem um deslocamento x(i) desde a

sua configuração de equilíbrio. Quando x(i)>0 a ponte exerce uma força

positiva tendendo a encolher o músculo. Quando x(i)<0 a ponte exerce uma

força negativa oposta ao encurtamento. Quando x(i)=0 a ponte não exerce

força, podendo estar desligada.

Seguidamente vem o ciclo principal. No inicio deste loop, o tempo

corrente é avaliado e a mudança no comprimento dx é alterado através da

função v(t)-função auxiliar, que será discutida mais à frente. Agregado a este

loop sobre os intervalos de tempo surge também um loop sobre as pontes.

Este loop é uma versão vectorial e faz uso de duas importantes funções.

A função find aplicada a um vector devolve a lista de índices dos

elementos não nulos do vector. Na nossa situação, find(a) devolve uma

lista de índices de todas as pontes ligadas. Esta lista vai endereçar essas

pontes e, consequentemente, vai permitir que apenas estas se desloquem

através do comando x(find(a))=xfind(a)+dx .



Após isso, a linha prob=(beta*dt)*a+(alpha+dt)*(1-a) vai

avaliar a probabilidade de mudança de estado no tempo corrente, para todas

as pontes. Esta probabilidade será ou beta*dt se a ponte está ligada no

início do intervalo de tempo ou alpha*dt se a ponte está desligada.

Posteriormente é gerada uma lista de números aleatórios através da

função rand (1,n0) e, consequentemente é criada uma matriz de números

independentes com uma linha e n0 colunas.

Esses números aleatórios são então comparados elemento por

elemento, com a probabilidade de mudança de estado correspondente.

A operação a<b em MATLAB produz um resultado numérico: 1 se a<b,

e, 0 se a b.

A linha change=rand(1,n0)<prob decide mudar o estado de todas as

pontes cruzadas de uma só vez (mas com uma decisão independente para

cada uma delas) e guardar os resultados com o valor 1 nos elementos da

função change correspondentes às pontes cruzadas que realmente mudaram

de estado durante o intervalo de tempo corrente e com valor 0 nos elementos

de change correspondentes às pontes cruzadas que mantiveram o seu estado

no intervalo de tempo corrente.

A função change é então usada para fazer a actualização da função

a, guardando as mudanças de estado que ocorreram. O truque aqui é usar

uma função do MATLAB – xor, onde xor(a,b) é 1 se a ou b, mas não os

dois ao mesmo tempo e, onde é 0 para as outras situações.

Se as funções change e a só podem tomar valores entre 0 e 1 então,

a=xor(change,a), na realidade altera o estado de a se change igual a 1 e

mantém o estado de a se change é igual a 0.

No nosso caso, change e a são vectores (do mesmo tamanho) e, a

comparação é feita elemento a elemento.

Finalmente, com o estado das pontes cruzadas actualizado temos que

nos recordar de colocar o deslocamento das recém-ligadas pontes cruzadas

igual a A e, temos que estabelecer o deslocamento das recém-desligadas

pontes cruzadas igual a zero.

Podemos localizar as recém ligadas pontes cruzadas com a expressão

find(change&a) e, podemos localizar todas as pontes desligadas com a

expressão find(~a). Aqui, & significa “AND” e ~ significa “NOT”. Assim,



executamos os comandos x(find(a&change))=A e x(find(~a))=0 para

estabelecer o deslocamento dessas pontes cruzadas em particular (aquelas

que mudaram de estado). O deslocamento das outras pontes cruzadas (que

não mudaram de estado) foi actualizado anteriormente.

Após todas as pontes serem processadas e analisadas desta forma, são

armazenados alguns dados importantes (tempo, fracção de pontes ligadas,

força).

Quando o loop sobre o tempo é completo, o programa termina obtendo-

se três gráficos diferentes. O primeiro relaciona a densidade populacional com

o tempo, o segundo a força com o tempo e o terceiro, a densidade populacional

com o deslocamento x.

Este programa vai recorrer às funções auxiliares descritas na secção

2.1.2.

A função v(t) descreve a velocidade de encurtamento no instante t.

Considera-se um exemplo simples, no qual v(t)=0 antes de Tinicial e

v(t)=V para t>Tinicial. Esta situação vai simular um músculo que tem um

comprimento fixo (isometria) antes de um determinado tempo e, depois, pode

contrair mas a uma velocidade controlada. O objectivo desta fase isométrica é

permitir que a população de pontes equilibre até à fracção de equilíbrio de

pontes ligadas (relembramos que começamos com todas as pontes

desequilibradas).

A função p(x) dá-nos a força gerada por uma ponte ligada cuja

deslocação é x.

Temos grande liberdade na descrição da função p(x), contudo a

expressão utilizada para a definir foi a obtida no apêndice A. A única restrição

que a função tem que satisfazer é p(0)=0, pois temos que garantir que as

pontes separadas não geram qualquer força.

A função popdens vai gerar a função densidade de população, definida

anteriormente. Esta função vai contar quantas pontes ligadas existem por cada

porção, sendo o número de porções escolhido aleatoriamente pelo utilizador



2.1.4 Resultados e Discussão

Obtiveram-se os seguintes gráficos:

Gráfico 1 - Variação da densidade populacional e da força de uma contracção ao longo do tempo.

Como se pode verificar, à medida que a contracção de inicia, o número

de células musculares recrutadas para executar a ligação/separação vai

aumentando até que atinge um plateau que corresponderá ao número máximo

de células que se podem envolver no processo.

No segundo gráfico verifica-se que numa fase inicial a força aumentaaté um valor elevado, num período de tempo que corresponderá à ligação, e

diminui abruptamente quando deixa de haver ligação. Simplesmente não é zero

porque devido ao elevado número de células envolvidas há sempre algumas

que ficam ligadas e isso contribui para que a força nunca se anule, e temos que

considerar a possibilidade de nestas células que foram experimentadas

estarem células antagonistas, que executam força no sentido contrário.

Todo este espaço de tempo corresponde a uma contracção.



Gráfico 2 -Variação da densidade populacional em função da sua deslocação.

Neste gráfico verifica-se que só para x positivos é que a acção da

população se verifica significativamente. Isto é explicado porque no programa

se considera que assim que uma ponte cruzada se liga há uma deslocação de

5nm. Claro que só contribuem para essa deslocação as que estão ligadas.

Quando não há ligação não há deslocamento, não há contracção, podendo-se

até considerar que na parte negativa a população não é negativa pois alguma

dela estará envolvida num processo de distensão que conduziria a uma

deslocação negativa.



2.2 Comportamento Macroscópico

Como é do senso comum, o nosso corpo efectua inúmeros movimentos

diariamente. Estudemos então um exemplo em particular.

2.2.1 Balanço humano de um pêndulo invertido: Será o tamanho da

oscilação controlada pela impedância do tornozelo?

Usando a musculatura do tornozelo, indivíduos foram balançados num

grande pêndulo invertido. O equilíbrio do pêndulo é instável e oscilações

quase regulares foram observadas tal como se estivesse firmemente em pé.

Figura 14 MECANISMO DO PENDULO INVERTIDO

Duas questões importantes são colocadas:



- Podem indivíduos alterar sistematicamente o tamanho da oscilação em

resposta a uma instrução e avaliação do feedback visual?

Se sim, coloca-se uma outra questão:

-Será que os indivíduos diminuem o tamanho da oscilação por aumento

da impedância do tornozelo ou por algum mecanismo alternativo?

Resultados mostraram que os sujeitos podem reduzir significativamente

o tamanho da oscilação do pêndulo dando uma total atenção a esse objectivo.

Com feedback visual o tamanho da oscilação pode ser minimizado

significativamente, mais do que sem feedback visual. Na mudança do tamanho

da oscilação a frequência das oscilações não variou.

Resultados também revelaram que a impedância do tornozelo e a co-

contracção muscular não foram significativamente alteradas quando o tamanho

da oscilação foi diminuindo. Como a impedância do tornozelo e a frequência da

oscilação não variam, quando o tamanho da oscilação diminui isso implica que

não há alteração na rigidez ou viscosidade do tornozelo.

O aumento da impedância do tornozelo, rigidez ou viscosidade não são

os únicos métodos pelos quais o tamanho da oscilação pode ser reduzido. A

redução na inércia de torção através de um processo preditivo que gere um

amortecimento activo pode reduzir o tamanho da oscilação sem alterar a

impedância do tornozelo e é plausível dados os resultados. Tal estratégia

envolvendo reconhecimento do movimento e geração de uma resposta motora

correcta pode requerer níveis mais altos de controlo do que alterando a

impedância do tornozelo, alterando reflexos ou o ganho feedforward (feedbackpor retroacção positiva).

Para representar este processo, convém salientar que o pêndulo é

modelado através da seguinte equação diferencial de segunda ordem:

tornozelott TsenKdt

db

dt

dI

2

2

onde I é a inércia, b o factor de viscosidade e Ktt a torção de oscilação

gravitacional por unidade angular.

Consideraram-se os seguintes valores: I=62.6 Kg.m2; b=0.061

N.m.s.deg-1 e Ktt=10.3 N.m.deg-1.



é o ângulo que o pêndulo faz com a vertical e Ttornozelo é a torção do

tornozelo. Este é modelado considerando a existência de rigidez, viscosidade e

ruído através da seguinte equação:

dt

dBkTtornozelo )( 0

em que k e B são a rigidez e a viscosidade do tornozelo, respectivamente e 0

é o ângulo inicial. O ruído é representado por .

Vamos considerar k=850+Ktt=1440 N.m.rad-1=25.1 N.m.deg-1 e B=300

N.m.s.rad-1=6.11 N.m.s.deg-1.

2.2.2 Implementação do Modelo no Simulink

Obteve-se o seguinte gráfico:



Gráfico 3 -Variação do ângulo de torção com o tempo

No instante inicial verificamos que a inclinação é negativa sendo

aproximadamente -75º. À medida que o tempo avança o ângulo de torção

aumenta atingindo um máximo em 60º. Depois volta a diminuir até um mínimo

de -45º.Este processo repete-se ciclicamente.

Destes resultados podemos inferir que a concentração num dado

objectivo (neste caso, na diminuição do ângulo de torção) é suficiente para que

o objectivo se cumpra, uma vez que após se partir de um ângulo de -75º só

volta a diminuir até -45º o que denota uma diminuição do ângulo de torção.

Note-se que o sinal menos (-) deve ser desprezado uma vez que apenas

representa o sentido da torção.

O indivíduo ao concentrar-se consegue assim travar o movimento

muscular. Partindo do feedback visual, que é processado no cérebro e

transmitido por resposta neuronal aos músculos, este consegue aumentar a

resposta à torção e consequentemente diminuir o respectivo ângulo.


Mecânica Muscular Conclusão

Conclusão

O nosso corpo é composto por centenas de músculos, desde o coração

(músculo cardíaco), até aos intestinos (músculo liso). No entanto, o tipo de

músculo mais estudado é o músculo esquelético. A sua unidade estrutural é o

sarcómero que encurta ou distende dependendo da fase da contracção em que

se encontra.

A contracção pode ser compreendida microscopicamente, através do

mecanismo das pontes cruzadas. Este foi estudado através de um programa

em MATLAB que nos permitiu verificar que à medida que a contracção se

inicia, o número de células musculares recrutadas para executar a

ligação/separação vai aumentando até que atinge um plateau, ou seja, existe

um número máximo de células que se pode envolver no processo.

Devido ao elevado número de células envolvidas, há sempre algumas

que ficam ligadas e isso contribui para que a força nunca se anule. Temos que

considerar a possibilidade de nestas células estarem células antagonistas, que

executam força no sentido contrário.

Como um dos objectivos do trabalho era utilizar o simulink, estudamos

macroscopicamente o movimento do tornozelo tendo em conta a sua

viscosidade, rigidez e impedância.

O simulink é uma ferramenta essencial para este estudo, pois o

processo de oscilação do indivíduo é dado por equações diferenciais, tendo

sido possível concluir que se o indivíduo se concentrar consegue travar o

movimento muscular visto que o movimento dos músculos esqueléticos

encontra-se sob o controle voluntário do cérebro.


Mecânica Muscular Bibliografia

Bibliografia

BERNE, M. Robert e outros – Fisiologia (2000); 4ª edição; Guana bara

Koogan S.A.; Rio de Janeiro; 85-277-0559-1; pps 255-284

CORREIA, Pedro Pezarat – Anatomofisiologia (1999); 1ª edição;

Faculdade de Motricidade Humana; Cruz Quebrada; 972- 735-057-7; pps: 91-

121

Enciclopédia de Medicina, Selecções do Reader´s Digest (1992), 2º

volume, 1ª edição; Lisboa; 972-609-053-9; pps: 763-766

HOPPENSTEAD, Frank C e outro - Modeling and Simulation in Medicine

and the Life Sciences, 2ª edição; Springer; 0-387-95072-9; pps: 171-192

LIMA, J.J. Pedroso de - Biofísica Médica (2003), 1ª edição; Imprensa da

Universidade de Coimbra; Coimbra; 972-8704-09-7; pps: 355-360

McMAHON, Thomas A. - Muscles, Reflexes and Locomotion; 1ª edição,

Princeton University Press; Lawrenceville; 0-691-08234-0; pps: 139-165

SEELEY, Stephens - Anatomia&Fisiologia; 3ª edição; Lusodidacta;

Lisboa; 972-96610-5-7; pps: 294-321


APÊNDICE

Mecânica Muscular Apêndice A

APÊNDICE A

As pontes ligadas movem-se com o filamento fino. Uma ponte ligada

satisfaz a equação

vdt

dx (1)

onde v é a velocidade de encurtamento do filamento fino relativamente ao

filamento grosso.

A taxa à qual as pontes se quebram é proporcional ao número de

pontes ligadas denotando-se a constante de proporcionalidade por (constante

de taxa de separação). Se tivermos em atenção às pontes que têm x num

intervalo particular (x1,x2), então o número de pontes (por meio sarcómero) é 2

1

).(0

x

x

dxxun (2)

e a taxa à qual estas pontes se quebram 2

1

).(0

x

x

dxxun (3)

A taxa total de separação é Un0 .

Agora podemos derivar uma equação para a densidade de população de

pontes, u(x). Como as pontes se formam para x=A e movem-se por

deslizamento na direcção decrescente de x, temos u(x)=0 para x>A.

Consideremos a população de pontes que têm deslocamento x no

intervalo x0<x<A, em que x0 é qualquer valor de x tal que x0<A. Novas pontes

integram esta população pelo processo de ligação que ocorre à taxa

)1(0 Un . As pontes deixam de estar integradas neste intervalo quando:

1) Se quebram à taxa A

x

xun0

)(0 (4)

2) Deslizam através da menor condição fronteira, em x=x0. A taxa deste

processo é dada por , em que v é a velocidade de deslizamento

e é a densidade de pontes em x=x

)( 00 xuvn

)( 00 xun 0.

Maio 2005 Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem I

Mecânica Muscular Apêndice A

Fazendo um balanço com as três taxas que considerámos. Isto dá-nos a

seguinte equação: A

x

xvudxxuU0

)()()1( 0 (5)

Para obtermos a equação diferencial, diferenciamos a equação anterior em

ordem a x0, resultando

))(()(0 00 xdx

duvxu (6)

Como x0 pode ter qualquer valor de x, esta equação diferencial pode ser

escrita como

udx

duv (7)

As soluções desta equação são do tipo

)/)(exp()()( vAxAuxu (8)

A constante u(A) ainda não está determinada. Note-se que (8) só se aplica

quando x<A. Quando x>A, temos u(x)=0.

Para determinar u(A):

)()1( AvuU (9)

Integrando (8):A

AvudxxuU /)()( . (10)

Resolvendo (9) e (10) como um par de equações com duas incógnitas vem:

'U (11)

)()(

vAu (12)

Portanto, para x<A,

)()/)(exp(

)(v

vAxxu (13)

e u(x)=0 se x>A.

Maio 2005 Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem II

mecânica muscular - fis.uc.ptfis.uc.pt/data/20042005/apontamentos/apnt_1354_29.pdf · mecânica...

Documents