mecanismos de defesa na herpetofauna: uma proposta …
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MECANISMOS DE DEFESA NA HERPETOFAUNA: UMA PROPOSTA DE
MATERIAL DIDÁTICO
RESUMO: Mimetismo, deimatismo, aposematismo e tanotose são importantes
mecanismos de defesa utilizados por representantes de anfíbios e reptilianos.
Este trabalho objetivou-se propor um material didático-cientifico sobre os
mecanismos que ampliam as chances de sobrevivência de espécies
conhecidas da herpetofauna. Existem mecanismos de defesa primária e
secundária, sendo os primários aqueles que não dependem da presença do
predador, enquanto que a defesa secundária necessita da presença do
predador. O procedimento metodológico escolhido foi uma busca de material a
partir de livros e publicações em meio eletrônico. O material aqui produzido
poderá ser utilizado nas aulas de Zoologia, possibilitando aos estudantes o
entendimento dos mecanismos que contribuem para a conservação das
espécies. Os mecanismos de defesa são relevantes para perpetuação das
espécies garantindo a sobrevivência dos táxons e suas linhagens.
Palavras chave: defesa primária e secundária, anfíbios, répteis.
INTRODUÇÃO
Os anfíbios e répteis são datados de sua existência desde os períodos
mais remotos da evolução das espécies, tendo sua origem desde o Cambriano
até os dias atuais. São organizados filogeneticamente em grupos de seres que
apresentam características comuns, desde a presença de sistemas fisiológicos
altamente funcionais até sua característica específica, que é a presença de
coluna vertebral. Dentre os grupos de vertebrados estão contidos os Agnatha,
Pisces, Amphibia, Reptila, Aves e Mammalia, se destacando os anfíbios e
répteis, seres que desenvolveram a capacidade de criar mecanismos que
possibilitaram sua sobrevivência ao longo do processo evolutivo,
principalmente em relações desarmônicas, como é o caso do predatismo.
Das técnicas e mecanismos utilizados por essas espécies destacam-se
a camuflagem, deitamismo, tanatose, mimetismo e o aposematismo. Essas
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estratégias permitem aos anfíbios e répteis terem êxito na continuidade da
sobrevivência e perpetuação da espécie, o que é benéfico, pois segundo
Cabral et. al (2005) "desde 1500, registrou-se a extinção de 5 de anfíbios, 22
de répteis".
Este estudo teve como objetivo produzir um material didático científico
sobre os mecanismos de defesa dos anfíbios do táxon anura e ofídios do grupo
dos répteis, baseado em publicações científicas.
O presente trabalho justifica-se pela importância da produção de
material didático que possa contribuir para o ensino de ciências e biologia, bem
como auxiliar na busca pela compreensão dos mecanismos de defesa
relevantes para sobrevivência e reprodução das diferentes espécies animais.
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Dentre as relações ecológicas existentes no mundo animal, o predatismo
é a principal interação onde as manifestações de atributos são peculiares a
determinadas espécies, atributos estes que vão desde mecanismos de defesa
química até características morfológicas notáveis principalmente através de
padrões de coloração e mimetismo. A predação é o ato de um animal consumir
o outro. A predação por sua vez, favorece a determinadas espécies em
condição de presa a acionarem mecanismos de defesa (PINTO-COELHO,
2007).
Dentre os animais vertebrados que se destacam em relação aos
mecanismos de defesa estão os répteis e os anfíbios que evoluíram a partir de
uma linhagem descendente de anfíbios do gênero Anthracosaurus.
Compreender milhões de anos de história na vida dos répteis no planeta Terra
tem sido complicado por generalizada e convergente a evolução paralela entre
muitas linhagens e principalmente porque os registros fósseis apresentam uma
lacuna (HICKMAN et. al, 2001).
Além disso, em sua história evolutiva, os répteis desenvolveram
diferentes estratégias e adaptações estruturais que os permitiram ocupar quase
todos os ecossistemas terrestres, inclusive o marinho. Inúmeros répteis
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sofreram e ainda estão se modificando adaptativamente, o que os tornam
especializados nos diferentes ambientes em que vivem (LEMA, 2002).
Os primeiros anfíbios eram animais bem diferentes dos atuais: grandes,
pesados com patas robustas e um crânio maciço achatado, com focinho longo
e muitos ossos, herança de seus ancestrais Osteolepiformes. Possuíam uma
pele espessa e altamente queratinizada, de movimentos marchadores. Apesar
de algumas controvérsias, os Lissanfíbios, atuais anfíbios, surgiram no
Triássico a partir da linhagem Temnospondyli, animais de pele fina, pequenos e
divididos em Urodela, Anura e Gymnophyona (TRAJANO, 2014).
Tanto os anfíbios quanto os répteis desenvolveram ao longo do
processo evolutivo mecanismos de defesa, podendo estes serem classificados
em primários, aqueles que não dependem da presença do predador, e
secundários, que se iniciam com a presença de um predador. Coloração
críptica, camuflagem e mimetismo são exemplos de mecanismos de defesa
primários, enquanto fuga e mordida são exemplos de secundários. A
camuflagem é uma estratégia de defesa em que o animal se parece com parte
do ambiente quando visto por seu predador no lugar e horário em que está
mais vulnerável à predação (BERNARDE, 2012).
Embora alguns estudiosos considerem sinônimos, a coloração críptica
se diferencia da camuflagem, pois esta não permite a localização da presa,
enquanto que na coloração críptica o predador nota a presença da presa, mas
não a considera na sua dieta alimentar. Tal diferenciação se faz necessária na
medida em que alguns autores, equivocadamente confundem a cripticidade
com mimetismo batesiano. (NASCIMENTO, 2009).
A defesa através de coloração, excetuando-se comportamentos
deimáticos, condição em que a presa exibe coloração ou outro comportamento
que causa surpresa ou espanto ao predador é do tipo distal ou primária, ou
seja, opera à distância, independentemente do contato com um predador.
Todavia, muitos organismos que apresentam defesas primárias também
possuem defesas proximais ou secundárias, aquelas que operam durante o
contato com o predador, como exemplo o uso de substâncias químicas
(VALLINET et. al; TOLEDO & HADDAD, 2009).
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A coloração aposemática ou coloração de advertência, é a presença de
cores contrastantes e conspícuas geralmente relacionadas à presença de
algum atributo perigoso no animal, já algumas estruturas tegumentares, como
cristas irregulares e processos supraciliares, parecem estar também
associadas com contornos disruptivos que podem auxiliar no disfarce do
animal. A pressão de predadores terrestres no chão de florestas na Amazônia
pode estar associada com várias espécies de lagartos e de serpentes diurnas
dormirem de noite sobre a vegetação (BERNARDE, 2012).
A tanatose (do grego: Thanatos = morte) é um mecanismo de defesa
verificado em várias espécies pertencentes a diferentes famílias de anfíbios
anuros e também em lagartos e serpentes. Neste caso o animal se finge de
morto (BERNARDE, 2012).
O mimetismo envolve um organismo (o mímico), que simula
propriedades de outro organismo (o modelo), de tal maneira que ambos são
confundidos por um terceiro organismo vivo, sendo que o mímico ganha
proteção, comida, vantagem de acasalamento, ou qualquer outra vantagem
que seja testável, como consequência da confusão. Esta busca por definições
contempla todos os tipos de mimetismo existentes, no entanto, estritamente
para os mimetismos batesiano e mülleriano, pode-se dizer que o mimetismo é
a imitação do padrão de coloração ou outro sinal de advertência, de um
organismo que possui algum tipo de predador (NASCIMENTO, 2009).
Henry Bates, naturalista inglês do século XIX, postulou a primeira teoria
acerca do mimetismo, que mais tarde levou o seu nome, mimetismo batesiano.
Neste tipo de mimetismo há uma espécie chamada de “modelo”, geralmente
aposemática e tóxica aos predadores, e outra espécie denominada “mímico”,
que é palatável, com padrão de coloração semelhante ao do modelo. Segundo
Holling (1965), e Rettenmeyer (1970):
o modelo é geralmente caracterizado por ser impalatável ao predador, mas qualquer propriedade que o torne desagradável, ou indesejável (e.g. substâncias indigestíveis ou venenosas, ferrões, pelos urticantes, exudatos pegajosos, tegumento duro ou espinhoso, compartimentos impenetráveis ou mecanismos de escape efetivos) pode, teoricamente, protegê-lo.
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O mímico batesiano se aproveita das características defensivas dos
modelos que foram previamente experimentados pelos predadores, ou seja, os
mímicos batesianos não precisam desenvolver nenhum tipo de defesa, apenas
imitar a coloração, comportamento ou outro padrão aposemático dos modelos
para serem evitados. Esses mímicos são considerados muitas vezes como
parasitas dos modelos. Geralmente, quando os modelos estão presentes em
abundância no campo, os predadores, são ainda jovens e estão iniciando suas
experimentações alimentares enquanto que, muitas vezes os mímicos
batesianos apresentam-se em baixa quantidade na natureza ou estão até
mesmo ausentes, aumentando a eficiência do aprendizado da evitação dos
insetos potencialmente tóxicos (NASCIMENTO, 2009).
Outro tipo de mecanismo de defesa importante é o comportamento
deimático (do grego: Deimos = medo). Leptodactilídeos como Physalaemus
nattereri, Brachyops pleurodema, Pleurodema thaul e Physalaemus deimaticus
têm macroglândulas inguinais que simulam grandes olhos negros,
característica essencial do comportamento deimático, comum a todas estas
espécies. Portanto o deimatismo refere-se a um conjunto de intimidar
estereotipando posturas e ações adotadas por espécies de muitos diferentes
táxons, como insetos, moluscos, peixes, répteis, aves e mamíferos, ao
confrontar possíveis predadores (LENZI-MATTOS, 2005).
PROCEDIMENTO METODOLÓGICO
Os dados apresentados neste trabalho foram obtidos através de busca
em livros e publicações da área, utilizando palavras chave como mecanismos
de defesa, defesa primária, defesa secundária, anfíbios, répteis, herpetofauna.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os mecanismos de defesa primária e secundária contra predadores
potenciais são utilizados por anuros e ofídios. Os resultados encontrados foram
expressos através da classificação e descrição dos mecanismos de defesa e
uso de imagens de seis espécies de anfíbios, com destaque para a família
Dendrobatidae e três espécies de ofídios (serpentes), a fim de constituir-se um
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material didático-científico.
MECANISMOS DE DEFESA DE ESPÉCIES DE ANURO
Rhinella margaritifera é um anuro da família Buffonidae, uma espécie de
sapo de florestas tropicais úmidas repletas de serapilheira que possui manchas
com padrões variáveis e um corpo com formato irregular, que o faz se misturar
com o as folhagens do solo evitando ser predado (Figura 1). Essa condição de
disfarce ou camuflagem é um tipo de defesa primária, da qual não depende da
presença do predador para ser ativada.
Figura 1: Rhinella margaritifera camuflado na serapilheira.
Fonte: http://ngm.nationalgeographic.com/2009/08/mimicry/ziegler-photography
Theloderma corticale é um anuro da família Rhacophoridae, uma
espécie de rã que desenvolveu camuflagem ao se misturar com as rochas que
possuem musgo (Figura 2). Vive em locais úmidos da vegetação vietnamita e
essa capacidade de se camuflar faz parte da defesa primária que ocorre a todo
tempo, independentemente da presença do predador, tornando-se relevante
para perpetuação da espécie, garantindo a sobrevivência deste e outros táxons
e suas linhagens.
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Figura 2: Theloderma corticale camuflada no musgo.
Fonte: https://vivimetaliun.wordpress.com/2015/06/19/especial-sapos/
Edalorhina perezi é um anuro da família Leiuperidae, uma espécie de rã
que se finge de morta (Figura 3) quando percebe que foi identificada por um
potencial predador. Essa estratégia permite que o espécime não seja predado
ou machucado em combate. Este mecanismo de sobrevivência conhecido
como tanatose faz parte da defesa secundária de anfíbios.
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Figura 3: Edalorhina perezi em tanatose.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm.
Phyllomedusa tomopterna é um anuro da familia Hylidae, uma espécie
de perereca que habita florestas tropicais da América Central e do Sul e que
faz da tanatose o seu principal meio de sobrevivência ao ataque de
predadores. Possui hábitos arborícolas e geralmente é encontrada em piscinas
temporárias durante a estação chuvosa. Quando nota a presença de um
potencial predador ela se finge de morta (Figura 4) e exala um cheiro ruim para
causar desinteresse no predador. Quanto ao cheiro exalado trata-se de uma
defesa química da espécie.
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Figura 4: Pyllomedusa tomopterna em tanatose.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm
Adellphobates quinquevittatus, anuro da familia Dedrobatidade,
conhecido como sapinho ponta de flecha, é encontrado na Amazônia. Essa
família é conhecida por ser representada pelos sapos venenosos, de coloração
aposemática ou de advertência. Suas cores fortes, laranja, preto e branco
(Figura 5) sinalizam que se trata de uma espécie venenosa para os predadores
em potencial. Esse mecanismo se caracteriza como defesa primária, pois
independe da presença do predador.
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Figura 5: Coloração aposemática de Adellphobates quinquevitattus.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm
Ameerega macero, anuro da família Dendrobatidae, é um sapo nativo da
América do Sul, comumente encontrado em córregos no final da estação seca
e presumivelmente essa espécie se move em florestas nas épocas mais
úmidas do ano. Possui coloração de advertência, azul, vermelho, laranja e
amarelo (Figura 6), responsável por afastar possíveis predadores, uma vez que
possui toxinas que o torna impalatável. Espécies aposemáticas são
reconhecidas pelos seus predadores que ja tiveram experiências
desagradavéis, o que dá uma vantagem muito grande de sobrevivência para
espécies como esta.
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Figura 6: Coloração aposemática de Ameerega macero.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm
A família Dendrobatidae é bastante conhecida pela coloração de
advertência exibida por seus representantes, que possuem macroglândulas na
pele, responsáveis pela secreção de toxinas (FONTANA, 2012). Com este
padrão de coloração, estas espécies intimidam os predadores (Figura 7). Há
anuros que mimetizam estes apostemáticos, que servem de espécie modelo, e
os mímicos são as espécies que se assemelham a eles para se beneficiarem
da proteção.
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Figura 7: Espécies de Dendrobatidae: da esquerda para a direita, Dendrobates variabilis, D.
fantasticus e D. ventrimaculatus.
Fonte: http://core.ecu.edu/biol/summersk/summerwebpage/Research/Mimicry/Mimicry.htm
MECANISMOS DE DEFESA DE ESPÉCIES DE OFÍDIOS
Micrurus lemniscatus é um ofídio da família Elapidae, uma serpente
peçonhenta que possui hábitos fossórios (Figura 8), estando classificada na
mesma família das najas e mambas. Alimenta-se de outras espécies de
serpentes, possui veneno neurotóxico, sendo de difícil distinção com a coral
falsa. As falsas corais são espécies miméticas das espécies congenéricas
Micrurus, as populares corais verdadeiras. No mimetismo a espécie modelo
tem suas cores copiadas, diante disso a espécie mimética engana os seus
potenciais predadores, aumentando as suas chances de sobrevivência. A
espécie mimética se comparada com a espécie modelo, ocorre em menor
quantidade no ambiente, isso confunde os predadores. Se houvessem mais
espécies miméticas que espécies modelo, estas seriam prejudicadas pela má
fixação das colorações aposemáticas pelos predadores, conduzindo assim a
uma maior taxa de predação, tanto em espécies modelo quanto em miméticas,
o que seria desvantajoso para ambas.
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Figura 8: Micrurus leminiscatus: coral verdadeira que serve de modelo para as corais falsas.
Fonte: http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnica.html?id=14967
Oxybelis fulgidus, ofídio escamado da família Colubridae, é uma
serpente não peçonhenta de hábito semi-arborícola, diurna, com corpo
delgado, longo e cabeça distinta do pescoço, distribuído na América Central e
América do Sul. Serpentes deste gênero são diagnosticadas pelo padrão de
coloração predominantemente verde ou cobre, com ou sem faixas longitudinais
e bandas transversais estreitas (ALBUQUERQUE, 2008). Está espécie
apresenta um comportamento classificado como deimático, que consiste em
intimidar o predador. Para isso ela posiciona o corpo em forma de “S”, de boca
aberta (Figura 9), na intenção de espantar o inimigo. A defesa deimática
depende da presença do predador, por isso classifica-se como um mecanismo
de defesa secundária.
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Figura 9. Oxbelis fulgidis: serpente não peçonhenta exibindo comportamento deimático.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm
Spilotes pullatus é uma serpente da família Colubridae, de hábitos
diurnos, popularmente chamada de caninana, sendo bastante conhecida por
sua exibição defensiva quando acuada ou molestada. Uma vez ameaçada,
essa serpente eleva a parte superior do corpo, infla e expande o pescoço,
desferindo botes. Sua coloração amarela é realçada na região gular (Figura
10), possivelmente acentuando o efeito intimidatório. No decorrer dessa
exibição de advertência, bate rapidamente com a cauda contra o substrato,
produzindo ruído característico. Se capturada, pode morder vigorosamente e
fazer uso da substância fétida das glândulas pós-cloacais (KARAM, 2001).
Esse comportamento intimidatório de expandir a parte superior do seu corpo,
inflar, expandir o pescoço e desferir botes, consiste no comportamento
deimático.
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Figura 10 - Spilotes pullatus, serpente não peçonhenta que exibe comportamento deimático.
Fonte: http://www.herpetofauna.com.br/MecanismosDefesa.htm
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Anuros e ofídios se beneficiam dos mecanismos primários e seundários
de defesa. Independentemente da clasificação, estes configuram relevantes
estratégias para perpetuação das espécies garantindo a sobrevivência dos
indivíduos de diferentes táxons e suas linhagens.
Espera-se que este trabaho contribua como suporte didático para as
aulas de ciências e biologia, tornando-se referência sobre os principais modos
de defesa de espécies populares da herpetofauna.
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