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Macroevolução molecular

Evolução e Desenvolvimento (Evo-Devo)

A árvore temporal da vida

Professor Fabrício R Santos fsantos@icb.ufmg.br

Departamento de Biologia Geral, UFMG 2012

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Evo-Devo

Biologia evolutiva do desenvolvimento

• Compara o desenvolvimento de diferentes organismos através do estudo do compartilhamento de genes e processos ontogenéticos herdados dos ancestrais destes organismos.

• Envolve a descoberta de genes controladores do desenvolvimento e a interação da expressão destes na formação dos órgãos, tecidos, da estrutura corporal etc.

Efeito de mutações homeóticas

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Pedomorfose: parada no desenvolvimento é importante na evolução de alguns táxons

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A variação genotípica com expressão diferencial dos genes BMP4 (apoptose) e Gremlin (inibidor de BMP4) está associada ao fenótipo dos dígitos com ou sem membranas interdigitais nas aves. Vários fenótipos com bases regulatórias no desenvolvimento apresentam diferenças adaptativas.

S. Carroll

Inovação fenotípica através de adaptação regulatória

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S. Carroll

Inovação fenotípica através de adaptação regulatória Cornos ósseos são uma novidade evolutiva em algumas linhagens de mamíferos

Fenótipos ligados ao desenvolvimento

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Fenótipos mutantes nos genes Hox

Antennapedia Normal

Bitórax

Genes Homeobox (Hox) em

Drosophila

Estes genes controlam outros genes subordinados

Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila

Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila

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Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila

Knoll e Carroll 1999

Expressão Hox e segmentação nos

artrópodes

Genes Hox

• Genes Hox controlam a subdivisão dos embriões em regiões com diferentes destinos no desenvolvimento ao longo do eixo anteroposterior.

Homólogos em diversos organismos.

• Estes controlam a expressão de genes subordinados ao longo de cada segmento.

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Genes Homeobox (Hox)

• Encontrados em todos os metazoários;

• A variação genética, principalmente a duplicação gênica, deve ter sido um evento crítico na formação de novos planos corporais;

• O número e ordenamento dos genes Hox variam entre diferentes táxons animais;

• Aumento no número de genes Hox podem ter levado a uma maior complexidade na estrutura corporal.

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Genes Hox em vários

filos animais

Organogênese em Vertebrados

Muitas estruturas diferentes são derivadas de três camadas germinativas embrionárias durante a organogênese. Este padrão do desenvolvimento tem um controle compartilhado entre diferentes Vertebrados.

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• Os genes Hox controlam o desenvolvimento corporal, a segmentação;

• Há uma tendência geral na qual se observa que animais com planos corporais mais simples possuem menos genes e agrupamentos Hox;

• A comparação da evolução dos genes Hox e a evolução de táxons animais evidencia paralelos intrigantes.

Relação entre complexidade e genes Hox

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Genes Hox em diferentes planos corporais

Evolução dos genes Hox em Metazoários Cooptação de padrões do desenvolvimento na evolução de novidades

Genes Hox foram cooptados para expressão nos membros

Expressão dos genes Hox em Drosophila Expressão segmento-específica de genes Hox no cérebro de vertebrados

A expressão de diferentes genes Hox regula segmentação interna de órgãos nos vertebrados.

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O relógio de segmentação em vertebrados

O padrão cronológico de expressão de diferentes genes Hox influencia o número de segmentos.

O estudo do gene Pax6 indicou que tipos diferentes de olhos evoluíram de uma forma ancestral simples

• Muitos tipos diferentes de olhos existem entre os metazoários, os quais foram anteriormente considerados como de origem independente nas várias linhagens evolutivas.

• Pax6 é um gene regulador de vertebrados (homólogo ao eyeless de Drosophila) que controla a expressão de muitos outros genes e influencia o desenvolvimento dos olhos.

Expressão dos genes Pax6/eyeless no desenvolvimento animal, visualizados por coloração com β-galactosidase

O gene Pax6 também é responsável pelo controle do desenvolvimento dos olhos nos camundongos e quando o gene murino é inserido em Drosophila, controla igualmente a ontogenia deste órgão nesta espécie de inseto.

Expressão ectópica dos genes Pax6/eyeless em Drosophila

O gene murino Pax6 induz a expressão ectópica dos olhos em diferentes segmentos

• Olhos de Drosophila e mamíferos são evolutivamente derivados de uma modificação de um olho presente no ancestral de ambas as linhagens.

• Outros genes como aqueles para alguns pigmentos também são compartilhados entre vários metazoários, o que leva à hipótese de que olhos são provavelmente derivados de uma única forma ancestral, uma célula fotorreceptora associada a outra célula pigmento.

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Desenvolvimento dos dentes

Modelo regulatório ABC em Angiospermas

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Genes homeóticos MADS-box e desenvolvimento das flores

• Especificam quais e onde os órgãos florais vão aparecer;

• Cada locus codifica uma proteína com domínio de ligação ao DNA (MADS-box), análogo ao domínio de ligação ao DNA codificado por genes Hox;

• Mutações em genes MADS-box específicos estão associadas com morfologia floral anormal.

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Partes florais

Mutações descritas em genes MADS-box

APETALA1 APETALA3

AGAMOUS

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Será que o que nos faz “diferentes” está expresso em alterações regulatórias do desenvolvimento?

Ganho de função no enhancer HACNS1 que está relacionado ao desenvolvimento na linhagem humana

Expresso exclusivamente nos membros anteriores e posteriores durante o desenvolvimento na espécie humana, seus ortólogos de chimpanzé e rhesus não se expressam da mesma forma nos fetos transgênicos de camundongos.

www.timetree.org

Fungos

EUKARYA

Trypanosoma

Algas verdes Plantas

Algas vermelhas

Foramníferos Ciliados

Dinoflagelados

Diatomáceas

Animais

Amebas Mixomicetos celulares

Leishmania

Euglena

Bactérias verdes não-sulfurosas

Termófilos

Halófilos

Methanobacterium

Sulfolobus

ARCHAEA

ANCESTRAL COMUM DE TODA VIDA?

LUCA BACTERIA

(Plastídeos, cloroplastos)

Bactérias verdes sulfurosas

(Mitocôndrias)

Cianobactérias

Chlamydia

Espiroquetas

Ricketsias

Origem basal dos domínios Filogenia de Arqueas

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Filogenia de Bactérias 1 Filogenia de Bactérias 2

Filogenia de Bactérias 3 Filogenia de Eucariotos

Filogenia de algas Haptophyta Filogenia de Diatomáceas

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Filogenia de Embriófitas Filogenia de Fungos

Filogenia de Metazoários Filogenia de Amniotas

Filogenia de Aves Filogenia de Neoaves

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Filogenia de Mamíferos Filogenia de Eutérios

Filogenia de Primatas