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Fechamento: 2014-11-25 23:13:02

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pontos: 10.500 / 11.000 (95%)

correta: 7 / 7 (100%)

comentário: As raízes são órgãos dos vegetais cujas principais funções são o suporte e a

absorção de água e nutrientes, além disso são importantes pela liberação no solo de gases,

íons e matérias orgânicos provenientes da fotossíntese. A liberação dessas substâncias fazem

com que solo ao seu redor seja fortemente diferenciado das zonas que não recebem sua

influência. A zona de influência das raízes tem sido denominado de rizosfera. As

propriedades físico-químicas dessa zona tem elevada estabilidade, que, associadas ao

fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa

atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o tempo de

geração microbiano.

Quanto ao tipo de matérias orgânicos depositados na rizosfera eles variam desde simples e

solúveis em água, até aqueles de grande complexidade e insolúveis em água. Podendo ser

separados em: liberados de pelas células vivas para o solo e os liberados de tecidos mortos ou

senescentes. sendo divididos como: exsudados, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Os

exsudatos são substâncias de grande diversidade química. baixo peso molecular, geralmente

solúveis em água, resultantes de diversos processos metabólicos, vazam sem gasto de

energia. As secreções tem peso molecular baixo ou alto, atravessam as barreiras da

membrana com gasto de energia, são liberados juntos com exsudados e são resultantes de

processos metabólicos. Já as mucilagens são constituídas de polissacarídeos hidratados

contendo cadeias de galactose e ácidos galacturônicos com blocos de diversos açúcares tais

como glicose, galactose, arabinose e fucose. O mucigel é o material gelatinoso na superfície

das raízes. enquanto os lisados compreendem compostos resultantes da autólise de células

epidérmicas velas ou senescentes. Os materiais orgânicos depositados na rizosfera, além de

serem extremamente diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de diversos

fatores como: espécie vegetal, o genótipo da espécie, idade e vigor das plantas, tipo de solo e

fatores do ambiente, como temperatura, luz e umidade. Os fatores que beneficiam o processo

fotossintético influenciam positivamente a quantidade de exsudados.

No tocante ao ambiente físico-químico da rizosfera, verifica-se que o pH é um dos fatores

mais alterados nesse ambiente em relação ao solo não influenciado pela rizosfera, uma vez

que é influenciado não só pela extrusão H+ ou HCO3-, mas também por exsudados

radiculares, absorção de nutrientes e processos como a fixação biológica de nitrogênio. De

modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas unidades em relação ao pH do solo

adjacente. Quando a absorção de cátions excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de

H+ causando acidez na rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre

extrusão líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH.

A pressão parcial de oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também diferentes do solo

não rizosférico devido a intensa respiração da rizosfera e da comunidade microbiana, dese

modo a medida que se aumenta a distância da raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2

aumenta.

O potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois depende do

gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é influenciado pelos fatores

climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias mais abundante na rizosfera com

Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas de resistência (artrósporos e

endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o potencial

hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo, potenciais hídricos elevados

podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbio em

leguminosas.

Quanto a osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que naquele não

rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a absorção de água pelas

raízes, liberação de exsudados radiculares e de exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos

organismos. Mecanismos osmoreguladores ajustam níveis de SC (solutos compatíveis) pela

regulação de sua biossíntese, catabolismo, absorção e refluxo. Dependendo da espécie

bacteriana, um mesmo composto pode atuar como SC ou OP (osmoprotetores), tais como

glicina betaína, glicina prolina, ectoína e trehalose.

Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência podem ser

separados em dois grandes grupos: estrategista e oportunistas. O primeiro é representado por

microorganismos maiores, com crescimento mais lento e alta longevidade, são

especializados, portanto capazes de utilizar substratos mais complexos e variados como fonte

de energia, por isso predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não rizosférico. Os

estrategistas englobam os microorganismos saprófitas, simbiontes e patógenos. Já os

oportunistas compreendem microorganismos pequenos, de crescimento rápido e altamente

competitivos, são eficientes na utilização de substratos simples e facilmente disponíveis, por

isso se concentram próximos as raízes mais novas, região rica em compostos orgânicos

resultantes da esxudação pelas raízes, principalmente a glicose, principal fonte de energia

para os microrganimos.

Na rizosfera, podem ocorrer diversas substâncias alelopáticas que estimulam ou inibem os

microrganismos, além de outras que tem atuação como sinais moleculares em interações

mutualístas ou parasíticas de microrganismos e plantas. Essas substâncias são essenciais para

o crescimento, mas desempenham papel importante nas interações entre organismos e no

estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais terrestres.

Várias dessas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies vegetais vizinhas,

entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A diversidade da cobertura vegetal do solo

poderá favorecer a diversidade microbiana, pois, quanto maior a diversidade vegetal, maior a

diversidade de compostos orgânicos secretados excretados, os quais favorecerão o

crescimento de organismos com requerimentos nutricionais mais diversos. Os

microrganismos endófitos são aqueles microrganismos que habitam o interior das plantas,

sendo encontrados em órgãos e tecidos vegetais como as folhas, ramos e raízes. Esta

comunidade endofítica é constituída principalmente por fungos e bactérias, e ao contrário dos

microrganismos patogênicos, não causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito pelo

contrário, os endófitos podem desempenhar relevante função para a sanidade vegetal, já que

atuam como agentes controladores de microrganismos fitopatogênicos, além de poder

funcionar também no controle de insetos e até proteger a planta contra herbívoros. Os

endofídicos apresentam uma vantagem em relação aos organismos da ectorrizosfera ou de

outras zonas externas aos órgãos vegetais, pois não estão sujeitos à interferência da garnde

variação dos fatores químicos, físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem

afetar os processos mediados por eles.

Os microrganismos promovem efeitos morfológicos e fisiológicos variados nos vegetais

como: alterações no metabolismo, danificação dos tecidos das raízes, utilização de certos

componentes dos exsudatos, excreção de enzimas, toxinas e antibióticos e alteração na

disponibilidade, acessibilidade e assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos

como a decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2, dentre

outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre outros. Rizobactérias

promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant Growth Promoting Rizobacteria),

representam uma ampla variedade de bactérias que vivem na rizosfera, que, em associação

com as plantas hospedeiras, resultam na estimulação do seu crescimento.

Diversos fatores como pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes e composição e

quantidade de substratos na rizosfera podem afetar essa síntese por microrganismos. Os

mecanismos responsáveis pela solubilização encontram-se associados à excreção de ácidos

orgânicos, com consequente diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito

rizosférico diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e

favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do vegetal. O

efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser elevado devido a processos

microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de minerais que diponibilizam nutrientes

em maior quantidade para as plantas. Em condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os

microrganismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do

seu conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas plantas,

ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é muito menor do que as

células das raízes, causando uma incorporação mais rápida de nutrientes na biomassa

microbiana. No que diz respeito às reações de quelação e complexação de metais, o exemplo

mais expressivo é o das bactérias que produzem substâncias denominadas sideróforos. Tais

substâncias têm alta afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornando-o

menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na rizosfera, sendo, portanto

um dos mecanismos de controle biológico.

Os patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo nutrição e/ou

fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e fotossíntese, aumento da

respiração, alteração do metabolismo, interferência no sistema energético e translocação de

nutrientes, alteração na pemeabilidade de membranas e teores hídricos, entre outros.

Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem ser manipulados

para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram os fixadores de N2.

Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram como tais as bactérias que vivem

na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas com plantas; produzem substâncias

promotoras de crescimento vegetal; interferem na nutrição das plantas, etc. A colonização da

rizosfera de plantas através da inoculação inicia através da inoculação das sementes, o

substrato mais utilizado é a turfa, porém, por ser um recurso natural não renovável, têm-se

realizado pesquisas para obter respostas sobre sua viabilidade por longos períodos. Antes da

colonização dos tecidos vegetais externos e internos, as bactérias necessitam se multiplicar.

Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou estimulam em

diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos pelos quais os solos podem ser

supressivos ou condutivos ainda não estão elucidados, no entanto, fatores bióticos e abióticos,

atuando separadamente ou em conjunto podem contribuir para o controle da incidência de

doenças. Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao

ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos, químicos e

biológicos, e da interação entre eles.

1. [2.000] (IP:281474038329964 | 09:40:08 | 22:22:25 | 42:17 | 11.283) Discuta a decomposição das principais classes de xenobióticos.

o A degradação dos xenobióticos no solo poder ser abiótica, isto é, sem a

participação de microrganismos ou de suas enzimas, e biótica, através de

processos mediados diretamente ou indiretamente por microrganismos. A

contribuição relativa de cada processo depende do composto e das condições

químicas e biológicas do solo. Abaixo encontram-se aspectos relacionados a

decomposição das principais classes de xenobióticos.

Os carbamatos constituem um grupo de pesticidas com largo espectro de

atuação sendo amplamente empregados como nematicidas e inseticidas. Dois

princípios ativos desse grupo, muito comercializados são o aldicarbe e o

carbaril. O aldicarbe pode degradar-se rapidamente por oxidação microbiana a

sulfóxido e sulfonas de aldicarbe, porém a transformação desses metabólitos

para compostos não carbamatos (oxinas e nitrilas) ocorre predominantemente

por hidrólise química abiótica. Apesar de não completamente entendida, a

degradação do aldicarbe é realizada por várias bactérias como, espécies do

gênero Achromobacter, Pseudomonas, Bacillus, Nocardia, Arthrobacter e

espécies fúngicas de Fusarium e Penicillium.

A atrazina é outro pesticida que tem sido bastante estudado quanto à

degradação no solo, devido a seu grande impacto ecológico e ambiental, por

apresentar diversas rotas de contaminação via solo, água e alimentos. A sua

degradação é predominantemente biológica, ocorrendo por desclorinação,

desalquilação e posterior quebra do anel, sendo mediada por vários

microrganismos como Agrobacterium e Klebsiella por metabolismo oxidativo

e por Rhodococcus, através de co-metabolismo. A Agrobacterium radiobacter

produz constitutivamente as enzimas extracelulares responsáveis pela

degradação do produto que ocorre da seguinte maneira: as monoxigenases

movem os radicais etil e isopropil laterais, que servem de fonte de C para

obter energia, enquanto da quebra dos anéis e desaminação por hidrolases

obtém-se o N.

Glifosato destaca-se por ser um dos pesticidas mais consumidos no mundo

devido a sua ação herbicida de largo espectro, a sua degradação no solo é

rápida e realizada por uma grande variedade de microrganismos que o utilizam

como fonte de fósforo e de energia por meio de duas rotas catabólicas, tendo

como rota principal a quebra de ligação seguida de hidrólise, que libera fosfato

e produz o AMPA, principal metabólito encontrado no solo. Alternativamente,

pode ser atacado por C-P liases, liberando também fosfato inorgânico com a

produção de sarcosina, que é oxidada a glicina. A degradação segue o modelo

clássico entre o desaparecimento do produto e o correspondente aumento no

tempo do crescimento de bactérias degradadoras. Inicialmente, há uma

tendência de acúmulo do AMPA em culturas de bactérias que usam o glifosato

como substrato, mas essa é uma tendência temporária, pois as populações se

adaptam rapidamente na utilização desse metabólito, evitando sua

concentração no meio ou no solo.

Compostos organo-halogenados, são representados pelos halogenados e

organoclorados cuja produção é crescente e os problemas de contaminação

cada vez mais freqüentes. A desalogenação é o primeiro passo para a

degradação desses compostos, podendo ser oxidativa ou redutiva. A

desclorinação respiratória (oxidativa) ocorre em vários compostos, existindo

inúmeras evidências de que o processo é biológico e, através de co-

metabolismo de bactérias também metanogênicas redutoras de sulfito e

bactérias fermementativas. Estirpes de várias espécies de bactérias são capazes

de usar compostos clorados como aceptores de elétrons, através da

desclorinação respiratória. A desalogenação redutiva de compostos clorados é

muito comum entre os pesticidas, ocorrendo, principalmente, nos

benzenoclorados e PCBs. Essa transformação consiste na remoção do átomo

de halogeno por oxidação-redução. Em essência, ocorre transferência de

elétrons dos compostos orgânicos reduzidos via microrganismos ou mediador

abiótico co

mo Fe e produtos biológicos como NAD, NADP, flavinas, flavoproteínas,

citocromos, glutationa, e outras substâncias que recebem elétrons,

transferindo-os para o composto halogenado, que é reduzido na sequencia com

a perda do Cl-. Outro halogenado de grande relevância é o DDT, a degradação

desse composto também ocorre por desclorinação redutiva, convertendo-o em

DDD, e, por desclorinação, a DDE.

o ok

2. [1.000] (IP:281474038329964 | 10:53:00 | 18:16:57 | 23:57 | 9.094) Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento entre plantas e

microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.

o No ambiente rizosférico podem ocorrer substâncias que agem como sinais

moleculares, tais substâncias são oriundas do metabolismo secundário, tanto

de microrganismos como de plantas e são importantes nas interações entre os

organismos, afetando o relacionamento entre plantas e a microbiota.

Os vegetais produzem grande variedade de compostos orgânicos que parecem

não ter função direta no seu crescimento e desenvolvimento, tais substâncias

são denominados de metabólitos secundários, esses podem ser divididos em

três grupos: terpenos, compostos fenólicos e compostos nitrogenados (Taiz e

Zeiger, 2009), as plantas tem potencial de expressar cerca de 100.000

compostos derivados do metabolismo secundário. Dentre esses pode-se

destacar na sinalização molecular os compostos fenólicos e seus derivados

(terpenóides, cumarinas, taninos, alcalóides, flavonóides e taninos) uma vez

que essas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies vegetais

e microrganismos. Plantas parasitas invadem as raízes de outras plantas

absorvendo seus nutrientes e água. Aleloquímicos como flavonóides, quinonas

e citoquinas secretadas pelo hospedeiro induzem a formação de haustório.

Aleloquímicos também podem impedir a germinação de plantas vizinhas.

No tocante a sinalização de plantas e microrganismos, temos a interação entre

planta e microrganismos patógenos, onde as plantas secretam fitolalexinas,

proteínas e outros compostos de defesas. As fitoalexinas podem ser

sintetizadas em respostas a infecção por fungos ou bactérias, e podem limitar a

propagação do patógeno invasor. A planta apresenta resistência natural a

patógenos baseado em barreiras e mecanismos de defesa já existentes,

independente da chegada do patógeno ao sítio de infecção. Em contraposição,

plantas possuem outros mecanismos de defesa, aparentemente, permanecem

inativos ou latentes, só sendo acionados ou ativados, expressando-se, após

serem elas expostas a agentes de indução, nesse caso, a resistência é dita

induzida, ou seja, quando as plantas percebem as agressões. A planta

reconhece o microrganismo e ocorre o desencadeamento de respostas celulares

que abortarão o processo de infecção e/ou colonização. As interações de

plantas com microrganismos são definidas a partir de um reconhecimento,

com posterior transdução do sinal externo, ativação de mensageiros

secundários e expressão de genes específicos. O processo é desencadeado

quando um sinal externo (elicitor) se liga a um possível receptor na superfície

da célula vegetal.

A exsudação/secreção de substâncias que inibem, imitam ou degradam

moléculas envolvidas no quorum sensing de bactérias parece ser outra

estratégia de defesa de plantas contra organismos maléficos.Já outras

substâncias produzidas pelas raízes das plantas vão atuar na interação

mutualística entre planta e microrganismo em que os dois organismos são

favorecidos no processo o grande exemplo ocorre com a FBN, onde a planta

faz a exsudação de moléculas por suas raízes (flavonoides) que são

importantes nas etapas inicias de comunicação entre planta e o rizóbio para

nodulação de bactérias ou colonização micorrizica em fungos.

o ok

3. [1.000] (IP:281474038329964 | 10:57:50 | 18:19:30 | 21:40 | 152.787) Discuta diversos efeitos do meio ambiente sobre a degradação de xenobióticos.

o Diversos fatores do ambiente tais como umidade, aeração, reação do solo

(pH), matéria orgânica, potencial redox, adsorção, temperatura tem efeitos

sobre a degradação de xenobióticos, uma vez que tais fatores influenciam na

biomassa microbiana, que consiste na principal responsável pelo processo de

degradação dessas substâncias no solo. A temperatura é o fator que exerce

maior influência na degradação, tendo efeito na termodinâmica do

metabolismo celular e nos processos químicos dos pesticidas. No tocante a

reação do solo (pH) ela influencia tanto o crescimento como a atividade

microbiana, a degradação de organoclorados e carbamatos é afetada pelo pH,

enquanto, a de organoclorados, não. Sendo a faixa de pH ideal para a maior

parte das substâncias entre 5,8 e 6,0, além disso o pH tem efeitos diretos na

molécula orgânica, influenciando na disponibilidade e absorção do composto.

No que se refere a umidade/aeração esses fatores tem atuação no controle e na

atividade, bem como no tipo de metabolismo microbiano. A matéria orgânica

favorece o crescimento microbiano, em contrapartida pode adsorver os

xenobióticos, tornando-os indisponíveis para a degradação. A

adsorção/dessorção influencia biodisponibilidade do xenobiótico e nutrientes,

o crescimento microbiano e a atividade enzimática. O potencial redox

estabelece a relação entre os compostos oxidados e reduzidos, dependdendo

das condições de aeração do solo podem ocorrer reações de oxidação ou

redução, portanto solos inundados favorecem o metabolismo de redução

enquanto que em solos bem aerados prevalece o oxidativo. A degradação

também pode ser influenciada pela própria aplicação do xenobiótico, ou seja, a

dose do produto utilizada, freqüência de aplicação, formulação e reações com

outros produtos que podem alterar a degradação do xenobiótico utilizado.

4. [1.000] (IP:281474038329964 | 09:50:32 | 18:23:16 | 32:44 | 8.531) Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais

comuns. Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de

aumento na produção pelo uso desta tecnologia.

o Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant Growth

Promoting Rizobacteria), representam uma ampla variedade de bactérias que

vivem na rizosfera, que, em associação com as plantas hospedeiras, resultam

na estimulação do seu crescimento (Pereira et al., 2008).

Os mecanismos envolvidos na promoção de crescimento induzido por

rizobactérias promotoras de crescimento não são totalmente conhecidos. No

entanto, incluem a habilidade de produzir ou mudar a concentração de

fitormônios como ácido indolacético, ácido giberélico, citocininas e etileno,

fixação assimbiótica de N2 e antagonismo contra microrganismos

fitopatogênicos, seja por produção de sideróforos, b-1,3 glucanase, quitinases,

antibióticos e cianeto ou solubilização de fosfato mineral e outros nutrientes.

Além disso, algumas rizobactérias podem promover o crescimento

indiretamente por afetar a fixação simbiótica de N2, nodulação ou ocupação

por nódulos (Mafia et al. 2007).

Bactérias fixadoras de nitrogênio associativas como Azospirillum e até

algumas estirpes de rizóbios são consideradas PGPR. Azospirillum, um dos

gêneros mais caracterizados de PGPR, podem estimular o crescimento vegetal

através da produção de fitormônios (auxinas, citocininas e giberelinas),

aumento da absorção de nutrientes, produção de vitaminas e de sideróforos,

biocontrole de patógenos e organismos deletérios, aumento da resistência de

estresses e redução de nitrato, além da fixação de nitrogênio. Rizóbio pode

promover o crescimento de não leguminosas como gramíneas, mediante, por

exemplo da solubilização de fosfatos. Várias Pseudomonas spp. fluorescentes

secretam vários sideróforos sob condições limitantes de ferro.

A utilização dessa tecnologia em áreas de baixa utilização de insumos tais

como as observadas em áreas de pequenos agricultores ou de agricultura

familiar. As PGPR pode ser uma tecnologia de baixo custo e de eficácia

comprovada para melhorar a nutrição das plantas e também a sua defesa

contra patógenos e pragas. Em áreas do semi-arido, o uso PGPR pode

contribuir para aumentar a produtividade. Dentre os motivos podem ser

citadas a maior promoção do crescimento radicular e a maior tolerância a

temperaturas elevadas e a seca. Sendo assim, com o sistema radicular mais

profundo os vegetais podem explorar um maior volume de solo, aumentando a

possibilidade de absorção de água e nutrientes. Em solos afetados por sais ou

em lugares que a água de irrigação seja rica em sais, as PGPR podem

promover mecanismos de tolerância nas plantas que podem auxiliá-las no seu

desenvolvimento.

o ok, em particular quanto a situações com ganhos mais prováveis

5. [3.000] (IP:281474038329964 | 10:46:57 | 23:10:38 | 23:41 | 5.543) Sintetize o capítulo de forma a permitir o entendimento geral do assunto.

o As raízes são órgãos dos vegetais cujas principais funções são o suporte e a

absorção de água e nutrientes, além disso são importantes pela liberação no

solo de gases, íons e matérias orgânicos provenientes da fotossíntese. A

liberação dessas substâncias fazem com que solo ao seu redor seja fortemente

diferenciado das zonas que não recebem sua influência. A zona de influência

das raízes tem sido denominado de rizosfera. As propriedades físico-químicas

dessa zona tem elevada estabilidade, que, associadas ao fornecimento

constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa

atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o

tempo de geração microbiano.

Quanto ao tipo de matérias orgânicos depositados na rizosfera eles variam

desde simples e solúveis em água, até aqueles de grande complexidade e

insolúveis em água. Podendo ser separados em: liberados de pelas células

vivas para o solo e os liberados de tecidos mortos ou senescentes. sendo

divididos como: exsudados, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Os

exsudatos são substâncias de grande diversidade química. baixo peso

molecular, geralmente solúveis em água, resultantes de diversos processos

metabólicos, vazam sem gasto de energia. As secreções tem peso molecular

baixo ou alto, atravessam as barreiras da membrana com gasto de energia, são

liberados juntos com exsudados e são resultantes de processos metabólicos. Já

as mucilagens são constituídas de polissacarídeos hidratados contendo cadeias

de galactose e ácidos galacturônicos com blocos de diversos açúcares tais

como glicose, galactose, arabinose e fucose. O mucigel é o material gelatinoso

na superfície das raízes. enquanto os lisados compreendem compostos

resultantes da autólise de células epidérmicas velas ou senescentes. Os

materiais orgânicos depositados na rizosfera, além de serem extremamente

diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores

como: espécie vegetal, o genótipo da espécie, idade e vigor das plantas, tipo de

solo e fatores do ambiente, como temperatura, luz e umidade. Os fatores que

beneficiam o processo fotossintético influenciam positivamente a quantidade

de exsudados.

No tocante ao ambiente físico-químico da rizosfera, verifica-se que o pH é um

dos fatores mais alterados nesse ambiente em relação ao solo não influenciado

pela rizosfera, uma vez que é influenciado não só pela extrusão H+ ou HCO3-,

mas também por exsudados radiculares, absorção de nutrientes e processos

como a fixação biológica de nitrogênio. De modo geral o pH rizosférico pode

diferir de uma a duas unidades em relação ao pH do solo adjacente. Quando a

absorção de cátions excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+

causando acidez na rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que

cátions, ocorre extrusão líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH.

A pressão parcial de oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também

diferentes do solo não rizosférico devido a intensa respiração da rizosfera e da

comunidade microbiana, desse modo a medida que se aumenta a distância da

raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2 aumenta.

O potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta,

pois depende do gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é

influenciado pelos fatores climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias

mais abundante na rizosfera com Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas

de resistência (artrósporos e

endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o

potencial hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo,

potenciais hídricos elevados podem diminuir a atividade da nitrogenase em

nódulos formados por rizóbio em leguminosas.

Quanto a osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que

naquele não rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a

absorção de água pelas raízes, liberação de exsudados radiculares e de

exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos organismos. Mecanismos

osmoreguladores ajustam níveis de SC (solutos compatíveis) pela regulação de

sua biossíntese, catabolismo, absorção e refluxo. Dependendo da espécie

bacteriana, um mesmo composto pode atuar como SC ou OP

(osmoprotetores), tais como glicina betaína, glicina prolina, ectoína e

trehalose.

Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência

podem ser separados em dois grandes grupos: estrategista e oportunistas. O

primeiro é representado por microorganismos maiores, com crescimento mais

lento e alta longevidade, são especializados, portanto capazes de utilizar

substratos mais complexos e variados como fonte de energia, por isso

predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não rizosférico. Os

estrategistas englobam os microorganismos saprófitas, simbiontes e

patógenos. Já os oportunistas compreendem microorganismos pequenos, de

crescimento rápido e altamente competitivos, são eficientes na utilização de

substratos simples e facilmente disponíveis, por isso se concentram próximos

as raízes mais novas, região rica em compostos orgânicos resultantes da

esxudação pelas raízes, principalmente a glicose, principal fonte de energia

para os microrganimos.

Na rizosfera, podem ocorrer diversas substâncias alelopáticas que estimulam

ou inibem os microrganismos, além de outras que tem atuação como sinais

moleculares em interações mutualístas ou parasíticas de microrganismos e

plantas. Essas substâncias são essenciais para o crescimento, mas

desempenham papel importante nas interações entre organismos e no

estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais terrestres.

Várias dessas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies

vegetais vizinhas, entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A

diversidade da cobertura vegetal do solo poderá favorecer a diversidade

microbiana, pois, quanto maior a diversidade vegetal, maior a diversidade de

compostos orgânicos secretados excretados, os quais favorecerão o

crescimento de organismos com requerimentos nutricionais mais diversos. Os

microrganismos endófitos são aqueles microrganismos que habitam o interior

das plantas, sendo encontrados em órgãos e tecidos vegetais como as folhas,

ramos e raízes. Esta comunidade endofítica é constituída principalmente por

fungos e bactérias, e ao contrário dos microrganismos patogênicos, não

causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito pelo contrário, os endófitos

podem desempenhar relevante função para a sanidade vegetal, já que atuam

como agentes controladores de microrganismos fitopatogênicos, além de

poder funcionar também no controle de insetos e até proteger a planta contra

herbívoros. Os endofídicos apresentam uma vantagem em relação aos

organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos vegetais,

pois não estão sujeitos à interferência da garnde variação dos fatores químicos,

físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os processos

mediados por eles.

Os microrganismos promovem efeitos morfológicos e fisiológicos variados

nos vegetais como: alterações no metabolismo, danificação dos tecidos das

raízes, utilização de certos componentes dos exsudatos, excreção de enzimas,

toxinas e antibióticos e alteração na disponibilidade, acessibilidade e

assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos como a

decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2,

dentre outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre

outros. Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR, de Plant

Growth Promoting Rizobacteria), representam uma ampla variedade de

bactérias que vivem na rizosfera, que, em associação com as plantas

hospedeiras, resultam na estimulação do seu crescimento.

Diversos fatores como pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes e

composição e quantidade de substratos na rizosfera podem afetar essa síntese

por microrganismos. Os mecanismos responsáveis pela solubilização

encontram-se associados à excreção de ácidos orgânicos, com consequente

diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito rizosférico

diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e

favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do

vegetal. O efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser elevado

devido a processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de

minerais que diponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas.

Em condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os microrganismos

podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do seu

conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas

plantas, ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é

muito menor do que as células das raízes, causando uma incorporação mais

rápida de nutrientes na biomassa microbiana. No que diz respeito às reações

de quelação e complexação de metais, o exemplo mais expressivo é o das

bactérias que produzem substâncias denominadas sideróforos. Tais substâncias

têm alta afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornando-o

menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na rizosfera,

sendo, portanto um dos mecanismos de controle biológico.

Os patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo

nutrição e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e

fotossíntese, aumento da respiração, alteração do metabolismo, interferência

no sistema energético e translocação de nutrientes, alteração na pemeabilidade

de membranas e teores hídricos, entre outros.

Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem ser

manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram

os fixadores de N2. Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram

como tais as bactérias que vivem na rizosfera sem estabelecer relações

simbióticas com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento

vegetal; interferem na nutrição das plantas, etc. A colonização da rizosfera de

plantas através da inoculação inicia através da inoculação das sementes, o

substrato mais utilizado é a turfa, porém, por ser um recurso natural não

renovável, têm-se realizado pesquisas para obter respostas sobre sua

viabilidade por longos períodos. Antes da colonização dos tecidos vegetais

externos e internos, as bactérias necessitam se multiplicar.

Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou

estimulam em diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos

pelos quais os solos podem ser supressivos ou condutivos ainda não estão

elucidados, no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou

em conjunto podem contribuir para o controle da incidência de doenças.

Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao

ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos,

químicos e biológicos, e da interação entre eles.

o ok

6. [1.500] (IP:281474038329964 | 09:51:53 | 23:13:02 | 21:09 | 30.216) Discuta diferentes mecanismos pelos quais a planta aumenta a diversidade de

ambientes no solo, considerando tanto aspectos temporais quanto espaciais.

o Philippot et al. (2013) discutem em seu trabalho os mecanismos pelos quais as

plantas aumentam a diversidade de ambientes no solo, denominando esse

tópico de multidimensionalidade da microbiota da rizosfera. Onde eles

colocam que as escalas temporais e espaciais são de grande importância na

rizosfera. Assim como a quantidade e composição de rizodeposições podem

variar entre diferentes espécies de plantas, eles também podem variar com o

tempo durante o crescimento e o desenvolvimento das raízes de uma única

espécie de plantas. Está bem estabelecido que a estrutura da comunidade

microbiana rizosfera pode variar durante o ciclo de vida da planta. Os

microrganismos não são homogeneamente distribuídos na rizosfera devido as

diferenças de tipos de raízes (primárias e secundárias) e zonas (coifa, zona de

crescimento, zona pilífera, zona suberificada). Nas raízes mais velhas e no

solo não rizosférico predominam substratos complexos, enquanto nas raízes

mais novas predominam substratos simples e facilmente disponíveis.

Além disso os vegetais aumentam a diversidade de ambientes do solo, pela

alteração do ambiente físico químico da rizosfera, modificando fatores como o

pH, que é alterado pela extrusão H+ ou HCO3-, mas também por exsudados

radiculares, absorção de nutrientes e processos como a fixação biológica de

nitrogênio. De modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas

unidades em relação ao pH do solo adjacente. Quando a absorção de cátions

excede a de ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+ causando acidez na

rizosfera. Já, quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre extrusão

líquida de HCO3-, com consequente elevação do pH. A pressão parcial de

oxigênio e de gás carbônico da rizosfera são também diferentes do solo não

rizosférico devido a intensa respiração das raízes, desse modo a medida que se

aumenta a distância da raiz a pressão parcial de CO2 diminui e o O2 aumenta,

isso pode aumentar a taxa de desnitrificação na rizosfera. O potencial hídrico

na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois depende do

gradiente existente entre folhas e raízes, que, por sua vez, é influenciado pelos

fatores climáticos e edáficos. Quanto a osmolalidade da solução do solo

rizosférico é mais elevada que naquele não rizosférico, como conseqüência da

exclusão de solutos durante a absorção de água pelas raízes, liberação de

exsudados radiculares e de exopolímeros, tanto pelas raízes como pelos

organismos.

o quase nada sobre exudatos e seus efeitos

7. [1.000] (IP:281474038329964 | 09:52:39 | 18:25:29 | 32:50 | 12.549) Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com sua posição em

relação às raízes.

o Os microrganismos da rizosfera com relação a sua estratégia de sobrevivência

podem ser separados em dois grandes grupos: estrategistas e oportunistas. O

primeiro (seleção k) é representado por microrganismos maiores, com

crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados, portanto

capazes de utilizar substratos mais complexos e variados como fonte de

energia, por isso predominam próximos as raízes mais velhas e no solo não

rizosférico. Os estrategistas englobam os microorganismos saprófitas,

simbiontes e patógenos. Já os oportunistas (seleção r) compreendem

microorganismos pequenos, de crescimento rápido e altamente competitivos,

são eficientes na utilização de substratos simples e facilmente disponíveis, por

isso se concentram próximos as raízes mais novas, região rica em compostos

orgânicos resultantes da esxudação pelas raízes, principalmente a glicose,

principal fonte de energia para os microrganismos.

[1.000] (IP:281473888370062 | 05:01:51 | 12:05:41 | 03:50 | 16.517) Discuta detalhadamente a figura 6.9

A figura 6.9 descreve a atividade da biomassa em relação à transformação de

xenobióticos no solo. A microbiota heterotrófica (micro-organismos especializados,

heterotróficos em geral, consórcio microbiano e degradadores estimulados), através

da produção de enzimas extracelulares, co-metabolismo ou catabolismo, transformam

os xenobióticos em metabolitos diversos, estes podem ser utilizados pelo próprio

micro-organismo que promoveu o mecanismo bioquímico de degradação, ou por

outros, no caso do co-metabolismo, ou ainda ser atacado novamente por outras

enzimas extracelulares diversas. No uso como substrato pelos micro-organismos,

novas células (biomassa) são produzidas, ocasionando a mineralização do xenobiótico

(exemplos de produtos da mineralização são: CO2, H2O, NH4+, Cl-, SO42-, Br-).

Além disso, metabólitos residuais da transformação inicial podem permanecer no

reservatório de carbono do solo, assim como nos novos organismos ou células,

quando estes completaram seu ciclo. A nova biomassa também pode fazer parte do

reservatório de carbono ou utilizar compostos anteriormente depositados nele.

Somente parte da biomassa do solo é ativa e apenas parte desta é competente para a

degradação de determinada substância, essa competência é atingida após o uso

continuado de determinado xenobiótico no solo. Vale ressaltar, que o processo de

degradação é, muitas vezes, executado por um consórcio microbiano e não por uma

colônia ou população única.

ok

[0.750] (IP:281473664858314 | 05:02:17 | 15:38:44 | 36:27 | 4.582) Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais comuns.

Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de aumento na produção

pelo uso desta tecnologia.

As Rizobactérias Promotoras de Crescimento de Plantas (RPCP ou PGPR no inglês)

de acordo com Kloepper & Schroth (1978), são bactérias que vivem na rizosfera sem

estabelecer relações simbióticas com a planta; produzem substâncias promotoras de

crescimento vegetal; interferem na nutrição de plantas; fazem controle biológico de

fitopatógenos através da produção de sideróforos, HCN e/ou antibióticos, enzimas

extracelulares e competição por nutrientes e sítios de infecção; além de serem

competidoras eficientes que deslocam outros organismos. As bactérias fixadoras de

nitrogênio atmosférico associativas como Azospirillum spp. e até algumas estirpes de

rizóbio são consideradas PGPR.

As PGPR podem trazer diversos ganhos agronômicos, pois elas podem estimular o

crescimento vegetal através da produção de fitormônios (auxinas, citocininas,

giberelinas, entre outros) aumentando, por exemplo, a elongação e divisão celular,

consequentemente há o aumento na biomassa vegetal (gerando maior fotossíntese,

maior produção, etc). Elas podem aumentar a absorção P através da sua solubilização

(elemento limitante ao crescimento vegetal e de baixa disponibilidade por estar

adsorvido aos coloides do solo), além de solubilizar outros elementos (ex. Zn, Ca,

Mg, entre outros). Também produzem sideróforos que formam, por exemplo, quelatos

com o Fe, tendo um ganho indireto no crescimento vegetal, por fazer um controle

biológico sobre patógenos, já que estes não conseguem absorver o Fe e param de se

multiplicar. Vale ressaltar, que algumas PGPR aumentam a resistência de plantas a

estresses e auxiliam na redutase do nitrato.

Dentre todas estas características de promoção de crescimento vegetal, a que merece

maior destaque é a fixação biológica de nitrogênio. Pois convertendo o N2, um gás

inerte presente em grande quantidade na atmosfera, em NH3, e o disponibilizando

diretamente para as plantas por meio de associações ou através da liberação no

ambiente pela morte das células, há o fornecimento de nitrogênio necessário para o

desenvolvimento vegetal. Na prática, casos de sucesso são observados, como a soja,

no Brasil. Assim, o uso das PGPR podem trazer ganhos consideráveis à produção

agrícola, no momento os ganhos são maiores devido à fixação do N2, no entanto,

pesquisas têm demonstrado o potencial destas bactérias para todas as características

aqui discutidas.

Eu esperava um pouco mais de detalhamento na segunda parte da respost, destacando

as situações emq eu os ganhos seriam mais prováveis, como por exemplo áreas com

teor de MOS muito baixo apresentando ganhos proporcionalmente maiores pela FBN

e por aí vai

[2.000] (IP:281473664858314 | 05:02:41 | 15:38:52 | 36:11 | 6.441) Discuta diferentes mecanismos pelos quais a planta aumenta a diversidade de ambientes no

solo, considerando tanto aspectos temporais quanto espaciais.

A planta pode modificar o ambiente rizosférico do solo de acordo com a variedade de

materiais orgânicos depositados e com a quantidade e qualidade desses materiais.

Essa variação pode ocorrer devido à espécie e/ou cultivar, a idade da planta e vigor da

planta. De modo geral, plantas mais velhas, possuem raízes (pelos radiculares) em

constante desenvolvimento, e se tornam vigorosas em solos ricos em nutrientes e sob

condições ótimas, tendendo a exsudar maiores quantidades de compostos orgânicos e

dessa forma alterar o ambiente rizosférico fortemente.

As diferenças na arquitetura dos sistemas radiculares, também afetam a diversidade de

ambientes no solo, principalmente pela exploração de diferentes áreas. Vale ressaltar,

que a quantidade de raízes na planta é heterogênea, não só no tempo, mas também, no

espaço, com raízes adventícias, laterais, pivotantes, entre outras. Então, quanto maior

a zona de influência, maiores as modificações no microambiente do solo

(características físico-químicas) e maior a diversidade e a persistência (ou não,

dependendo da liberação dos exsudatos) de grupos de micro-organismos.

Assim, as raízes apresentam diversos efeitos sobre os ambientes do solo, entre eles,

estão: os físicos, relacionados à ação agregante sobre as partículas do solo, melhoria

da aeração, retenção de umidade e modificações no potencial hídrico, afetando a

microbiota; químicos, que abrangem a precipitação ou acúmulo de sais na interface

com redução do potencial osmótico, modificações de pH, alterações na relação

O2/CO2 provocada pela respiração, liberação de compostos voláteis inibidores e

alelopáticos, liberação de produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos, entre

outros) e liberação de moléculas com ação específica (indutores de transcrição de

genes, quelantes, entre outros); por fim, os biológicos, tornando o ambiente

especializado e com suporte para populações microbianas com números superiores ao

solo adjacente, o efeito pode chegar até 3 mm da superfície da raiz, ocorrendo a

colonização de 7 a 15% da sua superfície, além de existir o favorecimento da

proliferação e da atividade de microbiota responsável por processos específicos (ex.

amonificação).

ok

[1.000] (IP:281473664858314 | 05:03:05 | 15:39:00 | 35:55 | 8.031) Discuta os principais mecanismos pelos quais microorganismos endofíticos aumentam o

desempenho vegetal.

Os micro-organismos endofíticos podem ser fungos ou bactérias que, durante todo ou

parte de seu ciclo de vida, invadem os tecidos das plantas vivas através de infecções

não aparentes e sem causar sintomas de doenças. Os mecanismos pelos quais eles

aumentam o desempenho vegetal são similares aos das rizobactérias promotoras de

crescimento de plantas.

Uma das principais características dos endófitos é a potencialidade para fixar o

nitrogênio atmosférico, ou seja, converter o N2 em NH3, com posterior

disponibilização do nitrogênio para a planta. Esses micro-organismos são potenciais

candidatos à redução de custos com adubos nitrogenados em culturas não

leguminosas. De acordo com Suman et al. (2005), cerca de 70% do nitrogênio

requerido pela cana-de-açúcar é suprido pela fixação biológica de nitrogênio. No

entanto, a identificação das estirpes que efetivamente o fazem e a posterior

reinoculação (especificamente técnicas viáveis) ainda são desafios científicos.

A produção de fitohormônios, ou reguladores de crescimento vegetal, é outra

característica que algumas espécies endofíticas, quando em associação com a planta

hospedeira, expressam. Um dos fitohormônios mais ativos e mais caracterizados é o

ácido indol acético (AIA), pertencente à classe das auxinas. O AIA é um fitohormônio

de extrema importância para as plantas, pois estimula o aumento da elongação celular

e atua na divisão e diferenciação celular (Raven et al., 2001). Mas os micro-

organismos podem produzir também, citocininas, giberelinas, entre outros.

Durante a colonização das plantas, os endófitos também podem solubilizar nutrientes,

entre eles, o fosfato, e disponibilizá-los para as plantas, através da produção de ácidos

orgânicos e inorgânicos (Vassilev & Vassileva, 2003). Segundo Shiomi et al. (2009)

entre os gêneros de bactérias mais eficientes na solubilização de fosfatos inorgânicos

destacam-se Bacillus, Pseudomonas e Rhizobium. Os micro-organismos enfofíticos

podem ainda atuar no controle biológico, pela supressão de patógenos, por produção

de sideróforos e/ou antibióticos.

Um exemplo de associação eficiente entre planta/endófito são os fungos micorrízicos

arbusculares (FMAs). Segundo Siqueira et al. (2002) estes possuem ação

biofertlizante, através da maior absorção e utilização de nutrientes do solo, do

favorecimento da nodulação e fixação de N2 em leguminosas, da amenização de

estresses nutricionais e nutrição balanceada, e do acesso a nutrientes pouco

disponíveis; apresentam ação biocontroladora, mediante o biocontrole sobre certos

patógenos e pragas, pela redução de danos causados por pragas e doenças, pela

amenização de estresses causados por fatores diversos como metais pesados e

poluentes orgânicos, além dos efeitos benéficos na agregação, melhorando a

conservação da água e do solo; por fim, possuem ação biorreguladora, através da

produção/acúmulo de substâncias reguladoras do crescimento (desenvolvimento e

floração), da interferência favorável na relação água-planta (aumenta tolerância a

déficit hídrico), e nas alterações bioquímicas e fisiológicas (acúmulo de certos

metabólitos secundários).

Desta forma, os micro-organismos endofíticos são potenciais promotores de

crescimento vegetal, no entanto, em alguns casos, ainda faz-se necessário estudos

mais profundos sobre sua relação com a planta e a eficiência efetiva dos processos

que desempenha.

ok

[1.000] (IP:281473664858314 | 05:03:30 | 15:39:12 | 35:42 | 10.554) Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com sua posição em relação às

raízes.

No decorrer do seu crescimento e desenvolvimento, a planta passa através dos

estágios iniciais de germinação de sementes e crescimento das mudas. Durante este

processo uma variedade de compostos orgânicos são liberados a partir das raízes por

exsudação, secreção e deposição, fazendo a rizosfera rica em nutrientes em

comparação com o solo adjacente. Só que nesta fase inicial a planta ainda possui um

sistema radicular incipiente, que não atinge grandes áreas de solo, no entanto exsuda

compostos de fácil degradação e em grande quantidade. Neste momento o ambiente

torna-se propicio aos micro-organismos oportunistas (seleção r), que possuem o

crescimento rápido, têm alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente,

nessas raízes mais novas.

Quando a planta avança para os próximos estádios de desenvolvimento as raízes

passam a abranger uma área de solo maior e mais profunda, modificando em maior

quantidade este ambiente. Neste momento os exsudatos são, na sua maioria,

compostos de dificil decomposição, além de ter, algumas vezes, de forma localizada,

a quantidade de compostos liberados reduzida pela suberização das raízes. Assim, a

população dominante de micro-organismos são os estrategistas (seleção k), que

possuem crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados e predominam

nessas raízes mais velhas.

ok

[3.000] (IP:281473664858314 | 05:03:51 | 15:40:26 | 36:35 | 18.03) Sintetize o capítulo de forma a permitir o entendimento geral do assunto.

O capítulo “Rizosfera” descreve a importância das raízes sobre a microbiota do solo,

suas funções são mediadas por meio da liberação de diversos tipos de materiais

orgânicos oriundos da fotossíntese. Elas também liberam íons e gases que podem

alterar o ambiente externo favorecendo ou não os organismos, além de poderem ser

utilizados por eles. Devido a estas características, as raízes têm efeitos significativos

sobre o solo que contribuem para alterar tanto as características físicas, químicas e/ou

biológicas ao seu redor, e que por isso diferenciam fortemente esse ambiente das

zonas do solo que não recebem tal influência.

O termo rizosfera refere-se à área do solo que sofre influência direta das raízes. Ela é

dividida em “ectorrizosfera”, a área externa das raízes e “endorrizosfera”, que engloba

os tecidos corticais até o rizoplano, este é a camada limítrofe entre a raiz e o solo. As

propriedades físico-quimicas da rizosfera tem elevada estabilidade, que associadas ao

fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem a

intensa atividade metabólica de populações microbianas.

Os compostos orgânicos depositados variam desde simples e solúveis em água até

aqueles de grande complexidade e insolúveis em água. Eles podem ser liberados de

células vivas ou de tecidos senescentes ou mortos. E, ainda, são subdividos em

exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Esses compostos variam em

quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores como: espécie vegetal, idade

e vigor das plantas, tipo de solo e fatores ambientais, como luz, temperatura e

umidade, além de sofrerem influência dos organismos do solo, entre outros.

Como já foi colocado, a rizosfera influencia o ambiente físico-químico do solo, entre

os fatores mais alterados, pode-se citar o pH, influenciado não só pela extrusão de H+

ou HCO3-, mas também pelos exsudatos radiculares, absorção de nutrientes pelo

sistema radicular e processos como a fixação biológica de N2. Esta última tende a

liberar prótons e reduzir o pH rizosférico devido a incorporação de N2 como NH3. De

modo geral, o pH da rizosfera pode diferir de uma a duas unidades em relação ao pH

do solo adjacente. A pressão parcial de oxigênio e a de gás carbônico da rizosfera

também são diferentes do solo não rizosférico, devido à intensa respiração das raízes e

da comunidade microbiana.

Vale ressaltar, que o potencial hídrico da planta é outra característica importante e

variável, de acordo com mudanças nos fatores climáticos e edáficos, e sua alteração

pode influenciar a microflora. Por exemplo, potenciais hídricos elevados (excesso de

água) podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbios

em leguminosas, devido a falta de O2, tornando o processo fermentativo, ou seja,

menos eficiente, podendo resultar na morte do rizóbio e das células vegetais, pelos

subprodutos da fermentação. Do mesmo modo, potenciais hídricos baixos (pouca

água, excesso de O2) também causam consequências negativas, pois podem levar a

desnaturação da nitrogenase, não permitindo a fixação biológica do N2.

A rizosfera é um local de intensa atividade microbiana, devido não só a quantidade,

mas também a diversidade de compostos orgânicos depositados, estima-se que a

quantidade de diversos tipos de micro-organismos na rizosfera pode exceder mais de

mil vezes aquela do solo não rizosférico. Esta microbiota pode se dividir em

oportunistas (seleção r) e estrategistas (seleção k). Os oportunistas são de crescimento

rápido, têm alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente, nas raízes

mais novas. Os estrategistas têm crescimento mais lento e alta longevidade, são

especializados e predominas nas raízes mais velhas. Se dividem, ainda, em saprófitas,

simbiontes e patógenos.

Na rizosfera, a comunidade microbiana pode variar em função da espécie e/ou

cultivar vegetal, do tipo de solo, da idade da planta, dos compostos exsudados, entre

outros. Além disso, as raízes também podem exsudar substâncias alelopáticas, que

inibem ou estimulam os micro-organismos, e sinais moleculares, que possibilitam

relações de simbiose mutualística ou parasítica. Com relação ao parasitismos, as

plantas podem liberar substâncias que inibem, imitam ou degradam moléculas

envolvidas no quorum sensing de bactérias. A quimiotaxia é outro importante

fenômeno que ocorre na rizosfera, quando bactérias ou estádios de fungos móveis são

atraídos ou repelidos por diferentes substâncias químicas vegetais.

Micro-organismos que habitam a endorrizosfera, bem como outros órgãos vegetais,

são considerados endofíticos, durante todo ou parte de seu ciclo de vida, eles invadem

tecidos de plantas vivas através de infecções não aparentes e sem causar sintomas de

doenças. Seus efeitos sobre as plantas são semelhantes as organismos benéficos da

ectorrizosfera: fixação biológica de nitrogênio, solubilização de minerais, absorção e

translocação de nutrientes, controle biológico (ex. produção de sideróforos, quelação

do Fe), produção de substâncias reguladoras do crescimento de plantas (SRCP), entre

outras.

As SRCP são compostos orgânicos de ocorrência natural que influenciam processos

fisiológicos nas plantas em concentrações muito abaixo daquelas nos quais os

nutrientes ou vitaminas podem afetar tais processos. Muitos fatores como pH,

temperatura, disponibilidade de nutrientes e composição e qualidade de substratos na

rizosfera podem afetar a síntese de SRCP por micro-organismos. Níveis ótimos de

SRPC atuam como estimuladores de crescimento e além do ótimo como percursores

de doenças.

Vale ressaltar, que em condições de baixa disponibilidade de nutrientes os micro-

organismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição

do seu conteúdo nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas

plantas. Além disso, a rizosfera também pode estimular a presença de patógenos, isto

se dá na maioria das vezes devido a perda da diversidade biológica (ex. menor

diversidade de substratos ocasionado pelo monocultivo prolongado).

Além das simbioses radiculares, outros organismos benéficos para as plantas podem

ser manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Estes são conhecidos como

Rizobactérias Promotoras de Crescimento de Plantas (RPCP ou PGPR no inglês), elas

vivem na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas com a planta, produzem

substâncias promotoras de crescimento vegetal, interferem na nutrição de plantas,

fazem controle biológico de fitopatógenos, são competidoras eficientes que deslocam

outros organismos e, ainda, podem fixar o nitrogênio atmosférico.

É importante destacar que os solos também podem inibir ou estimular em diferentes

graus a propagação de doenças, sendo assim supressivos ou condutivos,

respectivamente. Os mecanismos pelos quais isto ocorre ainda não estão esclarecidos,

no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou em conjunto

podem contribuir para o controle da incidência de doenças. E, os efeitos podem ser

atenuados ou estimulados na rizosfera.

Por fim, nota-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao ambiente

rizosférico depende do conhecimento dos diversos fatores físicos, químicos e

biológicos, e da interação entre eles.

ok

[2.000] (IP:281473664858314 | 05:04:11 | 15:40:07 | 35:56 | 45.093) Compare e discuta as principais técnicas de biorremediação

Biorremediação é definida como a estratégia ou processo que emprega micro-

organismos para destoxificar contaminantes no solo ou em outros ambientes. Apesar

de apresentar o mesmo fundamento da biodegradação, as técnicas de biorremdiação

podem sofrer variação em seus tratamentos e serem aplicadas “in situ” (no local) e

“ex situ” (fora do local). As principais estratégias e tipos usados para a

biorremediação de solos são: passiva, bioestimulação, bioventilação, bioaumentação,

“landfarming” e compostagem.

A estratégia passiva consiste na degradação intrínseca ou natural pelos micro-

organismos indígenas do solo. Apesar de ter baixo custo, é uma estratégia pouco

efetiva, já que depender da comunidade microbiana local sem nenhuma manipulação

para acelerar sua atividade pode tornar a destoxificação completa do xenobiótico um

processo lento. Ela é indicada quando as demais técnicas causarem mais danos que

benefícios ao ambiente contaminado.

A bioestimulação de micro-organismos é uma técnica utilizada “in situ” quando

existe uma população nativa capaz de degradar os poluentes presentes e as condições

ambientais estão limitando as taxas de biodegradação. Nesta técnica geralmente são

fornecidos nutrientes como N e P, para estimular a microbiota indígena. Devido o

estímulo, acredita-se que os xenobióticos são degradados mais rápidos na

bioestimulação do que na biorremediação passiva.

A bioventilação é uma forma de bioestimulação por meio da adição de gases

estimulantes, como O2 e CH4, a fim de aumentar a atividade microbiana. Essa técnica

apresenta um custo relativamente baixo e pode também apresentar efetividade maior

no tratamento do contaminante que a estratégia passiva.

O bioaumento é um tipo de técnica que utiliza a adição de micro-organismos como

meio para aumentar a biodegradação do poluente. Essa técnica pode ser realizada

utilizando a população autóctone e/ou utilizando micro-organismos cultivados dentro

de um sistema contaminado (seleção de populações competentes na degradação do

composto). A junção da técnica de bioaumento com a técnica de bioestimulação tem

sido sugerida em muitos trabalhos (Bento et al., 2005), pois pode acelerar o

tratamento em questão.

“Landfarming” ou disposição no solo é a aplicação e incorporação de contaminantes e

ou rejeitos (material contaminado), líquidos ou sólidos, na superfície do solo não

contaminado para a degradação. O solo é arado e gradeado para promover a mistura

uniforme do contaminante e a aeração. Cria-se, assim, a camada reativa chamada

“zona de tratamento” fazendo com que essa região do solo atue como biorreator

natural. Uma variação do “landfarming” inclui a presença de plantas

(fitorremediação), cujo ambiente rizosférico aumenta a atividade de heterotróficos, a

velocidade e a eficiência da degradação do contaminante. Essa técnica aliada ao

bioestímulo também tem apresentado resultados satisfatórios (Moreira & Siqueira,

2006). A aplicação desta estratégia requer mais cuidados que as anteriores, pois

devem ser observados critérios técnicos para a seleção de locais apropriados, devido à

formação de gases e materiais lixiviáveis que oferecem risco ao ambiente.

Compostagem é o uso de micro-organismos termofilicos aeróbios em pilhas

construídas para degradar o contaminante. O calor que é gerado pelo metabolismo

microbiano é preso na matriz de compostagem, aumentando a decomposição e a

formação de biomassa microbiana durante a fase termofílica, proporcionando a

degradação mais rápida do xenobiótico. Durante a compostagem o contaminante pode

ser degradado através de diferentes mecanismos, tais como: a mineralização pela

atividade microbiana, a transformação em outros produtos, a volatilização, e a

formação de resíduos ligados à matéria orgânica. O produto da compostagem pode ser

aplicado em um solo contaminado com o mesmo tipo de produto tratado e ajudar na

biorremediação “in situ” dos poluentes. É uma técnica relativamente simples e de

baixo custo, comparada a “landfarming”, mas necessita de revolvimentos constantes e

diponibilidade de umidade adequada, para que exista a eficiência do processo.

O sucesso de qualquer um desses procedimentos depende de vários aspectos como:

heterogeneidade do rejeito, concentrações do contaminante, toxicidade e persistência,

condições adequadas para o crescimento microbiano, entre outros. A natureza

química, bioatividade, distribuição na matriz do solo e a concentração, são, em

particular, fatores decisivos para a biotratabilidade do material. Essa irá determinar o

sistema que será utilizado, bem como as possíveis limitações, riscos e eficácia do

tratamento.

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