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INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 147 – SETEMBRO/2014 1

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Desenvolver e promover informações científicas sobre o manejo responsável dos nutrientes das plantas para o benefício da família humana

MISSÃO

1 Engenheiro Agrônomo, Dr., Professor Associado, Departamento de Produção Vegetal, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, ESALQ/USP, Piracicaba, SP; e-mail: [email protected]

Abreviações: Ca = cálcio; Co = cobalto; FBN = fixação biológica de nitrogênio; K = potássio; MAPA = Ministério da Agricultura, Pecuária e Abasteci-mento; Mg = magnésio; Mo = molibdênio; N = nitrogênio; N2 = nitrogênio molecular; Ni = níquel; TCD = tipo de crescimento determinado; TCI = tipo de crescimento indeterminado; TIS = tratamento industrial de sementes; UFC = unidades formadoras de colônia.

FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO EM SOJAGil Miguel de Sousa Câmara1

INFORMAÇÕESAGRONÔMICAS

No 147 SETEMBRO/2014

ISSN 2311-5904

INTRODUÇÃO

Nos últimos 30 anos, a produção brasileira de grãos, em especial a da cultura da soja, vivenciou ganhos de produtividade agrícola fundamentados no desen-

volvimento e na aplicação de tecnologias, predominantemente nacionais, destacando-se as áreas de conhecimento sobre melho-ramento genético, ciência do solo – com ênfase na fertilidade e nutrição das plantas –, agricultura de precisão e tecnologias focadas no manejo fitotécnico da cultura.

Acompanhando essa evolução, a pesquisa pública nacional descobriu e selecionou novas estirpes de bactérias com elevada capacidade de Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN), inclusive para outras culturas de importância econômica, enquanto, parale-lamente, a indústria nacional de inoculantes diversificou e desen-volveu novos produtos, mais eficazes quanto ao estabelecimento de simbiose entre a soja e os rizóbios.

Recentemente, têm surgido questionamentos quanto à capaci-dade da FBN em atender às exigências em nitrogênio (N) para altas produtividades agrícolas da cultura da soja no Brasil, induzindo-se ao raciocínio errôneo de que a soja deve receber adubação nitrogenada mineral suplementar, visando suprir a suposta deficiência do sistema simbionte. Mas isto é ainda mais questionável. Será que essa suposta deficiência da FBN não é resultado de várias e complexas interações, ora atuando isoladamente, ora em conjunto, tais como deficiências dos ambientes de produção, dos sistemas de produção, hídrica, de manejo, de falta de tempo para inocular devido à dimensão da escala de plantio e até mesmo, deficiência de conhecimento?

Essas dúvidas e considerações pertinentes são objeto de análise deste artigo, cujo desenvolvimento considera a revisão e a recordação de importantes fundamentos relativos à planta de soja e à FBN, que servirão de base para outras discussões.

A PLANTA DE SOJAA soja [Glycine max (L.) Merrill], pertencente à família

Fabaceae (Leguminosae), é uma planta de ciclo anual, porte herbá-ceo a sublenhoso, cuja parte aérea é constituída de um caule prin-cipal ou haste principal, com ausência ou presença de ramificações primárias, raramente secundárias. Quando jovem, observam-se, da base para o ápice da haste principal, as seguintes estruturas vegeta-tivas: um par de cotilédones inseridos de forma oposta, seguido de um par de unifólios, também de inserção oposta, que são sucedidos por folhas trifolioladas com inserção simples e alterna, em número variável, de acordo com o cultivar. Nas ramificações vegetativas a planta emite exclusivamente folhas trifolioladas. Todas as estruturas vegetativas encontram-se inseridas nas regiões dos nós (CÂMARA e HEIFFIG, 2000).

A mudança da fase vegetativa para a reprodutiva ocorre como resposta da planta a estímulos do ambiente, iniciando-se pelo flores-cimento, seguido da formação das vagens, que precede a visualização do desenvolvimento das sementes. Estas estruturas reprodutivas ocorrem, predominantemente, em nós de folhas trifolioladas.

Quanto ao crescimento, existem dois tipos básicos de plan-tas de soja: as com tipo de crescimento determinado (TCD), que paralisam por completo o crescimento vegetativo com o início do florescimento, e as com tipo de crescimento indeterminado (TCI)

2 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 147 – SETEMBRO/2014

INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS

NOTA DOS EDITORES

Todos os artigos publicados no Informações Agronômicas estão disponíveis em formato pdf no website do IPNI Brasil: <http://brasil.ipni.net>

Opiniões e conclusões expressas pelos autores nos artigos não re�etem necessariamente as mesmas do IPNI ou dos editores deste jornal.

N0 147 SETEMBRO/2014

CONTEÚDO

Fixação biológica do nitrogênio em sojaGil Miguel de Sousa Câmara .....................................................................1

Papel fisiológico do níquel: essencialidade e toxidez em plantas André Rodrigues dos Reis, Bruna Wurr Rodak, Fernando Ferrari Putti, Milton Ferreira de Moraes .......................................................................10

Divulgando a Pesquisa ...........................................................................21

IPNI em Destaque ..................................................................................22

Painel Agronômico .................................................................................24

Cursos, Simpósios e outros Eventos .....................................................25

Publicações Recentes .............................................................................26

Lançamentos Recentes do IPNI ............................................................27

Ponto de Vista .........................................................................................28

FOTO DESTAQUE

Publicação trimestral gratuita do International Plant Nutrition Institute (IPNI), Programa Brasil. O jornal publica artigos técnico-científicos elaborados pela

comunidade científica nacional e internacional visando o manejo responsável dos nutrientes das plantas.

COMISSÃO EDITORIAL

EditorValter Casarin

Editores AssistentesLuís Ignácio Prochnow, Eros Francisco, Silvia Regina Stipp

Gerente de DistribuiçãoEvandro Luis Lavorenti

INTERNATIONAL PLANT NuTRITION INSTITuTE (IPNI)

Presidente do Conselho Steve Wilson (CF Industries Holdings, Inc.)

Vice-Presidente do ConselhoMhamed Ibnabdeljalil (OCP Group)

TesoureiroJim Prokopanko (Mosaic Company)

PresidenteTerry L. Roberts

Vice-Presidente, Coordenador do Grupo da Ásia e ÁfricaAdrian M. Johnston

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Vice-Presidente Senior, Diretor de Pesquisa eCoordenador do Grupo das Américas e Oceania

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PROGRAMA BRASILDiretor

Luís Ignácio Prochnow

Diretores AdjuntosValter Casarin, Eros Francisco

PublicaçõesSilvia Regina Stipp

Analista de Sistemas e Coordenador AdministrativoEvandro Luis Lavorenti

Assistente AdministrativaRenata Fiuza

SecretáriaElisangela Toledo Lavorenti

ASSINATuRAS Assinaturas gratuitas são concedidas mediante aprovação prévia da diretoria. O cadastramento pode ser realizado no site do IPNI:

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ISSN 2311-5904

Dr. Victor Hugo Alvarez Venegas, vencedor do Prêmio IPNI Brasil - Pesquisador Sênior - Edição 2014, acompanhado do Dr. Alfredo Scheid Lopes, vencedor do Prêmio em 2013.


que, a partir do início do florescimento, continuam o crescimento vegetativo simultaneamente ao desenvolvimento dos estádios reprodutivos de floração, frutificação e início da granação.

A parte subterrânea da planta de soja é constituída por um sistema radicular do tipo pivotante, que apresenta uma raiz prin-cipal com ausência de ramificações nos primeiros 3 cm abaixo da superfície do solo, a partir dos quais se observa um ponto de intensa ramificação de raízes, denominado coroa radicular. As ramificações da raiz principal podem chegar até a 5ª ordem, originando um sistema radicular intensamente profuso e ramificado, que atinge profundida-des de 1,5 m a 2,0 m.

A soja, como Fabácea, também é uma planta nodulífera, pois as raízes, além de exercerem as funções normais (ancoragem física, absorção de água e elementos minerais em solução), podem estabelecer relação simbiótica com espécies de bactérias capazes de fixar o nitrogênio molecular (N2) presente no ar do solo.

BACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 EM SOJA

Bradyrhizobium é um dos gêneros que abrigam espécies de bactérias fixadoras de N2, que vivem em simbiose com vegetais superiores. São bactérias Gram-negativas, que se movimentam por apenas um flagelo polar ou subpolar, possuem crescimento lento e não são autotróficas, demandando carbono de outros compostos orgânicos e, desta forma, vivem saprofiticamente no solo como organismos de vida livre ou em simbiose muito específica com vegetais superiores. Atualmente, no Brasil, as estirpes bacteria-nas recomendadas para a inoculação da soja são SEMIA 5079 e SEMIA 5080, da espécie Bradyrhizobium japonicum, e SEMIA 587 e SEMIA 5019, pertencentes à espécie Bradyrhizobium elkanii (MENDES et al., 2014).

A NODULAÇÃO DAS RAÍZES DE SOJA

A soja e os bradirrizóbios que a nodulam não são naturais no Brasil, existindo ampla variabilidade genotípica quanto à capa-cidade de estabelecimento do sistema simbionte entre a planta e as bactérias (MULLER, 1981b; DESTRO, SEDIYAMA, GOMES, 1990). Além disso, não há obrigatoriedade quanto ao estabeleci-mento da simbiose entre os dois organismos, principalmente se o ambiente em que se encontram não apresenta limitações quanto à disponibilidade de nitrogênio (N).

No solo, estimuladas por substâncias orgânicas exsudadas pelas raízes da soja, as bactérias se multiplicam na rizosfera da planta, entrando em contato com diversos pelos radiculares. Simul-taneamente, ocorre a adesão das bactérias à epiderme dos pelos absorventes, quando, então, sinais moleculares são estabelecidos entre planta hospedeira e bactéria. Esses sinais moleculares ativam os genes “nod” da nodulação da bactéria, determinando a infecção das raízes e a consequente formação dos nódulos. Tais substâncias pertencem à classe dos compostos fenólicos e dos flavonoides (VAR-GAS e HUNGRIA, 1997; MERCANTE, GOI, FRANCO, 2002; BORTOLAN et al., 2009). Em seguida, ocorre o encurvamento da parede celular dos pelos absorventes colonizados pelas bactérias, caracterizando uma estrutura denominada cordão de infecção, que adentra as células epidérmicas da raiz. As bactérias continuam sua multiplicação no interior dos cordões de infecção, que vão, gradativamente, infeccionando células radiculares, atravessando as primeiras camadas do parênquima cortical, podendo atingir até o endoderma ou camadas mais profundas, como o periciclo da raiz. No parênquima cortical da raiz, devido à presença de cordões de infecção, células tetraploides multiplicam-se, originando os pri-

mórdios do nódulo. A ação de reguladores de crescimento do grupo das auxinas e das citocininas transforma as células tetraploides em meristemáticas, aumentando a capacidade de multiplicação celular. Em consequência, formam-se os nódulos radiculares, cujo interior é totalmente ocupado por células bacterianas, com forma diferente da original, motivo pelo qual são chamadas de bacteroides (MÜLLER, 1981b; HUNGRIA, VARGAS, ARAUJO, 1997a).

Os nódulos bacterianos provenientes da inoculação ocorrem mais intensamente na coroa da raiz, concentrando-se mais na raiz principal do que nas raízes secundárias.

FISIOLOGIA DA FIXAÇÃO DO N2 NA SOJA

A funcionalidade da fixação do N2 é garantida pelo estabe-lecimento de um eficiente sistema vascular no interior do nódulo, que supre as bactérias fixadoras com nutrientes. A nutrição básica desses microrganismos constitui-se da fosforilação oxidativa dos produtos elaborados nas folhas pelo processo da fotossíntese (saca-rose, glicose e ácidos orgânicos), liberando carbono e energia para as bactérias. Estas, por sua vez, fixam o N2, o qual, por meio da ação da enzima nitrogenase, é reduzido à amônia (NH3). Em seguida, a amônia é reduzida a amônio (NH4

+) em função da abundância dos íons H+ no interior das células bacterianas, sendo assimilado em formas de N orgânico, principalmente na forma de ureídos, cuja origem é proveniente da ação da glutamina sintetase e da glutamato sintase. A presença do níquel (Ni) é essencial para que a enzima hidrogenase execute o reprocessamento do H2 no interior do nódulo, pois na redução do H+ em H2 pode haver competição pelos elétrons da nitrogenase. Cerca de 90% do N total presente na seiva do xilema da soja é translocado na forma de ureídos em direção à parte aérea da planta, onde passa a participar do metabolismo nitrogenado da soja (MÜLLER, 1981a e 1981b; VARGAS e HUNGRIA, 1997).

Para sua atividade, os bacteróides precisam de: a) N2 como matéria-prima; b) produtos da fotossíntese, que são desdobrados na presença de oxigênio (O2) para formar adenosina-trifosfato (ATP), gerando a energia necessária para a redução do N2; c) nitrogenase, como sistema enzimático que reduz N2 a NH3; d) um sistema doador de elétrons e, e) um substrato receptor da amônia produzida para sua posterior incorporação ao metabolismo nitrogenado da planta na forma de ureído (MÜLLER, 1981b; VARGAS e HUNGRIA, 1997).

A produção de ATP por meio da fosforilação oxidativa fundamenta-se na respiração aeróbia dos bacteróides. Portanto, há necessidade da entrada de O2, presente na atmosfera do solo, no interior dos nódulos radiculares. A substância leghemoglobina, constatável somente no sistema simbionte, tem a função de introdu-zir o O2 no sistema, ao mesmo tempo em que regula a concentração de O2 no interior do nódulo, evitando o seu excesso, pois a enzima nitrogenase é irreversivelmente inativada pelo O2. Por volta de duas e três semanas após o início da formação dos nódulos tem-se, respectivamente, a formação da leghemoglobina, constatada pela coloração interna rósea, e a plena atividade fixadora do N2.

Os elétrons são utilizados, junto com o ATP, para reduzir o N2 a NH3. Estes elétrons também são provenientes do desdobra-mento de vários compostos produzidos pela fotossíntese (MÜL-LER, 1981a e 1981b). Primeiramente, passam por um sistema de ferridoxina antes de chegar à nitrogenase, enzima-chave de todo o processo de fixação, constituída por dois componentes: molibdato- ferro-proteína e ferro-proteína. Juntos, os dois componentes cata-lizam a redução do N2 a NH3.

A reação geral da FBN é assim representada:N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi (1)


A redução de N2 a NH3 pela nitrogenase é uma reação forte-mente endergônica, consumindo, portanto, muita energia. Para a redu-ção de uma molécula de N2 são necessários 8 elétrons e 16 moléculas de ATP, enquanto a assimilação de nitrato requer 12 moléculas de ATP.

Os parâmetros número de nódulos e massa seca de nódulos têm apresentado correlação positiva com a avaliação da nodulação radicular em soja e respectiva estimativa da fixação biológica do N2, razão pela qual suas determinações são imprescindíveis em experimentos agronômicos de campo, que se propõem a avaliar o efeito do N mineral em soja.

FENOLOGIA E NODULAÇÃO

A variação da nodulação em função do crescimento e do desenvolvimento fenológico da soja é apresentada na Figura 1 e na Figura 2, respectivamente para número e massa seca total de nódulos, coletados em 10 plantas. As mensurações foram repetidas quatro vezes em cada estádio fenológico. Essas figuras apresentam os valores médios observados em dois anos agrícolas consecutivos (2000/2001 e 2001/2002), nos quais o cultivar de soja MG/BR-46 (Conquista), com tipo de crescimento determinado, foi cultivado em solo Nitossolo Vermelho eutrófico muito argiloso (Piracicaba, SP), sem ocorrência de deficiência hídrica e com armazenamento de água, em ambos os anos e durante o ciclo total do cultivar, acima de 65 mm.

A Figura 3 mostra o acúmulo total de N ao longo do ciclo fenológico de um cultivar de soja com TCI, utilizado por Ritchie et al. (1994) para descrever e ilustrar a fenologia da soja, divulgada inicialmente por Fher e Caviness (1977).

Figura 1. Variação da nodulação durante o ciclo fenológico da soja, cv. Conquista, expressa como número total de nódulos em raízes de 10 plantas. Média de dois anos agrícolas.

Fonte: Câmara (2014).

Figura 2. Variação da nodulação durante o ciclo fenológico da soja, cv. Conquista, expressa como massa seca total (g) de nódulos em raízes de 10 plantas. Média de dois anos agrícolas.


Figura 3. Acúmulo total de nitrogênio em diferentes partes da planta de soja. Fonte: Ritchie et al. (1994).

Fenologicamente, os primeiros nódulos radiculares na soja iniciam-se a partir das infecções da raiz principal e suas ramifica-ções primárias, tornando-se visíveis a partir de 10 a 15 dias após a emergência das plantas (estádios V1 a V2), dependendo da boa especificidade entre o cultivar de soja e a estirpe de bactéria, além de condições favoráveis de ambiente e manejo (CÂMARA, 2000).

Durante a fase vegetativa, a nodulação é estimulada pelo crescimento simultâneo da área foliar da planta. Iniciada a fase reprodutiva, o surgimento de novos drenos fisiológicos, junto com a área foliar em fase final de expansão, passa a regular a intensidade da nodulação e da FBN no sistema radicular.

De início, os nódulos são de tamanho reduzido e em pequeno número, pois, nos estádios iniciais de desenvolvimento, a planta demanda pouco N, fornecido pelas reservas cotiledonares e pela incipiente absorção radicular, utilizado juntamente com outros nutrientes para a formação de um mínimo de parte aérea autônoma em fotossíntese, com um sistema radicular minimamente capaz de absorver água e nutrientes, com os primeiros nódulos visíveis e funcionais.

A partir da expansão do 3º ou 4º trifólio (V4 a V5) a nodu-lação aumenta em intensidade, acompanhando o incremento de matéria seca da parte aérea e de raízes, que também se reflete em intensificação do crescimento do número e da massa seca de nódulos (Figura 1, Figura 2 e Figura 3). Esse incremento na nodu-lação atinge um primeiro pico no pleno florescimento das plantas (estádios R1 e R2), em resposta ao primeiro pico de atividade fotossintética, observado por ocasião do início do florescimento (DORNHOFF e SHIBLES, 1970; KOLLER, NYQUIST, CHO-RUSH, 1986).

Com esse incremento de fotossíntese, a soja aumenta a taxa de fixação de CO2, disponibilizando mais carbono para atender a alta demanda energética da carga de flores do estádio R2. Parte desse carbono é translocada até as raízes e nódulos, estimulando a nodulação em número e em massa e resultando em maior quantidade de N2 fixado. Estabelece-se uma nova relação C/N na parte aérea, destinada ao pegamento de flores e de vagens.

Grãos

Vagens

Colmos

Pecíolos

Folhas

Folhas e pecíolos caídos

Legenda


Parte do N proveniente desse primeiro pico de nodulação agrega-se ao N já assimilado durante os estádios vegetativos e que se encontra armazenado nos tecidos da haste principal e de suas ramificações. Provavelmente, essa reserva é prontamente remobi-lizada das estruturas vegetativas para as reprodutivas, dispensando momentaneamente (estádios R3 e R4) altas atividades de fotossín-tese e de FBN (Figura 1 e Figura 2).

O decréscimo das curvas de nodulação em número e em massa seca de nódulos após o florescimento da soja vem sendo interpretado erroneamente como deficiência de N devido à com-petição entre flores, frutos, raízes e nódulos, dando margem à recomendações desnecessárias de adubação nitrogenada mineral nos estádios reprodutivos da frutificação ou no início da granação das vagens de soja. Provavelmente, este seja um dos fatos que explica a ausência e, às vezes, a ocorrência de baixíssima resposta da soja à adubação nitrogenada mineral foliar aplicada em estádios repro-dutivos, avaliada recentemente em muitos experimentos realizados em diferentes ambientes de produção no Brasil.

À medida que a frutificação evolui, incrementa-se a atividade fotossintética e um novo pico é atingido entre os estádios R5.1 e R5.2, correspondentes ao início da formação das sementes. Nessa fase, é alta a demanda por energia e nutrientes, refletindo-se em intensa translocação de fotoassimilados e de nutrientes das folhas para as sementes, assim como também se intensifica a remobi-lização (Figura 3) das reservas contidas na haste principal e nas ramificações. Mais carbono é fixado por meio de um segundo pico de fotossíntese entre os estádios R4 e R5.1, e parte deste é enviado às raízes, refletindo-se em um segundo pico de nodulação e FBN entre os estádios R5.1 e R5.3 (Figura 1 e Figura 2).

Tabela 1. Produtividade agrícola de grãos de soja, cultivar BMX Ativa, precoce com TCD, em função da aplicação de nitrogênio (ureia) na forma granulada ou foliar. Safra 2012/13. Guarapuava, PR, Fundação Agrária de Pesquisa Agropecuária – FAPA, 2013.

Tratamentos Dose de N(kg ha-1) Modo de aplicação Estádio

fenológicoProdutividade agrícola

(kg ha-1) (sc ha-1)1

T1 0 - - 6.326 a 105,4T2 100 Cobertura via solo V5 5.988 a 99,8T3 200 Cobertura via solo V5 6.167 a 102,8T4 100 Cobertura via solo R1 5.888 a 98,1T5 200 Cobertura via solo R1 6.103 a 101,7T6 100 Cobertura via solo R5.3 6.283 a 104,7T7 200 Cobertura via solo R5.3 6.475 a 107,9T8 5 Via foliar R1 6.260 a 104,3T9 10 Via foliar R1 6.004 a 100,0T10 5 Via foliar R5.3 6.179 a 103,0T11 10 Via foliar R5.3 6.211 a 103,5

Média - - - 6.171 102,9

1 Produtividade agrícola expressa em sacas de 60 kg de grãos.Fonte: Fontoura e Barth (2013), adaptada pelo autor.

Todo esse esforço fisiológico visa assegurar nutrição e energia para a intensa atividade metabólica de biossíntese de óleo e de proteína nas sementes em formação. Quantitativamente, Hardy e Havelka (1976) consideram que cerca de 90% do N são fixados durante os estádios reprodutivos da soja. Após o segundo pico de fotossíntese e de FBN, ambas as atividades se reduzem, à medida que a fenologia evolui para os estádios da maturidade fisiológica (R7), com senescência foliar crescente, e para a matu-ridade de campo (R8), com total abscisão foliar. Simultânea e gradativamente vai diminuindo o número de nódulos novos e em franca atividade, aumentando a quantidade de nódulos verdes, velhos e mortos.

Ao longo do ciclo da soja ocorre uma constante formação e renovação de nódulos no sistema radicular, o que torna o fenômeno extremamente dinâmico e responsivo a diferentes fatores do meio.

A fotossíntese e a FBN são processos fisiológicos inter-dependentes e muito bem regulados pela planta de soja, sendo influenciadas por fatores ambientais e de manejo. A FBN em soja opera por demanda e as Figuras 1, 2 e 3 ajudam a compreender melhor a intrínseca relação entre a parte aérea e o sistema radicular nodulado da soja.

As considerações apresentadas neste item também podem ser úteis para a compreensão dos resultados apresentados na Tabela 1, referentes a um dos experimentos feitos em rede nacio-nal sobre adubação nitrogenada em soja e muito bem conduzido no ano agrícola 2012/2013 no município de Guarapuava, PR, em ambiente de produção para alta produtividade de soja (Latossolo Bruno alumínico), cujos resultados da análise de fertilidade são apresentados na Tabela 2 (FONTOURA e BARTH, 2013).

Tabela 2. Análise química do solo à profundidade de 0 a 20 cm, relativa ao local de condução de experimento sobre adubação nitrogenada mineral em soja, na safra 2012/2013. Guarapuava, PR, FAPA – Fundação Agrária de Pesquisa Agropecuária, 2013.

P1 Matéria orgânica pH H + Al Al K Ca Mg SB CTC V m(mg dm-3) (g dm-3) (CaCl2) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (cmolc dm-3) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (%) - - - -

5 42,90 5,30 6,21 0 0,24 4,77 3,17 8,18 14,39 57 01 Extrator Mehlich.Fonte: Fontoura e Barth (2013).


Tabela 3. Ganhos de produtividade agrícola de grãos de soja, cultivar BRS 133, obtidos com a reinoculação das sementes com inoculantes turfosos e líquidos.

Tratamento Rendimento de grãos

Valor de referência

(kg/ha) (%)Controle 1 (sem inoculação) 3.007 a 100,0Controle 2 (Inoculante turfoso IAC) 3.289 a 109,4Quatro inoculantes turfosos comerciais (média) 3.365 a 111,9

Dois inoculantes líquidos comerciais (média) 3.274 a 108,9

Média de sete inoculantes 3.328 110,7


Em todos os tratamentos, as sementes foram inoculadas convencionalmente. Observa-se a ausência total de resposta à adu-bação nitrogenada mineral via solo ou via foliar, tanto no início (V5) quanto nos estádios reprodutivos de início do florescimento (R1 com primeiro pico de fotossíntese e de FBN) e de média granação das vagens (R5.3 com segundo pico de fotossíntese e de FBN).

INOCULAÇÃO DAS SEMENTES DE SOJA: UMA EXCELENTE PRÁTICA AGRÍCOLA

Câmara (2000) define inoculação como “a operação agrícola manual ou mecanizada, realizada previamente à semeadura da cultura, por meio da qual se possibilita, via inoculante (veículo), o contato físico entre a bactéria fixadora do N2 e a planta hospedeira (semente), com o objetivo de se estabelecer o processo simbionte da fixação biológica do nitrogênio atmosférico no sistema radicular da soja”. Uma boa inoculação só é obtida quando a superfície da semente é recoberta integralmente pelas partículas do inoculante turfoso ou pelo filme de inoculante líquido.

Além de veículo, o inoculante atua como meio de sobrevivên-cia das bactérias. Preferencialmente, deve conter duas das estirpes recomendadas para o Brasil e o número mínimo de 1,0 x 109 células bacterianas viáveis ou unidades formadoras de colônias (UFC) por g ou mL de inoculante, até o prazo final de validade do produto, para formulação sólida (turfoso) ou líquida, respectivamente. Esta concentração equivale à quantidade mínima de inoculante que deve ser misturada a uma saca de 50 kg de sementes de soja, para propor-cionar, pelo menos, 1.200.000 UFC por semente de soja inoculada.

Para garantir os direitos do consumidor, a embalagem comer-cial de um inoculante deve apresentar as seguintes informações: a) número do registro do produto no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento – MAPA; b) garantia do inoculante, isto é, concentração de UFC por g ou mL presentes no produto; c) estirpes de bactérias presentes no inoculante; d) dosagem recomendada e procedimentos básicos de inoculação; e) prazo de validade, isto é, período no qual o produto deve manter a concentração de células de bradirrizóbios nos limites de garantia.

Atualmente, em função do histórico do solo em relação à produção de soja, pode-se utilizar dois procedimentos distintos quanto à recomendação das doses de inoculante:

1. Reinoculação ou inoculação de manutenção: indicada para solos com histórico de cultivo de soja. Refere-se à prática anual da inoculação com o objetivo de manter no solo um nível satisfató-rio de população bacteriana. A dose recomendada para inoculação de manutenção é aquela que atenda ao mínimo de 1.200.000 UFC por semente de soja inoculada. Justifica-se a recomendação desta prática com base nos seguintes aspectos:

a) Durante as entressafras de soja ocorre competição entre as espécies de bactérias fixadoras do N2 e outros microrganismos nativos da área agrícola (bactérias e fungos), pelos fatores de cresci-mento (energia + nutrientes) presentes no solo da área de produção.

b) Entre os períodos de cultivo da soja (abril a outubro de cada ano) o solo agrícola passa por diferentes regimes térmicos e hídricos, aos quais os microrganismos nativos estão muito mais adaptados do que as bactérias fixadoras de N2, fazendo com que a população e a eficiência desta diminuam, face à competição descrita no item anterior.

c) Essa prática, cientificamente comprovada no Brasil, tem se revertido em ganhos de produtividade agrícola de grãos de soja entre 4% e 15%, com média de 8% (HUNGRIA, VARGAS, CAMPO, 1997b).

Na Tabela 3 encontram-se valores médios para ganhos de produtividade agrícola de grãos de soja, com diferentes inoculantes aplicados via reinoculação das sementes do cultivar BRS 133, em um Nitossolo Vermelho eutrófico muito argiloso, com histórico de 5 anos de cultivo com soja, pH (CaCl2) = 5,0; M.O. = 25 g dm-3; Presina = 6,0 mg dm-3; K, Ca e Mg = 2,8, 34 e 16 mmolc dm-3, res-pectivamente; Al = 2,0 mmolc dm-3 e V = 53% (CÂMARA, 2000).

2. Inoculação de correção: recomendada para áreas de fronteira agrícola ou para solos já cultivados, porém, nunca com a cultura da soja. Refere-se ao uso de maiores quantidades de inoculante durante a operação de inoculação, de maneira que um excesso de população de bactérias é adicionado ao solo agrícola para garantir boa nodulação das raízes na primeira cultura de soja. A dose recomendada para inoculação de base ou corretiva é, pelo menos, o dobro daquela que atenda ao mínimo de 1.200.000 UFC por semente de soja.

Antes de se pensar na dose de inoculante a ser utilizada, deve-se atentar para os procedimentos básicos relativos ao ambiente de inoculação e à operação em si, os quais, se forem negligenciados, levarão à perda da eficiência e das vantagens da FBN.

A operação de inoculação deve ser devidamente dimensio-nada, de maneira que as embalagens de inoculantes sejam abertas no dia da semeadura e, proporcionalmente, ao consumo diário de sementes para atender a área a ser semeada, evitando-se desperdícios.

O ambiente de inoculação deve ser ventilado e sombreado para que as bactérias não sofram rápida desidratação e nem sejam mor-tas pela radiação solar direta. Convém aguardar de 15 a 20 minutos para equalizar a umidade das sementes tratadas e inoculadas com a umidade do ambiente, antes de colocá-las nos depósitos de sementes da semeadora. Não colocar o inoculante sobre as sementes dentro das caixas da semeadora.

Com exceção do sistema orgânico de produção de soja, o tratamento químico de sementes é rotina no Brasil, aplicando-se fun-gicidas, inseticidas e soluções contendo os micronutrientes cobalto (Co) e molibdênio (Mo). Mais recentemente, tem aumentado o uso de substâncias biorreguladoras. Seja qual for a sequência de trata-mento químico, a inoculação sempre deve ser a última operação e, se possível, em dose dobrada, para amenizar os efeitos deletérios que algumas substâncias químicas exercem sobre a população das bactérias inoculadas.

Atualmente, cerca de 70% das operações de tratamento e inoculação de sementes são realizadas nas fazendas. As outras 30% têm sido feitas por empresas e cooperativas, como tratamento


industrial de sementes (TIS), com tendência para a inversão dessas posições nos próximos cinco anos. Nas fazendas de menor escala de produção, essas operações são realizadas predominantemente no tambor com eixo fora de centro (10 a 12 sacas de 50 kg por hora); nas de média escala, na máquina de tratamento de sementes ou na betoneira (50 a 70 sacas de 50 kg por hora), e nas de grande escala ocorre a compra de sementes com TIS.

3. Inoculação no sulco de semeadura: visa reduzir a ação deletéria do tratamento de sementes, trabalhando-se com equipa-mento montado no mesmo chassi da semeadora, constituído de tanque para inoculante líquido, bomba pressurizadora, mangueiras e pontas de orifício circular para jato contínuo, com volume de aplicação não inferior a 50 L ha-1. A dose de manutenção deve ser, no mínimo, de 3,6 milhões de células por semente e o dobro desse valor para a inoculação de primeiro ano.

FATORES QUE INTERFEREM NA NODULAÇÃO E NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO

Os seguintes fatores podem interferir na nodulação e na FBN em soja:

• Qualidade, transporte e armazenamento do inoculante. • Ambiente e operação da inoculação.• Tratamento químico das sementes.• Inoculação no sulco de semeadura – não há controle eletrô-

nico quanto à adequada de aplicação. Limpeza e manutenção do equi-pamento, velocidade de semeadura e solo úmido favorecem esta prática.

• Fotossíntese – toda a funcionalidade do nódulo e a res-pectiva fixação biológica do N2 dependem do adequado suprimento dos produtos da fotossíntese elaborados pelas folhas, uma vez que o nódulo não possui ampla capacidade armazenadora desses produtos. Assim, todo e qualquer fator que interfira negativamente na atividade fotossintética da planta determinará reduções nas taxas de FBN, destacando-se: excesso de radiação solar difusa; sombreamento de plantas daninhas; autossombreamento promo-vido por excesso de população de plantas; temperaturas elevadas, aumentando a fotorrespiração das plantas, a redução da área foliar por ação de pragas e doenças, entre outros.

• Temperatura – desde a semeadura até a máxima nodulação das raízes de soja, o sistema solo-planta-atmosfera deve ter à sua disposição boa distribuição de chuvas e regime térmico favorável. Durante o desenvolvimento da cultura, temperaturas adequadas em presença de umidade disponível no solo promovem o metabolismo normal da planta, a turgescência celular e foliar, a abertura dos estômatos, a fixação do CO2 e, consequentemente, o fornecimento de energia para os bacteróides no interior dos nódulos. Temperatu-ras elevadas no ambiente, principalmente as noturnas, aumentam a taxa respiratória e exaurem as reservas da planta, reduzindo a disponibilidade de produtos da fotossíntese para a FBN.

• Umidade do solo – solos úmidos amenizam as tempera-turas, possibilitando maior sobrevivência das bactérias no solo, enquanto a nodulação não se estabelece nas raízes da planta. A defi-ciência hídrica determina o fechamento dos estômatos, reduzindo a atividade fotossintética da soja. Logo, compromete seriamente a nodulação e a FBN, principalmente se ocorrer na fase reprodutiva da cultura. Por outro lado, solos encharcados, com deficiência de oxigênio para as raízes, prejudicam a absorção de água e nutrien-tes pela planta, reduzindo a fotossíntese e a produção de produtos orgânicos. Durante ou após o encharcamento do solo observa-se a presença de nódulos internamente esverdeados.

• Solos bem preparados ou a adoção do sistema de plan-tio direto permite a rápida germinação e emergência da cultura, favorecendo a nodulação precoce das raízes. A “semeadura no pó” é prejudicial às sementes inoculadas, pois o solo seco e quente é ambiente altamente letal para os bradirrizóbios.

• Calagem – o solo deve estar livre de acidez média a alta, pois o melhor desempenho da fixação ocorre na faixa de pH(CaCl2) de 5,0 a 6,0. Isto é possível por meio da calagem bem dimensionada e incorporada que, além de corrigir a acidez do solo, fornece cálcio (Ca) para o crescimento radicular, magnésio (Mg) para a molécula de clorofila e a produção de fotoassimilados, melhorando ainda, a absorção de fósforo (ATP) e de potássio (K), necessários para a translocação interna dos fotoassimilados na planta. A calagem melhora as condições químicas do solo, aumentando a taxa de mineralização de matéria orgânica, proporcionando a elevação do pH e da fertilidade, resultando em aumento da produtividade agrícola de grãos de soja. Dependendo do teor de matéria orgânica do solo e dos níveis da calagem, a mineralização da matéria orgâ-nica, disponibilizando maior quantidade de N, pode resultar em ausência de resposta tanto para a inoculação das sementes quanto para a adubação mineral nitrogenada. A intensa mineralização da matéria orgânica aumenta, momentaneamente, o aporte de N no solo, que pode resultar em atraso da nodulação nos estádios iniciais vegetativos da soja, principalmente em lavouras de 1º ano. Isto não significa que a FBN encontra-se deficiente e tão pouco esteja faltando N para a cultura. Com a progressão do consumo de N, a nodulação ativa se estabelece, tornando-se visível às vésperas ou durante o florescimento. Solos muito ácidos, mal corrigidos em fertilidade ou com problemas de excesso de calagem apresentam problemas de deficiência nutricional, principalmente de micronu-trientes, refletindo-se diretamente em perda de eficiência da FBN (Tabela 4).

NITROGÊNIO MINERAL NA SOJA

O teor de N no solo também pode interferir na nodulação das raízes e na fixação simbiótica do N2. Com relação ao uso de fertili-zantes nitrogenados minerais na adubação da soja, deve-se considerar que tanto a forma amoniacal como a nítrica (que é reduzida à forma amoniacal) são prontamente solúveis e disponíveis para a absorção radicular por fluxo de massa, enquanto o estabelecimento dos pri-meiros nódulos nas raízes de soja demanda algum tempo e muita energia por parte da planta. Assim, dependendo da dose, o fertilizante nitrogenado pode atrasar o início da nodulação das raízes.

A amônia produzida pela nitrogenase no interior do nódulo apresenta efeito autorregulador da própria atividade enzimática. Quantidades adicionais de ureia e nitratos podem interferir nesse efeito autorregulador, uma vez que no interior das células são transformados em amônia.

Outro fato a considerar é a redução na nodulação das raízes devida aos compostos nitrogenados incorporados ao solo e próxi-mos à rizosfera da planta, prejudicando a formação dos cordões de infecção bacteriana (MÜLLER, 1981b).

O aumento da adoção do sistema de plantio direto no país tem ocasionado algumas situações nas quais, aparentemente, a adu-bação mineral nitrogenada da soja se faz necessária. Principalmente nos casos em que o volume de palha é mais acentuado (após cultura de milho ou sorgo safrinha ou milheto).

Se as condições de clima favorecem a lenta decomposição da matéria orgânica bruta, a elevada relação C/N na palha (de 60:1 a 80:1, ou mais) logo no início da cultura da soja proporciona forte


imobilização do N do solo por parte dos microrganismos decompo-sitores da matéria orgânica. Como o processo simbiótico responde por cerca de 72% a 94% da acumulação total de N pela cultura, surge um temporário e leve quadro de deficiência nitrogenada, que tende a desaparecer tão logo o sistema simbionte se estabeleça. Em tais casos, é recomendável dobrar a dose de inoculação. A adição de N mineral favorecerá muito mais a palha em processo de decompo-sição proveniente da safra anterior do que a palha adicionada mais recentemente ao sistema.

Devido à elevada eficiência do sistema biológico de fixação simbiótica do N2 e também ao seu reduzido custo, não se justifica a recomendação de adubação nitrogenada mineral na cultura da soja. Entretanto, por questão de preço reduzido, vem aumentando o uso de fertilizantes com baixas concentrações de N em sua composição. Neste caso, a recomendação da dose de adubação com esses ferti-lizantes deve respeitar o limite máximo de 20 kg de N por hectare.

AMBIENTES E SISTEMAS DE PRODUÇÃO COM SOJA E A FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO

No panorama atual da agricultura de grãos no Brasil, a cul-tura da soja ocupa 30 milhões de hectares como cultura de primeira safra (primavera/verão), em diferentes ambientes de produção, onde há interações entre genótipo, clima e solo. Em algumas regiões, contempladas com boas chuvas no início da estação da primavera, ocorre predominância do sistema de produção no qual os agricul-tores antecipam a semeadura da soja para a primeira semana de outubro. Simultaneamente a esse fato, eles vêm concentrando, cada vez mais, a base genética da monocultura da soja em cultivares com durações de ciclos muito semelhantes, preferencialmente precoces e, se possível, superprecoces. Essa estratégia, de alto risco, visa assegurar a semeadura da cultura de 2ª safra dentro das melhores condições de clima da região, principalmente para a cultura do milho (semeadura em janeiro) ou para a do algodão (dezembro/janeiro), neste caso, mais especificamente no estado do Mato Grosso.

A antecipação da data de semeadura fez com que a janela de plantio se estreitasse, aumentando a pressão de escala sobre as ações operacionais. Estas, por sua vez, acabam sendo priorizadas perante

as boas práticas agrícolas pertinentes ao pré-plantio e ao plantio, que vêm deixando de ser utilizadas por boa parte dos agricultores, como por exemplo: manejo varietal com diferentes grupos de maturação, calagem com incorporação do corretivo ao solo, inoculação das sementes e adubação fosfatada de base no sulco de semeadura.

Essas sucessões de culturas (soja x milho, soja x algodão) tem sido realizadas mais como semeadura direta do que propria-mente plantio direto. No Centro-Oeste do Brasil é baixa a frequência de uso de uma clássica rotação de culturas, envolvendo rodízio anual entre as culturas geradoras de receitas na mesma área durante a primavera/verão (1ª safra). Durante o verão/outono (2ª safra), também não é comum o rodízio na mesma área, entre diferentes espécies de leguminosas e ou de gramíneas formadoras de palha.

Outro fato agravante é a dificuldade de se manter a palha sobre o terreno durante os meses de março a outubro, devido às temperaturas relativamente elevadas nessa época, normalmente associadas a períodos prolongados de estiagem, resultando em cober-tura do solo com palha muito aquém do mínimo de 70%, preconizado como cobertura da classe de um plantio direto. Limita-se, portanto, o aumento e a manutenção de bons teores de matéria orgânica no solo.

Ultimamente, na adubação das grandes culturas de grãos, tem aumentado a prática da aplicação de corretivos (Ca e Mg) e fer-tilizantes (N, P, K e S) em superfície (a lanço), sobre o solo em área total, assim como a aplicação da maior parte dos micronutrientes e de alguns macros, preferencialmente, via foliar, em diferentes momentos fenológicos da soja. Entretanto, amostragens de solo estratificadas em profundidade têm revelado gradientes de fertilidade no perfil antrópico do solo, identificando-se nitidamente uma camada muito fértil nos primeiros 5 cm, que decai a níveis baixos a muito baixos de fertilidade até os 20 cm. Nota-se, também, um gradiente de acidez que compromete o crescimento radicular em profundidade.

A atual expansão da cultura da soja tem ocorrido em solos de textura mais arenosa ou franco-arenosa, caracterizando ambientes de produção mais restritivos para altas produtividades agrícolas de soja, milho e algodão.

As informações sobre a quantidade de N fixada por hectare através do sistema biológico são muito variáveis na bibliografia,

Tabela 4. Nutrientes minerais, funções e consequências das deficiências para a FBN.

Nutriente Funções Efeitos da deficiência do elemento

Fósforo Diretamente relacionado à produção e consumo de energia (ATP) Redução da nodulação e da FBN, induzindo à deficiência de NPotássio Ativador de várias enzimas na fotossíntese e respiração Redução na massa seca dos nódulos com redução na FBNCálcio Crescimento radicular e atuação em proteínas mensageiras de

sinais químicosRedução da nodulação devido à redução na superfície radicular

Magnésio Constituinte da clorofila, tem relação direta com a fotossíntese e a ATP na fosforilação oxidativa no interior do nódulo

Deficiência de N induzida por redução da FBN

Enxofre Constituinte de metabólitos secundários que atuam nos fatores de nodulação (Nod) da soja

Atraso e redução na nodulação das raízes

Boro Divisão celular Diminuição no tamanho dos nódulosCobalto Componente da cobalamina (B12), precursora da leghemoglobina Atraso do início e diminuição da nodulaçãoCobre Ainda não compreendidas Redução na FBNFerro Constituinte da ferro-proteína da nitrogenase e da leghemoglobina Atraso do início, diminuição da nodulação e redução da FBNMolibdênio Constituinte da molibdato-ferro-proteína da nitrogenase Nodulação pouco efetiva e deficiência de NNíquel Constituinte de enzimas da planta (urease) e requerido nos nódulos

para reprocessamento do hidrogênio (hidrogenase)Atraso do início da nodulação e redução da FBN

Zinco Atua na síntese da leghemoglobina Redução do número e tamanho dos nódulos

Fonte: Marschner (1995).


em função das diferenças existentes entre os experimentos realizados sobre o assunto, das diferentes metodologias de análise e quantifica-ção do N e das próprias condições da planta (diferentes cultivares), de estirpes utilizadas e de ambientes de produção e ações de manejo.

Com os recentes avanços da genética e do melhoramento de plantas e de microrganismos, associados à melhoria das tecnologias de produção, a FBN em ambientes favoráveis ao sistema simbionte tem revelado valores entre 72% e 94% do N total requerido pela cultura, fixando até 300 kg de N por hectare (HUNGRIA et al., 2005). Normalmente, esses valores não consideram o N contido nas raízes, caule e demais órgãos vegetativos, estimando-se que somente na parte vegetativa estejam cerca de 50% da quantidade do N contido nos grãos. Segundo Morse (1950), citado por Müller (1981b), uma produtividade agrícola teórica de grãos da ordem de 6.000 kg ha-1 necessitaria de 360 a 420 kg ha-1 de N, considerando-se respectivamente, 37% e 42% de proteína nas sementes. Entretanto, considerando-se os 50% contidos nas partes vegetativas, deve-se adicionar, respectivamente, 180 a 210 kg ha-1 de N, resultando nas necessidades totais de 540 a 630 kg de N ha-1 para atender as exigências de uma elevada produtividade de grãos.

O cálculo teórico realizado por Morse, em 1950, não é exa-gerado, ao se comparar os seus resultados com os atuais valores de produtividade de grãos (Tabela 1 e Tabela 5), obtidos em pesquisas de campo bem conduzidas. Deve-se considerar que, em recentes safras nacionais de soja, algumas lavouras comerciais conduzidas com boas práticas agrícolas e em ambientes de produção favoráveis têm produzido acima de 6.000 kg ha-1, com reinoculação das semen-tes ou inoculação no sulco de semeadura e sem adição de N mineral.

Considerando-se que a FBN supre de 70% a 95% das neces-sidades nutricionais de N, constata-se que, em condições de campo, o sistema simbionte não consegue atender às exigências totais de N, de maneira que 5% a 30% deverão ser supridos pelo solo e, prin-cipalmente, pela matéria orgânica. Essa situação não condiciona a necessidade de se adubar a cultura da soja com N mineral, mas sim, a adoção, nos sistemas de produção, de tecnologias de produção que levem em consideração a rotação de culturas, visando-se a conserva-ção do solo, da água e da matéria orgânica, pois a soja, além de operar a FBN a seu favor, também é muito eficiente no aproveitamento do N proveniente da mineralização da matéria orgânica, principalmente quando participa de sistemas de produção com rotação de culturas produtoras de grande palhada ou de restos culturais.

Esta questão é fundamental e primordial, ao se considerar os fatos apresentados anteriormente em relação às condições tropicais do Brasil como produtor de soja. No atual ritmo de pressão opera-cional, a inoculação das sementes tem maior chance de permanecer como boa prática agrícola, através da inoculação dos sulcos ou por meio do TIS, desde que se obtenha um novo inoculante capaz de garantir a sobrevida dos bradirrizóbios, pelo menos durante os primeiros 30 dias após o tratamento industrial das sementes.

Finalmente, chama-se a atenção para o fato de que a deficiên-cia de nodulação e de FBN pode representar duas situações distintas:

a) Interação positiva entre ambiente e sistema de produção, na qual, temporariamente, a nodulação e a FBN não sejam neces-sárias e sem que haja deficiência de N na soja, e

b) Interação negativa entre ambiente e sistema de produção, na qual ambas não consigam se estabelecer. Nesta última situação encaixa-se perfeitamente a Lei do Mínimo de Liebig e cabe ao produtor ou técnico diagnosticar qual o fator, entre os descritos neste artigo, encontra-se limitando a eficiência da fixação biológica de N na cultura da soja.

REFERÊNCIASBORTOLAN, S.; BARCELLOS, F. G.; MARCELINO, F. C.; HUNGRIA, M. Expressão dos genes nodC, nodW e nopP em Bradyrhizobium japonicum estirpe CPAC 15 avaliada por RT-qPCR. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 44, n. 11, p. 1491-1498, 2009. CÂMARA, G. M. S. Nitrogênio e produtividade da soja. In: CÂ MARA, G. M. S. (Ed.). Soja: Tecnologia de produção II. Piracicaba, Piracicaba: ESALQ/LPV, 2000. p. 295-339.CÂMARA, G. M. S.; HEIFFIG, L. S. Fisiologia, ambiente e rendimento da cultura da soja. In: CÂMARA, G. M. (Ed.). Soja: tecnologias da produção II. Piracicaba: ESALQ/LPV, 2000. p. 81-120. DESTRO, D.; SEDIYAMA, T.; GOMES, J. L. P. Genes qualitativos em soja (alguns comentários e listagem). Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 1990. 67 p. (Série Didática, 293).DORNHOFF, G. M.; SHIBLES, R. M. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves. Crop Science, v. 10, p. 42-45. 1970.FHER, W. R.; CAVINESS, C. E. Stages of soybean development. Ames, Iowa: Iowa State University. 11 p. 1997. (Special Report, 80).FONTOURA, S. M. V.; BARTH, G. Adubação nitrogenada e inoculação da soja. In: REUNIãO DE PESQUISA DE SOJA, 33., 2013, Londrina. Resumos Expandidos... Londrina: Embrapa, 2013.HARDY, R. W. F.; HAVELKA, U. D. Photosynthate as a major factor limiting nitrogen fixation by field-grown legumes with emphasis on soybeans. In: NUTMAN, P. S. (Ed.). Symbiotic nitrogen fixation in plants. Cambridge: Cambridge University, 1976. p. 21-439. HUNGRIA, M.; VARGAS, M. A. T.; ARAUJO, R. S. Fixação biológica do nitrogênio em feijoeiro. In: VARGAS, M. A. T.; HUNGRIA, M. (Ed.). Biologia dos solos de cerrados. Planaltina: Embrapa Cerrados, 1997a. p. 187-294. HUNGRIA, M.; VARGAS, M. A. T.; CAMPO, R. J. A inoculação da soja. Londrina: Embrapa Soja, 1997b. 28 p. (Embrapa Soja. Circular Técnica, 17; Embrapa Cerrados. Circular Técnica, 34).HUNGRIA, M.; FRANCHINI, J. C.; CAMPO, R. J.; GRAHAM, P. H. The importance of nitrogen fixation to soybean cropping in South America. In: WERNER, D.; NEWTON, E. E. (Ed.). Nitrogen fixation in agriculture, forestry, ecology and environment. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2005. p. 25-42.KOLLER, H. R.; NYQUIST, W. F.; CHORUSH, I. S. Growth analysis of the soybean community. Crop Science, v. 10, p. 407-412, 1986.MARSCHNER, H. Nitrogen fixation. In: MARSCHNER, H. (Ed.) Mineral nutrition of higher plants. 2 ed. London: Academic Press, 1995. p. 201-228.MENDES, I. C.; REIS JUNIOR, F. B.; PERES, J. R. R.; VARGAS, M. A. T.; SUHET, A. R. Embrapa Cer-rados: 37 anos de contribuições para o avanço da FBN no Brasil. In: Anais da XVI RELARE – Reunião da Rede de Laboratórios para a Recomendação, Padronização e Difusão de Tecnologias de Inoculantes Micro-bianos de Interesse Agrícola. Londrina: Embrapa Soja, 2014. p. 60-61. (Embrapa Soja. Documentos, 350)MERCANTE, F. M.; GOI, S. R.; FRANCO, A. A. Importância dos compostos fenólicos nas interações entre espécies leguminosas e rizóbios. Revista universidade Rural, v. 22, n. 1, p. 65-81, 2002. (Série Ciências da Vida).MORSE, W. J. Chemical composition of soybean seed: In: MARKLEY, K. S. (Ed.). Soybeans and soybean products. v. 1. New York: Interscience Publ. Inc., 1950. p. 135-156.MÜLLER, L. Fisiologia. In: MYIASAKA, S.; MEDINA, J. C. (Ed.). A soja no Brasil. Campinas: ITAL, 1981a. p. 109-129. MÜLLER, L. Fixação simbiótica do nitrogênio. In: MIYASAKA, S.; MEDINA, J. C. (Ed.). A soja no Brasil. Campinas: ITAL, 1981b. p. 401-414.OLIVEIRA, A.; CASTRO, C.; OLIVEIRA, F. A.; FOLONI, J. S. S. Marcha de absorção e acúmulo de macronutrientes em soja com tipo de crescimento indeterminado. In: REUNIãO DE PESQUISA DE SOJA, 34., 2014, Londrina. Resumos Expandidos... Londrina: Embrapa, 2014. p. 133-136.RITCHIE, S. W.; HANWAY, J. J.; THOMPSON, H. E.; BENSON, G. O. How a soybean plant develops. Ames, Iowa: Iowa University of Science and Technology. 20 p. 1994. (Special Report, 53).VARGAS, M. A. T.; HUNGRIA, M. Fixação biológica do nitrogênio em soja. In: VARGAS, M. A. T.; HUNGRIA, M. (Ed.) Biologia dos solos de cerrados. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1997. p. 295-360.

Tabela 5. Quantidades de N, P, K, Ca, Mg e S absorvidas e exportadas pelo cultivar de soja BRS 360 RR1. Média de duas safras2. Londrina, PR.

Partes da planta

N P K Ca Mg S - - - - - - - - - - - - (kg t-1) - - - - - - - - - - - - - - - - -

Grãos 65,0 5,83 20,04 3,2 2,8 3,0Restos culturais 17,0 1,5 14,0 12,8 7,2 1,5Total 82,0 7,3 34,0 16,0 10,0 4,5Exportação (%) 80 80 58 20 28 66Total lavoura5 - - - - - - - - - - - - (kg ha-1) - - - - - - - - - - - - - - - -3.150 kg ha-1 258,3 23,0 107,1 50,4 31,5 14,26.000 kg ha-1 492,0 43,8 204,0 96,0 60,0 27,0

1 Cultivar precoce (grupo de maturação 6.2) com tipo de crescimento indeterminado.

2 Safra 2010/11: produtividade agrícola de grãos = 3.300 kg ha-1. Safra 2011/12: produtividade agrícola de grãos = 3.000 kg ha-1.3 Valor correspondente à exportação de 13 kg ha-1 de P2O5 em cada tonelada

de grãos produzida.4 Valor correspondente à exportação de 25 kg ha-1 de K2O em cada tonelada

de grãos produzida.5 Valores calculados pelo autor do artigo com base na produtividade agrícola

média de duas safras = 3.150 kg ha-1.Fonte: Oliveira et al. (2014).


PAPEL FISIOLÓGICO DO NÍQUEL:ESSENCIALIDADE E TOXIDEZ EM PLANTAS

André Rodrigues dos Reis1

Bruna Wurr Rodak2

1 Professor Assistente Doutor do Curso de Engenharia de Biossistemas, Universidade Estadual Paulista-UNESP, Campus de Tupã, SP; email: [email protected]

2 Doutoranda em Ciências do Solo, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.3 Doutorando em Irrigação e Drenagem, Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista-UNESP, Campus de Botucatu, SP.4 Professor Assistente Doutor do Curso de Agronomia, Universidade Federal do Mato Grosso, Barra do Garças, MT.

Abreviações: ASE = área superficial específica; B = boro; CTC = capacidade de troca catiônica; Ca = cálcio; Co = cobalto; Cu = cobre; Fe = ferro; GSH = glutationa; GSSG = glutationa dissulfeto; Mg = magnésio; Mn = manganês; MOS = matéria orgânica do solo; MS = matéria seca; N = nitrogênio; NADPH = nicotiamida-adenina-dinucleótido-fosfato; Ni = níquel; P = fósforo; SiBCS = Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos; Zn = zinco.

Fernando Ferrari Putti3

Milton Ferreira de Moraes4

NÍQUEL NO SOLO

O metal de transição níquel (Ni) é o vigésimo terceiro elemento mais abundante na crostra terrestre, com teor médio de 20 mg kg-1. A concentração total

de Ni nos solos varia de 4 a 2.000 mg kg-1, com valor médio de 29 mg kg-1 (KABATA-PENDIAS e PENDIAS, 2011). Entretanto, solos derivados de rochas ultramáficas, ricas em minerais do grupo serpentina, podem apresentar concentrações de até 7.100 mg kg-1 (BROOKS, 1987). Em pesquisas sobre o teor Ni em solos naturais de várias partes do mundo, Massoura et al. (2006) observaram teores altos, variando de 500 a 12.000 mg kg-1, em amostras de material geológico derivado de serpentina e peridotito, ambos constituintes de rochas ultramáficas.

Levantamentos dos teores totais em solos brasileiros ainda são escassos, sendo quantificados valores variando de < 0,014 a 1.167,52 mg kg-1 de Ni (ROVERS; CAMARGO; VALADARES, 1983; MINEROPAR, 2005a, 2005b; LICHT et al., 2006; MELO et al., 2007; CAIRES, 2009; BIONDI, 2010; PAYE et al., 2010; SANTOS, 2011; BUSCHLE, 2013). Entretanto, Reeves et al. (2007) verificaram, em amostras de solos ultramáficos da região central

de Goiás, principalmente no município de Niquelândia, valores extremamente elevados, de 618 a 14.390 mg kg-1.

Os teores de Ni nos solos apresentam elevada variabilidade e são altamente dependentes da composição do material de origem, com destaque, de maneira geral, para as classes Cambissolos e Calcisols (calcários, sem correspondência no Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos – SiBCS).

Os teores disponíveis correspondem a 0,001% dos teores totais (UREN, 1992), na maior parte das vezes, segundo Vanselow (1966), com teores abaixo de 1 mg dm-3 de Ni. Em solos brasileiros, estudos isolados na Bahia, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Rio Grande do Sul e São Paulo mostraram teores disponíveis variando de < 0,013 a 1,4 mg dm-3, extraídos em DTPA, < 0,1 a 0,27 mg dm-3, em Mehlich-1, e teor médio de 0,35 mg dm-3, em Mehlich-3 (ROVERS; CAMARGO; VALADARES, 1983; MELO et al., 2007; RODAK, 2014). O estado no qual os estudos estão mais adiantados em relação à disponibilidade de Ni é o Paraná, onde amostras do horizonte B de toda extensão do estado foram analisadas (Tabela 1), constatando-se teores de < 0,013 a 0,19 e < 0,1 a 0,54 mg dm-3 em DTPA e Mehlich-1, respec-tivamente (RODAK, 2014). Amostras superficiais de solos naturais e

Tabela 1. Teores disponíveis de níquel obtidos com os extratores DTPA e Mehlich-1 em solos naturais e agrícolas do estado do Paraná.

Localização Profundidade(cm)

DTPA Mehlich-1

Solo1Médio Variação Médio VariaçãoMínimo Máximo Mínimo Máximo

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - (mg dm-3) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Paraná Horizonte B 0,035 < 0,013 0,19 0,14 < 0,1 0,54 -Ampére 0-20 0,74 - - 1,33 - - Latossolo Vermelho distroférrico típicoDiamante do Sul 0-20 0,65 - - 1,1 - - Neossolo Regolítico eutrófico típicoIporã 0-20 - < 0,013 0,13 - < 0,1 0,24 Latossolo Vermelho distrófico típicoLondrina 0-20 0,45 - - 0,75 - - Latossolo Vermelho distroférrico típicoPalotina 0-20 - 0,15 0,16 - 0,33 0,37 Latossolo Vermelho Eutroférrico típicoParanavaí 0-20 0,11 - - 0,2 - - Argissolo Vermelho distrófico latossólicoPonta Grossa 0-20 0,08 - - 0,11 - - Cambissolo Háplico alumínico típicoUmuarama 0-20 0,09 - - 0,15 - - Argissolo Vermelho distrófico arênico

1 Embrapa Solos (2006).Fonte: Adaptada de Rodak (2014).


agrícolas em áreas pontuais do Paraná também foram estudadas e os teores variaram de < 0,013 a 0,74 e < 0,1 a 1,33 mg dm-3 em DTPA e Mehlich-1, respectivamente (RODAK, 2014). Ressalta-se que os maiores teores, para ambos os extratores, ocorreram em solos deri-vados de derrames de rochas basálticas, que são rochas ultrabásicas ricas em Ni, evidenciando, mais uma vez, a relação direta com o material de origem.

Diversos fatores podem afetar os teores de Ni disponíveis no solo, como classe textural, matéria orgânica do solo (MOS), óxidos de ferro (Fe) e manganês (Mn), pH, reações de complexa-ção e competições pelos sítios de adsorção (KABATA-PENDIAS e PENDIAS, 2011).

De maneira geral, os horizontes superficiais do solo apre-sentam maior disponibilidade de Ni, fato que ocorre, em parte, devido à presença de MOS, a qual forma complexos estáveis e solúveis com o elemento (UREN, 1992). Entretanto, o conteúdo de Ni na MOS é considerado baixo. Estudos de Cheshire et al. (1977) com metais-traço, entre eles o Ni, constataram que ape-nas 0,59 mg kg-1 e 0,57 mg kg-1 do total de 35 mg kg-1 de Ni no solo encontrava-se na fração de ácidos húmicos e fúlvicos, o que representa apenas 1,7% e 1,6% dos teores totais, respectivamente, ou seja, valores inferiores a 4%. Ressalta-se que o papel da MOS é mais efetivo quando são efetuadas aplicações de resíduos ao solo, como lodo de esgoto – material rico em metais pesados, incluindo Ni (SAUVé; HENDERSHOT; ALLEN, 2000; SMITH, 2009).

Os teores totais de Ni, por outro lado, não apresentam com-portamento definido em profundidade, podendo diminuir, aumentar, manter-se ou mesmo variar. Rovers et al. (1983) sugerem que tais teores acompanham as variações dos teores de Fe no perfil.

A classe textural do solo é fator importante no comportamento do Ni, pois os teores de argila se relacionam positivamente com os de Ni, porém, a relação é negativa com a fração areia. As partículas mais finas têm concentrações mais altas de Ni devido à maior área superficial específica (ASE) e maior quantidade de cargas negativas na superfície, ou seja, maior capacidade de troca catiônica (CTC) (BETTINELLI et al., 2000; SENWO e TAzISONG, 2004; CARIDAD-CANCELA; PAz-GONzÁLEz; ABREU, 2005; RAjAIE et al., 2008). Portanto, o aumento do teor de Ni com a diminuição do diâmetro das frações do solo indica que o comportamento desse nutriente é governado por processos de adsorção, principalmente com os óxidos de Fe e Mn, que apresentam alta capacidade de reter o Ni (MASSOURA et al., 2006; HARMSEN, 2007; QUANTIN et al., 2008; RAJAIE; KARI-MIAN; YASREBI, 2008; ALVES et al., 2011). Desse modo, o Ni no solo encontra-se principalmente na forma mineral, o que explica, provavelmente, sua baixa mobilidade e disponibilidade.

Entretanto, o fator que mais afeta o comportamento do Ni no solo é o pH, pois são variáveis inversamente proporcionais. Tra-balho de Siebielec e Chaney (2006) constatou redução dos teores disponíveis de Ni, ou seja, maior adsorção, com o aumento do pH, com reduções drásticas da disponibilidade do elemento em pH acima de 6,5. Em estudo semelhante, Ponizovsky et al. (2008) analisaram dez solos ácidos da União Européia, com pH na faixa de 3,6 a 6,7, e verificaram que a disponibilidade de Ni foi menor em maiores valores de pH, com deslocamento de cálcio (Ca), magnésio (Mg) e sódio (Na) para a solução em proporções semelhantes à da adsorção de Ni. Ressalta-se que o aumento dos teores disponíveis de Ni em decorrência da redução do pH ou da influência de outros fatores, como por exemplo a adubação, pode levar a uma competição direta pelos sítios de reação do solo com outros cátions, principalmente Fe, cobre (Cu) e zinco (zn), que apresentam similaridades químicas com o Ni, como valência e raio iônico hidratado (UREN, 1992).

NÍQUEL NA PLANTAA primeira constatação da essencialidade do Ni para os seres

vivos foi realizada por Dixon et al. (1975), quando demonstraram que a enzima urease apresentava dois átomos de Ni na sua com-posição estrutural. A essencialidade do Ni nas plantas superiores foi evidenciada por Eskew, Welch e Cary (1983), cultivando soja (Glycine max L. Merrill) em solução nutritiva, a qual apresentou necrose na extremidade dos folíolos devido ao acúmulo de ureia em concentrações tóxicas, consequência da baixa atividade da urease decorrente da deficiência de Ni (Figura 1). Trabalhos posteriores de Eskew, Welch e Norvell (1984) e Brown, Welch e Cary (1987), com feijão (Vigna unguiculata L.) e cevada (Hordeum vulgare L.), confirmaram a essencialidade do Ni, e ele foi inserido na lista de micronutrientes após os pesquisadores verificarem que as sementes das plantas de cevada cultivadas em solução nutritiva com ausência de Ni, após três gerações, eram inviáveis e não germinavam adequa-damente. Posteriormente, outras funções do Ni nas plantas também foram constatadas: na produção de etileno (SMITH e WOOD-BURN, 1984), na resistência das plantas a doenças (GRAHAM, WELCH, WALKER, 1985), na germinação de sementes (BROWN; WELCH; CARY, 1987), como componente estrutural da enzima hidrogenase (EVANS et al., 1987) e na conservação pós-colheita de frutos (ZHENG et al., 2006).

Figura 1. Sintomatologia de deficiência de níquel em trifólios de soja (Glycine max L. Merrill) cultivadas em condições controladas.

Fonte: Eskew et al. (1983).

O Ni é absorvido pelas plantas preferencialmente como cátion divalente (Ni2+), também sendo absorvido na forma de quelatos com compostos orgânicos e metalóforos. Ressalta-se que o mecanismo de contato preferencial desse micronutriente com o sistema radicular ainda não foi elucidado. Após entrar em contato com o sistema radicular, o Ni é absorvido, principalmente, por processo ativo, em canais não específicos, bem como por difusão passiva (YUSUF et al., 2011). A forma e o processo de absorção predominante depende dos teores de Ni no solo e, sobretudo, do efeito do pH sobre sua disponibilidade. Por exemplo, plantas de Lathyrus sativus L. absorveram maior quantidade de Ni até pH 5,0, e à medida que os valores de pH foram aumentando ocorreu redução da absorção, principalmente com valores ≥ 8,0 (PANDAA et al., 2007). Kabata-Pendias e Pendias (2011) mostraram claramente esse comportamento em estudos realizados com diferentes espécies vegetais (Figura 2). Yusuf et al. (2011) observaram que a absorção de Ni também pode ocorrer pelas folhas, quando radioisótopos de 63Ni foram aplicados em folhas de girassol (Helianthus annus L.) e


Figura 3. Distribuição do níquel nas plantas. Mais de 50% do elemento ficam retidos nas raízes e 80% do total retido na raiz ficam localizados no cilindro vascular. O níquel no caule e nas folhas encontra-se principalmente nos vacúolos, paredes celulares e tricomas epidermais associados a quelantes, tais como: ni-cotianamina (NA), histidina (His), citrato, ácidos orgânicos e proteínas com várias funções importantes, incluindo permeases, metalotioneinas (MT), metalochaperonas e proteínas YS1-like (YSLs).Abreviações na figura: parede celular (CW), cloroplastos (Chl), córtex (Co), citoplasma (Cp), endoderme (En), tricoma epitelial (Ep), epiderme abaxial (LEp), núcleo (N), parênquima paliçádico (PP), floema (P), feixes vasculares (Pi), raízes pelíferas (Rh), parênquima esponjoso (SP), epiderme adaxial (UEp), vacúolos (Va), cilindro vascular (VC), xilema (X).

Fonte: Chen, Huang e Liu (2009).

Ni2+

Quelante

Folha

Raiz

aproximadamente 36% do elemento foi translocado para os demais órgãos. Tendência similar foi observada também em folhas de aveia (Avena sativa L.), soja e tomate (Lycopersicon lycopersicum L.) pulverizadas com solução de sais de Ni.

Após a absorção, o Ni é transportado no xilema na forma iônica, em decorrência da transpiração das plantas, sendo o trans-porte facilitado com a formação de quelatos com ácidos orgânicos, tais como citrato, malato e peptídios (WHITE, 2012), bem como com aminoácidos, com destaque para a histidina (KRAMER et al., 1996), resultando em maior mobilidade do elemento no xilema (WHITE, 2012). Sem a formação de quelatos, o movimento do Ni é severamente retardado devido à elevada CTC na parede celular do xilema. O mecanismo de absorção e redistribuição de Ni nas plantas está ilustrado na Figura 3.

Em estudos iniciais, o Ni foi considerado um elemento imó-vel ou parcialmente móvel no floema, porém, Cataldo, Garland, Wil-dung (1978), estudando o comportamento do Ni em plantas de soja, constataram que o micronutriente apresentava elevada mobilidade ao verificar que, no estádio de senescência, aproximadamente 70% do Ni presente nas folhas tinham sido remobilizados para as semen-tes. Em estudo similar com plantas de trigo (Triticum aestivum L.), Page e Feller (2005) observaram que, após a absorção, o Ni diminuiu rapidamente nas partes mais velhas das raízes, redistribuindo-se para as partes recém-formadas do sistema radicular e, posteriormente, acumulou-se temporariamente nas folhas em desenvolvimento. Estes estudos sugerem que o Ni é redistribuído, ou seja, apresenta alta mobilidade no tecido vegetal, com tendência a acumular-se nos órgãos em desenvolvimento, bem como nas sementes.

Figura 2. Teores de níquel em plantas em função dos teores no solo. (a) folhas de Alyssum sp., acumuladora de Ni; (b) folhas de A. montanum, não acumuladora de Ni; (c) folhas de trigo (Triticum aestivum L.); (d) grãos de cevada (Hordeum vulgare L.); (e) raízes de cenoura (Daucus carota L.); (f) raízes de rabanete (Raphanus sativus L.). Influência do pH do solo sobre os teores de Ni em (g) grãos de aveia (Avena sativa L.). (*Os teores no solo, folhas e raízes são dados em potência de dez).

Fonte: Adaptada de Kabata-Pendias e Pendias (2011).

*

*

Plantas cultivadas em solos não contaminados apresentaram teores foliares que variam entre 0,05 e 5 mg kg-1 de Ni (BROOKS, 1980; WELCH, 1981). Teores adequados para o suprimento das plan-tas variam de 0,01 a 10 mg kg-1 (GERENDÁS et al., 1999; BROWN; WELCH; CARY, 1987), apresentando grande amplitude de variação se comparados aos demais nutrientes essenciais. Essas variações estão relacionadas, principalmente, com as diferenças na absorção, transporte e redistribuição de Ni entre espécies vegetais ou mesmo entre genótipos/cultivares (REBAFKA; SCHULz; MARSCHNER, 1990), bem como com os teores disponíveis no solo. Os teores ade-quados para germinação de sementes de cevada, e que proporcionam melhor desenvolvimento de aveia, cevada, trigo, tomate, arroz (Oryza sativa L.) e abobrinha (Cucurbita pepo L.), são de aproximadamente 100 ng g-1 MS (BROWN; WELCH; CARY, 1987; GERENDAS e SATTELMACHER, 1997). Na Tabela 2 é apresentado um resumo dos estudos sobre o teores de Ni nas plantas cultivadas.

Há espécies, entretanto, que toleram níveis excepcional-mente altos de Ni no substrato e no tecido, sem que ocorra toxidez – as hiperacumuladoras. Estima-se que um grande número de plantas, aproximadamente 317 taxons e 37 famílias, com destaque para os gêneros botânicos Alyssum e Thlaspi (Brassicaceae), pode acumular teores maiores que 1.000 mg kg-1 de Ni na matéria seca (MS) (KUPPER et al., 2001; POLLARD et al., 2002). Entre as plantas estudadas em solos ricos em Ni na região central de Goiás,


principalmente do município de Niquelândia, verificou-se cerca de 40 espécies hiperacumuladoras, apresentando teores entre 7 e 10.610 mg kg-1 de MS (REEVES et al., 2007). Teores foliares excessivos/tóxicos ocorrem geralmente entre 10 e 50 mg kg-1 de Ni para espécies não acumuladoras (WELCH, 1981).

SINTOMATOLOGIA DA DEFICIÊNCIA E TOXIDEZ DE NÍQUEL EM PLANTAS

Sintomas foliares e dossel da plantaOs sintomas peculiares da deficiência de Ni nas folhas

de pecã (Carya illinoinensis) e de algumas outras plantas são denominados vulgarmente “orelha-de-rato”, pois a ponta das folhas novas apresentam manchas escuras em formato arredondado, o que lhes confere um aspecto parecido com o da orelha de um rato (WOOD; REILLY; NYE-zEPIR, 2004a; 2004b; 2006) (Figura 4), entretanto, a deficiência em condições de cultivo a campo, até o pre-sente momento, foram relatadas apenas para duas espécies vegetais: pecã (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2006) e Betula nigra (RUTER, 2005). Vários trabalhos descrevem o sintoma de deficiência de Ni como a formação da orelha de rato das folhas, mas outros sintomas morfológicos ainda são desconhecidos (WORLEY, 1979; GRAUKE; MORRIS; KOWALCzUK, 1983; WOOD e REILLY, 2007).

Wood, Reilly e Nyezepir (2004a, 2004b, 2006) iden tificaram pela primeira vez a deficiência de Ni em condições de campo nos pomares de pecã dos Estados Unidos. Em trabalhos posteriores foram verificadas res-postas visíveis das plantas ao fornecimento de Ni, quando os teores disponíveis no solo eram de 0,2 e 0,7 mg dm-3

(Figura 5). Segundo os autores, condições do solo como baixo teor disponível de Ni, excesso de fósforo (P), Cu e zn, estiagens prolongadas, pH do solo acima de 6,5, doses excessivas ou tardias de nitrogênio (N), calagem excessiva e presença de nematoides podem afetar a disponibilidade de Ni e provocar deficiência. Os sintomas em Betula nigra foram semelhantes aos verificados em plantas de pecã, nas quais os caules apresentavam entrenós mais curtos, com folhas pequenas, enrugadas, em alguns casos com coloração verde-escuro, em formato arredondado e com margens necróticas (RUTER, 2005).

Estudando o efeito do Ni sobre o metabolismo do N, em solução nutritiva, Khoshgoftarmanesh, Hosseinib e Afyunia (2011) verificaram necrose nas extremidades das folhas de alface (Lactuca sativa L.). De acordo com os autores, os sintomas são devido ao acúmulo de ureia no tecido vegetal, decorrente da deficiência de Ni.

Basicamente, os principais sintomas visuais da deficiência de Ni são:

1) Clorose O sintoma inicial da deficiência de Ni é a palidez ou amare-

lecimento das folhas durante o crescimento foliar ou crescimento precoce do dossel das plantas. Essa clorose pálida tende a ser uniforme na folha. Esse sintoma visual de clorose não é um bom parâmetro para avaliar a deficiência de Ni, pois a deficiência de outros nutrientes, como enxofre e ferro, também causa clorose foliar.

Figura 5. À direita, sintomatologia da deficiência de níquel em galhos de pecã (Carya illinoinensis); à esquerda, galhos submetidos a uma aplicação de 100 mg L-1 de sulfato de Ni (NiSO4.6H2O), via foliar, sem sintomas de deficiência.

Fonte: Wood, Reilly e Nyezepir (2004a; 2004b).

Tabela 2. Teores de níquel em plantas alimentícias cultivadas.

Planta Variação Média - - - - - (mg kg-1) - - - - -

Soja (Glycine max L. Merrill), folhas 0,08-0,62 -

Soja, grãos 0,39-2,09 -

Trigo (Triticum aestivum L.), grãos 0,17-0,67 0,34

Cevada (Hordeum vulgare L.), grãos 0,10-0,67 0,41

Aveia (Avena sativa L.), grãos 0,20-8,0 1,28

Ervilha (Pisum sativum L.) e feijão (Phaseolus vulgaris L.), sementes

0,2-0,25 -

Couve (Brassica oleracea L.), folhas 0,6-3,3 1,03

Cenoura (Daucus carota L.), raízes 0,26-0,98 -

Cebola (Allium cepa L.), bulbos 0,59-0,4 -

Tomate (Lycopersicon lycopersicum L.), frutos

0,43-0,48 -

Pepino (Cucumis sativus L.), frutos 1,3-2,0 -

Batata (Solanum tuberosum L.), tubérculos 0,29-1,0 -

Maça (Pyrus malus L.), frutos - 0,06

Laranja (Citrus sinensis L. Osbeck), frutos - 0,39

Avelã (Corylus avellana L.) e pecã (Carya illinoinensis), frutos

1,6-1,7 -

Cacau (Theobroma cacao L.), em pó 5-10 -

Fonte: Adaptada de Kabata-Pendias e Pendias (2011).

Figura 4. Sintomatologia da deficiência de níquel em pecã (Carya illinoinensis) cultivada em condições de campo na Costa do Golfo e nas Planícies Costeiras dos estados da Georgia e Flórida (Estados Unidos), denomi-nada, popularmente, orelha-de-rato.

Fonte: Wood, Reilly e Nyezepir (2006).


2) Redução do tamanho e formato alterado da folha O indicador visual mais claro e apurado para detectar a

deficiência de Ni nas folhas são a redução do tamanho foliar e o embotamento das pontas das folhas ou folíolos (Figura 4). A intensidade do embotamento da ponta das folhas ou folíolos varia de acordo com a intensidade da severidade da deficiência de Ni.

O ápice foliar apresenta característica morfológica obtusa. Em folhas de pecã, a região apical de folhas normais com formato agudo torna-se obtusa (Figura 4). Esse embotamento abrupto da região apical de folhas ou folíolos (geralmente folhas fisiologi-camente mais velhas) em certos ramos pode ocorrer de maneira uniforme no dossel das plantas. Em casos claros de deficiência severa de Ni, em condições de campo, o aparecimento da orelha- de-rato ocorre mais frequentemente no topo do dossel. No campo experimental do Departamento de Agronomia, nos Estados Uni-dos, teores foliares de pecã abaixo de 0,85 mg kg-1 promoveram disfunção morfológica e acarretaram na formação da orelha-de-rato (NYCzEPIR; WOOD; REILLY, 2006).

A redução da superfície foliar diminui proporcionalmente com o aumento da deficiência foliar de Ni. Essa redução varia entre 10% e 75% em árvores adultas. Essas folhas deficientes tendem a aumentar no topo do dossel das plantas (WOOD e REILLY, 2007).

3) Região verde-escuro nas pontas foliaresFolhas deficientes em Ni apresentam região verde-escuro

na parte apical da folha, como demonstrado na Figura 4. Essa característica é muito comum aparecer após poucas semanas da emissão das folhas ou folíolos, o que torna muito claro o sintoma visual característico da deficiência de Ni.

4) Necrose apical foliarA deficiência severa de Ni provoca necrose na região apical

das folhas, como ilustrado na Figura 4. A região necrosada da folha tende a aumentar com a idade e a proporção da deficiência. Aparen-temente, a região das células mortas é consequência do acúmulo de ureia (ácidos láctico e oxálicos), devido à baixa atividade da enzima urease. A deficiência de Ni é mais pronunciada na região meriste-mática ou nas regiões de crescimento da folha. Essas características são excelentes indicadoras da deficiência de Ni nas plantas.

5) Curvatura e enrugamento da região apical foliarA região de expansão celular nas margens foliares é redu-

zida ao ponto de curvar e aparecer o enrugamento da região apical (Figura 4). Folhas afetadas são mais finas e flexíveis e tendem ser quebradiças. Esse sintoma também é um bom indicador da defi-ciência de Ni em plantas lenhosas.

6) Ausência do desenvolvimento laminarEm folhas ou folíolos severamente deficientes, o desenvol-

vimento laminar é completamente interrompido e apresenta arranjo vascular reduzido e desprovido de lâminas internervais. Em casos extremos, a área foliar pode ser extremamente reduzida ou nula e isso ocorre principalmente nos primeiros anos de implantação da cultura. Essa redução foliar ocorre concomitantemente com o alon-gamento anormal e afinamento das gemas. Ambas as características são bons indicadores da deficiência de Ni.

A HISTÓRIA DA ORELHA-DE-RATO E A RELAÇÃO COM A DEFICIÊNCIA DE NÍQUEL EM PLANTAS

O primeiro relato da orelha-de-rato foi feito por Marz (1918). Inicialmente, foi encontrada em árvores de quintais e viveiros na Flórida, Mississipi e na Georgia. Na época, a desordem morfoló-gica foi atribuída a injúrias do frio e alguns anos depois atribuída a

doenças provocadas por patógenos (DEMARE, 1926). Na década de 1930, a orelha-de-rato foi observada em pomares de pecã e Gammon e Sharpe (1956) suspeitavam que o problema era causado por deficiência de Mn, no entanto, aplicações via solo ou foliar de elemento não erradicaram a orelha-de-rato.

Durante a formação de pomares de pecã na Costa do Golfo na Georgia, a severidade da orelha-de-rato era tão grande que muitas plantas morreram (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2004a). Muitas plantas foram replantadas e mesmo assim morreram, o que provocou um problema econômico na época. A sintomatologia descrita por Wood, Reilly e Nyezepir (2004a) indicava a deficiência de algum micronutriente ou o desbalanceamento entre os micronutrientes como a causa principal da orelha-de-rato. Aplicações de Cu durante o transplantio corrigiam os sintomas de orelha-de-rato de um ano agrícola para o outro, mas os mesmos sintomas apareciam no ano seguinte. Aplicações foliares de Cu não tinha nenhum efeito sobre os sintomas da orelha-de-rato (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2004b). Wood, Reilly e Nyezepir (2004a) também observaram uma forte correlação entre Cu e zn na incidência da severidade da orelha-de-rato. Cátions divalentes, como zn, Cu e Ni, presentes na solução do solo, usam o mesmo canal de íons para entrada no sistema radicular de plantas (KOCHIAN, 1991), o que acarretou a ideia da possibilidade da orelha-de-rato estar relacionada ao Ni. Finalmente, em 2004, a equipe do Dr. Bruce Wood relatou que a principal causa da orelha-de-rato em pecã era a deficiência de Ni (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2004c). Pulverizações foliares com 100 mg L-1 (na forma de NiSO4.6H2O) foram suficientes para erradicar a orelha-de-rato (Figura 5). Após a aplicação de Ni, as folhas de pecã voltaram a se desenvolver normalmente. De acordo com os autores, a aplicação foliar de Ni não apresentou fitotoxici-dade visual nas folhas. O Ni absorvido pelas folhas foi acumulado em regiões de reserva da planta e posteriormente translocado para regiões dormentes, brotos e meristemas apicais. A quantidade de Ni translocado na planta foi suficiente para corrigir os sintomas de deficiência e eliminar a orelha-de-rato.

Wood, Reilly e Nyezepir (2004a) submeteram uma planta de pecã com sintomas de deficiência de Ni nos galhos a uma aplicação de 100 mg L-1 de sulfato de Ni (NiSO4.6H2O) via foliar, em condições de campo. Nas folhas que receberam pulverização com solução de Ni, o teor do elemento era de aproximadamente 7 mg kg-1, compa-rado a 0,5 mg kg-1 nas folhas controle, as quais exibiam o sintoma de deficiência de Ni ou orelha-de-rato (Tabela 3). Em outras árvores do pomar que não apresentavam orelha-de-rato o teor foliar médio de Ni era de aproximadamente 4 mg kg-1. Aparentemente, houve o efeito da época de aplicação do Ni nas folhas de pecã. O teor foliar de Ni nas folhas tratadas durante a primavera (julho) era quase quatro vezes maior (26 mg kg-1) em relação ao das plantas que receberam pulverização de Ni no outono.

TOXIDEZ DE NÍQUEL: SINTOMAS FOLIARES E NOS GRÃOSSintomas de deficiência de Ni dificilmente são detectados

em plantas nas condições de campo, porém, o efeito fitotóxico do Ni é conhecido já há muito tempo. Uren (1992) cita trabalhos nos quais são relatados que teores de 2 mg kg-1 de Ni foram suficientes para inibir o crescimento de raízes. Também relatam que foram observados sintomas de toxicidade em trigo quando o teor de Ni no solo era de 8 mg kg-1, enquanto a aveia não apresentou qual-quer sintoma quando o teor de solo era de 147 mg kg-1. Com base nessas observações, conclui-se que a toxicidade de Ni é função da espécie vegetal, sendo esta toxicidade normalmente associada à deficiência de cobalto (Co) (McGRATH e SMITH, 1990). Poulik


Figura 7. Sintomatologia de toxidez de níquel em soja (Glycine max L. Merrill) cultivar BRS 360 RR cultivada em um Latossolo Ver-melho eutroférrico típico submetido à aplicação de 5,0 mg dm-3 de Ni, sob condições controladas.

Fonte: Rodak (2014).

(1997) observou que plantas de aveia com teor de 168 mg kg-1 de Ni apresentaram sintomas de toxicidade e morreram. Por outro lado, o teor de Ni no solo menor do que 56 mg kg-1 aumentou a produção de espigas. O sintoma visual da toxicidade de Ni pode ser confundido com o da deficiência de outros elementos essenciais (PAIVA et al., 2003), tal como a clorose causada pela deficiência de Mn ou Fe.

De maneira geral, a sintomatologia da toxidez inclui clorose, devido à menor absorção de Fe, crescimento reduzido das raízes e da parte aérea (Figura 6), em casos mais severos, deformação de várias partes da planta e manchas peculiares nas folhas (CHEN; HUANG; LIU, 2009). Entretanto, ressalta-se que em estudo recente de Rodak (2014), plantas de soja submetidas a 5,0 mg dm-3 de Ni, em condições controladas, apresentaram sintomas de toxidez nas folhas, com teores em torno de 2 mg kg-1 de Ni a partir do estádio de desenvolvimento R5 (Figura 7). No estádio de desenvolvimento R1 observou-se comportamento semelhante ao verificado para a massa seca total, no qual as plantas de soja cultivadas em solo muito argiloso, na dose de 5 mg dm-3 de Ni, apresentaram menor desenvolvimento.

Sintomas de toxidez foram visíveis nas folhas a partir do estádio de desenvolvimento R5 (Figura 7), fato não observado nas plantas cultivadas no solo franco-arenoso (RODAK, 2014). Esses sintomas de toxidez de Ni são semelhantes aos relatados na literatura: as plantas apresentam amarelecimento entre as nervuras, semelhante à deficiência de Mn, crescimento reduzido das raízes e da parte aérea, podendo, em casos mais severos, apresentar deformação de várias partes da planta, e manchas peculiares nas folhas (MISHRA e KAR, 1974). Os estudos de Rodak (2014) ainda revelaram que os teores de Ni nos grãos de soja apresentaram comportamento inverso ao observado nas folhas, ou seja, maiores

Tabela 3. Teor foliar de níquel em plantas de pecan que apresentavam severo sintoma de orelha-de-rato e plantas com a deficiência corrigida após aplicação foliar de solução de níquel.

Tratamento1 Severidade da orelha-de-rato2

Teor foliar de Ni3

- - - - - - - - - (mg kg-1) - - - - - - - - - Plantas normais - controle 1,0 b4 4,0 bOrelha-de-rato - controle 7,4 a 0,5 cOrelha-de-rato + Ni (outono) 1,0 b 7,0 aPlantas normais - controle 1,0 b 5,0 bOrelha-de-rato - controle 7,7 a 0,4 cOrelha-de-rato - controle + Ni (primavera) 1,0 b 26,0 a

1 Tratado com sal de sulfato de Ni utilizando ureia e surfactante não iônicos. Os tratamentos foram aplicados nas folhas em outubro (outono) e em abril, aproximadamente 10 dias após a abertura dos brotos (primavera).

2 A severidade da orelha-de-rato foi baseada na seguinte escala: 1 = sem sintomas; 2 = entre 1% e 25% de folhas ou folíolos que apresentaram embotamento; 3 = 26% a 50% de folhas ou folíolos que apresentaram embotamento; 4 = mais de 50% de folhas ou folíolos que apresentaram embotamento; 5 = engruvinhamento da parte embotoada da região apical foliar; 6 = necrose das pontas foliares; 7 = região verde-escuro próximo à região apical foliar; 8 = atrofiamento da parte aérea da planta; 9 = apare-cimento de múltiplas novas partes aéreas (envassouramento); 10 = morte do dossel. Nota-se que a severidade da orelha-de-rato + tratamento de Ni na primavera foi contada após os tratamento das folhas.

3 O teor foliar de Ni foi determinado na massa seca de plantas coletadas em julho, após o tratamento de Ni entre outubro e abril.

4 Médias seguidas por letras diferentes são estatisticamente significativas a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey-Kramer.

Fonte: Wood, Reilly, Nyezepir (2004a).

teores de Ni foram verificados nos grãos de soja cultivada no solo muito argiloso, que variaram de 0,42 a 13,56 mg kg-1, enquanto na soja cultivada no solo franco-arenoso a variação foi de 0,39 a 4,28 mg kg-1. A maior translocação de Ni observada nas plantas cultivadas no solo muito argiloso se deve ao maior crescimento das plantas nesse solo, resultando em maiores valores de acúmulo de Ni: de 3 a 20 μg/planta, enquanto nas plantas cultivadas no solo franco-arenoso variaram de 1,3 a 10 μg/planta. Com base nesses resultados, sugere-se que ocorra translocação do Ni para os grãos, corroborando com os dados de Cataldo, Garland e Wildung (1978), os quais constataram que, a partir do início da senescência, as plantas de soja translocam aproximadamente 70% do Ni para os grãos. Rodak (2014) ressalta que o teor médio de 13,56 mg dm-3 de Ni nos grãos das plantas cultivadas no solo muito argiloso, com fornecimento de 5,0 mg dm-3 de Ni, excede os valores comumente relatados na literatura como adequados, podendo ser a causa dos sintomas de toxidez verificados nos grãos de soja, ou seja, menor desenvolvimento e enrugamento, como ilustrado na Figura 8.

Figura 6. Plantas de soja no início do florescimento (R1), cultivadas em solo (a) franco arenoso e (b) muito argiloso, submetidos a doses de Ni.


(a)

(b) 0 0,2 0,4 0,8 1,0 5,0 mg dm-3 Ni

0 0,2 0,4 0,8 1,0 5,0 mg dm-3 Ni


Ni via foliar e solo, respectivamente. Entretanto, aspectos fisioló-gicos das plantas foram potencializados com a aplicação da dose em torno de 0,5 mg dm-3 de Ni no solo. A princípio, teores foliares de 0,3 a 0,8 mg kg-1, teores disponíveis de 0,2 a 0,6 mg dm-3 em DTPA e 0,4 a 0,8 mg dm-3 em Mehlich-1 podem ser tomados como sugestão aproximada de níveis de referência para Ni em solos e folhas-diagnóstico de soja (RODAK, 2014).

A falta de resposta dos componentes de produtividade à adu-bação com Ni em condições de campo, mesmo em solos com teores disponíveis iniciais baixos, provavelmente se deve ao teor inicial de Ni na semente. Brown, Welch e Cary (1987), cultivando cevada em solução nutritiva, verificaram que apenas o conteúdo de Ni da semente foi suficiente para suprir até três gerações precedentes sem que houvesse deficiência do mesmo. Em trabalho de Rodak (2014), os teores na semente supriram de 0,75% a 18,88% da quantidade total de Ni acumulado em plantas de soja, sendo esse um dos principais fatores que justificam a ausência de resposta em produtividade.

Em trabalhos recentes, Kutman, Kutman e Kakmak (2012, 2014) estudaram as reservas de Ni em sementes de soja, juntamente com o fornecimento foliar desse micronutriente e de fertilizantes nitrogenados em solução nutritiva. Constataram respostas à adu-bação com Ni e ureia quando os teores iniciais nas sementes eram baixos e médios, principalmente no metabolismo do N, porém, sem acréscimos de produtividade. Foram verificados redução dos danos foliares decorrentes da pulverização com uréia bem como aumento da biomassa aérea e do conteúdo de clorofila em função dos teores iniciais de Ni nas sementes e de seu fornecimento via foliar (Figura 9, Figura 10 e Figura 11), evidenciando, portanto, que as reservas na semente exercem influência direta sobre a resposta das plantas à adubação com Ni.

Figura 9. Plantas de soja (Glycine max cv. Nova), aos 29 dias, cultivadas a partir de sementes com baixo, médio e alto teor de níquel e submetidas à aplicação foliar de ureia e de 0 e 0,2 μM de Ni (-Ni e +Ni, respectivamente), em solução nutritiva.

Fonte: Kutman, Kutman e Kakmak (2012).

Sem ureia foliar Com ureia foliar

São escassas as informações referentes aos teores de Ni nas sementes de soja, logo, com o intuito de compreender o com-portamento dos teores nas sementes, Rodak (2014) efetuou um breve estudo exploratório no qual os principais genótipos de soja atualmente cultivados no Brasil foram avaliados quanto ao teor de Ni. Notou que os genótipos de soja diferiram grandemente quanto aos teores do elemento na semente, variando de 0,5 a 2,09 mg kg-1. O local de cultivo, em razão do teor disponível no solo, influencia grandemente os teores nas sementes; por exemplo, o cultivar BRS 360 RR apresentou maiores teores de Ni nas sementes quando os teores disponíveis no solo eram mais elevados.

LEIS BRASILEIRAS E CRITÉRIOS DE ADUBAÇÃO COM NÍQUEL

O Ni foi inserido na legislação brasileira de fertilizantes na Instrução Normativa N° 05, de 23 de fevereiro de 2007 (MAPA, 2014) e os estudos a respeito de sua exigência pelas culturas em condições de campo e forma de utilização na agricultura se encontram em fase inicial. A fonte de Ni mais empregada e estudada na agricultura é o sulfato de níquel (NiSO4.6H2O), entretanto, insumos como os termofosfatos não são considerados fontes, embora contenham quan-tidade significativa desse micronutriente, com teores médios de até 330 mg kg-1 (GABE, 1998). Outras fontes, além das mencionadas, vêm sendo comercializadas, como quelados e fertilizantes foliares, entretanto, ainda são escassos os estudos científicos sobre as mesmas.

Excluindo-se os trabalhos em soluções nutritivas, os critérios de adubação foram definidos, basicamente, para as culturas de pecã e soja. A aplicação foliar de 100 mg L-1 de sulfato de Ni (NiSO4.6H2O) foi eficiente para minimizar os sintomas de deficiência em pecã (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2006). Para soja, a adição de até 0,02 mg dm-3 de Ni proporcionou incrementos de produtividade (BERTRAND, 1973). Martins (comunicação pessoal), citado por Moraes et al. (2010), cultivando soja a campo, em condições brasi-leiras, verificou que o fornecimento de 50 g ha-1 de Ni proporcionou aumento de até 6,2 sc ha-1, aventando que o Ni estaria atuando no controle de doenças fúngicas e, assim, aumentando a produtividade da soja de forma indireta. Entretanto, ressalta-se que, para soja, trabalhos de Alovisi et al. (2011) e Rodak (2014) não verificaram incremento nos componentes de produtividade em função do fornecimento de

Figura 8. Aspecto visual de grãos de soja cultivada em solo (a) franco- arenoso e (b) muito argiloso, submetidos a doses de níquel.


Alto

teor

de

M

édio

teor

de

B

aixo

teor

de

Ni n

a se

men

te

N

i na

sem

ente

Ni n

a se

men

te

0 0,2 0,4 0,8 1,0 5,0 mg dm-3 Ni

0 0,2 0,4 0,8 1,0 5,0 mg dm-3 Ni

(a)

(b)


As primeiras observações sobre a possível necessidade de Ni no cafeeiro durante o ciclo de desenvolvimento dos frutos foram descritas por Reis et al. (2009). Mesmo sem aplicar Ni no solo, os teores de Ni aumentaram gradativamente nas folhas e nos frutos. Ressalta-se que a área experimental foi adubada com termofosfatos, os quais são fontes de Ni para as plantas. Reis et al. (2011) verificaram que os teores de Ni nas folhas e nos grãos diminuem em função da adubação nitrogenada na forma de ureia. Isso provavelmente ocorre devido ao fator de diluição, consequência do crescimento do dossel e dos frutos na presença de N. Contudo, os autores afirmam que os teores adequados de Ni para o cafeeiro são de aproximadamente 2 a 3 mg kg-1 em frutos verdes e de 5 a 10 mg kg-1 em frutos cereja. O aumento crescente do teor de Ni no fruto em função do desen-volvimento da planta ainda não está esclarecido. Mais pesquisas devem ser conduzidas para explicar o fenômeno. Provavelmente, o cafeeiro adubado com ureia como fonte nitrogenada pode neces-sitar de uma pulverização com Ni durante o desenvolvimento dos frutos para formar sementes de boa qualidade, como já observado em algumas culturas e descrito por Brown, Welch e Cary (1987).

O PAPEL DO NÍQUEL NA FISIOLOGIA E NA BIOQUÍMICA DAS PLANTAS

Brown, Welch e Cary (1987) consideram o Ni um micronutriente essencial em certas espécies vegetais, especialmente quando cultivadas com ureia, pois é parte da enzima urease (DIXON et al., 1975), e sua deficiência leva à redução da atividade enzimática em tecidos de soja [Glycine max (L.) Merr.], arroz (Oryza sativa L.) e fumo (Nicotiana tabacum L.), resultando em acúmulo excessivo de ureia, tornando-a fitotóxica (POLACCO, 1977; POLACCO e HOLLANDO, 1993).

A urease (EC 3.5.1.5; urea amidohidroxilase) é uma metaloenzima que catalisa a hidrólise da ureia para formar NH3 e CO2 (DIXON et al., 1975), como ilus-trado na Figura 12. é encontrada em vários organismos, incluindo plantas, fungos e bactérias (HIRAYAMA et al., 2002). A função principal da urease é permitir aos organismos o uso da ureia gerada externa ou internamente como fonte de N (MOBLEY e HAUSINGER, 1989; MOBLEY; ISLAND; HAUSINGER, 1995; ANDREWS; BLAKELEY; zERNER, 1984; TEzOTTO et al., 2012).

Nas plantas, uma quantidade significativa do fluxo do N ocorre através da ureia (47% N), o qual é reciclado somente pela ação da urease (POLLACCO e HOLLAND, 1993). A ureia pode também ser gerada pelo catabolismo de ureídeos (alantoato e alantoína). Tem sido demonstrado que o ureídeo-glicolato, um produto da degradação do alantoato, é um precursor da ureia (TODD e POLLACCO, 2004; MUÑOz et al., 2006).

Bloqueios genéticos e químicos da atividade da urease nas folhas causam um tipo de necrose foliar, asso-ciado ao acúmulo de ureia, o que promove alterações no ciclo da ornitina (KROGMEIER, 1989; POLLACCO e HOLLAND, 1993). Nas plantas, a urease tem função na assimilação da ureia derivada de ureídeos ou arginina (POLLACCO e HOLLAND, 1993). A arginina é um dos aminoácidos livres predominantes no caule de plantas perenes, especialmente durante o inverno, e é considerada o principal composto de armazenamento de N. De fato, a arginina se acumula na casca durante o outono e diminui gradualmente durante a primavera seguinte (SUzUKI,

Figura 11. Efeito dos teores de níquel na semente (alto e baixo) em (a) folhas primárias e (b) trifólios de soja (Glycine max cv. Nova) aos 22 dias, em função do fornecimento de 2×10-7 M de Ni e de 2×10-3 M de N como ureia e nitrato, em solução nutritiva.


Figura 10. Sintomatologia de toxidez nas folhas jovens de soja (Glycine max cv. Nova) aos 28 dias após a aplicação foliar de ureia. As plantas foram cultivadas a partir de sementes com baixo, médio e alto teor de Ni e submetidas à aplicação foliar de 0 e 0,2 μM de níquel, -Ni e +Ni, respectivamente. (†1 teor médio de Ni nas folhas; †2 n.d. = abaixo do limite de detecção, < 1 mg kg-1).


+ N

i

- N

i

Baixo teor de Ni Médio teor de Ni Alto teor de Ni na semente na semente na semente


1984). No entanto, a relevância fisiológica da urease bem como a variação sazonal de aminoácidos do ciclo da ornitina não estão esclarecidas.

Quando a atividade da urease é baixa, devido ao inadequado suprimento de Ni, a ureia pode se acumular em níveis conside-ráveis, especialmente em plantas tratadas com ureia, o que pode eventualmente levar a alterações nos compostos intermediários do ciclo da ornitina (GERENDÁS e SATTELMACHER, 1997). Os autores verificaram, ainda, que o Ni aumentou significativa-mente a atividade da urease em diversas espécies. Além disso, a deficiência de Ni afetou o metabolismo dos aminoácidos em feijão- caupi (WALKER et al., 1985), reduziu a atividade da urease, induziu a deficiência no metabolismo do N e afetou os aminoácidos (glicina, asparagina, arginina, ornitina e citrulina) em diversas espécies (GERENDÁS e SATTELMACHER, 1997). Folhas deficientes em Ni exibem relativamente alto nível de xantina, ácido alantóico e ureídeo-glicolato – três intermediários da cadeia do catabolismo de ureídeos. O acúmulo desses intermediários indica reduzida ativi-dade enzimática nas três últimas fases do catabolismo dos ureídeos (BAI; REILLY; WOOD, 2006).

A principal rota geradora de ureia nas plantas é a reação da arginase (Figura 12). Quando a atividade da urease é reduzida por um suprimento inadequado de Ni, uma perturbação no metabolismo do N pode ser antecipada sempre que for adicionada ureia externa ou ocorrer a liberação de ureia pela reação da arginase (BAI; REILLY; WOOD, 2006). Como a demanda de N pelas plantas é altamente dependente da hidrólise da ureia, a deficiência de Ni resulta em paralisação do metabo-lismo do N, o que provoca acúmulo de ureia e diminuição na síntese de aminoácido (GERENDÁS e SATTELMACHER, 1997; 1999).

A essencialidade do Ni somente ganhou aspecto prático após a constatação, e posterior correção, da deficiência de Ni em poma-res de pecã nos Estados Unidos (WOOD; REILLY; NYEzEPIR, 2004a, 2004b, 2004c). A literatura recente sobre nutrição mineral de plantas já trata o Ni como micronutriente (MARSCHNER, 2012). Dentre outros aspectos positivos do Ni, destacam-se a sua influência no complexo enzimático hidrogenase, que aumenta a eficiência da fixação do N por leguminosas (KLUCAS, 1983), e a sua participação na síntese de fitoalexinas, aumentando a resistência das plantas às doenças (WALKER et al., 1985).

O Ni possui alta mobilidade na planta, encontrando-se em todos os tecidos e, princi-palmente, nas sementes (MALAN e FARRANT, 1998). O acúmulo ocorre de modo diferencial entre os tecidos e ao longo do ciclo vital da planta, sendo maior nos grãos, nas folhas e nas partes jovens. O Ni é capaz de modificar a absorção e o transporte do nitrato, alterando a atividade das enzimas nitrato redutase e glutamina sintetase, essenciais para a síntese de aminoácidos (PALACIOS e MATAIX, 1999).

FLORESCIMENTO DO CAFEEIRO E A IMPORTÂNCIA DO NÍQUEL NESSE PROCESSO

O processo de florescimento do cafeeiro compreende várias etapas, como: indução floral; iniciação floral; diferenciação, crescimento e desen-volvimento das peças florais do botão; dormência do botão floral e florada (abertura da flor ou antese). Cada uma dessas fases é afetada por fatores exóge-

nos e endógenos particulares que determinam diferentes padrões de crescimento e desenvolvimento dos órgãos florais, de acordo com a variedade/cultivar e as condições ambientais predominantes (ALVES e GUIMARãES, 2010).

A maior parte das pesquisas sobre floração do cafeeiro restringe-se a eventos que ocorreram na pré-florada ou na flo-rada. Entretanto, informações reunidas nas áreas de fisiologia do florescimento ainda são escassas. Grande parte dos estudos nessa fase da floração se restringe aos efeitos negativos da seca e da alta temperatura. Em recentes estudos envolvendo o efeito do déficit hídrico sobre o abortamento de flores e frutos em café arábica foi constatado um aumento de 50% para 83% na queda total de flores/frutos (ALVES e GUIMARãES, 2010). Esse abortamento foi elevado para 93% em rosetas com flores anormais (estrelinhas), em resposta à temperatura elevada.

Uma vez que em condições de campo normalmente ocorrem longos veranicos na fase de florescimento do cafeeiro, alguns pesquisadores, além do uso de irrigação, estudam meios para evitar o abortamento das flores, principalmente pela pulverização de caldas contendo Ca e boro (B). Considerando que os resultados encontrados até agora são contraditórios, novas alternativas têm sido pesquisadas, entre elas o uso de Ni como forma de garantir o pegamento das flores.

Malavolta et al. (2006) observaram que metade do total do Ni presente nos citros estava nas flores e destacaram que possi-velmente esta alta demanda do micronutriente pelas flores se deve ao seu papel de ativador da urease (DIXON et al., 1975) que, ao agir sobre a ureia, libera amônia (NH3) e dióxido de carbono (CO2). Há algum tempo se utiliza a pulverização de citros com ureia como meio de aumentar o teor de NH3 nas folhas. Lovatt et al. (1988) propuseram que o aumento dos níveis de NH3 nas folhas durante o estádio de indução floral leva a incrementos na iniciação floral via síntese de várias poliaminas, como putrescina, espermidina e espermina (Figura 12). Desse modo, Malavolta et al. (2006) supõem que o alto conteúdo de Ni nas flores poderia aumentar a atividade de urease e, portanto, a produção de amônia endógena. Entretanto, não se sabe, ainda, se a aplicação de Ni, via solo ou folha, em cafeeiros bem nutridos com N aumenta o florescimento e, proporcionalmente, o pegamento das flores.

Figura 12. Origem e destino da ureia na planta.


RESPOSTAS ANTIOXIDATIVAS À APLICAÇÃO DE NÍQUEL

Estudos sobre os efeitos do Ni no metabolismo das plantas demonstraram que o metal pode induzir à produção de espécies rea-tivas de oxigênio - EROs (O2•

–) (FOYER et al., 1997). As espécies reativas de oxigênio demonstraram induzir a peroxidação lipídica de membranas celulares, e o nível de peroxidação lipídica, medido pela quantidade de substâncias reativas ao ácido tiobarbitúrico (TBARS), tem sido utilizado como um índice do efeito tóxico do estresse oxidativo (DEUNER et al., 2011).

As espécies reativas de oxigênio mostraram ser produzidas como uma resposta geral a distintas condições abióticas estressantes (ANZA; RIGA; GARBISU, 2005; FIDALGO et al., 2004; ALVES et al., 2012). A destruição eficiente das espécies reativas de oxigênio requer a ação de várias enzimas antioxidantes, como superóxido dismutase, catalase, ascorbato peroxidase, glutationa redutase e guaiacol peroxidase. As superóxido dismutases são consideradas a primeira linha de defesa contra as espécies reativas de oxigênio, sendo responsáveis pela dismutação do O2•

–, gerando H2O2 e O2. A catalase, a ascorbato peroxidase e a guaiacol peroxidase são enzimas que catalisam a conversão do H2O2 em água e O2 (GRATãO et al., 2005). A glutationa redutase catalisa a redução dependente de nicotiamida- adenina-dinucleótido-fosfato (NADPH) da glutationa dissulfeto (GSSG), forma oxidada, para glutationa (GSH), a forma reduzida

(GRATãO et al., 2005). A ascorbato peroxidase, a glutationa redu-tase e a GSH são componentes importantes do ciclo ascorbato- glutationa, responsável pela remoção do H2O2 em diferentes com-partimentos celulares (FOYER e NOCTOR, 2005, GRATãO et al., 2005). A GSH é, também, o substrato para a biossíntese de fitoquelatinas, que estão envolvidas na desintoxicação de metais pesados (INOUHE, 2005). Vários resultados de pesquisa referentes ao efeito no Ni na atividade enzimática da rota fotossintética, na rota do N e sobre as enzimas antioxidativas estão compilados na Tabela 4. Dependendo da concentração de Ni no solo ou na solução nutritiva, a atividade enzimática de diferentes culturas pode ser aumentada ou diminuída de acordo com a fisiologia de cada planta.

Além disso, o Ni induz a produção de fitoquelatinas, mas a ligação de metais com fitoquelatinas foi apenas demonstrada para Cu, Pb e Cd (KUKKOLA, 2000). Além disso, plantas naturalmente tole-rantes a metais não elevam a produção de fitoquelatinas como parte de sua defesa contra o Ni (FREEMAN et al., 2004). Entretanto, o Ni pode formar complexo estável com a GSH (RAO e SRESTY, 2000).

Apesar das informações da relação entre metais pesados e estresse oxidativo disponíveis em anos recentes, continua difícil estabelecer uma conclusão geral sobre as concentrações críticas de metais tóxicos nos solos (ROMERO-PUERTAS et al., 2004). O O2 molecular é relativamente não reativo em seu estado natural, mas

Tabela 4. Efeito do Ni nas atividades enzimáticas.

Enzima Processo [Ni], mM AT1 Espécie Referência

Rubisco Fixação de CO2 0,5 - 1,0 ↓ Cajanus cajan Sheoran et al. (1990)Gliceraldeído 3-fosfato dehidrogenase

Ciclo de Calvin 0,5 - 1,0 ↓ Cajanus cajan Sheoran et al. (1990)

3-fosfoglicerol quinase Ciclo de Calvin 0,5 - 1,0 ↓ Cajanuscajan Sheoran et al. (1990)Aldolase Ciclo de Calvin 0,5 - 1,0 ↓ Cajanus cajan Sheoran et al. (1990)Frutose 1,6-bisfosfatase Ciclo de Calvin 0,5 - 1,0 ↓ Cajanus cajan Sheoran et al. (1990)NADP e NAD dependente de fosfogliceraldeído dehidrogenase

Ciclo de Calvin 0,5 - 1,0 ↓ Cajanus cajan Sheoran et al. (1990)

Redutase do nitrato Redução do nitrato 1 ↓ Beta vulgaris Kevresan et al. (1998)Redutase do nitrato Redução do nitrato < 0,4 (mg dm-3) ↑ Glycine max Rodak (2014)Redutase do nitrato Redução do nitrato > 0,4 (mg dm-3) ↓ Glycine max Rodak (2014)Redutase do nitrato Redução do nitrato 0,1 ↓ Triticum aestivum Gajewska e Sklodowska (2009)H+-ATPase Transporte de íons 0,5 ↑ Oryza sativa ROS et al. (1990)Glutamina sintetase Síntese de glutamina 1 ↓ Beta vulgaris Kevresan et al. (1998)Glutamina sintetase Síntese de glutamina 0,1 ↓ Triticum aestivum Gajewska e Sklodowska (2009)Fd-GOGAT Síntese de glutamato 0,1 ↓ Triticum aestivum Gajewska e Sklodowska (2009)NAD-GOGAT Síntese de glutamato > 0,1 ↑ Triticum aestivum Gajewska e Sklodowska (2009)Alanina aminotransferase Transformação de alanina

em piruvato0,2 ↓ Glycine max El-Shintinawy e El-Ansary

(2000)IAA oxidase Oxidação do IAA < 0,05 ↑ Oryza sativa DAS et al. (1978)IAA oxidase Oxidação do IAA > 0,05 ↓ Oryza sativa DAS et al. (1978)Glutationa redutase Redução da glutationa 0,01-1 ↑ Alyssum maritimum Schicker e Caspi (1999)Ascorbato oxidase Oxidação do ascorbato < 0,05 ↑ Oryza sativa DAS et al. (1978)Ascorbato oxidase Oxidação do ascorbato > 0,05 ↓ Oryza sativa DAS et al. (1978)Superóxido dismutase Deativação do O2.

– 0,01 ↓ Alyssum maritimum Schicker e Caspi (1999)Superóxido dismutase Deativação do O2.

– 0,1 ↑ Alyssum maritimum Schicker e Caspi (1999)Catalase Degradação do H2O2 < 0,05 ↑ Oryza sativa DAS et al. (1978)Catalase Degradação do H2O2 > 0,05 ↓ Oryza sativa DAS et al. (1978)Peroxidase Oxidação de polifenóis 1-40 ↑ Triticum aestivum Pandolfini et al. (1992)

1 AT = atividade enzimática, ↓ = diminui, ↑ = aumenta.


a produção de espécies reativas de oxigênio, como o superóxido, peróxido de hidrogênio, radical hidroxil e o oxigênio “singlet”, é uma consequência inevitável do metabolismo aeróbico. Sob con-dições normais de crescimento, a produção de espécies reativas de oxigênio nas células ocorre em baixa taxa, entretanto, fatores ambientais adversos que perturbam a homeostase celular aumentam a produção de espécies reativas de oxigênio, levando ao estresse oxidativo (GRATãO et al., 2005).

APLICAÇÃO DO NÍQUEL E RELAÇÕES COM DOENÇAS E PATÓGENOS

O Ni tem efeito direto ou indireto sobre microrganismos que promovem doenças em plantas, incluindo viroses (PENNAzIO e ROGGERO, 1988), bactérias (WANG; zENG; KANG, 2000) e fungos (DUBEY e DWINVEDI, 1988; SINGH; SHUKLA; DWIN-VEDI, 1992). Sais de Ni são especialmente efetivos nas doenças causadas por fungos (KISHORE; PANDE; RAO, 2001; SUGHA e SINGH, 1990) e nematoides (KAHN e SALAM, 1990). A inibição direta de micróbios por pulverizações com Ni ocorre na concentra-ção aproximada de 200 mg L-1, porém, essa concentração pode ser tóxica para algumas plantas.

A resistência induzida, ou efeito indireto, ocorre pela produ-ção de fitoalexinas nas plantas hospedeiras susceptíveis ao patógeno (SINHA, 1995). A aplicação de sais de Ni em baixas concentrações reduz a indicidência de doenças causadas por Helminthosporium oryzae no arroz, Pyricularia oryzae em plântulas de arroz e ferrugem no amendoim (WOOD e REILLY, 2007). Essa indução de resistência é caracterizada pela aplicação de Ni em concentrações não tóxicas para a planta hospedeira. Estudo realizado por Reilly, Crawford e Buck (2005) mostrou a resposta da incidência de Puccinia hemoro-callidis em Hemerocallis em função da aplicação de Ni. A ferrugem é a principal doença em Hemorocallis e traz muitos danos econômicos. Hemerocallis é uma planta ornamental também conhecida como lírio-de-um-dia. Apesar do nome, não são lírios verdadeiros (Lilium, Liliaceae). As flores da maior parte das espécies desabrocham pela manhã e murcham à noite, sendo estas substituídas por uma ou mais na mesma inflorescência no dia seguinte. Observou-se que uma apli-cação de Ni foi suficiente para eliminar a ferrugem, como ilustrado na Figura 13. A ferrugem desapareceu completamente 15 dias após a aplicação de sulfato de Ni, porém, ocorreu fitotoxidade na dose de 400 mg L-1. Nesse estudo, a germinação dos urediósporos em placas de Petri não foi afetada em dose de até 200 mg L-1. Essa dose não afetou a germinação do urediósporo do fungo, o que permite afirmar que o Ni aumentou a resistência da planta.

A ferrugem causada pelo fungo Fusicladosporium caryige-num é a principal doença da cultura da pecã, provocando perdas na produtividade e danos econômicos. A aplicação de Ni, além de corri-gir os sintomas de orelha-de-rato, promove resistência contra o fungo, como ilustrado na Figura 14. A germinação dos esporos do fungo Fusicladosporium caryigenum foi significativamente afetada pelas doses de Ni utilizadas no estudo. Isso sugere que o Ni, além de atuar como indutor de resistência nas plantas, apresenta também a função de fungicida. No entanto, são necessárias pesquisas relacionando a aplicação de Ni em culturas tropicais e a indução de resistência a microrganismos, patógenos e pragas nas condições brasileiras.

As plantas, em geral, possuem quatro estratégias de defesa contra os patógenos: 1) alta produção de cutina, suberina e cera; 2) produção de produtos secundários contendo N; 3) produção de compostos fenólicos e 4) produção de terpenos. A produção de cutinas, compostos secundários, compostos fenólicos e terpenos

Figura 13. Efeito do níquel na incidência da ferrugem (Puccinia hemero-callidis) em Hemerocallis.

Fonte: Cortesia do Dr. Bruce Wood (USDA - Department of Agriculture, Agricultural Research Service, USA).

200 ppm Ni2+ 100 ppm Ni2+ 0 ppm Ni2+

pela via do ácido mevalônico é altamente dependente da acetil CoA oriunda do piruvato. Bai et al. (2006) demonstraram em seus estudos que a deficiência de Ni afeta o metabolismo do carbono nas plantas. Plantas deficientes em Ni acumulam ácido lático nas folhas devido à baixa atividade da acetil CoA sintase e, consequentemente, acumulam altos teores de triptofano, valina, leucina e glicina. A correta pulverização de Ni nas plantas, além de ativar a síntese de fitoalexinas, aumenta a atividade da acetil CoA sintase, o que proporciona maior produção de compostos secundários e, conse-quentemente, maior tolerância das plantas ao ataque de patógenos.

REFERÊNCIAS AHMADA, M. S. A.; ASHRAF, M.; HUSSAINA, M. Phytotoxic effects of nickel on yield and concentration of macro-and micro-nutrients in sunflower (Helianthus annuus L.) achenes. Journal of Hazardous Materials, v. 185, p. 1295-1303, 2011.ALI, M. A.; ASHRAF, M.; ATHAR, H. R. Influence of nickel stress on growth and some important physiological/biochemical attributes in some diverse

Figura 14. Efeito da concentração de níquel na incidência da ferrugem em pecã (Fusicladosporium caryigenum).

Fonte: Cortesia do Dr. Bruce Wood (USDA - Department of Agriculture, Agricultural Research Service, USA).




canola (Brassica napus L.) cultivars. Journal of Hazardous Materials, v. 172, p. 964-969, 2009.ALOVISI, A. M. T.; MAGRI, J.; DUTRA, J. E.; MAGRI, E.; SANTOS, M. J. G.; ALOVISI, A. A. Adubação foliar com sulfato de níquel na cultura da soja. Ensaios e Ciência: Ciências Biológicas, Agrárias e da Saúde, v. 15, n. 2, p. 25-32, 2011.ALVES, J. D.; GUIMARãES, R. J. Sintomas de desordens fisiológicas em cafeeiro. In: GUIMARãES, R. J.; MENDES, A. N. G.; BALIzA, D. P. (Org.). Semiologia do cafeeiro: sintomas de desordens nutricionais, fitos-sanitárias e fisiológicas. 1. ed. Lavras: Editora UFLA, 2010. p. 169-215.ALVES, S.; TRANCOSO, M. A.; GONÇALVES, M. L. S.; SANTOS, M. M. C. A nickel availability study in serpentinised areas of Portugal. Geoderma, v. 164, p. 155-163, 2011.ALVES, J. D.; zANANDREA, I.; DEUNER, S.; GOULART, P. F. P.; SOUzA, K. R. D.; SANTOS, M. O. Antioxidative responses and morpho- anatomical adaptations to waterlogging in Sesbania virgata. Trees, v. 27, n. 3, p. 717-728, 2012.ANDREEVA, I. V.; GOVORINA, V. V.; YAGODIN, B. A.; DOSIMOVA, O. T. Dynamics of nickel accumulation and distribution in oat plants. Agrokhimiya, v. 4, p. 68-71, 2000.ANDREWS, R. K.; BLAKELEY, R. L.; zERNER, B. Urea and urease. Advances in inorganic biochemistry, v. 6, p. 245-283, 1984.ANzA, M.; RIGA, P.; GARBISU, C. Time course of antioxidant respon-se of Capsicum annuum subjected to progressive magnesium deficiency. Annals of Applied Biology, v. 146, p. 123-134, 2005.BAI, C.; REILLY, C. C.; WOOD, B. W. Nickel deficiency disrupts meta-bolism of ureides, amino acids, and organic acids of young pecan foliage. Plant Physiology, v. 140, n. 2, p. 433-443, 2006.BERTRAND, D. Importance du nickel, comme oligo-élément, pour les Rhizobium des nodosités des legumineuses. Comptes Rendus Hebdo-madaires des Seances de L´Academie des Sciences, v. 276, n. 12, p. 1855-1858, 1973.BETTINELLI, M.; BEONE, G. M.; SPEzIA, S.; BAFFI, C. Determination of heavy metals in soils and sediments by microwave-assisted digestion and inductively coupled plasma optical emission spectrometry analysis. Analytica Chimica Acta, v. 424, p. 289-296, 2000.BIONDI, C. M. Teores naturais de metais pesados nos solos de refe-rência do estado de Pernambuco. 2010. 58 p. Tese (Doutorado) - Uni-versidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 2010.BROOKS, R. R. Accumulation of nickel by terrestrial plants. In: NRIA-GU, J. O. (Ed). Nickel in the environment. New York: John Wiley, 1980. p. 407-430.BROOKS, R. R. Serpentine and its vegetation: a multidisciplinary approach. London: Croom Helm, 1987. 454 p.BROWN, P. H.; WELCH, R. M.; CARY, E. E. Nickel: a micronutrient essential for higher plants. Plant Physiology, v. 85, n. 3, p. 801-803, 1987.BUSCHLE, B. N. Valores de referência de qualidade para elementos--traço em solos da Planície Litorânea do Estado do Paraná. 2013. 49 p. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2013.CAIRES, S. M. Determinação dos teores naturais de metais pesados em solos do Estado de Minas Gerais como subsídio ao estabelecimento de Valores de Referência de Qualidade. 2009. 304 p. Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2009.CARIDAD-CANCELA, R.; PAz-GONzÁLEz, A.; ABREU, C. A. Total and extractable nickel and cadmium contents in natural soils. Commu-nications in Soil Science and Plant Analysis, v. 36, p. 241-252, 2005.CATALDO, D. A.; GARLAND, T. R.; WILDUNG, R. E. Nickel in plants: II. Distribution and chemical form in soybean plants. Plant Physiology, v. 62, p. 566-570, 1978.CHEN, C.; HUANG, D.; LIU, J. Functions and toxicity of nickel in plants: recent advances and future prospects. Clean, v. 37, n. 4-5, p. 304-313, 2009.CHESHIRE, M. V.; BERROW, M. L.; GOODMAN, B. A.; MUNDIE, C. M. Metal distribution and nature of some Cu, Mn and V complexes

in humic and fulvic acid fractions of soil organic matter. Geofhimica et Cosmochlmica Acta, v. 41, p. 1131-1138, 1977.DALTON, D. A.; EVANS, H. J.; HANUS, F. J. Stimulation by nickel of soil microbial urease activity and urease and hydrogenase activities in soy-beans growth in a low-nickel soil. Plant and Soil, v. 88, p. 245-258, 1985.DEMAREE, J. B. Little leaf disease of pecans. Phytopathology, v. 16, p. 277-283, 1926.DEUNER, S.; ALVES, J. D.; zANANDREA, I.; GOULART, P. F. P.; SIL-VEIRA, N. M.; HENRIQUE, P. C.; MESQUITA, A. C. Stomatal behavior and components of the antioxidative system in coffee plants under water stress. Scientia Agricola, v. 68, n. 1, p. 77-85, 2011.DIXON, N. E.; GAzzOLA, C.; BLAKELEY, R. L.; zERNER, B. Jack bean urease (EC 3.5.1.5) a metalloenzyme: simple biological role for nickel. Journal of the American Chemical Society, v. 97, n.14, p. 4131-4133, 1975.DUBEY, R. C.; DWINVEDI, R. S. Effect of heavy stress metals on growth and survival of Macrophomina phaseolina (Tassi). Biology and Fertility of Soils, v. 6, p. 311-314, 1988.EL-SHINTINAWY, F.; EL-ANSARY, A. Differential effect of Cd2+ and Ni2+ on amino acid metabolism in soybean seedlings. Biologia Plantarum, v. 43, p. 79-84, 2000.EMBRAPA. EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁ-RIA. Sistema brasileiro de classificação de solos. 2. ed. Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 2006. 306 p.ESKEW, D. L.; WELCH, R. M.; CARY, E. E. Nickel: an essential mi-cronutrient for legumes and possibly all higher-plants. Science, v. 222, n. 4624, p. 621-623, 1983. ESKEW, D. L.; WELCH, R. M.; NORVELL, W. A. Nickel in higher plants: further evidence for an essential role. Plant Physiology, v. 76, n. 3, p. 691-693, 1984.EVANS, H. J.; HARKER, A. R.; PAPEN, H.; RUSSELL, S. A.; HA-NUS, F. J.; zUBER, M. Physiology, biochemistry and genetics of the uptake hydrogenase in rhizobia. Annual Review of Microbiology, v. 41, p. 335-361, 1987.EWAIS, E. A. Effects of cadmium, nickel and lead on growth, chlorophyll content and proteins of weeds. Biologia Plantarum, v. 39, p. 403-410, 1997.FIDALGO, F.; SANTOS, A.; SANTOS, I.; SALEMA, R. Effects of long term salt stress on antioxidant defence systems, leaf water relations and chloroplast ultrastructure of potato plants. Annals of Applied Biology, v. 145, p. 185-192, 2004.FOYER, C. H.; NOCTOR, G. Redox homeostasis and antioxidant signa-ling: A metabolic interface between stress perception and physiological responses. The Plant Cell, v. 17, p. 1866-1875, 2005.FOYER, C. H.; LOPEz-DELGADO, H.; DAT, J. F.; SCOTT, I. M. Hydro-gen peroxide and glutathione-associated mechanism of acclimatory stress tolerance and signalling. Physiologia Plantarum, v. 100, p. 241-254, 1997.FREEMAN, J. L.; PERSANS, M. W.; NIEMAN, K.; ALBRECHT, C.; PEER, W.; PICKERING, I. J.; SALT, D. E. Increased glutathione biosynthe-sis plays a role in nickel tolerance in Thlaspi nickel hyperaccumulators. The Plant Cell, v. 16, p. 2176-2191, 2004.FUENTES, I. I.; ESPADAS-GIL, F.; TALAVERA-MAY, C.; FUENTES, G.; SANTAMARÍA, J. M. Capacity of the aquatic fern (Salvinia minima Baker) to accumulatehigh concentrations of nickel in its tissues, and its effect on plantphysiological processes. Aquatic Toxicology, v. 155, p. 142-150, 2014.GAJEWSKA, E.; SKLODOWSKA, M. Nickel-induced changes in nitro-gen metabolism in wheat shoots. Journal of Plant Physiology, v. 166, p. 1034-1044, 2009.GABE, U. Teor e disponibilidade para a soja de micronutrientes e elementos potencialmente tóxicos em fertilizantes minerais e calcários. 1998. 84 p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1998.GAMMON, N., SHARPE, R. H. Mouse-ear: A manganese deficiency of pecans. Proceedings of the American Society for Horticultural Science, v. 68, p. 195-200, 1956.


GERENDÁS, J., SATTELMACHER, B. Influence of Ni supply on growth, urease activity and nitrogen metabolites of Brassica napus grown with NH4NO3 or urea as N source. Annals of Botany, v. 83, p. 65-71, 1999.GERENDÁS, J.; SATTELMACHER, B. Significance of Ni supply for gro-wth, urease activity and the concentrations of urea, amino acids and mineral nutrients of urea-grown plants. Plant and Soil, v. 190, p. 153-162, 1997.GERENDÁS, J.; zHU, z.; SATTELMACHER, B. Influence of N and Ni supply on nitrogen metabolism and urease activity in rice (Oryza sativa L.). Journal of Experimental Botany, v. 49, n. 326, p. 1545-1544, 1998.GERENDÁS, J.; POLACCO, J. C.; FREYERMUTH, S. K.; SATTEL-MACHER, B. Significance of nickel for plant growth and metabolism. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, v. 162, p. 241-256, 1999.GRAHAM, R. D.; WELCH, R. M.; WALKER, C. D. A role for nickel in the resistance of plants to rust. In: AUSTRALIAN AGRONOMY CONFERENCE, 3., 1985, Hobart. Annals... Hobart: Australian Society of Agronomy, 1985. 337 p.GRATãO, P. L.; POLLE, A.; LEA, P. J.; AzEVEDO, R.A. Making the life of heavy metalstressed plants a little easier. Functional Plant Biology, v. 32, p. 481-494, 2005.GRAUKE, L. J.; MORRIS, H. J.; KOWALCzUK, J. G. Mouse-ear: A symptom of nutrient imbalance. Proc. Southeastern Pecan Growers Association, v. 76, p. 141-147, 1983.HARMSEN, J. Measuring bioavailability: from a scientific approach to stan-dard methods. Journal of Environmental Quality, v. 36, p. 1420-1428, 2007.HIRAYAMA, C.; SUGIMURA, M.; SAITO, H.; NAKAMURA, M. Pu-rification and properties of urease from leaf of mulberry. Morus alba, Phytochemistry, v. 53, p. 325-330, 2002.INOUHE, M. Phytochelatins. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 17, p. 65-78, 2005.KABATA-PENDIAS, A.; PENDIAS, H. Trace elements from soil and plant. 4. ed. New York: CRC Press, Taylor and Francis Group, 2011. 576 p.KEVRESAN, S.; PETROVIC, N.; POPOVIX, M.; KANDRAC, J. Effect of heavy metals on nitrate and protein metabolism in sugar beet. Biologia Plantarum, v. 41, p. 235-240, 1998.KHAN, M. W.; SALAM, M. A. Interactions of Meloidogyne javanica, Fu-sarium udum and Rihizobium on pigeon pea in the presence of nickel and cobalto as pollutants. Annals of Applied Biology, v. 116, p. 549-556, 1990.KHOSHGOFTARMANESHA, A. H.; HOSSEINIB, F.; AFYUNIA, M. Nickel supplementation effect on the growth, urease activity and urea and nitrate concentrations in lettuce supplied with different nitrogen sources. Scientia Horticulturae, v. 130, p. 381-385, 2011.KISHORE, G. K.; PANDE, S.; RAO, J. N. Control of foliar diseases of groundnut using inorganic and metal salts. International Arachis News-letter, v. 21, p. 33-35, 2001.KLUCAS, R. V. Nickel, a micronutrient for hydrogen dependent growth of Rhizobium japonicum and for expression of urease activity in soybean leaves. Proceedings of the National Academy of Sciences of uSA, v. 80, p. 2253-2257, 1983.KOCHIAN, L. V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants. In: LUXMOORE, R. J. (Ed.). Micronutrients in agriculture. 2. ed. Madison, Wis.: Ed. Soil Sci. Soc. Amer. Inc., 1991. p. 229-296.KOVACEVIC, G.; KASTORI, R.; MERKULOC, L. J. Dry matter and leaf structure in young wheat plants as affected by cadmium, lead and nickel. Biologia Plantarum, v. 42, p. 119-123, 1999.KRAMER, U.; COTTER-HOWELLS, J. D.; CHARNOCK, J. M.; BAKER, A. J. M.; SMITH, A. C. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Lett. Nature, v. 379, p. 635-638, 1996.KRAMER, U.; SMITH, R. D.; WENzEL, W. W.; RASKIN, I.; SALT, D. E. The role of metal transport and tolerance in nickel hyperaccumulation by Thlaspi goesingense. Plant Physiology, v. 115, p. 1641-1650, 1997.KROGMEIER, M. J.; McCARTY, G. W.; BREMNER, J. M. Phytotoxicity of foliar-applied urea. Proceedings of National Academy of Science, v. 86, p. 8189, 1989.

KUKKOLA, E.; RAUTIO, P.; HUTTUNEN, S. Stress indications in copper- and nickel-exposed Scots pine seedlings. Environmental and Experimental Botany, v. 43, p. 197-210, 2000.KUPPER, H.; LOMBI, E.; zHAO, F. J.; WIESHAMMER, G.; McGRA-TH, S. P. Cellular compartmentation of nickel in the hyperaccumulators Alyssum lesbiacum, Alyssum bertolonii and Thlaspi goesingense. Journal of Experimental Botany, v. 52, p. 2291-3000, 2001.KUTMAN, B. Y.; KUTMAN, U. B.; CAKMAK, I. Effects of seed nickel reserves or externally supplied nickel on the growth, nitrogenmetabolites and nitrogen use efficiency of urea- or nitrate-fed soybean. Plant and Soil, v. 376, p. 261-276, 2014.KUTMAN, B. Y.; KUTMAN, U. B.; CAKMAK, I. Nickel-enriched seed and externally supplied nickel improve growth and alleviate foliar urea damage in soybean. Plant and Soil, v. 1007, p. 1-15, 2012.LICHT, O. A. B.; XUEJING, X.; QIN, z.; MIYAzAWA, M.; FERREIRA, F. J. F.; PLAWIAK, R. A. B. Average reference values of geochemical and geophysical variables in stream sediments and soils, state of Paraná, Brazil. Boletim Paranaense de Geociências, v. 58, p. 59-87, 2006.LOVATT, C. J.; zHENG, Y.; HAKE, K.D. Demonstration of a change in nitrogen metabolism influencing flower initiation in Citrus. Israel Journal of Botany, v. 37, p. 181-188, 1988.MALAN, H. L.; FARRANT, J. M. Effects of the metal pollutants cadmium and nickel on soybean seed development. Seed Science Research, v. 8, p. 445-453, 1998.MALAVOLTA, E.; LEãO, H. C.; OLIVEIRA, S. .; LAVRES JÚNIOR, L.; MORAES, M. F.; CABRAL, C. P.; MALAVOLTA, M. Repartição de nutrientes nas flores, folhas e ramos da laranjeira cultivar Natal. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 2, n. 3, p. 506-511, 2006.MAPA. MINISTéRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTE-CIMENTO. Instrução Normativa MAPA 5/2007 (D.O.u. 01/03/2007). Disponível em: <http://www.agricultura.gov.br/vegetal/sanidade-vegetal/legislacao>. Acesso em: 31 julho de 2014.MARz, J. Diseases and insect pests of pecans. Fla. Agr. Expt. Sta. Bul., v. 147, p. 135-163, 1918.MARSCHNER, P. Mineral nutrition of higher plants. 3. ed. London: Academic Press, 2012. 64351 p.MASSOURA, S. T.; ECHEVARRIA, G.; BECQUER, T.; GHANBAJA, J.; LECLERC-CESSAC, E.; MOREL, J. L. Control of nickel availability by nickel bearing minerals in natural and anthropogenic soils. Geoderma, v. 136, p. 28-37, 2006.McGRATH, S. P.; SMITH, S. Nickel. In: ALLOWAY. B. J. Heavy metals in soils. New York: John Wiley, 1990. p. 125-50.MELO, W. J.; AGUIAR, P. S.; MELO, G. M. P.; MELO, V. P. Nickel in a tropical soil treated with sewage sludge and cropped with maize in a long- term field study. Soil Biology and Biochemistry, v. 39, p. 1341-1347, 2007.MILOSEVIC, N.; GOVEDARICA, M.; KASTORI, R.; PETROVIC, N. Effect of nickel on wheat plants, soil microorganisms and enzymes. Studia universitatis Babes-Bolyai Biologia, v. 47, n. 1, p. 79-84, 2002.MINEROPAR. MINERAIS DO PARANÁ S. A. Geoquímica de solo - horizonte B: relatório final de projeto. Curitiba, v. 1, 2005a. 408 p. MINEROPAR. MINERAIS DO PARANÁ S. A. Geoquímica de solo - horizonte B: relatório final de projeto. Curitiba, v. 2, 2005b. 449 p.MISHRA, D., KAR, M. Nickel in plant growth and metabolism. The Botanical Review, v. 40, p. 395-452, 1974.MOBLEY, H. L. T.; HAUSINGER, R. P. Microbial ureases: significance, regulation, and molecular characterization. Microbiological Reviews, v. 53, n. 1, p. 85-108, 1989.MOBLEY, H. L. T.; ISLAND, M. D.; HAUSINGER, R. P. Molecular biology of microbial ureases. Microbiological Reviews, v. 59, n. 3, p. 451-480, 1995.MONTARGÈS-PELLETIER, E.; CHARDOT, V.; ECHEVARRIA, G.; MI-CHOT, L. J.; BAUER, A.; MOREL, J. L. Identification of nickel chelators in three hyperaccumulating plants: an X-ray spectroscopic study. Phytoche-mistry, v. 69, p. 1695-1709, 2008.


MORAES, M. F.; ABREU JUNIOR, C. H.; LAVRES JUNIOR, J. Micro-nutrientes. In: PROCHNOW, L. I.; CASARN, V.; STIPP, S. R. (Ed.). Boas práticas para uso eficiente de fertilizantes. Piracicaba: International Plant Nutrition Institute, v. 2., 2010. p. 205-278.MUÑOz, A.; RASO, M. J.; PINEDA, M.; PIEDRAS, P. Degradation of ureidoglycolate in French bean (Phaseolus vulgaris) is catalysed by a ubi-quitous ureidoglycolate urea-lyase. Planta, v. 224, n. 1, p. 175-184, 2006.NETO, A. P. Metabolismo do nitrogênio e concentração de nutrientes no cafeeiro irrigado em razão da dose de nitrogênio. 94 p. 2009. Dissertação (Mestrado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Quei-roz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2009.NYCzEPIR, A. P.; WOOD, B. W.; REILLY, C. C. Association of Meloi-dogyne partityla with mouse-ear disorders of pecan in Georgia. Journal of Nematology, v. 4, p. 272, 2006.PALACIOS, G.; MATAIX, J. The influence of organic amendment and ni-ckel pollution on tomato fruit yield and quality. Journal of Environmental Science and Health, Part B, v. 34, p. 133-150, 1999.PAGE, V.; FELLER, U. Selective transport of zinc, manganese, nickel, cobalt and cadmium in the root system and transfer to the leaves in young wheat. Annals of Botany, v. 96, p. 425-434, 2005.PANDAA, G. C.; DASA, S. K.; BANDOPADHYAYB, T. S.; GUHA, A. K. Adsorption of nickel on husk of Lathyrus sativus: behavior and binding mechanism. Colloids Surf B: Biointerfaces, v. 57, p. 135-142, 2007. PANDOLFINI, T.; GABBRIELI, R.; COMPARINI, C. Nickel toxicity and peroxidase activity in seedlings of Triticum aestivum L. Plant Cell Enviroment, v. 15, p. 719-725, 1992.PAIVA, H. N.; CARVALHO, J. G.; SIQUEIRA, J. O.; FERNANDES, A. R.; MIRANDA, J. R. P. Efeito da aplicação de doses crescentes de níquel sobre o teor e o conteúdo de nutrientes em mudas de ipê-roxo (Tabebuia impetiginosa (Mart) Standley). Scientia Forestalis, n. 63, p. 158-166, 2003.PAYE, H. S.; MELLO, J. W. V.; ABRAHãO, W. A. P.; FERNANDES FI-LHO, E. I.; DIAS, L. C. P.; CASTRO, M. L. O.; MELO, S. B.; FRANÇA, M. M. Valores de referência de qualidade para metais pesados em solos no Estado do Espírito Santo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 34, p. 2041-2051, 2010.PENNAzIO, S., ROGGERO, P. Effects of trace elements on the natural resistance of asparagus bean to tobacco necrosis virus and ethylene pro-duction. Advances in Horticultural Science, v. 2., 23-26, 1988.PONIEDzIAŁEK, M.; SĘKARA, A.; CIURA, J.; JĘDRSzCzYK, E. Nickel and manganese accumulation and distribution in organs of nine crops. Folia Horticulturae, v. 17, n. 1, p. 11-22, 2005.PONIzOVSKY, A. A.; THAKALI, S.; ALLEN, H. E.; DI TORO, D. M.; ACKERMAN, A. J.; METzLER, D. M. Nickel partitioning in acid soils at low moisture content. Geoderma, v. 145, p. 69-76, 2008.POLACCO, J. C. Nitrogen metabolism in soybean tissue culture. Plant Physiology, v. 59, p. 827-830, 1977.POLLACCO, J. C.; HOLLAND, M. A. Roles of urease in plant cells. International Review of Cytology, v. 145, p. 65-103, 1993.POLLARD, A. J.; POWELL, K. D.; HARPER, H. A.; SMITH, J. Á. C. The genetic basis of metal hyperaccumulation in plants. Critical Reviews in Plant Sciences, v. 21, p. 539-566, 2002.POULIK, z. The danger of accumulation of nickel in cereals oncontamina-ted soil. Agriculture, Ecosystems and Environment, v. 63, p. 25-29, 1997.QUANTIN, C.; ETTLER, V.; GARNIER, J.; SEBEK, O. Sources and extractibility of chromium and nickel in soil profiles developed on Czech serpentinites. Comptes Rendus Geoscience, v. 340, p. 872-882, 2008.RAJAIE, M.; KARIMIAN, N.; YASREBI, J. Nickel transformation in two calcareous soil textural classes as affected by applied nickel sulfate. Geoderma, v. 144, p. 344-351, 2008.RAO, K. V. M.; SRESTY, T. V. S. Antioxidative parameters in seedling of pige on pea (Cajanus cajan L.) Millspaugh to zn and Ni stress. Plant Science, v. 157, v. 1, p. 113-128, 2000.

RHAMANM, H.; SABREEN, S.; ALAM, S.; KAWAI, S. Effects of nickel on growth and composition of metal micronutrients in barley plants grown in nutriente solution. Journal of Plant Nutrition, v. 28, p. 393-404, 2005.REBAFKA, F. P.; SCHULz, R.; MARSCHNER, H. Erhebungsunter-suchungen zur pflanzenverfügbarkeit von nickel auf böden mit hohen geogenen nickelgehalten. Angewandte Botanik, v. 64, p. 317-328, 1990.REEVES, R. D.; BROOKS, R. R.; MacFARLANE, R. M. Nickel uptake by californian Streptanthus and Caulanthus with particular reference to the hyperaccumulator S. polygaloides Gray (Brassicacea). American Journal of Botany, v. 68, p. 708-712, 1981.REEVES, R. D.; BAKER, A. J. M.; BECQUER, T.; ECHEVARRIA, G.; MIRANDA, z. J. G. The Xora and biogeochemistry of the ultramafic soils of Goiás state, Brazil. Plant and Soil, v. 293, p. 107-119, 2007.REILLY, C.; CRAWFORD, M.; BUCK, J. Nickel suppresses daylily rust, Puccinia hemerocallidis on susceptible daylilys, Hemerocallis in greenhouse and field trials. (Abstr.). Phytopathology, v. 95, p. S88- S88, 2005.REIS, A.R.; FAVARIN, J. L.; GALLO, L. A.; MALAVOLTA, E.; MORAES, M. F.; LAVRES JUNIOR, J. Nitrate reductase and glutamine synthetase activity in coffee leaves during fruit development. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 33, p. 315-324, 2009.REIS, A. R.; FAVARIN, J. L.; GALLO, L. A.; MORAES, M. F.; TEzOT-TO, T.; LAVRES JUNIOR, J. Influence of nitrogen fertilization on nickel accumulation and chemical composition of coffee plants during fruit development. Journal of Plant Nutrition, v. 34, p. 1853-1866, 2011.REVOREDO, M. D.; MELO, W. J. Disponibilidade de níquel em solo tratado com lodo de esgoto e cultivado com sorgo. Bragantia, v. 65, n. 4, p. 679-685, 2006.RIESEN, O.; FELLER, U. Redistribution of nickel, cobalt, manganese, zinc, and cadmium via the phloem in young and maturing wheat. Journal of Plant Nutrition, v. 28, p. 421-430, 2005.RODAK, B. W. Níquel em solos e na cultura de soja. 2014. 101 p. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2014.ROMERO-PUERTAS, M. C.; RODRIGUEz-SERRANO, M.,; CORPAS, F. J.; GÓMEz, M.; DEL RIO, L. A.; SANDALIO, L. M. Cadmium-induced subcellular accumulation of O2•- and H2O2 in pea leaves. Plant, Cell and Environment, v. 27, p. 1122-1134, 2004.ROVERS, H.; CAMARGO, O. A.; VALADARES, J. M. A. S. Níquel total e solúvel em DTPA em solos do estado de São Paulo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 7, n. 3, p. 217-220, 1983.ROS, R.; COOKE, D. T.; BURDEN, R. S.; JAMES, C. S. Effects of the herbicide MCPA, and the heavy metals cadmium and nickel on lipids composition, Mg2+- ATPase activity and fluidity of plasma membrane from rice, Oryza sativa (cv. Bahia) shoots. Journal of Experimental Botany, v. 41, p. 457-462, 1990.RUBIO, M. I.; ESCRIG, I.; MARTINEz-CORTINA, C.; LOPEz-BENET, F. J.; SPANz, A. Cadmium and nickel accumulation in rice plants. Effects on mineral nutrition and possible interaction of abscisic and gibberellic acids. Plant Growth Regulations, v. 14, p. 151-157, 1994. RUTER, J. M. Effect of nickel applications for the control of mouse ear disorder on river birch. Journal of Environmental Horticulture, v. 23, n. 1, p. 17-20, 2005.SABIR, M.; GHAFOOR, A.; SAIFULLAH, M.; REHMAN, z. U.; AH-MAD, H. R.; AzIz, T. Growth and metal ionic composition of Zea mays as affected by nickel supplementation in the nutrient solution. International Journal of Agriculture and Biology, v. 13, n. 2, p. 186-190, 2011.SAGNER, S.; KNEER, R.; WANNER, G.; COSSON, J. P.; DEUS- NEUMANN, B.; zENK, M. H. Hyperaccumulator, complexation and distribution of nickel in Sebertia acuminata. Phytochemistry, v. 47, n. 3, p. 339-343, 1998.SAJWAN, K. S.; ORNES, W. H.; YOUNGBLOOD, T. V.; ALVA, A. K. Uptake of soil applied cadmium, nickel and selenium by bush beans. Water, Air, Soil Pollution, v. 91, p. 209-217, 1996.


SANTOS, S. N. Valores de referência de metais pesados em solos de Mato Grosso e Rondônia. 2011. 101 p. Dissertação (Mestrado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2011.SAUVé, S.; HENDERSHOT, W.; ALLEN, H. E. Solid-solution parti-tioning of metals in contaminated soils: dependence on pH, total metal burden and organic matter. Environmental Science and Technology, v. 34, p. 1125-1131, 2000.SCHICKLER, H.; CASPI, H. Response of antioxidative enzymes to ni-ckel and cadmium stress in hyperaccumulator plants of Genus, Alyssum. Physiologia Plantarum, v. 105, p. 39-44, 1999.SENWO, z. N.; TAzISONG, I. A. Metal contents in soils of Alabama. Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 35, p. 2837-2848, 2004.SERENGIN, I. V.; KOzHEVNIKOVA, A. Physiological role of nickel and its toxic effects on higher plants. Russian Journal of Plant Physiology, v. 53, n. 2, p. 257-277, 2006.SERVENE, B. C. Nickel accumulation by Hybanthus floribundus. Nature, v. 248, p. 807-808, 1974.SHEORAN, I. S.; SINGAL, H. R.; SINGH, R. Effect of cadmium and nickel on photosynthesis and the enzymes of the photosynthetic car-bon reduction cycle in pigeonpea (Cajanus cajan L.). Photosynhtesis Research, v. 23, p. 345-351, 1990.SIEBIELEC, G,; CHANEY, R. L. Manganese fertilizer requirement to prevent manganese defi ciency when liming to remediate Ni-phytotoxic soils. Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 37, p. 1-17, 2006.SINHA, A. K. Possible role of phytoalexins inducers chemicals in plant disease control. In: DANIEL, M.; PURKAYASTHA, R. P. (Ed.). Han-book of phytoalexin metabolism and action. New York: Marcel Dekker, 1995. p. 555-591.SINGH, R. K.; SHUKLA, R. R.; DWINVEDI, R. S. Effect of cádmium, cobalt and nickel salts on the survivability of sclerotia and plant infection by Sclerotium rolfsii causing root-rot disease of barley. Tropical Science, v. 332, p. 269-274, 1992.SINGH, S.; KAYASTHA, A. M.; ASTHANA, R. K.; SINGH, S. P. Res-ponse of garden pea to nickel toxicity. Journal of Plant Nutrition, v. 27, p. 1543-1560, 2004.SMITH, S. R. A critical review of the bioavailability and impacts of heavy metals in municipal solid waste composts compared to sewage sludge. Environment International, v. 35, p. 142-156, 2009.SMITH, N. G.; WOODBURN, J. Nickel and ethylene involvement in the senescence of leaves and flowers. Naturwissenschaften, v. 71, n. 4, p. 210-211, 1984.SRESTY, T. V. S.; MADHAVA RAO, K. V. Ultrastructural alterations in response to zinc and nickel stress in the root cells of Pigeonpea. Environ-mental and Experimental Botany, v. 41, p. 3-13, 1999.STANKOVIC, z.; PAJEVIC, S.; VUCKOVIC, M.; STOJANOVIX, S. Concentrations of trace metals in dominat aquatic plants of the lake Provala. Biologia Plantarum, v. 43, p. 583-585, 2000.SUGHA, S. K.; SING, B. M. Comparative efficacy of fungicides against blister blight of tea (Exobasidium vexans Masee). Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, v. 20, p. 211-219, 1990.SUzUKI, T. Total nitrogen and free amino acids in Morus alba stems from autumn through spring. Physiologia Plantarum, v. 60, p. 473, 1984.TABATABAEI, S. J. Supplements of nickel affect yield, quality, and nitrogen metabolism when urea or nitrate is the sole nitrogen source for cucumber. Journal of Plant Nutrition, v. 32, p. 713-724, 2009.TAN, X. W.; IKEDA, H.; ODA, M. Effects of nickel concentration in the nutrient solution on the nitrogen assimilation and growth of tomato seedlings in hydroponic culture supplied with urea or nitrate as the sole nitrogen source. Scientia Horticulturae, v. 84, p. 265-273, 2000.

TAYLOR, G. J.; CROWDER, A. A. Copper and nickel tolerance in Typha latifolia clones from contaminated and uncontaminated environments. Canadian Journal of Botany, v. 62, p. 1304-1308, 1984.

TEzOTTO, T.; FAVARIN, J. L.; AzEVEDO, R. A.; ALLEONI, L. R. F.; MAzzAFERA, P. Coffee is highly tolerant to cadmium, nickel and zinc: plant and soil nutritional status, metal distribution and bean yield. Field Crops Research, v. 125, p. 24-34, 2012.

TODD, C. D.; POLLACCO, J. C. Soybean cultivars ‘Williams 82’ and ‘Maple Arrow’ produce both urea and ammonia during ureide degradation. Journal of Experimental Botany, v. 55, n. 398, p. 867-877, 2004.

UREN, N. C. Forms, reaction and availability of nickel in soils. Advances in Agronomy, v. 48, p. 141-203, 1992.

VANSELOW, A. P. Nickel. In: CHAPMAN, H. D. (Ed.). Diagnostic criteria for plants and soils. Riverside: University of California, 1966. p. 302-309.

VELIKOVA, V.; TSONEV, T.; LORETO, F.; CENTRITTO, M. Changes in photosynthesis, mesophyll conductance to CO2, and isoprenoid emissions in Populus nigra plants exposed to excess nickel. Environmental Pollution, v. 159, p. 1058-1066, 2011.

WALKER, C. D.; GRAHAM, R. D.; MADISON, J. T.; CARY, E. E.; WEL-CH, R. M. Effects of Ni deficiency on some nitrogen metabolites in cowpeas (Vigna unguiculata L. Walp.). Plant Physiology, v. 79, p. 474-479, 1985.

WANG, H.; zENG, F.; KANG, J. Resistance to bacterial blight induced by nickel nitrate in rice seedling. Journal of Hunan Agriculture university, v. 26, p. 119-121, 2000.

WANG, S.; NAN, z.; LIU, X.; LI, Y.; QIN, S.; DING, H. Accumulation and bioavailability of copper and nickel in wheat plants grown in contaminated soils from the oasis, northwest China. Geoderma, v. 152, p. 290-295, 2009.

WELCH, R. M. The biological significance of nickel. Journal of Plant Nutrition, v. 3, p. 345-356, 1981.

WHITE, P. J. Long-distance transport in the xylem and phloem. In: MARS-CHNER, P. (Ed.). Mineral nutrition of higher plants. 3. ed. United States of America: Elsevier, 2012. p. 49-70.

WOOD, B. W.; REILLY, C. C. Nickel and plant disease. In: DATNO-FF, L. E.; ELMER, W. H.; HUBER, D. M. (Ed.). Mineral nutrition and plant disease. The American Phytopathological Society, 2007. p. 215-231.WOOD, B. W.; REILLY, C. C.; NYCzEPIR, A. P. Field deficiency of ni-ckel in trees: symptoms and causes. Acta Horticulturae, v. 721, p. 83-97, 2006.WOOD, B. W.; REILLY, C. C.; NYCzEPIR, A. P. Mouse-ear of pecan: I. Symptomatology and occurrence. HortScience, v. 39, n. 1, p. 87-94, 2004a. WOOD, B. W.; REILLY, C. C.; NYCzEPIR, A. P. Mouse-ear of pecan: II. Influence of nutrient applications. HortScience, v. 39, n. 1, p. 95-100, 2004b. WOOD, B. W.; REILLY, C. C.; NYEzEPIR, A. P. Mouse-ear of pecan: A nickel deficiency. HortScience, v. 39, n. 6, p. 1238-1242, 2004c.WORLEY, R. E. Pecan cultivars differ in leaf elemental concentration of normal and mouse-ear leaf tissue. HortScience, v. 14, p. 51-52, 1979.

YANG, X. E.; BALIGAR, V. C.; FOSTER, J. C.; MARTENS, D. C. Accumulation and transport of nickel in relation to organic acids in rye-grass and maize grown with different nickel level. Plant and Soil, v. 196, p. 271-276, 1997.YUSUF, M.; FARIDUDDIN, Q.; HAYAT, S.; AHMAD, A. Nickel: an overview of uptake, essentiality and toxicit in plants. Bulletin of Environ-mental Contamination and Toxicology, v. 86, p. 1-17, 2011.

zHENG, Q. L.; NAKATSUKA, A.; MATSUMOTO, T.; ITAMURA, H. Pre-harvest nickel application to the calyx of ‘Saijo’ persimmon fruit prolongs postharvest shelf-life. Postharvest Biology and Technology, v. 42, p.98-103, 2006.


DIVuLGANDO A PESQuISA

ALDEÍDOS FENÓLICOS DE ORIGEM NATURAL COMO PLATAFORMA PARA O DESENVOLVIMENTO DE NOVOS INIBIDORES DE UREASE

TRABALHO CONTEMPLADO COM O PRÊMIO IPNI BRASIL EM NUTRIÇÃO DE PLANTAS, CATEGORIA JOVEM PESQUISADOR – 2014

Lívia Pereira Horta1, Yane Campolina Cachuite Mota1, Gisele Maria Barbosa1, Taniris Cafiero Braga2, Ângelo de Fátima2, Luzia Valentina Modolo1

1 Departamento de Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais, MG.2 Departamento de Química, Universidade Federal de Minas Gerais, MG; email: [email protected]

Figura 1. Aldeídos fenólicos produzidos por plantas utilizados como plataforma para o desenho de novos inibidores de urease de interesse agrícola.

A ureia é um dos fertilizantes nitrogenados mais utilizados na agricultura mundial por apresentar elevado conteúdo de nitrogênio (N), menores custos

de produção e facilidade de manejo em relação a outras fontes de N. Enzimas ureases, que ocorrem naturalmente em vários organismos, como plantas, bactérias, fungos, algas e invertebrados, catalisam a hidrólise da ureia a amônia (NH3) e dióxido de carbono. Assim, a ureia aplicada nas culturas agrícolas é rapidamente hidrolizada pela ação das ureases presentes no solo, o que implica em perdas expressivas de N devido à volatilização superficial da NH3.

Uma estratégia para aumentar a captação de N pelas plantas consiste na disponibilização deste nutriente de forma controlada no entorno das raízes. O uso de inibidores de urease pode promo-ver a liberação mais lenta de N por retardar a hidrólise da ureia, aumentando também as chances de incorporação da ureia ao solo por chuvas, irrigação ou operações mecânicas.

O tiofosfato de N-butiltriamida (NBPT) é um reconhecido inibidor de urease quando convertido a oxo-NBPT pela microbiota do solo. Este composto está disponível comercialmente, mas o uso dos fosforotriamidatos como inibidores de urease foi patenteado. O desempenho do NBPT está estritamente relacionado com as pro-priedades do solo e os estudos com este composto foram realizados preponderantemente em condições de clima temperado. Dessa forma, o desenvolvimento de novos inibidores de urease, de procedência nacional e eficiência melhorada para uso em solos de clima tropical, é de grande importância para o setor agrícola brasileiro.

Na busca por novos inibidores de urease, produtos naturais de origem vegetal são fontes interessantes para a obtenção de bio-moléculas não prejudiciais ao ambiente e às culturas agrícolas e podem oferecer custos de produção atrativos ao mercado. Os efeitos benéficos de aldeídos fenólicos, tais como aldeído protocatecuico, siringaldeído e vanilina (Figura 1), à saúde humana têm sido amplamente investigados, sendo demonstrada a capacidade desses produtos naturais de inibir a agregação de plaquetas, a proliferação de células tumorais, infecções bacterianas, além de apresentarem atividade antioxidante, entre outras propriedades biológicas.

Este trabalho teve como objetivo obter quatro derivados dos produtos naturais aldeído protocatecuico, siringaldeído e vanilina para testá-los quanto ao potencial de inibição da atividade de ureases, in vitro e no solo. Para tanto, foram sintetizados os compostos DAP1 e

DAP2 (a partir do aldeído protocatecuico), DV (a partir da vanilina) e DS (a partir do siringaldeído). Testes in vitro foram realizados utilizando urease de Canavalia ensiformis em reações contendo 10 mM de ureia na presença dos compostos a 1,6 mM. Latossolo Vermelho distrófico peneirado foi incubado na presença de 72 mM de ureia e diferentes concentrações dos novos inibidores de urease para a determinação da concentração necessária para inibir em 50% a atividade de ureases da microbiota do solo. A atividade da urease foi determinada em termos de produção de amônio nos meios de reação, sendo o NBPT usado como referência de inibidor de urease.

Os derivados do aldeído protocatecuico, DAP1 e DAP2, foram os compostos mais potentes, exibindo 99% e 97%, respecti-vamente, de atividade inibitória da urease de Canavalia ensiformis. Os compostos derivados da vanilina (DV) ou do siringaldeído (DS) também exibiram resultados promissores, com inibição de 55% e 69% da atividade da urease, respectivamente.

A concentração necessária para inibir em 50% (IC50) a ativi-dade de ureases da microbiota de Latossolo Vermelho distrófico foi de 3 mM para DAP1 e DS. Os experimentos para a determinação dos valores de IC50 para o NBPT e o DAP2 apresentaram resultados inconclusivos. é possível que, assim como ocorre com o NBPT, o composto DAP2 também seja metabolizado pela microbiota do solo, ocasionado grandes variações na resposta inibitória em 50%. O composto DV exibiu atividade inibitória máxima de 16% sobre a atividade ureolítica da microbiota do solo na concentração de 50 µM.

Os derivados dos produtos naturais aldeído protocatecuico, siringaldeído e vanilina, objeto deste estudo, mostraram-se promis-sores para o desenvolvimento de formulações de fertilizante à base de ureia e inibidores de urease de procedência nacional, visando ao aumento da produtividade de culturas agrícolas de forma sustentável.


EM DESTAQUE

PRÊMIO IPNI BRASIL DE NUTRIÇÃO DE PLANTAS – 2014

é com grande satisfação que anunciamos os escolhidos para o Prêmio IPNI Brasil de Nutrição de Plantas em 2014:

• Categoria Pesquisador Sênior: Prof. Dr. Victor Hugo Alvarez Venegas, Professor Assistente, Adjunto, Titular e Titular-Voluntário da Universidade Federal de Viçosa (UFV). Possui graduação em Engenharia Agronômica pela Universidade Central do Equador, Especialização em Fertilidade do Solo e Nutrição de Plantas pela Oficina de Pesquisas Científicas e Técnicas de Ultramar (ORSTOM) e pelo Instituto de Pesquisas de Óleos e Oleaginosas (IRHO), Especialização em Estatística Experimental pelo Instituto Superior de Estatística da Universidade de Paris (ISSUP) e pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ), Mestrado em Fitotecnia (Produção Vegetal) pela Universidade Federal de Viçosa (1974) e Doutorado em Ciências (Solos) pelo Colegio de Postgra-duados (Chapingo, México).

• Categoria Jovem Pesquisador: Lívia Pereira Horta, aluna da Universidade Federal de Minas Gerais, com o trabalho “Aldeídos fenólicos de origem natural como plataforma para o desenvolvimento de novos inibidores de urease” (vide resumo na seção Divulgando a Pesquisa deste jornal).

O prêmio foi entregue durante cerimônia na FertBio 2014, realizada em Araxá, MG, de 15 a 19 de setembro. O Prêmio IPNI Brasil de Nutrição de Plantas representa o reconhecimento aos pesquisadores do país que contribuem para o desenvolvimento e a promoção da informação científica sobre o manejo responsável dos nutrientes das plantas. é concedido anualmente no Congresso Brasileiro de Ciência do Solo, em anos ímpares, e na Fertbio, nos anos pares. Os candidatos indicados ao Prêmio são escolhidos por uma comissão nomeada pela Sociedade Brasileira de Ciência do Solo (SBCS).

Nossos parabéns aos escolhidos! Mais detalhes sobre o Prêmio podem ser vistos no endereço: http://brasil.ipni.net

Dr. Luís Prochnow (à esquerda) e os vencedores do Prêmio IPNI Brasil: Dr. Victor Hugo Alvarez Venegas e Lívia Pereira Horta.

CONSULTORES DAS PRINCIPAIS REGIÕES AGRÍCOLAS BRASILEIRAS DEBATEM SOBRE AGRONEGÓCIO

A Mosaic Company organizou, em São Paulo, um encontro intitulado Mosaic Conecta com o objetivo de fornecer, gerar e debater informações técnicas sobre o mercado do agronegócio. O evento contou com a participação dos principais consultores das potenciais regiões agrícolas do Brasil. Dr. Valter Casarin, Diretor- Adjunto do IPNI, Programa Brasil, foi convidado para moderar a mesa-redonda sobre nutrição de safras. Durante as discussões desse tema, alguns assuntos foram evidenciados, como: aplicação do fósforo em superfície, curvas de calibração, adubação líquida, entre outros. O Mosaic Conecta é composto por um grupo de 15 consultores e pesquisadores procedentes de vários estados brasileiros. “é um grande privilégio participar de um grupo seleto de profissionais que permitem discutir e elucidar caminhos para uma agricultura mais eficiente e com compromisso com o meio ambiente”, comentou Dr. Casarin.

IPNI NA 36a SEMANA DA CITRICULTURA Dr. Valter Casarin, Diretor Adjunto do IPNI Programa Brasil,

participou da 36ª Semana da Citricultura, do 45o Dia do Citricultor e da 40a Expocitros, ocorridos no Centro de Citricultura Sylvio Moreira-IAC, em Cordeirópolis, SP. Este encontro, organizado pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC), é o principal evento sobre citros realizado no país e está focado na transferência de novas tecnologias. Na Semana da Citricultura foram discutidas questões relevantes ao setor, com palestras que abordaram desde os aspec-tos de manutenção dos pomares – incluindo novas tecnologias de adubação, sistemas de pulverização, novos porta-enxertos, novas variedades para copa e controle de doenças e pragas – até questões comerciais e econômicas, como os conflitos que ocorrem entre produtores e indústria. "O evento foi importante para atualização das informações sobre as novas tecnologias que proporcionam aumento da produtividade e qualidade dos frutos", pontuou Dr. Casarin.


MANEJO DA ADUBAÇÃO DO SISTEMA SOJA-MILHO-ALGODÃO NO CERRADO

Dr. Eros Francisco, Diretor-Adjunto do IPNI, Programa Brasil, proferiu palestra no 1º Simpósio sobre Desafios da Fer-tilidade do Solo na Região do Cerrado. Este simpósio foi um evento nacional organizado pela Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", USP, e foi assistido por cerca de 850 pes-soas, entre agricultores, consultores agrícolas, representantes da indústria e estudantes. Dr. Francisco falou sobre as estraté-gias de manejo de nutrientes para os sistemas de cultivo soja- milho-algodão no Cerrado, focando o Conceito 4C e as melhores práticas de manejo. "A soja, o milho e o algodão são as principais culturas cultivadas no Cerrado, as quais consomem cerca de 65% do total de fertilizantes no Brasil (30 milhões de toneladas). Este Simpósio foi uma grande oportunidade para entrar em contato com agricultores, consultores e agrônomos e discutir os aspectos práticos do manejo de nutrientes 4C aplicados a estas culturas no Cerrado, visando melhorar a eficiência do uso de nutrientes", disse Dr. Francisco.

AUMENTO DA PRODUÇÃO DE SOJA: DESAFIO DO BRASIL

A produtividade média da soja tem aumentado nas últimas décadas em muitas áreas do mundo, porém, um platô parece ter sido alcançado em algumas situações, sendo o Brasil um caso típico. Um artigo co-escrito por Dr. Eros Francisco, Diretor-Adjunto do IPNI, Programa Brasil, publicado recentemente no Better Crops, resume as principais razões porque isso aconteceu no segundo maior país produtor de soja do mundo e como os agricultores devem agir.

Em 2013, a produção de soja no Brasil ficou em segundo lugar no ranking mundial, com 81,5 milhões de toneladas, mas tem potencial para se tornar a maior do mundo. A evolução tecnológica da agricultura durante a década de 1990 – incluindo melhoramen-to genético, novas moléculas fungicidas/inseticidas, cepas mais eficientes de rizóbios fixadores de nitrogênio e melhores práticas de manejo de nutrientes na região do Cerrado – foi crucial para o aumento da produtividade de soja até a média atual de 3 t ha-1. Altos rendimentos de soja no Brasil são comuns em regiões onde as práticas agronômicas e a nutrição das plantas são usadas cor-retamente. No entanto, produtividades situadas entre 3,6 e 4,0 t ha-1 correspondem a 75% e 85% do rendimento atingível. Isto suscita algumas questões importantes. Quão longe está o Brasil de atingir rendimentos máximos de soja? Quanto se conhece do complexo con-junto de interações entre sistemas de cultivo e ambiente de produção? "A intensificação ecológica do sistema de cultivo representa uma enorme vantagem para as regiões do mundo nas quais duas ou mais culturas podem ser cultivadas em uma estação, porém é altamente dependente de um sistema operacional rápido para a colheita de grandes áreas em curto espaço de tempo", comentou Dr. Francisco.

IPNI NO SIMPÓSIO DA COOPLANTIO, EM GRAMADO

Dr. Luís Prochnow, Diretor do IPNI, Programa Brasil, par-ticipou da 29ª edição do Seminário Cooplantio, realizado em Gra-mado, RS. A Cooplantio é uma das maiores cooperativas da região Sul do Brasil e fornece grande parte dos fertilizantes utilizados nas fazendas da região. Este evento é organizado anualmente e reúne notáveis palestrantes de diferentes áreas da Agronomia. Uma parte significativa do evento é voltada para a nutrição de plantas. Este ano, muitas palestras enfatizaram a necessidade de se acompanhar de perto o desenvolvimento das plantas e a adoção do manejo de nutrientes 4C para promover a agricultura sustentável. Dr. Prochnow instruiu a platéia com muitos aspectos relacionados ao manejo correto da nutri-ção vegetal e também esclareceu alguns dos "conceitos enganosos" que prejudicam a imagem da indústria de fertilizantes.

Vista geral da plateia no Seminário Cooplantio, em Gramado.

NOTA DE ESCLARECIMENTO

Artigo “Avaliação e Manejo da Acidez do Solo”Jornal Informações Agronômicas no 146, Junho 2014

No artigo supra-citado, mais especificamente na página 7, item “Forma Física”, foram apresentadas as formas físicas dos corretivos agrícolas de acidez do solo comerciali-zadas no mundo (rocha natural moída, peletizado e líquido). É importante destacar que a descrição das formas físicas foram feitas porque a publicação original em Inglês tem como público-alvo o leitor no nível mundial. Por oportuno, o autor decidiu, agora, esclarecer que o uso da forma líquida é restrita a algumas regiões do mundo, e normalmente utili-zada em gramados ou jardins, não sendo comum no Brasil. Esclarece-se, ainda, que a utilização de corretivos agrícolas, independentemente da sua forma física, deve ser realizada de acordo com os conceitos básicos de química do solo, os quais conduzem à fonte correta, na dose correta, na época correta e no local correto.

Dr. Francisco durante sua palestra no 1º Simpósio sobre Desafios da Fertilidade do Solo na Região do Cerrado.


TECNOLOGIA DA COINOCULAÇÃO PARA SOJA E FEIJOEIRO

Referência mundial na utilização de bactérias para a fixação biológica do nitrogênio, produtores brasileiros de soja e de feijão estão ganhando um novo aliado para o aumento de produtividade e da sustentabilidade de seus sistemas de produção. A Empresa Bra-sileira de Pesquisa Agro-pecuária – EMBRAPA – está lançando a tecno-logia de coinoculação da soja e do feijoeiro, que consiste em combi-nar uma prática já bem conhecida dos produto-res – a inoculação das sementes com bactérias de Bradyrhizobium para a soja, ou Rhizobium para o feijoeiro – com a inoculação com Azos-pirillum, uma bactéria até então conhecida no Brasil por sua ação promotora de crescimento em gramíneas (Tabela 1). A tecnologia foi desenvolvida em parceria com a empresa Total Biotecnologia e já tem o primeiro produto registrado no Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento para essa finalidade.

"é a primeira vez, em mais de 50 anos, que se recomenda um novo tipo de bactéria para as culturas da soja e do feijoeiro, que não sejam rizóbios. é uma tecnologia em sintonia com a abordagem atual da agricultura, que respeita as demandas de altos rendimentos, mas com sustentabilidade agrícola, econômica, social e ambiental", comemora a pesquisadora Mariangela Hungria, da Embrapa Soja (Londrina, PR). Os estudos conduzidos a campo com o produto mostram que a coinoculação proporciona vários benefícios, entre eles aumento da área radicular da planta, o que possibilita maior aproveitamento dos fertilizantes e até mesmo favorecer as plantas em situações de estresse hídrico. "A inoculação das sementes com rizóbios é uma prática sustentável que dispensa a adubação nitrogenada na cultura da soja e, total ou parcialmente, também na cultura do feijoeiro. é uma prática que deve ser feita anualmente, para garantir a maximização dos benefícios". Agora está sendo incorporado um novo microrganismo para complementar esse pro-cesso e trazer ainda mais benefícios para o produtor e para o meio ambiente", explica Marco Nogueira, pesquisador da Embrapa Soja.

PAINEL AGRONÔMICO

INOVAÇÃO NA CAFEICULTURA DA BAHIA

Nas últimas três décadas, a Bahia tem contribuído para que o Brasil mantenha a posição de maior produtor e exportador, além de segundo maior consumidor de café em nível mundial. Atualmente, o estado é o quarto maior produtor de café do Brasil, atrás de Minas Gerais, Espírito Santo e São Paulo. Nos últimos anos, A Bahia não só agregou o café à sua produção agrícola, como também se tornou uma das grandes regiões produtoras de café arábica no Brasil – além de também produzir café conilon. A conquista é resultado da articulação da pesquisa, ensino, extensão rural e do setor produtivo, fortalecida pelo Consórcio Pesquisa Café, coordenado pela Embrapa Café. Unidos, eles vêm obtendo resultados positivos nos índices de produção, produtividade e melhoria da qualidade.

O Cerrado da Bahia, no oeste do estado, emprega tecnolo-gia de ponta e vem obtendo altos índices de produtividade quando comparado às áreas irrigadas de outros estados produtores. Nessa região, a produção do café apresenta uma área total cultivada de 14.910 hectares de café arábica, sendo a grande maioria irrigada pelo sistema de pivô central.

Cafeicultores da Bahia, Goiás e Minas Gerais que produzem em região de Cerrado utilizam tecnologias de estresse hídrico con-trolado e adubação fosfatada com excelentes resultados na produção. As técnicas foram desenvolvidas pela Embrapa Cerrados, no âmbito do Consórcio Pesquisa Café. Estima-se que cerca de 36 mil hectares de café desses Estados sejam cultivados com essas tecnologias.

A tecnologia do estresse hídrico controlado revoluciona a prática tradicional da irrigação frequente e continuada, garante aumento da produtividade (em torno de 15%), mais qualidade e menor custo, sendo alternativa para a sustentabilidade da cafei-cultura no Cerrado. A técnica consiste em suspender a irrigação na estação seca do ano durante um período de 72 dias (sendo o período ideal entre 24 de junho e 4 de setembro), para sincronizar, uniformizar o desenvolvimento dos botões florais (florada) e, con-sequentemente, dos frutos (maturação) – o que garante um café de melhor qualidade. Esse processo tecnológico permite a obtenção de 85% a 95% de frutos cerejas no momento da colheita, maximizando a produção de cafés especiais, de maior valor de mercado. Para a adoção dessa prática, não há necessidade de investimento.

A partir do desenvolvimento da tecnologia do estresse hídrico controlado, as pesquisas sobre aplicações crescentes de fósforo no cafeeiro foram intensificadas. Existia uma demanda crescente por informações sobre a influência da adubação fosfatada no desenvolvimento, vigor, sanidade das plantas e pegamento da flo-rada e ainda a ideia de que o nível de fósforo observado nas análises do solo de alguma forma não representava o que realmente estava disponível para os cafeeiros. "Os resultados demonstraram que o ajuste nutricional é necessário também nas lavouras de sequeiro", completa Guerra. O estudo questionou os critérios de recomendação de adubação fosfatada no cafeeiro que, por muitos anos, foi consi-derado uma planta que não respondia à aplicação de altas doses de fósforo. E comprovou que a adição do fósforo traz benefícios para a planta tanto em solos de média a alta fertilidade como também em solos de baixa fertilidade, como os do Cerrado, onde a planta responde com grande intensidade. (EMBRAPA)

Tabela 1. Ganhos médios no rendimento de grãos de soja (média de 4 ensaios) e do feijoeiro (média de 5 ensaios) pela reinoculação anual das sementes com rizóbios e coinoculação no sulco com Azospirillum. Todos os ganhos foram estatisticamente significativos a 5%, em relação ao controle sem reinoculação.

Soja GanhoReinoculação anual com Bradyrhizobium + 8,4%Reinoculação anual + Azospirillum no sulco +16,1%

Feijoeiro GanhoReinoculação anual com Rhizobium + 8,3%Reinoculação anual + Azospirillum no sulco +19,6%

Fonte: Hungria et al. Biology and Fertility of Soils, v. 49, p.791-801, 2013.

Raiz de soja inoculada com bactéria.


CuRSOS, SIMPÓSIOS E OuTROS EVENTOS

2. 16o CONGRESSO MuNDIAL DE FERTILIZANTES DA CIEC Local: Windsor Barra Hotel, Rio de Janeiro, RJData: 20 a 24/OUTUBRO/2014Informações: F&B Eventos - Emily Bianquini

Fone: (43) 3025-5223Email: [email protected] Website: http://www.16wfc.com

7. XX CONGRESO LATINOAMERICANO DE LA CIENCIA DEL SuELO

Local: Cusco, PeruData: 9 a 15/NOVEMBRO/2014Informações: Sede do Congresso

Fone: (+51) 84-235718 Email: [email protected] Website: http://www.xxcongresolatino

americanodesuelosperu.org

5. 2nd INTERNATIONAL SyMPOSIuM ON MAGNESIuM IN CROP PRODuCTION, FOOD QuALITy AND HuMAN HEALTH

Local: São Paulo, SPData: 4 a 6/NOVEMBRO/2014Informações: Institute of Applied Plant Nutrition

Email: [email protected]: www.iapn.de

3. 40º CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQuISAS CAFEEIRAS

Local: Espaço Cultural da Urca, Poços de Caldas, MGData: 28 a 31/OUTUBRO/2014Informações: Fundação Procafe

Fone: (35) 3214-1411 Email: [email protected] Website: http://fundacaoprocafe.com.br

8. SEMINÁRIO SOBRE MANEJO NuTRICIONAL PARA OBTENÇÃO DE ALTAS PRODuTIVIDADES FLORESTAISLocal: Hotel OT, Três Lagoas, MS

Data: 12 a 13/NOVEMBRO/2014Informações: RR Agroflorestal

Fone: (19) 3422-1913 Website: www.rragroflorestal.com.br

4. INTERNATIONAL WORkSHOP ON GRANuLAR FERTILIZERS PRODuCTION

Local: Bangkok, TailândiaData: 3 a 7/NOVEMBRO/2014Informações: IFDC

Fone: (+1) 256 381-6600 Email: [email protected]: http://www.ifdc.org

6. III CONGRESSO BRASILEIRO DE REFLORESTAMENTO AMBIENTAL

Local: Hotel Golden Tulip, Vitória, ES Data: 5 a 7/NOVEMBRO/2014Informações: CEDAGRO

Fone: (27) 3317-2552Email: [email protected] Website: www.reflorestamentoambiental.com.br

9. SIMPÓSIO INTERNACIONAL E MOSTRA DE TECNOLOGIA E ENERGIA CANAVIEIRA - SIMTEC

Local: Engenho Central, Piracicaba, SPData: 25 a 27/NOVEMBRO/2014Informações: Onome Eventos

Fone: (19) 3434-7875Email: [email protected] Website: www.simtec.com.br

10. 7º CONGRESSO BRASILEIRO DE TOMATE INDuSTRIAL Local: Centro de Convenções, Goiânia,GOData: 26 a 28/NOVEMBRO/2014Informações: Win Central de Eventos

Fone: (62) 3241-3939 Email: [email protected] Website: www.congressotomate.com.br

1. X REuNIÃO SuL-BRASILEIRA DE CIêNCIA DO SOLO Local: Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, RSData: 15 a 17/OUTUBRO/2014Informações: Comissão Organizadora

Fone: (53) 3275-7267Email: [email protected] Website: http://www.sbcs-nrs.org.br

11. II SIMPÓSIO PARANAENSE DE FRuTICuLTuRA Local: Auditório PDE, Universidade Estadual de Ponta

Grossa, Ponta Grossa, PRData: 27 e 28/NOVEMBRO/2014Informações: Organização

Fone: (42) 3220-3088 Email: [email protected] Website: http://eventos.uepg.br

12. II REuNIÃO NORDESTINA DE CIêNCIA DO SOLO Local: Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, BAData: 8 a 12/DEzEMBRO/2014Informações: Organização

Fone: (73) 3680-5254 Email: [email protected] Website: http://www.rncs2014.org


1. INSTRuÇÕES AGRÍCOLAS PARA AS PRINCIPAIS CuLTuRAS ECONÔMICAS – 7a edição (BOLETIM IAC, 200)

Editores: Aguiar, A. T. E.; Gonçalves, C.; Paterniani, M. E. A. G. z.; Tucci, M. L. S.; Castro, C. E. F.; 2014.

Conteúdo: Recomendações técnicas para 114 culturas; infor-mações sobre clima e solos do Estado de São Paulo; critérios para calagem e adubação; informações básicas para o uso de agrotóxicos; práticas de manejo e conservação do solo; informações básicas sobre irrigação e drenagem.

Preço: R$ 70,00 (publicação impressa) ou gratuito para consulta e download no site do IAC

Número de páginas: 452Editor: Instituto Agronômico - IAC

Website: http://www.iac.sp.gov.br

PuBLICAÇÕES RECENTES

5. ADuBAÇÃO E MANEJO DE PASTAGENS

Editores: Reges Heinrichs e Cecílio Viega Soares Filho; 2014.Conteúdo: A obra está dividida em seis capítulos, elaborados por

professores e pesquisadores de diversas Universidades e Institutos de Pesquisa, abrangendo os seguintes temas: adubação e manejo da pastagem em sistemas intensivos de produção; nutrição e adubação de plantas forrageiras e pastagens; fertilizantes nitrogenados estabilizados e de liberação lenta ou controlada em pastagens; uso de micronutrientes em plantas forrageiras; irrigação de pastagens: sistemas, utilização, manejo e produção; estratégias econômicas em manejo de pastagens.

Preço: R$ 50,00Número de páginas: 180Venda: PLDLivros

Website: http://www.pldlivros.com.br

4. ADuBAÇÃO VERDE E PLANTAS DE COBERTuRA NO BRASIL: FuNDAMENTOS E PRÁTICA – v. 1

Editores: Ambrosano, E. J.; Rossi, F.; Carlos, J. A. D.; Lima Filho, O. F.; 2014.

Conteúdo: Perspectivas e estratégias para a sustentabilidade e o aumento da biodiversidade dos sistemas agrícolas com o uso de adubos verdes; histórico da adubação verde no Brasil; espécies de adubos verdes e plantas de cobertura e recomendações para seu uso; semeadura e manejo da biomassa de adubos verdes; adubação, nutrição e fatores climáticos limitantes ao desenvolvi-mento dos adubos verdes; decomposição e liberação de nutrientes dos resíduos culturais de adubos verdes; adubação verde como fonte de nutrientes às culturas; fixação biológica de nitrogênio em adubos verdes; adubação verde na física do solo; adubação verde na recuperação de solos degradados; pragas e doenças em adubos verdes; adubos verdes das famílias Fabaceae e Mimosaceae para o controle de fitonematoides; manejo de plantas daninhas com adubação verde.

Preço: R$ 49,00Número de páginas: 507Editor: EMBRAPA

Website: http://www.embrapa.br/livraria

6. ALGODÃO: DO PLANTIO à COLHEITA

Editor: Aluízio Borém e Eleusio C. Freire; 2014.Conteúdo: Aspectos econômicos; organização dos produtores;

botânica; exigências edafoclimáticas; preparo do solo e plantio; melhoramento no Brasil; varieda-des transgênicas e seu manejo; nutrição, calagem e adubação; reguladores de crescimento; manejo de plantas daninhas; manejo de pragas; manejo de doenças; manejo da irrigação; colheita.

Preço: R$ 44,00Número de páginas: 312Editor: Editora UFV

Website: http://www.editoraufv.com.br

2. MANEJO DE PLANTAS DANINHAS NAS CuLTuRAS AGRÍCOLAS

Organizadora: Patricia Andrea Monquero; 2014.Conteúdo: Manejo de plantas daninhas em sistemas conserva-

cionistas; manejo de plantas daninhas em culturas anuais; manejo de plantas daninhas nas principais culturas perenes do Brasil; manejo de plantas daninhas em hortaliças; manejo sustentável de plantas daninhas em pastagens; manejo de plantas daninhas nas culturas da palma-de-óleo e da mamona; manejo de plantas daninhas na cultura da mandioca.

Preço: R$ 60,00Número de páginas: 320Venda: Rima Editora

Website: http://www.livrariarima.com.br

3. O ECOSSISTEMA SOLO: COMPONENTES, RELAÇÕES ECOLÓGICAS E EFEITOS NA PRODuÇÃO VEGETAL

Editores: Moreira, F. M. S.; Cares, J. E.; zanetti, R.; Sturmer, S. L.; 2013.

Conteúdo: O livro, com 18 capítulos, foi escrito por 40 profes-sores e pesquisadores de 14 instituições brasileiras. O livro aborda os fatores químicos, físicos e, princi-palmente, os fatores biológicos do solo, enfatizando a relação entre eles e a produção vegetal. Os principais grupos funcionais que compõe a biodiversidade do solo (macrofauna, mesofauna, microfauna e micror-ganismos), e também o componente vegetal, são apre-sentados, enfatizando-se os processos que realizam e que são fundamentais para a sustentabilidade dos ecossistemas e para a continuidade da própria vida no planeta. Métodos para avaliação da biodiversidade também são apresentados.

Preço: R$ 50,00Número de páginas: 352Venda: Livraria UFV

Website: http://www.editoraufv.com.br


LANÇAMENTOS RECENTES DO IPNI

CALCuLADORA DA REMOÇÃO DE NuTRIENTES PELAS CuLTuRAS (PlantCalc) PARA IPHONE/IPAD/IPOD TOuCH

Com essa calculadora, pode-se fazer uma estimativa da remoção de nitrogênio (N), fósforo (expresso em P2O5), potássio (expres-so em K2O) e enxofre (S) para uma ampla lista de culturas. é possível copiar, imprimir ou enviar os resultados.Os dados são calculados com base nas metas de produtividade selecionadas pelo usuário e podem ser exibidos em unidades métricas ou em US/imperiais. A calculadora é multilingual, pro-porcionando acesso completo em seis idiomas, incluindo Inglês, Francês, Espanhol, Português, Russo e Chinês (Mandarim).Editor: International Plant Nutrition Institute – IPNI

Website: http://www.ipni.net/article/IPNI-3374

SOIL ACIDITy EVALuATION & MANAGEMENT

Em regiões onde a acidez limita os rendimentos das culturas, a correção do solo e do subsolo constitui uma parte importante das boas práticas de manejo (BPM) para alcançar a sustentabilidade. Um aspecto importante do manejo da acidez do solo é a aplicação de calcário. O adequado manejo da acidez aumenta a efi ciência dos fertilizantes aplicados, melhora a efi ciência de alguns herbicidas, protege o meio ambiente e aumenta o lucro do agricultor.O objetivo deste boletim é fornecer informações sobre a acidez do solo e o uso de insumos para mitigar o problema. Ele ofe-rece uma análise concisa dos principais conceitos relacionados à acidez do solo, sua avaliação e o controle por meio de várias opções de manejo.O boletim tem 30 páginas e o CD que o acompanha apresenta um conjunto de slides em PowerPoint® (30 slides com notas do orador). O conjunto de slides foi concebido como um recurso complementar para aqueles que utilizam o boletim em ambientes de ensino ou para uso em apresentações relacionadas ao manejo da acidez do solo.

Preço: US$ 35,00Editor: International Plant Nutrition Institute – IPNI

Website: http://www.ipni.net/publications


• Agrium Inc.• Arab Potash Company• Belarusian Potash Company• BHP Billiton• CF Industries Holding, Inc. • Compass Minerals Specialty Fertilizers• International Raw Materials Ltda.• Intrepid Potash, Inc.• K+S KALI GmbH• Mosaic Company

• OCP S.A.• PhosAgro• PotashCorp• QAFCO• Simplot• Sinofert Holdings Limited• SQM• Toros Tarim• Uralchem• Uralkali

MEMBROS DO IPNI MEMBROS AFILIADOS AO IPNI

• Associação Nacional para Difusão de Adubos (ANDA)• Arab Fertilizer Association (AFA)• Canadian Fertilizer Institute (CFI)• International Fertilizer Industry Association (IFA)• International Potash Institute (IPI)• The Fertiliser Association of India (FAI)• The Fertilizer Institute (TFI)

INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTEAvenida Independência, nº 350, Edifício Primus Center, salas 141 e 142

Fone/Fax: (19) 3433-3254 / 3422-9812 - CEP 13416-901 - Piracicaba (SP) - Brasil

LUÍS IGNÁCIO PROCHNOW - Diretor, Engo Agro, Doutor em AgronomiaE-mail: [email protected] Website: http://brasil.ipni.net

VALTER CASARIN - Diretor Adjunto, Engo Agro, Engo Florestal, Doutor em Ciência do SoloE-mail: [email protected] Website: http://brasil.ipni.net

EROS FRANCISCO - Diretor Adjunto, Engo Agro, Doutor em AgronomiaE-mail: [email protected] Website: http://brasil.ipni.net

Ponto de Vista

Valter Casarin

TRIBUTO A UM PESQUISADOR DE ALMA E CORAÇÃO

Esta edição do Jornal Informações Agronômicas é composta por dois importantes temas do cenário agrícola brasileiro. O primeiro artigo aborda o uso

do nitrogênio na cultura da soja, apresentando com muita profun-didade a fi xação biológica do nitrogênio. O artigo discute o uso do nitrogênio mineral e alguns sistemas de produção nos quais a soja está inserida. O segundo artigo discorre sobre o elemento níquel em vários níveis do ambiente agrícola: do solo à planta, da defi ciência à toxidez, da fi siologia à bioquímica.

A alegria de mais uma edição do jornal contrasta com a tris-teza da perda de um dos mais importantes pesquisadores do Brasil – Dr. Nand Kumar Fageria. Nesta condição, o IPNI Brasil presta uma homenagem especial a este valoroso homem, que faleceu no último mês de julho. Dr. Fageria, natural da Índia, mas naturalizado brasileiro, sempre foi admirado por sua generosidade sem limites, sua modéstia e, especialmente, sua disponibilidade para todos. Esta homenagem é ainda mais merecida após uma brilhante carreira que estava em linha com a dos principais cientistas do Brasil. Pesqui-sador da Embrapa Arroz e Feijão desde 1975, desenvolveu seus estudos nas áreas de fertilidade do solo, fertilizantes e nutrição de arroz e feijão. Suas pesquisas permitiram o desenvolvimento dessas culturas no Cerrado brasileiro, promovendo ganhos signifi cativos de rendimento.

Na qualidade de cientista, fez uma extensa pesquisa sobre arroz de terras altas, arroz irrigado e feijão, com mais de 320 publi-cações e 14 livros. Proferiu palestras nos Estados Unidos, Canadá, Japão, China, Índia, Portugal, Austrália, Sri Lanka e Bélgica.

Em maio deste ano, o IPNI Brasil havia estabelecido com Dr. Fageria uma parceria para a edição de um livro intitulado "Uso efi ciente de nutrientes na produção agrícola". Este livro seria sua primeira publicação na língua portuguesa. Dr. Fageria rece-beu com muito entusiasmo o projeto da obra, que deveria ser lançada em julho de 2017. Infelizmente, não nos foi permitido atingir esse objetivo. Por outro lado, tive a felicidade de conhecer e conviver, apesar do curto espaço de tempo, com um grande ser humano, que tinha na sua essência a simplicidade e a competência.

Devo aqui creditar ao meu amigo Engº Agrº Marcelo Luiz Marino Santos a satisfação de ter assistido a uma das últimas pales-tras do Dr. Fageria. Na apresentação, fi cou evidente a sua qualidade como pesquisador.

A área agronômica perde um dos mais entusiastas e produti-vos pesquisadores, mas fi ca seu grande legado de informações que contribuem para alavancar as culturas de arroz e feijão e conduzem a um mundo mais farto em alimento.

"O tempo é como um encantamento. A gente nunca tem o quanto imagina" (Khaled Hosseini)

Descanse em paz ...

jornal 147 site 1 - ipni.net · superfície do solo, a partir dos quais se observa um ponto de...

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