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Hamilton Haddad JuniorMaria Aparecida Visconti

4.1 Introdução: os desafios da vida terrestre4.2 Anatomia do sistema renal 4.3 Os três processos básicos renais4.4 ConclusãoReferências

Licenciatura em ciências · USP/ Univesp

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o4INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA RENAL

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Circulação e Excreção

Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 4

4.1 Introdução: os desafios da vida terrestreA capacidade de regular a concentração osmótica da urina é uma das grandes adaptações

relacionadas à conquista do ambiente terrestre. Dessa maneira, os animais podem controlar a

quantidade de água que é utilizada na excreção de resíduos do metabolismo e, consequente-

mente, também a quantidade de água e sais presentes em seu meio interno. Embora semelhante,

a estrutura morfofuncional do sistema renal varia entre os mamíferos em função da necessidade

que cada espécie tem de concentrar urina. Isso dependerá, em geral, da disponibilidade de água

do ambiente em que vivem (Figura 4.1).

Podemos agrupar as funções do sistema renal em:

• remoção de resíduos metabólicos e substâncias estranhas ao organismo;

• regulação homeostática das concentrações de água e íons nos fluidos corporais, ou manu-

tenção do equilíbrio hidroeletrolítico.

Direta ou indiretamente, a conservação desse equilíbrio hídrico e salino acaba por afetar:

• a composição iônica dos fluidos corporais;

• a osmolaridade plasmática;

• o volume extracelular dos fluidos corporais (plasma e interstício);

• a pressão arterial;

• o pH plasmático.

É importante termos em mente todas essas funções desempenhadas pelos rins para compreender a sua anatomia e fisiologia. É também fundamental notar que os rins são muito mais do que simples filtros, responsáveis unicamente por “limpar” as impurezas do corpo, como muitos estudantes costumam imaginar. Vamos agora examinar melhor como se dão todas essas atividades no sistema renal.

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4 Introdução à fisiologia renal


4.2 Anatomia do sistema renal Localizados logo acima da cintura

– entre a 12ª vértebra torácica e a 3ª

vértebra lombar – os rins são estruturas

com o formato de um feijão, com a

parte côncava voltada para a coluna

vertebral (Figura 4.2). É nessa face que

se encontra uma estrutura denominada

hilo, por onde saem os vasos e nervos

renais, além dos ureteres – dois vasos que

conduzem a urina formada nos rins até

a bexiga urinária. Estrutura muscular

oca, a bexiga é um órgão complacente,

pois é capaz de se distender e de

armazenar em média 700 ml - 800 ml

de urina. Da bexiga parte a uretra, tubo que transporta a urina até o exterior do organismo.

Figura 4.1: Balanço hídrico do corpo humano. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

Figura 4.2: Anatomia do sistema renal. / Fonte: modificado de tortora; GrabowSki, 2002.

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Embora pesem menos de 150 gramas cada um, os rins podem receber até 1/4 do débito

cardíaco, ou seja, um grande volume de sangue a cada minuto. Esse sangue chega até os rins pela

artéria renal, ramificação da aorta descendente, e os deixa pelas veias renais, que desembocam

na veia cava inferior (Figuras 4.2 e 4.3). Internamente, cada rim é dividido em uma região

interna, denominada medula, e uma região externa, chamada córtex. Nessas duas regiões

encontram-se estruturas microscópicas chamadas néfrons - as unidades funcionais dos rins.

Podemos dividir cada néfron em uma porção tubular e uma porção vascular.

A parte tubular do néfron começa na cápsula de Bowman, uma bolsa que envolve o

glomérulo renal, como veremos a seguir. A cápsula forma então um tubo que é dividido em

três partes: o túbulo contorcido proximal, a alça de Henle e o túbulo contorcido distal.

Os túbulos distais de vários néfrons se unem em um ducto coletor (Figura 4.5).

A porção vascular do néfron começa nas arteríolas aferentes. Estas são ramificações da

artéria renal (Figura 4.4). Cada arteríola aferente forma uma rede de capilares enovelados

denominada glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. Após passar esses capilares,

o sangue deixa o glomérulo pela arteríola eferente que se ramifica novamente numa outra

rede de capilares que envolvem a parte tubular do néfron. Esse outro conjunto de vasos tem o

nome de capilares peritubulares (Figura 4.5).

Figura 4.3: Anatomia dos rins. / Fonte: modificado de tortora; GrabowSki, 2002.

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Cerca de 80% dos 1 milhão de néfrons que possuímos estão localizados quase que inteira-

mente no córtex renal – denominados, portanto, néfrons corticais (Figura 4.5). O restante

está situado em regiões corticais mais profundas, próximas à medula renal, e por isso recebem

o nome de néfrons justamedulares (Figura 4.5). A alça de Henle desses néfrons é mais

comprida, penetrando regiões mais profundas da medula. Os capilares que circundam a alça

nesse caso são denominados vasos retos (Figura 4.5).

Figura 4.4: Suprimento sanguíneo para os néfrons. / Fonte: modificado de tortora; GrabowSki, 2002.

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Figura 4.5: Porções tubulares e vasculares dos néfrons corticais (seta de cima) e justamedulares (seta de baixo). Podemos observar a presença de vasos retos nestes últimos. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

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4.3 Os três processos básicos renaisA formação da urina ao longo do néfron envolve três processos: filtração, reabsorção e

secreção (Figura 4.6). A filtração é a transferência de fluido da porção vascular para a porção

tubular dos néfrons: isto é, dos capilares glomerulares para a cápsula de Bowman. Por dia, são

formados 180 litros desse líquido, denominado filtrado. Praticamente todo esse volume (cerca

de 99%) é reabsorvido à medida que o filtrado percorre o túbulo contorcido proximal, a alça

de Henle, o túbulo contorcido distal e o ducto coletor. O restante que não é reabsorvido – em

torno de 1,5 litro – vai formar a urina, e será excretado. Ao longo do trajeto do filtrado dentro

do néfron, algumas substâncias que o organismo precisa excretar são também secretadas na luz

dos túbulos renais. Podemos perceber, dessa maneira, que a urina excretada ao final do processo

é formada pelas substâncias que são filtradas e secretadas menos as substâncias que são reabsor-

vidas (Figura 4.7). Vamos olhar mais de perto esses processos.

Figura 4.6: Esquema representando os processos de filtração, reabsorção e secreção no néfron. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

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Filtração Glomerular

Aproximadamente 1/5 do volume do sangue que entra no glomérulo através da arteríola

aferente é filtrado e transferido para a cápsula de Bowman – essa quantidade é denominada

fração de filtração. Por minuto, cerca de 125 mililitros de sangue são filtrados no glomérulo.

Isso corresponde a mais de 7 litros por hora ou 180 litros por dia. O volume de filtrado produ-

zido por unidade de tempo é denominado taxa de filtração glomerular (TGF).

Esse grande fluxo do glomérulo para a cápsula de Bowman é possível graças à permeabi-

lidade dos capilares glomerulares, que são fenestrados (Figura 4.8). A membrana da cápsula

também possui fendas que permitem a passagem de substâncias. Desse modo, praticamente

todas as substâncias presentes no sangue são filtradas, com exceção dos elementos celulares e

das proteínas, que não conseguem atravessar essas duas barreiras (além da barreira formada pala

lâmina basal que existe entre o glomérulo e a cápsula).

O mecanismo pelo qual se dá a filtração glomerular se assemelha ao que já estudamos nas trocas

capilares. O sangue chega até o glomérulo com uma pressão hidrostática de aproximadamente

55 mmHg. A pressão hidrostática do filtrado dentro da cápsula é de cerca de 15 mmHg. Já a pressão

coloidosmótica criada pelas proteínas plasmáticas é de 30 mm Hg. A pressão resultante dessas três

pressões é de 10 mmHg, na direção da formação de filtrado, como podemos ver na Figura 4.9.

Figura 4.7: A excreção é resultante dos processos de filtração, secreção e reabsorção. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

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Figura 4.8: Figura representando as três barreiras à filtração glomerular. / Fonte: modificado de tortora; GrabowSki, 2002.

Figura 4.9: Pressões determinantes da filtração glomerular. PH = pressão hidrostática do sangue no capilar; Pcaps = pressão hidrostática do filtrado na cápsula de Bowman; π = pressão coloidosmótica gerada pelas proteínas do plasma no capilar. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

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Reabsorção tubular

Aproximadamente 70% do volume

de filtrado é reabsorvido no túbulo

proximal, sendo que o remanescente é

reabsorvido no restante do néfron. Nas

porções distais, ocorre uma regulação fina

das quantidades de água e sais que serão

excretados na urina, produzindo uma

urina mais concentrada (hiperosmótica)

ou menos (hiposmótica). Essa regulação

é feita por hormônios, que podem

aumentar a reabsorção de sódio e

água, dependendo das necessidades

do organismo. Estudaremos esses

mecanismos homeostáticos de regulação

hormonal na próxima aula.

As substâncias reabsorvidas podem

seguir basicamente dois caminhos. Elas

podem atravessar as junções entre as

células do epitélio dos túbulos renais,

numa rota conhecida como via paracelular, ou podem também atravessar as membranas – apical

e basolateral – das células epiteliais em uma via conhecida como transcelular (Figura 4.10).

Os mecanismos de transporte responsáveis pela reabsorção de água e solutos através da

membrana são aqueles que já estudamos: difusão simples, difusão facilitada, transporte

ativo e osmose. A maior parte da reabsorção de substâncias ao longo do néfron é mediada

pelo sódio. Como podemos observar na Figura 4.11, o sódio é inicialmente transportado de

maneira ativa para fora dos túbulos pela Na+/K+ ATPase. O gradiente eletroquímico gerado

pelo transporte do sódio favorece o transporte de ânions. Isso gera um gradiente osmótico,

e a água acaba seguindo o movimento dos sais. A saída de água aumenta a concentração de

substâncias no interior dos túbulos, criando um gradiente que favorece a passagem de soluto

de dentro para fora.

Figura 4.10: Vias transcelular e paracelular de reabsorção tubular. / Fonte: modificado de berne; levy; koeppen; Stanton, 2004.

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Um mecanismo bastante comum de reabsorção de substâncias no néfron é o transporte ativo

secundário. Nesse caso, um gradiente de concentração é inicialmente gerado pelo transporte

ativo de sódio (que é bombeado para fora da célula do epitélio tubular). Esse gradiente favorece

a entrada de sódio pela membrana apical. Outras substâncias podem então “pegar carona” com

o sódio, utilizando uma proteína cotransportadora presente nessa membrana. Finalmente, a

substância “caroneira” é transportada na membrana basolateral por difusão facilitada, a favor de

seu gradiente químico. Esse tipo de transporte mediado pelo sódio acontece com a glicose e

com diversas outras substâncias que o organismo necessita reabsorver (Figura 4.12).

Figura 4.11: A reabsorção tubular é mediada pelo sódio. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

Figura 4.12: A reabsorção de glicose é mediada pelo sódio. (1) O sódio se move a favor de seu gradiente de concentração e arrasta a glicose, que “pega carona” com ele. (2) A glicose é transportada na membrana basolateral por difusão facilitada. (3) O sódio é bombeado para fora da célula por transporte ativo (pela Na+/K+ ATPase). / Fonte: modificado de Silverthorn, 2002.

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Podemos perceber, na Figura 4.13, que a reabsorção de água ao longo do néfron acom-

panha, geralmente, a de sódio. Existe uma exceção na alça de Henle. O ramo descendente da

alça é permeável somente à água; portanto, somente ela é reabsorvida. Já o ramo ascendente é

permeável ao sódio e outros íons, mas não à água. Portanto, há reabsorção de soluto, mas não

de água nessa parte. Podemos observar também que ambos - água e íons - são reabsorvidos no

túbulo distal e no ducto coletor.

Figura 4.13: A reabsorção de água ao longo do néfron geralmente acompanha a de sódio. Acima está representada a porcentagem de sódio (a) e de água (b) reabsorvida em cada parte do néfron. / Fonte: modificado de berne; levy; koeppen; Stanton, 2004.

a b

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Secreção

Além da filtração, algumas substâncias podem ser ativamente secretadas do plasma sanguíneo

ou das células tubulares para o lúmen dos néfrons. Esse processo permite a excreção de substâncias

que não são filtradas, além de aumentar a excreção de substâncias que já são filtradas. Ele permite

também maior regulação dos níveis de diversos íons no organismo, como o H+, K+ e Na+, além

de alguns cátions e ânions orgânicos. Entre outras funções, o processo de secreção ajuda na

manutenção do pH plasmático e na eliminação de diversas substâncias estranhas ao organismo.

4.4 ConclusãoNesta aula, apresentamos uma visão geral do funcionamento renal, chamando atenção à sua

importância na manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico do organismo. Discutimos inicial-

mente a anatomia funcional do sistema renal, destacando suas principais estruturas. Em seguida,

estudamos os principais processos que determinam a formação da urina.

Referências Aires, M.M. (org.). Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Berne, R.M. et al. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.

Guyton, A.C.; HAll, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

silvertHorn, D.U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre:

Artmed, 2010.

tortorA, G.J.; GrABowski, S.R. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 10. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Agora é a sua vez...Continue explorando os recursos disponíveis no ambiente virtual de

aprendizagem e realize as atividades online. Identifique as principais estruturas das vias urinárias realizando a primeira atividade “Anatomia das vias urinárias”, na sequência, responda ao questionário sobre “Pressões glomerulares”.

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