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CDU 576.8 :616 (213) (81 1936/1986"

MINISTÉRIO DA SAÚDEFUNDAÇÃO SERViÇOS DE SAÜDE PÜBLICA

INSTITUTO EV ANDRO CHAGAS

SO ANOS DE CONTRIBUIÇÃO ÀS CIF-NCIASBIOLóGICAS E À MEDICINA TROPICAL

VOLUME 1

BELÉM1986

Capa: Benedicto Mello

INSTITUTO

EV ANDRO CHAGAS; 50 anos de contribuiça:o àsciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:oServiços de Saúde Pública, 1986.2v

5.1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.Instituto Evandro Chagas.

CDD 574.524811616.9883811I

CDU 576.8:616 (213) (811) "1936/1986"

OS coccimos (COCCImA: EUCOCCIDIIDA)

Ralph

Lainson, Jeffrey J: Shaw & [rene Landau *

INTRODUÇÃO

A fauna, extraordinariamente rica, da Região Amazônica do Brasil,tem sido muito pouco estudada em relação aos parasitas da Sub-ClasseCoccidia. Por esta razão, fizemos questão de examinar uma grande varieda-de de vertebrados para este grupo de parasitas nos últimos vinte anos -in-cluindo peixes, anfloios, répteis, aves e mamíferos.

No conteúdo deste capítulo, encontram-se os principais achadosregistrados durante o período de 1965 -data da fundação da Unidade deParasitologia Wellcome, deste Instituto -até o momento da preparaçãodo mesmo, em dezembro de 1985. Nele estão incluídas apenas as observaçõesjá publicadas. Em primeira instância, entretanto, uma breve classificação doscoccídios, e a definição das Famüias da Sub-Ordem Haemosporina, irá servirpara uma melhor orientação ao leitor sobre a posição taxonômica dos váriosparasitas mencionados na seguinte discussão.

* laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.

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TABELA I

CLASSIFICAÇÃO * DOS COCCIDIOS EM RELAÇÃO À POSIÇÃO

T AXONOMICA DE ALGUMAS ESPÉCIES NOVAS DESCRITASPOR PESQUISADORES DO INSTITUTO EV ANDRO CHAGASDURANTE OS ANOS 1965-1985.

Filum: APICOMPLEXA Levine, 1970Classe: SPOROZOEA Leuckart, 1879Sub-Classe: COCCillIA Leuckart, 1879Ordem: EUCOCCillIillA Léger & Duboscq, 1910Sub-Ordem: ADELEINA Léger, 1911Faml1ia: HAEMOGREGARINillAE Neveu-Lemaire, 1901Gênero: Haemogregarina Danilewsky, 1885

Cyrilia Lainson, 1981Faml1ia: HEPATOZOIDAE Wenyon, 1926Gênero: Hepatozoon Miller, 1908Famüia: KARYOLYSIDAE Wenyon, 1926

etc.Sub-Ordem: EIMERlINA Léger, 1911Famüia: EIMERlillAE Minchin, 1903Gênero: Eimeria Schneider, 1875

lsospora Schneider, 1881Caryospora Léger, 1904Tyzzeria Allen, 1936Sarcocystis Lankester, 1882

etc.Famüia: LANKESTERELUDAE Noller, 1920Gênero: Lankesterella Labbé, 1899

Schellackia Reichenow, 1919Lainsonia Landau, 1973

Sub-Ordem: HAEMOSPORINA Danilewsky, 1885Familia: PLASMODlIDAE Mesnil, 1903

Fase sexuada do ciclo evolutivo ocorrendo em espécies de mosqui-tos (anofelinos e culicídeos), e a fase assexuada em células do san-gue ou de outros tecidos do vertebrado; gametócitos restritos aosglóbulos vermelhos maduros; os parasitas produzem pigmento deri-vado da hemogIobina das hemácias.

Gênero: Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885

* A classificação até Sub-Ordem, segundo Levine et ai., 1980

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Famüia: HAEMOPROTEIDAE Dotlein, 1916Fase sexuada ocorrendo em insetos que não sã'o nem anofelinos nemculicídeos; fase assexuada restrita às células dos tecidos de vários ór-gãos do hospedeiro vertebrado, mas não dentro dos glóbulos ver-melhos do sangue periférico; gametócitos restritos aos glóbulos ver-melhos, com a produção de pigmento malárico.

Gênero: Hepatocystis Levaditi & Schoen, 1932, emend Garnham, 1951Nycteria Garnham & Heisch, 1953Polychromophilus Dionisi, 1899Haemoproteus Kruse, 1890Parahaemoproteus Bennett, Garnham & Fallis, 1965Haemocystidium Castellani & Willey, 1904Simondia Garnham,1966

FamI1ia: LEUCOCYTOZOillAE Fallis & Bennett, 1961Parasitas com esporogonia em insetos que não são nem anofelinosnem culicídeos; esquizogonia em células dos tecidos de vários ór-gãos dos hospedeiros vertebrados; gametócitos em glóbulos verme-lhos imaturosl e nas células brancas do sangue. Ausência total depigmento malárico.

Gênero: Leucocytozoon Berestnev,1904Akiba Bennett, Garnham & Fallis, 1965Saurocytozoon Lainson & Shaw, 1969

FamI1ia: GARNIillAE Lainson, Landa~ & Shaw, 1971Vetor e fase de esporogonia desconhecidos; esquizogonia e game-togonia nos glóbulos vermelhos e/ou nas células brancas, e nos trom-bócitos; ausência total de pigmento malárico nos parasitas que ocu-pam os glóbulos vermelhos.

Gênero: Garnia lainson, landau & Shaw, 1971Com as características da Faml1ia. A gametogonia e esquizogonianos glóbulos vermelhos; os esquizontes exoeritrocitários nos linfó-citas, monócitos e trombócitos

Gênero: Fallisia Lainson, Landau & Shaw, 1974Com as características da Famüia. Esquizogonia e gametogonia res-tritas aos trombócitos e às células brancas do sangue.

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PESQUISAS SOBRE OS COCCÍDlOS NO INSTITUTOEVANDROCHAGAS

Sub-Ordem: ADELEINAFamllia: HAEMOGREGARINIDAE ("hemogregarinas")

Traballiando no Estado do Rio de Janeiro, em 1926, Neiva e Pinto encon-traram uma hemogregarina no sangue do peixe Synbranchus marmoratus("muçum"). Com base somente nas formas localizadas nos glóbulos verme-llios do sangue periférico, o parasita foi considerado como uma espécie dogênero Haemogregarina. ao qual foi dado o nome de H. gomesi.

Em 1981, Lainson 448 estudou o ciclo evolutivo (Fig. 1) do mesmoparasita do muçum, em Belém, verificando que os gametócitos circulam den-tro dos glóbulos vermellios do sangue, acompanhados por escassos esqui-zontes eritrocitários: foi descoberto, entretanto, que a maturação dos esqui-zontes ocorre principalmente nos capilares dos rins. O vetor natural do pa-rasita é a sanguessuga Haementeria lutzi Pinto, 1920, freqüentemente encon-trada alimentando-se em muçuns recém-capturados. Os gametó-citos madurossão libertados dos glóbulos vermellios na cavidade cecal do intestino dasanguessuga, ocorrendo a associação do macrogametócito e do rnicrogametá-cito na superfície do epitélio intestinal. O microgamet(>cito produz quatrogametas, com o macrogametócito fertilizado gerando, fmalmente, um oocistoque contém 20-30 esporozoítos.

A Haemogregarina, por defmição, tem oocistos que apresentam so-mente 8 esporozoítos e, assim sendo, o parasita do muçum não pode, clara-mente, ser incluído nesse gênero. Por esta razão, o autor propõe o novo nomegenérico de Cyrilia para a hemogregarina desse peixe. A transmissã'o experi-mental de C. gomesi foi obtida através da alimentaçã'o de várias sanguessugasinfectadas num muçum limpo, tendo-se verificado o aparecimento dos esporo-zoítos no sangue periférico do peixe, 12 dias após a experiência.

O primeiro estudo sobre uma hemogregarina da Sub-Ordem Adeleinaatravés da microscopia eletrônica, foi feito por Baker e Lainson 190 em 1967,

que examinaram a ultra-estrutura de uma espécie do gênero Haemogregarinaencontrada na rã, Rana montezumae (Amphibia: Anura: Ranidae), provenien-te do México.

Faml1ia: HEPATOZOIDAE ("hemogregarinas")

Lainson et ai. 401, encontraram uma espécie de Hepatozoon nos gló-bulos vermelhos de vários espécimes de "mucuras", Didelphis marsupialis e dePhilander opossum (Marsupialia), provenientes da floresta do Utinga, Belém,

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e de várias localidades da rodovia Transamazônica, Pará: esquizontes do para-sita foram mostrados em esfregaços e cortes histológicos do fígado desses ani-mais.

Outras hemogregarinas, que provavelmente também eram espéciesde Hepatozoon, foram detectadas pelos mesmos autores, nos glóbulos ver-melhos do roedor Oryzomys capito (Cricetidae), capturado na florestado Utinga, e nos glóbulos brancos de um outro roedor, Holochilus brasilien-sis (Cricetidae), proveniente de florestas na fronteira Pará-Suriname.

Sub-Ordem: EIMERIINA

Famllia: EIMERIIDAE (coccídios intestinais)

Três trabalhos foram publicados sobre material parasitológico prove-niente de Belize, America Central. Em 1.968, Lainson209,210 descreveudez espécies novas de coccídios intestinais encontradas numa variedade derépteis e mamíferos, incluindo-se, entre as mesmas, os seguintes parasitas:

Eimeria bothropis -da cobra (Reptilia: Ophidia) Bothrops atrox.Eimeria pseudemydis -da tartaruga (Reptilia: Chelo{lia) Pseudemys ornataEimeria ameivae -do lagarto (Reptilia : Lacertilia) Ameiva unduIata.

Eimeria crocodyli -do jacaré (Reptilia: Crocodilia) Crocodylus acutusIsospora wilkiei -do jacaré C. acutusIsospora basilisci -do lagarto, Basiliscus vittatusEimeria orthogeomyos -do roedor (Mammalia: Rodentia) Orthogeomys

grandis scalops.Eimeria poti -da jupará (Mammalia: Procyonidae) Patos flavusEimeria tamanduae -do tamanduái (Mammalia: Edentata) Tamandua tetra-

dactyIaEimeria rhynchonycteridis -do morcego (Mammalia:' Chiroptera) Rhyn-chonycterns naso

Em adição ao registro desses novos coccídios, foram descritas209,pela primeira vez, a esquizogonia e a gametogonia da Eimeria sciurornm Galli-Valerio, 1912, no epitélio do intestino delgado do "serelepe" Sciurus aureo-

gaster (Mammalia: Rodentia).Numa terceira publicação 264 sobre material proveniente do Belize,

o mesmo autor registrou suas observações a respeito de estágios esquizo-gônicos de um protozoário, não identificado, no fígado e cérebro de um"tatu", Dasypusnovemcinctus (Mammalia: Edentata). Um parasita bemsemelhante àquele do tatu, também foi encontrado nos pulmões e no fígado

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de um bezerro (Bos tauros) proveniente da Inglaterra. Embora os esquizon-tes fossem claramente de um coccídio, a identificação completa de ambosos organismos não foi possível naquela ocasião. Todavia, após a subse-qüente descoberta do ciclo evolutivo do gênero Sarcocystis, ficou quase cer-to que o autor estava observando os estágios esquizogônicos deste últimoparasita. Tanto o tatu, como o gado em geral, são comumente hospedeirosde espécies de Sarcocystis.

Foram registradas por Shaw e Lainson239, em 1969, quatro novasespécies de Sarcocystis de roedores e de um marsupial, capturados na flores-ta de Utinga, Belém, Pará: Sarcocystis oryzomyos e S. azevedoi, do roedorOryzomys capito; S. proechimyos do roedor Proechimys guyannensis; e S.marmosae da "quica", Marmosa murina (Marsupialia). Todos esses parasitasforam descritos através de seus estágios císticos, encontrados, em grande nú-mero, nos músculos esqueléticos.

Mais uma nova espécie de Sarcocystis foi descoberta256 no mús-culo esquelético do "muçuã", Kinosternon scorpioides (Reptilia: Chelonia),por Lainson e Shaw (1971, 1972), representando o primeiro registro deSarcocystis em quelônios (tartarugas e cágados), e a quinta espécie dessegênero descrita em répteis. A esse parasita foi dado o nome de Sarcocystiskinosterni 266.

O primeiro isolamento de Isospora gondii (sin. Toxop/asma gondii):;:em Belém,.Pará, foi assinalado, em 1968, por Noura et a/. 215, após a ino-culação intraperitonial de camundongos com sangue periférico de um pa-ciente acometido de uma febre de etiologia desconhecida. Em 1973, Shawe Lainson 287 também registraram toxoplasmose, aguda e fatal, numa pre-guiça, Ch%epus didacry/us (Mammalia: Edentata), que havia morrido no bio-tério do Instituto Evandro Chagas. É mais provável que a infecção tenha sidoadquirida no cativeiro, representando este o primeiro registro do parasitanuma preguiça, e a terceira ocasião em que I. gondii foi isolado de um mem-bro da Ordem Edentata.

Várias outras novas espécies de coccídios intestinais foram descri-tas 280 em répteis e mamíferos examinados no Instituto Evandro Chagas,incluindo-se, entre as mesmas, os seguintes parasitas: Isospora decipiens, Ei-meria micruri, Eimeria liophi e Eimeria /eimadophi Lainson e Shaw 1973, nascobras (Reptilia: Ophidia) Phi/odryas oifersi, Microros filiformis, Liophis co-bella e Leimadophis poecilogyros, respectivamente.

Foram feitas, pelos mesmos autores 280, redescrições de Caryosporabrasiliensis Carini, 1932 na cobra Phi/odryas oifersi (um novo hospedeiro

o gênero Toxoplasma Nicolle e Manceaux, 1908 é considerado como sinônimo de Isospora (ver Tadros e laarman 1976, 1982).

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para esse parasita), e de Eimeria poecilogyri Carini, 1933 em L. poecilogyrns,fornecendo-se, assim, novos detalhes a respeito da esquizogonia e da esporo-gonia desses parasitas nas células epiteliais do üeo.

Dois novos coccídios de desdentados, Eimeria cyclopei e Eimeriacholoepi Lainson e Shaw 1982, foram descobertos no "tamanduaí"(Cyclo-pes didactylus) e na "preguiça real" (Choloepus didactylus), respectivamen-te 494. Estes foram os primeiros registros feitos sobre infecção do gêneroEimeria nesses animais.

Finalmente, outra nova espécie de coccídio, Eimeria trichechi Lain-son, Naiff, Best e Shaw 1983, foi encontrada no "peixe-boi"S38 Trichechusinunguis (Mammalia: Sirenia), capturado no Estado do Amazonas. O índicede infecção foi de 72% em 22 animais examinados, sendo este o primeiro eúnico coccídio até então descrito entre os membros da Ordem Sirenia.

Famüia: LANKESTERELLillAE ("hemogregarinas")

Em 1974, undau et aI. 299, descreveram a esquizogonia e a esporo-gonia de uma nova hemogregarina, Lainsonia legeri, detectada nos monó-citos e linfócitos do lagarto, Tupinambus nigropunctatus (ucertilia: Teiidae):ambos os ciclos de desenvolvimento desse parasita processam-se nas célulasdo sistema retículo~ndotelial. Os autores propõem a inclusã:o dos três gêne-ros Lankesterella, Lainsonia e Schellackia dentro da mesma Famüia, unkes-terellidae.

O ciclo evolutivo de uma nova hemogregarina, Schellackia landauaeuinson, Shaw e Ward 1976, foi estudado 327 no lagarto Polychrus marmo-ratus (ucertilia: Iguanidae) (Fig. 2). Os esporozoítos localizam-se, de prefe-rência, nos glóbulos vermelhos e, menos freqüentemente, nos linfócitos enos monócitos. A transmissão experimental do parasita foi feita a três P.marmoratus, nã:o infectados, através da alimentaç'ão desses lagartos commosquitos (Culex pipiens, criados no laboratório) que haviam feito, 14dias antes, um repasto sangüíneo num lagarto infectado. ,A esquizogonia,gametogonia, e fertilizaç'ão dos macrogametócitos ocorrem nas célulasepiteliais desses répteis, com os zigotos penetrando ativamente na lâminaprópria, onde os oocistos amadurecem.

Outras espécies de Schellackia foram comparadas com a S. landauae:os autores ilustraram uma gradaçã:o de preferência pelo epitélio intestinalentre as espécies conhecidas, consolidando a hipótese da evoluçã:o dos coccí-dios "mais elevados" (como Eimeria e Isospora) através de um parasita octo-zóico, e fecalrnente transmitido, como o gênero Tyzzeria.

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Sub-Ordem: HAEMOSPORINA (Os "parasitas maláricos")

(a) Faml1ia: PLASMODlIDAE

Estudos sobre espécies de lagartos amazbnicos revelaram novos hos-pedeiros de Plasmodium diploglossi e Plasmodium tropiduri Aragao e Neiva,1909; e dePlasmodium cnemidophoriCarini, 1941.

O P. diploglossi foi registrado, pela primeira vez, por Aragáo e Neiva,no lagarto Diploglossus fasciatus (Anguidae) no Estado de Río de Janeiro.Embora esse plasmódio tenha tido a distinyáo de ser a primeira espécie dogenero Plasmodium descrita num lagarto do Novo Mundo, o mesmo naofoi visto novamente por 59 anos, até ser redescoberto 231 em outra espéciede lagarto, Mabuya mabouya (Scincidae), por Lainson e Shaw, em 1968.

A mesilla espécie de calango foi também encontrada apresentandoinfecyáo por P. tropiduri: este parasita só havia sido observado anteriormenteem Tropidurns torquatus (Iguanidae) 231.

P. cnemidophori foi descrito pela primeira vez por Carini, em Cnemi-dophorns lemniscatus (Teüdae), no Estado de Goiás, tendo sido subseqüen-temente encontrado por Lainson e Shaw 231 no calango comum, Ameivaameiva (Teüdae), no Pará, em 1968.

Finalmente, urna nova espécie de Plasmodium. P. vacuolatum Lain-son, Shaw e Landau 1975, foi descrita 316, no lagarto Plica umbra (Iguani-

dae), proveniente da floresta do Utinga, Belém" Pará (Prancha a cores A.

Figs,1-10).

(b) Famt1ia: HAEMOPROTEIDAE

Em 1938, o Professor Leonidas Deane e a Dra. Maria Deane, en contra-ram dais morcegos, Glossophaga soricina soricina PalIas, 1766 -captu.rados num banana1 em Piratuba, Município de Abaetetuba, Pará -infecta-dos com um para sita ma1árico. Foram feitas ilustra90es dos gametócitos des-se parasita dentro dos glóbulos vermelhos, mas os esfrega90s de sangueforam subseqüentemente perdidos, e a descri9ao 137 do mesmo só foi pu-blicada 13 anos depois, em 1961. A única referencia feita anteriormentena literatura a um parasita malárico de morcegos no Novo Mundo havia sidopor Wood (1952), que descreveu parasitas semelhantes em espécimes deAntrozous pallidas e Pipistrellus hesperus. na California e no Texas, E.U.A.,

respectivamente.Em outubro de 1969 -acompanhados pelo Professor P.C.C. Gar-

nham F.R.S., da Escola de Higiene e Medicina Tropical de Londres -visita-mos no Município de Abaetetuba, redescobrindo, fmalmente, o mesmo para-

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sita em outra espécie de morcego, Myotis nigricans nigricans Schinz 1821.Um único exemplar desta espécie foi examinado, mostrando escassosgametócitos (maduros e imaturos) nos glóbulos vermelhos. Não foi encon-trada evidência de esquizogonia exoeritrocítica em cortes histológicos dobaço, fígado, rim e coração. Por outro lado, no entanto, cortes histológicosde espécimes da mosca ectoparasítica, Basilia esp., retirados do morcegoem questão, revelaram oocistos maduros, contendo centenas de esporozoí-tos.

o novo parasita foi nomeado254 Po/ychromophi/us deanei Garnham,lainson e Shaw 1971, em homenagem aos nossos velhos amigos e colegas,Leônidas

e Maria Deane.

(c) Famüia: LEUCOCYTOZOIDAE

Até 1969 haviam sido reconhecidos apenas dois gêneros na FamüiaLeucocytozoidae; ou seja, Leucocytozoon e Akiba. Ambos são parasitas deaves, e caracterizados por gametócitos volumosos, sem pigmento malárico,ocorrendo nos glóbulos vermelhos imaturos e nos glóbulos brancos do sangueperiférico.

Em 1969, entretanto, exames do sangue de vários espécimes do la-garto Tupinambus nigropunctatus (Teiidae), o "jacuruaru" ou "jacuraru",revelaram 229 a presença de um terceiro parasita da Faml1ia LeucocytO-zoidae, ao qual foi dado o nome de Saurocytozoon tupinambi Lainson eShaw 1969. Os gametócitos ,desenvolvem-se nos linfócitos e nos glóbulosvermelhos imaturos: o ciclo esquizogônico não foi, porém, encontradoaté o momento.

Apesar do vetor natural do novo gênero ainda ser desconhecido,o seu ciclo esporogônico foi estudado, por Landau et aI., 283, em exempla-res do mosquito, Culex pipiens,. criados no laboratório e alimentados numlagarto infectado. Os oocistos desenvolvem-se dentro das células epiteliaisdo estômago do inseto: são volumosos, e contêm esporozoítos em grandenúmero. Esses caracteres separam o gênero Saurocytozoon de Akiba e deLeucocytozoon, ambos os quais possuem oocistos pequenos, que encer-ram poucos esporozoítos.

Uma segunda espécie de Saurocytozoon foi também descrita 296em outro tipo de lagarto, Mabuya mabouya. O parasita, Saurocytozoonmabuyi Lainson, Landau e Shaw 1974, distingue-se de S. tupinambi pe-los seus gametócitos, que são consideravelmente menores: embora o desen-volvilhento de S. mabuyi -até a produção de oocinetos -tenha sidoobtida em CUlex pipiens experimentalmente infectado, o vetor natural doparasita permanece desconhecido.

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(d) Familia: GARNIIDAE

o achado mais empolgante sobre os coccídios de lagartos, obtidosdurante as pesquisas acima mencionadas, foi, sem dúvida, a descoberta deum novo grupo de hemoprotozoários, pertencentes a uma nova FamI1iaque designamos 255 de Gamiidae, em homenagem ao Professor P.C.C. Gar-

nham, que tanto tem contribuído para o campo da malariologia.A definição da Faml1ia Garniidae, e os critérios que a separam das

FamI1ias Plasmodüdae, Haemoproteidae e Leucocytozoidae, encontram-sena Tabela I. A FamI1ia contém somente dois gêneros -Garnia e Falli-sia: até recentemente, todas as espécies descritas eram parasitas de lagartos(Lacertilia) neotropicais. Em 1985, entretanto, uma representante daFaml1ia Garniidae (uma espécie de Fallisia) foi encontrada pela primeira vezem aves, na Venezuela, por Gabaldon et ai.

As espécies do gênero Garnia têm seus ciclos de esquizogonia e ga-metogonia nos glóbulos vermelhos, e não produzem pigmento em qualquer

fase de seu desenvolvimento (Prancha a cores A. Figs. 11-19). Ê possívelencontrar-se um número variável de grânulos azurofl1icos no cÍtoplasma dosorganismos em questão; mas, ao contrário do pigmento malárico, essas in-clusões são completamente invisíveis à luz polarizada.

O gênero Fallisia desenvolve ambos os ciclos de esquizogonia e de ga-metogonia nos trombócitos e nos glóbulos brancos do sangue perIférico, nãoapresentando qualquer evolução nos glóbulos vermelhos (Prancha a cores B.Figs. 20-34). Por esta característica esses parasitas são facilmente distinguidosdaqueles do gênero Garnia.

Além da descrição de várias espécies desses dois gêneros 255, 295,296,316 em 'lãgartos brasileiros, os autores transferiram alguns hemospo-rozoários -erradamente descritos como espécies de Plasmodium -para o gê-nero Garnia. Tais parasitas foram previamente considerados como membrosdo gênero Plasmodium, devido a impressão errônea de que as inclusões azuro-fílicas, presentes no citoplasma dos mesmos, eram pigmento malárico. O usode luz polarizada no microscópio comum e os estudos feitos através do mi-croscópio eletrônico, já confirmaram conclusivamente, entretanto, a ausênciatotal de pigmento nos parasitas da FamI1ia Garnüdae.

As espécies deste interessante grupo, já descritas por nosso laborató-rio, incluem os seguintes parasitas:

Garnia gonatodi (Te1ford, 1970). novo comb., Lainson, Landau e Shaw,1971, no lagarto Gonatodes humeralis (Sphaerodactylidae).Garnia morula (Te1ford, 1970) novo comb. Lainson, Landau e Shaw, 1971,em Mabuya mabouya (Scincidae ).,

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Garnia telfordi Lainson, Landau e Shaw 1971, em Ameiva ameiva ameiva(Teiidae ).Garnia utingensis Lainson, Landau e Shaw 1971, em Anolis punctatus (Igua-nidae ).Garnia multiformis Lainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Iguani-dae).Garnia uranoscodoni Lainson, Shaw e Landau 1975, em Uranoscodon super-ciliosa (Iguanidae) (Ver Prancha a cores A Figs. 11-19).

Fallisia effusa Lainson, Landau e Shaw 1974, em Neusticurus bicarinatus(Teüdae).Fallisia modesta Lainson, Landau e Shaw 1974, em Tropidurus torquatushispidus (Iguanidae).Fallisia audaciosa Lainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Iguani-dae) (ver Prancha a cores B. Figs. 20-26).Fallisia simplex Lainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Ver Pranchaa cores B. Figs. 27-34).

Novos estudos em andamento irão, possivelmente, esclarecer, de ma-neira mais nítida, as afmidades taxonômicas desses parasitas da Faml1iaGarniidae; especificamente no que diz respeito às observações sobre seusvetores e detalhes de seu ciclo esporogônico.

AGRADECIMENTOS

Essas pesquisas foram realizadas através dos auspícios da WellcomeTrust, Londres e do Instituto Evandro Chagas da Fundação SESP.

Somos muito gratos pela assistência técnica de: Sra. Constância MaiaFranco, Sr. Roberto Daibes Naiff e Sr_. Antonio Julio de Oliveira Montei-ro.

Queremos agradecer, também, à Srta. Simone Rosa de Oliveira pela partede datilografia do manuscrito deste capítulo, e aos seguintes editores pelapermissão dada para o uso do material ilustrativo: Society of Protozoolo-gists (Fig. 1), e Cambridge University Press (Fig. 2 e Pranchas a cores A eB).

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REFERENOAS

GABALDON, A.; ULLOA, G.; ZERPA, N. Fallisia (Plasmodioides) neo-tropicalis subgen. novo sp. novo from Venezuela. Parasitology 90;217-225,1985.

LEVINE, N.D.; CORLISS, J.O.; COX, F.E.G.; DEROU:X:, G.; GRAIN,J.; HONIGBERG, B.M.; LEEDALE, G.F.; LOEBilCH, A.R.;LOM, J.; LYNN, D.; MERINFELD, E.G.; PAGE, F.C.; POUANS-KY, G.; SPRAGUE, V.; VAVRA, J.; WALLACE, F.G.; Anewly-revised classification of the Protozoa. 1: Protozool, 27, 37-58.1980.

NEIV A A. & PINTO C Contribuição para estudo dos hematozoários doBrasil An. Fac. Med. S. Paulo. 1,79-82, 1926.

T ADROS, W. & LAARMAN, J.J. Sarcocystis and related coccidian parasi-tes: a brief general review, together with a discussion on some biolo-gical aspects of their life cycles and a new proposal for their clas-sification.Acta Leidensia, 44, 1-107, 1976.

TADROS, W. & LAARMAN, J,J. Current .concepts on the biology, evolu-tion, and taxonomy of tissue cyst-forming Eimerüd coccidia.Adv. inParasitol.. 20, 293-468, 1982.

WOOD, S.R. Mammal blood parasite records from S. W. United States andMexico. 1: Parasitol.. 38,85-86,1952.

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LEGENDAS

Fig. 1. Ciclo evolutivo da hemogregarina Cyrilia gomesi (Neiva e Pinto, 1926),no peixe Synbranchus marmoratus e na sanguessuga Haementeria lutzi (segun-do Lainson, 1981448). A. Esporozoítos, injetados pela sanguessuga, pene-trando nos glóbulos vermelhos do peixe. B-H. Gerações sucessivas de esquizon-tes em glóbulos vermelhos, predominantemente nos capilares do rim. I e J.Desenvolvimento dos gametócitos dentro dos glóbulos vermelhos. K. Micro-gametócito, maduro, no sangue periférico. L. Macrogametócito, maduro, nosangue periférico. Me N. Microgametócitos e macrogametócitos libertadosdos glóbulos vermelhos, na cavidade cecal do intestino da sanguessuga. O.Associação do macrogametócito e do microgametócito na superfície do epité-lio intestinal da sanguessuga. P. Microgametócito, produzindo 4 gametas. Q.Macrogametócito fertilizado, mostrando os gametas residuais presos à super-fície. R-V. Divisão do núcleo do zigoto, produzindo 20-30 esporozoítosdentro do oocisto. V. Esporozoítos, de oocistos rompidos, migrando para aproboscide da sanguessuga, de onde serão inoculados no próximo peixe.

Fig. 2. Ciclo evolutivo da hemogregarina Schellackia landauae. no lagartoPolychrus marmorafl.Js, e no mosquito Culex pipiens (segundo Lainsonet ai., 1976 327). A. Esporozoíto dentro de uma célula epitelial do estô-mago do mosquito, 14 dias após um repasto sangüíneo num lagarto infec-tado. B. Esporozoítos penetrando nas células epiteliais do intestino delga-do do P. marmoratus, após a alimentação do animal com mosquitosinfectados, C e D. Desenvolvimento dos microesquizontes e micromerozoí-tos. E e F. Crescimento dos macroesquizontes e macromerozoítos. G. Divi-são assexuada nos monócitos e linfócitos do baço e do fígado; aparente-mente por endodiogenia, produzindo grupos de taquizoítos. H e I. Cres-cimento dos microgametócitos e fertilização dos macrogametócitos dentrodas células epiteliais do intestino delgado. J e K. Entrada dos macrogametó-citos fertilizados (zigotos) na lâmina própria do intestíno: desenvolvimentodos oocistos que contêm 8 esporozoítos. L. Liberação dos esporozoítosde oocistos rompidos: penetração de esporozoítos nas células retículo-endoteliais, e invasão dos ,capilares. Me N. Penetração nos glóbulos bran-cos e vermelhos do sangue periférico. O. Esporozoítos, em diapausa, nascélulas retículoendoteliais do fígado, pulmão e outros órgãos.

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Fig. 2.. Ciclo evolutivo da hemogregarina Sche//ackia /andauae. no lagartoPo/ychrns marmoratus.

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Prancha a Cores AFigs. 1 -10. Plasmodium vacuo/atum Lainson, Shaw e Landau 1975316,nos glóbulos vermelhos do lagarto Plica umbra. 1 e 2. Trofozoítos jovens,mostrando um vacúolo conspícuo. 3-5. Esquizontes em desenvolvimento,com abundante pigmento no vacúolo. 6. Esquizonte, quase maduro, emforma de leque. 7 e 8. Microgametócito e macrogametócito jovens. 9 elO.Macrogametócito e microgametócito maduros.

Figs.11-19. Garnia uranoscodoni Lainson, Shaw e Landau 1975 316, nosglóbulos vermelhos do lagarto Uranoscodon superei/iDoSa. 11. Trofozoí-tojovem; 12. Dois. esquizontes desenvolvendo no mesmo glóbulo vermelho.13. Esquizonte" quase maduro. 14 e 15. Esquizontes exoeritrocíticos,dentro de um linfócito e de um trombócito, respectivamente. 16. Esquizon-te, maduro, em forma de leque; e um microgametócito jovem. 17. Macro-gametócito jovem. 18. Microgametócito maduro. 19. Macrogametócito ma.duro. Notar a ausência total de pigmento malárico em todas as fases de de-senvolvimento do parasita nos glóbulos vermelhos.

Prancha a Cores B.Figs.20-26. Fallisia audaciosa Lainson, Shaw e Landau 1975 316, nos

neutrófllos do lagarto Plica umbra. 20. Tro[ozoíto jovem. 21-23. Esqui-zontes -em desenvolvimento e maduros. 24. macrogametócito: maduro,mostrando os grânulos azurofüicos bem conspícuos. 25. Microgametóci-to maduro. 26. Dois gametócitos maduros e um esquizonte jovem, no mesmoneutrófilo.

Figs, 27-34 Fallisia simplex Lainson, Shaw e Landau 1975316, nos trom-bócitos do calango Plica umbra. 27. Trofozoíto jovem. 28 -30. Esquizon-tes em desenvolvimento. 31, 32 -Microgametócito e macrogametócito, ma-duros. 33,34. Infecções de trombócitos com um único gametócito e com doisgametócitos, respectivamente, mostrando deformação das células hospedeiros.

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