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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA ZONA COSTEIRA AMAZÔNICA

A HERPETOFAUNA ASSOCIADA À ZONA COSTEIRA DA AMAZÔNIA BRASILEIRA E O PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO TEMPORAL DE

ANUROS NA PENÍNSULA DE AJURUTEUA, BRAGANÇA-PA

ROSIVAN PEREIRA DA SILVA

Prof. Dr. MARCUS E. B. FERNANDES ORIENTADOR

BRAGANÇA-PA 2010

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ROSIVAN PEREIRA DA SILVA Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Mestrado em Biologia Ambiental (Área de Concentração: Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos), da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Profº Dr. MARCUS E. B. FERNANDES ORIENTADOR

BRAGANÇA-PA 2010

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Banca Examinadora

Dra. Maria Cristina dos Santos Costa (UFPA - ICB) (Titular)

Dr. José Antonio Renan Bernardi (Instituto Federal do Pará – IFPA) (Titular) ___________________________________________________________________ Dra. Gilda Vasconcellos de Andrade (Univ. Federal do Maranhão – UFMA) (Titular) Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernades (UFPA – IECOS) (Orientador)

BRAGANÇA-PA 2010

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AGRADECIMENTOS

Esta dissertação é o resultado do trabalho em equipe, reunida pela amizade,

profissionalismo, interesse científico e curiosidade. Assim, só foi possível a partir da

ajuda mútua e colaboração de diversas pessoas. Certamente não conseguirei me

lembrar de todos. Para aqueles aqui não citados, minhas sinceras desculpas.

Agradeço a CAPES pela bolsa fornecida durante o curso.

Ao programa de Mestrado em Biologia Ambiental, IECOS, Campus de Bragança.

Ao Dr. Renan Bernardi por ter me apresentado a herpetofauna e ter dado

credibilidade em meus trabalhos e dividido comigo um pouco do seu conhecimento e

experiência acerca de répteis e anfíbios amazônicos.

Ao Dr. Marcus Fernades, que se dispôs a me orientar e acreditar na viabilidade do

trabalho, bem como está aberto a trabalhar com um grupo diferenciado de sua linha

de pesquisa.

Aos amigos Kelle, Folha, André Palmeira, Arthur, Tayana, Tarcio, Rafael, Lucia,

Andre, Marcio e Joely agradeço pela ajuda durante esta jornada, tendo enfrentado as

adversidades que com sem ajuda dos mesmos não teriam sido superadas.

Agradeço também aos motoristas e amigos Sr. Porisso, Antonio e José (Beraba) que

estiveram sempre a postos na execução de minhas tarefas.

Aos doutores, Ulf e Colin e ao Msc. Darlan que me ajudaram em momentos crucias

durante este trabalho.

Enfim, a todos que ajudaram nessa jornada.

vi

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS .......................................................................................... v

SUMÁRIO ............................................................................................................ vii

LISTA DE TABELAS .......................................................................................... viii

LISTAS DE FIGURAS.......................................................................................... ix

RESUMO 1

CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO GERAL ............................................................. 2

Origem e Características Gerais dos Anfíbios e Répteis ............................. 3

Riqueza e Distribuição da herpetofauna ...................................................... 6

A zona costeira da Amazônia brasileira ...................................................... 8

RÊFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 9

CAPÍTULO 2. RÉPTEIS E ANFÍBIOS ASSOCIADOS À ZONA COSTEIRA

DO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA BRASILEIRA .....................................

16

RESUMO .............................................................................................................. 17

INTRODUÇÃO ................................................................................................... 18

MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 19

Área de estudo ................................................................................................ 19

Coleta de dados .............................................................................................. 20

RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 21

Répteis ............................................................................................................ 21

Anuros ........................................................................................................... 26

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 29

ANEXO 1. TAXALIST – TEXTO EM TXT COM INFORMAÇÕES

TAXONÔMICAS .................................................................................................

36

ANEXO 2. REGRAS PARA SUBMISSÃO DO CAPÍTULO 2 .......................... 37

CAPÍTULO 3. COMPOSIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL

DA ANUROFAUNA NO MOSAICO DE AMBIENTES DA PENÍNSULA DE

AJURUTEUA, BRAGANÇA – PARÁ, BRASIL ................................................

43

RESUMO .............................................................................................................. 44

INTRODUÇÃO .................................................................................................... 45

MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 46

Área de estudo ............................................................................................... 46

Procedimento de campo e análise de dados .................................................. 50

vii

RESULTADOS .................................................................................................... 51

DISCUSSÃO ........................................................................................................ 58

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 61

ANEXO 3. REGRAS PARA SUBMISSÃO DO CAPÍTULO 3......................... 65

CAPÍTULO 4 – DISCUSSÃO GERAL .............................................................. 68

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................ 71

viii

LISTA DE TABELAS

Capítulo 2

Tabela 1. Lista das espécies de répteis e sua frequência de ocorrência (%) nos três

sítios de trabalho ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA, segundo o

método da PLT.

Tabela 2. Lista das espécies de anfíbios e sua frequência de ocorrência (%) nos três

sítios de trabalho ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA. (* com registros

no manguezal).

Capítulo 3

Tabela 1 - Distribuição de ocorrência das espécies registradas nos cinco pontos

amostrais ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA. (+) presença e (-)

ausência. Ponto Amostral 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, Ponto Amostral 2

– campos alagáveis na fazenda Salinas, Ponto Amostral 3 – lagoa na borda do

fragmento, Ponto Amostral 4 – poça temporária no interior do fragmento e Ponto

Amostral 5 – poças temporárias na borda da restinga. PA= Pontos Amostrais.

Tabela 2 – Valores estimados e observados de riqueza nos cinco pontos amostrais na

península de Ajuruteua, Bragança - PA. PA 1 – campos alagáveis com açudes no Taici,

PA 2 – campos alagáveis na fazenda Salinas, PA 3 – lagoa na borda do fragmento, PA 4

– poça temporária no interior do fragmento e PA 5 – poças temporárias na borda da

restinga.

Tabela 3 – Registro de atividade reprodutiva dos anuros nos pontos amostrais ao longo

de uma temporada reprodutiva na península de Ajuruteua, Bragança – PA. a= amplexo,

g= girinos, i= imagos, v= vocalização e (-) sem atividade reprodutiva.

Tabela 4 - Relação entre as variáveis abióticas e a riqueza de espécies nos pontos

amostrais P.A. 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, P.A. 4 – poça temporária no

interior do fragmento e P.A. 5 – poças temporárias na borda da restinga, na península de

Ajuruteua, Bragança – PA. rs= Correlação de Spearman, A= vocalização, B= riqueza, t

= valor do teste t, p = nível de significância e n.s.= não significativo.

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LISTA DE FIGURAS

Capítulo 2

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 =

Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo da península de

Ajuruteua, Bragança-PA.

Figura 2. Diagrama climático apresentando a variação mensal da precipitação

pluviométrica e temperatura do ar para a península de Ajuruteua, Bragança-PA. A área

hachurada com linhas diagonais representa o período menos chuvoso (aqui denominado

de “estação seca”) e as áreas não hachuradas representam o período mais chuvoso (aqui

denominado “estação chuvosa”).

Figura 3. Espécies de escamados registrados na península de Ajuruteua, Bragança-PA:

Lagartos: Família Polychrotidae A, Anolis ortonii; Família Iguanidae B, Iguana iguana;

Família Sphaerodactylidae C, Gonatodes humeralis; Gekkonidae D, Hemidactylus

mabouia; Família Phyllodactylidae E, Thecadactylus rapicauda; Família Teiidae, F,

Cnemidophorus cryptus. Serpentes: Família Boidae: G, Corallus hortulanus; H, Boa

constrictor; Família Dipsadidae: I, Imantodes cenchoa; J, Liophis cobellus taeniogaster;

Família Colubridae: K, Leptophis ahaetulla.

Figura 4. Espécie de quelônio registrada na península de Ajuruteua, Bragança-PA.

Família Kinosternidae: Kinosternon scorpioides. A, vista dorsal e B, vista ventral.

Figura 5. Espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua, Bragança-PA.

Família Hylidae: A, Dendropsophus nanus; B, Hypsiboas raniceps; C, Phyllomedusa

hypochondrialis; D, Trachycephalus venulosus; E, Scinax fuscomarginatus; F, Scinax

ruber e G, Scinax boesemani. Família Leptodactylidae: H, Leptodactylus fuscus; I,

Leptodactylus macrosternum; J, Leptodactylus labyrinthicus; K, Leptodactylus

mystaceus. Família Leiuperidae: L, Physalaemus ephipiffer; M, Pseudopaludicola sp. e

Família Bufonidae: N, Rhinella marina.

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Capítulo 3

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 =

Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo da península de

Ajuruteua, Bragança-PA.

Figura 2 – Campos alagáveis com açudes abandonados no Ponto amostral 1 próximo

aos manguezais e áreas de terra-firme no Taici (Sítio 1), península de Ajuruteua,

Bragança – PA. A) campos alagáveis, B) e C) açudes abandonados.

Figura 3 – Pontos amostrais localizados na Fazenda Salinas (Sítio 2), no centro da

península de Ajuruteua, Bragança – PA. A) Ponto Amostral 2 - campos alagáveis, B)

Ponto Amostral 3 – lagoa e C) Ponto Amostral 4 - poça temporária.

Figura 4 - Poças temporárias em áreas abertas do Ponto amostral 5, localizadas nas

bordas da restinga na Praia de Ajuruteua (Sítio 3), península de Ajuruteua, Bragança –

PA.

Figura 5 - Dendrograma mostrando a similaridade entre os cinco pontos amostrais, com

base na presença/ausência de indivíduos das espécies registradas em pelo menos uma

atividade reprodutiva. P.A. 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, P.A. 2 – campos

alagáveis na fazenda Salinas, P.A. 3 – lagoa na borda do fragmento, P.A. 4 – poça

temporária no interior do fragmento e P.A. 5 – poças temporárias na borda da restinga.

Figura 6 - Análise de correspondência entre os diferentes tipos de substratos de

vocalização e as espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua, Bragança-

PA. Tipo 1: Solo; Tipo 2: Serrapilheira; Tipo 3: Gramíneas; Tipo 4: Vegetação

arbustiva; Tipo 5: Vegetação arbórea; Tipo 6: Nível da água; Tipo 7: Vegetação na

Água.

Figura 7 - Distribuição vertical dos hilídeos (cm) no Campo alagado com açudes no

Taici (Ponto Amostral 1) na península de Ajuruteua, Bragança-PA. 1- S.

fuscomarginatus, 2- D. nanus, 3- H. raniceps, 4- S. ruber e 5- P. hypochondrialis.

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v

Resumo

Os répteis e anfíbios possuem registros nos ambientes costeiros em diversos países,

incluindo o Brasil. No entanto, nenhum estudo foi desenvolvido na região costeira da

Amazônia. A Península de Ajuruteua apresenta diferentes ambientes: manguezal,

restingas, campos salinos e fragmentos de floresta de terra-firme em áreas acima do

nível das inundações da maré. O presente estudo tem os objetivos de apresentar um

inventário da herpetofauna típica da zona costeira do estado do Pará, a composição e

distribuição espacial e temporal na temporada de vocalização da anurofauna ao longo

de uma estação reprodutiva na península. As amostragens ocorreram entre

julho/2008 e junho/2009, com intervalos quinzenais, em três sítios de trabalho,

utilizando-se a técnica de Procura Limitada por Tempo (PLT) e Encontros

Ocasionais, a PLT totalizou 1296 horas de campo. Foram coletados dados de

temperatura do ar, do solo e umidade do ar. A riqueza foi estimada por métodos não-

paramétricos, a similaridade quanto à presença de espécies em atividade reprodutiva

foi testada por uma análise de cluster. As variáveis abióticas foram correlacionadas

com a riqueza mensal e número de espécies vocalizando pelo coeficiente de

Spearman. Os substratos utilizados para vocalização foram categorizados quanto ao

tipo e altura de empoleiramento e associados com as espécies por uma análise de

Correspondência. A sobreposição na utilização vertical dos substratos foi testada por

uma análise de Kruskal-wallis. A herpetefauna na península é composta por 26

espécies, sendo 14 anuros e 12 espécies de répteis. Todas as espécies de anuros

estimadas foram registradas. S. ruber e L. macrosternum ocorreram em todos os

sítios, 11 espécies apresentaram atividade reprodutiva durante o período chuvoso,

quatro não foram registradas vocalizando. R. marina e P. hypochondrialis iniciaram

suas vocalizações no final do período seco, S. fuscomarginatus iniciou suas

vocalizações mais tardia entre todas as espécies. A umidade do ar apresentou

correlação com o número de espécies em atividade de vocalização. Diferenças

temporais na reprodução foram observadas nas espécies terrestres. Os substratos com

estratificação vertical foram exclusivamente utilizados por hilídeos e as famílias

Leptodactylidae, Leiuperidae e Bufonidae foram associadas aos substratos terrestres

e na água. Houve sobreposição na utilização vertical dos substratos.

Palavras-chave: Litoral, Herpetofauna, Ambientes Costeiros, Amazônia.

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CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO GERAL

3

Origem e Características Gerais dos Anfíbios e Répteis

O termo “herpetofauna” é comumente utilizado para definir o grupo formado

pelos anfíbios e répteis, que apesar de formarem dois clados distintos de vertebrados,

possuem vários aspectos de sua biologia complementar, permitindo o seu estudo em

conjunto e através das mesmas técnicas ou similares (Zug et al., 2001).

Os anfíbios e os amniotas (répteis, aves e mamíferos) são originários dos

vertebrados de quatro patas com dígitos, os estegocéfalos, que apareceram cerca de 370

milhões de anos atrás no Devoniano. Posteriormente, em torno de 250 milhões de anos

atrás durante o Triássico, os lissanfíbios (cecílias, salamandras, anuros e seus aliados

fósseis) surgiram e exploram com sucesso uma grande variedade de hábitats, sempre

relacionados à água ou hábitats úmidos, sendo que é possível encontrar fósseis das

ordens atuais a partir do Jurássico Inferior (204 milhões de anos atrás) (Hutchins et al.,

2003). No Carbonífero (360 milhões de anos atrás), outro grupo divergente surgiu, os

antracossauros, os quais desenvolveram uma pele eficaz para reduzir a perda d’água

rápida e excessiva, permitindo sua existência em hábitats mais áridos e, dessa forma,

conquistando definitivamente o ambiente terrestre. A partir do Jurássico Superior (159

milhões de anos atrás) a ordem Squamata (escamados), que incluem lagartos e

serpentes, apareceu e tornou-se abundante em espécies desde então (Zug et al., 2001).

Os anfíbios e os répteis são animais ectotérmicos. Para os anfíbios, as taxas de

perda de água podem ser extremamente altas, pois a maioria das espécies absorve

grandes quantidades de água e produzem urina diluída. Em geral, possuem taxas

metabólicas baixas, enquanto a maioria dos répteis perde menos quantidade de água. Os

répteis, por sua vez, são capazes de reter mais água do que absorvê-la, pois produzem

urina relativamente concentrada, cujo conteúdo inclui ácido úrico, além de possuírem

taxas metabólicas mais elevadas do que as dos anfíbios (Zug et al., 2001; Wells, 2007).

Morfologicamente os anfíbios e répteis são muito diferentes. Os anuros são

especializados para o salto, com grandes patas traseiras, corpos encurtados, sem cauda e

com cabeça e olhos grandes. As salamandras e os tritões (ordem Urodela), por exemplo,

são alongados, com pernas anteriores e posteriores de igual tamanho e cauda longa. As

cecílias (ordem Gymnophiona) são anfíbios especializados para a vida subterrânea, com

o corpo alongado, sem pernas e olhos reduzidos (Hutchins et al., 2003; Wells, 2007).

Entre os répteis, a maioria possui dois pares de patas adaptadas para correr, rastejar ou

trepar, além da presença da cauda. Diversas espécies apresentam corpos robustos e

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alguns lagartos possuem patas reduzidas, enquanto em outros as pernas estão ausentes,

como, por exemplo, em todas as serpentes e anfisbenas (Zug et al., 2001).

Os répteis e anfíbios, na sua maioria, possuem reprodução sexuada, mas há

reprodução assexuada em algumas espécies de anfíbios e lagartos; o desenvolvimento

pode ser direto ou indireto e a fecundação pode ser externa (na maioria dos anfíbios), ou

interna, o que é comum entre os répteis; há espécies que apresentam elevado esforço

reprodutivo no início da maturidade sexual e tempo de vida curto e as que apresentam

baixo esforço reprodutivo, maturidade sexual tardia e vida longa; o tamanho da prole e

o número de descendentes também são muito variáveis e, algumas espécies, parecem

estar relacionadas à disponibilidade de recursos, restrições morfológicas, ou até mesmo,

à possibilidade de mais de um fator (Zug et al., 2001).

Ambos os grupos apresentam oviparidade, ovoviparidade e viviparidade

(Stebbins e Cohen, 1997; Zug et al., 2001; Wells, 2007). Na maioria dos anuros ocorre

a fecundação externa, mas algumas espécies de anfíbios desenvolveram maneiras de

fertilizar os ovos internamente, resultando no nascimento de jovens semelhantes aos

adultos, não havendo estágios larvais aquáticos (Wells, 2007). Todos os crocodilianos,

tartarugas, tuataras e a maioria das cobras e lagartos ovipõem. Por outro lado, a

viviparidade evoluiu de forma independente em pelo menos 45 linhagens de lagartos e

35 linhagens de serpentes, onde a nutrição deriva inteiramente da mãe através de uma

placenta; nas ovovivíparas o desenvolvimento dos embriões é sustentado inteiramente

pela gema do ovo (lecitotrofia), assim como em espécies ovíparas (Zug et al., 2001).

Sabe-se que grande parte das espécies da herpetofauna tem reprodução sexuada, mas em

alguns poucos táxons a reprodução ocorre sem a contribuição genética do sexo

masculino, onde populações constituídas apenas de fêmeas apresentam reprodução

assexuada através da partenogênese, que é o desenvolvimento do óvulo na ausência de

um espermatozóide, sendo que toda a população é composta por fêmeas (Zug et al.,

2001).

O sucesso reprodutivo dos anfíbios e répteis é influenciado por diversos fatores,

tais como: modo de reprodução, cuidado parental, interações comportamentais,

localização da incubação e do sítio de desenvolvimento, cujos efeitos podem recair

sobre a sobrevivência e o desenvolvimento de ovos e larvas, bem como sobre a

morfologia (Zug et al., 2001). Os mesmos autores ressaltam que em alguns casos, estes

fatores podem recair até mesmo sobre a determinação do sexo da prole, como acontece

com os répteis, com machos nascem de ovos incubados em certas temperaturas e fêmeas

5

em outras (Zug et al., 2001). Em anfíbios e répteis de clima tempareado a reprodução

tendea ser sazonal. Já espécies que ocorrem em regiões tropicais apresentam ciclo

reprodutivo não sazonal, principalmente nos répteis. Fatores ambientais como seca e

chuva influenciam a reprodução de anfíbios e répteis (Crump, 1974; Hödl, 1990;

Duellman e Trueb, 1994; Ávila-Pires, 1995; Zimmerman e Simberloff, 1996; Pombal-

Jr, 1997; Stebbins e Cohen, 1997; Zug et al., 2001; Gottsberger e Gruber, 2004; Wells,

2007).

Os anfíbios desenvolveram as mais diversificadas estratégias reprodutivas, com

uma ampla variação na localização de sítios de oviposição, na estrutura de massas de

ovos e no desenvolvimento embrionário e larval (Crump, 1974; Hödl, 1990; Duellman e

Trueb, 1994; Zug et al., 2001; Hutchins et al., 2003; Wells, 2007). Os anuros possuem

cerca de 40 diferentes modos reprodutivos já descritos, sendo que o maior número de

espécies especializadas e os mais derivados modos de reprodução ocorrem nos trópicos

úmidos (Crump, 1974; Hödl, 1990; Zug et al., 2001; Wells, 2007). Na Amazônia, Hödl

(1990) identificou 18 modos reprodutivos para anuros, os quais foram divididos em

quatro categorias: a 1ª categoria agrupa as espécies que apresentam desenvolvimento

aquático, a 2ª apresenta o desenvolvimento semiterrestre, a 3ª engloba as espécies que

apresentam os modelos de reprodução terrestre e a 4ª as espécies cujo desenvolvimento

ocorre no dorso da fêmea.

Quanto à alimentação, os anfíbios e répteis apresentam diversas estratégias para

detectar, capturar e subjugar suas presas, desenvolvendo inúmeras adaptações

morfológicas e comportamentais. Na identificação das presas a visão é um importante

fator, geralmente considerando presas em movimento (Zug et al., 2001). No entanto,

algumas espécies são capazes de distinguir cores, enquanto outras utilizam pistas

químicas ou olfativas, podendo também ocorrer a detecção auditiva ou térmica, além

daquelas espécies, como os pipídeos, que podem perceber movimentos de presas

potenciais pela linha lateral (Stebbins e Cohen, 1997; Zug et al., 2001; Wells, 2007).

Os anfíbios e répteis adultos não comem necessariamente as mesmas presas

quando estão em fases larvais ou são juvenis. Os anfíbios que possuem larvas aquáticas

e adultos terrestres mudam, na grande maioria, de detritívoros (larvas) para insetívoros

(adultos). Por outro lado, entre as espécies de anfíbios e répteis, nas quais os juvenis

têm a mesma morfologia que os adultos, um grande componente de mudanças na dieta

está associado ao tamanho do indivíduo (Zug et al., 2001; Wells, 2007).

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A dieta dos anuros consiste em uma grande variedade de insetos e outros

pequenos invertebrados, sendo a variedade de presas determinada pelo tamanho do

animal e pelo tamanho correspondente da presa (Hutchins et al., 2003). Alguns anuros

de grande porte alimentam-se de pequenos vertebrados, inclusive outros sapos, lagartos,

roedores e pássaros (Stebbins e Cohen, 1997; Zug et al., 2001; Hutchins et al., 2003;

Galatti et al., 2007; Wells, 2007). Os lagartos comem, principalmente, insetos e outros

invertebrados, mas alguns comem vertebrados, inclusive outros lagartos, enquanto

poucos são herbívoros. Já as serpentes, na sua maioria, possuem dieta baseada em

vertebrados e, com espécies especialistas em diversos grupos como os anuros, outras

serpentes, aves e invertebrados (Zug et al., 2001).

Outros fatores importantes na biologia de anfíbios e répteis são as interações

comportamentais, que estão relacionadas à reprodução, predação, alimentação, respostas

fisiológicas às doenças e etc. Seja qual for a sua frequência, tais interações requerem

alguma forma de comunicação, que geralmente ocorre através de uma variedade de

sentidos: visual, químico (nasal e vomeronasal), acústico e tátil (Hödl, 1977; Stebbins e

Cohen, 1997; Hödl e Amézquita, 2001; Zug et al., 2001; Hutchins et al., 2003; Wells,

2007). Os anuros são os únicos entre os anfíbios que elaboraram sinais acústicos.

Alguns possuem um repertório de vários tipos de chamadas que são usados para a

atração de fêmeas, defesa de territórios ao redor de sítios de vocalização ou de

territórios que contêm recursos atraentes às fêmeas (Hödl, 1977; Stebbins e Cohen,

1997; Hutchins et al., 2003; Wells, 2007).

Riqueza e distribuição da herpetofauna

As adaptações morfológicas e fisiológicas e as estratégias para a reprodução e

alimentação em anfíbios e répteis são o resultado de milhões de anos de evolução,

permitindo que esses vertebrados explorassem com sucesso uma grande variedade de

hábitats em quase todos os ambientes da terra, com exceção das regiões polares e do

mar aberto (Stebbins e Cohen, 1997; Zug et al., 2001; Hutchins et al., 2003; Lima et al.,

2006; Vitt et al., 2008).

O Brasil apresenta a maior riqueza de anfíbios e a segunda maior de répteis do

mundo com 875 espécies de anfíbios, das quais 847 são da ordem Anura, 27 da ordem

Gymnophiona e uma espécie representante da ordem Caudata (SBH, 2010). Os répteis,

apresentam cerca de 721 espécies, sendo 36 quelônios, seis jacarés, 241 lagartos, 67

anfisbênias e 371 serpentes, estando todas essas espécies distribuídas nos mais variados

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biomas (Bérnils, 2010). Na Amazônia, os répteis da ordem Squamata pertencem ao

grupo mais numeroso com 325 espécies aproximadamente, sendo 180 espécies de

serpentes, 130 de lagartos e 15 anfisbênias. Já a Amazônia brasileira está representada

por cerca de 80% dessas espécies, sendo 149 espécies de serpentes, 94 de lagartos e 10

de anfisbênias. Quanto aos anfíbios, considerando os diversos gêneros que apresentam

dúvidas taxonômicas, estão presentes na Amazônia duas espécies de salamandras, 28 da

ordem Gymnophiona e 305 anfíbios anuros, ao passo que na Amazônia brasileira

ocorrem 221 espécies de anuros, nove da ordem Gymnophiona e duas espécies de

salamandras (Ávila-Pires et al., 2007).

Embora a riqueza de espécies seja alta na região amazônica, essas espécies não

ocorrem homogeneamente, existindo diferenças na distribuição da fauna de lagartos e

anfíbios entre as porções da Amazônia ocidental e oriental e, parcialmente, entre as

serpentes (Galatti et al., 2007; Ávila-Pires et al., 2009). Azevedo-Ramos e Galatti

(2002) analisaram a similaridade entre 28 localidades inventariadas na Amazônia

brasileira e demonstraram que a média da similaridade foi de 40%, indicando a presença

de diferentes assembléias de anfíbios por toda sua extensão.

Contudo, é importante ressaltar que a grande maioria dos trabalhos existentes

sobre herpetofauna foi realizada em ambientes no interior do continente (Crump, 1974;

Hödl, 1990; Ávila-Pires, 1995; Galatti et al., 2007; Ávila-Pires et al., 2009; Mas, por

outro lado, nas últimas cinco décadas, diversos trabalhos sobre a herpetofauna também

foram realizados em ambientes costeiros, ao redor do mundo. Esses estudos enfocaram

as diversas adaptações fisiológicas e osmorregulação em anuros e lagartos (Gordon et

al., 1961; Gordon e Tucker, 1968; Dicker e Elliott, 1970; Katz, 1973; Hatano et al.,

2001; Haramura, 2007), assim como a ocorrência, distribuição e biodiversidade da

herpetofauna nos diferentes ecossistemas costeiros (Burghardt e Rand, 1983; Dunson e

Mazzotti, 1989; Leitão, 1995; Conde, 1996; Platt et al., 1999; Fernandes, 2000; Boos,

2001; Lim et al., 2001; Bambaradeniya et al., 2002; Karns et al., 2002; Luiselli e Akani,

2002; Pauwels et al., 2004; Mcdiarmid e Savage, 2005; Greenberg et al., 2006;

Kacoliris et al., 2006; Kelly, 2006; Hansknecht, 2008; Kathiresan e Bingham, 2008;

Rojas-Runjaic et al., 2008; Luther e Greenberg, 2009).

Os estudos sobre a herpetofauna em ecossistemas costeiros no Brasil estão

centralizados nas regiões nordeste, sudeste e sul do país. Em geral, esses trabalhos

apresentam informações sobre herpetofauna em restinga (Freire, 1996; Seeiger et al.,

1998; Schineider e Teixeira, 2001; Teixeira, 2001; Teixeira e Schineider, 2002; Cascon

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e Borges-Nojosa, 2003; Cunha-Barros et al., 2003; Carvalho e Araújo, 2004; Sluys et

al., 2004; Ferreira et al., 2005; Loebmann, 2005; Loebmann e Vieira, 2005; Carvalho et

al., 2007; Miranda, 2007; Rocha e Sluys, 2007; Loebmann e Mai, 2008; Rocha et al.,

2008a; Rocha et al., 2008b; Silva et al., 2008; Fernandes et al., 2009; Narvaes et al.,

2009; Quintela e Loebmann, 2009; Ferreira e Tonini, 2010). Alguns trabalhos, como o

de Rocha et al. (2005), por exemplo, demonstram que nas restingas do sudeste

brasileiro não só existe uma herpetofauna característica, mas também o registro de cinco

espécies de anfíbios e seis de répteis, todas endêmicas dessa região. Contudo, o

conhecimento da herpetofauna associado aos diversos ecossistemas litorâneos ainda é

muito inexpressivo, particularmente no que concerne à zona costeira da Amazônia

brasileira.

A zona costeira da Amazônia brasileira

O litoral da Amazônia brasileira abrange os estados do Amapá, Pará e a metade

ocidental do Maranhão, ocupando uma faixa de 2250 km entre o rio Oiapoque no

Amapá (5°N, 51°W) e a baía de São Marcos no Maranhão (2°S, 44°W), local onde

estão inseridos diversos ambientes, como praias, planícies de marés, pântanos salinos e

doces, estuários, manguezais, várzeas estuarinas, florestas de terra firme, lagoas,

lagunas, ilhas, rias, deltas e dunas (Souza-Filho, 2005; Pereira et al., 2009; Souza-Filho

et al., 2009).

Nessa linha de costa, somente o litoral nordeste do Pará perfaz 600 km de

extensão, desde a foz do rio Pará até a foz do rio Gurupi (Mendes, 2005; Souza-Filho,

2005). A formação vegetacional predominante dessa linha de costa é o manguezal,

caracterizado pela frequente inundação com águas salobras. Nos manguezais vivem

plantas e animais adaptados às condições mais adversas, resultantes de diferentes teores

de sal e oxigênio do solo, bem como dos elevados índices de temperatura e inundações

periódicas (Tomlinson, 1986; Hogarth, 1999). A planície costeira bragantina, onde o

presente estudo foi realizado, está inserida nessa faixa litorânea e estende-se da Ponta do

Maiaú até a foz do rio Caeté, perfazendo 40 km de linha de costa (Souza-Filho e El-

Robrini, 1996).

Considerando-se a ausência de informações sobre a fauna de anuros e répteis da

região costeira da Amazônia brasileira, o presente trabalho vem preencher parte dessa

lacuna apresentando informações inéditas sobre a distribuição desses dois grupos de

vertebrados, bem como sobre sua relação com o mosaico de ambientes típicos dessa

9

região. Com esse intuito, a presente dissertação foi concebida na forma de quatro

capítulos. O Capítulo 1 intitulado “INTRODUÇÃO GERAL”, versa sobre o tema

herpetofauna, apresentando uma síntese sobre a origem e as características

bioecológicas desses animais, bem como aspectos da sua distribuição e diversidade,

ressaltando sua estreita associação com os ambientes costeiros, inclusive aqueles

característicos da Amazônia brasileira.

O Capítulo 2 “RÉPTEIS E ANFÍBIOS ASSOCIADOS À ZONA COSTEIRA

DO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA BRASILEIRA” descreve a composição e a

distribuição da herpetofauna nos ambientes litorâneos do Estado do Pará. Através da

elaboração de uma lista de espécies associadas aos diversos ambientes da península de

Ajuruteua, município de Bragança, apresenta a mais recente revisão da herpetofauna

típica ocorrente na região costeira da Amazônia brasileira.

O Capítulo 3 “COMPOSIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DA

ANUROFAUNA NO MOSAICO DE AMBIENTES DA PENÍNSULA DE

AJURUTEUA, BRAGANÇA – PARÁ, BRASIL” apresenta a riqueza e a similaridade

de espécies de anuros nos diferentes ambientes costeiros. Também apresenta sua

distribuição espaço-temporal no uso dos sítios e substratos de vocalização ao longo de

um ciclo anual.

O Capítulo 4 “DISCUSSÃO GERAL”, através de uma abordagem mais ampla,

elabora uma discussão sobre a herpetofauna ocorrente na costa amazônica brasileira.

Além do mais, enfatiza sua distribuição e resiliência dessa fauna às condições únicas

dos ecossistemas costeiros, enfocando as espécies de anuros, ressaltando o potencial

desses ambientes para a conservação e preservação desses animais.

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16

CAPÍTULO 2 RÉPTEIS E ANFÍBIOS ASSOCIADOS À ZONA COSTEIRA DO ESTADO DO

PARÁ, AMAZÔNIA BRASILEIRA

17

Resumo

A costa amazônica brasileira é extensa e possui os mais diferentes ecossistemas, onde

não há estudos com herpetofauna desenvolvido na região. Assim, o presente trabalho

tem o objetivo de apresentar um inventário da herpetofauna da zona costeira do Pará. A

partir das ocorrências determinou-se a freqüência das espécies em três sítios de trabalho.

As amostragens ocorreram entre julho/2008 e junho/2009. Utilizou-se a técnica de

Procura Limitada por Tempo (PLT), e Encontros Ocasionais. Registrou-se 26 espécies

na península, sendo 14 anuros e 12 répteis (6 lagartos, 5 serpentes e um quelônio). O

sítio 1 apresentou a maior riqueza e o sítio 3 menor. Os anuros L. macrosternum, L.

fuscus e S. ruber foram comum em todos os sítios. As serpentes foram consideradas

raras, já os lagartos apresentaram espécies raras em um determinado sítio e comum em

outro. Somente S. ruber entre os hilídeos ocorreu em todos os sítios, sendo os

leptodadctylídeos com maior numero de espécies ocorrendo em todos os sítios.

Palavras-chave: Herpetofauna, zona costeira, Amazônia

18

INTRODUÇÃO

Os répteis, incluindo crocodilos, jacarés, lagartos, serpentes e tartarugas, assim

como os anfíbios, já foram registrados em zonas costeiras em diversos países (Leitão

1995; Platt et al. 1999; Fernandes 2000; Boos 2001; Karns et al. 2002; Luiselli e Akani

2002; Pauwels et al. 2004; Kelly 2006; Kathiresan e Bingham 2008; Rojas-Runjaic et

al. 2008; Luther e Greenberg 2009). No Brasil, embora existam estudos que relatem a

composição da fauna de anfíbios e répteis em diferentes ambientes ao longo da linha de

costa brasileira, a maioria está concentrada nas regiões nordeste, sudeste e sul (Freire

1996; Hatano et al. 2001; Schineider e Teixeira 2001; Teixeira 2001; Teixeira e

Schineider 2002; Teixeira et al. 2002; Cunha-Barros et al. 2003; Carvalho e Araújo

2004; Mesquita et al. 2004; Rocha et al. 2004; Loebmann 2005; Rocha et al. 2005;

Carvalho et al. 2007; Rocha e Sluys 2007; Loebmann e Mai 2008; Rocha et al. 2008a;

Rocha et al. 2008b; Quintela e Loebmann 2009; Ferreira e Tonini 2010).

Contudo, o conhecimento da herpetofauna associado aos diversos ecossistemas

costeiros ainda é muito inexpressivo, particularmente na região amazônica, existindo

apenas dois trabalhos incluindo um réptil (Gonatodes humeralis – Fernandes et al.

2009) e um anfíbio (Leptodactylus fuscus – Brito et al. in press) em áreas de manguezal

no Estado do Pará.

É importante ressaltar que a costa amazônica brasileira é extensa e possui os

mais diferentes ecossistemas, os quais podem abrigar grande parte da fauna

herpetológica. A costa da Amazônia brasileira abrange os estados do Amapá, Pará e a

metade ocidental do Maranhão, compreendendo 2250 km, aproximadamente 27% do

litoral brasileiro (Awosika e Marone 2000; Mendes 2005; Souza-Filho et al. 2009).

Nessa faixa litorânea estão inseridos diversos ambientes, como: praias, planícies de

marés, pântanos salinos e doces, estuários, manguezais, floresta de várzea, florestas de

terra firme, lagoas, lagunas, ilhas, rias, deltas, dunas e restingas (Amaral et al. 2008;

Menezes et al. 2008; Pereira et al. 2009; Souza-Filho et al. 2009). O Pará possui cerca

de 600 km de costa, onde está inserida a zona costeira bragantina, que por sua vez, é

representada por diferentes unidades vegetacionais como: terra-firme, campo salino,

restinga e manguezal, sendo este último o principal tipo vegetacional (Souza-Filho e El-

Robrini 1996; Mendes 2005).

Com base nas dimensões regionais e na carência de informações sobre a

herpetofauna ocorrente ao longo da costa amazônica brasileira, o presente trabalho vem

19

contribuir para o conhecimento da herpetofauna costeira do Estado do Pará.

Adicionalmente, também são apresentados: i) os diferentes ambientes e suas respectivas

espécies ocorrentes e ii) a mais recente revisão da herpetofauna da zona costeira da

Amazônia brasileira.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo As amostragens foram realizadas no período de julho/2008 a junho/2009 com

intervalos quinzenais, em três sítios de trabalho localizados nos limites da Reserva

Extrativista Marinha Caeté-Taperaçu, península de Ajuruteua, Bragança - Pará. Os

sítios de trabalho estão inseridos ou localizados muito próximo dos ecossistemas que

formam a paisagem ao longo da península (Figura 1).

Sítio 1: Taici (01° 02’59,2”S e 046° 45’42,6”W) - paisagem composta por i)

manguezal misto [Rhizophora mangle L. e Avicennia germinans (L.) Stearn] inundada

periodicamente pelas marés, ii) campo inundado somente no período chuvoso e iii)

açudes abandonados;

Sítio 2: Fazenda Salinas (0°55’35,4"S e 46°40’13"W) - paisagem composta por

i) fragmentos de floresta de terra-firme (vegetação-relíquia), não estando sujeitos à

inundação pelas marés, mas apresentam formação de poças com água da chuva e ii)

campo inundado somente no período chuvoso;

Sítio 3: Praia de Ajuruteua (00°50’03,6”S e 46°36’05,9”W) – paisagem

composta por i) restinga com vegetação herbácea e arbustiva e ii) dunas, com presença

de vegetação herbácea e arbustiva.

De acordo com os dados meteorológicos para o ano amostrado, os níveis de

umidade relativa do ar ultrapassam 90%, com taxa de precipitação pluviométrica anual

de 3.613 mm e temperatura do ar média anual de 26°C. No presente trabalho, a estação

seca foi definida pelos meses que apresentaram valores de precipitação pluviométrica

inferiores a 100 mm, período de agosto a dezembro/2008, ao passo que a estação

chuvosa foi definida pelos meses com valores acima de 100 mm, período representado

pelos meses de julho/2008 e de janeiro a junho/2009 (Figura 2). Dados obtidos da

estação meteorológica automática (A226), localizada no município de Bragança-PA.

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 = Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 =península de Ajuruteua, Bragança

Coleta de Dados As amostragens foram realizadas utilizando

Tempo (PLT) (Heyer et al.

1999), cujo registro dos espécimes é proveniente de outras atividades que não sejam as

de PLT. A procura ativa foi de seis horas/observador, totalizando 1296 horas de

atividade de campo. Os espécimes de anuros s

as serpentes de acordo com os trabalhos de

lagartos segundo Ávila-Pires (1995). Espécimes

Coleção de Zoologia do Campus de Bragança (CZB), localiz

PA.

A partir das ocorrências das espécies de an

um valor de frequência de encontro de cada espécie por sítio,

presença da espécie durante cada visita

utilizado para determinar: i)

das visitas) e ii) as espécies raras

iii) espécies intermediárias

2001; Neckel-Oliveira e Gordo 2004)

igura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo da

juruteua, Bragança-PA.

As amostragens foram realizadas utilizando-se a técnica de Procura Limitada por

et al. 1994) e através de encontros ocasionais (Martins


. A procura ativa foi de seis horas/observador, totalizando 1296 horas de

atividade de campo. Os espécimes de anuros seguiram a nomenclatura de Frost (2010),

de acordo com os trabalhos de Cunha e Nascimento (1978; 1993) e os

Pires (1995). Espécimes-testemunhos foram incorporados à

o de Zoologia do Campus de Bragança (CZB), localizada na cidade de Bragança

A partir das ocorrências das espécies de anuros, lagartos e serpentes foi criado

de frequência de encontro de cada espécie por sítio, baseado na

presença da espécie durante cada visita e o número total de visitas

: i) as espécies comuns - aquelas encontradas em mais de 50%

espécies raras - aquelas encontradas em menos de 20

iii) espécies intermediárias – encontradas entre 20 % > 50 % das visitas

Gordo 2004).

20

igura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de , ao longo da

rocura Limitada por

de encontros ocasionais (Martins e Oliveira


. A procura ativa foi de seis horas/observador, totalizando 1296 horas de

eguiram a nomenclatura de Frost (2010),

ento (1978; 1993) e os

testemunhos foram incorporados à

ada na cidade de Bragança-

, lagartos e serpentes foi criado

baseado na razão entre a

de visitas. Este valor foi

aquelas encontradas em mais de 50%

aquelas encontradas em menos de 20 % das visitas e

> 50 % das visitas (Hero et al.

21

Figura 2. Diagrama climático apresentando a variação mensal da precipitação

pluviométrica e temperatura do ar para a península de Ajuruteua, Bragança-

PA. A área hachurada com linhas diagonais representa o período menos

chuvoso (aqui denominado de “estação seca”) e as áreas não hachuradas

representam o período mais chuvoso (aqui denominado “estação chuvosa”).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Répteis Na península de Ajuruteua foram registradas 12 espécies de répteis, distribuídas

nas seguintes famílias: i) Iguanidae (n=1), Gekkonidae (n=1), Phyllodactylidae (n=1),

Polychrotidae (n=1), Sphaerodactylidae (n=1), Teiidae (n=1) (Figura 3); ii) Boidae

(n=2), Colubridae (n=1), Dipsadidae (n=2) (Figura 3) e iii) uma família de quelônio,

Kinostenidae (n=1) (Figura 4).

Figura 3. Espécies de escamados registrados na península de Ajuruteua, BragançaLagartos: A, Anolis ortoniiGonatodes humeralis (SphaerodactylidaeThecadactylus rapicaudaSerpentes: G, Corallus hortulanusJ, Liophis cobellus taeniogaster

Figura 4. Espécie de quelônio registrada na península de Ajuruteua, BragançaKinosternidae: dorsal e B, vista ventral.

Segundo Ávila-Pires

94 espécies de lagartos. Em se tratando de

região de 50.000 km2, incluindo a região bragantina, 87 espécies de serpentes já foram

registradas (Cunha e Nascimento 1978; 1993). Considerando apenas as serpentes, cinco

Figura 3. Espécies de escamados registrados na península de Ajuruteua, BragançaAnolis ortonii (Polychrotidae); B, Iguana iguana (Iguanidae

Sphaerodactylidae); D, Hemidactylus mabouia (GekkonidaeThecadactylus rapicauda (Phyllodactylidae); F, Cnemidophorus cryptus

Corallus hortulanus; H, Boa constrictor (Boidae); I, Imantodes cenchoataeniogaster (Dipsadidae); K, Leptophis ahaetulla (Colubridae

. Espécie de quelônio registrada na península de Ajuruteua, Bragança-PA. Família Kinosternidae: Kinosternon scorpioides. A, vista dorsal e B, vista ventral.

Pires et al. (2007), na Amazônia brasileira ocorrem, pelo

. Em se tratando de serpentes, somente no leste do Pará,

, incluindo a região bragantina, 87 espécies de serpentes já foram

imento 1978; 1993). Considerando apenas as serpentes, cinco

22

Figura 3. Espécies de escamados registrados na península de Ajuruteua, Bragança-PA: Iguanidae); C,

Gekkonidae); E, (Teiidae).

Imantodes cenchoa; Colubridae).

(2007), na Amazônia brasileira ocorrem, pelo menos,

somente no leste do Pará, uma

, incluindo a região bragantina, 87 espécies de serpentes já foram

imento 1978; 1993). Considerando apenas as serpentes, cinco

23

espécies foram registradas nos ambientes costeiros da península de Ajuruteua,

equivalente a 5,75% das espécies de serpentes que ocorrem na região leste do Pará

(Cunha e Nascimento 1978; 1993). No entanto, tais resultados tendem a ser alterados

com o aumento da abrangência das áreas inventariadas. Os trabalhos realizados nos

manguezais da Nigéria, por exemplo, ao longo de quatro anos de amostragens,

registraram 18 das 43 espécies de serpentes dos ambientes vizinhos, o que representa

41% do total das espécies, demonstrando o potencial dos ambientes costeiros para a

ocorrência de espécies desse grupo taxonômico (Luiselli e Akani 2002).

Boa contrictor (Linnaeus 1758) foi a única espécie não registrada pelo método

PLT, mas, no entanto, vários espécimes foram registrados atropelados na PA-458, que

liga Bragança à praia de Ajuruteua. Esta espécie de serpente também já foi registrada

em outras ocasiões na restinga e no manguezal, o que é um relato comum dos catadores

de caranguejo da península de Ajuruteua.

Segundo Cunha e Nascimento (1978), encontrar serpentes depende quase

sempre de sorte, pois elas movem-se continuamente de dia e de noite. Os mesmos

autores consideravam as vegetações de manguezal, campo e restinga como sendo de

quase nenhuma importância na ecologia desses animais. No entanto, Rocha et al. (2005)

relataram que Bothrops leucurus (Wagler 1824) é uma espécie endêmica de restingas no

Espírito Santo e Alagoas. Da mesma forma, diversos autores já registraram várias

espécies de serpentes em diferentes sistemas costeiros (Conde 1996; Seeiger et al. 1998;

Boss et al. 2001; Zug et al. 2001; Karns et al. 2002; Luiselli e Akani 2002; Ferreira et

al. 2005; Mcdiarmid e Savage 2005; Kacoliris et al. 2006; Rocha e Sluys 2007;

Hansknecht 2008; Kathiresan e Bingham 2008; Quintela e Loebmann 2009).

Quatro das cinco espécies de serpentes registradas no presente estudo foram

consideradas raras (Tabela 1), sendo poucos indivíduos registrados por espécies. No

entanto devemos considerar que todas as serpentes encontradas no presente estudo são

espécies frequentes em diversos ambientes da Amazônia (Cunha e Nascimento 1978;

1993; Neckel-Oliveira e Gordo 2004). Porém devido seus hábitos crípticos dificilmente

serão avistados e podem parecer que apresentam baixa densidade populacional.

Liophis cobellus taeniogaster foi considerada rara na península, tendo um

registro de juvenil no manguezal no início da estação chuvosa e um exemplar adulto

atropelado na altura do Km-21 da PA-458. A espécie Liophis cobellus cobellus

(Linnaeus 1758) é comum no manguezal de Trinidad e Tobago, onde é conhecida como

cobra-do-mangue (Boos 2001). Corallus hortulanus, foi a única espécie registrada nos

24

três sítios de trabalho, sendo que essa espécie já foi registrada nos manguezais da costa

venezuelana (Conde 1996). Imantodes cenchoa e Leptophis ahaetulla foram registradas

nas florestas de mangue no período chuvoso e ativas durante a noite, mas segundo

Ferreira et al. (2005), essa última espécie apresenta atividade diurna, sempre em

substrato arbóreo, sendo registrada na restinga da praia de Panaquatira - MA.

Tabela 1. Lista das espécies de répteis e sua frequência de ocorrência (%) nos três sítios de trabalho ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA, segundo o método da PLT.

Dentre os lagartos, Gonatodes humeralis e Iguana iguana foram registradas nos

três sítios de trabalho inventariados. G. humeralis é amplamente distribuída na

Amazônia, habitando diversos tipos de floresta, como por exemplo: florestas de terra-

firme primária e secundária, várzeas, igapós, trechos de floresta em áreas de savana,

árvores isoladas em grandes clareiras e parques e jardins no interior da cidade de Belém

(Ávila-Pires 1995; Vitt et al. 2000). Essa espécie é diurna e comumente encontrada na

parte inferior (até dois metros de altura) de troncos de árvores ou na base das mesmas,

às vezes também em troncos de árvores caídos, em folhas e, ocasionalmente, no solo.

Possui comportamento característico de fuga, correndo ao redor do tronco da árvore em

direção ao solo onde se esconde e, às vezes, quando surpreendido, sobe para a copa das

árvores (Ávila-Pires 1995; Vitt et al. 2000; Miranda e Andrade 2003; Miranda et al.

2010). Essa espécie já foi registrada nas florestas de mangue de Bragança - PA

Espécies

Sítios de Trabalho

Taici Fazenda Salina

Praia de Ajuruteua

Lagartos

Anolis ortonii (Cope 1868) 54 (comum) - 4 (rara)

Cnemidophorus cryptus (Cole & Dessauer 1993) - - 71 (comum)

Gonatodes humeralis (Guichenot 1855) 92 (comum) 75 (comum) 13 (rara)

Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès 1818) - 8 (rara) 50 (comum)

Iguana iguana (Linnaeus 1758) 38 (intermediária) 4 (rara) 8 (rara)

Thecadactylus rapicauda - 4 (rara) -

Serpentes

Corallus hortulanus (Linnaeus 1768) 4 (rara) 4 (rara) 4 (rara)

Imantodes cenchoa (Linnaeus 1758) 4 (rara) 4 (rara) -

Leptophis ahaetulla (Linnaeus 1758) 4 (rara) 4 (rara) -

Liophis cobellus taeniogaster (Jan 1866) 4 (rara) 8 (rara) -

25

(Fernandes et al. 2009). Na restinga esta espécie foi considerada rara, ao passo que na

Fazenda Salinas e no Taici a mesma foi considerada comum.

As espécies I. iguana e Anolis ortonii também já foram registradas no

manguezal. A primeira foi considerada rara na Fazenda Salinas e na Praia de Ajuruteua,

enquanto no Taici ocorreram em 38% das amostragens, com frequência intermediária.

Esta espécie já foi registrada em área de manguezal (Burghardt e Rand 1983). Por outro

lado, A. ortonii foi considerada rara na restinga e comum no manguezal. No México,

segundo Platt et al. (1999), esse gênero possui uma espécie, Anolis sagrei, que é

abundante nas florestas de mangue.

Hemidactylus mabouia foi registrada em duas áreas, sendo considerada rara na

Fazenda Salinas e comum na restinga da Praia de Ajuruteua, onde foi encontrada em

vegetação arbórea. A frequência de ocorrência na restinga está diretamente relacionada

ao fato de esta ser uma área antropizada, fator que tem favorecido a ampla distribuição e

ocorrência dessa espécie nos diferentes ambientes na Amazônia (Ávila-Pires 1995).

Cnemidophorus cryptus só ocorreu na restinga e foi considerada comum nesse

ecossistema. Essa espécie é comum em áreas urbanas e ambientes costeiros da

Amazônia (Ávila-Pires 1995).

O espécime de muçuã, Kinosternon scorpioides (Linnaeus-1766), foi registrado

posteriormente às coletas, enterrado em substrato lamoso entre a restinga e o

manguezal. Essa espécie é comumente encontrada em lagoas, lagos e rios lentos e

apresenta distribuição ampla ao longo de toda a Amazônia e América do Sul

(Duellman 1979; Zug et al. 2001).

Anuros

Na península de Ajuruteua ocorrem 14 espécies de anuros, distribuídos em

quatro famílias: Bufonidae (n=1), Hylidae (n=6), Leptodactylidae (n=5) e Leiuperidae

(n=2) (Figura 5) (Tabela 2). Todas são típicas de áreas abertas e apresentam ampla

distribuição na Amazônia (Crump 1971; Galatti et al. 2007; Frost 2010). De uma

maneira geral, o número de espécies de anuros registrado no presente trabalho não foi

elevado quando comparado a outros pontos da Amazônia brasileira (ex. 41 espécies em

Caxiuanã - Ávila-Pires e Hoogmoed 1997; Bernardi et al. 1999; 52 espécies em Belém -

Galatti et al. 2007; 31 espécies para as savanas na Amazônia - Neckel-Oliveira et al.

2000). Portanto, o inventário do presente trabalho sobre as espécies de anuros ainda

deve ser considerado preliminar, já que representa, em média, 35% das espécies

26

ocorrentes nos diversos pontos da Amazônia brasileira. No entanto, levando-se em

consideração as 26 espécies que ocorrem na região do município de Bragança, esse

valor percentual tende a aumentar, correspondendo a 54% do total de espécies

registrado. Assim, é de se esperar que um aumento no esforço amostral, utilizando os

diferentes ambientes ainda não inventariados ao longo do litoral amazônico, também

eleve o valor da riqueza das espécies associadas aos ambientes costeiros da Amazônia

brasileira.

Vários fatores podem contribuir para a baixa riqueza registrada no presente

estudo. Dentre eles pode-se citar a disponibilidade de sítios reprodutivos, que é um

fator-chave na estrutura da comunidade de anuros (Zimmerman e Simberloff 1996,

Neckel-Oliveira et al. 2000), assim como a baixa heterogeneidade de ecossistemas,

fornecendo poucos microambientes para a reprodução e alimentação das espécies.

Outro fator importante são as características dos ambientes costeiros, como é o caso do

manguezal, que encontra-se sob condições adversas e resultantes de diferentes teores de

sal e de oxigênio do solo, bem como dos elevados índices de temperatura e inundações

periódicas (Tomlinson 1986; Hogarth 1999; Souza-Filho e El-Robrini 1996). E, geral,

deve-se considerar que os ambientes salinos são umas das principais barreiras na

dispersão de grande parte das espécies de anfíbios, onde são submetidos à perda

excessiva de água e altas taxas de absorção de sódio e cloreto através da sua pele

permeável (Wells 2007).

Ainda que o manguezal não seja um ambiente favorável à maioria dos anfíbios,

ao menos três espécies (Fejervarya cancrivora (Gravenhorst, 1829), Buergeria japonica

(Hallowell, 1861) e Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768)) são tolerantes à alta

salinidade e apresentam adaptações fisiológicas a essas concentrações de sal em

diferentes continentes (Gordon et al. 1961; Gordon e Tucker 1968; Dicker e Elliott

1970; Zug et al. 2001; Haramura 2007; Wells 2007). Outras 22 espécies de anuros são

capazes de fazer uso de ambientes com salinidade moderada e também são encontradas

no ambientes salinos ao redor do mundo (Leitão 1995; Fernandes 2000; Zug et al. 2001;

Bambaradeniya et al. 2002; Mcdiarmid e Savage 2005; Venkataraman e Wafar L2005;

Wells 2007; Kathiresan e Bingham 2008). Dentre estas, três são consideradas comuns

nestes ambientes (Luther e Greenberg 2009; Kathiresan e Bingham 2008).

Figura 5. Espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua, Bragança-PA. Família Hylidae: A, Hypsiboas ranicepsTrachycephalus venulosusruber e G, Leptodactylus fuscusLeptodactylus labyrinthicusLeiuperidae: L, Família Bufonidae: N,

No Brasil, seis espécies de anuros

(Loebmann e Mai 2008; Ferreira

atualizar essa lista, acresc

(Tabela 2). As espécies Dendropsophus nanus

fuscus, Leptodactylus macrosternum

Trachycephalus venulosus

manguezal, com maior frequência no período chuvoso

nanus e T. venulosus não foram consideradas comuns, sendo a última rara. Um

indivíduo adulto de Phyllomedusa hypochondrialis

Figura 5. Espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua, PA. Família Hylidae: A, Dendropsophus nanus; B,

Hypsiboas raniceps; C, Phyllomedusa hypochondrialis; D, Trachycephalus venulosus; E, Scinax fuscomarginatus; F, Scinax

e G, Scinax boesemani. Família Leptodactylidae: H, Leptodactylus fuscus; I, Leptodactylus macrosternum; J, Leptodactylus labyrinthicus; K, Leptodactylus mystaceus. Família Leiuperidae: L, Physalaemus ephipiffer; M, Pseudopaludicola sp. e Família Bufonidae: N, Rhinella marina.

espécies de anuros já foram registradas em áreas de

Mai 2008; Ferreira e Tonini 2010), sendo quemas o presente trabalho

a lista, acrescentando mais nove espécies associadas a este ecossistema

Dendropsophus nanus, Hypsiboas raniceps

Leptodactylus macrosternum, Pseudopaludicola sp., Rhinella marina

foram registradas ativas principalmente durante a noite no

frequência no período chuvoso. Dentre essas espécies, apenas

não foram consideradas comuns, sendo a última rara. Um

Phyllomedusa hypochondrialis foi registrado dormindo durante o

27

Figura 5. Espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua,

; B, ; D, Scinax

. Família Leptodactylidae: H, ; J,

ília sp. e

áreas de manguezal

sente trabalho vem

entando mais nove espécies associadas a este ecossistema

Hypsiboas raniceps, Leptodactylus

Rhinella marina e

foram registradas ativas principalmente durante a noite no

. Dentre essas espécies, apenas D.

não foram consideradas comuns, sendo a última rara. Um

dormindo durante o

28

dia em folhas de epífitas no mangue. Scinax ruber, por sua vez, foi registrada ao longo

de todo o ciclo anual, incluindo juvenis em atividade durante dias chuvosos ou

abrigados em ocos nos troncos de mangue durante os dias sem chuva. P.

hypochondrialis e S. ruber foram comuns neste ambiente. As espécies Scinax

fuscomarginatus e Physalaemus ephippifer foram registradas somente na área de campo

e açudes no Sítio Taici. (Por que maior riqueza)

Tabela 2. Lista das espécies de anfíbios e sua frequência de ocorrência (%) nos três sítios de trabalho ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA. (* com registros no manguezal).

Na Fazenda Salinas, foram registradas nove espécies de anuros (Tabela 2), as

espécies Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus mystaceus ocorreram com baixa

frequência, sendo que L. labyrinthicus foi considerada rara, com apenas um registro de

dois exemplares no período chuvoso. Sobre essa última espécie sabe-se muito pouco,

exceto pelo fato de que é comumente encontrada em áreas abertas e bordas de mata com

reprodução em poças temporárias (Heyer 2005; Galatti et al. 2007; Frost 2010). L.

mystaceus, por sua vez, apesar de mais frequente (25% das amostragens), mas foi

apenas registrada no interior do fragmento no início da estação chuvosa. Essa espécie

também é comum tanto em áreas de floresta secundária quanto primária, borda de

Espécies Sítios de Trabalho

Taici Fazenda Salina Praia de

Ajuruteua

Dendropsophus nanus (Boulenger 1889)* 42 (intermediária) - -

Hypsiboas raniceps (Cope 1862)* 58 (comum) - -

Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1924) - 8 (rara) -

Leptodactylus fuscus (Schneider 1799)* 58 (comum) 50 (comum) 50 (comum)

Leptodactylus macrosternum (Miranda-Ribeiro 1926)*

83 (comum) 75 (comum) 96 (comum)

Leptodactylus mystaceus (Spix 1924) - 25 (intermediária) -

Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin 1802)* 83 (comum) 75 (comum) -

Physalaemus ephipiffer (Steindachner 1864) 58 (comum) 92 (comum) -

Pseudopaludicola sp.* 75 (comum) - -

Rhinella marina (Linnaeus 1758)* 58 (comum) 33 (intermediária)100 (comum)

Scinax fuscomarginatus (Lutz 1925) 42 (intermediária) - -

Scinax ruber (Laurenti 1768)* 92 (comum) 100 (comum) 67 (comum)

Scinax boesemani (Goin 1966) - - 8 (rara)

Trachycephalus venulosus (Laurenti 1768)* 8 (rara) 42 (intermediária) -

29

floresta, floresta de várzea e se reproduzem em ninhos de espumas na serrapilheira

(Hödl 1990; Heyer e Rodrigues 2004; Galatti et al. 2007). As espécies T. venulosus e R.

marina foram registradas principalmente na borda do fragmento, ambas com dois

registros. As espécies L. fuscus, L. macrosternum, P. hypochondrialis e S. ruber foram

consideradas comuns, haja vista terem sido registradas em mais de 50% das

observações (Tabela 2).

No presente estudo, as dunas e restingas na praia de Ajuruteua apresentaram a

menor riqueza (n=5), sendo a espécie Scinax boesemani considerada rara. A literatura

aponta esses ambientes como aqueles que apresentam a maior riqueza de anuros na

costa brasileira, considerando o registro de 52 espécies entre os estados do Rio Grande

do Sul e Bahia e de cinco espécies endêmicas nas restingas da região sudeste (Sluys et

al. 2004; Loebmann 2005; Rocha et al. 2005; Rocha e Sluys 2007; Loebmann e Mai

2008; Rocha et al. 2008b; Silva et al. 2008). Segundo Rocha et al. (2008a) a riqueza e a

composição da assembléia de anuros possuem ampla variação ao longo das restingas da

costa leste brasileira e a taxa de mudança na composição de espécies é afetada, em

parte, pela distância geográfica entre as áreas.

Dentre as espécies consideradas comuns, isto é, presente em mais de 50% das

amostragens, L. fuscus, L. macrosternum, R. marina e S. ruber foram as que ocorreram

em todos os sítios amostrados (Tabela 1). R. marina e S. ruber foram registradas em

100 % das coletas no Sítio 3 e Sítio 2, respectivamente. Apesar dos hilídeos serem a

maioria das espécies ao longo da península, esperava-se uma distribuição mais

equivalente desta família nos ambientes representados. No entanto, apenas a espécie S.

ruber esteve em todos os sítios amostrados, ao passo que, os leptodadctylídeos

apresentaram duas espécies presentes em todos os sítios amostrados.

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36

ANEXO 1. TAXALIST – TEXTO COM INFORMAÇÕES TAXÔNOMICAS.

<taxaList> <taxon class="Amphibia" family="Bufonidae" genus="Rhinella" species="marina"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Dendropsophus" species="nanus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Hypsiboas" species="raniceps"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Phyllomedusa" species="hypochondrialis"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Trachycephalus" species="venulosus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="boesemani"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="fuscomarginatus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="ruber"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="fuscus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="macrosternum"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="mystaceus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="labyrinthicus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leiuperidae" genus="Physalaemus" species="ephipiffer"/> <taxon class="Amphibia" family="Leiuperidae" genus="Pseudopaludicola"/> <taxon class="Reptilia" family="Iguanidae" genus="Iguana" species="iguana"/> <taxon class="Reptilia" family="Gekkonidae" genus="Hemidactylus" species="mabouia"/> <taxon class="Reptilia" family="Phyllodactylidae" genus="Thecadactylus" species="rapicauda"/> <taxon class="Reptilia" family="Polychrotidae" genus="Anolis" species="ortonii"/> <taxon class="Reptilia" family="Sphaeroactylidae" genus="Gonatodes" species="humeralis"/> <taxon class="Reptilia" family="Teiidae" genus="Cnemidophorus" species="cryptus"/> <taxon class="Reptilia" family="Boidae" genus="Boa" species="Constrictor"/> <taxon class="Reptilia" family="Boidae" genus="Corallus" species="hortulanus"/> <taxon class="Reptilia" family="Colubridae" genus="Leptophis" species="ahaetulla"/> <taxon class="Reptilia" family="Dipsadidae" genus="Imantodes" species="cenchoa"/> <taxon class="Reptilia" family="Dipsadidae" genus="Liophis" species="cobellus"/> <taxon class="Reptilia" family="Kinosternidae" genus="kinosternon" species= "scorpioides/> </taxaList>

37

ANEXO 2. REGRAS PARA SUBMISSÃO DO CAPÍTULO.

GENERAL INFORMATION

Categories of papers:

There are two types of papers: Notes on Geographic Distribution (NGD) e Lists of

Species (LS). NGDs should provide reports of occurrence of one or a few species. SLs

generally report a species inventory from a given locality.

MANUSCRIPT STYLE e FORMAT

The manuscript must be submitted as Word document (.doc) or Rich Text Format (.rtf),

double-spaced throughout (including tables e references), 2.0 cm margins on 21.0 x

29.7 cm (A4) paper. Please use Times New Roman 12 e do not format table lines. All

pages should be numbered consecutively (except the cover page). Manuscripts must be

submitted in the order specified below for each manuscript category (NGD or SL).

Please indicate the category in the first line of the document.

INSTRUCTIONS FOR LISTS OF SPECIES (LS)

This section is dedicated to complete species inventory from a given locality. Maps,

color pictures e tables of species lists are recommended. SL should be organized as

follows:

Category of paper e short title (Cover page)

Indicate in the first line of the manuscript its category (NGD or LS). The second line

must contain a short title (up to 90 characters with spaces).

Title (Cover page)

Taxonomic group, locality (optional), State, Country.

e.g.: Anurans in bromeliads, Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, state of Minas

Gerais, southeastern Brazil.

Author(s) (Cover page)

Name(s) with respective institution e author for correspondence (provide e-mail):

First Name e Surnames 1*, First Name e Surnames 2 e First Name e Surnames 1 1 University, Institute, Departament. Complete Address, Zip code (or CEP), City, State,

Country. 2 University, Institute, Departament. Complete Address, Zip code (or CEP), City, State,

Country. * Corresponding author. E-mail: author@company-or-university

Abstract (Second page forward)

Up to 150 words.

38

Introduction (Second page forward)

Brief.

Materials e Methods

Study site; Data Collection (any sort of permits/authorizations should be mentioned in

this section); Data Analysis (optional).

Results e Discussion

As concise e objective as possible.

Acknowledgements (optional)

Permits/authorizations should be mentioned in Materials e Methods, not in the

Acknowledgements.

Literature Cited

Journal titles should be in full, not abbreviated. Volume should be followed by issue

number in parenthesis in every journal reference. Cited publications should be included

in alphabetical order in the following formats (attention to the usage of upper e

lowercases, commas, semi-colon, brackets, spaces, italics e English words, ever):

Citing Check List articles:

e.g.: Arroyo-Rodriguez, V., J.C. Dunn, J. Benitez-Malvido e S. Mandujano. 2009.

Angiosperms, Los Tuxtlas Biosphere Reserve, Veracruz, Mexico. Check List 5(4): 787-

799.

Journal articles with usual volume e issue number:

e.g.: França, M.V.N. 1999. La extinción de los zorros (Foxidae: Foxtrotus spp.) de

España. Perro Negro 20(3): 251-265.

Two authors in a journal series:

e.g.: Westerman, A.C.B. e E.M. Wistuba. 2007. Born to be wild: Behaviour studies on

Steppe wolves. Canadian Canids 51(1): 25-27.

More than two authors in a journal series:

e.g.: Ferraz, M.J.O., P. Pinheiro, M.C. Wachowicz e L.M. Kozak. 2006. A new Wild

dog (Canidae: Archaeocerberus) from Madagascar with description of its disgusting

habits. South African Mastozoological News 33(6): 339-349.

Chapter in an edited volume:

e.g.: Wal, D. 2008. Die Anwesenheit von Hunden auf europächer Zirkus; p. 11-69 In L.

Paretto e C. Drummond (eds.). Der Zirkus als ein Ethik Ort. Hamburg: Fuchs Marke

Verlag.

39

Books:

e.g.: Felde, G. e M. Staveski. 2001. O lobo-guará nos campos do sul do Brasil.

Curitiba: Artes de Antes. 210 p.

e.g.: Beux, M.R. 1997. Red Tibetan fox (Vulpoides religiosa). Electronic Database

accessible at http://www.allcanids.org/species/ Vulpoides_religiosa.html. MCMK/Asian

Canid Group, Foxford University, UK. Captured on 14 February 2008.

Important remark: gray literature will not be accepted.

» "Gray Literature" is scientific or technical literature that is not available through the

usual bibliographic sources such as databases or indexes, i.e. that can not be found

easily through conventional channels such as regular scientific journals or the internet

(scientific open journals).

» Technical reports, pre-prints, committee reports, proceedings (conference, congress e

symposia), as well as unpublished works (Monographs, Dissertations e Thesis), will be

considered gray literature, even if available in the internet. If strictly necessary, the use

of gray literature information must be cited as "unpublished data" or "personal

communication". However, the acceptance of this kind of reference will depends on the

Area Editor's decision.

» Articles "in press/accepted" should be allowed only if the author has already the

formal/final acceptance from the editor. A journal document proving the acceptance can

be directed to Check List.

GENERAL INSTRUCTIONS

In-text reference to localities:

All names of localities should be in capitals, no matter the language, e not italicized;

e.g. Parque Nacional de Itatiaia, Espinhaço Range, Reunión Island.

In-text citations:

Author citations in the text must follow the pattern: "Lutz (1973)" or "(Sazima 1975)",

"Secor e Diamond (1998)", "(Abe e Fernandes 1977)", "Johansen et al. (1987)" or

"(Andrade et al. 2004)". Several publications must be cited in chronological order; e.g.

"(Lutz 1973; Sazima 1975; Secor e Diamond 1998)". Two or more publications by the

same author must be cited as "(Sazima 1975; 1976)" or "(Sazima 1974a, b; 1975)".

In-Text reference to tables e figures:

Tables e Figures should be numbered consecutively in Arabic numerals. In the text,

tables should be referred as Table 1, Tables 2 e 3, Tables 2-5; figures must be referred

40

as Figure 1, Figures 2 e 3, Figures 2-5, Figure 4A (not Fig. 1, figure 1, fig. 1, or Figure

4a).

Tables:

Tables must be formatted with horizontal, but not vertical rules. Do not format table

lines. Place all tables after Literature Cited, one table per page with its corresponding

heading.

Figures:

Each figure must be sent as a separate file. Please, try not to exceed 1 Mb per file (if

necessary use data compressors e send as .rar or .zip files). Use sans-serif font (such as

Arial) with enough size to allow good readiness. Please name your figure files with the

convention: "CorrespondingAuthorSurname_fig1". The use of professional software is

strongly recommended in order to get better results.

Figures sizes:

Two kinds of figures are allowed: one or two columns; exactly 87 mm (one column) or

180 mm (two columns) wide. Figures can not exceed 260 mm height. If possible, it is

preferable white color to the background.

Figures format:

Photographs e drawings must be sent as 150 or 300dpi (dots per inch, i.e.: pixel/inch) in

RGB, CYMK or Grayscale Color Mode e JPEG (.jpg) or TIFF (.tiff) formats.

Line vectors, as maps, must be sent as RGB, CYMK or Grayscale Color Mode e EPS

(.eps) files.

Figures must be merged into one single layer.

Nomenclature:

Authors are entirely responsible for correct species identifications. When first

mentioning a species name, provide its complete binomial name including the authority

e date of the species name. Scientific names must be in italics. Remember to italicize

the abbreviations "e.g.", "i.e.", e "et al." as well.

Time:

02:22 h; 14:55 h.

Distances e areas:

15 km²; 60 m; 20,760 ha.

Geographic coordinates:

05°44'00" S, 44°23'04" W.

41

Temperatures:

20 °C (note spacing)

Percentages:

15 % (note spacing).

SI Units:

Use SI units (quick downloads: International System of Units(SI), SI guide, SI rules e

style).

Proofs:

Check List will undertake proofreading of the original manuscript e send galley proofs

to corresponding author for final verification.

INSTRUCTIONS FOR THE .TXT FILE

After accepted for publication, the author(s) will have to send a file containing the

taxonomic information of the species treated in their articles - named "taxalist". It is

necessary to create an online database, which should be created in text editor software,

preferably in Word Pad. This file should be as complete as possible to facilitate retrieval

of articles after publication. All taxonomic information provided will be included in a

database, from where it will be able to search for articles. If your article deals with

Anurans e you do not include the word "Amphibia" in this file or in the title of the

manuscript, someone searching with the word "Amphibia" will not find the article. This

must be send as Text File (.txt) format.

<taxaList>

<taxon class="Actinopterygii" family="Acestrorhynchinae" genus="Acestrorhynchus"

species="falcatus"/>

<taxon class="Actinopterygii" family="Acestrorhynchinae" genus="Acestrorhynchus"

species="microlepis"/>

<taxon class="Actinopterygii" family="Acestrorhynchinae" genus="Acnodon"

species="normani"/>

<taxon class="Actinopterygii" family="Acestrorhynchinae" genus="Knodus"/>

</taxaList>

Important remarks: » The file must be saved in .txt format; » The symbols < = " " /> from the beginning to the end of each line can not be missing, or the information will not be retrievable from the database; » The first e last line of the file must be: <taxaList> e </taxaList>, respectively;

42

» Be careful with upper e lower cases - this file will be case sensitive. » When the Area Editor communicates you about the acceptance of the manuscript, please start the preparation of the taxalist, as it will be asked when you submited correct proofs. Taxalist preparation is time consuming, particularly for long Species Lists.

<taxaList> <taxon class="Amphibia" family="Bufonidae" genus="Rhinella" species="marina"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Dendropsophus" species="nanus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Hypsiboas" species="raniceps"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Phyllomedusa" species="hypochondrialis"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Trachycephalus" species="venulosus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="boesemani"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="fuscomarginatus"/> <taxon class="Amphibia" family="Hylidae" genus="Scinax" species="ruber"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="fuscus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="macrosternum"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="mystaceus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leptodactylidae" genus="Leptodactylus" species="labyrinthicus"/> <taxon class="Amphibia" family="Leiuperidae" genus="Physalaemus" species="ephipiffer"/> <taxon class="Amphibia" family="Leiuperidae" genus="Pseudopaludicola"/> <taxon class="Reptilia" family="Iguanidae" genus="Iguana" species="iguana"/> <taxon class="Reptilia" family="Gekkonidae" genus="Hemidactylus" species="mabouia"/> <taxon class="Reptilia" family="Phyllodactylidae" genus="Thecadactylus" species="rapicauda"/> <taxon class="Reptilia" family="Polychrotidae" genus="Anolis" species="ortonii"/> <taxon class="Reptilia" family="Sphaeroactylidae" genus="Gonatodes" species="humeralis"/> <taxon class="Reptilia" family="Teiidae" genus="Cnemidophorus" species="cryptus"/> <taxon class="Reptilia" family="Boidae" genus="Boa" species="Constrictor"/> <taxon class="Reptilia" family="Boidae" genus="Corallus" species="hortulanus"/> <taxon class="Reptilia" family="Colubridae" genus="Leptophis" species="ahaetulla"/> <taxon class="Reptilia" family="Dipsadidae" genus="Imantodes" species="cenchoa"/> <taxon class="Reptilia" family="Dipsadidae" genus="Liophis" species="cobellus"/> <taxon class="Reptilia" family="Kinosternidae" genus="kinosternon" species= "scorpioides/> </taxaList>

43

CAPÍTULO 3

COMPOSIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DA ANUROFAUNA NO

MOSAICO DE AMBIENTES DA PENÍNSULA DE AJURUTEUA, BRAGANÇA –

PARÁ, BRASIL

44

Resumo

O presente trabalho tem o objetivo de inventariar a anurofauna em diferentes formações

vegetacionais, dando-se ênfase à riqueza e distribuição espaço-temporal desses animais

nos diversos microhábitats na península de Ajuruteua, Bragança-Pará. Cinco pontos

amostrais foram usados em três sítios de trabalho, através de busca ativa limitada por

tempo entre julho/2008 e junho/2009. Foram registradas 14 espécies de anuros, os sítios

tiveram todas as espécies esperadas registradas. S. ruber e L. macrosternum ocorreram

em todos os sítios, quatro espécies foram restritas ao sítio 1, duas no sítio 4 e uma no

sítio 5. 11 Espécies apresentaram atividade reprodutiva durante o período chuvoso,

quatro não foram registradas vocalizando, R. marina e P. hypochondrialis iniciaram

suas vocalizações no final do período seco, S. fuscomarginatus iniciou sua vocalização

mais tardia entre todas as espécies. A umidade do ar apresentou correlação com o

número de espécies em atividade de vocalização. Diferenças temporais na reprodução

foram observadas nas espécies terrestres. Os substratos com estratificação vertical

foram exclusivamente utilizados por hilídeos e as famílias Leptodactylidae, Leiuperidae

e Bufonidae foram associados aos substratos terrestres e na água. Houve sobreposição

na utilização vertical dos substratos. Os estimadores de riqueza mostraram que todos os

sítios de trabalho foram suficientemente amostrados, possibilitando a identificação de

todas as espécies estimadas. A maior riqueza no Ponto Amostral 1 parece ser decorrente

da sua proximidade aos ambientes de terra firme. Em geral, os pontos amostrais ao

longo da península parecem disponibilizar recursos suficientes para as atividades

reprodutivas de 11 das 14 espécies registradas no presente estudo. A umidade relativa

do ar demonstrou ser a variável mais correlacionada com as atividades reprodutivas das

espécies nos diferentes ambientes da península, certamente, por ter a capacidade de

variar de acordo com os microambientes presentes em cada sítio de trabalho ao longo da

península. As espécies da família Hylidae usam os substratos verticais em diferentes

alturas. No entanto, a análise estatística não mostrou diferença significativa na

estratificação vertical, evidenciando a sobreposição das espécies na partilha da

verticalização dos substratos.

Palavras-chave: Anura, Manguezal, Amazônia

45

INTRODUÇÃO

As características reprodutivas diferenciadas das espécies de anuros são um

fator-chave para a distribuição desses animais entre os mais diversos ambientes

amazônicos. Estudos realizados em diferentes localidades da Amazônia enfatizam que a

disponibilidade de hábitats reprodutivos temporários e permanentes é um dos principais

fatores que influênciam a distribuição dos anfíbios, tornando-se determinantes na

estrutura da comunidade desse grupo (Crump 1971, Hödl 1977, Zimmerman e

Bierregaard 1986, Zimmerman e Simberloff 1996, Neckel-Oliveira, et al. 2000).

Nas regiões tropicais com clima sazonal, a maioria das espécies de anuros

reproduz durante a estação chuvosa (Crump 1974, Hödl 1990, Zimmerman e Simberloff

1996, Zug, et al. 2001, Gottsberger e Gruber 2004, Menin, et al. 2008). Entretanto,

durante o período chuvoso, os períodos de atividades reprodutivas e a ocorrência das

espécies são bastante variáveis (Gottsberger e Gruber 2004, Duellman 2005).

As comunidades de anuros apresentam variações espaciais e temporais em

resposta a diversos fatores, podendo ser estes bióticos e ou abióticos (Crump 1971, Hödl

1977, Duellman 1978, Hödl 1990, Pombal-Jr 1997, Bernarde 2007, Giaretta, et al.

2008). Temporalmente, a partilha na utilização de ambientes reprodutivos nos anuros

está diretamente relacionada às condições físicas da região. Por exemplo, espécies que

se reproduzem em ambientes aquáticos temporários têm sua atividade reprodutiva

fortemente influenciada pelo aumento das águas das chuvas, que, por sua vez, propicia a

formação desses ambientes aquáticos (Crump 1974, Hödl 1977, Duellman 1978, Hödl

1990, Bernarde e Anjos 1999, Giaretta, et al. 2008).

Por outro lado, a partilha de ambientes reprodutivos reduz as interações

interespecíficas (Pombal-Jr 1997). Esse mesmo autor ressalta que, em se tratando de

espécies neotropicais, a sobreposição temporal no uso de microhábitat para vocalização

na estação chuvosa é muito comum. Gottsberger e Gruber (2004) demonstraram que as

espécies com reprodução terrestre podem apresentar maior atividade de vocalização no

início da estação chuvosa, enquanto aquelas com reprodução em ambientes aquáticos

podem não apresentar diferenças na atividade de vocalização ao longo da estação

chuvosa. Para Hödl (1977), a maioria das espécies encontradas no mesmo tipo de

vegetação apresenta vocalizações bem diferenciadas no que diz respeito à duração da

pulsação, ao intervalo entre cantos e ao padrão de notas.

Espacialmente, os anuros estão distribuídos em uma grande diversidade de

microambientes, explorando uma grande variedade deles como sítios reprodutivos

46

(Crump 1971, Duellman 1978, Gascon 1991, Zimmerman e Simberloff 1996, Stebbins e

Cohen 1997, Wells 2007). Segundo Heyer et al. (1990), espécies relacionadas

filogenéticamente tendem a apresentar similaridade ecológica em partes discretamente

diferentes do ambiente. Rossa-Feres e Jim (2001), por sua vez, apontaram para o fato de

que pode haver segregação espacial entre espécies taxonomicamente relacionadas que

vocalizam nos estratos verticais da vegetação, mas não entre aquelas espécies que

vocalizam na altura do chão.

De fato, o conhecimento dos fatores que determinam a distribuição de espécies

em escala local é fundamental para o entendimento dos processos de interação com o

meio, portanto, necessitam de uma investigação das características do ambiente onde

essas espécies ocorrem (Gascon 1991).

Na zona costeira paraense, o manguezal é a sua formação vegetacional

predominante (Mendes 2005). As florestas de mangue são constituídas por poucas

espécies arbóreas altamente adaptadas ao regime de marés e às condições abióticas

locais (Tomlinson 1986). Além do manguezal, outros tipos de formações vegetacionais

também compõem a paisagem nessa faixa costeira, como as restingas, os campos

salinos (marismas) e os fragmentos de floresta de terra firme que estão localizados

acima do nível de inundação das marés (Souza-Filho and El-Robrini 1996). De fato, o

conhecimento sobre esses ambientes é muito incipiente no que se refere à composição e

distribuição das espécies de anuros. O presente trabalho objetiva determinar a influência

de fatores climáticos (temperatura e umidade) na riqueza e abundância mensal das

espécies em atividade de vocalização, dando ênfase à riqueza e a distribuição espaço-

temporal desses animais nos diversos microhábitats utilizados ao longo de um ciclo

anual, mas principalmente durante a temporada reprodutiva, ao longo da península de

Ajuruteua, Bragança-Pará.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

As amostragens foram realizadas no período de julho/2008 a junho/2009 com

intervalos quinzenais, em três sítios de trabalho localizados nos limites da Reserva

Extrativista Marinha Caeté-Taperaçu, península de Ajuruteua, Bragança - Pará. Os

sítios de trabalho estão inseridos ou localizados muito próximo dos ecossistemas que

formam a paisagem ao longo da península de Ajuruteua (Figura 1).

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 = Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo da península de Ajuruteua, Bragança

Uma vez que, na península não se encontram ambientes

doce, no presente estudo, foram selecionados cinco pontos amostrais em três sítios de

trabalho.

SÍTIO 1: TAICI (01°02’59,2”S e 046°45’42,6”W)

amostral foi selecionado.

Ponto Amostral 1 –

chuva e quatro açudes abandonados, medindo o maior 80x55x1,5 m e o menor

40x30x1,2 m (Figura 2). O nível mais alto da água nos açudes alcança cerca de 50 cm,

cujo abastecimento é feito somente pela chuva. Os açudes a

herbácea e arbustiva em suas bordas e, quando cheios, crescem em seu interior touceiras

de junco, Eleocharias sp. Esse ponto está localizado nas áreas de manguezal distante

cerca de 500 m da terra-firme, no início da península.

SÍTIO 2: FAZENDA SALINAS (0°55’35,4"S e 46°40’13"W)

foram selecionados três pontos amostrais.

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 = Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo da península de Ajuruteua, Bragança-PA.

Uma vez que, na península não se encontram ambientes permanentes com água


SÍTIO 1: TAICI (01°02’59,2”S e 046°45’42,6”W) – nesse sítio apenas um ponto

– é caracterizado por campos alagáveis apenas por águas da



cujo abastecimento é feito somente pela chuva. Os açudes apresentam vegetação


sp. Esse ponto está localizado nas áreas de manguezal distante

firme, no início da península.

FAZENDA SALINAS (0°55’35,4"S e 46°40’13"W)

foram selecionados três pontos amostrais.

47

Figura 1. Mapa da área de estudo mostrando a localização dos sítios de trabalho: 1 = Taici, 2 = Fazenda Salinas e 3 = Praia de Ajuruteua, ao longo

permanentes com água


nesse sítio apenas um ponto

r campos alagáveis apenas por águas da



presentam vegetação


sp. Esse ponto está localizado nas áreas de manguezal distante

FAZENDA SALINAS (0°55’35,4"S e 46°40’13"W) – nesse sítio


sob influência das águas das marés e da chuva. São colonizados predominantem

juncos (Eleocharias sp.) e gramíneas (Figura 3A).

Figura 2 – Campos alagáveis com açudes abandonados no Ponto amostral 1 próximo aos manguezais e áreas de terraAjuruteua, Bragança – Ponto Amostral 3 –

acúmulo de água da chuva. Está localizada na borda de um fragmento de mata de terra

firme e possui, em seu entorno, vegetação arbustiva e arbórea. A margem da lagoa é

composta por uma camada não superior a 20 cm de serrapilheira, enquanto que a porção

em contato com os campos alagáveis é margeada por juncos do gênero

(Figura 3B).


chuva. O fundo dessas poças é composto por serrapilheira e, em seu entorno, apresenta

vegetação arbustiva e arbórea. As poças estão localizadas no interior do maior

fragmento de terra-firme (cerca de 30 ha), situado entre uma área de manguezal e

manchas de campos alagáveis (F

SÍTIO 3: PRAIA DE AJURUTEUA (00°50’03,6”S e 46°36’05,9”W)

apenas um ponto amostral foi selecionado

Ponto Amostral 5

bordas da restinga próximo à praia de Ajuruteua (Figura

é caracterizado por uma vasta extensão de campos alagáveis,

sob influência das águas das marés e da chuva. São colonizados predominantem

sp.) e gramíneas (Figura 3A).

Campos alagáveis com açudes abandonados no Ponto amostral 1 próximo aos manguezais e áreas de terra-firme no Taici (Sítio 1), península de

– PA. A) campos alagáveis, B) e C) açudes abandonados.

– é uma pequena lagoa medindo 44x38x1,4 m e formada pelo

acúmulo de água da chuva. Está localizada na borda de um fragmento de mata de terra


a camada não superior a 20 cm de serrapilheira, enquanto que a porção

em contato com os campos alagáveis é margeada por juncos do gênero

– são poças temporárias formadas pelo acúmulo da água da

s poças é composto por serrapilheira e, em seu entorno, apresenta


firme (cerca de 30 ha), situado entre uma área de manguezal e

manchas de campos alagáveis (Figura 3C).

SÍTIO 3: PRAIA DE AJURUTEUA (00°50’03,6”S e 46°36’05,9”W)

apenas um ponto amostral foi selecionado.

Ponto Amostral 5 – é caracterizado por poças temporárias a céu aberto nas

bordas da restinga próximo à praia de Ajuruteua (Figura 4).

48

é caracterizado por uma vasta extensão de campos alagáveis,

sob influência das águas das marés e da chuva. São colonizados predominantemente por

Campos alagáveis com açudes abandonados no Ponto amostral 1 firme no Taici (Sítio 1), península de

alagáveis, B) e C) açudes abandonados.

é uma pequena lagoa medindo 44x38x1,4 m e formada pelo

acúmulo de água da chuva. Está localizada na borda de um fragmento de mata de terra-


a camada não superior a 20 cm de serrapilheira, enquanto que a porção

em contato com os campos alagáveis é margeada por juncos do gênero Eleocharias

são poças temporárias formadas pelo acúmulo da água da

s poças é composto por serrapilheira e, em seu entorno, apresenta


firme (cerca de 30 ha), situado entre uma área de manguezal e

SÍTIO 3: PRAIA DE AJURUTEUA (00°50’03,6”S e 46°36’05,9”W) – nesse sítio

é caracterizado por poças temporárias a céu aberto nas

As poças são formadas pelo acúmulo das águas da chuva e apresentam em suas

margens serrapilheira e vegetação herbácea dominada por

interior juncos (Eleocharis

Figura 3 – Pontos amostrais localizados na Fazenda da península de Ajuruteua, Bragança alagáveis, B) Ponto Amostral 3 temporária.

Figura 4 - Poças temporárias em áreas abertas do Ponto amostral 5, localinas bordas da restinga na Praia de Ajuruteua (Sítio 3), península de Ajuruteua, Bragança – PA.


margens serrapilheira e vegetação herbácea dominada por Sporobolus

Eleocharis sp.) e aguapé.

Pontos amostrais localizados na Fazenda Salinas (Sítio 2), no centro da península de Ajuruteua, Bragança – PA. A) Ponto Amostral 2 alagáveis, B) Ponto Amostral 3 – lagoa e C) Ponto Amostral 4

Poças temporárias em áreas abertas do Ponto amostral 5, localinas bordas da restinga na Praia de Ajuruteua (Sítio 3), península de Ajuruteua,

49


Sporobolus sp., e no seu

Salinas (Sítio 2), no centro - campos

lagoa e C) Ponto Amostral 4 - poça

Poças temporárias em áreas abertas do Ponto amostral 5, localizadas nas bordas da restinga na Praia de Ajuruteua (Sítio 3), península de Ajuruteua,

50

Procedimento de campo e análise de dados.

As amostragens foram realizadas utilizando-se a técnica de Procura Limitada por

Tempo (PLT) (Heyer et al. 1994, Martins e Oliveira 1999) e através da busca auditiva e

visual (Crump and Scott-Jr 1994). A procura ativa foi de seis horas/observador,

totalizando 1296 horas de atividade de campo. Os espécimes de anuros seguiram a

nomenclatura de Frost (2010). Espécimes-testemunhos foram incorporados à Coleção

de Zoologia do Campus de Bragança (CZB), localizada na cidade de Bragança-PA.

A riqueza de espécies foi estimada através dos métodos não-paramétricos:

Chao1, Chao2, Jackknife1 e Jackknife2, a partir de uma matriz elaborada com valores

de abundância mensal. O valor de abundância de uma dada espécie foi representado

pelo maior número de indivíduos registrados em qualquer uma das duas amostragens

quinzenais realizada por sítio de amostragen a cada mês. A escolha do maior registro

evita a contagem repetida dos indivíduos em cada ponto amostral (adaptado de Condrati

2009). Os resultados foram obtidos com o uso do programa BioDiversity Professional

2.0 (1997).

A similaridade na composição faunística entre os sítios foi obtida através da

análise de Cluster. Essa análise foi gerada a partir de uma matriz de similaridade com

uso do coeficiente de Jaccard. Foram utilizados registros de presença/ausência das

espécies com pelo menos um indício de reprodução nos sítios, como por exemplo,

vocalização, casais em amplexo, desovas, girinos e imagos. Essa análise foi realizada no

programa BioDiversity Professional 2.0 (1997).

Em cada sítio de trabalho um ponto amostral foi selecionado (Sítio 1 - ponto

amostral 1; Sítio 2 – ponto amostral 4 e Sítio 3 – ponto amostral 5), onde foram

coletados os seguintes dados: umidade relativa do ar (Termo-Higrômetro); temperatura

do ar, da água e do solo (Termômetro tipo vareta: TD-100). A relação destas variáveis

com a riqueza e abundância das espécies em atividade de vocalização foi testada através

da Correlação de Spearman, utilizando-se o programa BioEstat 5.0 (Ayres, et al. 2007).

Para caracterizar a distribuição espacial nos sítios de vocalização, foram

analisadas as seguintes variáveis:

a) tipo de substrato:

Tipo 1: Solo – animal registrado no chão úmido sem cobertura vegetal;

Tipo 2: Serrapilheira – animal abrigado ou sobre a serrapilheira;

Tipo 3: Gramíneas – animal registrado abrigado ou sobre touceiras de gramíneas;

51

Tipo 4: Vegetação arbustiva – animal registrado no extrato vertical até 150 cm do

nível do solo;

Tipo 5: Vegetação arbórea – animal registrado no extrato vertical acima de 150 cm

do nível do solo.

Tipo 6: Nível da água – animal parcialmente submerso ou flutuando agarrados à

vegetação aquática;

Tipo 7: Vegetação na Água – animal registrado ocupando estrato vertical acima do

nível da água em vegetação emergente e/ou vegetação marginal.

b) Verticalização no substrato: A distribuição vertical no substrato foi quantificada

pela determinação da altura (cm) em que os machos da família Hylidae vocalizam

no extrato vertical da vegetação, em relação ao nível do solo ou da água.

A relação entre as espécies e o uso vertical do substrato foi estudada apenas no

Campo algado e açudes no Taici. Isto se deve pelo fato desse ponto amostral apresentar

o maior número de espécies. A relação espécie/substrato de vocalização foi evidenciada

por meio de uma análise de correspondência (AC), baseada na frequência com que as

espécies foram registradas nos diferentes tipos de substrato. Esta análise foi realizada no

programa MVSP 3.1. Para verificar a existência de diferenças significativas na

distribuição do uso vertical do substrato foi realizado o teste não-paramétrico de

Kruskal-Wallis, através do pacote estatístico BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2007).

RESULTADOS

A península de Ajuruteua abriga 14 espécies de anfíbios anuros, as quais estão

distribuídas em nove gêneros e quatro famílias: Bufonidae (n=1), Hylidae (n=6),

Leptodactylidae (n=5) e Leiuperidae (n=2) (Tabela 1). Os cinco pontos amostrais

estudados apresentaram variação na composição das espécies, sendo a maior riqueza

observada no Campo algado e açudes no Taici (ponto amostral 1), (n=11) e a menor no

Campo alagado na fazenda salinas (ponto amostral 2), (n=4). Os valores dos

estimadores de riqueza foram similares entre os pontos estudados, com exceção dos

estimadores Chao1 para o Campo alagado na fazenda salinas (ponto amostral 2) e

Jacknife2 para as Poças na borda da restinga (ponto amostral 5), onde a riqueza

observada foi de 80 e 83% das espécies esperadas, respectivamente (Tabela 2).

As espécies Leptodactylus macrosternum e Scinax ruber foram registradas em

todos os ambientes amostrados. Outras ocorreram de forma restrita em um único

ambiente. No Campo algado e açudes no Taici, por exemplo, ocorreram quatro espécies

52

restritas: Dendropsophus nanus, Hipsiboas raniceps, Pseudopaludicola sp. e Scinax

fuscomarginatus. Já no Poças no interior do fragmento (ponto amostral 4) foram

registradas duas espécies: Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus mystaceus,

enquanto que nas Poças na borda da restinga apenas uma espécie foi registrada, Scinax

boesemani (Tabela 1).

Tabela 1 - Distribuição de ocorrência das espécies registradas nos cinco pontos amostrais ao longo da península de Ajuruteua, Bragança – PA. (+) presença e (-) ausência. Ponto Amostral 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, Ponto Amostral 2 – campos alagáveis na fazenda Salinas, Ponto Amostral 3 – lagoa na borda do fragmento, Ponto Amostral 4 – poça temporária no interior do fragmento e Ponto Amostral 5 – poças temporárias na borda da restinga. PA= Pontos Amostrais.

Espécie Taici Fazenda Salinas Ajuruteua

PA 1 PA 2 PA 3 PA 4 PA 5

Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) + - - - -

Hypsiboas raniceps (Cope, 1862) + - - - -

Leptodactylus fuscus (Schneider 1799) + + + - +

Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) - - - + -

Leptodactylus macrosternum (Miranda-Ribeiro 1926) + + + + +

Leptodactylus mystaceus (Spix 1824) - - - + -

Physalaemus ephipiffer (Steindachner 1864) + + - + -

Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin 1802) + - + - -

Pseudopaludicola sp. + - - - -

Rhinella marina (Linnaeus 1758) + - + + +

Scinax fuscomarginatus (Lutz 1925) + - - - -

Scinax ruber (Laurenti 1768) + + + + +

Scinax boesemani (Goin 1966) - - - - +

Trachycephalus venulosus (Laurenti 1768) + - + + -

Em geral, a similaridade dos pontos amostrais é baixa (32%) com relação à

presença/ausência de indivíduos em atividade reprodutiva, formando dois grupos

distintos (Figura 5). O primeiro grupo é composto pelos Campo alagados e açudes no

Taici e poças no interior do fragmento, com similaridade em torno de 36%, agrupando

os pontos localizados no interior do fragmento e os campos com açudes próximos ao

manguezal. O segundo grupo é formado pelos demais pontos amostrais (2, 3 e 5) com

53

similaridade de 50%, agrupando as áreas com características de ambientes abertos,

localizados no interior da península.

Dentre as 14 espécies de anuros registradas no presente estudo, quatro não foram

observadas em atividade de vocalização (L. layirinthicus, L. macrosternum, S.

boesemani e T. venulosus) (Tabela 3). A maioria das espécies vocalizou no período

chuvoso, entre janeiro e junho/2009, apresentando variação o inicio das atividades ao

dos meses de atividade.

Tabela 2 – Valores estimados e observados de riqueza nos cinco pontos amostrais na península de Ajuruteua, Bragança - PA. PA 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, PA 2 – campos alagáveis na fazenda Salinas, PA 3 – lagoa na borda do fragmento, PA 4 – poça temporária no interior do fragmento e PA 5 – poças temporárias na borda da restinga.

Estimado

Observado Chao1 Chao2 Jackknife1 Jackknife2

PA 1 11 9 10 10 11

PA 2 4 4 4 5 4

PA 3 7 6 6 5 7

PA 4 9 8 8 8 9

PA 5 6 4 5 5 5

As espécies terrestres apresentaram variação mais acentuada no período de

vocalização. Rhinella marina vocalizou por maior período dentre todas as espécies, com

registro de atividade ainda no período seco, a partir de dezembro e durante todo período

chuvoso. Leptodactylus mystaceus vocalizou por menor período, ficando restrito aos

dois meses no início do período chuvoso, sendo a única espécie ativa durante as chuvas

torrenciais. Physalaemus ephipiffer iniciou suas atividades reprodutivas logo após as

primeiras chuvas no campo alagado e na lagoa na borda da mata e, posteriormente,

ocupou todas as poças no interior do fragmento, substituindo totalmente a espécie L

mystaceus, no período chuvoso a partir da primeira quinzena do mês de março.

54

Figura 5 - Dendrograma mostrando a similaridade entre os cinco pontos

amostrais, com base na presença/ausência de indivíduos das espécies registradas

em pelo menos uma atividade reprodutiva. P.A. 1 – campos alagáveis com

açudes no Taici, P.A. 2 – campos alagáveis na fazenda Salinas, P.A. 3 – lagoa na

borda do fragmento, P.A. 4 – poça temporária no interior do fragmento e P.A. 5

– poças temporárias na borda da restinga.

As espécies P. ephipiffer e Leptodactylus fuscus também apresentaram variação

na sua atividade de vocalização em dias chuvosos ou nublados, iniciando sua

vocalização no final da tarde (das 16:00 às 17:00 hs). As demais espécies iniciaram suas

vocalizações sempre durante a noite ou no crepúsculo. Dentre os hilídeos, P.

hypochondrialis vocalizou por maior período, com registros a partir do fim do período

seco (dezembro) até o fim das amostragens (junho). A espécie S. fuscomarginatus

iniciou sua vocalização mais tardiamente do que as outras espécies, ocorrendo a partir

de março/2009 e mantendo-se em atividade até o fim das amostragens (Tabela 3).

A espécie L. macrosternum, apesar de presente em todos os pontos amostrados,

só apresentou atividade reprodutiva no Campo alagado e açudes no Taici, onde foram

encontrados casais em amplexo no açude no mês de janeiro, início da estação chuvosa,

sendo este evento registrado uma única vez. A atividade reprodutiva para

Trachycephalus venulosus ocorreu apenas pelo registro de dois juvenis. Por outro lado,

S. ruber apresentou atividade reprodutiva em todos os pontos amostrais. A espécie R.

marina não teve registro de atividade reprodutiva somente nas poças no interior do

fragmento. Está espécie teve seus girinos registrados em fevereiro co Campo alagado e

açudes no Taici e juvenis em abril e maio no referido local e na poças temporéris na

55

borda da restinga. Phyllomedusa hypochondrialis se reproduziu em todos ambientes em

que ocorreu (ponto amostrais 1, 3 e 4), com registro de massa com ovos em março nas

poças temporérias no interior do fragmento e imagos nos meses de março e abril na

referida área e no Campo algado e açude no Taici e na lagoa na borda do fragmento.

Tabela 3 – Registro de atividade reprodutiva dos anuros nos pontos amostrais ao longo de uma temporada reprodutiva na península de Ajuruteua, Bragança – PA. a= amplexo, g= girinos, i= imagos, v= vocalização e (-) sem atividade reprodutiva.

Espécies Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Dendropsophus nanus - v v v, a v v, i v

Hypsiboas raniceps - v v v v, i v, i v

Leptodactylus fuscus - v v v v v -

Leptodactylus macrosternum - a g - - - -

Leptodactylus mystaceus - v v i - - -

Physalaemus ephipiffer - v v v, a v, a v, i v, i

Phyllomedusa hypochondrialis v v v v, a v, i v, i v

Pseudopaludicola sp. - v v v v, i v v

Rhinella marina v v v, g v v, i v, i v

Scinax fuscomarginatus - - - v v v v

Scinax ruber - v v v v v v

Das três variáveis abióticas (umidade do ar, temperatura do ar e temperatura do

solo), apenas as duas últimas apresentaram correlação significativa com a riqueza de

espécies no Ponto amostral 5, sendo essas correlações negativas (rs= -0,92; t= -7,34;

p<0,01 e rs= -0,86; t= -0,53; p<0,01, respectivamente) (Tabela 4). A umidade do ar foi a

única variável significativamente correlacionada com o número de espécies em

atividade de vocalização nos três Pontos Amostrais, sendo essa correlação negativa no

Ponto Amostral 1 (rs= -0.66, t=-2.76, p<0,05; rs= 0.70, t=3.07, p< 0,01 e rs=0.86, t=5.39,

p< 0,01, nos pontos amostrais 1, 4 e 5, respectivamente). Da mesma forma, a umidade

relativa do ar também apresentou correlação com a riqueza mensal no Ponto Amostral 5

(rs=0,76, t=3,66 e p<0,001) (Tabela 4).

56

Tabela 4 - Relação entre as variáveis abióticas e a riqueza de espécies nos pontos amostrais P.A. 1 – campos alagáveis com açudes no Taici, P.A. 4 – poça temporária no interior do fragmento e P.A. 5 – poças temporárias na borda da restinga, na península de Ajuruteua, Bragança – PA. rs= Correlação de Spearman, A= vocalização, B= riqueza, t = valor do teste t, p = nível de significância e n.s.= não significativo.

Sítios Temperatura do Ar (°C) Temperatura do solo (°C) Umidade do ar (%)

A rs t p rs t p rs t p

PA 1 0,47 1,70 n.s. 0,54 2,01 n.s. -0,66 -2,76 0,05

PA 4 -0,30 -0,98 n.s. -0,40 -1,38 n.s. 0,70 3,07 <0,01

PA 5 -0,53 -1,98 n.s. -0,45 -1,61 n.s. 0,86 5,39 <0,01

B

PA 1 0,32 1,07 n.s. 0,56 2,14 n.s. -0,55 -2,08 n.s.

PA 4 0,09 0,28 n.s. 0,04 0,13 n.s. -0,01 -0,01 n.s.

PA 5 -0,92 -7,34 <0,01 -0,86 -5,23 <0,01 0,76 3,66 <0,01

Na utilização dos substratos para vocalização, a análise de Correspondência

(CA) evidenciou dois grupos distintos de espécies associados aos diferentes substratos

identificados (Figura 6). No eixo 1, com 42,2% da variação dos dados, agruparam-se os

substratos que apresentam estratificação vertical, com a família Hylidae,

exclusivamente, a eles associados. S. fuscomarginatus, D. nanus e H. raniceps

formaram associação, principalmente, na Vegetação na água (Tipo 7). S. ruber e P.

hypochondrialis agruparam Vegetação arbustiva e Vegetação arbórea (Tipo 4 e 5,

respectivamente). O Eixo 2 explicou 20,7% da variação dos dados, agrupando as

espécies comuns aos substratos terrestres (Tipo 1, 2 e 3) e ao nível da água (Tipo 6)

(Figura 5).

As espécies da família Leptodactylidae associaram-se, principalmente, aos

substratos terrestres (Tipo 1 e 2). A espécie L. mystaceus ficou restrita ao substrato

Serrapilheira (Tipo 2). As famílias Leiuperidae (P. ephippifer e Pseudopaludicola sp.) e

Bufonidae (R. marina), além de utilizarem os substratos terrestres, também utilizaram o

substrato no Nível da água (Tipo 6). A morfoespécie Pseudopaludicola sp. foi

comumente encontrada vocalizando em grupos de mais de 20 indivíduos abrigados sob

touceiras de gramíneas (Tipo 3) ou sobre a vegetação típica às margens das poças,

sempre parcialmente submersos (Tipo 6).

57

Figura 6 - Análise de correspondência entre os diferentes tipos de substratos de

vocalização e as espécies de anuros registradas na península de Ajuruteua, Bragança-PA. Tipo 1: Solo; Tipo 2: Serrapilheira; Tipo 3: Gramíneas; Tipo 4: Vegetação arbustiva; Tipo 5: Vegetação arbórea; Tipo 6: Nível da água; Tipo 7: Vegetação na Água.

A Figura 7 mostra a distribuição vertical dos hilídeos no campo alagado com

açudes no Taici, na península de Ajuruteua. Nenhuma espécie foi registrada

vocalizando acima de 90 cm em relação ao nível do solo ou da água. As espécies S.

ruber e P. hypochondrialis foram avistadas vocalizando próximo uma da outra, muitas

vezes utilizando o mesmo substrato, porém em alturas variadas (10-90 cm e 10-80 cm,

respectivamente). As demais espécies utilizaram quase sempre a vegetação na água (ex.

H. raniceps, 10-80 cm; D. nanus, 10-60 cm e S. fuscomarginatus, 05-30 cm). No

entanto, o teste de Kruskal-Wallis não mostrou diferença significativa quanto ao uso dos

substratos verticais (H=3,45; gl=4, p>0,05).

58

Figura 7 - Distribuição vertical dos hilídeos (cm) no Campo alagado com açudes no Taici (Ponto Amostral 1) na península de Ajuruteua, Bragança-PA. 1- S. fuscomarginatus, 2- D. nanus, 3- H. raniceps, 4- S. ruber e 5- P. hypochondrialis.

.

DISCUSSÃO

Os estimadores de riqueza mostraram que todos os sítios de trabalho foram

suficientemente amostrados, possibilitando a identificação de todas as espécies

estimadas. No entanto, as espécies não se distribuíram homogeneamente entre os pontos

amostrais. A maior riqueza no Campo alagado com açudes no Taici parece ser

decorrente da sua proximidade aos ambientes de terra firme. Tal proximidade possibilita

a entrada de um número maior de espécies devido à menor exposição às condições

salinas dos ambientes tipicamente costeiros, como o manguezal. Como os sítios 2 e 3

são mais distantes da massa continental, o deslocamento dos animais exige no mínimo

10 km ao longo do manguezal. A menor riqueza foi registrada no Ponto Amostral 2

(campo alagado), certamente em função dessa área ressecar e ficar sem cobertura

vegetal no período seco, disponibilizando poucos recursos para a alimentação e proteção

contra a dissecação dos anuros. Além do mais, essa área é constantemente alvo de

queimada nessa época do ano. Os outros pontos amostrais não têm disponibilidade de

água doce durante todo o ciclo anual e não são alagados pelas marés. Em compensação,

possuem cobertura vegetal, disponibilizando diversos microhábitats. Assim, o efeito dos

59

raios solares direto no solo é amenizado, funcionando como refúgio para as espécies que

habitam a parte central da península. De acordo com alguns autores (Heyer 1978,

Grandinetti e Jacobi 2005, Galatti, et al. 2007), a presença de ambientes abertos ou

antropizados é um fator importante a ser considerado para a ocorrência de espécies de

anuros. Na restinga da praia de Ajuruteua, por exemplo, além do ponto amostral

apresentar cobertura vegetal, de maneira adicional, a ação antrópica pode estar

favorecendo as espécies presentes, haja vista algumas espécies lá encontradas serem

comumente encontradas nesses tipos de ambientes.

Em geral, os pontos amostrais ao longo da península parecem disponibilizar

recursos suficientes para as atividades reprodutivas de 11 das 14 espécies registradas no

presente estudo, com exceção de L. labyrinthicus e S. boesemani que apresentaram

baixa densidade e não foram identificadas em atividade reprodutiva.

Hödl (1990), Heyer e Rodrigues (2004) e Galatti et al. (2007) apontam para o

fato de que pode haver exclusividade de espécies em ambientes de reprodução. Tal

comportamento territorial pode explicar a baixa similaridade entre os pontos amostrais

quanto à presença/ausência de espécies em atividade reprodutiva no presente estudo. L.

mystaceus, por exemplo, apresentou exclusividade na utilização de poças temporárias

no interior do fragmento de terra firme, que disponibilizaram serrapilheira em torno das

lagoas temporárias onde os machos constroem bacias para a deposição dos ovos em

ninhos de espuma. No presente estudo, indivíduos de L. mystaceus foram registrados

vocalizando apenas no início da estação chuvosa, durante um curto período e ao longo

de chuvas torrenciais ou após as mesmas. Este comportamento corrobora com a

informação de que essa espécie apresenta pico de vocalização no início da estação

chuvosa (Gascon 1991, Gottsberger e Gruber 2004, Borges e Juliano 2007), mas, por

outro lado, diverge do padrão de reprodução contínua na estação chuvosa, observado na

Amazonia Central, Manaus, por Lima et al. (2006).

Outras espécies também apresentaram exclusividade nos ambientes de

reprodução, como por exemplo: D. nanus, H. raniceps, S. fuscomargintus e

Pseudopaludicola sp. A espécie L. macrosternum, que mesmo estando presente em

todos os ambientes amostrados, só foi observada em atividades reprodutivas no Campo

alagado com açudes no Taici, com padrão reprodutivo explosivo no início do período

chuvoso, confirmando o observado por Dixon e Staton (1976) de que essa espécie

reproduz-se no início da estação chuvosa.

60

As espécies L. fuscus e P. ephipiffer apresentaram período de vocalização

semelhante ao registrado na literatura (Heyer 1978, Martins 1998, Grandinetti e Jacobi

2005, Galatti, et al. 2007, De-Carvalho, et al. 2008). No entanto, no presente estudo

houve variação do inicio da vocalização ao longo de dias chuvosos, ocorrendo ainda

pela parte da tarde. Entre os hilídeos, S. fuscomarginatus apresentou variação no início

das vocalizações divergindo no padrão de reprodução descrita para a espécie (Rossa-

Feres e Jim 2001, Toledo e Haddad 2005). É importante ressaltar que a distribuição e a

reprodução dos anuros tropicais são determinadas pelas taxas de pluviosidade (Crump

1971, 1974, Duellman 1979, Hödl 1990, Zimmerman e Simberloff 1996, Duellman

1999, Hogarth 1999, Gottsberger e Gruber 2004, Ávila-Pires, et al. 2007, Galatti, et al.

2007). No presente estudo a umidade relativa do ar demonstrou ser a variável mais

correlacionada com as atividades reprodutivas (vocalizações) apresentadas pelas

espécies nos diferentes ambientes da península, certamente, por ter a capacidade de

variar de acordo com os microambientes presentes em cada sítio de trabalho ao longo da

península.

Hödl (1977) e Zimmerman e Simberloff (1996) já demonstraram que a as

famílias são relacionadas a determinados tipos de substratos ou a altura que estas são

capazes de ocupar, estando fortemente associada com sua posição filogenética. No

presente estudo, a formação de dois grupos principais na utilização dos substratos

corrobora essas informações. Apenas L. mystaceus apresentou exclusividade na

utilização de substratos de vocalização entre as espécies terrestres, vocalizando apenas

na serrapilheira na margem das poças temporárias no fragmento de terra firme. A

completa substituição na utilização do substrato Serrapilheira, pela espécie P. ephipiffer

pode está relacionada à partição dos recursos disponíveis no ambiente, mas não há

informações suficientes para discutir nem suportar tal hipótese.

A espécie S. ruber esteve associada principalmente aos substratos arbustivos

devido não haver partilha com nenhuma espécie nestes substratos na restinga de

Ajuruteua, onde. Já P. hypochondrialis, que foi associada a Vegetaçõ arbórea (Tipo 5)

devido a frequência em que foram observados na Lagoa na borda da mata e nas Poças

temporárias no interior do fragmento (Pontos amostrais 3 e 4), onde esses substratos

apresentaram maior abundância.

As espécies da família Hylidae usam os substratos verticais em diferentes

alturas. No entanto, a análise estatística não mostrou diferença significativa na

estratificação vertical, evidenciando a sobreposição das espécies na partilha da

61

verticalização dos substratos, confirmando as observações feitas por vários autores que

já demonstraram a sobreposição de espécies no uso de substratos verticais para

atividades de vocalização (Hödl 1977, Heyer, et al. 1990, Gottsberger e Gruber 2004).

Por fim, é relevante ressaltar que as espécies de anuros aqui registradas demonstram ser

capazes de utilizar os recursos disponíveis na região costeira, não só para alimentação,

mas também para a reprodução. Considerando seus diferentes ambientes e suas

condições locais, a disponibilidade de hábitats como a Fazenda Salina pode estar

funcionando como refúgio para as espécies ao longo da península. Sendo que esses

hábitats são de extrema importância na distribuição e na manutenção das taxocenoses de

anuros.


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65

ANEXO 3. REGRAS PARA SUBMISSÃO DO CAPÍTULO 3.

Phyllomedusa - Journal of Neotropical… Instructions to Authors MANUSCRIPT STYLE e FORMAT

Please put sentences in the active voice ("I did it"; "They did it") instead of the passive

voice ("It was done") to make it easy for readers to see who did what. Use the first

person ("I" or "we") to describe what you yourself did. Please double-space the entire

manuscript, including the references, with wide margins. Please use Times New Roman

12. PDF files are not acceptable. The pages of the manuscript should be numbered

consecutively. Manuscripts must include in the following order:

1) Title.

2) The author(s) name(s) with respective institution, e.g.

José Wellington Alves dos Santos1,2 , Roberta Pacheco Damasceno1,2 , Pedro

Luís Bernardo da Rocha2,3

1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,

05508-900, São Paulo, SP, Brazil. E-mails: [email protected], [email protected].

2 Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia,

40170-210, Salvador, BA, Brazil. E-mail: [email protected].

3 Author for correspondence.

3) Abstract in English (up to 350 words), only for Articles. An additional abstract in

Portuguese (Resumo), Spanish (Resumen), French (Résumé), Italian (Riassunto), or

Deutsch (Zusammenfassung) could be included.

4) Keywords in English e (optional) in one of the languages above cited.

5) Introduction.

6) Materials e Methods (the editor encourages the authors to describe the study area e

include a location map).

7) Results.

8) Discussion.

9) Acknowledgements.

10) References.

11) Tables with their legends.

12) Figures with their legends.

Subtitles (items 5 to 8) should not be used in Short Communications. Please refer to a

recent issue for format details.

66

TABLES

Tables should be numbered consecutively in Arabic numerals e placed after the

References. Very large tables should be placed at the end of the article as Appendixes.

Tables should be formatted with horizontal, but not vertical, rules. In the text, tables

should be referred as Table 1, Tables 2 e 3, Tables 2-5.

FIGURES (INCLUDING COLOR PHOTOGRAPHS)

Figures should be numbered consecutively e placed after the Tables. Please embed them

in the text file. Figures should be referred to in the text as Figure 1, Figures 2 e 3,

Figures 2-5, Figure 4A (not Fig. 1, figure 1, fig. 1, or Figure 4a). After acceptance all

figures must be sent as separate files (not embedded in a text file) e their names should

follow the model: author(s) name(s) Figure X (e.g. Pritchard et al. Figure 1A). High

quality color or black e white photographs, or computer-generated figures (e.g. maps)

are preferable.

NOMENCLATURE

For the first mention of a species, give its complete binomial name; for taxonomic

papers give the authority e date. Scientific names must be shown in italics. Also italicize

words not adopted into the original language of the manuscript. Use SI units, e.g.

Time: "08:16 h", "17:52 h".

Distances e areas: "12 km 2 ", "55 m", "17,840 ha".

Geographic coordinates: "04 o 43'23'' S, 45 o 58'04'' W". Temperatures: 24°C.

CITATIONS

Author citations in the text must follow the pattern: "Vitt (2000)" or "(Wassersug

1975)". For two-author publications, both authors must be cited separated by "and"; e.g.

"Bastos e Haddad (1996)" or "(Zimmerman e Simberloff 1996)". For more than two

authors, only the first one must be cited followed by et al. (in italics); e.g. "Heyer et al.

(1990)" or "(Inger et al. 1986)". Several publications must be cited in chronological

order; e.g. "(Crump 1974, Duellman 1978, 1988, Duellman e Trueb 1986)". Two or

more publications by the same author must be cited as "(Vanzolini 1991, 1992)" or

"(Cadle 1984a, b, c, 1985)". Author names should be separated by "and", not by &.

REFERENCES

In the reference list, the cited publications must be included in alphabetical order in the

following format ("gray literature" must be avoided):

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68

CAPÍTULO 4

DISCUSSÃO GERAL

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A riqueza da herpetofauna nos ambientes costeiros da Amazônia registrada no

presente trabalho representa densidade baixa em relação a áreas florestadas na

Amazônia. O manguezal é o ambiente florestado mais abundante na costa amazônica

brasileira e tem sua relevância para várias espécies de répteis e anuros, demonstrado que

seu papel para essa fauna associada é bastante subestimado.

Os diversos ambientes costeiros não só disponibilizam microhábitats para

alimentação da herpetofauna, mas também são capazes de gerar condições para a

reprodução de diversas espécies de anuros e répteis. A disponibilidade destes

microhábitats é um dos principais fatores que influência a distribuição e a manutenção

das taxocenoses de anuros e de répteis locais, tornando-se determinante na estrutura das

comunidades desses grupos (Hödl, 1977; Zimmerman e Simberloff, 1996; Neckel-

Oliveira et al., 2000; Grandinetti e Jacobi, 2005).

A grande maioria da herpetofauna associada ao manguezal na península de

Ajuruteua é são possívelmente visitantes. Contudo, ao menos uma espécie de lagarto

completa todo seu ciclo de vida nesse sistema, o lagarto Gonatodes humeralis. Desta

espécie já foi registrada a presença de fêmeas grávida, ovos inteiros e eclodidos em

cascas e troncos podres de árvores de mangue, além da presença de juvenis, indicando

não só a reprodução dessa espécie no manguezal, mas seu desenvolvimento. Segundo

Ávila-Pires (1995), essa espécie reproduz-se durante o ano inteiro. Miranda e Andrade

(2003) complementam essas informações com as observações de que fêmeas grávidas

ocorrem em maior número no período chuvoso no leste da Amazônia.

A utilização dos substratos para forrageio e o comportamento de fuga da espécie

no manguezal é similar aos descritos na literatura (Ávila-Pires, 1995; Vitt et al., 2000;

Miranda e Andrade, 2003; Miranda et al., 2010), sendo que Fernandes et al. (2009) já

observou esta espécie em comportamento de fuga mergulhando na água salobra do

manguezal e submergindo 10-15 cm a frente, um comportamento que ilustra uma

característica comportamental adaptativa a esse ambiente. No entanto, estudos mais

específicos com G. humeralis em florestas de mangue são necessários para esclarecer

suas adaptações a esse ambiente, até então inóspito para a maioria dos répteis.

Outro exemplo notável que fornece indícios da adaptabilidade da herpetofauna

na utilização de recursos costeiros é o anuro Leptodactylus macrosternum. Foi

identificado na dieta dessa espécie um exemplar de Pachygrapsus gracilis (Saussure,

1858), caranguejo típico dos manguezais bragantinos e três exemplares de pequenos

caranguejos do gênero Uca, além de vários exemplares de ácaros, coleópteros e

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formigas como principais itens na sua dieta. No manguezal do Espírito Santo, Ferreira e

Tonini (2010) relataram que a espécie Leptodactylus latrans (Linnaeus 1758) alimenta-

se do caranguejo Uca, bem como faz uso das galerias de caranguejo abandonadas. Este

comportamento alimentar já foi relatado em manguezais da Ásia, onde a espécie

Fejervarya cancrivora (Gravenhorst 1829) tem sua dieta baseada em caranguejo (Wells,

2007). A utilização de uma ampla variedade de hábitats e recursos alimentares por L.

macrosternum trata-se de uma estratégia vantajosa, pois diminui a competição por

recursos com outras espécies.

Estudos focados em anuros típicos de ambientes salinos [ex. Fejervarya

cancrivora (Gravenhorst, 1829), Buergeria japonica (Hallowell, 1861) e Pseudepidalea

viridis (Laurenti, 1768), demonstram suas adaptações fisiológicas e osmorregulação,

sua elevada concentração plasmática de sódio, cloreto e uréia, além de uma diminuição

na taxa de produção de urina. Em F. cancrivora, a uréia corresponde a

aproximadamente 60% da elevação de concentração plasmática. Esta espécie

movimenta-se entre os ambientes salinos e doces, exigindo uma reposta relativamente

rápida a essas mudanças de concentração. Tais mudanças são controladas pela atuação

de hormônios, os quais regulam a produção de uréia e, de maneira complementar a

baixa produção de urina, sendo esses mecanismos similares na maioria das espécies

(Gordon et al., 1961; Gordon e Tucker, 1968; Dicker e Elliott, 1970; Haramura, 2007,

Wells 2007). Por outro lado, não existem informações acerca dos mecanismos

fisiológicos das espécies de anuros da Amazônia brasiliera que estão associados aos

ambientes salinos. Assim, faz-se necessário desenvolver estudos com enfoque

fisiológico para subsidiar discussões e conclusões sobre a capacidade de tolerância à

salinidade dessas espécies de anuros.

Os répteis, por sua vez, possuem diversas espécies que já desenvolveram

adaptações fisiológicas para esses ambientes, com espécies exclusivamente marinhas

(ex. serpentes, crocodilos e tartarugas), as quais desenvolveram capacidade de

eliminação de sal através de glândulas (Zug et al., 2001; Bambaradeniya et al., 2002;

Karns et al., 2002; Hansknecht, 2008; Kathiresan e Bingham, 2008). Espécies como

Amblyrhynchus cristatus (Bell, 1825) e Brachylophus fasciatus (Brongniart, 1800)

comumente expelem líquidos com sais pelas narinas, que são secretados

presumivelmente pelas glândulas nasais (Burghardt e Rand, 1983). Esses mesmos

71

autores relatam um comportamento similar para espécies do gênero Conolophus e para

três espécies de iguanídeos do gênero Sauromalus.

Na área de estudo do presente trabalho, a principal ameaça às comunidades de

herpetofauna é a perda de hábitat ou a descaracterização dos mesmos pelas atividades

antrópicas, como, por exemplo, as queimadas que ocorrem todos os anos nos campos

alagados, ameaçando também os fragmentos de terra firme no centro da península. Tais

fragmentos são de fundamental importância para a conservação das espécies de répteis e

anfíbios da península, especialmente os anuros para os quais esses fragmentos de mata

funcionam como refúgios. Na praia de Ajuruteua, as construções oriundas dos

assentamentos desordenados são a maior ameaça para a herpetofauna, visto que essas

construções têm, ao longo das décadas, avançado sobre a restinga e o manguezal.

Os resultados obtidos no presente estudo ressaltam alguns aspectos importantes

da história natural da herpetofauna, mas principalmente revela a necessidade de

preencher lacunas e a importância de se compreender melhor a composição e a

dinâmica populacional das assembléias de répteis e anfíbios nos ambientes costeiros da

Amazônia brasileira. É evidente que esses sistemas litorâneos têm sido pouco

estudados. Tal condição mostra a necessidade de se revelar os mecanismos responsáveis

pela sobrevivência das espécies dessa fauna sob condições adversas, em uma região

onde as forçantes ambientais aceleram a dinâmica costeira e as populações humanas

tradicionais vivenciam a corrida para o desenvolvimento urbano, reduzindo as áreas de

ocorrência desses animais.


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