germinaÇÃo, desenvolvimento da plÂntula, …...germinação das sementes é demorada, irregular...
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Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações - MCTIC
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Programa de Pós-graduação em Ciências de Florestas Tropicais – PPG-CFT
Doutorado interinstitucional - DINTER, INPA/UFAC
GERMINAÇÃO, DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA,
VARIABILIDADE GENÉTICA, MORFOANATOMIA E
MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS EM SEMENTES DE JARINA
(Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón)
PEDRO DE ALBUQUERQUE FERRAZ
Manaus – AM Agosto, 2017
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PEDRO DE ALBUQUERQUE FERRAZ
GERMINAÇÃO, DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA,
VARIABILIDADE GENÉTICA, MORFOANATOMIA E
MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS EM SEMENTES DE JARINA
(Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón)
Orientador: Dr. Sidney Alberto do Nascimento Ferreira
Coorientador: Dr. Evandro José Linhares Ferreira
Manaus – AM Agosto, 2017
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) como parte dos requisitos para a obtenção do título de doutor em Ciências de Florestas Tropicais, área de concentração Silvicultura Tropical.
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FICHA CATALOGRÁFICA
F 381 Ferraz, Pedro de Albuquerque Germinação, desenvolvimento de plântula, variabilidade genética, morfoanatomia e mobilização de reservas em sementes de Jarina (Phytelephas Macrocarpa Ruíz & Pavón)/Pedro de Albuquerque Ferraz . --- Manaus: [s.n.], 2017.
xvii, 66 f.: il. Tese (Doutorado) --- INPA, Manaus, 2017. Orientador: Sidney Alberto do Nascimento Ferreira Coorientador: Evandro José Linhares Ferreira Área de concentração: Ciências de Florestas Tropicais
1. Palmeira. 2.Marfim vegetal. 3. Propagação sexuada. 4. Progênies. 5.
Metabólitos primários.
CDD 584.5
Sinopse:
Atributos morfofisiológicos foram investigados em sementes e plântulas de diferentes
progênies de Phytelephas macrocarpa e, esses, foram utilizados para inferir sobre a
variabilidade genética da espécie. Foram estudadas características morfoanatômicas
histoquímicas e bioquímicas, com ênfase na mobilização de reservas orgânicas das sementes,
buscando identificar a dinâmica de degradação dos metabólitos primários.
Palavras-chave: Palmeira, marfim vegetal, propagação sexuada, progênies, metabólitos
primários.
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AGRADECIMENTOS
A Deus e a meus pais que me concederam a vida.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais -
PPG-CFT do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, pela
oportunidade de realização deste sonho.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudo e pelo financiamento do
projeto DINTER-INPA/UFAC. Em especial ao Dr. Ary Vieira de Paiva,
Coordenador do DINTER, INPA/UFAC.
Ao meu orientador e coorientador, Dr. Sidney Alberto do Nascimento
Ferreira e Dr. Evandro Jose Linhares Ferreira, pelo o apoio, incentivo e
orientação no decorrer da condução da pesquisa, principalmente, pela
paciência e contribuições ao meu aprendizado.
Ao Dr. José Francisco de Carvalho Gonçalves, coordenador, do
programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais (PPG-
CFT/INPA).
Ao Dr. Cesar Ticole Benevite, pelo apoio e realização das análises dos
dados assim como nas correções textuais deste trabalho.
À Cristina Boaventura, diretora do Parque Zoobotânico da UFAC
(PZ/UFAC) e os amigos e colegas do PZ/UFAC, pelo apoio e auxílio nas
atividades durante as coletas de sementes, em especial a Dra. Marilene
Campos Almeida e João Lopes Firmino, pelo incentivo e ajuda na elaboração
do projeto do doutorado.
À Dra. Ceci Sales Campos, coordenadora do Laboratório de Fungos
Comestíveis (LCFC-COTEI/INPA) e à Dra. Larissa Ramos Chevreuil, Hayssa e
Lorena pela ajuda nas análises de lipídeos, proteínas e carboidratos.
À Dra. Maria Silvia de Mendonça, coordenadora do Laboratório de
Botânica Agroflorestal da UFAM (LABAF), em especial à Dra. Poliana Roversi
Genovese-Marcomini, Dra. Anália Duarte, Manoel Viana, Marcos, Késede,
Lilian e Suelen, pelo apoio durante a execução das análises e caracterização
morfoanatômica e histoquímica.
Aos meus amigos, Willian Flores, Sonaira, Karem Costa, Rodolfo,
Jucimara e Joelma Keith pelo incentivo, apoio e compreensão nas horas
x
difíceis, em especial à Josiane Celerino e ao Gleisson Nascimento pela
amizade e companheirismo incondicional.
Aos professores e amigos do INPA, UFAC, UEA e UFAM, e a todos os
companheiros do DINTER-INPA/UFAC.
A todos os funcionários e estagiários da secretaria do PPG-CFT em
especial à Valdecira Azevêdo e Ana Clycia, pela amizade, atenção e
companheirismo na condução das atividades administrativas.
À todas as pessoas que direta ou indiretamente, contribuíram para a
realização deste trabalho, meus mais sinceros agradecimentos.
Obrigado.
xi
À minha esposa: Maria Adriana Pereira de Lima.
Aos meus filhos: Hércules de Lima Ferraz,
Matheus Mendes Ferraz,
Uiara Mendes Ferraz e
Jeferson Batista Ferraz;
In memoriam
Aos meus pais: Jose de Nazareth Ferraz e
Edna Conceição de Albuquerque Ferraz.
Dedico
xii
RESUMO GERAL A jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón), também conhecida como “marfim vegetal”, é uma palmeira de ocorrência natural na Amazônia ocidental e suas sementes são utilizadas para confecção de botões, artesanatos e biojoias. Sua exploração é essencialmente extrativista, existindo poucos estudos relacionados com a biologia e aspectos silviculturais da espécie. A germinação das sementes é demorada, irregular e, às vezes, muito baixa. Este trabalho foi dividido em dois capítulos. No primeiro, objetivou-se avaliar características morfofisiológicas das sementes e plântulas de diferentes progênies de jarina, a partir das quais se inferiu sobre a variabilidade genética da mesma. Nesse, foram utilizadas sementes de quinze progênies e avaliado o grau de umidade, caraterísticas biométricas das sementes e aspectos da germinação e do desenvolvimento da plântula, num total de trinta e uma variáveis. A partir das variáveis que apresentaram diferenças significativas (vinte e quatro) foi feito um estudo de agrupamento (UPGMA) e análise de componentes principais (ACP). No segundo capítulo, objetivou-se investigar aspectos morfoanatômicos, histoquímicos e da mobilização de reservas orgânicas (lipídios, proteínas, amido e açúcares solúveis), em sementes e plântulas de P. macrocarpa. As progênies de jarina apresentaram diferenças significativas para vinte e quatro características relacionadas à biometria, germinação e desenvolvimento da plântula, indicando variação genética entre as mesmas. Três progênies se destacaram (P04, P11 e P12) por apresentarem os maiores percentuais de germinação e dos diferentes estádios de desenvolvimento da plântula, além de maiores índices de velocidades e menores tempos para alcançar tais percentuais. A partir de quinze progênies de jarina e vinte e quatro caracteres relacionados com a morfofisiologia da semente, germinação e plântula, foram encontrados quatro grupos genéticos distintos. P. macrocarpa apresentou características morfoanatômicas particulares e diferenças na dinâmica de mobilização dos metabólitos primários, tendo o amido como reserva majoritária, seguido de lipídeos, proteínas e açúcares solúveis totais. Os testes histoquímicos nos tecidos do haustório e endosperma, com as plântulas em diferentes estádios, confirmaram a presença de reservas primárias (amido, lipídeos e proteínas), bem como pectinas, mucilagens e compostos fenólicos. PALAVRAS-CHAVE: Palmeira, marfim vegetal, propagação sexuada, progênies, metabólitos primários.
xiii
ABSTRACT The jarina palm (Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pavón), also known as "vegetable
ivory", is a naturally occurring palm in western Amazonia and its seeds are used for
making buttons, handicrafts and biojoias. Its exploitation is essentially extractive, and to
date only a few studies related to the biology and silviculture aspects of it have been
carried out. Its seed germination is slow, irregular and sometimes very low. This work
has been divided into two chapters. In the first one, the objective was to evaluate the
morphophysiological characteristics of the seeds and seedlings from different
progenies of jarina to infer about its genetic variation. Seeds of fifteen progenies were
used and the degree of moisture, seeds biometric, and aspects of germination and
seedling development were evaluated using thirty-one variables. From the twenty four
variables that presented significant differences, a grouping study (UPGMA) and
principal component analysis (PCA) were carried out. In the second chapter, the
objective was to investigate morphoanatomic, histochemical and mobilization of
organic reserves (lipids, proteins, starch and soluble sugars) in seeds and seedlings of
the jarina palm. The evaluated progenies presented significant differences for twenty
four characteristics related to the biometry, germination and development of the
seedling, indicating genetic variation between them. Three progenies stood out (P04,
P11 and P12) for they highest percentages of germination and the different stages of
seedling development, as well as higher speed indexes and shorter times to reach
these percentages. From the fifteen progenies of jarina and twenty-four characters
related to the morphophysiology of seed, germination and seedling, four distinct
genetic groups were found. The jarina palm presented particular morphoanatomic
characteristics and differences in the mobilization dynamics of the primary metabolites,
with the starch as the major reserve, followed by lipids, proteins and total soluble
sugars. Histochemical tests on the haustory and endosperm tissues, with seedlings at
different stages, confirmed the presence of primary reserves (starch, lipids and
proteins), as well as pectins, mucilages and phenolic compounds.
Key Words: Palm, vegetable ivory, sexual propagation, progenies, primary
metabolites.
xiv
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS......................................................................................... xvii
INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................... 18
OBJETIVO .......................................................................................................... 23
Objetivo geral .................................................................................................... 23
Objetivos específicos ........................................................................................ 23
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 24
CAPÍTULO I – Germinação, desenvolvimento da plântula e variabilidade
genética entre progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz e Pavón)..27
RESUMO ............................................................................................................ 28
ABSTRACT ........................................................................................................ 29
INTRODUÇÃO .................................................................................................... 30
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 33
Coleta e beneficiamento das sementes ............................................................ 33
Biometria e grau de umidade das sementes .......................................................... 34
Germinação e desenvolvimento das plântulas ...................................................... 34
Delineamento experimental e análise estatística dos resultados ........................ 35
RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 36
Biometria e grau de umidade das sementes .......................................................... 36
Germinação e desenvolvimento das plântulas ...................................................... 40
Variabilidade genética entre progênies de P. macrocarpa ................................... 42
CONCLUSÃO ..................................................................................................... 47
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 48
CAPÍTULO II – Morfoanatomia, histoquímica e mobilização de reservas
durante o desenvolvimento das plântulas de (Phytelephas macrocarpa Ruíz e
Pavón). ............................................................................................................... 54
RESUMO ............................................................................................................ 55
ABSTRACT ........................................................................................................ 56
xv
INTRODUÇÃO .................................................................................................... 57
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 59
Coleta e beneficiamento das sementes .................................................................. 59
Análises morfoanatômicas ................................................................................ 60
Analises histoquímicas ............................................................................................. 60
Mobilização de reservas ................................................................................... 61
Quantificação de lipídeos ......................................................................................... 62
Quantificação de açúcares solúveis totais e amido ............................................... 62
Quantificação de proteínas bruta ............................................................................ 63
Análises estatísticas ................................................................................................. 63
RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 63
Características morfoanatômicas do fruto, semente e embrião .......................... 63
Histoquímica ..................................................................................................... 68
Mobilização de reservas ................................................................................... 76
Massa seca das sementes e plântulas .......................................................... 76
Carboidratos .................................................................................................. 77
Lipídios .......................................................................................................... 79
Proteínas ....................................................................................................... 79
CONCLUSÃO ..................................................................................................... 80
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 81
CONSIDERAÇOES FINAIS ................................................................................ 89
xvi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I Figura 1. Dendrograma de agrupamentos por dissimilaridade de 15 progênies de Phytelephas macrocarpa oriundas do Acre, gerado pelo método UPGMA a partir das distâncias Euclidianas calculadas com base em 24 variáveis .......... 44
Figura 2. Análise dos componentes principais PCA por 24 descritores morfofisiológicos das 15 progênies de Phytelephas macrocarpa .................. 46
CAPÍTULO II Figura 1. Morfologia do desenvolvimento da plântula de Phytelephas macrocarpa. A - formação do botão germinativo. B - desenvolvimento inicial do hiperfilo e do haustório. C – alongamento do hiperfilo, seta: intumescimento, D- emissão do primeiro catafilo e raiz primária. E- emissão do segundo catafilo. F- primeiro eofilo expandido. G- variações na emissão do coleóptilo... ................ 64
Figura 2. Aspectos do fruto, semente e embrião de Phytelephas macrocarpa Ruiz e Pavón. A – corte longitudinal do fruto. B – corte longitudinal da semente em vista superior, evidenciando o endosperma e embrião. C – Aspecto anatômico em secção longitudinal, evidenciando a região proximal (eixo embrionário) e a região distal (limbo cotiledonar). D – corte transversal da região distal do embrião. E - corte transversal da região mediana do embrião. F – Eixo embrionário, evidenciando os polos radicular e caulinar. G e H – Detalhe da protoderme, do meristema fundamental e do procâmbio do embrião.......... 68
Figura 3. Cortes anatômicos em secção longitudinal do haustório em diferentes estádios da plântula de Phytelephas macrocarpa. Botão (1); Hiperfilo (2); Primeiro catafilo (3); Segundo catafilo (4); Eofilo expandido (5). Submetidos a testes histoquímicos: Lugol, indica grãos de amido, em colocação roxo a negro (1-5A); Vermelho de Rutênio, evidencia pectina na cor rosa (1-5B); Ácido tânico, indica mucilagens em preto (1-5C); Sudan III, lipídios aparecem na cor laranja (1-5D); Xilidine Ponceau, em colocação vermelha indicam presença de proteínas (1-5E); Cloreto férrico III, evidencia os compostos fenólicos corados em marrom (1-5F). ........................................................................................... 70
Figura 4. Cortes anatômicos em secção longitudinal do endosperma de Phytelephas macrocarpa, em diferentes estádios da plântula: Sementes quiescentes (1); hiperfilo (2); botão (3) primeiro catafilo (4); segundo catafilo (5); eofilo expandido (6). Foram submetidos a testes histoquímicos: Lugol, indica grãos de amido, em colocação roxo a negro, ausente no endosperma (1-6A); Vermelho de Rutênio, evidencia pectina na cor rosa, (1-6B); Ácido tânico, indica mucilagens em preto (1-6C); Sudan III, lipídios aparecem em laranja (1-6D); Xilidine Ponceau, em colocação vermelha indicam presença de proteínas (1-6E); Compostos fenólicos corados em marrom, evidente no tegumento da semente (1-6F). ................................................................................................ 72
xvii
Figura 5. Massa seca da semente quiescente e remanescente e plântula de Phytelephas macrocarpa em diferentes estádios. SQ - sementes quiescente; H - hiperfilo desenvolvido; C - primeiro catáfilo; 1E - primeiro eofilo expandido; 2E - segundo eofilo expandido; 3E - terceiro eofilo expandido e 4E - quarto eofilo expandido.. ....................................................................................................... 77
Figura 6. Mobilização de reservas primárias durante a germinação e o desenvolvimento de plântulas de Phytelephas macrocarpa. A - teor de amido; B – teor de açúcares solúveis; C - lipídeos; D - proteínas totais; SQ - semente quiescente; H - hiperfilo; 1C - primeiro catafilo; 1E - primeiro eofilo; 2E - segundo eofilo 3E – terceiro eofilo; e 4E – quarto eofilo.. ................................ 78
18
INTRODUÇÃO GERAL
A família Arecaceae é considerada de grande importância social, econômica e
ecológica, sendo formada por cerca de 183 gêneros e 2.450 espécies distribuídas
principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do planeta (Johnson, 2010). Na
Amazônia brasileira existe uma grande diversidade de palmeiras nativas, sendo
encontrados 35 dos 42 gêneros e cerca de 150 das 193-208 espécies reconhecidas
para o Brasil (Henderson et. al., 1995; Lorenzi et al., 2004; Ferreira, 2005).
A grande abundância e diversidade de palmeiras na Amazônia, combinada
com a tradição extrativista dos habitantes da região, resultou em um aproveitamento
muito diversificado de diferentes partes das plantas (raízes, caules, folhas, frutos e
sementes), incluindo o uso na indústria alimentícia, medicinal, cosmética e
energética, além da construção civil e da aplicação na confecção de artesanato e
utensílios domésticos (Luz, 2008). Assim, a importância socioeconômica das
palmeiras nativas da Amazônia se deve, em parte, à grande facilidade de exploração
na natureza. Algumas espécies, como o açaí (Euterpe spp.), babaçu (Attalea spp.) e
buriti (Mauritia flexuosa L.f.) apresentam comportamento oligárquico (dominante) e
grande densidade nas áreas que ocorrem (Balick e Beck, 1990). Outras como a
pupunha (Bactris gasipaes Kunth) e o açai (Euterpe spp.) são de fácil propagação,
fato que favorece o seu cultivo (Bovi, 2000).
Devido à grande diversidade e abundância de palmeiras nos neotrópicos,
somente a pupunha (Bactris gasipaes Kunth) foi efetivamente domesticada na região
(Araújo et al., 2013). O avanço na domesticação de outras espécies de palmeiras
19
nativas da Amazônia depende da realização de estudos básicos sobre aspectos
biológicos, ecológicos, bioquímicos, fisiológicos e silviculturais.
A jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón), apesar de ser uma espécie
muito explorada de forma extrativista pelas populações tradicionais da Amazônia,
ainda apresenta poucos registros de cultivos e de estudos relacionados aos seus
aspectos morfológicos, fisiológicos e agronômicos. As sete espécies do gênero
Phytelephas (P. aequatorialis Spruce, P. macrocarpa Ruiz & Pavón, P. olsonii R. W.
Brown, P. schottii H. Wendl, P. seemannii O. F. Cook, P. tenuicaulis (Barfod) A. J.
Hend e P. tumacana O. F. Cook) podem ser encontradas na Amazônia,
especialmente em sua parte sudoeste e oeste, região que abrange território do
Brasil, Bolívia, Colômbia, Equador e Peru (Ferreira, 2005; Costa et al., 2006), além
de parte do Panamá, fora da Amazônia (Henderson et al., 1995).
As espécies de Phytelephas crescem em bosques chamados jarinais ou
taguales e embora suas sementes possam ser usadas na sua propagação, o uso
mais frequente das mesmas é, depois de desidratadas, na confecção de artesanatos
e biojóias em razão de seu endosperma de cor branca, extremamente duro, denso,
pesado, liso, opaco, inodoro e insípido, lembrando o marfim animal (Navarro, 2006).
Com isto, tem importância comercial, mas estudos voltados para o cultivo racional
não foram realizados e a exploração de suas sementes continua sendo feita de
forma extrativista em populações naturais em muitas localidades da Amazônia,
elevando o grau de vulnerabilidade das espécies.
A jarina (P. macrocarpa) é propagada exclusivamente por sementes, as quais
apresentam baixo percentual germinativo e alta irregularidade na germinação, com
20
tempo de formação de mudas elevado, podendo demorar até três anos (Costa et al.,
2008). Conforme Ferreira e Gentil (2017), estas apresentam dormência do tipo
morfofisiológica e a estratificação sob temperatura alternada (26 a 40 °C) acelera o
processo de germinação. Essas particularidades contribuem sobremaneira para
aumentar o grau de risco de sobrevivência das populações nativas dessa espécie
(Ferreira, 2005; Costa et al., 2008; Ferreira e Gentil 2017).
Assim, estudos sobre a germinação assumem papel importante, tanto no
sentido de se dispor de conhecimento para o manejo de populações naturais, quanto
para a implantação de cultivos.
Na natureza, algumas progênies apresentam maiores taxas de germinação e
crescimento inicial, favorecendo rápida ocupação do habitat e aproveitamento do
estrato. Na prática, sementes provenientes de progênies com essas características
tenderiam a apresentar maior homogeneidade das citadas características, fato que
facilita o manejo das mudas em condições de viveiro, garantindo uniformidade do
material a ser utilizado em plantios. Isto foi verificado em estudo realizado com
Euterpe edulis, palmeira nativa da Mata Atlântica, considerada uma das maiores
fontes de matéria-prima na produção de palmito no Brasil (Martins-Corder e
Saldanha, 2006). Segundo estes autores, as mudas oriundas de progênies com
maiores médias de porcentagem de sobrevivência apresentaram maiores médias de
altura, número de folhas e diâmetro do colo. Portanto, caracterizar diferentes
progênies de jarina quanto à germinação e desenvolvimento das plântulas, pode
contribuir no conhecimento da propagação desta espécie.
21
O ciclo de vida das plantas com sementes compreende o desenvolvimento de
uma semente seguido por sua germinação e o desenvolvimento pós-germinativo
(pós-seminal) por meio do crescimento da planta (Castro et al., 2004; Ferreira e
Gentil, 2017). De um modo geral, a germinação em sementes de palmeiras, bem
como o desenvolvimento das plântulas, pode ser afetada direta ou indiretamente por
muitos fatores, como grau de umidade, posição e profundidade de semeadura,
substrato e temperatura (Elias et al., 2006; Ferreira e Gentil, 2017). No caso de P.
macrocarpa, em fase de domesticação, é de extrema importância o estudo da
maioria desses fatores a fim de entender a regeneração natural e, ou, propor
condições adequadas para o estabelecimento da espécie.
As diferenças na germinação de palmeiras podem estar relacionadas às
particularidades do embrião (Nazário et al., 2017) ou à adaptação aos tipos de
ambientes (Tomlinson, 1960). Além do mais, os tipos de germinação podem ter
significado adaptativo para palmeiras com distribuição em áreas sujeitas à seca ou
em áreas afetadas pelo fogo ou outras perturbações (Henderson et al., 1995;
Bernacci et al., 2008).
Durante a germinação e desenvolvimento das plântulas, as reservas
estocadas nas sementes, como carboidratos, lipídios e proteínas, são requeridas em
períodos distintos, dando suporte ao crescimento inicial das plântulas até que se
tornem um organismo autotrófico (Buckeridge et al., 2004).
Carboidratos e lipídios são requeridos, principalmente, como fonte de carbono
e energia, ao passo que as proteínas, por serem moléculas constituídas de
nitrogênio, atuam como fonte de energia e matéria, ou seja, são utilizadas para a
22
síntese de novas proteínas, aminoácidos e compostos secundários nas plântulas em
crescimento (Buckeridge et al., 2004).
Diante do exposto, considerando que poucos estudos foram realizados
abordando germinação e desenvolvimento da plântula de jarina, torna-se importante
conhecer melhor a propagação da espécie e investigar o uso de sementes
provenientes de diferentes progênies e seu efeito na germinação e desenvolvimento
das plântulas. Da mesma forma, estudos sobre as reservas que poderão ajudar a
compreender a resiliência das sementes e plântulas quando submetidas a condições
adversas. A realização desses estudos se justifica não só pela presente escassez de
informações, mas também pelo potencial de aplicação dos resultados no manejo das
sementes e plântulas desta espécie.
O presente trabalho está dividido em dois capítulos. O primeiro intitulado
Germinação, desenvolvimento da plântula e variabilidade genética entre
progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón), apresenta os
resultados do estudo que avaliou características morfofisiológicas das sementes e
plântulas de diferentes progênies de jarina, a partir das quais se inferiu sobre a
variabilidade genética das mesmas. O segundo capítulo, intitulado: Morfoanatomia,
histoquímica e mobilização de reservas durante o desenvolvimento das
plântulas de Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón., no qual estudou-se
características morfológicas, anatômicas e histoquímicas das sementes através da i)
morfoanatomia da semente e embrião; ii) da histoquímica do endosperma e
haustório e; iii) da quantificação das reservas (proteínas, lipídeos e carboidratos),
com as plântulas em diferentes estádios do desenvolvimento.
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OBJETIVO
Objetivo geral
Analisar caracteristicas morfofisiologicas da semente, germinação e plântula
de diferentes progênies, bem como a morfoanatomia, histoquimica e mobilização de
metabólitos primários nas sementes de jarina (Phytelephas macrocarpa), com as
plântulas em diferentes estádios de desenvolvimento..
Objetivos específicos
a) Avaliar características relacionadas com a biometria, germinação e o
desenvolvimento das plântulas de diferentes progênies de P. macrocarpa;
b) Avaliar a variabilidade genética entre progênies de P. macrocarpa através de
caracteristicas morfofisiológicas da semente, germinação e da plântula em
desenvolvimento;
c) Caracterizar aspectos morfoantômicos, histoquímico e da mobilização de reservas
organicas de semente de P. macrocarpa.
24
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Borges, E.E.L. 2017. Embryonic dormancy in seeds of
Bactris gasipaes Kunth (peach-palm). Journal of Seed Science, 39(2): 106-113.
Tomlinson, P.B. 1960. Essays on the morphology of palms. 1. Germination and
seedling. Principes 4: 56-61.
27
Capítulo I
Germinação, desenvolvimento da plântula e variabilidade genética
entre progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón)
28
Germinação, desenvolvimento da plântula e variabilidade genética entre
progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón)
RESUMO
A jarina é uma palmeira da Amazônia ocidental, com sementes de características físicas
similares ao marfim animal, usadas na confecção de botões, artesanatos e biojoias. Sua
germinação é demorada e irregular. O objetivo deste trabalho foi avaliar características
morfofisiológicas da semente, germinação e plântulas de diferentes progênies de jarina, a
partir das quais se inferiu sobre a variabilidade genética das mesmas. Foram utilizadas
sementes de quinze progênies e avaliado o grau de umidade, biometria das sementes e
aspectos da germinação e do desenvolvimento da plântula, num total de trinta e uma
variáveis. A partir das variáveis que apresentaram diferenças significativas (vinte e quatro) foi
feito um estudo de agrupamento (UPGMA) e análise de componentes principais (ACP). As
progênies de jarina apresentaram diferenças significativas para as características relacionadas
à biometria, germinação e desenvolvimento da plântula, indicando variação genética entre as
mesmas. Três progênies se destacaram (P04, P11 e P12) por apresentarem maiores
percentuais de germinação e dos diferentes estádios de desenvolvimento da plântula, além de
maiores índices de velocidades e menores tempos para alcançar tais percentuais. A partir de
quinze progênies de jarina e vinte e quatro caracteres relacionados com a morfofisiologia da
semente, germinação e plântula, foram encontrados quatro grupos genéticos distintos.
Termos para indexação: Palmeira, marfim vegetal, semente, agrupamento, componentes
principais.
29
Germination, seedling development and genetic variability among jarina
palm (Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pavón) progenies
ABSTRACT
The jarina palm is found in the western Amazon region, and its seeds, with physical
characteristics similar to the animal ivory, are used in the making of buttons, handicrafts and
biojoias. Its seed germination is slow and irregular. The objective of this work was to evaluate
the morphophysiological characteristics of the seed and germination of fifteen jarina
progenies to infer genetic variability among them. Seed degree of moisture, biometry and
germination, as well as seedling development was evaluated using thirty-one variables. Of the
twenty-four that showed significant differences, a grouping study (UPGMA) and principal
component analysis (PCA) was performed. Significant statistical differences were found in
the characteristics related to the biometry, germination and development of the seedling,
indicating genetic variation among the studied progenies. The progenies P04, P11 and P12
stood out for their higher percentage of germination and different stages of seedling
development, as well as higher speed indexes and shorter times to reach these percentages.
Based on the twenty-four characters related to the morphophysiology of seed, germination
and seedling development, four distinct genetic groups were found among the fifteen jarina
progenies.
Index terms: Palm tree, vegetable ivory, seed, grouping, main component analysis.
30
Introdução
A família Arecaceae é representada por 183 gêneros e 2.450 espécies, distribuídas
principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do planeta (Johnson, 2010). A grande
abundância e diversidade de palmeiras na Amazônia, combinada com a tradição extrativista
dos habitantes da região, resulta em um aproveitamento muito diversificado de diferentes
partes das plantas (raízes, caules, folhas, frutos e sementes), incluindo o uso na indústria
energética, alimentícia, medicinal e cosmética, além da construção civil e da aplicação na
confecção de artesanato e utensílios domésticos (Henderson, 1995).
A importância socioeconômica das palmeiras nativas da Amazônia se deve, em parte,
à grande facilidade de exploração na natureza, do amplo uso de seus produtos e/ou
subprodutos, além de que algumas espécies são facilmente propagáveis e apresentam certa
resistência a pragas e doenças (Balick e Beck, 1990; Bovi, 2000).
As espécies do gênero Phytelephas são nativas da região amazônica e consideradas
endêmicas do sudoeste e oeste da região, com ocorrências registradas no Brasil, Bolívia,
Colômbia, Equador e Peru (Henderson et al., 1995; Ferreira, 2005; Costa et al., 2006).
Entretanto, ainda são poucos os estudos relacionados com a propagação das espécies desse
gênero, incluindo a jarina (Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pavón), cujas sementes são muito
exploradas de forma extrativista pelas populações tradicionais da Amazônia, predispondo a
espécie ao risco da perda da diversidade genética e sobrevivência em seu habitat natural.
Essa perspectiva é reforçada pelo crescente avanço da fronteira agrícola, em conjunto
com a exploração madeireira e a abertura de novas áreas para implantação da pecuária
extensiva na região amazônica, que têm ocasionado a redução dos habitats e das populações
31
naturais de muitas espécies nativas, predispondo muitas delas a maiores riscos da perda de
diversidade genética.
Apesar da grande diversidade e da abundância de algumas espécies de palmeiras,
somente a pupunha (Bactris gasipaes Kunth) foi efetivamente domesticada no Neotrópico
(Araújo et al., 2013). Dessa forma, o avanço na domesticação de outras espécies de palmeiras
nativas da região depende da realização de estudos envolvendo aspectos morfofisiológicos,
bioquímicos e genéticos.
Na natureza, algumas progênies apresentam maiores taxas de germinação de sementes
e maior crescimento em altura e diâmetro, favorecendo, em ambientes naturais, uma rápida
ocupação do habitat e aproveitamento do estrato. Em cultivo, sementes provenientes de
progênies com essas características tendem a apresentar maior homogeneidade das citadas
características, fato que facilita o manejo das mudas em condições de viveiro, garantindo
uniformidade do material a ser utilizado em plantios. Isto foi verificado em estudo realizado
com Euterpe edulis, nativa da Mata Atlântica e considerada uma das maiores fontes de
matéria-prima na produção de palmito no Brasil. Mudas dessa espécie oriundas de progênies
com maiores médias de porcentagem de sobrevivência apresentaram maiores médias de
altura, número de folhas e diâmetro do colo (Martins-Corder e Saldanha, 2006). Portanto, usar
diferentes progênies para avaliar as características de germinação e desenvolvimento das
plântulas de P. macrocarpa pode contribuir para identificar as características associadas a
progênies mais adequadas para a propagação e o cultivo da espécie.
Os parâmetros genéticos de variabilidade das populações são essenciais para elucidar
as estruturas genéticas das populações que comporão os futuros programas de melhoramento
32
da espécie. Assim, características morfológicas, normalmente, são utilizadas para estimar a
variabilidade de populações (Gomes Junior et al., 2014; Domiciano et al., 2015).
Em estudos de melhoramento genético de plantas, principalmente em programas de
seleção, a variabilidade genética pode ser investigada pela qualidade fisiológica das sementes,
com os testes de germinação e vigor (Dias e Marcos Filho, 1995). Na germinação de sementes
é importante conhecer o tipo de germinação de cada espécie e as condições ideais para que
ocorra esse processo de maneira adequada, avaliando os fatores intrínsecos das sementes
(dormência, viabilidade, variabilidade genética) e condições do ambiente (água, luz,
temperatura e oxigênio) (Carvalho e Nakagawa, 2012).
A jarina apresenta germinação do tipo remota ligular. O processo germinativo inicia
com a reativação do metabolismo pelo embrião (embebição); em seguida, nota-se o
rompimento do endocarpo logo acima do opérculo; e por fim, observa-se a emergência do
botão germinativo, do qual se desenvolve o hiperfilo e as demais estruturas da plântula
(Ferreira e Gentil, 2017).
O crescente avanço da fronteira agrícola, em conjunto com a exploração madeireira e
abertura de novas áreas para implantação da pecuária extensiva na região amazônica, têm
ocasionado a redução dos habitats e das populações naturais, predispondo as espécies a
maiores riscos da perda de diversidade genética. Tal fato motiva a realização de estudos com
diferentes espécies, avaliando as características de germinação e desenvolvimento inicial da
plântula, em particular da jarina, devido à escassez de informações que possam subsidiar a
seleção de matrizes e o desenvolvimento das técnicas adequadas para a propagação seminífera
da espécie.
33
Diante do exposto, este trabalho teve como objetivo avaliar aspectos relacionados à
biometria, grau de umidade, germinação e o desenvolvimento da plântula de diferentes
progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa), a partir dos quais se fez inferência sobre a
variabilidade genética da espécie.
Material e Métodos
Coleta e beneficiamento das sementes
O que se chamou semente na realidade se tratava de um pireno, ou seja, uma semente
propriamente revestida pelo endocarpo. Essas foram coletadas de quinze racemos (cachos) de
diferentes matrizes de jarina, no início da dispersão. Cada um dos cachos foi considerado uma
progênie de meios-irmãos: era conhecida apenas a planta mãe (matriz). As coletas foram
realizadas entre os meses de dezembro de 2014 e janeiro de 2015, em três áreas da região
leste do Estado do Acre. As progênies de 01 a 05 foram obtidas entre às coordenadas
9º45'12,6”S e 67º40’30,5” W; as de 06 a 10 junto a 9°42’21,3”S e 68°16’01,2”W; e as de 11 a
15 ao redor de 10°15’21,3”S e 67°20’13,7”W. Em cada ponto de coleta a distância entre as
matrizes/progênies variou de 10 a 50 m.
A região de coleta apresenta vegetação predominantemente do tipo Floresta Tropical
Aberta (ACRE, 2007). O clima é do tipo Am, pela classificação de Köppen, com precipitação
média de 2.200 mm e temperatura média anual variando de 24 a 26 °C (Alvares et al., 2013).
O beneficiamento das sementes foi realizado manualmente, com extração do epicarpo
e do mesocarpo através de maceração, seguida de lavagem em água corrente, sobre uma
peneira. Quando necessário, foi utilizado um canivete para retirada dos resíduos do
mesocarpo que ficaram aderidos as sementes. Após a lavagem, as mesmas foram secas por 24
34
horas sobre papel jornal, em condições de laboratório com temperatura média 24 °C. Em
seguida, foram embaladas em sacos plásticos transparentes, e transportadas em caixa de
papelão para o Laboratório de Sementes da Coordenação de Biodiversidade (COBIO) do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Campus III (V8), em Manaus/AM.
Biometria e grau de umidade das sementes
Na avaliação biométrica foram utilizadas três repetições de 15 sementes, por progênie,
considerando as seguintes características: comprimento (cm) - medida longitudinal entre os
extremos, da base da semente até a base do funículo; massa fresca (g) ; volume (cm3) -
registro da força exercida na água sobre a balança para que a semente submergisse totalmente,
com conversão do valor de grama para centímetros cúbicos; e gravidade específica (g/cm3) -
valor obtido da relação entre a massa e o volume da semente.
O grau de umidade das sementes foi aferido antes da semeadura, pelo método de
estufa a 105±3 ºC, durante 24 horas (Brasil, 2009). Foram utilizadas duas repetições e três
unidades por progênie. Antes de serem levadas para a estufa, as mesmas foram fracionadas
em quatro partes equivalentes para facilitar a remoção de água.
Germinação e desenvolvimento das plântulas
A semeadura foi realizada em caixas plásticas (40 cm de largura, 60 cm de
comprimento e 20 cm de altura), com furos de drenagem ao fundo. O substrato utilizado foi
vermiculita expandida de granulometria média. No momento da semeadura foi observada, a
profundidade e a posição do diásporo no substrato, segundo metodologia de Elias et al.,
(2006). As caixas foram mantidas sobre bancada, em viveiro de germinação, coberto com
35
telha de fibra de vidro transparente com temperatura média mínima e máxima de 25,7 ± 0,87
ºC e 39,1 ± 1,33 ºC, respectivamente. A irrigação foi manual, realizada sempre que
necessária.
O acompanhamento da germinação e desenvolvimento das plântulas foi realizado a
cada 10 dias, e consistiu na remoção individual de cada semente para registro do estádio em
que se encontravam: emergência do botão germinativo; bainha cotiledonar desenvolvida;
emergência do primeiro catafilo; emergência segundo catafilo; primeiro eofilo expandido;
segundo eofilo expandido; terceiro eofilo expandido.
A partir dos dados de verificação dos estádios, foram calculados seus respectivos
percentuais e índices de velocidade e tempos médios, de acordo Ranal e Santana (2006):
velocidade botão germinativo; tempo médio botão germinativo; velocidade bainha cotiledonar
desenvolvida; tempo médio da bainha cotiledonar entumecida; velocidade primeiro catafilo;
tempo médio primeiro catafilo; velocidade segundo catafilo; tempo médio segundo catafilo;
velocidade primeiro eofilo; tempo médio primeiro eofilo; velocidade segundo eofilo; tempo
médio segundo eofilo; velocidade terceiro eofilo; tempo médio terceiro eofilo.
No encerramento do experimento, após 430 dias de instalado, foi ainda registrado o
comprimento do hiperfilo (cm); comprimento do primeiro catafilo (cm); comprimento do
segundo catafilo (cm). E por meio do teste de corte (Brasil, 2009), as sementes
remanescentes, não germinadas, foram classificadas em dormentes e mortas.
Delineamento experimental e análise estatística
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado com 15 tratamentos
(progênies) e três repetições de 15 unidades cada. Após análise de variância para cada
36
variável, as médias dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Duncan em nível de 5%
de probabilidade. Para comparação das médias utilizou-se o programa SAS 9.0. As variáveis
que apresentaram diferenças significativas foram utilizadas para determinação da
variabilidade genética entre as progênies: para geração do dendrograma pela distância
euclidiana, foi usado o método de pares não ponderados (UPGMA), utilizando os programas
STATISTIC 10.0; e para a análise de componentes principais (PCA) utilizou-se o programa
JMP 10.
Resultados e Discussão
Biometria e grau de umidade das sementes
As variáveis comprimento (CPS), massa fresca (MFS), volume (VLS) e gravidade
específica das sementes (GES) apresentaram diferenças significativas entre as progênies, com
maior valor médio de comprimento (43 mm), massa fresca (27 g) e volume (21 cm3) para as
sementes da progênie P01, e menor massa fresca cerca de 15 g foi para a progênie P15
(Tabela 1). Em relação à variável gravidade específica da semente (GES), as maiores médias
foram para as progênies P01, P02, P04, P05, P11, P14 e P15 (1,33 g cm-³) e a menor para a
progênie P10 (1,27 g cm-³).
37
Tabela 1. Características biométricas, mais grau de umidade, das sementes e de partes das plântulas de quinze progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa)
coletadas na região leste do estado do Acre, Brasil.
Variáveis
Progênies CV
(%) Teste F
P01 P02 P03 P04 P05 P06 P07 P08 P09 P10 P11 P12 P13 P14 P15
MFS (g) 27.4a 22.8c 25.1b 23.7c 25.1b 19.9d 18.1ef 18.3e 16.5g 17.0gf 25.5b 24.9b 18.9de 16.9g 15.0h 3.1 113.2**
VLS (cm3) 20.6a 17.2c 19.4b 17.8c 18.9b 15.3d 14.0e 14.0e 12.7f 13.4ef 19.2b 18.9b 14.3e 12.7f 11.3g 3.4 91.7**
CPS (cm) 42.6a 35.2f 37.7e 39.0cd 37.3e 37.5e 35.0f 38.0de 39.7bc 40.4b 39.5bc 38.9cd 35.2f 33.1g 33.7g 1.9 40.5**
GES (g/cm3) 1.33ab 1.33ab 1.3bcd 1.33ab 1.33ab 1.3bcd 1.29de 1.31abcd 1.29cde 1.27e 1.33ab 1.32abc 1.32abc 1.33ab 1.33a 1.1 4.6**
GUS (%) 25.9 28.4 26.5 25.4 27.8 30.1 27.3 29.9 26.1 27.8 30.1 27.3 29.9 26.1 27.8 5.4 2.4 ns
CPH (cm) 8.5 8.6 9.0 9.4 10.0 9.2 8.0 9.1 8.9 9.5 9.5 8.9 8.8 8.1 8.5 9.5 1.1 ns
C1C (cm) 3.5 3.0 3.4 2.7 3.4 3.6 3.5 3.2 3.5 3.5 3.5 2.6 2.9 2.6 3.2 18.3 1.4 ns
C2C (cm) 8.1 7.2 7.9 7.4 9.1 8.7 7.3 8.5 7.6 9.1 9.1 6.2 6.3 5.8 8.1 27.5 0.8 ns
Convenções: MFS – massa fresca da semente; VLS – volume da semente; CPS – comprimento da semente; GES – gravidade específica da semente; GUS – grau de
umidade da semente; CPH – comprimento do hiperfilo; C1C – comprimento do primeiro catafilo; C2C – comprimento do segundo catafilo. Teste F: * e ** -
significativo a 5% e 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente; ns – não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
38
Tabela 2. Características relacionadas com a germinação de quinze progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa) coletadas na região leste do estado do Acre, Brasil.
Variáveis Progênies CV
(%)
Teste
F P01 P02 P03 P04 P05 P06 P07 P08 P09 P10 P11 P12 P13 P14 P15
EBG (%) 48.9cde 26.7efg 73.3abc 84.4ab 64.4bcd 37.8ef 33.3efg 6.7g 24.4efg 33.3efg 95.6a 91.1a 42.2def 20.0ef 22.2efg 31.0 11.2**
SED (%) 44.4bc 51.1ab 17.8cd 4.4d 6.7d 53.3ab 48.9abc 82.2a 62.2ab 44.4bc 4.4d 4.4d 48.9abc 75.6ab 57.8ab 43.4 6.8**
SEM (%) 6.7bcd 22.2ab 8.9bcd 11.1bcd 28.9a 8.9bcd 17.8abc 11.1bcd 13.3abcd 22.2ab 0.0d 6.7bcd 8.9bcd 4.4cd 20.0abc 66.0 2.7*
VBG (u/dia) 0.28cde 0.13efg 0.34cd 0.76a 0.43c 0.21def 0.19defg 0.03g 0.17defg 0.18defg 0.59b 0.67ab 0.21def 0.10fg 0.11efg 31.7 17.2**
TBG (dias) 225ab 214abc 233ab 152c 183bc 203abc 231ab 258a 228ab 202abc 172bc 166bc 257a 216abc 221ab 16.2 2.4*
Convenções: EBG – emergência do botão germinativo; SED – semente dormente; SEM - semente morta; VBG - velocidade botão germinativo; TBG - tempo médio botão
germinativo; Teste F: * e ** - significativo a 5% e 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente; ns – não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
39
Tabela 3. Características da plântula em diferentes estádios de desenvolvimento de quinze progênies de jarina (Phytelephas macrocarpa) coletadas na região leste do estado
do Acre, Brasil.
Variáveis Progênies CV
(%)
Teste
F P01 P02 P03 P04 P05 P06 P07 P08 P09 P10 P11 P12 P13 P14 P15
BCD (%) 44.4cd 26.7de 73.3ab 75.6ab 62.2bc 35.6d 28.9de 6.7e 24.4de 28.9de 93.3a 84.4ab 33.3d 20.0de 22.2de 30.0 12.4**
VBD (u/d) 0.21cd 0.12de 0.30bc 0.53a 0.36b 0.17cd 0.13de 0.02e 0.12de 0.14de 0.50a 0.50a 0.15de 0.09de 0.09de 30.1 17.6**
TBD (dias) 241abcd 241abcd 262abc 174f 198def 216cdef 255abc 290a 261abc 219cdef 199def 185ef 261abc 234bcde 274ab 10.9 5.3**
E1C (%) 44.4cd 26.7de 73.3ab 75.6ab 62.2bc 37.8d 26.7de 6.7e 22.2de 26.7de 91.1a 84.4ab 35.6d 20.0de 22.2de 31.4 11.4**
V1C u/d) 0.20cd 0.11de 0.27bc 0.47a 0.32b 0.16cd 0.12de 0.02e 0.11de 0.13de 0.44a 0.44a 0.14de 0.08de 0.09de 30.5 16.3**
T1C (dias) 258abcd 258abcd 282abc 188f 213def 243cde 252bcde 300a 249bcde 214def 217def 209ef 284abc 271abc 291ab 9.6 5.9**
E2C (%) 42.2cd 24.4def 73.3ab 73.3ab 62.2bc 33.3de 26.7def 4.4f 22.2def 26.7def 91.1a 84.4ab 28.9de 20.0def 17.8ef 29.9 14.2**
V2C (u/d) 0.17cd 0.09de 0.26bc 0.40a 0.29b 0.14d 0.10de 0.02e 0.10de 0.11de 0.39a 0.39a 0.11de 0.07de 0.07de 30.2 17.2**
T2C (dias) 269abc 263abc 296a 201d 234bcd 250abcd 281abc 275abc 266abc 237bcd 237bcd 230cd 270abc 297a 287ab 10.7 2.9**
1EE (%) 40.0bcd 24.4de 64.4ab 66.7ab 57.8abc 33.3cde 22.2de 4.4e 13.3de 26.7de 82.2a 68.9ab 24.4de 11.1de 13.3de 42.6 7.5**
V1E (u/d) 0.13bcd 0.08de 0.20abc 0.25a 0.20ab 0.11cde 0.06de 0.01e 0.04de 0.09de 0.27a 0.22ab 0.07de 0.03de 0.04de 43.2 8.0**
T1E (dias) 330 314 333 271 296 317 353 335 295 290 305 316 346 347 313 9.6 1.7ns
2EE (%) 37.8bcd 24.4de 60.0ab 66.7a 55.6abc 31.1cde 15.6de 4.4e 13.3de 24.4de 75.6a 64.4a 22.2de 11.1de 13.3de 42.3 7.8**
V2E (u/d) 0.11bcd 0.07de 0.16abc 0.22a 0.17ab 0.09cde 0.04de 0.01e 0.04de 0.07de 0.23a 0.18ab 0.06de 0.03de 0.04de 44.3 7.8**
T2E (dias) 366 359 368 314 334 357 381 400 340 335 338 361 383 400 361 8.0 2.0ns
3EE (%) 20.0cdef 22.2cdef 28.9cde 66.7a 42.2bc 24.4cdef 8.9ef 2.2f 6.7ef 26.7cdef 60.0ab 40.0bcd 15.6def 4.4ef 11.1ef 52.9 6.4**
V3E (u/d) 0.05cde 0.06cde 0.07cde 0.19a 0.12bc 0.06cde 0.02e 0.01e 0.02e 0.07cde 0.16ab 0.10bcd 0.04de 0.01e 0.03e 54.8 6.5**
T3E (dias) 400 407 378 359 368 393 420 400 377 397 387 395 418 390 405 5.7 1.7ns
Convenções: BCD - bainha cotiledonar desenvolvida; VBD – velocidade bainha cotiledonar desenvolvida; TBD – tempo médio bainha cotiledonar; E1C – emergência do primeiro catafilo; V1C – velocidade do primeiro
catafilo; T1C – tempo médio primeiro catafilo; E2C – emergência segundo catafilo; V2C – velocidade segundo catafilo; T2C – tempo médio segundo catafilo; 1EE – primeiro eofilo expandido; V1E – velocidade primeiro eofilo; T1E – tempo médio primeiro eofilo; 2EE – segundo eofilo expandido; V2E – velocidade segundo eofilo; T2E – tempo médio segundo eofilo; 3EE – terceiro eofilo expandido; V3E – velocidade terceiro
eofilo; T3E – tempo médio terceiro eofilo. Teste F: * e ** - significativo a 5% e 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente; ns – não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
40
As variáveis biométricas de massa fresca, comprimento, volume e gravidade
apresentaram coeficientes de variação (CV) baixos, entre 1,1 e 3,4%. Essa baixa variação
sugere que as sementes de cada progênie eram homogêneas. O fato dessas variáveis terem
apresentado diferenças significativas é um bom indicador de variabilidade entre as progênies.
O grau de umidade dos diásporos não apresentou diferença significativa entre as
progênies. A média geral das 15 progênies foi de 27,8 ± 1,63%, com um coeficiente de
variação baixo (5,4%), reforçando resultados anteriores que indicaram grande uniformidade
dentro de cada progênie. Os valores encontrados nesta pesquisa são próximos a valores
encontrado para outras palmeiras como Bactris maraja (cerca de 23%) (Rodrigues et al.,
2015) e Acrocomia aculeata, (21%) (Rubio Neto et al., 2012). O grau de umidade da semente,
em algumas espécies, pode ser atribuído ao material genético e estádios de maturação das
mesmas (Martins et al., 2009). Assim, sementes de P. macrocarpa, necessitam de estudos
mais aprofundados, como tolerância à dessecação, que poderão ajudar a entender o
comportamento fisiológico e, consequentemente, propor manejo adequado para as mesmas.
Germinação e desenvolvimento de plântulas
Características relacionadas com a germinação, como emergência do botão
germinativo (EBG), sementes dormentes (SED), sementes mortas (SEM), velocidade do botão
germinativo (VBG) e tempo médio do botão germinativo (TBG), evidenciaram variabilidade
entre as progênies (Tabela 2). As que apresentaram maiores percentuais de germinação foram
a P11 e P12 (95,6 e 91,1%, respectivamente) que diferiram muito da progênie P08 (6,7%).
Alguns dos resultados aqui alcançados foram semelhantes aos obtidos por Ferreira e Gentil
(2017), que, estudando uma mistura de progênies, utilizando temperaturas alternadas (26/40
41
°C), obtiveram 88% de germinação. Estes mesmos autores, numa outra situação (semeadura
sob estufim), mas também utilizando mistura de progênies, alcançaram germinação de 65%.
Em relação à dormência da semente, a progênie P08 apresentou o maior percentual
(82,2%), não diferindo dos alcançados por P02, P06, P07, P09, P13, P14 e P15 (Tabela 2).
Por outro lado, os menores valores de dormência foram obtidos pelas progênies P04, P05, P11
e P12, que variou entre 4,4 a 6,7%.
Quanto à velocidade da emissão do botão germinativo (VBG) e tempo médio de
germinação (TBG), a progênie P04 foi a que apresentou os melhores índices (0,76 e 152 dias,
respectivamente). Ferreira e Gentil (2017), encontraram tempo médio de germinação de 114 ±
24 dias para P. macrocarpa alternando a temperatura (26/40 ºC). Os coeficientes de variação
mais altos para as variáveis fisiológicas (Tabela 2), sugerem que estas apresentaram maior
heterogeneidade dentro de cada progênie em comparação com as que abordaram aspectos
morfológicos das sementes.
As variáveis relacionadas com a plântula em desenvolvimento apresentaram diferenças
significativas entre as progênies, com exceção das que tratavam do tempo médio para
alcançar o primeiro (T1E), segundo (T2E) e terceiro eofilo expandido (T3E) (Tabela 3). A
maior média para a bainha cotiledonar desenvolvida (BCD) foi encontrada na progênie P11
(93,3%). As maiores velocidades de emergência da BCD ocorreram nas progênies P04 (0,53),
P11 e P12 (0,50) e o menor tempo médio de emergência na progênie P04 com (174 dias).
A progênie P08 apresentou o menor percentual de emergência para o primeiro (E1C) e
segundo catafilos (E2C) (6,7 e 4,4 % respectivamente), enquanto a progênie P11 o maior
percentual (91,1 %), tanto para o primeiro como para o segundo catafilo. Em relação aos
estádios primeiro (1EE), segundo (2EE) e terceiro eofilo expandido (3EE), a progênie P08 foi
42
novamente a que apresentou menor desempenho (4,4, 4,4 e 2,2 %, respectivamente). As com
valores mais expressivos para todos os eofilos expandidos foram as progênies P04, P11 e P12.
As maiores velocidades de emergência do primeiro (V1C) e segundo catafilo (V2C)
foram apresentadas pelas progênies P04 (0,47 e 0,40), P11 (0,44 e 0,39) e P12 (0,44 e 0,39).
A progênie P08 apresentou a menor velocidade de emissão do primeiro e segundo catafilos
(ambos 0,02).
A progênie P04 apresentou o menor tempo médio de emergência do primeiro (T1C) e
segundo catafilos (T2C) (188 e 201 dias, respectivamente). A progênie P08 levou 300 dias
para emitir o primeiro catafilo e a progênie P14, 297 dias para emitir o segundo catafilo.
A velocidade de emergência do primeiro (V1E) e segundo eofilo expandido (V2E) foi
maior na progênie P11 (0,27 e 0,23, respectivamente), enquanto a velocidade do terceiro
eofilo (V3E) foi maior na progênie P04 (0,19). A menor velocidade foi observada na progênie
P08 (0,01 para os três eofilos expandidos).
Como as variáveis tempo médio do primeiro (T1E), segundo (T2E) e terceiro eofilo
expandido (T3E) não apresentaram diferenças significativas, os valores estimados para estas
foram 317, 360 e 393 dias, respectivamente. Nesses casos, os coeficientes de variação (CV)
foram baixos (9,6, 8,0 e 5,7%, respectivamente).
Domiciano et al. (2015), estudando Acrocomia aculeata, encontraram maior
variabilidade nos parâmetros morfológicos, que nos de caracteres fisiológicos. Essas
variabilidades entre progênies também foram observadas para outras espécies de palmeiras
nativas, como Euterpe oleracea (Oliveira et al., 2003), Oenocarpus mapora e Oenocarpus
distinchus (Silva et al., 2009) e Euterpe edulis (Martins-Corder E Saldanha, 2006).
43
Variabilidade genética entre as progênies de Phytelephas macrocarpa
As análises de variância (teste F, com p≤0,05) mostraram que 77,4% dos caracteres
avaliados (24 das 31 variáveis observadas) apresentaram diferenças significativas entre as
progênies (Tabela 1). Variabilidades entre caracteres de outras espécies de palmeiras já foram
reportados. Galate et al. (2014), estudando 129 matrizes de açaizeiro (Euterpe oleracea) do
nordeste do Pará, verificaram que 77,27% dos caracteres observados (17 de um total de 22)
apresentaram variabilidade.
Adotando 50% de dissimilaridade como critério de definição, as 15 progênies de P.
macrocarpa criaram quatro grupos (Figura 1). O grupo I foi formado pela progênie P05,
isolada das demais. O grupo II continha três progênies (20% do total) que se agruparam em
um cluster, com a progênie P04 isolada e as progênies P11 e P12 agrupadas.
É possível notar que nesse grupo estão inseridas as progênies colhidas na área 01
(progênie P04) e (progênies P11 e P12) da área de coleta 03, as duas áreas geograficamente
mais próximas. O grupo III é formado por nove progênies que corresponde a (60%),
organizado em dois clusters distintos, sendo o menor formado pelas progênies P06 e P10,
ambas colhidas na área 02. O maior apresentou a progênie P08 isolada de um lado e seis
progênies arranjadas em pares: P14 e P15, P07 e P09, e P02 e P13.
Apesar de heterogêneo quanto às três áreas de colheita das progênies, é possível notar
que esse grupo incluiu 100% das progênies da área de coleta 02, 60% das progênies da área
de coleta 03 e 20% das progênies da área de coleta 01. O grupo IV foi formado pelas
progênies P01 e P03, ambas da área de coleta 01.
Estudos similares com progênies de Euterpe oleracea (Oliveira et al., 2007) e de
Bactris gasipaes (Negreiros et al., 2013) também encontram divergência genética, quase
44
sempre decorrentes da origem ou locais de coleta das mesmas. No presente estudo, uma
possível justificativa para a alta variabilidade observada, seja o fato da região de coleta das
progênies está localizada em área de floresta adjacente à Cordilheira dos Andes, considerada
como possível centro de diversidade de Phytelephas (Barfod, 1991; Henderson et al., 1995).
Figura 1. Dendrograma de agrupamentos por dissimilaridade de quinze progênies de
Phytelephas macrocarpa oriundas da região leste do estado do Acre, gerado pelo método
UPGMA a partir das distâncias genéticas calculadas com base em 24 variáveis, com ponto de
corte de 50%.
De uma maneira geral, no dendrograma não se verificou uma tendência clara de as
progênies oriundas de uma mesma área de coleta se inserirem em um mesmo grupo,
evidenciando uma maior variação genética dentro das procedências (áreas de coleta) do que
entre elas, um resultado também observado por Oliveira et al. (2007), em seu estudo sobre
divergência genética entre acessos de açaizeiro.
45
A dispersão das progênies coletadas em diferentes áreas formou grupos distintos no
dendrograma, possivelmente em razão da metodológia utilizada, como o estabelecimento de
distância geográfica insuficiente ou tamanho inadequado das áreas de coleta. A pouca
distância física entre as progênies (10 a 50 m) nas áreas de coleta pode explicar a ocorrência
de cinco clusters terminais formados por duas progênies oriundas da mesma área de coleta
P06 e P10; P07 e P09; P11 e P12 e P14 com P15. A alta similaridade genética entre esses
pares de progênies pode ser decorrente da ocorrência de cruzamentos entre indivíduos
aparentados (Viegas et al., 2011). Barfod et al. (1991) demonstrou que a polinização em P.
macrocarpa é realizada por insetos e o papel da polinização pelo vento é insignificante.
Bernal e Ervik (1996), por sua vez, demonstraram em Phytelephas seemannii – uma espécie
muito similar a P. macrocarpa – polinização por insetos acontecendo em distâncias de até 164
m.
O fato de P. macrocarpa ser uma palmeira dioica indica que as plantas matrizes não
fertilizam entre si e para evitar a obtenção de sementes em plantas aparentadas é necessário
realizar essas colheitas a grandes distâncias (Viegas et al., 2011), pois estimativas de
diversidade superiores são sempre esperadas (Damasceno-Junior et al., 2015).
A análise de componentes principais (ACP) gerou um gráfico onde se pode observar a
formação de dois grupos de progênies, com o eixo CP1 explicando 76,5% da variabilidade
existente e o eixo CP2 8,5%, totalizando os dois componentes 85% da variabilidade (Figura
2).
46
Figura 2. Análise dos componentes principais (ACP) utilizando 24 caracteres
morfofisiológicos de 15 progênies de Phytelephas macrocarpa coletadas na região leste do
estado do Acre, Brasil.
A análise de componentes principais deixou evidente a tendência de separação das
progênies em dois grupos, no eixo CP1 (76,5%). Subdividido em três subgrupos distinto pela
combinação linear de 18 variáveis (GES, MFS, VLS, BCD, E1C, E2C, 1EE, EBG, 2EE, V2E,
V1E, V2C, V1C, VBD, VBG, 3EE, V3E e CPS) das 24 que apresentaram diferenças
significativas, revelando a formação de três subgrupos distintos. O primeiro foi constituído
pelas progênies P05 com a variável CPS tendo maior influência na formação desse grupo. O
segundo foi constituído entre as progênies P04, P11 e P12 e teve as variáveis (MFS, VLS,
E1C, E2C, 1EE, BCD, EBG, 2EE, V2E, V1E, V2C, V1C, VBD, VBG, 3EE e V3E)
exercendo maior influência na formação desse agrupamento. O terceiro subgrupo inclui as
47
progênies P01 e P03 sendo a variável CPS determinantes para o seu agrupamento. Portanto
existe variabilidade entre as progênies de jarina da área de estudo.
No eixo CP2 estão agrupadas as progênies P02 (área de coleta 1), P06, P07, P08, P09
e P10 (área de coleta 2) e P13, P14 e P15 (área de coleta 3), sendo as variáveis (DPM, DPD,
TBD, TBG, T1C e T2C) com maior influência na formação desse agrupamento (Figura 2). O
gráfico resultante da ACP agrupando no eixo CP1 as progênies integrantes dos Grupos I, II e
IV do dendrograma apresentam arranjo similar a figura representativa da ACP.
No presente estudo é possível observar que as variáveis; semente dormente (SED),
sementes mortas (SEM), tempo médio para o surgimento da bainha cotiledonar (TBD), tempo
médio para o surgimento do botão germinativo (TBG), e tempo médio para o surgimento do
primeiro e segundo catafilo (T1C e T2C) integram o eixo CP2 e pouco contribuíram para a
variabilidade, dificultando até mesmo a diferenciação das progênies avaliadas.
Conclusão
As progênies de jarina apresentaram diferenças significativas para vinte e quatro
características relacionadas à biometria, germinação e desenvolvimento da plântula, indicando
variação genética entre as mesmas. Três progênies se destacaram (P04, P11 e P12) por
apresentarem os maiores percentuais de germinação e dos diferentes estádios de
desenvolvimento da plântula, além de maiores índices de velocidades e menores tempos para
alcançar tais percentuais.
A partir de quinze progênies de jarina e vinte e quatro caracteres relacionados com a
morfofisiologia da semente, germinação e plântula, foram encontrados quatro grupos
genéticos distintos.
48
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54
Capítulo II
Morfoanatomia, histoquímica e mobilização de reservas durante o
desenvolvimento das plântulas de Phytelephas macrocarpa Ruíz e Pavón
55
Morfoanatomia, histoquímica e mobilização de reservas durante o
desenvolvimento das plântulas de Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón
RESUMO
Estudos morfoanatômicos, histoquímicos e bioquímicos relacionados à sementes e plântulas
de palmeiras são importantes na compreensão conceitual do metabolismo fisiológico da
germinação e dos fatores e eventos que possam estar relacionados. O objetivo deste trabalho
foi investigar aspectos morfoanatômicos, histoquímicos e da mobilização das reservas, em
sementes e plântulas de P. macrocarpa. Foram utilizados frutos e sementes coletados em
floresta da região leste do Estado do Acre, Brasil. Foram analisadas características
morfológicas do fruto, semente e plântula; anatomia e histoquímica da semente; e metabólitos
primários durante o desenvolvimento da plântula. A quantificação dos metabólitos primários
foi realizada no endosperma e os testes histoquímicos no endosperma e haustório das
sementes quiescentes e remanescentes, com as plântulas em diferentes estádios de
desenvolvimento. P. macrocarpa apresentou características morfoanatômicas particulares e
diferenças na dinâmica de mobilização dos metabólitos, tendo o amido como reserva
majoritária, seguido de lipídeos, proteínas e açúcares solúveis. Os testes histoquímicos nos
tecidos do haustório e endosperma, com as plântulas em diferentes estádios, confirmaram a
presença de reservas primárias (amido, lipídeos e proteínas), bem como pectinas, mucilagens
e compostos fenólicos.
Termos para indexação: Palmeira, jarina, sementes, metabólitos primários.
56
Morphoanatomy, histochemistry and reserve mobilization during the
seedling development of Phytelephas macrocarpa Ruíz & Pavón
ABSTRACT
Morphological, histochemical and biochemical studies related to the seeds and seedling of
palm trees are important to understand the physiological metabolism of germination and the
factors and events that may be related to it. Thus, in this study, the objective was the
investigation of morphoanatomic, histochemical and reserve mobilization in seeds and
seedlings of palm P. macrocarpa collected in the eastern region of the State of Acre, Brazil.
Morphological characteristics of the fruit, seed and seedling were analyzed: anatomy and seed
histochemistry, and primary metabolites during seedling development. The quantification of
the primary metabolites was performed in the endosperm and the histochemical tests in the
endosperm and haustory of the quiescent and the remaining seeds in seedlings at different
stages of development. Phytelephas macrocarpa- presented particular morphoanatomic
characteristics and differences in the mobilization dynamics of its metabolites, with starch as
the major reserve, followed by lipids, proteins and soluble sugars. Histochemical tests on the
haustory and endosperm tissues in seedlings at different stages confirmed the presence of
primary reserves (starch, lipids and proteins), as well as pectins, mucilages and phenolic
compounds.
Index terms: Palm tree, jarina, seeds, primary metabolites.
57
Introdução
As sementes são fundamentais como unidades de dispersão e as reservas de
metabólitos que elas armazenam são indispensáveis para o processo de germinação e
desenvolvimento das plântulas. Por essa razão, as sementes têm sido muito estudadas quanto à
composição química de suas reservas de metabólitos, sendo os mais investigados os
carboidratos, lipídeos e as proteínas (Buckeridge et al. 2004).
As reservas de metabólitos são expressas pelos teores dos mesmos encontrados nas
diferentes partes constituintes das sementes, como os tecidos de reserva (endosperma e/ou
cotilédones). Os valores encontrados variam entre as espécies ou cultivares e dependem das
condições ambientais em que as sementes são produzidas (Carvalho e Nakagawa, 2000).
Embora se verifique uma grande variação na composição de metabólitos das sementes,
as substâncias armazenadas em maior quantidade como os carboidratos e lipídios, servem
como fonte de energia e carbono, e as proteínas têm a função de armazenar nitrogênio e
enxofre, essenciais para a síntese de novas proteínas, ácidos nucléicos e compostos
secundários durante o crescimento das plântulas (Buckeridge et al., 2004).
O estabelecimento das plântulas ocorre após a germinação e seu crescimento é,
inicialmente, suportado por metabólitos produzidos pela hidrólise e conversão das principais
reservas armazenadas pelas sementes. Adicionalmente, os eventos celulares que ocorrem
durante a germinação promovem a mobilização, e a síntese de degradação dessas reservas em
moléculas menores, passíveis de serem metabolizadas pelos tecidos em desenvolvimento do
embrião (Bewley et al., 2013).
Em palmeiras, a mobilização de reservas ocorre através de um fluxo simplástico e está
relacionada à superação da dormência, formando uma zona de hidrólise das reservas do
58
endosperma adjacente ao haustório, envolvendo assim um gradiente de mobilização onde
inicialmente são mobilizadas as reservas nos protoplastos, seguida pelas reservas das paredes
celulares (Oliveira et al. 2013). A digestão e a absorção das reservas do endosperma iniciam-
se a partir do desenvolvimento do haustório e a germinação torna-se visível no momento da
expansão do hiperfilo (DeMason et al., 1988; Neves et al. 2013).
As sementes das palmeiras podem armazenar ácidos graxos, proteínas e, menos
comumente, o amido (Buckeridge et al. 2000; Panza et al. 2004). As palmeiras apresentam
algumas particularidades quanto ao desenvolvimento das plântulas (Bicalho et al. 2016). A
percepção da germinação se dá com o pecíolo cotiledonar crescendo para fora da semente,
transportando o eixo embrionário. Ao mesmo tempo, o haustório aumenta internamente e
participa ativamente da mobilização das reservas armazenadas no endosperma (DeMason et
al., 1988).
Em sementes de palmeiras o processo de mobilização de reservas é complexo, pois em
geral as sementes apresentam endosperma muito rígido. A maioria das espécies apresenta
como principal metabólito reservado os lipídeos (Gong et al. 2005; Moura et al. 2010; Ribeiro
et al. 2012). Diante dessas peculiaridades e das complexidades observadas durante o processo
de germinação e mobilização das reservas nas sementes, o estabelecimento futuro de cultivos
comerciais de muitas espécies de palmeiras é difícil e demorado.
Nesse contexto, estudos envolvendo os aspectos histoquímicos e morfoanatômicos,
relacionados com a mobilização de reservas presentes nas sementes de palmeiras são
importantes para melhorar a compreensão do metabolismo fisiológico da germinação e
determinar os fatores relacionados à dormência, alta irregularidade e baixa percentagem de
germinação. Neste sentido, o objetivo do presente trabalho foi investigar aspectos
59
morfoanatômicos, histoquímicos e da mobilização das reservas orgânicas (lipídios, proteínas,
açúcares solúveis e amido) em sementes e plântulas de Phytelephas macrocarpa.
Material e Métodos
Coleta e beneficiamento das sementes
As sementes ou pirenos (endocarpo mais semente propriamente), foram coletadas em
outubro de 2014, de cinco plantas-matrizes (um racemo/planta) a partir de frutos maduros em
estádio inicial de dispersão. O local de coleta foi uma área florestal nativa no município de
Bujarí, na região leste do Estado do Acre (9°39’55,2”S; 68°25’33,6”W).
O beneficiamento das sementes consistiu na retirada manual do epicarpo e mesocarpo
e lavagem em água corrente. Quando necessário foi utilizado um canivete para eliminar
mesocarpo aderido ao endocarpo. Após o beneficiamento, as sementes foram secas à sombra,
sobre papel jornal durante 12 horas, em ambiente de laboratório, com a temperatura variando
entre 22 e 24 °C. Em seguida elas foram embaladas em sacos de polietileno, acondicionados
em caixa de papelão e transportados para o Laboratório de Sementes da Coordenação de
Biodiversidade (COBIO) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), em
Manaus-AM.
Obtenção dos diferentes estádios de germinação e desenvolvimento das plântulas
Inicialmente foram separadas cinco sementes de cada matriz, que a partir de então
passaram a ser denominados sementes quiescentes (SQ). Em seguida, 52 sementes de cada
matriz (distribuídos aleatoriamente em quatro repetições de treze unidades), com teor médio
60
de umidade de 28 %, foram semeadas com o objetivo de obtenção de cinco plântulas, por
matriz, nos seguintes estádios: H - hiperfilo desenvolvido; 1C - primeiro catafilo; 1E -
primeiro eofilo expandido; 2E - segundo eofilo expandido; 3E - terceiro eofilo expandido e
4E - quarto eofilo expandido, adaptado de Ferreira e Gentil (2017). A semeadura foi realizada
em viveiro, com sombreamento de 70%, sob estufim, conforme Ferreira et al. (2010),
utilizando vermiculita de granulometria média como substrato. À medida que os diferentes
estádios da plântula se completaram, estes eram separados para posterior análise
morfoanatômicas, histoquímicas, de massa seca, de metabólitos primários (carboidratos,
lipídios e proteínas), pectina, mucilagem e compostos fenólicos.
Análises morfoanatômicas
As análises morfoanatômicas foram realizadas em cinco unidades de cada progênie,
para o fruto, semente e embrião durante a germinação e formação das plântulas. As
características morfológicas analisadas foram: externas (dimensão, cor, forma, posição do hilo
e da micrópila e outras estruturas presentes) e internas (endosperma, forma e posição do
embrião, eixo hipocótilo-radícula, haustório (cotilédones) e plúmula).
Analises histoquímicas
As análises histoquímicas dos compostos orgânicos presente no endosperma e
haustório foi realizada em cinco amostras de tecidos fixados em FAA 70% por 72 horas, e
armazenados em álcool 70%, e seccionados em cortes longitudinais, executado a mão livre
com lâmina de barbear.
61
No preparo das amostras anatômicas do tecido embrionário foram utilizados dez
embriões extraídos do endosperma, desidratados em serie etílica (70, 85 e 95%) e
incorporados em 2-hidroxietil-metacrilato (HistoresinLeica®, preparado de acordo com as
instruções do fabricante), e emblocadas em histomoldes para resina até a formação dos
blocos, que foram seccionados em cortes longitudinais e transversais em micrótomo rotativo
(6 µm), corados com azul de toluidina (O‘Brien et al., 1964) e montados em lâminas
permanentes com permount. As visualizações e fotomicrografias foram obtidas com câmera
fotográfica digital Canon Power Shot A650 IS, acoplada ao microscópio óptico Zeiss Primo
Star.
Nos testes histoquímicos das amostras de tecidos do endosperma foram utilizados os
seguintes reagentes: Lugol para detecção de amido (Johansen 1940); Vermelho de Rutênio
para detecção de pectinas (Johansen 1940); Ácido Tânico para detecção de mucilagens
(Pizzolato e Lilie, 1973); Sudan III para detecção de lipídios totais (Brundett et al. 1991);
Xilidine Ponceau para detecção de proteínas totais (O’Brien e McCully, 1981) e Cloreto
férrico III, para detecção de compostos fenólicos (Johansen 1940). As visualizações e
fotomicrografias foram obtidas por meio de câmera fotográfica digital Canon Power Shot
A650 IS, acoplada ao microscópio óptico Zeiss Primo Star.
Mobilização de reservas
Para cada estádio, as amostras foram separadas em sementes remanescentes (retiradas
de plântulas em desenvolvimento) e plântulas (com parte aérea e sistema radicular formado) e
submetidas à secagem em estufa com temperatura constante de 65 ± 2°C durante 72 horas.
Depois de secas, procedeu-se a pesagem para a determinação da massa seca das plântulas e do
62
endosperma das sementes remanescentes. Em seguida, as amostras foram acondicionadas em
envelopes de papel manteiga, embaladas em sacos plásticos e mantidas em freezer (- 18 °C)
para posterior analises dos constituintes. Antes das análises, o material foi pulverizado em
moinho elétrico da marca SCH MM 400 e Willye TE-650 Tecnal.
Quantificação de lipídeos
As amostras pulverizadas foram acondicionadas em cartuchos de papel filtro
submetido em aparelho tipo soxhlet, onde permaneceram sob refluxo a 60 °C durante 6 horas,
em sistema refrigerado, utilizando éter de petróleo como extrator (Silva, 1990).
Posteriormente, os cartuchos foram secos e pesados, e o teor de lipídeos determinado a partir
da diferença de massa da amostra seca inicial e final. As amostras desengorduradas
resultantes da extração dos lipídios foram utilizadas para análises posteriores (açúcares
solúveis, amido e proteínas).
Quantificação de açúcares solúveis totais e amido
Os açúcares solúveis foram extraídos a partir de 200 mg do material desengordurado,
o qual foi homogeneizado em 1 mL de álcool 80%, incubado durante 30 minutos a 75 °C e
centrifugadas a 10.000 rpm durante cinco minutos. Para a extração total, esse procedimento
foi repetido três vezes. O material sobrenadante foi reunido e seco em estufa a 50°C até a
evaporação total do álcool. As amostras secas de açúcares solúveis foram ressuspendidas em
1 mL de água destilada.
O amido foi extraído a partir dos precipitados secos à 50°C, provenientes da extração
dos açúcares solúveis. Em 20 mg do precipitado seco adicionou-se 1 mL de ácido perclórico
63
35%, prosseguindo a incubação durante 15 minutos à temperatura ambiente (22 ± 3°C).
Posteriormente, as amostras foram centrifugadas a 10.000 rpm durante 5 minutos.
Os açúcares solúveis e amido foram quantificados pelo método fenol-sulfúrico, a
partir de leituras espectrofotométricas a 490 nm, utilizando-se a glicose como padrão (Dubois
et. al., 1956).
Quantificação de proteína bruta
A partir da determinação de nitrogênio total nas amostras, obtiveram-se os teores de
proteína bruta por meio da multiplicação do valor do nitrogênio pelo fator de conversão 5,5
(Ezeagu et al. 2002).
Análises estatísticas
Quando pertinente, os resultados foram analisados por meio de estatística descritiva,
informando a média e o desvio padrão, utilizando o programa estatístico SigmaPlot 12.0.
Resultados e Discussão
Características morfoanatômicas do fruto, semente e embrião
A quantidade de frutos por cacho variou de 10 a 18, com 1 a 7 pirenos/fruto. O fruto
de jarina (Figura 1a) apresentou variação no formato e tamanho. A média da massa fresca foi
149,7 g (±62 a 287 g).
O epicarpo é distinto, formado por protuberância pontiaguda rígida, fibrosa de aspecto
lenhoso e irregular. Em seu interior o mesocarpo (polpa) envolve totalmente os pirenos
(endocarpo + semente) (Figura 1a). O mesocarpo no fruto imaturo apresenta coloração creme
64
tornado-se amarelo claro a alaranjado na madurez. Sua consistência é farinácea, com baixa
oleosidade e sabor adstringente, levemente adocicado, sendo a parte comestível do fruto pelo
homem e fauna silvestre.
O endocarpo é um envoltório liso, de cor marrom clara um tanto duro e resistente,
aderido ao tegumento da semente.
A semente tem formato variado, podendo ser oval ou triangular, de cor marrom claro
ou escuro, geralmente com três faces distintas. O tegumento é pouco espesso, aparentemente
formado por três camadas peliculares finas, a mais interna aderida ao endosperma da semente.
O endosperma é amplo, sólido e rígido, de cor esbranquiçada, translucida, geralmente com
cavidade central irregular, e ocupa praticamente todo interior da semente (Figura 1a e 1b).
Este resultado corrobora com estudo de Costa et al. (2008) que descreveram o formato da
semente como sendo triangulóide, com uma superfície apical abaulada e duas faces
(superfícies quase planas) e contorno triangular, formadas pelo tegumento, ou casca, e o
albúmen (endosperma) córneo, de constituição celulósica, que ocupa praticamente todo o
interior da semente.
O embrião, em posição basal, tem formato cônico e reto, coloração branco-leitosa de
consistência homogênea. Mede em média 7,3 mm de comprimento e 3,6 mm de diâmetro,
sendo considerado pequeno em relação à semente, que tem comprimento médio de 37,5 mm
(Figura 1b). O embrião divide-se em eixo embrionário, situado na região proximal e o
cotilédone, que forma o eixo do hipocótilo – radícula e plúmula. Na região proximal observa-
se o eixo embrionário frente à micrópila e em posição reta em relação ao eixo do cotilédone,
com os primórdios plumular e radicular, levemente curvos (Figura 1c). A plúmula é
constituída por três primórdios foliares diferenciados que originarão o primeiro e segundo
65
catafilo e o primeiro eofilo (Figura 1d). Quando ocorre o início do crescimento do eixo
embrionário, observa-se o desenvolvimento do botão germinativo e do hiperfilo na região
proximal (mais ampla) ao embrião e o haustório na região distal do embrião (mais estreita).
O primórdio radicular, por sua vez, é pouco diferenciado, constituído até então pelo
meristema apical radicular na posição oposta à emissão dos catafilos (Figura 1d). Embriões de
palmeiras com estas mesmas características também foram relatados em Euterpe precatoria
(Aguiar e Mendonça, 2003), Archontophoenix alexandrae (Charlo et al., 2006), Phoenix
roebelenii (Iossi et al., 2007), Oenocarpus minor (Oliveira et al., 2010), Acrocomia aculeata
(Moura et al., 2010), Bactris gasipaes (Nazário et al., 2013), Syagrus inajai (Genovese-
Marcomini et al., 2013) Attalea vitrivir (Neves et al., 2013), Mauritia flexuosa (Silva et al.,
2014) e Bactris maraja (Rodrigues et al., 2015).
Os tecidos meristemáticos do embrião são facilmente identificados, constituídos por
células com paredes delgadas e lume aparente. A protoderme é formada por células tabulares,
pequenas e justapostas (Figura 1e e f). O meristema fundamental é formado por células
circulares e sem espaços intercelulares (Figura 1g). O procâmbio é constituído por vários
feixes de células alongadas e comprimidas, iniciando na região entre os primórdios de
plúmula e radícula, ramificando-se e divergindo-se ao longo de todo o eixo cotiledonar, sendo
distribuídos circularmente no tecido fundamental, tanto na região concêntrica quanto
periférica do mesmo (Figura 1g). Este resultado corrobora com os estudos realizados em
outras palmeiras como B. gasipaes (Nazário et al., 2013), M. flexuosa (Silva et al., 2014) e B.
marajá (Rodrigues et al., 2015).
66
Figura 1 - Aspectos do fruto, semente e embrião de Phytelephas macrocarpa Ruiz e Pavón.
A – corte longitudinal do fruto. B – corte longitudinal da semente em vista superior,
evidenciando o endosperma e embrião. C – Aspecto anatômico em secção longitudinal,
evidenciando a região proximal (eixo embrionário) e a região distal (limbo cotiledonar). D –
corte transversal da região distal do embrião. E - corte transversal da região mediana do
embrião. F – Eixo embrionário, evidenciando os polos radicular e caulinar. G e H – Detalhe
da protoderme, do meristema fundamental e do procâmbio do embrião: epc- epicarpo. mes-
mesocarpo. enc- endocarpo. end- endosperma. tg – tegumento. rp- região proximal. rd- região
67
distal. 1c- primeiro catafilo. 2c- segundo catafilo. eo- eofilo. mf- meristema fundamental. pc-
polo caulinar. pr- polo radicular.
A parte morfológica da germinação das sementes de P. macrocarpa foi constatada
com a emissão do botão germinativo (Figura 2a). Em seguida, externamente, houve o
alongamento do hiperfilo e internamente a formação do haustório (Figura 2b), tecido
responsável pela translocação das reservas armazenadas no endosperma para o eixo
embrionário. Durante o desenvolvimento da plântula, observa-se um aumento do haustório,
possivelmente para otimizar a mobilização das reservas (Figura 2a-f).
Ao germinar, o embrião divide-se em eixo embrionário e haustório, que externamente
tem aspecto rígido com invaginações e internamente é esponjoso, e forma, junto com o
endosperma, uma zona de digestão onde ocorre a absorção das reservas (Figura 2). A mesma
condição foi observada em Attalea vitrivir (Neves et al., 2013).
Na fase de plântula observou-se a emissão do primeiro eofilo e eofilo rudimentar com
coloração esverdeada (Figura 2F), corroborando com o estudo de Ferreira e Gentil (2017), que
descreveram as características morfológicas da germinação de P. macrocarpa. Esta apresenta
germinação do tipo remota, com desenvolvimento do hiperfilo que promove a formação da
plântula distante da semente (Figura 2C, F). Assim, essa espécie pode apresentar
desenvolvimento de coleóptilo, à distância entre semente e plúmula, que é provocada pelo
exclusivo alongamento da parte unifacial, proximal do hiperfilo cotiledonário e aumento do
haustório e bainha (Tillich, 2007), que varia em comprimento e forma da abertura (Figura
2G).
A presença ou não do coleóptilo (também interpretado como lígula) é uma das
características usadas para classificar a germinação remota em palmeiras (Barfod, 1991;
68
Henderson, 2006), incluindo a P. macrocarpa. Assim, esse tipo de germinação constitui uma
adaptação da espécie a fim de sobreviver a condições adversas (Orozco-Segovia et al., 2003).
Figura 2 - Morfologia da germinação e desenvolvimento da plântula de Phytelephas
macrocarpa. A - formação do botão germinativo. B - desenvolvimento inicial do hiperfilo e
do haustório. C – alongamento do hiperfilo, seta: intumescimento, D- emissão do primeiro
catafilo e raiz primária. E- emissão do segundo catafilo. F- primeiro eofilo expandido. G-
variações na formação do coleóptilo: i- sem coleóptilo, ii – coleóptilo intermediário e iii –
coleoptilo desenvolvido; bi- bainha intumescida; bo- botão germinativo; en- endosperma; eof-
primeiro eofilo; eof2- segundo eofilo; eofr- eofilo rudimentar; ha- haustório; hi- hilo; hp-
hiperfilo; co- coleóptilo; ra- raiz adventícia; rp- raiz primária; rs- raiz secundária; 1c- primeiro
catafilo e 2c- segundo catafilo.
Histoquímica
Nas células dos tecidos do endosperma e haustório de sementes de Phytelephas
macrocarpa observou-se presença de reservas primárias (amido, lipídeos e proteínas), bem
bi
69
como pectinas, mucilagens e compostos fenólicos durante o desenvolvimento das plântulas
(Figuras 3 e 4), sendo o amido o composto de reserva mais abundante nas sementes desta
espécie.
70
Figura 3. Cortes anatômicos em secção longitudinal do endosperma de Phytelephas macrocarpa, em
diferentes estádios da plântula: Sementes quiescentes (1); hiperfilo (2); botão germinativo (3) primeiro
catafilo (4); segundo catafilo (5); eofilo expandido (6). Foram submetidos a testes histoquímicos:
Lugol, indica grãos de amido, em coloração roxa a negro, ausente no endosperma (1-6A); Vermelho
71
de Rutênio, evidencia pectina na cor rosa, (1-6B); Ácido tânico, indica mucilagens em preto (1-6C);
Sudan III, lipídios aparecem em laranja (1-6D); Xilidine Ponceau, em colocação vermelha indicam
presença de proteínas (1-6E); Compostos fenólicos corados em marrom, evidente no tegumento da
semente (1-6F).
No endosperma, observou-se menor proporção de grânulos de amido nas primeiras
fases (semente quiescente, desenvolvimento do hiperfilo e botão germinativo) (Figura 3-A1,
B1 e C1). Nas fases de primeiro e segundo catafilos observou-se maior intensidade da
presença de amido nas células (Figura 3-D1 e E1) e na fase de emissão do primeiro eofilo
observou-se início de sua degradação (Figura 3-F1). Os grânulos de amido foram observados
desde a germinação até as plântulas em estádios mais avançados, tanto no haustório quanto no
endosperma. Nas células do haustório, observou-se menor intensidade de grânulos de amido
nas fases de botão germinativo e desenvolvimento do hiperfilo (Figura 3-A1 e B1), enquanto
nas fases de primeiro e segundo catafilo observou-se maior intensidade de amido (Figura 3-
C1 e D1). O início de degradação dessa reserva ocorre na fase de emissão do primeiro eofilo
(Figura 3-E1). O comportamento da presença do amido foi, portanto, similar no endosperma e
no haustório, um resultado esperado tendo em vista que ambos participam diretamente da
mobilização de reservas para o crescimento e desenvolvimento do embrião.
Estudos histoquímicos envolvendo a germinação e o crescimento inicial de outras
palmeiras relatam ausência de amido em sementes de Bactris marajá (Rodrigues et al., 2015)
e baixos teores em Acrocomia aculeata (Bicalho et al., 2016) e Butia capitata (Oliveira et al.,
2013), sugerindo que o amido não corresponde à principal reserva de carbono nessas espécies.
72
Figura 4. Cortes anatômicos em secção longitudinal do haustório em diferentes estádios da plântula
de Phytelephas macropa. Botão germinativo (1); Hiperfilo (2); Primeiro catafilo (3); Segundo catafilo
(4); Eofilo expandido (5). Submetidos a testes histoquímicos: Lugol, indica grãos de amido, em
coloração roxa a negro (1-5A); Vermelho de Rutênio, evidencia pectina na cor rosa (1-5B); Ácido
tânico, indica mucilagens em preto (1-5C); Sudan III, lipídios aparecem na cor laranja (1-5D); Xilidine
Ponceau, em colocação vermelha indicam presença de proteínas (1-5E); Cloreto férrico III, evidencia
os compostos fenólicos corados em marrom (1-5F).
73
O endosperma na fase de semente quiescente apresentou maior expressão de pectinas
(Figura 3-A2). Nos estádios de botão germinativo, desenvolvimento do hiperfilo e primeiro
catafilo foi observado menor proporção (Figura 3-B2, C2 e D2) e nas últimas fases (segundo
catafilo e primeiro eofilo) observou-se degradação de pectinas (Figura 3-E2 e F2). As pectinas
são polissacarídeos de componentes de parede celular, que geralmente contém açúcares,
ácidos neutros e cálcio como um dos seus componentes estruturais (Nazário et al., 2013). No
presente estudo elas foram evidenciadas na primeira camada de células do parênquima, além
do lúmen celular em todos os estádios da germinação (Figura 4-A2, B2, C2 e D2), porém em
menor proporção no início do desenvolvimento das plântulas nos tecidos do haustório (Figura
4-E2).
Esses resultados, corroboram aqueles encontrados para outras espécies de palmeiras,
como B. gasipaes (Nazário et al., 2013) e A. aculeata (Moura et al., 2010).
Neste estudo foi observado que nas células do endosperma existe uma menor
proporção de mucilagens nos estádios sementes quiescentes e emissão do botão germinativo
(Figura 3-A3 e B3), e maior expressão durante o desenvolvimento do hiperfilo (Figura 4-3C),
seguindo-se uma redução nos últimos estádios (Figura 3-D3, E3 e F3).
Nos tecidos do haustório as mucilagens foram evidenciadas principalmente nas fases
iniciais da germinação (emissão do botão germinativo e do hiperfilo) (Figura 4-A3 e B3),
diminuindo durante a emissão do primeiro e segundo catafilo (Figura 4-C3 e D3) e
aumentando durante o desenvolvimento das plântulas (Figura 4-E3). Estudo com mucilagens
em sementes de Mauritia flexuosa relatou acúmulo dessas substâncias nas células do
endosperma (Silva et al., 2014).
74
Os tecidos do endosperma mostraram-se ricos em lipídeos na fase de semente
quiescente e botão germinativo (Figura 3-A4 e B4), com início de degradação na fase de
desenvolvimento do hiperfilo até a emissão do segundo catafilo (Figura 3-C4, D4 e E4),
indicando intensa degradação de lipídeos ao longo da germinação. Na fase de emissão do
eofilo observou-se acúmulo de lipídeos (Figura 3-F4).
No haustório quanto no endosperma os corpos lipídicos foram evidenciados durante a
germinação e o crescimento inicial das plântulas. Nas células do haustório observou-se maior
proporção de corpos lipídicos nas fases de emissão do botão germinativo e desenvolvimento
do hiperfilo (Figura 3 e 4-A4 e B4), seguido de degradação na fase de primeiro catafilo
(Figura 4-C4) e posterior acúmulo na fase de segundo catafilo (Figura 4-D4). Ao final da fase
de primeiro eofilo, observou-se degradação dos corpos lipídicos (Figura 4-E4).
Esses resultados corroboram com o encontrado em outras palmeiras, onde detectou-se
lipídeos nos tecidos do endosperma de B. gasipaes, na forma de corpos oleicos dispostos
dentro das células (Nazário et al., 2013). Para as espécies M. flexuosa e B. marajá (Silva et
al., 2014; Rodrigues et al., 2015), observou-se acúmulo de corpos lipídicos no endosperma.
Com isso se pode afirmar que os lipídios presentes nos tecidos de reservas do endosperma são
usados tanto durante o processo de germinação quanto no desenvolvimento das mudas
(Buckeridge et al., 2004).
Os tecidos do endosperma mostraram-se ricos em proteínas nas fases de semente
quiescente, botão germinativo, desenvolvimento do hiperfilo e primeiro catafilo (Figura 3-5A,
5B, 5C e 5D), com degradação nas fases de emissão do segundo catafilo e primeiro eofilo
(Figura 3-5E e 5F), indicando que tanto no haustório quanto no endosperma a degradação de
proteínas ocorre ao final do desenvolvimento das plântulas. No haustório quanto no
75
endosperma os corpos proteicos foram evidenciados durante a germinação e o crescimento
inicial das plântulas.
Nas células do haustório observou-se intensificação dos corpos proteicos nas fases de
emissão de botão germinativo, desenvolvimento do hiperfilo e primeiro catafilo (Figura 4-5A,
5B e 5C), seguido de degradação nas fases de emissão do segundo catafilo e primeiro eofilo
(Figura 4- 5D e 5E). Em B. gasipaes (Nazário et al. 2013) e Euterpe oleracea (Gonçalves et
al. 2010), o armazenamento de corpos proteicos foi detectado em células de endosperma,
sugerindo que a principal fonte de nitrogênio fornecida para o embrião durante a germinação
e o crescimento inicial das plântulas provém de proteínas que são translocadas dos tecidos de
reservas. Resultado similar foi encontrado para a espécie M. flexuosa (Silva et al. 2014), onde
observou-se mobilização de reservas de proteínas no haustório desta espécie.
Compostos fenólicos foram observados em menor proporção nos tecidos do
endosperma principalmente no tegumento, durante as primeiras fases da germinação e
desenvolvimento da plântula (semente quiescente, botão germinativo, desenvolvimento do
hiperfilo e primeiro catafilo) (Figura 3- 6A, 6B, 6C e 6D). A fase de emissão do segundo
catafilo mostrou-se rica em compostos fenólicos (Figura 3- 6E), enquanto a emissão do eofilo
mostrou poucos compostos fenólicos (Figura 3- 6F).
Compostos fenólicos não estruturais foram evidenciados nas células do haustório na
fase de emissão do botão germinativo (Figura 4-6A), com redução na fase posterior, o
desenvolvimento do hiperfilo (Figura 3-6B). Depois, para a emissão do primeiro catafilo,
houve acúmulo dos compostos fenólicos (Figura 4-6C), seguido de decréscimo e aumento
durante a emissão do segundo catafilo e do eofilo, respectivamente (Figura 4-6D e 6E).
76
Esses resultados corroboram os de outros estudos similares onde também foi detectada
a presença de compostos fenólicos no tegumento de sementes de outras palmeiras, como em
B. marajá (Rodrigues et al., 2015), B. gasipaes (Nazário et al. 2013) e A. aculeata (Moura et
al. 2010). Assim, pode-se afirmar que a função da testa e/ou tegumento contendo alguns
compostos fenólicos (inibidores solúveis em água), pode estar associada à prevenção precoce
da germinação até que condições ambientais favoreçam o início do processo de germinação
(Oliveira et al. 2012).
Mobilização de reservas
Massa seca das sementes e plântulas
A massa seca das sementes apresentou resultado inversamente proporcional à massa
das plântulas (Figura 5), ou seja, observou-se na fase ‘semente quiescente’ massa de 12 g,
seguido da diminuição da massa ao longo do desenvolvimento da plântula.
Já a massa das plântulas apresentou inicialmente cerca de 0,5 g, seguido de aumento
nos estádios mais avançados, possivelmente em função da degradação das reservas presentes
nas sementes para dar origem a estruturas da plântula como hiperfilo, catafilo e eofilos. Esses
resultados são similares aos encontrados para outras espécies de palmeiras como Euterpe
edulis, onde a maior parte das reservas já haviam se esgotado antes de a plântula apresentar o
primeiro eofilo (Neuburger et al. 2010).
77
Estádios da plântula
SQ H C 1E 2E 3E 4E
Massa s
eca (
g)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Semente
Plântula
Figura 5. Massa seca da semente quiescente e remanescente e plântula de Phytelephas
macrocarpa em diferentes estádios. SQ - semente quiescente; H - hiperfilo desenvolvido; C -
primeiro catáfilo; 1E - primeiro eofilo expandido; 2E - segundo eofilo expandido; 3E -
terceiro eofilo expandido e 4E - quarto eofilo expandido.
Carboidratos
As sementes de P. macrocarpa acumulam amido em maior quantidade (cerca de
14%), seguido de lipídeos e proteínas (em torno de 4%) (Figura 6). O amido, de modo geral, é
pouco mobilizado durante a germinação e o desenvolvimento da plântula, sendo o seu teor
reduzido após a emissão do segundo eofilo (2E), no período final da formação das plântulas
(Figura 6A). Em contrapartida, o conteúdo dos açúcares solúveis totais aumenta
expressivamente após o segundo eofilo, possivelmente como resultado da hidrólise do amido
nesse mesmo período, disponibilizando açúcares redutores (Figura 6B).
78
Considerando o tempo médio de germinação (152 dias) sugere-se que esta espécie
utiliza inicialmente as reservas contidas no embrião para a formação do botão germinativo,
haustório e hiperfilo e, posteriormente, as reservas contidas no endosperma durante os
estádios de desenvolvimento da plântula, garantido o suporte energético da semente para a
plântula por meio de carboidratos (amido e açúcares solúveis).
Figura 6. Mobilização de reservas primárias durante a germinação e o desenvolvimento de
plântulas de Phytelepha macrocarpa. A - teor de amido; B – teor de açúcares solúveis; C -
lipídeos; D - proteínas totais; SQ - semente quiescente; H - hiperfilo; 1C - primeiro catafilo;
1E - primeiro eofilo; 2E - segundo eofilo 3E – terceiro eofilo; e 4E – quarto eofilo.
79
Resultados divergentes foram encontrados em estudos com as palmeiras Acrocomia
aculeata e Butia capitata, onde foram observados baixos teores de amido, possivelmente
indicando que a reserva desse metabólito não é a mais significativa na semente e embrião,
respectivamente (Moura et al., 2010; Oliveira et al., 2013; Bicalho et al., 2016). O baixo teor
de amido observado no embrião de A. aculeata também foi relatado em outras espécies de
Arecaceae (Buckeridge et al., 2000; Panza et al. 2004; Moura et al. 2010).
Lipídeos
Em relação aos lipídeos, as sementes quiescentes de P. macrocarpa apresentaram teor
de aproximadamente 3,5%, com diferenças na dinâmica de mobilização dos lipídeos ao longo
da germinação e desenvolvimento das plântulas (Figura 6C). Ao passo que para a palmeira
Acrocomia aculeata os lipídeos são considerados a principal reserva, sendo mobilizado
durante o crescimento precoce das plântulas (Bicalho et al., 2016).
No presente estudo o acúmulo de lipídeos foi maior na fase de desenvolvimento do
hiperfilo e emissão do primeiro catafilo, seguido de intensa degradação nas fases de emissão
do primeiro e segundo eofilo, caracterizando maior mobilização de lipídeos no início do
desenvolvimento das plântulas (Figura 6C).
Proteínas
Nas sementes quiescentes de P. macrocarpa foram observados cerca de 3,5% de
teores de proteínas totais (Figura 6C). Nas fases de desenvolvimento do hiperfilo e emissão do
primeiro catafilo observou-se início de degradação desta reserva, possivelmente decorrente da
hidrolise dessa reserva com a intensificação do metabolismo para síntese de novas proteínas e
manutenção dos processos metabólicos no início da germinação. Nas fases de emissão do
80
primeiro, segundo e terceiro eofilo observou-se acúmulo, seguido de degradação na fase de
emissão do quarto eofilo.
Em embriões da palmeira macaúba (A. aculeata) os lipídeos foram observados como a
principal reserva e mobilizados durante o crescimento precoce das mudas e desenvolvimento
da planta. As proteínas de armazenamento também estão presentes e sua mobilização iniciou
mais cedo (Bicalho et al., 2016), situação já observada em outras espécies de Arecaceae
(Panza et al. 2009; Oliveira et al. 2013).
Em estudo com sementes de açaí (E. oleracea) observou-se diferentes estratégias de
mobilização de reservas (lipídios, proteínas, açúcares solúveis e amido) (Gonçalves et al.,
2010). No presente estudo também foi observada variação quanto à quantificação das reservas
orgânicas nos diferentes estádios de desenvolvimento das plântulas nas sementes
remanescentes.
Conclusão
Phytelephas macrocarpa apresentou características morfoanatômicas particulares
e diferenças na dinâmica de mobilização dos metabólitos primários, tendo o amido como
reserva majoritária, seguido de lipídeos, proteínas e açúcares solúveis totais. O estudo
histoquímico dos tecidos do haustório e endosperma com as plantas em diferentes estádios,
confirmou a presença de reservas primárias (amido, lipídeos e proteínas), bem como pectinas,
mucilagens e compostos fenólicos.
81
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CONSIDERAÇOES FINAIS
O presente trabalho elucidou que a jarina (P. macrocarpa) apresentou
diferenças entre as progênies em relação à biometria, germinação e
desenvolvimento das plântulas, indicando variabilidade genética entre as 15
progênies avaliadas.
O percentual médio de germinação das 15 progênies foi baixo (47%) e
apresentou grande amplitude (entre7% e 96%), indicando a necessidade de pré-
tratamento dos diásporos para a superação da dormência.
A variação genética entre as progênies com nível de dissimilaridade de 50%
resultou na formação de quatro grupos distintos, sendo as progênies P01, P03, P04,
P05, P11 e P12 as de maior potencial de seleção, considerando seu desempenho
superior em relação às variáveis avaliadas.
No que se refere ao desenvolvimento das plântulas, foi identificada variação
na formação do coleóptilo (lígula) assim descrito: sem coleóptilo, coleóptilo
intermediário, e, coleóptilo desenvolvido.
A reserva majoritária em sementes de P. macrocarpa foi o amido, seguido de
lipídeos, proteínas e açúcares solúveis totais, cujos teores variam em função dos
diferentes estádios das plântulas.
A histoquímica confirmou em células dos tecidos do haustório e endosperma
da semente a presença das reservas primárias (carboidratos, lipídios e proteínas),
assim como de pectinas, mucilagem e compostos fenólicos em plântulas em
diferentes estádios.