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1 GERMINAÇÃO DE SEMENTES JULIO MARCOS FILHO TECNOLOGIA DE SEMENTES DEPTO. PRODUÇÃO VEGETAL USP/ESALQ ESTUDO DA GERMINAÇÃO FISIOLOGIA VEGETAL ESTUDOS BÁSICOS E MAIS APROFUNDADOS, INDEPEN- DENTES DA IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DA ESPÉCIE OBJETIVO PRINCIPAL: CONHECIMENTO DO PROCESSO AGRONOMIA TENTATIVA DE AMPLIAR CONHECIMENTOS SOBRE ESPÉCIES DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA OBJETIVO PRINCIPAL É A OBTENÇÃO DE SUBSÍDIOS PARA USO CORRETO E RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS Dure III (1975) Dias após o início do florescimento Matéria seca do embrião DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR (FASES I e II) DEPOSIÇÃO DE RESERVAS (FASE III) DESSECAÇÃO (FASE IV) HISTODIFERENCIAÇÃO FORMAÇÃO / MATURAÇÃO REPOUSO FISIOLÓGICO

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1

GERMINAÇÃO DE SEMENTES

JULIO MARCOS FILHOTECNOLOGIA DE SEMENTES

DEPTO. PRODUÇÃO VEGETALUSP/ESALQ

ESTUDO DA GERMINAÇÃO

FISIOLOGIA VEGETAL

ESTUDOS BÁSICOS E MAIS APROFUNDADOS, INDEPEN-DENTES DA IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DA ESPÉCIE

OBJETIVO PRINCIPAL: CONHECIMENTO DO PROCESSO

AGRONOMIA

TENTATIVA DE AMPLIAR CONHECIMENTOS SOBRE ESPÉCIES DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA

OBJETIVO PRINCIPAL É A OBTENÇÃO DE SUBSÍDIOS PARA USO CORRETO E RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS

Dure III (1975)

Dias após o início do florescimento

Mat

éria

sec

a do

em

briã

o

DIVISÃO E EXPANSÃOCELULAR

(FASES I e II)

DEPOSIÇÃO DE RESERVAS(FASE III)

DESSECAÇÃO(FASE IV)

HISTODIFERENCIAÇÃO

FORMAÇÃO / MATURAÇÃO

REPOUSO FISIOLÓGICO

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ZIGOTOCRESCIMENTO

DIFERENCIAÇÃO

EMBRIÃOMADURO

CRIPTOBIOSE

REPOUSO FISIOLÓGICOEMBRIÃOMADURO

QUIESCÊNCIA

DORMÊNCIA

GERMINAÇÃO

DEFIC. HÍDRICA

BAIXO CONSUMO O2

“INIBIDORES”MENOR

ATIVIDADEENZIMÁTICA

REPOUSO FISIOLÓGICO

Repouso

Ambiente desfavorável à germinação(temperatura e água)

Mecanismos de bloqueio do metabolismo, localizados em tecidos da planta

“Sinal” do ambiente para a planta

Condições específicas

Ambiente não totalmente favorável

BLOQUEIO

DORMÊNCIA = MECANISMO DE RESISTÊNCIA

REPOUSO FISIOLÓGICO

AMBIENTE FAVORÁVEL

RETOMADA DO CRESCIMENTO EMBRIONÁRIO

REATIVAÇÃO DO

METABOLISMO

É MECANISMO DE DEFESA CONTRA VARIAÇÕES DO AMBIENTE QUE DIFICULTAM OU IMPEDEM AS

ATIVIDADES METABÓLICAS RUMO À GERMINAÇÃO

REPOUSO FISIOLÓGICO

MECANISMOS BLOQUEADORES SE DESENVOLVEM

E PASSAM A AGIR DURANTE A MATURAÇÃO

QUANDO A SEMENTE ENTRA EM REPOUSO, O TIPO DE

LATÊNCIA (REPOUSO) JÁ ESTÁ ESTABELECIDO,

COM BASE EM INFORMAÇÃO GENÉTICA PRÉ-

EXISTENTE

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REPOUSO FISIOLÓGICO

HORMÔNIOS SÃO OS “SENSORES” E OS MENSAGEIROS DOS ESTÍMULOS AMBIENTAIS

- ATINGEM CONCENTRAÇÕES PRÉ-DETERMINADAS PARA QUESEJA ATIVADO OU NÃO O PROCESSO DE TRANSCRIÇÃO DAMENSAGEM GENÉTICA

- SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS ESPECÍFICAS- GERENCIAMENTO DE PROCESSOS FISIOLÓGICOS:

ativação de genes

Ações

REPOUSO FISIOLÓGICO

SINAL “INVERSO” DO AMBIENTE HORMÔNIOS

ATIVAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO CESSA BLOQUEIO

METABOLISMO PARA A GERMINAÇÃO

Conteúdo de ABA aumenta durante a fase intermediária do período de desenvolvimento da semente de tomate

Dias após a polinização

Ger

min

ação

(%)

ABAGerm.

Henk Hilhorst

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4

DORMÊNCIA: ATUAÇÃO DE MECANISMOS

PROGRAMADOS GENETICAMENTE, COMO

RESULTADO DE INDUÇÃO IMPOSTA POR

COMBINAÇÃO DE CONDIÇÕES ESPECÍFICAS

DO AMBIENTE..

ENTRADA E SAÍDA DA DORMÊNCIA

REINÍCIO DAS ATIVIDADES PODE OCORRER EM CÉLULASLOCALIZADAS EM DIFERENTES PARTES DO EIXO EMBRIONÁRIO

CONCEITUAÇÃO

Dormência é o estado de repouso fisiológico em quea semente, em função de sua estrutura oucomposição química, possui um ou maismecanismos bloqueadores da germinação(Villiers, 1972)

Dormência é um fenômeno em que as sementes nãogerminam quando expostas a condições favoráveisde ambiente, devido à atuação de fatores internos(Diversos autores)

CONCEITUAÇÃO

Egley (1995): Dormência consiste na incapacidadedo embrião reassumir nível suficiente decrescimento para a protrusão da raiz primária,mesmo quando os fatores de inibição foramremovidos e as condições de ambiente sãofavoráveis à germinação

?????????

Baskin e Baskin (2004):

Dormência: fenômeno caracterizado pela incapacidadeda semente germinar, durante determinado período detempo, sob combinações de condições ambientais queseriam favoráveis à germinação a partir do momentoem que as sementes superam a dormência.

CONCEITUAÇÃO

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5

1. Água

Seca na maturação de sorgo Menor acúmulo de ABA

Seca na maturação de aveiaMaior atividade de giberelinas

Seca na maturação de leguminosas

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

Incidência de sementes com tegumentos impermeáveis a água, quando plantas de soja se desenvolveram em condições de deficiência hídrica ou com suprimento adequado de água (Hill et al., 1986)

Sem

ente

s im

perm

eáve

is (%

)

Embebição (horas)

2. Temperatura: baixa ou elevada

Elevada na maturação: dificuldade de acesso ao O2

Membranas: “sensores” das variações da temperatura

A síntese de inibidores ou a deficiente de promotores pode ser a causa

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

Efeito da temperatura sobre a manifestação da dormência em sementes de cevada e de alface. (BEWLEY & BLACK,1985)

Causa anaerobiose parcial

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INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

3. Fotoperíodo / luminosidade

Maturação sob vegetação densa:

maior concentração de PV (forma inativa)

R-treatment

FR-treatment

Porcentagens de germinação sob diferentes temperaturas, no escuro, de sementes dealface produzidas sob a influência de radiações vermelhas (“R-treatment” ) e infra-vermelhas (“FR-treatment”). Samuel Contreras.

Qualidade da luz

20

40

60

80

100

Ger

min

ação

(%)

20 40 60 10080

Período pós-colheita (dias)

luz fluorescente

luz incandescente

Efeitos da qualidade da luz durantea maturação sobre a dormência desementes de Arabidopsis thaliana(Hayes & Klein, 1974).

4. Posição da semente na planta

Exemplos: variações em função da posição na panícula, no interior da vagem e da posição da vagem na planta

5. Nutrição mineral

Exemplo: em trigo, baixos níveis de K → > ABA → > dormência

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

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SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

PLANTA / SEMENTE

Germinação apenas em ambiente favorável

Maior longevidade da semente

Resistência a condições adversas de ambiente

Distribuição da germinação no tempo

Recursos de alta eficácia para a preservação da espécie

AGRICULTURA

Impede a viviparidade

Conservação da semente durante longo período

Resistência ao ambiente em campo e no armazém

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

Viviparidade em sementes de milho e de trigo Holdsworth et al. (1999)

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SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

AGRICULTURA

Redução da emergência de plântulas em campo

Germinação distribuída no tempo desuniformidade

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

AGRICULTURA

Longevidade de sementes de plantas silvestres

Necessidade de tratamento

Problemas no melhoramento genético

Plantas voluntárias ou espontâneasZea parviglumis Zea mays

A domesticação e o melhoramentogenético provocaram profundastransformações tanto na aparênciacomo no deempenho das sementes

Programas atuais de melhoramento têmincluído formas selvagens de espécieshoje cultivadas para incorporarcaracterísticas de resistência. Comisso, pode haver introdução de fatoresindesejáveis, como a dormência

Hilhorst

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TIPOS DE DORMÊNCIA

1. PRIMÁRIA

Característica da espécie ou cultivar

Ocorre sistematicamente, com intensidade variável,mas não dependente da região e ano

Programada geneticamente, se instala durante amaturação

2. SECUNDÁRIA

TIPOS DE DORMÊNCIA

Ocorre esporadicamente, pós-maturidade, em respostaao ambiente

Sementes que não eram dormentesSementes que haviam superado a dormência

Em recesso, o aparato para desencadear a manifes-tação do mecanismo que determina a dormência

Secagem de sementes de sorgoSecagem de sementes de arroz

Alface x termodormência ou termoinibição

DormênciaPrimária

DormênciaSuperada Germinação

Ciclos de Dormência

DormênciaSecundária

Representação esquemática das transições entre dormência e germinação (ciclos de dormência na mesma semente) Hilhorst, 1998

A contínua reversão dormência / não dormência caracteriza o ciclo

CAUSAS DA DORMÊNCIA

CLÁSSICAS

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCASGASOSAS COM O AMBIENTE

- RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”

- EMBRIÃO IMATURO OU IMATURIDADE FISIOLÓGICA

- SUBSTÂNCIAS INIBIDORAS

- COMBINAÇÃO DE CAUSAS

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CAUSAS DA DORMÊNCIA

CARVALHO & NAKAGAWA (1983)

- Sistema de controle da entrada de água no interior da semente

- Sistema de controle do desenvolvimento do eixo embrionário

- Sistema de controle do equilíbrio entre promotores e inibidores

Subsistemas sensíveis a: luz, temperatura, O2 e/ou CO2,umidade (armazenamento, lavagem) , etileno, substânciasreceptoras de Hidrogênio ou eletrons (nitratos)

AMEN (1968)

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES

CAUSAS DA DORMÊNCIA

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

Exemplos: soja perene, alfafa, calopogônio, trevos, leucena, centrosema, mucuna preta, quiabo, flamboyant, corda de viola, cuscuta

Causas

a) Porosidade do tegumento:

Monalisa

Poroscutícula

parênquima

epidermehipoderme

SEMENTES DURAS

ausência ou baixa densidade

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

Causas

c) Fechamento da fenda hilar

d) Deposição de restos do endocarpo material ceroso

e) Deposição de lipídios na base da camada paliçádica(epiderme)

b) Suberina e/ou lignina na superfície do tegumento(cutícula e epiderme)

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5 dias após s semeadura

Testemunha Tratada

Espécie: Acacia cavenTratamento: ácido sulfúrico (90 min)

Samuel Contreras

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

(Seed Technologist Training Manual (Society Commercial Seed Technologists)

Sementes duras

Sementes embebidas, não

germinadas

Sementes mortas

Um pedreiro deixou areia amontoada debaixo de uma planta de Leucena e, evidentemente,não peneirou a respectiva, antes de preparar a argamassa. Depois de 9 anos ...

TAMANHO DA SEMENTE GERMINAÇÃO (%)

Pequena (0,76-1,0 cm3) 57

Média/Pequena(1,01-1,25) 62

Média/Grande (1,26-1,5) 67

Grande (1,51- 1,75 cm3) 78

Influência do tamanho da semente e sobre a intensidade de dormência em mucuna preta (Nimer et al., 1983)

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RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”

Há absorção de água e entrada de O2, mas a expansão do embrião é limitada pela resistência

da “cobertura”

Exemplos: pêssego, manga, castanha do Brasil,Paspalum, alface (endosperma)

Causa rara e menos aceita

Resistência mecânica ou resistência à saída de inibidores?

Enfraquecimento de paredes celulares: endo-β-mananase

Aspectos do crescimento do eixo embrionário (Ee) nointerior do endosperma (En), sem que ocorra protrusãoda raiz primária, em sementes sem pericarpo.(Nascimento, 2002)

9 days 9 days 25 daysAfter germinationDuring germination

6 days3 days

Café: restrição mecânica ao crescimento do embrião

Amaral da Silva

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCAS GASOSAS

Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras

- Estrutura e/ou composição química da “cobertura”:barreira física ?

- Presença de inibidores- Beterraba (parede do ovário), arroz, cevada e

forrageiras (glumelas), alface (membrana endosperma)

- Retenção de inibidores (glumelas)- Mucilagem: semente ou fruto

RESISTÊNCIA À ENTRADA DE O2 OU SAÍDA DE CO2

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Épocas (meses)

Câmara Fria e Seca

Armazém Convencional

1

Armazém Convencional

2

0 13,3 13,3 13,3

3 13,5 12,5 10,1

6 10,2 10,0 7,7

9 5,0 8,6 5,8

12 7,8 9,8 6,8

Valores da atividade da polifenoloxidase (unidades/min/g) em extratos desementes de arroz, quantificadas durante o armazenamento em diferenteslocais em ambientes (Vieira et al, 2008)

Épocas (meses)

Câmara Fria e Seca

Armazém Convencional 1

Armazém Convencional 2

0 76,8 76,8 76,8

3 251,2 420,2 703,7

6 256,8 465,0 701,2

9 293,6 490,7 877,4

12 297,0 491,2 902,0

Valores da atividade da α-amilase (mU) em extratos de sementes dearroz, quantificadas durante o armazenamento em diferentes locais emambientes (Vieira et al, 2008)

IMATURIDADE DO EMBRIÃO

Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia,cenoura, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneasforrageiras (Panicum, Brachiaria,Paspalum), pêssego, manga,castanha do Brasil

Possíveis causas

Desuniformidade de maturação

Exigências específicas de ambiente

Equilíbrio promotores x inibidores

Efeitos do ambiente sobre as membranas (Gel)

AÇÃO DE INIBIDORES

Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia,cenoura, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneasforrageiras (Panicum, Brachiaria,Paspalum) pêssego, manga,castanha do Brasil, citros, pera, tomate, uva, girassol, algodão,amendoim

Localização de inibidores: tegumento (“cobertura”),embrião, brácteas, polpa do fruto

Tipos de inibidoresÁcidos aromáticos: transcinâmico, cafeico, ferúlico, sinápicoLactonas: cumarina, anemonina, ácido parascórbicoTerpenóides: ABATaninos, compostos fenólicos, aldeídos (citral), alcalóides,

(cafeína)

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604020

20

40

60

Ger

min

ação

(%

)

Período a 20oC (dias)

Variações na germinação de sementes de maçã, associadas à remoção progressivado tecido cotiledonar (Bewley & Black, 1985).

G IC

I

C

G

Germinação

Dormência

Fisiologicamente não efetivo Fisiologicamente efetivo

Modelo de dormência e germinação, com funções seletivas de hormônios(Khan, 1980)

G

G

G

G

G

G

C

C

C

C

C

C

I

I

I

I

I

I

CultivarArmazenamento (meses)

2 8 12

1 00 46 89

2 02 45 92

3 95 94 96

Germinação de sementes de berinjela armazenadas sob condiçõesnormais de ambiente. (Yogeesha et al.)

Níveis de ABA (ng/g peso úmido) em sementes de berinjela armazenadas durante diferentes períodos em condições normais de ambiente (Yogeesha et al., 2006)

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TRATAMENTOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA

- Profundidade da dormência é inversamente proporcional àidade da semente

- Dormência pode persistir por períodos curtos ou prolongados

- Há carência de métodos práticos para superar a dormência

- Dificuldade: identificar a(s) causa(s) do bloqueio

Tratamento Procedimento Causa (s) Superada(s)

Armazenamento Condições normais Todas

Escarificação mecânica Uso de material abrasivo ITA, ITG

Luz Germinadores ou semeadura superficial ITG, IF, SPI

Baixas temperaturas 5 a 10oC, em ambiente úmido ITG, IF, SPI

Água quente Imersão em água, a 60oC (1 a 2 minutos) ITA

Nitrato de potássioEm laboratório, a 0,2% (umedecer substrato)

ITG, IF

Lavagem em água corrente Durante 10 minutos IF, SPI

Ácido sulfúrico conc. Em laboratório, 5 a 10 minutos ITA, ITG, SPI

Temperatura elevada Secagem a 40oC ITG, IF, SPI

Éter, álcool, acetona Imersão durante 30 minutos ITA

ITA: impermeabilidade do tegumento à água

ITG: impermeabilidade do tegumento a gases

SPI: balanço entre promotores e inibidores

IF: imaturidade fisiológica do embrião

Grau deUmidade (%)

3 MESES 12 MESES

Não esc. Escarificada Não esc. Escarificada

8,1 91 90 95 91

8,9 93 87 82 75

11,0 92 63 79 37

13,0 87 43 75 32

Efeitos da escarificação mecânica sobre a germinação de sementes delespedeza, armazenadas com diferentes graus de umidade(Ward, citado por Carvalho e Nakagawa, 1980)

POR QUE UM MESMO

TRATAMENTO PODE SER CAPAZ

DE SUPERAR MAIS DE UMA

CAUSA DE DORMÊNCIA ?

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AMEN (1968)

CAUSAS DE DORMÊNCIA

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES

GERMINAÇÃO

GERMINAÇÃO

RETOMADA DO DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO, ORIGINANDO UMA PLÂNTULA

COMPREENDE UMA SEQUÊNCIA ORDENADA DE ATIVIDADESMETABÓLICAS INICIADAS COM A EMBEBIÇÃO

ENCERRAMENTO DO PROCESSO:

BOTÂNICA PROTRUSÃO DA RAIZ PRIMÁRIA

TECNOLOGIA DE SEMENTES PLÂNTULA NORMAL

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17

Germinação e início do desenvolvimento da plântula Tomate

germinação sensu stricto

crescimento inicial da plântula

Embebição (h)36 48 60 72

NG G

Henk Hilhorst

CONCEITOS DE GERMINAÇÃO

Germinação compreende uma sequência ordenada de eventosmetabólicos que resulta no reinício do desenvolvimento doembrião, originando uma plântula (Marcos Filho, 1986)

Germinação de uma semente é a retomada de crescimento do embrião, que resulta na ruptura da cobertura da semente e na emergência da plântula (Copeland & Mc Donald, 1995)

Germinação pode ser encarada como uma sucessão de etapas quedetermina, em uma semente quiescente e com baixo teor de água, a retomada das atividades metabólicas e o início da formação deuma plântula, a partir do embrião (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1975)

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18

Teor

de

Águ

a (%

)

Período de Embebição

III

III

PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO

B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO

C) FASE III: CRESCIMENTO

Entrada de águaInício RespiraçãoInício Digestão das Reservas

DigestãoRespiraçãoTranslocaçãoAssimilação

Formação da plântula

Padrão de captação de água

Padrão trifásico de embebição

repousocrescim.

Germinação completada

Henk Hilhorst

Teor

de

Águ

a (%

)

Período de Embebição

I II III

0 MPa

- 0,5 MPa

- 1,0 MPa

- 2,0 MPa

Embebição sob menores potenciais prolonga a duração da Fase IIe retarda ou impede o início da Fase III

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19

- 50 MPa

- 0,05 MPa

- 0,1 MPa

Potencial de Água: ψm + ψπ + ψp

À medida que o material se hidrata, as moléculas de água passama ocupar posições mais distantes da matriz (força de retenção diminui)

Transferência de água ocorreatravés de gradiente de energia,com movimentação da região demaior para a de menor potencial,até que seja alcançado o equilíbrio.A partir daí, entra em ação a

condutividade hidráulica-150 MPa

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO

- RÁPIDA CAPTAÇÃO DE ÁGUA : GRADIENTE DE POTENCIAL

- DURAÇÃO: 8 A 16 HORAS

- GRAUS DE UMIDADE (mínimos)

COTILEDONARES: + 50% DE ÁGUA

ENDOSPERMÁTICAS: 30 A 35% DE ÁGUA

- REINÍCIO DO METABOLISMO: atividade respiratória, síntese eatividade de enzimas, início da digestão das reservas

- Embebição ocorre gradativamente, com o umedecimento inicial dostecidos mais próximos à superfície

É estabelecida uma “frente de hidratação”, à medida que a água caminha para o interior da semente

O PROCESSO DE EMBEBIÇÃO

- Identifica-se fronteira nítida, deslocando-se para as partes maissecas e o aumento contínuo da quantidade de água nas partesumedecidas

O umedecimento não é uniforme e sofre influência da região dasemente em que há penetração de maior quantidade de água edas características e funções dos tecidos internos

Embebição geralmente se inicia na extremidade oposta ao hilo, onde o tegumento é menos espesso (McDonald)

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20

0 h 6 h 12 h

McDonald, et al.

A água se move rapidamente atravésda radícula devido à menor resistênciaoferecida pelos tecidos da região dacomada negra

McDonald, et al.

6 h0 h

24 h 48 h

A água se move lentamente quando penetra pela superfíciedo pericarpo (resistência do amido)

2

EMBEBIÇÃO (horas)

Captação de água por diferentes partes da semente de aveia durantea germinação (Burch e Delouche)

CAPTAÇÃO DE ÁGUA POR DIFERENTES PARTES DA SEMENTE

EMBEBIÇÃO (horas)

Velocidade de absorção de água por diferentes espécies(BURCH & DELOUCHE)

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B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

- Drástica redução da velocidade de embebição e respiração

- Digestão reservas substâncias solúveis e difusíveis

AMILASES: AMIDO Glucídios

Sacarose

ATP

LIPASES: TRIGLICERÍDIOS

Glicerol

Ácidos graxos

ATP

Glucídios

Sacarose

ATP

PROTEASES: PROTEÍNAS

Aminoácidos

PeptídiosPeptidases

Aminoácidos

Síntese de novas proteínas

Energia

radícula

epicótilo

escutelo

Gib

DNA

RNA

α amilase

amidoaçúcar

pericarpo

endosperma

camada dealeurona

ÁGUA

TRANSLOCAÇÃO DAS RESERVAS DIGERIDAS

Difusão das reservas digeridas para o eixo embrionário

Fundamentalmente sacarose, aminoácidos e compostos fosfatados

ASSIMILAÇÃO DOS PRODUTOS MOBILIZADOS

Transformação das reservas digeridas em paredes celularese protoplasma; formação de novos tecidos

SEMENTES DORMENTES NÃO ULTRAPASSAM A FASE II

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22

1 5432

10

20

30

Mas

sa d

o e

ixo

em

bri

on

ário

(m

g)

Mas

sa d

os

coti

léd

on

es (

mg

)

Dias após a semeadura

cotilédoneshipocótilo

epicótilo

radícula

folhasprimárias

50

100

PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO

RESPIRAÇÃO

Respiração é processo de liberação de energia químicaacumulada em moléculas de diversas substânciasorgânicas.

Processos respiratórios: oxidação (aeróbica ouanaeróbica) de compostos orgânicos de alto valorenergético e formação de substâncias mais simples (CO2

e H2O).

Normalidade da germinação e do desenvolvimento de plântulas:Respiração, Atividade de Enzimas, Síntese de Proteínas

RESPIRAÇÃO

C6H12O6 CO2 + H2O

A molécula de glucose é “desmontada” para originarsubstâncias mais simples; isto ocorre em fases distintas:

Glicólise: transformação de glicose em ácidopirúvico

Ciclo de Krebs: transformação de ácido pirúvico emácido cítrico, nos mitocôndrios

Cadeia Respiratória: síntese de ATP

Mitocôndrios centros respiratórios da célulaRESPIRAÇÃO

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23

RESPIRAÇÃO

O ATP atua como elemento fundamental na cadeia de liberaçãode energia: armazena energia química para depois distribuí-lade acordo com as necessidades da célula

A energia é utilizada para as atividades metabólicas da célula

Para que ocorra o desenvolvimento normal do embrião, as reações do processo liberador de energia devem ser

conjugadas às dos processos consumidores de energia

RESERVAS

HIDRATAÇÃO

ATIVIDADE ENZIMÁTICA

DIGESTÃO

TRANSLOCAÇÃOASSIMILAÇÃO

SÍNTESE

RESPIRAÇÃO

ENERGIA

COMPOSTOS INTERMEDIÁRIOSSÍNTESE DE DNA

OUTROS COMPOSTOS

RELAÇÕES METABOLISMO / ENERGIA

Fase I Fase II Fase III

Crescimento da plântula

Emergência da raiz

Mobilização de reservas

Embebição das sementes e alterações associadas à germinação(Bewley et al., 2013)

Transcrição e tradução de “novo” RNA-m

Degradação RNA-marmazenado

Divisão celular

Síntese DNAReparo DNA

Respiração, reparo e multiplicação mitocôndrios

Embebição

radícula

epicótilo

escutelo

Gib

DNA

RNA

α amilase

amidoaçúcar

pericarpo

endosperma

camada dealeurona

ÁGUA

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24

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

C) FASE III: CRESCIMENTO

- Protrusão da raiz primária (ruptura do tegumento)

- Novo impulso à embebição e atividade respiratória:sementes atingem > 65% de água

- Divisão e/ou expansão celular

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

C) FASE III: CRESCIMENTO

- Formação de plântula

Epígea: mamona, cebola, feijão, pepino,abóbora, amendoim, soja, alface,café, algodão

Hipógea: trigo, milho, cevada, arroz, fava seringueira, ervilha,

Importância do tipo de germinação

endosperma

raiz primária

coleoptilo

folhas primárias

r. seminais

FASES DA GERMINAÇÃO DO MILHO

24-48 h 2 - 4 dias 5 – 6 dias

7 – 8 diasraiz primária tegumento

hipocótilo

folhas primárias

cotilédones

epicótilo

24 h 1 - 2 d 3 d 6 d 8 d

FASES DA GERMINAÇÃO DA SOJA

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25

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

INTRÍNSECOS

Vitalidade x ViabilidadeSituação da semente dormente

Dormência

Sanidade

Grau de maturidade

Dias após o início da frutificação

Ger

min

ação

(%)

Alterações na germinação de sementes de soja ‘Bragg’ durantea maturação (MARCOS FILHO)

Período de armazenamento (semanas)H - 55

Longevidade de sementes de duas linhagens de milho e de seu híbrido, quandoarmazenadas a 30 oC e 75% de umidade relativa (CHANG)

Ger

min

ação

(%)

Genótipo

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26

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

Água

Amolecer o tegumento (cobertura)

Aumento volume embrião e endosperma

Favorecer digestão, mobilização, assimilação de reservas

Crescimento da plântula

Síntese de enzimas

Respiração

Permeabilidade do tegumento (cobertura) a trocas gasosas

Estrutura das membranas Édila (UFLA)

Em ambiente úmido os fosfolipídios se arranjam em camada dupla, na qual as“caudas hidrofóbicas” ficam orientadas para o centro e os grupos polareshidrofílicos se orientam para o exterior

Cristalino líquido Hexagonal

LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO

- Sementes são sensíveis à hidratação rápida, especialmentesob temperaturas mais baixas e quando apresentam baixograu de umidade e contato com substrato de potencialhídrico elevado

CONSEQUÊNCIA: liberação de solutos até o restabelecimentoda organização das membranas (grau de umidade: + 25%)

Problema é menos grave quando as sementes passam pordesidratação lenta durante a maturação

Problema se acentua em sementes mais danificadas e deterioradas

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27

LIBERAÇÃO DE AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGÂNICOS,AMINOÁCIDOS, ÍONS

REORGANIZAÇÃO DO SISTEMA DE MEMBRANAS CELULARES

QU

AN

TID

AD

E

TEMPO

LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO

POTENCIAIS (MPa)

PERÍODO(h)

Teor de Água (%)

9,0 11,0 13,0

- 0,042 (*)6

12

11,59,27,2

8,46,54,9

5,15,94,0

- 0,226

12

10,97,05,0

7,04,94,5

4,44,42,8

Influência do teor de água de sementes de soja e do potencial hídricosobre a liberação de exsudados (Rossetto et al.)

(*) Liberação de íons em µmho/cm/g

Tratamentos PEG (MPa)

Germinação 10oC

Germinação 25oC

0,0

- 0,1

- 0,3

- 0,5

68

71

83

58

75

82

92

67

Efeitos da temperatura e da disponibilidade de água do substratosobre a germinação de sementes de milho doce ‘sh-2’. (Chern e Sung)

Plântulas originadas de sementes de soja expostas a embebição rápidaJ. B. França Neto

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28

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

Capacidade adquirida durante a segunda metade doperíodo de acúmulo de matéria seca (etapa final doprocesso de desenvolvimento), quando as membranasse tornam organizadas

No início da germinação, as células do embrião mantéma capacidade de tolerar a dessecação.

Qual é o estádio crítico ?

Até que ponto a redução do suprimento de água ou a sua paralisação provocam prejuízos ainda recuperáveis ?

Teor

de

Águ

a (%

)

Período de Embebição

III

III

12 3

4

PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

A protrusão da raiz primária, indicando aproximidade da etapa de divisões celulares,representa a fronteira entre a tolerância e asensibilidade à dessecação, para a maioriadas espécies cultivadas

Período de Embebição

(horas)

Grau deUmidade

(%)

Protrusão da Raiz Primária (%)

GerminaçãoPós- Secagem

(%)

0 11,0 00 88

6 25,0 00 87

12 28,7 00 91

18 32,5 00 92

24 33,4 00 87

28 34,2 20 86

30 34,8 30 82

32 35,7 36 77

Grau de umidade de sementes de milho hidratadas durante diferentesperíodos e germinação após a secagem (Custódio et al., 1993)

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29

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

Mecanismos de tolerância à dessecação:- Presença de proteínas tipo LEA- Oligossacarídeos

Ação:- Manutenção da capacidade de reparo do DNA- Prevenção da cristalização das membranas- Manutenção da estrutura das membranas

SEMEADURA EM SOLO SECO

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

- Espécie

Permeabilidade do tegumento (cobertura)

Composição química (reservas acumuladas)

Volume do eixo embrionário x tecido de reserva

8 1281612 16 8 1612

40

60

80

17oC 20oC 23,7oC

Emer

gênc

ia d

e pl

ântu

las

(%)

Grau de umidade das sementes (%)

escuro

claro

Relação entre o grau de umidade (%) e a emergência de plântulas (%) de dois cultivaresde feijão com tegumento de coloração diferente. (Adaptado de Demir et al.)

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30

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

- Potencial fisiológico

- Temperatura

Colheita(dias após R8)

Períodos de embebição

6 24

R8 99,97 134,64

6 100,65 136,53

12 100,80 134,66

18 103,31 134,13

24 104,44 132,56

30 103,40 130,23

36 107,05 127,26

42 107,87 126,29

Resultados de testes de embebição conduzidos com sementesde soja ‘UFV-1’, colhidas em diferentes épocas (Vieira et al.)

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

Tamanho da semente

Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidade

ALGODÃO< -0,2 MPa menor velocidade< -0,4 MPa menor percentagem< -1,2 MPa não há emergência

MILHO< -1,3 MPa não há emergência

Disponibilidade de água

TRIGO< -0,8 MPa menor velocidade< -1,6 MPa não há emergência

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

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31

Disponibilidade de água

SOJA (Sá)

< -0,2 MPa < velocidade

< -0,4 MPa < percentagem

< -0,8 MPa não há emergência

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidade

Relações com aeração

Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPaPonto de murcha permanente: -1,5 MPa

Emergência de plântulas de soja, em dois tipos de solo com diferentesteores de água (PESKE)

A) Barro areno-argiloso14% -4,4; 16% -1,9; 20% -0,4; 22% -0,17 atm

B) Barro arenoso9% -1,1; 11% -0,48; 13% -0,21 atm

Espécie Germinação (%)

Grau de umidade do solo (%)

7 8 9 11 14 16 18

Repolho 93 0 80 94 92 93 91 86

Girassol 92 0 73 89 90 92 82 90

Milho doce 95 2 35 90 93 89 93 95

Melancia 86 1 39 82 83 87 85 85

Cebola 96 0 0 75 91 91 91 91

Feijão vagem 82 0 0 57 86 89 88 89

Alface 93 0 0 29 81 91 90 88

Ervilha 91 0 3 19 86 89 86 90

Aipo 80 0 0 0 29 62 73 82

Emergência de plântulas em solo argilo-arenoso com diferentes graus de umidade.Fonte: Popinigis (1977).(*) capacidade de campo = 16% de água; ponto de murchamento permanente = 9% de água

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32

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição

Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidadeRelações com aeração

Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPaPonto de murcha permanente: -1,5 MPa

Potencial fisiológico

Teor de água da semente

LOTES POTENCIAIS (MPa)

Teor de Água (%)

9,0 11,0 13,0

1

- 0,04

- 0,1

- 0,2

- 0,4

80

84

74

52

88

86

88

60

96

90

92

72

2

- 0,04

- 0,1

- 0,2

- 0,4

64

50

58

46

64

64

64

52

86

80

88

60

Influência do teor de água das sementes e do potencial hídrico sobre a emergência de plântulas de soja, cv. IAC-15 (Rossetto et al., 1997)

CultivarTeor de água (%)

Testem. 9,0 11,0 13,0 15,0 17,0

BR 232 84 79 85 88 90 92

Embrapa 48 50 58 70 79 73 74

Influência do teor de água de sementes de soja, no momentoda semeadura, sobre a germinação(Toledo et al., 2010)

Testemunha: grau de umidade + 7,2%

POTENCIALHÍDRICO

(MPa)

Germinação(%)

Velocidade de Germinação

Comprimento Hipocótilo (cm)

Emergência(%)

T NT T NT T NT T NT

- 0,03 86 78 10,3 9,2 4,6 4,4 87 67

- 0,2 80 69 9,6 8,1 3,9 3,5 79 61

- 0,4 70 59 6,0 4,7 3,3 3,0 19 10

Efeitos da disponibilidade hídrica e tratamento fungicida sobre odesempenho de sementes de dois cultivares de soja

(SÁ)

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33

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

TemperaturaGerminação seqüência ordenada de reações químicas

Temperatura x atividade enzimática

Temperaturas cardeais e variações

Sementes dormentes e deterioradas

Temperaturas alternadas

Afeta percentagem, velocidade e uniformidade

Temperatura e velocidade de germinação de sementes de couve-flor(GULLIVER & HEYDECKER, 1973)

ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA

Milho 32-35 9 44Quiabo 30 15 40Repolho 30 5 35Soja 32 8 40Tomate 25 10 40Trigo 15-31 4 43

Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de sementes de algumas espécies cultivadas

ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA

Abóbora 30 15 38

Alface 20 2 30

Arroz 33 11 41

Aveia 19-27 4 40

Beterraba 30 5 35

Café 32 10 41

Cebola 20 10 35

Cenoura 25 5 35

Cevada 19-27 4 40

Ervilha 25 5 30

Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de sementes de algumas espécies cultivadas

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34

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

OxigênioComposição do ar → 20% O2 , 0,03% CO2 , 80% N

Concentração de 10% O2 é suficiente

Concentração > 0,03 % CO2 geralmente inibe

Problemas

Preparo e manejo do soloEncharcamento

5%

3%

10%

15%21%

Tempo (dias)

Germinação

(%)

Período de germinação de sementes de tomate, a 25oC, em atmosferacontendo diferentes níveis de oxigênio (%).(Corbineau e Come)

100

75

50

25

0 1 2 3 4 5 6 7

FATORES DO AMBIENTE

Oxigênio

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

LuzSementes pequenas e recém-colhidas:

hortaliças, forrageiras; silvestres

Não é fator imprescindível para as não dormentes

Classificação

Fotoblásticas positivasFotoblásticas negativasNeutras ou não fotoblásticas

Radiações promotoras: 660 a 700nm

Radiações inibidoras: >700nm; < 440nm

Mecanismo da ação da luz: pigmento responsável é o fitocromo, cromoproteína localizada no eixo embrionário

Presente em duas formas: ativa (Fvd, Pvd ou P730) pico na região de 720-760 nminativa (Fv, Pv ou P660) pico na região de 600-700 nm

Última exposição determina a forma do fitocromo que permanecerá em maior concentração

FVinativa

Fvd

ativa

Vermelha

Infra-vermelha OU Vermelho-distante OU Escuro

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35

100

50

0440 480 530 700 800

Promoção

Inibição

Relações entre radiações de comprimentos de onda específicos (nm) e agerminação de sementes de alface sensíveis à luz (Flint e McAllister, 1937

FATORES DO AMBIENTE

LuzFotoblásticas positivas exigem concentração de Fvd

superior a determinado limite

“Disparo” do processo de germinação

Síntese de hormônios Reinício da transcrição da mensagem genética

Ação apenas em sementes embebidas

AÇÕES DA LUZPromover controle respiratórioPermeabilidade da cobertura ao oxigênioAtivação de enzimasSíntese de hormôniosMetabolismo de lipídiosPermeabilidade de membranas

SUBSTITUTOS DA LUZRemoção ou incisão nos tegumentosBaixas temperaturas (estratificação)Armazenamento em locais secosAumento na tensão de oxigênioGiberelinas

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

AGENTES QUÍMICOS

Tiouréia

Nitrato de potássio

Água oxigenada

Ácido sulfúrico

Bioestimulantes

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36

Tratam. Germin. Veloc.Compr.

RaizCompr. P. Aérea Envelhec. Frio

Test 93 a 11,10 a 11,27 a 5,48 a 90 a 75 a

5 ml 88 a 11,02 ab 10,84 a 5,85 a 69 bcd 65 abc

10 ml 89 a 10,11 abc 11,18 a 6,48 a 75 bc 50 cde

15 ml 86 a 10,38 abc 10,72 a 5,19 a 74 bcd 56 bcd

20 ml 87 a 9,42 c 10,48 a 5,94 a 61 d 39 e

Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenhode sementes de milho híbrido AG-405 (Marcos Filho, 2004).

Tratamentos

Germin. (%) Compr. Raiz (cm) Emerg. Pl. (%)

L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3

Test 98 91 87 14,1 13,4 11,6 90 86 86

2 m/kgl 94 88 87 15,1 13,5 12,9 85 87 85

4 ml/kg 91 88 90 15,9 13,9 11,3 87 85 84

10 ml/kg 85 82 81 14,6 13,3 12,3 85 85 85

Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho detrês lotes de sementes de soja (Marcos Filho)

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

TRADUÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA EFEITO SINERGÍSTICO COM A LUZ CONTRABALANÇAR EFEITOS DE INIBIDORES (Cumarina e ABA) SUPERAR DORMÊNCIA SECUNDÁRIA (temperatura alta e ausência de luz) ALTERAÇÃO DA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS ESTÍMULO À DIVISÃO E ALONGAMENTO CELULAR

PROMOÇÃO, INIBIÇÃO OU ALTERAÇÃO QUALITATIVADO DESENVOLVIMENTO

Auxinas

PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CRESCIMENTO RAIZ PRIMÁRIA E CAULE EFEITOS ESTIMULANTES OU INIBITÓRIOS (dependendo da concentração)

Citocininas

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

DIGESTÃO ESTÍMULO À SINTESE E ATIVIDADE DE ENZIMAS

SUPERAR EXIGÊNCIAS DE LUZ OU DE BAIXAS TEMPERATURAS

CRESCIMENTO DA PLÚMULA

ALONGAMENTO CELULAR

TRANSCRIÇÃO DO GENOMA

REVERSÃO DE EFEITOS PROVOCADOS POR TEMPERATURAS E

PRESSÕES OSMÓTICAS ELEVADAS

ESTÍMULO À VELOCIDADE DE GERMINAÇÃO

AMPLIAÇÃO DOS LIMITES DE TEMPERATURA ÓTIMA

ATUAÇÃO NA SÍNTESE DE COMPONENTES ESSENCIAIS E NA

FLEXIBILIDADE DAS MEMBRANAS

Giberelinas

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37

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

Etileno

AUMENTAR LIBERAÇÃO E MOVIMENTO DE ENZIMAS

PERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A GASES

FORMAÇÃO DA ALÇA HIPOCOTILEDONAR

ATENUAR A EXIGÊNCIA DE TEMPERATURA ESPECÍFICA

INFLUÊNCIA NO EQUILÍBRIO PROMOTORES / INIBIDORESDA GERMINAÇÃO

Cult.Época

Emerg(%)

Germinação(%)

Envelhecimento(%)

Tetrazólio 6-8*(%)

C V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V

1S1 88

96

61

95

91

96

87

93

92

97

68

95

88

94

84

96

62

93

26

95

02

01

05

03

11

00

28

01S2

2S1 87

93

57

93

93

95

80

94

84

96

56

95

95

95

91

97

56

90

19

91

04

00

14

01

11

00

31

01S2

ÉPOCA DE SEMEADURA

Valores médios referentes ao potencial fisiológico de sementes de quatro cultivares precoces desoja, em função de épocas e locais de semeadura (Medina et al. )S1: novembro; S2: março/abrilE1: maio (semeadura S1) e agosto (semeadura S2); E2: novembro, após armazenamento emambiente normal

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO

o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA

o MÉTODO DE COLHEITA

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO

o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA

o MÉTODO DE COLHEITA

o INJÚRIAS MECÂNICAS

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38

HORA DA COLHEITA

GRAU DE UMIDADE(%)

DANOS (%)

GERMIN.(%)

Intactos Danif.

MANHÃ 14,6 1,87 96 87

TARDE 13,5 13,50 54 56

Influência do momento de colheita sobre a ocorrência deinjúrias mecânicas em sementes de soja

Fonte: Sedyiama et al.

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO

o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA

o MÉTODO DE COLHEITA

o INJÚRIAS MECÂNICAS

o SECAGEM

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEM

o BENEFICIAMENTO

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃOo ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEMo BENEFICIAMENTOo CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTOo MICRORGANISMOSo INSETOSo TRATAMENTO QUÍMICO

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INTE

NSI

DA

DE

DE

RES

POST

A

1. ALTO POT. FISIOL : SEMENTES PRATICAMENTE NÃO RESPONDEM AO TRATAMENTO

2. POT. FISIOL. MÉDIO / ALTO: RESPOSTA É TANTO MAIOR QUANTO MENOR FOR O POT. FISIOL. DAS SEMENTES

3. POT. FISIOL MÉDIO / BAIXO: RESPOSTA DIMINUI À MEDIDA QUE DECRESCE O POT. FISIOL DAS SEMENTES

4. BAIXO POT. FISIOL: NÃO HÁ REAÇÃO AO TRATAMENTO

NÍVEIS DE VIGOR

1 2 3 4

ADAPTADO DE CARVALHO E NAKAGAWA

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃOo ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEMo BENEFICIAMENTOo CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTOo MICRORGANISMOSo INSETOSo TRATAMENTO QUÍMICOo HERBICIDAS E DESSECANTESo EMBALAGEM

Embalagem ParâmetroArmazenamento (meses)

0 2 4 8 16 18

PolietilenoGerminação (%) 99 98 99 99 96 81

Teor de água (%) 8,5 8,6 9,1 9,8 12,0 11,2

PapelGerminação (%) 99 30 01

Teor de água (%) 8,5 16,7 15,1

PanoGerminação (%) 99 46 02

Teor de água (%) 8,5 16,0 17,6

Germinação e grau de umidade de sementes de milho armazenadas em diferentestipos de embalagem a 30oC e 85% de umidade relativa do ar (Baskin)