fundamentos da biologia celula

8/4/2019 Fundamentos Da Biologia Celula

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O que significa estar vivo? Pessoas, petnias e algas esto vivas; pedras, areia e brisasde vero no esto. Mas quais so as principais propriedades que caracterizam ascoisas vivas e as distinguem da matria sem vida?

A resposta inicia com o fato bsico, que dado como certo por bilogos nomomento, mas marcou uma revoluo no pensamento quando estabelecido pela pri-meira vez h 170 anos atrs. Todas as coisas vivas so feitas de clulas: pequenasunidades limitadas por membranas preenchidas com uma soluo aquosa concentra-da de qumicos e dotadas com uma capacidade extraordinria de criar cpias delasmesmas pelo seu crescimento e diviso em duas. As formas mais simples de vida soclulas solitrias. Organismos superiores, incluindo ns mesmos, so comunidades declulas derivadas do crescimento e diviso a partir de uma nica clula fundadora:cada animal, planta ou fungo uma vasta colnia de clulas individuais que realizafunes especializadas coordenadas por complicados sistemas de comunicao.

As clulas, portanto, so as principais unidades de vida, e na biologia celularque devemos procurar por uma resposta para a questo de o que vida e como elafunciona. Com a compreenso mais profunda da estrutura, da funo, do comporta-mento e da evoluo das clulas, poderemos iniciar a enfrentar os grandes problemashistricos da vida na Terra: as suas origens misteriosas, a sua maravilhosa diversida-de, a sua invaso em cada habitat imaginvel. Ao mesmo tempo, a biologia celular

pode nos fornecer as respostas para as questes que temos sobre ns mesmos: deonde viemos? Como nos desenvolvemos a partir de um nico vulo fertilizado? Comocada um de ns diferente de cada outra pessoa na Terra? Por que ficamos doentes,envelhecemos e morremos?

Neste captulo, iniciamos olhando para a variedade de formas que as clulaspodem apresentar e tambm damos uma olhada rpida na maquinaria qumica quetodas as clulas tm em comum. Ento consideraremos como as clulas se tornamvisveis sob o microscpio e o que vemos quando observamos atentamente dentrodelas. Finalmente, discutiremos como podemos explorar as similaridades entre osseres vivos para alcanar uma compreenso coerente de todas as formas de vida naTerra a partir da bactria mais minscula at o imenso carvalho.

Unidade e Diversidade das ClulasBiologistas celulares freqentemente falam sobre a clula sem especificar qualquerclula em particular. Mas as clulas no so todas semelhantes; na verdade, elas po-dem ser muito diferentes. Estima-se que existam no mnimo 10 milhes talvez 100milhes de espcies distintas de coisas vivas no mundo. Antes de pesquisar mais afundo a biologia celular, devemos nos perguntar: o que as clulas dessas espcies tmem comum a bactria e a borboleta, a rosa e o golfinho? E de que maneira elas di-ferem?

Introduo s Clulas

Unidade e Diversidade das Clulas

As Clulas Variam Muito em Aparncia e FunoTodas as Clulas Vivas Tm uma

Qumica Bsica SimilarTodas as Clulas Atuais Evoluram a

Partir de um Mesmo AncestralOs Genes Fornecem as Instrues para a

Forma, a Funo e o ComportamentoComplexo das Clulas

Clulas Sob o Microscpio

A Inveno do Microscpio pticoLevou Descoberta das Clulas

Clulas, Organelas e At Mesmo MolculasPodem Ser Visualizadas Sob o Microscpio

A Clula Procaritica

Os Procariotos So as Clulas mais DiversasO Mundo dos Procariotos Dividido em Dois

Domnios: Eubactria e Arqueobactria

A Clula EucariticaO Ncleo o Depsito de Informaes da ClulaAs Mitocndrias Geram Energia a Partir de

Nutrientes para Energizar a ClulaOs Cloroplastos Capturam Energia

a Partir da Luz SolarMembranas Internas Criam Compartimentos

Intracelulares com Diferentes FunesO Citosol um Gel Aquoso Concentrado

Formado de Molculas Grandes e PequenasO Citoesqueleto Responsvel pelos

Movimentos Celulares DirecionadosO Citoplasma Est Longe de Ser EstticoAs Clulas Eucariticas Podem Ter se

Originado como Predadoras

Organismos-ModeloBiologistas Moleculares Focaram na E. coliA Levedura das Cervejarias uma

Clula Eucaritica SimplesArabidopsis Foi Escolhida entre 300.000

Espcies como uma Planta-ModeloO Mundo dos Animais Est Representado

por uma Mosca, um Verme, umCamundongo e pelo Homo sapiens

A Comparao de Seqncias do GenomaRevelou a Herana Comum da Vida


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2 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

As Clulas Variam Muito em Aparncia e FunoComecemos pelo tamanho. Uma clula bacteriana digamos umLactobacillus emum pedao de queijo tem poucos micrmetros, oum, de comprimento. Um ovo desapo que tambm uma clula nica tem um dimetro de cerca de 1 milmetro.Se aumentssemos a escala de modo que o Lactobacillus tivesse o tamanho de umapessoa, o ovo de sapo teria 800 metros de altura.

As clulas no variam menos nas suas formas e funes. Considere a galeria declulas mostradas na Figura 1-1. Uma clula nervosa tpica em seu crebro enorme-mente estendida; ela envia seus sinais eltricos ao longo de uma protuso fina, quepossui o comprimento 10.000 vezes maior que a espessura, e recebe sinais de outrasclulas atravs de uma massa de processos mais curtos, que brotam de seu corpocomo os ramos de uma rvore. UmParamecium em uma gota de gua parada tem aforma de um submarino e est coberto por dezenas de milhares declios extenses

Figura 1-1 As clulas tm uma variedade deformas e tamanhos. (A) Uma clula nervosado cerebelo (uma parte do crebro que con-trola o movimento). Essa clula tem umaenorme rvore ramificada de prolongamentos,atravs dos quais ela recebe sinais a partir depelo menos 100.000 outras clulas nervosas.(B) Paramecium. Esse protozorio uma c-lula gigante nica nada por meio dos bati-mentos dos clios que cobrem a sua superf-cie. (C) Um corte de um caule de uma plantajovem na qual a celulose est corada de ver-melho e um outro componente da parede ce-lular, pectina, est corada de laranja. A cama-da mais externa de clulas est no topo dafoto. (D) Uma bactria minscula, Bdellovi-brio bacteriovorus, que utiliza um nico fiage-lo terminal para se impulsionar. Essa bactriaataca, mata e se alimenta de outras bactriasmaiores. (E) Uma clula branca do sangue dehumanos (um neutrfilo) abordando e englo-bando uma clula vermelha do sangue. (A,cortesia de Constantino Sotelo; B, cortesia deAnne Fleury, Michel Laurent e Andr Adoutte;D, cortesia de Murry Stein; E, cortesia de Ste-phen E. Malawista e Anne de Boisfleury Che-vance.)

(A) (B)

(C) (D)

(E)

100m 25 m

10 m 0,5 m

10 m


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Fundamentos da Biologia Celular 3

semelhantes a plos cujo batimento sinuoso arrasta a clula para frente, rodando-a medida que ela se locomove. Uma clula na camada superficial de uma planta umprisma imvel envolvido por uma caixa rgida de celulose, com uma cobertura exter-na de cera prova dgua. A bactriaBdellovibrio um torpedo com forma de salsi-cha que se move para frente por um flagelo em rotao com forma de saca-rolhas queest anexado a sua parte posterior, onde ele atua como uma hlice. Um neutrfilo ou

um macrfago no corpo de um animal se movimenta pelos tecidos, mudando de for-ma constantemente e englobando restos celulares, microrganismos estranhos e clu-las mortas ou que esto morrendo.

Algumas clulas esto cobertas apenas por uma membrana plasmtica fina; ou-tras aumentam esta cobertura membranosa, escondendo-se em uma camada externade muco, construindo para si prprias uma parede celularrgida, ou se envolvendocom um material duro, mineralizado, como aquele encontrado nos ossos.

As clulas tambm so muito diversas nas suas necessidades qumicas e ativida-des. Algumas requerem oxignio para viver; para outras, o oxignio letal. Algumasconsomem um pouco mais do que ar, luz solar e gua como matria-prima; outrasnecessitam uma mistura complexa de molculas produzidas por outras clulas. Algu-mas parecem fbricas especializadas para a produo de substncias particulares,como os hormnios, o amido, a gordura, o ltex ou os pigmentos. Outras so mqui-nas, como msculos, queimando combustvel para realizar trabalho mecnico; ougeradores eltricos, como as clulas musculares modificadas na enguia eltrica.

Algumas modificaes especializam as clulas tanto que elas perdem as suaschances de deixar qualquer descendente. Essa especializao seria desnecessria parauma espcie de clula que viveu uma vida solitria. Em um organismo multicelular,entretanto, existe uma diviso de trabalho entre as clulas, permitindo que algumas setornem especializadas em um grau extremo para tarefas particulares e deixando-asdependentes das suas clulas companheiras para vrias condies bsicas. At mesmoa necessidade mais bsica de todas, aquela de passar as informaes genticas para aprxima gerao, est delegada para especialistas o vulo e o espermatozide.

Todas as Clulas Vivas Tm uma Qumica Bsica SimilarApesar da extraordinria diversidade dos vegetais e animais, as pessoas reconhece-ram desde tempos imemoriais que esses organismos tm algo em comum, algumacoisa que os permite serem chamados de seres vivos. Com a inveno do microscpio,tornou-se claro que vegetais e animais so conjuntos de clulas que tambm podemexistir como organismos independentes e que individualmente esto vivendo, cres-cendo, reproduzindo, convertendo energia de uma forma para outra, respondendoao seu meio e assim por diante. Mas enquanto pareceu muito fcil reconhecer vida,era extraordinariamente difcil dizer em que sentido todos os seres vivos eram seme-lhantes. Os livros-texto tiveram que concordar em definir vida em termos gerais abs-tratos relacionados ao crescimento e reproduo.

As descobertas da bioqumica e da biologia molecular eliminaram esse proble-ma de uma maneira espetacular. Embora eles sejam infinitamente variveis quando

vistos de fora, todas as coisas vivas so fundamentalmente similares por dentro. Ago-ra sabemos que as clulas se parecem umas com as outras em um grau estonteante dedetalhes na sua qumica, compartilhando a mesma maquinaria para as funes maisbsicas. Todas as clulas so compostas do mesmo tipo de molculas que participamnos mesmos tipos de reaes qumicas (discutido no Captulo 2). Em todos os seresvivos, as informaes genticas genes esto armazenadas nas molculas deDNAescritas no mesmo cdigo qumico, formadas com os mesmos blocos qumicos deconstruo, interpretadas por essencialmente a mesma maquinaria qumica e dupli-cadas da mesma forma para permitir que o organismo se reproduza. Desse modo, emcada clula, as longas cadeias de polmeros de DNA so feitas do mesmo conjunto dequatro monmeros, chamados denucleotdeos, amarrados uns aos outros em diferen-tes seqncias, como as letras de um alfabeto, para carregar diferentes informaes.

Questo 1-1

Vida fcil de ser reco-nhecida, mas difcil de de-finir. O dicionrio definevida como O estado ou aqualidade que distingue

seres ou organismos vivosdos mortos e da matriainorgnica, caracterizadaprincipalmente por metabolismo,crescimento e capacidade de reprodu-zir e responder a estmulos. Os livros-texto de biologia normalmente elabo-ram pouco; por exemplo, de acordocom um texto popular, coisas vivas:1. So altamente organizadas compa-

radas a objetos naturais inanima-dos.

2. Exibem homeostase, mantendo um

meio interno relativamente cons-tante.

3. Reproduzem-se.4. Crescem e se desenvolvem a partir

de princpios simples.5. Tomam energia e matria a partir

do meio e a transformam.6. Respondem a estmulos.7. Mostram adaptao ao seu meio.Pontue voc mesmo um aspirador dep e uma batata com relao a estascaractersticas.


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Em cada clula, as instrues no DNA so lidas, ou transcritas, em um grupo de mo-lculas quimicamente relacionadas feitas deRNA (Figura 1-2). As mensagens carre-gadas pelas molculas de RNA so ento traduzidas, agora em uma outra forma qu-mica: elas so utilizadas para direcionar a sntese de uma enorme variedade degrandes molculas deprotenas que dominam o comportamento da clula, servindocomo suportes estruturais, catalistas qumicos, motores moleculares e assim por dian-

te. Em cada ser vivo, o mesmo grupo de 20 aminocidos utilizado para sintetizarprotenas. Mas os aminocidos esto ligados em diferentes seqncias, conferindodiferentes propriedades qumicas nas molculas proticas, assim como diferentes se-qncias de letras significam diferentes palavras. Dessa maneira, a mesma maquina-ria bioqumica bsica serviu para gerar toda uma gama de seres vivos (Figura 1-3).Uma discusso mais detalhada da estrutura e da funo de protenas, RNA e DNAest presente do Captulo 4 at o 8.

Se as clulas so a principal unidade da matria viva, ento, nada menos do queuma clula pode ser verdadeiramente chamada de vida. Os vrus, por exemplo, con-tm alguns dos mesmos tipos de molculas que as clulas, mas no tm a capacidadede se reproduzirem pelos seus prprios esforos; eles s conseguem ser copiados pa-rasitando a maquinaria reprodutiva das clulas que eles invadem. Desse modo, osvrus so zumbis qumicos, inertes e inativos fora da sua clula hospedeira, mas exer-cendo um controle maligno uma vez que conseguem entrar.

Todas as Clulas Atuais Evolurama Partir de um Mesmo AncestralUma clula se reproduz pela duplicao do seu DNA e depois se divide em duas,passando uma cpia das informaes genticas codificadas no DNA para cada umadas suas clulas-filha. Por isso, as clulas filhas se parecem com as clulas parenterais.A cpia nem sempre perfeita, e as informaes so ocasionalmente corrompidas.

Figura 1-3 Todos os organismos vivos soconstrudos a partir de clulas. Uma bact-ria, uma borboleta, uma rosa e um golfinhoso todos feitos de clulas que tm uma qu-mica fundamental similar e funcionam deacordo com os mesmos princpios bsicos. (A,cortesia de Tony Brain e Science Photo Libra-ry; B, cortesia de J.S. e E. J. Woolmer, Oxford Scientific Films; C, cortesia de John In-nes Foundation; D, cortesia de Jonathan Gor-don, IFAW.)

H2N COOH

5 3

53

5 3

PROTENA

RNA

DNA

aminocidos

sntese protica(traduo)

sntese de RNA

(transcrio)

sntese de DNA(replicao)

Figura 1-2 Em todas as clulas vivas, a in-formao gentica flui a partir do DNA parao RNA (transcrio) e a partir do RNA para

protena (traduo). Juntos esses processosso conhecidos como expresso gnica.

(A) (B)

(C) (D)


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Por essa razo, as clulas-filha nem sempre se comparam exatamente com as paren-terais.Mutaes alteraes no DNA podem criar descendentes que so alteradospara pior (no que eles so menos capazes de sobreviver e reproduzir); alterados paramelhor (no que eles so mais capazes de sobreviver e reproduzir); ou alterados neu-tralmente (no que eles so geneticamente diferentes, mas igualmente viveis). A lutapela sobrevivncia elimina o primeiro, favorece o segundo e tolera o terceiro. Os ge-

nes da prxima gerao sero os genes dos sobreviventes. Intermitentemente, o pa-dro dos descendentes pode ser complicado pela reproduo sexual, na qual duasclulas da mesma espcie fusionam, unindo o seu DNA; as cartas genticas so entomisturadas, repartidas e distribudas em novas combinaes para a prxima geraopara serem novamente testadas pelo seu valor de sobrevivncia.

Esses princpios simples de alterao e seleo, aplicados repetidamente duran-te bilhes de geraes de clulas, so a base da evoluo o processo pelo qual as es-pcies vivas se modificam gradualmente e se adaptam ao seu meio de maneiras cadavez mais sofisticadas. A evoluo oferece uma explicao surpreendente, mas convin-cente, do motivo pelo qual as clulas dos dias de hoje so to semelhantes nos seusfundamentos: todas elas herdaram as suas informaes genticas a partir do mesmoancestral comum. Estima-se que essa clula ancestral existiu entre 3,5 bilhes e 3,8bilhes de anos atrs, e devemos supor que ela continha um prottipo da maquinariauniversal de toda a vida atual na Terra. Por meio de mutaes, os seus descendentesdivergiram gradualmente para preencher cadahabitat na Terra com coisas vivas, ex-plorando o potencial da maquinaria em uma infinita variedade de formas.

Os Genes Fornecem as Instrues para a Forma, a Funoe o Comportamento Complexo das ClulasO genoma das clulas isto , toda a biblioteca de informao gentica no seuDNA fornece um programa gentico que instrui a clula sobre seu funcionamen-to, e as clulas vegetais e animais, sobre seu crescimento para formar um organismocom centenas de diferentes tipos de clulas. Dentro de uma planta ou animal indi-vidual, essas clulas podem ser extraordinariamente variadas, como discutiremos

no Captulo 21. Clulas gordurosas, clulas da pele, clulas dos ossos e clulas ner-vosas parecem to diferentes quanto quaisquer clulas poderiam ser. Contudo, es-ses tipos diferenciados de clulas so gerados durante o desenvolvimento embrion-rio a partir de uma nica clula-ovo fertilizada, e todas contm cpias idnticas doDNA da espcie. Suas caractersticas variadas originam-se a partir do modo peloqual as clulas individuais utilizam suas informaes genticas. Diferentes clulasexpressam diferentes genes, isto , elas acionam a produo de algumas protenas eno de outras, dependendo dos estmulos que elas e suas clulas ancestrais recebe-ram do seu ambiente.

O DNA, portanto, no apenas uma lista de compras especificando as molcu-las que cada clula deve ter, e uma clula no apenas uma montagem de todos ositens da lista. Cada clula capaz de realizar uma variedade de tarefas biolgicas,dependendo do seu ambiente e da sua histria, utilizando a informao codificada no

seu DNA para guiar as suas atividades. Mais adiante neste livro, veremos com deta-lhes como o DNA define tanto a lista das partes da clula como as regras que deci-dem quando e onde estas partes devem ser sintetizadas.

Clulas Sob o MicroscpioHoje temos a tecnologia para decifrar os princpios subjacentes que governam a es-trutura e a atividade da clula. Mas a biologia celular teve incio sem essas ferramen-tas. Para apreciar o apuro enfrentado por aqueles que primeiro visualizaram as clu-las, imagine a perplexidade de um cientista de uma era passada digamos, Leonardoda Vinci tentando compreender o funcionamento de um computadorlaptop atualmoderno. No teramos meios de saber que a chave para compreender como essa

Questo 1-2

As mutaes so erros noDNA que alteram o planogentico a partir da gera-o anterior. Imagineuma fbrica de sapatos.

Voc esperaria que erros(p. ex., alteraes no-in-tencionais) na cpia dodesenho do sapato levariam a melho-rias nos sapatos produzidos? Expliquea sua resposta.


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existentes, foi ansiosamente contestada, mas ela foi finalmente confirmada por expe-rimentos realizados nos anos de 1860 por Louis Pasteur.

O princpio de que as clulas so geradas apenas a partir de clulas preexisten-tes e herdam suas caractersticas a partir delas fundamenta toda a biologia e d aoassunto uma nica idia: em biologia, as questes sobre o presente esto inevitavel-mente ligadas s questes sobre o passado. Para entender por que as clulas e os or-ganismos de hoje se comportam dessa maneira, precisamos entender a sua histria,todo o caminho de volta s origens vagas das primeiras clulas sobre a Terra. A teoria

de Darwin sobre a evoluo, publicada em 1859, forneceu a compreenso-chave quetorna essa histria compreensvel, mostrando como a variao randmica e a seleonatural podem orientar a produo de organismos com novas caractersticas, adapta-dos a novos meios de vida. A teoria da evoluo explica como a diversidade surgiuentre os organismos que compartilham um ancestral comum. Quando combinadacom a teoria celular, ela conduz a uma viso de toda a vida, a partir do seu incio atos dias atuais, como uma vasta rvore familiar de clulas individuais. Embora este li-vro aborde a maneira pela qual as clulas trabalham hoje, o tema evoluo dever serabordado mais vezes.

Clulas, Organelas e At Mesmo Molculas PodemSer Visualizadas Sob o MicroscpioSe voc corta uma fatia muito fina de um tecido vegetal ou animal adequado e o co-loca sob o microscpio ptico, voc ver que o tecido est dividido em milhares depequenas clulas. Estas podero estar emaranhadas umas s outras ou separadas porumamatriz extracelular, um material denso freqentemente feito de fibras proticasembutidas em um gel polissacardico (Figura 1-5). Cada clula tem normalmentecerca de 5-20 m de dimetro (Figura 1-6). Se voc tomou o cuidado de manter o seuespcime sob as condies certas, voc ver que as clulas mostram sinais de vida:partculas se movem dando voltas dentro delas e se voc observar pacientemente,poder ver uma clula mudar de formato lentamente e se dividir em duas (ver Figura1-4). (Alguns filmes acelerados de divises de clulas esto includos no CD-ROMque acompanha este livro.)

Figura 1-4 Os primeiros microscpios reve-laram novas clulas formadas pela divisode clulas j existentes. (A) Em 1880, Edu-ard Strasburger desenhou uma clula vegetalviva (uma clula ciliada de uma flor de Tra-descantia), a qual ele observou se dividindoem duas clulas-filha durante um perodo de2,5 horas. (B) Uma clula viva comparvelfotografada recentemente por um microscpio

ptico moderno. (B, cor tesia de Peter Hepler.)

50 m

(A)

(B)


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VISUALIZANDOCLULAS VIVAS

SONDAS FLUORESCENTES

AMOSTRAS FIXADAS

MICROSCOPIA DEFLUORESCNCIA

ocular

lentes objetivas

objeto

FONTEDE LUZ

espelho difusorde feixe

Agentes fluorescentes utilizados para corar clulas so detectados com

a ajuda de ummicroscpio de fluorescncia. Este similar a um

microscpio ptico comum, com a exceo de que a luz que ilumina

passada atravs de um conjunto de filtros. O primeiro ( 1 ) filtra a luz

antes que ela alcance o espcime, passando apenas aqueles

comprimentos de onda que excitam o agente fluorescente em

particular. O segundo ( 2 ) repreende essa luz e passa apenas aqueles

comprimentos de onda emitidos quando o agente fluorescente emite

fluorescncia. Objetos corados aparecem com cor brilhante sobre um

fundo escuro.

1

2

olho

ocular

objetiva

espcime

condensador

fontede luz

A mesma clula animal

(fibroblasto) viva no-corada

em cultura vista por (A)

microscopia direta (campo

claro); (B) microscopia de

contraste de fase; (C)

microscopia de contraste de

interferncia. Esse ltimo

sistema explora as diferenas

na maneira como a luz viaja

atravs das regies da clula

com diferentes ndices de

refrao. Todas as trs

imagens podem ser obtidas

no mesmo microscpio

simplesmente trocando-se oscomponentes pticos.

A maioria dos tecidos no suficientemente

pequena nem transparente para ser examinada

diretamente pelo microscpio. Portanto, em geral

eles so quimicamente fixados e cortados em

fatias muito finas, ou seces, que podem ser

montadas sobre uma lmina de vidro para

microscpio e subseqentemente corados para

revelar os diferentes componentes das clulas.

Uma seco corada da ponta de uma raiz de

uma planta mostrada aqui (D). (Cortesia de

Catherine Kidner.)

Agentes fluorescentes absorvem luz emum comprimento deonda e a emitem emum outro comprimento de onda maislongo. Alguns desses agentes se ligam especificamente amolculas particulares nas clulas e podemrevelar a sualocalizao quando examinadas sob ummicroscpio defluorescncia. Um exemplo o corante para DNA mostradoaqui (verde). Outros corantes podem ser ligados amolculas de anticorpos, que ento servem como reagentescorantes altamente especficos e versteis que, por sua vez,ligam-se seletivamente a macromolculas especficas,permitindo-nos visualizar a sua distribuio na clula. Noexemplo mostrado, uma protena de microtbulo no fusomittico est corada de vermelho comum anticorpo

fluorescente. (Cortesia de William Sullivan.)

(A)

(B)

(C)

(D)

O MICROSCPIO PTICO

o caminho da luz emum microscpio ptico

Clulas em diviso visualizadas sob ummicroscpio de

fluorescncia depois de serem coradas comum agentefluorescente especfico.

Painel 1-1 Microscopia ptica e eletrnica


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MICROSCOPIA ELETR-NICA DE VARREDURAMICROSCOPIAELETRNICA DE

TRANSMISSO

gerador davarredura

tela devdeo

canho deeltrons

lentescondensadoras

lentesobjetivas

defletor do feixe

eltrons a partirdo espcime

espcime

espcime

canho deeltrons

lentescondensadoras

lentesobjetivas

lentes doprojetor

tela paravisualizao oufilme fotogrfico detector

No microscpio eletrnico de varredura (SEM scanning electron

microscope), o espcime, que foi coberto comum filme muito fino de um

metal pesado, varrido porum feixe de eltrons focalizados no espcime

pelas bobinas eletromagnticas que, nos microscpios eletrnicos, agem

como lentes. A quantidade de eltrons varridos ou emitidos medida que

o feixe bombardeia cada ponto sucessivo na superfcie do espcime

medida pelo detector e utilizada para controlar a intensidade dos pontos

sucessivos emuma imagemmontada na tela de vdeo. O microscpio cria

imagens impressionantes de objetos tridimensionais com grande

profundidade de foco e resoluo de detalhes entre 3nm e 20 nm,

dependendo do instrumento.

Ummicroscpio confocal ummicroscpio de fluorescncia comumlasercomo fonte de

iluminao. Este focado sobre um nico ponto a uma profundidade especfica no

espcime, e um orifcio de abertura no detector permite que apenas a fluorescncia emitida apartir do ponto exato do foco seja includa na imagem. A varredura do feixe de laseratravs

do espcime gera uma imagem bidimensional bem-definida do plano de foco. Uma srie de

seces pticas a diferentes profundidades permite que uma imagem tridimensional seja

construda. Um embrio intacto de inseto mostrado aqui corado comuma sonda

fluorescente para actina (um tipo de protena). (A) A microscopia convencional de

fluorescncia gera uma imagem borrada pela presena de estruturas fluorescentes acima e

abaixo do plano de foco. (B) A microscopia confocal fornece uma seco ptica resoluta das

clulas no embrio. (A, cortesia de Richard Warn; B, cortesia de Peter Shaw.)

Micrografia eletrnica de varredura

da estereoclia se projetando a partir

de uma clula ciliada no interior do

ouvido (esquerda). Para comparar,

a mesma estrutura mostrada por

microscopia ptica, no limite da

suas resoluo (acima). (Cortesia

de Richard Jacobs e James

Hudspeth.)1 m

5 m

0,5 m

A micrografia eletrnica abaixo

mostra uma pequena regio de uma

clula emum pedao de testculo. O

tecido foi fixado quimicamente,

embutido em plstico e cortado em

seces muito finas que foram

coradas com sais de urnio e

chumbo. (Cortesia de Daniel S.

Friend.)

O microscpio eletrnico de transmisso (TEM transmission electron

microscope) , em princpio, similar a ummicroscpio ptico de inverso,

mas ele utiliza um feixe de eltrons, em vez de um feixe de luz, e bobinas

magnticas para focar o feixe, em vez das lentes de vidro. O espcime,

que colocado no vcuo, deve sermuito fino. O contraste normalmente

introduzido por corantes de metal pesado eletrondensos, que absorvem ou

espalham localmente os eltrons, removendo-os do feixe medida que

passam atravs do espcime. O TEM temum poder de aumento til de

at ummilho de vezes e uma resoluo, com espcimes biolgicos, de

detalhes to pequenos como cerca de 2 nm.

Cortesia

dePhillipsElectronO

ptics

Cortesia

dePhillipsElectronO

ptics

MICROSCOPIA CONFOCAL

(A) (B)10 m


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Visualizar a estrutura interna de uma clula difcil, no apenas porque as par-tes so pequenas, mas tambm porque elas so transparentes e na maioria das vezesincolores. Uma abordagem corar as clulas com agentes que coram componentesparticulares de formas diferentes (ver Figura 1-5). Alternativamente, pode-se apro-veitar o fato de que os componentes celulares diferem levemente um do outro no n-dice de refrao, assim como o vidro difere no ndice de refrao da gua, fazendocom que os raios de luz sejam desviados medida que passam de um meio para ooutro. As pequenas diferenas no ndice de refrao podem tornar-se visveis porsofisticadas tcnicas pticas, e as imagens resultantes podem ser melhoradas poste-riormente por processamento eletrnico (ver Painel 1-1, p. 8-9).

A clula revelada desse modo tem uma anatomia distinta (Figura 1-7). Ela tem

um limite claramente definido, indicando a presena de uma membrana que a cerca.No meio, um grande corpo redondo, o ncleo, est saliente. Em volta do ncleo epreenchendo o interior da clula est o citoplasma, uma substncia transparenteabarrotada com o que primeiro parece uma mistura de minsculos objetos heterog-neos. Com um bom microscpio ptico, pode-se comear a distinguir e classificar oscomponentes especficos no citoplasma (Figura 1-7B). Entretanto, estruturas meno-res do que cerca de 0,2 m cerca de metade do comprimento de onda da luz visvel no podem ser resolvidas (pontos mais prximos do que isso no so distinguveis,mas aparecem como um borro nico).

Para um maior aumento e uma melhor resoluo deve-se recorrer a um micros-cpio eletrnico, que pode revelar detalhes medindo poucos nanmetros, ou nm (verFigura 1-6). Amostras de clulas para o microscpio eletrnico requerem uma prepa-rao trabalhosa. At mesmo para a microscopia ptica, normalmente um tecidodeve serfixado (isto , preservado por imerso em uma soluo qumica reativa), eentoembutido em uma cera slida ou resina, seccionado em finas fatias e coradoantes de ser visualizado. Para a microscopia eletrnica, procedimentos similares sonecessrios, mas os cortes devem ser bem mais finos e no existe a possibilidade de sevisualizar clulas vivas midas.

Quando as fatias so cortadas, coradas e colocadas no microscpio eletrnico,muito da mistura de componentes celulares se torna claramente resolvida em organe-las distintas estruturas separadas reconhecveis que so apenas vagamente defini-das sob o microscpio ptico. Uma delicada membrana com cerca de 5 nm de espes-sura visvel cercando a clula, e membranas similares formam o limite de vriasorganelas no interior (Figura 1-8A, B). A membrana externa chamada demembra-na plasmtica, enquanto as membranas em torno das organelas so chamadas de

Figura 1-5 As clulas formam tecidos emplantas e animais. (A) Clulas na ponta deuma raiz de samambaia, com o ncleo emvermelho, e cada clula envolta por uma del-gada parede celular (azul). (B) Clulas noducto coletor de urina dos rins. Cada ducto constitudo de clulas intimamente compacta-das (com ncleo corado em vermelho), apare-cendo como um anel nesta seco transver-sal. O anel est envolto por matrizextracelular, corada deprpura. (A, cortesiade James Mauseth, University of Texas; B, apartir de P.R. Wheater et al., Functional Histo-logy, 2nd edn. Edinburgh: Churchill Livingsto-ne, 1987.)

Figura 1-6 O que podemos ver? Esse esque-ma mostra os tamanhos das clulas e dassuas partes componentes, bem como as uni-dades nas quais elas so medidas.

(B)(A)50 m 50 m

0,2 mm(200 m)

x10

20 m

2 m

200 nm

20 nm

2 nm

0,2 nm

mnimo resolvidoa olho nu

mnimo resolvidopelo microscpio ptico

mnimo resolvido pelomicroscpio eletrnico

CLULAS

ORGANELAS

MOLCULAS

TOMOS

= 103 mm= 106 m= 109 nm

1 m

x10

x10

x10

x10

x10


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membranas internas. Com um microscpio eletrnico, at mesmo algumas das gran-des molculas individuais em uma clula podem ser visualizadas (Figura 1-8C).

O tipo de microscpio eletrnico utilizado para observar uma fina seco detecido conhecido como microscpio eletrnico de transmisso. Este em princpiosemelhante a um microscpio ptico, ele transmite um feixe de eltrons em vez deum feixe de luz atravs da amostra. Um outro tipo de microscpio eletrnico omi-croscpio eletrnico de varredura dispersa eltrons ao longo da amostra e, dessemodo, utilizado para visualizar os detalhes da superfcie das clulas e outras estru-turas (ver Painel 1-1, p. 8-9). A microscopia eletrnica permite aos bilogos visualizar

as estruturas de membranas biolgicas, que tm apenas duas molculas (grandes) deespessura (descrita em detalhe nos Captulos 11 e 12). At mesmo com os mais pode-rosos microscpios eletrnicos, entretanto, no se podem visualizar os tomos indivi-duais que formam as molculas (Figura 1-9).

O microscpio no a nica ferramenta que os biologistas moleculares utilizampara estudar os detalhes dos componentes celulares. Tcnicas como a cristalografiade raio X, por exemplo, podem ser utilizadas para determinar a estrutura tridimen-sional de molculas proticas (discutido no Captulo 4). Deveremos descrever outrosmtodos para sondar os trabalhos internos das clulas medida que eles surgirempor todo o livro.

A Clula ProcariticaDe todos os tipos de clulas reveladas pelo microscpio, as bactrias tm a estruturamais simples e quase chegam a nos mostrar a vida desnudada at o seu mago. Naverdade, as bactrias essencialmente no contm organelas nem mesmo um ncleopara conter o seu DNA. Essa propriedade a presena ou ausncia de um ncleo utilizada como base para uma classificao simples, mas fundamental para todos osorganismos vivos. Os organismos cujas clulas tm um ncleo so chamados de euca-riotos (a partir das palavras gregaseu, significando verdadeiro ou real ekaryon,uma parte central ou ncleo). Os organismos cujas clulas no tm um ncleoso chamados de procariotos (a partir depro, significando antes). Os termos bac-tria e procarioto so freqentemente utilizados de forma alternada, embora ve-jamos que a categoria dos procariotos tambm inclui uma outra classe de clulas, to

Figura 1-7 As estruturas internas de umaclula viva podem ser visualizadas sob ummicroscpio ptico. (A) Uma clula obtidada pele humana e crescida em cultura de teci-do foi fotografada com um microscpio ptico.Fibras e organelas, particularmente o ncleo,podem ser distinguidas. (B) Detalhes de partede uma clula nova crescendo em cultura. Aimagem de vdeo, em grande aumento, foimelhorada por computador, e as inmeras or-ganelas e fibras podem ser vistas. (A, cortesiade Casey Cunningham; B, cortesia de LynneCassimeris.)

citoplasma membrana plasmtica ncleo

40 m 5 m

membranaplasmtica organela fibras

(A) (B)


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ncleomembrana plasmtica

retculo endoplasmtico

peroxissomo

lisossomo

mitocndria

2 m(A)

ribossomos

2 m(B)

mitocndria

50 nm(C)


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Figura 1-8 (pgina esquerda) A estrutura fina de uma clula pode ser visualizada em um mi-croscpio eletrnico de transmisso. (A) Seco fina de uma clula do fgado mostrando a enormequantidade de detalhes que so visveis. Alguns dos componentes a serem discutidos mais adianteno captulo esto marcados; eles so identificveis pelo seu tamanho e forma. (B) Uma pequena re-gio do citoplasma com um aumento um pouco maior. As estruturas menores, claramente visveis,so os ribossomos; cada um formado por cerca de 80-90 macromolculas individuais. (C) Porode uma molcula longa de DNA em forma de cordo, isolada a partir de uma clula e vista por mi-

croscopia eletrnica. (A e B, cortesia de Daniel S. Friend; C, cortesia de Mei Lie Wong.)

Figura 1-9 Qual o tamanho de uma clula e qual o tamanho das suas partes? Esse diagrama transmite um sentido de escala entre clulas vivas etomos. Cada painel mostra uma imagem que aumentada por um fator de 10 em uma progresso imaginria a partir de um dedo polegar, atravs declulas da pele, passando por um ribossomo e por ltimo at um grupo de tomos que formam parte de uma das vrias molculas proticas em nossocorpo. Os detalhes da estrutura molecular, como mostrado nos dois ltimos painis, esto alm do poder de um microscpio eletrnico.

20 mm 2 mm 0,2 mm

0,2 m2 m20 m

20 nm 2 nm 0,2 nm


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remotamente relacionadas s bactrias comuns para as quais dado um nome sepa-rado.

As bactrias so tipicamente pequenas apenas uns poucos micrmetros decomprimento e em forma de esferas ou semelhantes a um basto ou a um saca-ro-lha (Figura 1-10). Elas freqentemente tm uma cobertura protetora resistente, cha-mada de parede celular, envolvendo a membrana plasmtica, que cerca um nicocompartimento contendo o citoplasma e o DNA. Ao microscpio eletrnico, esseinterior da clula normalmente aparece como uma matriz de texturas variveis sem

nenhuma estrutura interna bvia organizada (Figura 1-11). As clulas se reproduzemrapidamente, dividindo-se em duas. Sob condies timas, quando os nutrientes soabundantes, uma clula procaritica pode duplicar-se em um espao de tempo, svezes de 20 minutos. Em menos de 11 horas, por divises repetidas, um nico proca-rioto pode dar origem a 5 bilhes de descendentes (aproximadamente igual ao nme-ro total de humanos sobre a terra). Graas ao seu grande nmero, velocidade decrescimento rpido e capacidade de trocar pores de material gentico por um pro-cesso similar ao sexo, as populaes de clulas procariticas podem se desenvolverrapidamente, adquirindo depressa a capacidade de utilizar uma nova fonte de ali-mento ou resistir morte por um antibitico novo.

Os Procariotos So as Clulas Mais Diversas

A maioria dos procariotos vive como um organismo unicelular, embora alguns seunam para formar cadeias, grupos ou outras estruturas multicelulares organizadas.Na forma e estrutura, os procariotos podem parecer simples e limitados, mas emtermos de qumica eles so a classe mais diversa e criativa de clulas. Essas criaturasexploram uma enorme amplitude dehabitats, a partir de poas quentes de lama vul-cnica at o interior de outras clulas vivas, e elas excedem muito em nmero de ou-tros organismos vivos na Terra. Algumas so aerbicas, utilizando oxignio para oxi-dar molculas de alimento; outras so estritamente anaerbicas e morrem mnimaexposio ao oxignio. Como veremos mais adiante neste captulo, supe-se que asmitocndrias as organelas que geram energia para a clula eucaritica tenhamevoludo a partir de bactrias aerbicas que decidiram viver dentro de ancestrais ana-erbicos das clulas eucariticas atuais. Desse modo, nosso prprio metabolismo,

baseado em oxignio, pode ser considerado como produto das atividades de clulasbacterianas.

Nota sobre nomes biolgicos

As espcies de organismos vivos sooficialmente identificadas por um parde palavras em latim normalmente es-critas em itlico, semelhante ao nomee sobrenome de uma pessoa. O gnero(Escherichia, correspondendo aonome) anunciado primeiro; o segun-do termo (coli) classifica este, identifi-cando uma espcie em particular quepertence quele gnero. O nome dognero pode ser abreviado (E. coli) oua classificao da espcie pode ser re-tirada (de modo que freqentementefalamos da moscaDrosophila, queren-do dizerDrosophila melanogaster).

Figura 1-10 As bactrias se apresentamcom diferentes formas e tamanhos. Bact-

rias tpicas esfricas, em forma de basto eespiraladas esto desenhadas em proporo.As clulas espirais mostradas so os organis-mos que causam a sfilis.

1 m

Figura 1-11 A bactria Escherichia coli(E.coli) mais bem-compreendida a fundo doque qualquer outro organismo vivo. Umamicrografia eletrnica de uma seco longitu-dinal mostrada aqui; o DNA da clula estconcentrado na regio levemente corada.(Cortesia de E. Kellenberger.)

clulas esfricas,p. ex., Streptococcus

clulas em formato de basto,p. ex., Escherichia coli,Salmonella

clulas espirais,p. ex., Treponema pallidum

2m


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Praticamente qualquer material orgnico, desde madeira at petrleo, pode serutilizado como alimento por um tipo de bactria ou outro. Ainda mais extraordina-

riamente, alguns procariotos podem viver inteiramente em substncias inorgnicas:eles obtm seu carbono a partir do CO2 na atmosfera, seu nitrognio a partir do N2atmosfrico e seu oxignio, hidrognio, enxofre e fsforo a partir do ar, gua e mine-rais inorgnicos. Algumas dessas clulas procariticas, como as clulas de vegetais,realizam a fotossntese, obtendo a energia que elas necessitam para a biossntese apartir da luz solar (Figura 1-12); outras produzem energia a partir da reatividadequmica de substncias inorgnicas no meio (Figura 1-13). Em qualquer caso, essesprocariotos realizam uma parte nica e fundamental na economia da vida na Terra:outros seres vivos dependem dos compostos orgnicos que essas clulas geram a par-tir de materiais inorgnicos.

Plantas tambm podem capturar energia a partir da luz solar e carbono a par-tir do CO2 atmosfrico. Mas as plantas, quando no auxiliadas pelas bactrias, no

podem capturar N2 a partir da atmosfera e, de certa maneira, at mesmo as plantasdependem das bactrias para a fotossntese. quase certo que as organelas nasclulas vegetais que realizam a fotossntese oscloroplastos evoluram a partir debactrias fotossintticas que encontraram um lar dentro do citoplasma das clulasvegetais.

O Mundo dos Procariotos Dividido em Dois Domnios:Eubactria e ArqueobactriaTradicionalmente, todos os procariotos tm sido classificados juntos em um grandegrupo. Mas estudos moleculares revelaram que existe uma linha divisria dentro daclasse dos procariotos que a divide em doisdomnios distintos, chamados deeubact-rias (ou simplesmente bactrias) e arqueobactrias. Extraordinariamente, em nvel

molecular, os membros desses dois domnios diferem tanto um do outro quanto doseucariotos. A maioria dos procariotos familiares da vida do dia a dia as espcies quevivem no solo ou causam doenas so eubactrias. As arqueobactrias no so ape-nas encontradas nesses habitats, mas tambm em meios hostis para a maioria dasoutras clulas: existem espcies que vivem em gua salgada concentrada, em fontescidas quentes de origem vulcnica, nos sedimentos marinhos das profundezas compouco ar, na borra resultante do tratamento de esgotos em plantas industriais, empoas abaixo de superfcies congeladas da Antrtica e no meio cido livre de oxignio

Figura 1-12 Algumas bactrias sofotossintticas. (A)Anabaena cylindrica for-ma longos filamentos multicelulares. Essa mi-crografia ptica mostra clulas especializadasque, ou fixam nitrognio (isto , capturam N2

a partir da atmosfera e o incorporam noscompostos orgnicos; marcados H) e fixamCO2 (atravs da fotossntese; V), ou desenvol-vem esporos resistentes (S). (B) Uma micro-grafia eletrnica do Phormidium laminosummostra as membranas intracelulares onde afotossntese ocorre. Note que mesmo algunsprocariotos podem formar organismos multi-celulares simples. (A, cortesia de David Ada-ms; B, cortesia de D. P. Hill e C. J. Howe.)

Questo 1-4

Uma bactria pesa cercade 1012 g e pode se dividira cada 20 minutos. Seuma nica clula bacte-riana continua a se dividira essa velocidade, quantotempo levaria antes que amassa de bactrias seigualasse da Terra (6 1024 kg)?Compare seu resultado com o fato deque as bactrias se originaram no m-nimo 3,5 bilhes de anos atrs e tm

se dividido desde ento. Explique oparadoxo aparente. (O nmeroNdeclulas em uma cultura no tempo t descrito pela equaoN = N0 2

t/G,ondeN0 o nmero de clulas notempo zero e G o tempo de duplica-o da populao.)

Figura 1-13 Uma sulfobactria obtm a sua energia a partir de H2S. Beggiatoa, um procariotoque vive em meios com enxofre, oxida H2S e pode fixar carbono at mesmo no escuro. Nesta micro-grafia ptica, depsitos amarelos de enxofre podem ser visualizados dentro das clulas. (Cortesia deRalph W. Wolfe.)

(A)

(B)

H SV

10 m

1 m

6 m


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do estmago de bovinos, onde elas degradam celulose e geram gs metano. Vriosdesses meios se assemelham s duras condies que devem ter existido na terra pri-mitiva, onde os seres vivos comearam a evoluir, antes da atmosfera se tornar rica emoxignio.

A Clula EucariticaClulas eucariticas, em geral, so maiores e mais elaboradas do que as bactrias earqueobactrias. Algumas vivem vidas independentes, como organismos unicelula-res, como as amebas e as leveduras (Figura 1-14); outras vivem em agrupamentosmulticelulares. Todos os organismos multicelulares mais complexos incluindo plan-tas, animais e fungos so formados a partir de clulas eucariticas.

Por definio, todas as clulas eucariticas tm um ncleo. Mas a posse de umncleo significa possuir tambm uma variedade de outras organelas, cuja maioria igualmente comum a todos esses organismos eucariticos. Agora, daremos uma olha-da nas principais organelas encontradas nas clulas eucariticas a partir do ponto devista das suas funes.

O Ncleo o Depsito de Informaes da ClulaO ncleo normalmente a organela mais saliente em uma clula eucaritica (Figura1-15). Ele est envolvido por duas membranas concntricas que formam oenvelope

Figura 1-15 O ncleo contm a maioria do DNA em uma clula eucaritica. (A) Nesse desenho esquemtico de uma clula animal tpica comple-to com o seu sistema extensivo de organelas envolvidas por membranas , o ncleo est representado em marrom, o envelope nuclear em verde e o ci-toplasma (o interior da clula fora do ncleo) em branco. (B) O ncleo a organela mais saliente nesse corte de uma clula de mamfero observada aomicroscpio eletrnico. Cromossomos individuais no so visveis porque o DNA est disperso como finos cordes pelo ncleo nesse estgio do cresci-mento celular. (Cortesia de Daniel S. Friend.)

(A)

envelope

nuclear

ncleo

(B)2 m

5 m

Figura 1-14 Leveduras so eucariotos sim-ples de vida livre. A clula mostrada nessamicrografia ptica pertence mesma espcieque faz uma rosquinha crescer e torna o sucoda cevada maltado em cerveja. Ela se repro-duz pela formao de brotos e depois pela di-viso assimtrica em uma clula-filha grandee uma pequena. (Cortesia de Soren Mogels-vang e Natalia Gomez-Ospina.)


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nucleare contm molculas de DNA polmeros extremamente longos que codifi-cam para as informaes genticas do organismo. Ao microscpio ptico, essas mol-culas gigantes de DNA se tornam visveis na forma de cromossomos individuais,quando eles se tornam mais compactos medida que a clula se prepara para dividir-se em duas clulas-filha (Figura 1-16). O DNA tambm armazena a informao gen-tica nas clulas procariticas; essas clulas no apresentam um ncleo distinto noporque no tm DNA, mas porque elas no o mantm dentro de um envelope nucle-ar, segregado do resto do contedo da clula.

As Mitocndrias Geram Energia a Partirde Nutrientes para Energizar a ClulaEntre as organelas mais notveis no citoplasma, as mitocndrias esto presentes emessencialmente todas as clulas eucariticas (Figura 1-17). Essas organelas tm umaestrutura muito distinta quando visualizadas sob o microscpio eletrnico: cada mi-tocndria parece ter a forma de uma salsicha ou verme de um a vrios micrmetros

de comprimento, e cada uma est envolvida em duas membranas separadas. A mem-brana interna formada por dobras que se projetam para o interior da mitocndria(Figura 1-18). As mitocndrias contm seu prprio DNA e se reproduzem dividindo-se em duas. Como as mitocndrias se parecem com bactrias de vrias maneiras, su-pe-se que elas derivem de bactrias que foram englobadas por algum ancestral dasclulas eucariticas atuais (Figura 1-19). Isso, evidentemente, criou uma relaosim-bitica um relacionamento em que o eucarioto hospedeiro e a bactria englobadase ajudaram para sobreviver e reproduzir.

A observao sob o microscpio por si s d pouca indicao sobre o que as mi-tocndrias fazem. A sua funo foi descoberta rompendo as clulas e ento centrifu-gando a sopa de fragmentos celulares em uma centrfuga; isso separa as organelas deacordo com o seu tamanho, forma e densidade. As mitocndrias purificadas foramento testadas para saber quais os processos qumicos que elas poderiam realizar. Issorevelou que as mitocndrias so geradoras de energia qumica para a clula. Elasaproveitam a energia a partir da oxidao de molculas de alimento, como os aca-res, para produzir adenosina trifosfato, ou ATP o combustvel qumico bsico queenergiza a maioria das atividades das clulas. Como as mitocndrias consomem oxig-nio e liberam dixido de carbono no curso das suas atividades, todo o processo cha-mado derespirao celular fundamentalmente, respirao em um nvel celular. Oprocesso de respirao celular ser considerado com mais detalhes no Captulo 14.

Sem as mitocndrias, os animais, os fungos e as plantas seriam incapazes deutilizar oxignio para extrair o mximo de quantidade de energia a partir das molcu-las de alimento que as nutrem. O oxignio seria um veneno para elas, em vez de umanecessidade essencial. De fato, existem alguns eucariotos que no tm mitocndriase vivem apenas em meios livres de oxignio.

Figura 1-16 Os cromossomos tornam-se vi-sveis quando uma clula est para se

dividir. medida em que a clula se preparapara a diviso, o seu DNA condensa em cro-mossomos semelhantes a cordes que podemser distinguidos ao microscpio ptico. As fo-tografias mostram trs etapas sucessivas nes-se processo em uma clula de cultura a partirde pulmo de salamandra aqutica. (Cortesiade Conly L. Rieder.)

Figura 1-17 As mitocndrias servem comousinas eltricas. Essas organelas, vistas sobum microscpio ptico, so geradoras de foraque oxidam molculas de alimento para pro-duzir energia qumica til em quase todas asclulas eucariticas. As mitocndrias so bas-tante variveis na sua forma; nessa cultura declulas de mamferos, elas esto coradas deverde com um agente fluorescente e aparecemcom forma de verme. O ncleo est coradocom azul. (Cortesia de Lan Bo Chen.)

25 m

cromossomos condensadosenvelope nuclearncleo

10 m


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Os Cloroplastos Capturam Energia a Partir da Luz SolarOs cloroplastos so grandes organelas verdes encontradas apenas nas clulas de ve-

getais e algas, e no nas clulas de animais ou fungos. Essas organelas tm uma es-trutura ainda mais complexa do que a das mitocndrias: alm das duas membranasque as envolvem, os cloroplastos possuem pilhas internas de membranas contendo opigmento verdeclorofila (Figura 1-20). Quando uma planta mantida no escuro, asua cor verde desaparece; quando colocada de volta na luz, a sua cor verde retorna.Isso sugere que a clorofila e os cloroplastos que a contm sejam cruciais para o rela-cionamento especial que as plantas e algas tm com a luz. Mas o que esse relacio-namento?

Figura 1-18 O microscpio eletrnico revelaas dobras na membrana mitocondrial. (A)Um corte transversal de uma mitocndria. (B)Essa representao tridimensional da organi-zao da membrana mitocondrial mostra amembrana externa lisa e a membrana internamuito convoluta. A membrana interna contma maioria das protenas responsveis pela res-pirao celular, e ela altamente dobradapara fornecer uma grande rea de superfciepara a sua atividade. (C) Nessa clula esque-mtica, o espao interior da mitocndria estcorado. (A, cortesia de Daniel S. Friend.)

(C)

(B)

(A)100 nm

Figura 1-19 As mitocndrias provavelmentese desenvolveram a partir de bactriasenglobadas. praticamente certo que as mi-tocndrias se originaram a partir de bactriasque foram englobadas por uma clula eucari-tica ancestral e sobreviveram dentro dela, vi-vendo em simbiose com o seu hospedeiro. bactria

clula eucariticaancestral

clula eucariticaaerbica primitiva

mitocndrias

ncleo

membranasinternas


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Todos os animais e plantas necessitam de energia para viver, crescer e reprodu-zir. Os animais apenas podem utilizar a energia qumica que eles obtm alimen-tando-se de produtos de outros seres vivos. Mas as plantas podem obter a suaenergia diretamente a partir da luz solar, e os cloroplastos so as organelas queas permitem fazer isso. A partir do ponto de vista da vida na Terra, os cloroplas-tos realizam uma tarefa at mesmo mais essencial do que as mitocndrias: elesrealizam a fotossntese isto , eles capturam a energia da luz solar em molcu-las de clorofila e utilizam essa energia para conduzir a fabricao de molculasde acar ricas em energia. No processo, eles liberam oxignio como um subpro-duto molecular. Ento, as clulas vegetais podem extrair essa energia qumicaarmazenada quando necessitarem, pela oxidao desses acares nas suas mito-

cndrias, exatamente como as clulas animais. Dessa forma, os cloroplastos ge-ram tanto as molculas de alimento como o oxignio que todas as mitocndriasutilizam. Como eles o fazem ser explicado no Captulo 14.

Como as mitocndrias, os cloroplastos contm o seu prprio DNA, se reprodu-zem dividindo-se em dois e supe-se que tenham evoludo a partir de bactrias nes-se caso a partir de bactrias fotossintticas que foram de algum modo englobadas porclulas eucariticas primitivas (Figura 1-21).

Membranas Internas Criam CompartimentosIntracelulares com Diferentes FunesNcleo, mitocndrias e cloroplastos no so as nicas organelas envolvidas por mem-branas dentro das clulas eucariticas. O citoplasma contm uma abundncia de ou-tras organelas a maioria delas envolvida por membranas simples que realizamvrias funes distintas. A maioria dessas estruturas est envolvida com a capacidadedas clulas de importar materiais crus e exportar substncias manufaturadas e produ-tos inteis. Algumas dessas organelas envolvidas por membranas esto muito aumen-tadas nas clulas que so especializadas pela secreo de protenas; outras so parti-cularmente numerosas em clulas especializadas na digesto de corpos estranhos.

Oretculo endoplasmtico (RE) um labirinto irregular de espaos interconec-tados envolvido por uma membrana dobrada (Figura 1-22) o local no qual a maio-ria dos componentes da membrana celular, assim como materiais destinados para aexportao a partir da clula, sintetizado. Pilhas de sacos achatados envolvidos pormembranas constituem oaparelho de Golgi (Figura 1-23), que recebe e com freqn-cia modifica quimicamente as molculas sintetizadas no retculo endoplasmtico e

Figura 1-20 Os cloroplastos capturam aenergia da luz solar nas clulas vegetais. (A)Clulas de folhas em um musgo vistas sobum microscpio ptico, cada uma contendovrios cloroplastos verdes. (B) Micrografia ele-trnica de um cloroplasto de uma folha degrama mostra o sistema extensivo de mem-branas internas das organelas. Os sacos acha-tados de membrana contm clorofila e estoarranjados em pilhas. (C) O esboo destacaas caractersticas vistas em (B).(B, cortesia deEldon Newcomb.)

(A) (B) (C)

membranascontendoclorofila

membranaexterna

membranainterna

paredecelular

vacolo

20 m 1 m

Questo 1-5

De acordo com a Figura1-19, por que as mitocn-drias tm tanto umamembrana externa comouma interna? Qual dasduas membranas mito-condriais deveria ser emtermos evolucionrios derivada a partir da membrana celularda clula eucaritica ancestral? Namicrografia eletrnica de uma mito-cndria na Figura 1-18A, identifique oespao que contm o DNA mitocon-drial, isto , o espao que correspondeao citosol da bactria que foi internali-zada pela clula eucaritica ancestralmostrada na Figura 1-19.


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ento as direcionam para o exterior da clula ou para vrios outros locais. Oslisos-somos so organelas pequenas de forma irregular nas quais ocorre a digesto intra-celular, liberando nutrientes a partir de partculas de alimento e degradando mol-

culas indesejveis para reciclagem ou excreo. Os peroxissomos so pequenasvesculas envolvidas por membranas que fornecem um meio abrangente de reaesnas quais o perxido de hidrognio, um qumico perigosamente reativo, gerado edegradado. As membranas tambm formam vrios tipos diferentes de pequenas ve-sculas envolvidas no transporte de materiais entre uma organela envolvida pormembrana e outra. Todo esse sistema de organelas relacionadas est esquematizadona Figura 1-24A.

Uma troca contnua de materiais ocorre entre o retculo endoplasmtico, o apa-relho de Golgi, os lisossomos e o exterior da clula. A troca mediada por pequenasvesculas envolvidas por membrana que brotam a partir da membrana de uma orga-nela e se fusionam com uma outra, como minsculas bolhas de sabo que brotam edepois se unem em bolhas maiores. Na superfcie da clula, por exemplo, pores da

membrana plasmtica se dobram para dentro e se desgrudam para formar vesculasque transportam, para dentro da clula, material capturado a partir do meio externo(Figura 1-25). Estas geralmente se fusionam com os lisossomos, onde o material im-portado digerido. Clulas animais podem englobar partculas muito grandes ou at

Figura 1-21 Os cloroplastos, assim como asmitocndrias, evoluam a partir de bactriasenglobadas. Supe-se que os cloroplastos te-nham se originado a partir de bactrias fotos-sintticas simbiontes, as quais foram capta-das por clulas eucariticas primitivas que jcontinham mitocndrias.

Figura 1-22 Vrios componentes celularesso produzidos no retculo endoplasmtico(RE). (A) Diagrama esquemtico de uma c-lula animal mostra o retculo endoplasmticoem verde. (B) Micrografia eletrnica de umcorte fino de uma clula pancretica de ma-mfero mostra uma pequena parte do retculoendoplasmtico, do qual existem vastas reasnesse tipo de clula, que especializada emsecreo de protenas. Note que o RE cont-nuo com a membrana do envelope nuclear.As partculas pretas espalhadas por esta re-gio particular do RE mostradas aqui so osribossomos os agrupamentos molecularesque realizam a sntese protica. Por causa dasua aparncia, o RE coberto por ribossomos freqentemente chamado de RE rugoso. (B,cortesia de Lelio Orci.)

bactriafotossinttica

clulaeucaritica primitiva

clulaeucaritica primitiva

capaz defotossntese

cloroplastos

(A)

(B)1 m

ncleo envelope nuclear retculo endoplasmtico


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mesmo clulas estranhas inteiras por esse processo deendocitose. O processo reverso,exocitose, pelo qual as vesculas do interior da clula se fusionam com a membranaplasmtica e liberam seus contedos para o meio externo, tambm uma atividadecelular comum (ver Figura 1-25). Hormnios, neurotransmissores e outras molculasde sinalizao so secretados a partir das clulas por exocitose. Como as organelasenvolvidas por membrana transportam protenas e outras molculas a partir de umlocal para outro dentro da clula ser discutido com mais detalhes no Captulo 15.

Figura 1-23 O aparelho de Golgi assemelha-se a uma pilhade discos achatados. Essa organela, apenas visvel sob o mi-croscpio ptico, mas freqentemente imperceptvel, est en-

volvida na sntese e empacotamento de molculas destinadas aserem secretadas a partir da clula, assim como no direciona-mento de protenas recm-sintetizadas para o compartimentocelular correto. (A) Diagrama esquemtico de uma clula ani-mal com o aparelho de Golgi, marcado de vermelho. (B) Dese-nho do aparelho de Golgi, reconstrudo a partir de imagens domicroscpio eletrnico. A organela composta de sacos acha-tados de membrana empilhados em camadas, a partir dosquais pequenas vesculas desgrudam-se e fusionam. (C) Micro-grafia eletrnica do aparelho de Golgi de uma clula animal t-pica. (C, cortesia de Brij J. Gupta.)

Figura 1-24 Organelas envolvidas por mem-brana esto distribudas pelocitoplasma. (A) Existe uma variedade decompartimentos envolvidos por membranadentro das clulas eucariticas, cada uma es-pecializada para realizar uma funo diferen-te. (B) O resto da clula, excluindo todas es-sas organelas, chamado citosol (marcado deazul). Essa regio o local de vrias ativida-des vitais para a clula.

(A)

(B)

(C)

1 m

vesculasenvolvidaspor membrana

aparelho de Golgi

retculo endoplasmtico

envelope nuclear

peroxissomo

aparelhode Golgi

retculoendoplasmtico

vescula

envelopenuclear

lisossomo

mitocndria

(A) (B)

citosol

membranaplasmtica


22/38


O Citosol um Gel Aquoso Concentrado, Formadode Molculas Grandes e PequenasSe consegussemos retirar a membrana plasmtica de uma clula eucaritica e entoremover todas as suas organelas envolvidas por membranas, incluindo o ncleo, RE,aparelho de Golgi, mitocndrias e cloroplastos, ficaramos com o citosol (Figura1-24B). Na maioria das clulas, o citosol preenche o maior compartimento, que nasbactrias geralmente o nico compartimento intracelular. O citosol contm umgrande nmero de molculas grandes e pequenas, amontoadas to intimamente queele se comporta mais como um gel baseado em gua do que como uma soluo lqui-da (Figura 1-26). Ele o local de vrias reaes qumicas fundamentais para a exis-tncia da clula. As primeiras etapas na quebra de molculas nutrientes ocorrem nocitosol, por exemplo, e tambm nele que a clula realiza um dos seus processos desntese bsicos a manufatura de protenas. Os ribossomos, as mquinas molecula-res minsculas que fazem as molculas proticas, so visveis sob o microscpio ele-trnico como pequenas partculas no citosol, freqentemente ligadas face citoslicado RE (ver Figuras 1-8B e 1-22B).

O Citoesqueleto Responsvel PelosMovimentos Celulares DirecionadosO citoplasma no apenas uma sopa de qumicos e organelas sem estrutura. Sob omicroscpio eletrnico pode-se ver que nas clulas eucariticas (mas no em bact-rias), o citosol cruzado por filamentos longos e finos de protenas. Freqentemente,os filamentos podem ser vistos ancorados por uma extremidade membrana plasm-

tica ou irradiando para fora a partir de um local central adjacente ao ncleo. Essesistema de filamentos chamado de citoesqueleto (Figura 1-27). Os filamentos maisfinos so osfilamentos de actina, que esto presentes em todas as clulas eucariticas,mas ocorrem especialmente em grande nmero dentro das clulas musculares, ondeservem como parte da maquinaria que gera foras contrteis. Os filamentos maisgrossos so chamados microtbulos, porque eles tm a forma de diminutos tubosocos. Eles se reorganizam em disposies espetaculares nas clulas em diviso, aju-dando a puxar os cromossomos duplicados em direes opostas e distribuindo-osigualmente para as duas clula-filha (Figura 1-28). Intermedirios na espessura, entreos filamentos de actina e os microtbulos, esto osfilamentos intermedirios que ser-vem para fortalecer a clula estruturalmente. Esses trs tipos de filamentos, e outrasprotenas que se ligam a eles, formam um sistema de vigas, de fios e de motores que

Figura 1-25 As clulas dedicam-se endocitose e exocitose. As clulas podem importar mate-riais a partir do meio externo, capturando-os em vesculas que se originam a partir da membranaplasmtica. Finalmente, as vesculas se fundem com os lisossomos, onde ocorre a digesto intrace-lular. Por um processo oposto, as clulas exportam materiais que elas sintetizaram nos compartimen-tos intracelulares: os materiais so armazenados em vesculas intracelulares e liberados para o exte-rior, quando essas vesculas se fusionam com a membrana plasmtica.

Questo 1-6

Sugira por que seria van-

tajoso para as clulas eu-cariticas desenvolversistemas internos elabo-rados de membranas queas permitam importarsubstncias a partir doexterior, como mostradona Figura 1-25.

Figura 1-26 O citoplasma recheado com organelas e uma grande quantidade de molculasgrandes e pequenas. Este desenho esquemtico, baseado nos tamanhos e concentraes conheci-das de molculas no citosol, mostra o quo recheado o citoplasma. O panorama inicia na esquerdana superfcie de uma clula; desloca-se pelo retculo endoplasmtico, aparelho de Golgi e uma mito-cndria, e termina na direita no ncleo. Note que alguns ribossomos (objetos grande cor-de-rosa) es-to livres no citosol, enquanto outros esto ligados ao RE. (Cortesia de D. Goodsell.)

IMPORTAO

EXPORTAO

membranaplasmtica


23/38


do clula o seu reforo mecnico, controlam o seu formato e dirigem e guiam seus

movimentos.Como o citoesqueleto governa a organizao interna da clula, assim como as

suas caractersticas internas, este se torna necessrio para a clula vegetal contidaem uma espcie de caixa delimitada por uma parede resistente de matriz celular como o para uma clula animal que se dobra, estica, nada ou arrasta livremente.Em uma clula vegetal, por exemplo, organelas como as mitocndrias so orientadaspor uma corrente constante pelo interior celular ao longo das trilhas citoesquelticas.As clulas animais e as clulas vegetais dependem tambm do citoesqueleto para se-parar seus componentes internos em dois conjuntos filhos durante a diviso celular.Examinaremos o citoplasma com detalhes no Captulo 17. Estudaremos o seu papelna diviso celular nos Captulos 18 e 19, e no Captulo 16 veremos como os sinais apartir do meio alteram a sua estrutura.

O Citoplasma Est Longe de Ser Esttico til observar os movimentos dentro de uma clula. O prprio citoesqueleto semprese alterando, uma selva dinmica de cordas e varas que esto sempre amarradas eseparadas; os filamentos podem se agrupar e depois desaparecer em questo de mi-nutos. Ao longo dessas trilhas e cabos, as organelas e vesculas aceleram para frentea para trs, correndo de um lado para outro do comprimento da clula em uma fra-o de segundo. O RE e as molculas que preenchem cada espao livre esto emagitao trmica frentica com protenas no-ligadas zunindo ao redor to rapida-mente, que, mesmo se movimentando ao acaso, elas visitam cada canto da clula empoucos segundos, colidindo constantemente como uma tempestade de poeira de mo-lculas orgnicas menores.

claro, nem a natureza alvoroada do interior da clula, nem os detalhes daestrutura da clula foram apreciados quando cientistas olharam pela primeira vez porum microscpio; nossa compreenso sobre a estrutura da clula foi se acumulandolentamente. Algumas das descobertas-chave esto listadas na Tabela 1-1. O Painel 1-2resume as diferenas entre as clulas animais, vegetais e bacterianas.

Figura 1-27 O citoesqueleto uma rede de

filamentos que ajuda a definir o formato daclula. Os filamentos feitos de protenas pro-vm a todas as clulas eucariticas uma mol-dura interna que ajuda a organizar as ativida-des internas da clula e sustenta seusmovimentos e mudanas de formato. Diferen-tes tipos de filamentos podem ser detectadosutilizando-se diferentes agentes fluorescentes.Aqui esto (A) os filamentos de actina, (B) osmicrotbulos e (C) os filamentos intermedi-rios. (A, cortesia de Simon Barry e ChrisDLacey; B, cortesia de Nancy Kedersha; C,cortesia de Clive Lloyd.)

50 m(B) (C)(A)


24/38

As Clulas Eucariticas Podem Terse Originado como PredadorasAs clulas eucariticas so tipicamente 10 vezes o comprimento e 1.000 vezes o volu-me das clulas procariticas (embora exista uma grande variao de tamanho dentrode cada categoria). Como vimos, os eucariotos possuem, alm disso, uma coleo in-teira de outras caractersticas um citoesqueleto, mitocndrias e outras organelas que os separam das bactrias e arqueobactrias.

Quando e como os eucariotos desenvolveram esses sistemas um mistrio. Em-bora eucariotos, bactrias e arqueobactrias devam ter divergido um dos outros mui-to cedo na histria da vida na Terra (discutido no Captulo 14), os eucariotos noadquiriram todas as suas caractersticas distintas no mesmo momento (Figura 1-29).De acordo com uma teoria, a clula eucaritica ancestral era um predador que se

alimentava pela captura de outras clulas. Um tipo de vida desses requer um grandetamanho, uma membrana flexvel e um citoesqueleto para ajudar na movimentao e

Figura 1-28 Os microtbulos ajudam a dis-tribuir os cromossomos em uma clula emdiviso. Quando uma clula se divide, o seuenvelope nuclear se rompe e o seu DNA secondensa em pares de cromossomos visveis,que so puxados pelos microtbulos para c-lulas separadas. Os microtbulos se irradiama partir de um foco em extremidades opostasda clula em diviso. (Fotografia cortesia deConly L. Rieder.)

feixes demicrotbulos

cromossomos

Questo 1-7

Discuta as vantagens edesvantagens relativas damicroscopia ptica e ele-trnica. Como voc po-deria visualizar melhor(a) uma clula viva dapele, (b) uma mitocn-dria de levedura, (c) uma

bactria e (d) um microtbulo?

Tabela 1-1 Marcos Histricos na Determinao da Estrutura Celular

1665 Hooke utiliza um microscpio primitivo para descrever os pequenos poros em cortes de cortia que ele chamou de clulas.

1674 Leeuwenhoek reporta a sua descoberta dos protozorios. Nove anos mais tarde, ele viu bactrias pela primeira vez.

1833 Brown publica as suas observaes ao microscpio de orqudeas, descrevendo claramente o ncleo da clula.

1838 Schleiden e Schwann propem a teoria da clula, estabelecendo que a clula nucleada o bloco universal de construo detecidos vegetais e animais.

1857 Klliker descreve a mitocndria em clulas musculares.

1879 Flemming descreve com clareza o comportamento dos cromossomos durante a mitose em clulas animais.

1881 Cajal e outros histologistas desenvolvem mtodos de colorao que revelam a estrutura das clulas nervosas e a organizao dotecido neuronal.

1898 Golgi v pela primeira vez, e descreve, o aparelho de Golgi pela corao de clulas com nitrato de prata.

1902 Boveri associa cromossomos e hereditariedade pela observao do comportamento dos cromossomos durante e reproduo sexual.

1952 Palade, Porter e Sjstrand desenvolvem mtodos de microscopia eletrnica que permitiram que vrias estruturas intracelularesfossem visualizadas pela primeira vez. Em uma das primeiras aplicaes dessas tcnicas, Huxley mostra que o msculo contmarranjos de filamentos de protenas a primeira evidncia do citoesqueleto.

1957 Robertson descreve a estrutura de bicamada da membrana celular, vista pela primeira vez ao microscpio eletrnico.

1960 Kendrew descreve detalhadamente a primeira estrutura protica (mioglobina de espermatozide de baleia) a uma resoluo de0,2 nm utilizando cristalografia por raio X. Perutz prope uma estrutura para a hemoglobina a uma resoluo menor.

1968 Petran e colaboradores constroem o primeiro microscpio confocal.

1974 Lazarides e Weber desenvolvem a uso de anticorpos fluorescentes para corar o citoesqueleto.

1994 Chalfie e colaboradores introduzem a protena verde fluorescente (GFP) como um marcador na microscopia.



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CLULA ANIMAL

CLULA VEGETALCLULA BACTERIANA

Trs tipos de clulas estodesenhados aqui de maneiramais realista do que no desenho

esquemtico da Figura 1-24. Dequalquer modo, as mesmas coresso utilizadas para distinguir osprincipais componentes da parede.O desenho da clula animal baseado em fibroblasto, uma clulaque se move lentamente pelotecido conectivo, depositandomatriz extracelular. Umamicrografia de um fibroblastovivo mostrada na Figura 1-7A.O desenho da clula vegetal tpico de uma clula de folha

jovem, contendo cloroplastose um grande vacolo preenchidocom lquido. A bactria um baciloem forma de bastonete com um grande

flagelo para sua mobilidade.

ncleo mitocndriamembrana plasmtica retculoendoplasmtico

flagelo

ribossomosno citosol

DNA

membrana plasmtica

parede celular

1 m

aparelhode Golgi nuclolo

nuclolo

cromatina(DNA)

parede celular

microtbulo

vacolo(preenchidode lquido)

peroxissomo

cloroplasto


filamentos de actina

membrana do vacolo (tonoplasto) lisossomo5 m

aparelho de Golgi

lisossomo

vesculas

matriz extracelular

envelope nuclear

poro nuclear

cromatina (DNA)

centrossomo com

par de centrolos

microtbulo

filamentosde actina

peroxissomo


filamentosintermedirios

5 m

poronuclear

Painel 1-2 Clulas: as principais caractersticasdas clulas animais, vegetais e bacterianas



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alimentao da clula. O compartimento nuclear pode ter se desenvolvido para pro-teger o frgil DNA de ser danificado pelo movimento do citoesqueleto.

Esse eucarioto primitivo, com um ncleo e um citoesqueleto, era provavelmen-te o tipo que englobava as eubactrias de vida livre que metabolizavam oxignio eque eram as ancestrais das mitocndrias. Supe-se que essa parceria tenha se estabe-lecido 1,5 bilho de anos atrs, quando a atmosfera da Terra tornou-se rica em oxig-nio pela primeira vez. Um subgrupo dessas clulas mais tarde adquiriu cloroplastospela juno de bactrias fotossintticas (ver Figura 1-29).

O comportamento de vrios dos microrganismos ativamente mveis de vida li-vre, chamados protozorios, sustenta que os eucariotos unicelulares podem atacar edevorar outras clulas. ODidinium, por exemplo, um protozorio, grande carnvo-ro, com um dimetro de cerca de 150 m talvez 10 vezes o de uma clula humanamdia. Ele tem um corpo globular envolvido por duas franjas de clios, e a sua parte

anterior achatada exceto por uma nica salincia um tanto similar a um focinho(Figura 1-30). ODidinium nada em altas velocidades por meio do batimento dos seusclios. Quando ele encontra uma presa adequada, normalmente um outro tipo deprotozorio, libera inmeros dardos paralisantes pequenos a partir da sua regio dofocinho. Ento o Didinium se liga a outra clula e a devora, invaginando-se comouma bola oca para englobar a sua vtima, que quase to grande como ele prprio.

Figura 1-29 De onde vm os eucariotos? Aslinhagens de eucariotos, eubactrias e ar-queobactrias divergiram umas das outrasmuito cedo na evoluo da vida naTerra. Algum tempo depois, os eucariotos ad-quiriram mitocndrias; mais tarde ainda, umsubgrupo de eucariotos adquiriu cloroplastos.As mitocndrias so essencialmente as mes-mas nos vegetais, animais e fungos, e porisso supe-se que elas foram adquiridas antesque essas linhas se divergissem.

cloroplastos

mitocndrias

animais fungosvegetaisbactriasfotossintticasoutras bactrias

eucarioto anaerbico ancestraleubactriasarqueo-

bactrias

procarioto ancestral

TEMPO

Figura 1-30 Um protozorio devorandooutro. (A) A micrografia mostra o Didinium talcomo , com seus anis circunferenciais declios vibrteis e seu focinho no topo. (B) ODidinium visualizado ingerindo um outroprotozorio ciliado, Paramecium. (Cortesia deD. Barlow.)

100 m(A)

(B)


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Os protozorios incluem algumas das clulas mais complexas conhecidas. AFigura 1-31 transmite algo sobre a variedade de formas dos protozorios e o seu com-portamento tambm variado: eles podem ser fotossintticos ou carnvoros, mveis ousedentrios. A sua anatomia celular muito elaborada e inclui estruturas como cer-das sensoriais, fotorreceptores, clios vibrteis, apndices semelhantes a hastes, par-tes da boca, ferro e feixes contrteis semelhantes a msculos. Embora sejam unice-lulares, os protozorios podem ser to complicados e versteis quanto vriosorganismos multicelulares.

Organismos-ModeloComo as clulas so descendentes de ancestrais comuns e as suas principais proprie-dades tm sido conservadas por meio da evoluo, o conhecimento adquirido a partirdo estudo de um organismo contribui para a compreenso de outros, incluindo nsmesmos. Mas certos organismos so mais fceis do que outros para serem estudadosem laboratrio. Alguns se reproduzem rapidamente e se sujeitam prontamente a ma-nipulaes genticas; outros so, por exemplo, multicelulares, mas transparentes, demodo que se pode comparar diretamente o desenvolvimento de todos os seus tecidose rgos internos. Por essas razes, grandes comunidades de bilogos dedicaram-se aestudar os diferentes aspectos da biologia de poucas espcies selecionadas, reunindoo seu conhecimento de forma a ganhar um conhecimento mais profundo do queaquele que poderia ser obtido se os seus esforos fossem espalhados por vrias esp-cies diferentes. A informao obtida a partir desses estudos contribui para o nossoentendimento de como as clulas trabalham. Nas prximas sees, examinaremosalguns desses organismos-modelo representativos e revisaremos os benefcios que

Figura 1-31 Uma variedade de protozoriosilustra a enorme diversidade dentro dessaclasse de microrganismos unicelulares. Es-ses desenhos foram realizados em diferentesescalas, mas em cada caso a barra de escalarepresenta 10 m. Os organismos em (A),(B), (E), (F) e (I) so ciliados; (C) um eugle-nide; (D) uma ameba; (G) um dinoflage-lado; e (H) um heliozoano. (A partir deM.A. Sleigh, The Biology of Protozoa. Lon-don: Edward Arnold, 1973.)

I.

(A)

(C)

(F)

(B)(D)

(I)

(G)

(H)(E)


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cada um oferece para o estudo da biologia da clula e em vrios casos, para a promo-o da sade humana.

Biologistas Moleculares Focaram na E. coliNo mundo das bactrias, as luzes da biologia molecular focaram, sobretudo, apenasuma espcie:Escherichia coli, ouE. coli abreviadamente (ver Figura 1-11). Essa pe-

quena clula eubacteriana em forma de bastonete vive no intestino de humanos eoutros vertebrados, mas ela pode ser crescida facilmente em um meio nutriente sim-ples em um frasco de cultura.E. coli compete bem com condies qumicas variveisno seu meio e se reproduz rapidamente. As suas instrues genticas esto contidasem uma nica molcula de DNA dupla-fita circular com aproximadamente 4,6 mi-lhes de pares de nucleotdeos de comprimento, e ela sintetiza 4.300 tipos diferentesde protenas.

Em termos moleculares, compreendemos o funcionamento de E. coli mais afundo do que aquele de qualquer outro organismo vivo. A maior parte do nosso co-nhecimento acerca dos principais mecanismos de vida incluindo como as clulasreplicam o seu DNA e como elas decodificam essas instrues genticas para sinteti-zar protenas veio de estudos comE. coli. Pesquisas subseqentes confirmaram que

esses processos bsicos ocorrem essencialmente da mesma forma nas nossas prpriasclulas, como emE. coli.

A Levedura das Cervejarias uma Clula Eucaritica SimplesPreocupamo-nos com eucariotos porque ns mesmos somos eucariotos. Mas as clu-las humanas so complicadas e difceis de se trabalhar, e se quisermos compreenderos princpios da biologia das clulas eucariticas, mais eficaz concentrar-se em umaespcie que, comoE. coli, entre as bactrias, simples e robusta e se reproduz rapi-damente. A escolha popular para esse papel de modelo eucaritico mnimo tem sidoa levedura Saccharomyces cerevisiae (Figura 1-32) o mesmo microrganismo que utilizado para fermentar cerveja e assar po.

S. cerevisiae um fungo unicelular pequeno e, dessa forma, de acordo com a

viso moderna, no mnimo to intimamente relacionado aos animais quanto aosvegetais. Como outros fungos, ele tem uma parede celular rgida, relativamenteimvel e possui mitocndrias, mas no cloroplastos. Quando os nutrientes estoabundantes, ele se reproduz quase to rapidamente como uma bactria. Como o seuncleo contm apenas cerca de 2,5 vezes mais DNA do que E. coli, a levedura tam-bm um bom modelo para anlise gentica. Mesmo que o seu genoma seja pequeno(para os padres eucariticos), as leveduras realizam todas as tarefas bsicas quecada clula eucaritica deve realizar. Estudos genticos e bioqumicos em levedurastm sido cruciais para entender vrios mecanismos bsicos nas clulas eucariticas,incluindo o ciclo de diviso celular a cadeia de eventos pela qual o ncleo e todos osoutros componentes de uma clula so duplicados e divididos para criar duas clulas-filha. De fato, a maquinaria que governa a diviso celular tem sido to bem conserva-

da durante o curso da evoluo que vrios dos seus componentes podem funcionarpermutavelmente em clulas de leveduras e de humanos. Se uma levedura mutanteno tem um gene essencial para a diviso celular, o fornecimento de uma cpia dogene correspondente de humanos ir curar a levedura com defeito e permitir que elase divida normalmente (ver Como Sabemos, p. 30-31).

Arabidopsis Foi Escolhida entre 300.000Espcies como uma Planta-ModeloOs grandes organismos multicelulares que observamos ao nosso redor as flores, asrvores e os animais parecem fantasticamente variados, mas eles so muito prxi-mos uns dos outros nas suas origens evolucionrias e mais similares na sua biologiacelular bsica do que a grande variedade de organismos unicelulares. Enquanto as

Questo 1-8

Seu vizinho de portadoou R$ 300,00 em apoioa pesquisa do cncer eest horrorizado em sa-ber que o dinheiro estsendo gasto no estudo delevedura de cervejaria.Como voc poderia tran-

qilizar o seu modo de pensar?

Figura 1-32 A levedura Saccharomyces cere-visiae um eucarioto-modelo. Nessa micro-grafia eletrnica de varredura algumas clulasde levedura so vistas no processo de diviso.Uma outra micrografia da mesma espcie declulas mostrada na Figura 1-14. (Cortesiade Ira Herskowitz e Eric Schabatach.)

10 m


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bactrias e os eucariotos se separaram uns dos outros h mais de 3 bilhes de anosatrs, as plantas, animais e fungos so separados apenas cerca de 1,5 bilho de anos,peixes e mamferos por aproximadamente 450 milhes de anos e as diferentes esp-cies de vegetais com flores por menos de 200 milhes de anos.

A relao evolucionria prxima entre todos os vegetais com flores significaque podemos ter uma idia de dentro da clula e da biologia molecular das plantas

com flores, enfocando apenas algumas espcies convenientes para uma anlise deta-lhada. Dentre as centenas de milhares de espcies de plantas com flores existentes naTerra hoje, os biologistas moleculares recentemente enfocaram os seus esforos so-bre uma pequena erva daninha, o comum agrio de paredeArabidopsis thaliana (Fi-gura 1-33), que pode ser cultivado em ambientes fechados em grande nmero e pro-duzir milhares de descendentes por planta dentro de 8 a 10 semanas.Arabidopsis temum genoma de aproximadamente 110 milhes de pares de nucleotdeos, cerca de 8vezes mais do que as leveduras, e a sua seqncia completa conhecida. Examinandoas instrues genticas que a Arabidopsis carrega, estamos comeando a aprendermais sobre a gentica, biologia molecular e evoluo das plantas com flores, que do-minam quase todo ecossistema na Terra. Como os genes encontrados naArabidopsistm ssias nas espcies agrcolas, o estudo dessa erva daninha simples fornece umacompreenso profunda sobre o desenvolvimento e a fisiologia das plantas de produ-o das quais dependem as nossas vidas, assim como todas as outras espcies de plan-tas que so as nossas companheiras sobre a Terra.

O Mundo dos Animais Est Representado por uma Mosca,um Verme, um Camundongo e pelo Homo sapiensAnimais multicelulares representam a ampla maioria das espcies catalogadas de or-ganismos vivos, e a maioria de espcies animais representada pelos insetos. Por essarazo, um inseto, a pequena mosca das frutasDrosophila melanogaster(Figura 1-34),ocupa um lugar central na pesquisa biolgica. De fato, os fundamentos da genticaclssica foram construdos em grande parte com base nos estudos com esse inseto.Mais de 80 anos atrs, por exemplo, estudos com a mosca da fruta forneceram provas

definitivas que os genes as unidades da hereditariedade so carregadas nos cro-mossomos. Em pocas mais recentes, um esforo sistemtico concentrado foi feitopara elucidar a gentica da Drosophila e especialmente dos mecanismos genticosque governam o seu desenvolvimento embrionrio e larval. Devido ao trabalho comDrosophila, estamos ao menos comeando a entender com detalhes como as clulas

Figura 1-33 Arabidopsis thaliana, o comumagrio de parede, um vegetal-modelo. Es-sa pequena erva daninha tornou-se o orga-nismo favorito para a biologia molecular e abiologia do desenvolvimento de plantas. (Cor-tesia de Toni Hayden e John Innes Centre.)

Figura 1-34 Drosophila melanogasteruma das favoritas entre os biologistas dodesenvolvimento e os geneticistas. Estudosgenticos moleculares sobre essa pequenamosca tm fornecido a chave para entendercomo todos animais se desenvolvem (Corte-sia de E.B. Lewis.)


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Todos os seres vivos so feitos de clulas, e as clulas como foidiscutido neste captulo so todas fundamentalmente similares

no seu interior: elas armazenam as suas instrues genticas emmolculas de DNA, que direcionam a produo de protenas, e asprotenas por sua vez realizam as reaes qumicas das clulas,do a elas o seu formato e controlam o seu comportamento. Masat que ponto essas similaridades realmente ocorrem? So as par-tes de uma clula permutveis por partes de uma outra? Iria umaenzima, que digere glicose em uma bactria, ser capaz de quebraro mesmo acar se ela fosse solicitada para funcionar dentro deuma levedura, uma lagosta ou um humano? E quanto s maquina-rias moleculares que copiam e interpretam a informao gentica?So elas funcionalmente equivalentes de um organismo para outro?So os seus componentes moleculares permutveis? As respostastm vindo a partir de vrias fontes, mas mais notavelmente a partir

de experimentos sobre um dos processos mais fundamentais davida: a diviso celular.

Dividir ou morrerTodas as clulas se originam a partir de outras clulas e a nicamaneira de se fazer uma clula nova pela diviso de uma clulapreexistente. Para reproduzir, uma clula parenteral deve realizaruma seqncia ordenada de reaes pelas quais ela duplica o seucontedo e se divide em duas. Esse processo crtico de duplicaoe diviso, conhecido como o ciclo celular, complexo e cuidadosa-mente controlado. Defeitos em qualquer uma das protenas envol-vidas no ciclo celular podem ser fatais.

Infelizmente, os efeitos letais das mutaes no ciclo celular apre-

sentam um problema quando se quer achar os componentes damaquinaria que controlam o ciclo celular e descobrir como elesfuncionam. Os cientistas dependem de mutantes para identificar

genes e protenas com base nas suas funes: se um gene essen-cial para um dado processo, uma mutao que interrompe o gene

ir aparecer como um distrbio naquele processo. Pela anlise docomportamento anormal do organismo mutante, pode-se apontar afuno para a qual o gene necessrio, e pela anlise do DNA domutante pode-se rastrear o prprio gene.

Para uma anlise dessas, entretanto, uma nica clula mutanteno suficiente: necessria uma grande colnia de clulas quecarrega a mutao. E esse o problema. Se a mutao interrom-pe um processo crtico para a vida, como a diviso celular, comoalguma vez algum poder obter uma colnia dessas? Os geneti-cistas e

fundamentos da biologia celula

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