frutos, sementes e plÂntulas de espÉcies neotropicais …§ão_caroline... · e . sarcaulus....

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)

FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS

DE CHRYSOPHYLLOIDEAE (SAPOTACEAE)

CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS

Manaus, Amazonas

Julho, 2017

CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS

FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS

DE CHRYSOPHYLLOIDEAE (SAPOTACEAE)

ORIENTADORA: ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ

Coorientadores: Mário Henrique Terra Araujo

José Luís Campana Camargo

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional

de Pesquisas da Amazônia como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre em

Ciências Biológicas, área de concentração

Botânica.

Manaus, Amazonas

Julho, 2017

ii

Relação da banca julgadora

Dr. Michael John Gilbert Hopkins

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA

Dra. Maria Gracimar Pacheco de Araújo

Universidade Federal do Amazonas - UFAM

Dra. Fernanda Nunes Cabral

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA

iii

V331 Vasconcelos, Caroline da Cruz

Frutos, sementes e plântulas de espécies neotropicais de

Chrysophylloideae (Sapotaceae) / Caroline da Cruz Vasconcelos. -

Manaus: [s.n.], 2018.

156 f.: il. Color.

Dissertação (Mestrado) - INPA, Manaus, 2017.

Orientadora: Ferraz, Isolde Dorothea Kossmann.

Coorientadores: Terra-Araujo, Mário Henrique; Camargo, José

Luís Campana.

Área de concentração: Botânica.

.

1. Sapotaceae. 2. Chrysophylloideae. 3. Propágulos. 4.

Plântulas. I. Título.

CDD 583.674

Sinopse:

Este estudo descreve e ilustra a morfologia de frutos, sementes e plântulas de 36 espécies

de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae), distribuídas em oito gêneros

(Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill.,

Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk.).

Descrições taxonômicas, chaves de identificação, relações filogenéticas e pranchas

ilustrativas são fornecidas neste trabalho.

Palavras-chave: Amazônia, América do Sul, caracteres de frutos e sementes,

morfologia de plântulas, taxonomia.

iv

Aos meus pais, Gorete Vasconcelos e

Benedito Vasconcelos, aos quais devo

minha vida.

EU DEDICO.

v

AGRADECIMENTOS

Com grande satisfação agradeço à todas as pessoas e instituições que, de alguma forma,

possibilitaram a realização desta dissertação. Sem dúvida, na Ciência não se faz nada

sozinha!

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós-

Graduação em Botânica (PPG-Botânica) pela infraestrutura cedida e pela oportunidade

de realizar um sonho.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa

de mestrado (CNPq processo 133381/2015-3) e também pelo apoio através do projeto

coordenado por Isolde Ferraz (CNPq processo 309111/2013-7).

Ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) pelo apoio financeiro e

logístico nas coletas de campo, através do Programa de apoio Dr. Thomas Lovejoy.

Aos meus orientadores, que acreditaram no projeto e me apoiaram desde o início do mestrado.

Agradeço pela confiança depositada, paciência e pelas oportunidades, discussões e

providências de campo e laboratório. À Isolde Ferraz por toda dedicação com a pesquisa e

apoio aos seus alunos. Tenho imenso respeito e admiração, além da certeza de que, durante

essa fase da minha vida, eu aprendi e cresci muito profissionalmente. Agradeço também por

ceder gentilmente as informações do banco de dados do “Guia de Propágulos & Plântulas

da Amazônia - GP&P” (juntamente com o José Luís Camargo) e por fornecer todas as fotos

no “padrão Isolde de qualidade”. Ao Mário Terra pelo suporte teórico e conhecimento

repassado sobre as Sapotaceae da Amazônia. Agradeço por ceder as informações que

serviram como base para o meu trabalho (juntamente com a Aparecida de Faria). Ao José

Luís Camargo pelas conversas, sugestões, revisões e paciência. Obrigada Zé, após nossas

reuniões eu sempre ficava mais tranquila. Além disso, agradeço por todas as providências

ofertadas.

À Mariana Mesquita por toda ajuda com as descrições morfológicas (Mari, você é demais!).

Aos escaladores arbóreos e coletores de sementes: Alberto Neves (Cunha), Edimilson Souza

(Movido), José Adailton (Zé) e Gleison Viana, pessoas que foram imprescindíveis para a

realização das coletas de campo.

vi

À Itamara Gama, Thalita Silva, Jaynna Gonar e Milena Barrera, que muito me auxiliaram

nas fases de processamento de amostras, acompanhamento da germinação, nas descrições

morfológicas, transplantes de mudas, prensagem e secagem das amostras e na organização

dos dados.

Ao Ricardo Perdiz, Aparecida de Souza, Samela Marteninghi e Jaynna Gonar por

eventualmente fornecerem algumas amostras de frutos.

Ao Alberto Vicentini por providenciar algumas coletas no início do mestrado (entre

Sapotaceae e Lauraceae) na reserva Km 37 do PDBFF. A experiência valeu demais.

Agradeço também ao Magno Pilco, Allyson da Mata e Sofia Holanda pela ajuda em alguns

desses campos.

À secretaria do PPG-Botânica e a todos os funcionários do INPA que de alguma forma

estiveram envolvidos com este trabalho.

Ao herbário do INPA, especialmente ao curador Michael Hopkins e novamente à Mariana

Mesquita, por todas as providências para com o depósito das amostras.

Aos membros revisores do projeto: Rodrigo Schütz e Ely Simone Gurgel e aos membros da

banca de qualificação: Aline de Castro, Gracimar Pacheco e Michael Hopkins, pelas

proveitosas contribuições.

Ao Tito Fernandes e à Brenda Costa (Editora INPA) que foram muito gentis e ajudaram na

editoração gráfica das imagens e montagem das pranchas ilustrativas.

À Laura Rivera-Parada e Adriel Sierra por eventual ajuda com a dissertação.

Agradeço também à Neyde Martini pela ajuda em algumas coletas no campo. À Aline

Smychniuk, Samela Marteninghi, Joselice Nogueira e Jacinéia Prado e aos demais

membros da melhor equipe do Laboratório de Sementes pela companhia, sorrisos e

diversão – até mesmo quando a coisa ficava séria.

Ao Marcos Melo, Edher Checa e Flávia Costa pelo apoio com a diafanização das amostras

de cotilédones e fornecimento de alguns materiais necessários.

Aos membros da banca de defesa: Fernanda Cabral, Gracimar Pacheco e Michael Hopkins

por terem aceitado e o convite e, principalmente, pelas críticas e sugestões fundamentais

para o avanço da dissertação.

vii

Aos amigos que o PPG-Botânica me deu: Laurita Rivera, Alex Freitas, Tatiana Carvalho,

Maíra da Rocha, Magno Pilco. Vocês são/foram minha segunda família em Manaus,

Carito™ agradece por tudo! Aos demais sou muito grata pelos valiosos momentos de

descontração.

Aos meus pais, Maria Gorete e Benedito Furtado, por todo amor e carinho. Pelo apoio

incondicional quanto às minhas decisões pessoais e profissionais e, claro, pela força em

todos os momentos que foram necessários. Mãe, Pai, vocês são meu porto seguro! Aos

demais familiares que me acompanharam nessa jornada, obrigada!

Aos meus queridos amigos de Macapá que, mesmo longe, estiveram sempre presentes e me

apoiaram no momento em que mais precisei: Gabrielly Guabiraba e Rafael Ramos.

À encantadora Amazônia por toda essa “belezura” de biodiversidade!

Por fim, agradeço à vida e à força maior que rege o universo por sempre guiar meu caminho.

Meu muito obrigada!

viii

"I do not know what I may appear to the

world, but to myself I seem to have been

only like a boy playing on the sea-shore,

and diverting myself in now and then

finding a smoother pebble or a prettier

shell than ordinary, whilst the great ocean

of truth lay all undiscovered before me."

─ Isaac Newton

"Strange fascination, fascinating me

Changes are taking the pace I'm going through" ♪♫

Changes, "Hunk Dory" (1971) ─ David Bowie

ix

RESUMO

Sapotaceae é uma família pantropical dividida em três subfamílias Chrysophylloideae,

Sapotoideae e Sarcospermatoideae, compreendendo cerca de 1250 espécies e 58 gêneros. Os

limites genéricos tradicionais são notoriamente problemáticos dentro da família, devido à

extensa homoplasia, que tem resultado em diferentes propostas de classificação. Existe forte

apoio filogenético para a subfamília Chrysophylloideae, sendo considerada o maior

agrupamento em Sapotaceae e a melhor representada nos Neotrópicos. No entanto, seus limites

genéricos internos ainda não são totalmente claros, principalmente para Pouteria e

Chrysophyllum, que são gêneros parafiléticos ou polifiléticos. Considerando que novas

abordagens são necessárias na busca de caracteres diagnósticos para subsidiar a circunscrição

de gêneros, este estudo enfoca questões taxonômicas e sistemáticas em Chrysophylloideae,

especialmente para gêneros de ocorrência na Amazônia. O objetivo desse estudo é ampliar o

conhecimento morfológico de frutos, sementes e, principalmente, de plântulas de espécies

neotropicais de Chrysophylloideae com avaliação de caracteres úteis sob uma perspectiva

filogenética. Assim, fornecemos descrições morfológicas abrangentes, notas taxonômicas,

chaves de identificação e ilustrações de frutos, sementes e plântulas para 36 espécies em oito

gêneros de Chrysophylloideae: Chromolucuma, Chrysophyllum, Ecclinusa, Elaeoluma,

Micropholis, Pouteria, Pradosia e Sarcaulus. Coletamos frutos maduros principalmente nos

estados do Amazonas, Bahia e Roraima, Brasil e depois descrevemos 220 caracteres

morfológicos quantitativos e qualitativos (30 de frutos, 33 de sementes e 157 de plântulas),

baseados em estudos prévios para Sapotaceae. Traçamos 78 caracteres na filogenia molecular

recentemente proposta para Chrysophylloideae Neotropical, dos quais oito foram identificados

como úteis para fins diagnósticos: a) presença/ausência de cheiro de marzipã, b)

presença/ausência de pedicelo no fruto, c) tipo de cotilédones, d) presença/ausência de

endosperma, e) tipo de plântula (caráter inovador), f) alongamento do hipocótilo, g)

consistência dos cotilédones e h) presença/ausência de estípulas nas plântulas. Nossos

resultados apoiam as recentes propostas de delimitação genérica para a subfamília, pois os

gêneros Ecclinusa, Micropholis, Prieurella, Ragala e os facilmente distinguíveis

Chromolucuma, Pradosia e Sarcaulus tiveram apoio morfológico para os clados.

Palavras-chaves: Amazônia, América do Sul, caracteres de frutos e sementes, morfologia de

plântulas taxonomia.

x

ABSTRACT

Fruits, seeds and seedlings of Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae)

Sapotaceae is a pantropical family divided in the three subfamilies Chrysophylloideae,

Sapotoideae and Sarcospermatoideae, together comprising approximately 1,250 species and 58

genera. Traditional generic limits are notoriously problematic within family, due to extensive

homoplasy, which have been resulting in different proposals of classification. There is strong

phylogenetic support for the subfamily Chrysophylloideae, being considered the largest

grouping in Sapotaceae and the best represented in Neotropics. However, their internal generic

limits are still not entirely clear, mainly for Pouteria and Chrysophyllum, which are

paraphyletic or polyphyletic genera. Considering that new approaches are necessary in the

search for diagnostic characters to support the circumscription of genera, this study focus on

taxonomic and systematic issues in the Chrysophylloideae, especially to genera from Amazon.

The purpose of this study is to increase the morphological knowledge about fruits, seeds and,

especially seedlings of species Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae), with characters

evaluation useful under a phylogenetic perspective. Thus, we provide comprehensive

morphological descriptions, taxonomic notes, identification keys and illustrations of fruits,

seeds and seedlings for 36 species in eight genera of Chrysophylloideae: Chromolucuma,

Chrysophyllum, Ecclinusa, Elaeoluma, Micropholis, Pouteria, Pradosia and Sarcaulus. We

collected ripe fruits mainly in the Amazonas, Bahia and Roraima states, Brazil and soon after

we described 220 quantitative and qualitative morphological characters (30 of fruits, 33 of seeds

and 157 of seedlings), based on previous studies for Sapotaceae. We traced 78 characters in the

molecular phylogeny recently proposed for Neotropical Chrysophylloideae, of which eight

have been identified as useful for diagnostic purposes: a) presence/absence of “marzipan” odor,

b) presence/absence of pedicel on fruit, c) type of cotyledons, d) presence/absence of

endosperm, e) cotyledon consistency, f) hypocotyl elongation, g) type of seedling (innovative

character), and h) presence/absence of stipule on seedlings. Our results supported recent

proposals of generic delimitation to subfamily, because such as Ecclinusa, Micropholis,

Prieurella, Ragala and the easily distinguished Chromolucuma, Pradosia and Sarcaulus genera

had morphological support for the clades.

Keywords: Amazon, South America, fruit and seed characters, seedling morphology,

taxonomy.

xi

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................. xii

INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................................... 14

OBJETIVOS ........................................................................................................................... 17

CAPÍTULO ÚNICO – Frutos, Sementes e Plântulas de Chrysophylloideae Neotropical

(Sapotaceae): Uma Abordagem Taxonômica e Filogenética ............................................. 18

INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 21

MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................... 23

Seleção e Nomenclatura dos Táxons ............................................................................... 23

Locais de Coleta................................................................................................................ 24

Dados Morfológicos ......................................................................................................... 24

Análise dos Dados ............................................................................................................ 25

RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................................... 26

Frutos ................................................................................................................................ 26

Sementes ........................................................................................................................... 27

Plântulas ........................................................................................................................... 27

Mapeamento de Caracteres .............................................................................................. 29

TRATAMENTO TAXONÔMICO .............................................................................................. 31

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE....... ....97

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE SEMENTES DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE .... 100

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE .. 102

AGRADECIMENTOS .............................................................................................................. 105

CONTRIBUIÇÃO DOS AUTORES ............................................................................................. 106

LITERATURAS CITADAS ....................................................................................................... 106

FIGURAS .............................................................................................................................. 111

APÊNDICE 1 ......................................................................................................................... 121

APÊNDICE 2 ......................................................................................................................... 129

APÊNDICE 3 ......................................................................................................................... 140

APÊNDICE 4 ......................................................................................................................... 142

APÊNDICE 5 ......................................................................................................................... 144

CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................... 146

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 148

ANEXO A - Hipótese filogenética para Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). ....... 154

ANEXO B - Ata da Aula de Qualificação. ............................................................................ 155

ANEXO C - Ata da Defesa Presencial. ................................................................................. 156

xii

LISTA DE FIGURAS

FIG. 1. Topologia adaptada da árvore filogenética proposta por Faria et al. (2017) para a

subfamília Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). Dos 101 terminais amostrados (A−Q,

17 clados), 29 são representados aqui (14 clados).................................................................. 111

FIG. 2. À esquerda, distribuição geográfica dos espécimes botânicos de Chrysophylloideae

(Sapotaceae) coletados no Brasil, nos estados do Amazonas, Roraima e Bahia. À direita, detalhe

para as coletas realizadas no estado do Amazonas, nos municípios de Itacoatiara, Manaus,

Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. A Área de Relevante Interessante Ecológico Projeto

Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais é indicada por “ARIE PDBFF” e a Reserva

Florestal Adolpho Ducke por “RFAD”....................................................................................112

FIG. 3. Variação na morfologia de frutos em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I. Chromolucuma

rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C. durifructum. V. C.

pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII. C. sparsiflorum. IX.

Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis. XII. M. guyanensis.

XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria caimito. XVII. P.

durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P. jariensis. XXII. P.

laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P. minima. XXVI. P.

opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp. nov. XXX. P. torta

subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia. XXXIII. P. glaziovii. .... 113

FIG. 4. Variação na morfologia de sementes em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.

Chromolucuma rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C.

durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII. C.

sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis. XII.

M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria

caimito. XVII. P. durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P.

jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P. minima.

XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp. nov. XXX.

P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia. XXXIII. P. glaziovii.

XXXXIV. Sarcaulus brasiliensis. .......................................................................................... 115

FIG. 5. Representação esquemática dos tipos de embrião observados para as sementes de

Chrysophylloideae (Sapotaceae). Tipo 1A (secção longitudinal) e 1B (secção transversal). Tipo

2C (secção longitudinal) e 2D (secção transversal). Tipo 3E (secção longitudinal), 3F (secção

xiii

transversal) e G (polo da semente). Tipo 4H (secção longitudinal) e 4I (secção transversal).

Tipo 5J (secção longitudinal) e 5K (secção transversal). Te: tegumento da semente, Co:

cotilédones, En: endosperma e Ra: radícula. .......................................................................... 117

FIG. 6. Variação do padrão de venação dos paracotilédones diafanizados em Chrysophylloideae

(Sapotaceae). A. Chrysophyllum amazonicum. B. C. cuneifolium. C. C. durifructum. D. C.

pomiferum. E. C. prieurii. F. Micropholis guyanensis. G. M. trunciflora. H. Pouteria laevigata.

................................................................................................................................................ 118

FIG. 7. Exemplos dos quatro tipos de plântulas (sensu Garwood 2009) observados em

Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. PEF: Fânero-Epígeo-Foliáceo. B. PHR: Fânero-Hipógeo-

Reserva. C. PER: Fânero-Epígeo-Reserva. D. CHR: Cripto-Hipógeo-Reserva. ................... 119

FIG. 8. Oito caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas mapeados na árvore da Fig

1. Letras (A−Q) referem-se aos clados da Fig 1. Linhagens com duas cores indicam variação

morfológica. Estados desconhecidos são representados em cinza. ........................................ 120

14

INTRODUÇÃO GERAL

A flora neotropical é estimada em ca. 90.000 espécies de plantas, o que corresponde a

37% do total existente no mundo, bem mais que as regiões tropicais da África (ca. 35.000) e da

Ásia (ca. 40.000) juntas (Gentry 1982; Thomas 1999; Govaerts 2001). É a região com a maior

diversidade de plantas quando comparada a outros locais (Gentry 1988; Valencia et al. 1994;

Richardson et al. 2001). A floresta amazônica abriga uma parcela muito significativa dessa alta

diversidade (Myers et al. 2000; Hoorn et al. 2010), uma vez que, até 300 espécies de árvores

podem ser encontradas em um único hectare de floresta de terra-firme (Gentry 1988; Valencia

et al. 1994). Atualmente, a estimativa é que existem pelo menos 16.000 espécies de árvores na

Amazônia (ter Steege et al. 2013).

Sapotaceae Juss. é uma família pantropical com aproximadamente 1.250 espécies e 58

gêneros (Pennington 1991; Govaerts et al. 2001; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e

Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a, 2008a). Atualmente está subordinada à Ericales sensu

APG IV (Anderberg et al. 2002; Byng et al. 2016). Seus representantes podem ser encontrados

em florestas úmidas de regiões de baixas altitudes da África, Australásia e América do Sul

(Swenson et al. 2008). Nos Neotrópicos, a diversidade da família é estimada em cerca de 450

espécies (Pennington 1990, 1991), além da inclusão contínua de novas espécies (ex. Pennington

2006; Alves-Araújo e Alves 2011, 2012; Morales 2012; Terra-Araujo et al. 2012, 2013, 2015;

Popovkin et al. 2016; Santamaría-Aguilar et al. 2017). Em florestas inundáveis e de terra-firme

da Amazônia está sempre entre as dez famílias botânicas mais representativas (Ferreira e Prance

1998; Milliken 1998; Oliveira e Daly 1999; ter Steege et al. 2000; Hopkins 2007).

Tipicamente, espécies de Sapotaceae são árvores ou arbustos, com algumas exceções.

Látex presente no tronco, ramos e frutos; usualmente branco, raramente amarelo. Tricomas

malpiguiáceos, às vezes misturados com tricomas simples. Estípulas presentes ou ausentes.

Folhas frequentemente em espiral, ou alternadas e dísticas, menos frequente opostas ou

verticiladas, simples, inteiras ou raramente com espinhos. Pecíolo raramente apresentando um

par de estipelas na base. Inflorescências fasciculadas, axilares, ramifloras ou caulifloras. Flores

bissexuais ou unissexuais. Fruto tipo baga, ou drupáceo. Sementes de uma a várias por fruto,

tegumento liso, menos frequente rugoso, aderido ou não pericarpo; cicatriz adaxial, basiventral

ou basal, larga ou estreita, por vezes cobrindo a maior parte da semente. Embrião com

cotilédones foliáceos ou plano-convexos, usualmente livres, com radícula inserta ou exserta,

endosperma presente ou ausente (Pennington 1990, 1991, 2004, 2006, 2009). No campo, a

15

combinação de características como a presença de látex, tricomas malpiguiáceos, flores em

fascículos e folhas simples, inteiras e agrupadas no ápice dos ramos são caracteres diagnósticos

para a família (Ribeiro et al. 1999; Swenson et al. 2013).

A difícil circunscrição de grupos naturais em Sapotaceae, devido à alta diversidade de

espécies aliada à homoplasia morfológica, tem resultado em diferentes opiniões sobre a

delimitação genérica e classificação infrafamiliar (Lam 1940; Aubréville 1964; Baehni 1965;

Pennington 1990, 1991; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e Anderberg 2005; Swenson et

al. 2008). A mais recentemente monografia para Sapotaceae foi realizada por Pennington

(1990, 1991), que, baseado em caracteres morfológicos, propôs as tribos: Chrysophylleae,

Sideroxyleae, Mimusopeae, Isonandreae e Omphalocarpeae.

No entanto, Anderberg e Swenson (2003) e Swenson e Anderberg (2005) identificaram

três linhagens principais na filogenia de Sapotaceae, que posteriormente foram reconhecidas

como subfamílias: Chrysophylloideae (=Chrysophylleae, Omphalocarpeae e o gênero Diploon

Cronquist), Sapotoideae (=Sideroxyleae, Mimusopeae e Isonandreae) e Sarcospermatoideae (=

gênero Sarcosperma Hook. f.). Análises filogenéticas baseadas na combinação de dados

moleculares com caracteres morfológicos acumularam evidências de que existe incongruência

quanto à classificação de Pennington (1990, 1991), pois muitos dos gêneros definidos por este

autor vêm sendo apontados como parafiléticos ou polifiléticos (Swenson et al. 2008; Faria et

al. 2017) – a exemplo de Chrysophyllum L. (81 spp.) e Pouteria Aubl. (304 spp.), que

correspondem aos maiores gêneros em Sapotaceae.

Chrysophylloideae é considerada o maior agrupamento em Sapotaceae com

aproximadamente 600 espécies e 28 gêneros, sendo a subfamília melhor representada nos

Neotrópicos (Swenson e Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a). Estudos biogeográficos

sugerem que Chrysophylloideae se diversificou na África ca. 73–83 Ma e provavelmente o

ancestral da subfamília pode ter colonizado a América do Sul no Paleoceno ca. 59 Ma (Bartish

et al. 2011). No Brasil, Sapotaceae é representada por 234 espécies e 11 gêneros nativos (BFG

2015; Carneiro et al. 2015), dos quais nove pertencem à Chrysophylloideae: Chromolucuma

Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist, Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill., Micropholis

(Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk. Embora o clado

Chrysophylloideae seja fortemente suportado, as relações internas ainda permanecem

pobremente resolvidas. Recentemente, Faria et al. (2017) propuseram uma hipótese filogenética

para Chrysophylloideae Neotropical, confirmando o polifiletismo de Chrysophyllum e

Pouteria, e sugerindo a ressureição de alguns gêneros para uma melhor circunscrição.

16

Plântulas são estudadas sob diferentes enfoques ecológicos, morfológicos ou

taxonômicos (de Vogel 1980; Garwood 2009). O interesse em compreender o significado

evolutivo, funcional e ecológico da morfologia de plântulas é crescente (de Vogel 1980; Duke

e Polhill 1981; Hladik e Miquel 1990; Leishman et al. 1995; Kitajima 1996). O estudo de

plântulas pode esclarecer a natureza de algumas características morfológicas ou registrar suas

alterações durante seu desenvolvimento até a fase adulta (Compton 1912; Tomlinson 1960;

Fogliani et al. 2009). A variação encontrada em vários caracteres de plântulas constitui em uma

fonte de caracteres sistemáticos em diferentes níveis taxonômicos (p. ex. Kuijt 1982; Tillich

2003; Rodrigues e Tozzi 2008). No entanto, o estudo da morfologia de plântulas sob uma

perspectiva filogenética ainda não foi realizado para Sapotaceae. Lacunas quanto à

caracterização morfológica de plântulas de vários grupos taxonômicos podem ser observadas,

principalmente em se tratando de Amazônia.

Para Sapotaceae, a morfologia de plântulas é conhecida apenas a partir do tratamento

taxonômico feito por Bokdam (1977), que estudou 46 espécies e 25 gêneros que ocorrem na

África, e de outros estudos ecológicos como os de Lubbock (1892), Duke (1965, 1969) para a

América em Porto Rico, Burger Hzn (1972) para o sudeste da Ásia, Corner (1951) e Muller

(1978) para o Norte europeu, de Vogel (1980) e Ng (1991) para a Malásia, os quais contribuíram

notavelmente com informações para diversos táxons incluindo algumas espécies de Sapotaceae,

tornando-se, portanto, a base para muitos estudos posteriores.

A morfologia de frutos e sementes também podem fornecer caracteres úteis em

diferentes níveis taxonômicos. Os trabalhos de Lubbock (1892), Martin (1946) e Corner (1951)

foram pioneiros, principalmente por tratarem detalhes morfológicos internos das sementes.

Mais recentemente, características morfológicas sobre frutos e sementes de Sapotaceae foram

amplamente divulgadas para muitas espécies (van Roosmalen 1985; Pennington 1990, 1991,

2006; Barroso et al. 1999; van Roosmalen e Garcia 2000; Camargo et al. 2008). Porém,

caracteres mais detalhados são essenciais para garantir a diferenciação entre as espécies.

17

OBJETIVOS

Objetivo geral: ampliar o conhecimento morfológico de frutos, sementes e plântulas de

espécies neotropicais de Chrysophylloideae (Sapotaceae), tendo em vista uma abordagem

filogenética.

Objetivos específicos:

1. Levantar e analisar os caracteres morfológicos dos frutos, sementes e plântulas

que tenham relevância taxonômica e sistemática;

2. Mapear os caracteres morfológicos informativos na filogenia de

Chrysophylloideae proposta por Faria et al. (2017);

3. Construir ferramentas para a identificação das espécies: pranchas ilustrativas e

chaves dicotômicas.

*Manuscrito ainda não traduzido para a versão em inglês.

CAPÍTULO ÚNICO

Vasconcelos, C. C.; Terra-Araujo, M. H.; Mesquita, M. R.;

Camargo, J. L. C.; Ferraz, I. D. K. Frutos, sementes e plântulas

de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae): uma

abordagem taxonômica e sistemática. Manuscrito formatado

para a revista Systematic Botany* (normas disponíveis em:

<https://aspt.net/s/SB-SBM-format-template.doc>).

https://aspt.net/s/SB-SBM-format-template.doc

19

Frutos, Sementes e Plântulas de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae): Uma

Abordagem Taxonômica e Filogenética

Caroline da C. Vasconcelos1,4, Mário H. Terra-Araujo1,2, Mariana R. Mesquita1, José

Luís C. Camargo3, e Isolde D. K. Ferraz1

1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Programa de Pós-Graduação em Botânica,

Avenida André Araújo 2936, CEP 69067-375, Petrópolis - Manaus, Amazonas, Brasil;

[email protected]; [email protected]; [email protected]

2Faculdade Estácio do Amazonas, Avenida Constantino Nery 3693, CEP 69050-001, Chapada

- Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected]

3Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos

Florestais/ Smithsonian Tropical Research Institute, Avenida Bem Te Vi 408, CEP 69083-

001, Petrópolis - Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected]

4Autor para correspondência

mailto:[email protected]





20

Abstract—Sapotaceae is a pantropical family divided in the three subfamilies

Chrysophylloideae, Sapotoideae and Sarcospermatoideae, together comprising approximately

1,250 species and 58 genera. Traditional generic limits are notoriously problematic within

family, due to extensive homoplasy, which have been resulting in different proposals of

classification. The subfamily Chrysophylloideae is considered the largest grouping in

Sapotaceae and the best represented in Neotropics. However, their internal generic limits are

still not entirely clear, mainly for Pouteria and Chrysophyllum, which are paraphyletic or

polyphyletic genera. Considering that new approaches are necessary in the search for

diagnostic characters to support the circumscription of genera, the purpose of this study was

to increase the morphological knowledge about fruits, seeds and, especially seedlings of

species Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae), with characters evaluation useful under

a phylogenetic perspective. Thus, we provide comprehensive morphological descriptions,

taxonomic notes, identification keys and illustrations of fruits, seeds and seedlings for 36

species in eight genera of Chrysophylloideae: Chromolucuma, Chrysophyllum, Ecclinusa,

Elaeoluma, Micropholis, Pouteria, Pradosia and Sarcaulus. We collected ripe fruits mainly

in the Amazonas, Bahia and Roraima states, Brazil and soon after we described 220

quantitative and qualitative morphological characters (30 of fruits, 33 of seeds and 157 of

seedlings), based on previous studies for Sapotaceae. We traced 78 characters in the

molecular phylogeny recently proposed for Neotropical Chrysophylloideae, of which eight

have been identified as useful for diagnostic purposes: a) presence/absence of “marzipan”

odor, b) presence/absence of pedicel on fruit, c) type of cotyledons, d) presence/absence of

endosperm, e) cotyledon consistency, f) hypocotyl elongation, g) type of seedling (innovative

character), and h) presence/absence of stipule on seedlings. Our results supported recent

proposals of generic delimitation to subfamily, because such as Ecclinusa, Micropholis,

21

Prieurella, Ragala and the easily distinguished Chromolucuma, Pradosia and Sarcaulus

genera had morphological support for the clades.

Keywords—Amazon, fruit and seed characters, seedling morphology, South America,

taxonomy.

Sapotaceae Juss. é uma família pantropical dividida em três subfamílias

Chrysophylloideae, Sapotoideae e Sarcospermatoideae, compreendendo cerca 1.250 espécies

e 58 gêneros (Pennington 1991; Govaerts et al. 2001; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e

Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2008a). Nos Neotrópicos, a

diversidade da família é estimada em cerca de 450 espécies Pennington (1990, 1991), com a

inclusão contínua de novas espécies (p. ex. Pennington 2006; Alves-Araújo e Alves 2011,

2012; Morales 2012; Terra-Araujo et al. 2012a, 2013; Terra-Araujo et al. 2015; Popovkin et

al. 2016; Santamaría-Aguilar et al. 2017). Tipicamente, os representantes de Sapotaceae são

árvores ou arbustos, prontamente identificados com base na presença de látex branco,

tricomas malpiguiáceos, folhas simples, e flores agrupadas em fascículos (Swenson et al.

2013).

Chrysophylloideae é o grupo mais diverso em Sapotaceae, com aproximadamente 600

espécies e 28 gêneros (Swenson e Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al.

2008a). Nos Neotrópicos é a subfamília melhor representada, incluindo os gêneros

Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist, Ecclinusa Mart., Elaeoluma

Baill., Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk

(Pennington, 1990; BFG 2015; Carneiro et al. 2015).

Limites genéricos em Sapotaceae são notoriamente problemáticos devido ao alto grau

de homoplasia morfológica (Swenson et al. 2008a). Isso tem resultado em diferentes

22

propostas de classificação infrafamiliar e de delimitação genérica ao longo dos anos (Lam

1940; Aubréville 1964; Baehni 1965; Pennington 1990, 1991). Estudos filogenéticos recentes,

frequentemente combinando dados moleculares com caracteres morfológicos, acumularam

evidências contra a ampla circunscrição dos gêneros propostos por Pennington (1990, 1991),

demonstrando que muitos são parafiléticos ou polifiléticos – a exemplo de Chrysophyllum L.

(81 spp.) e Pouteria Aubl. (304 spp.), os maiores gêneros em Sapotaceae (Anderberg e

Swenson 2003; Swenson e Anderberg 2005; Smedmark et al. 2006; Triono et al. 2007;

Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2007b; Swenson et al. 2008a; Swenson et al. 2008b;

Swenson et al. 2013; Terra-Araujo et al. 2015; Faria et al. 2017). Na tentativa de reconciliar

uma classificação natural para a subfamília, Swenson et al. (2013) para Oceania e sudeste da

Ásia e Faria et al. (2017) para os Neotrópicos, propuseram a ressurreição de alguns gêneros

para que pudessem corresponder a grupos naturais.

Até o presente o momento, apenas caracteres vegetativos e reprodutivos da planta

adulta foram considerados nos estudos taxonômicos e sistemáticos para Sapotaceae. No

entanto, a variação encontrada em caracteres de plântulas também pode constituir em uma

fonte de caracteres sistemáticos em diferentes níveis taxonômicos (p. ex. Kuijt 1982; Tillich

2003; Rodrigues e Tozzi 2008). Em Sapotaceae, a morfologia de plântulas é conhecida apenas

a partir tratamento taxonômico realizado por Bokdam (1977), que estudou 46 espécies e 25

gêneros com distribuição na África, e além de outros estudos ecológicos que incluíram

algumas espécies de Sapotaceae de outros continentes (Lubbock 1892; Corner 1951; Duke

1965, 1969; Burger Hzn 1972; Muller 1978; de Vogel 1980; Ng 1991; Garwood 2009).

O enfoque taxonômico quanto à morfologia de plântulas ainda é incipiente para muitos

grupos taxonômicos. Para Sapotaceae estas informações são ausentes para muitas espécies,

pois um estudo de plântulas abrangente ainda não foi realizado para a família nos

Neotrópicos. Neste artigo, enfocamos questões taxonômicas e sistemáticas para

23

Chrysophylloideae (Sapotaceae). Considerando que novas abordagens são necessárias na

busca de caracteres diagnósticos para subsidiar a circunscrição de gêneros, o objetivo deste

estudo foi ampliar o conhecimento morfológico sobre frutos, sementes e, principalmente,

plântulas, com a avaliação de caracteres úteis para o entendimento dos grupos sob uma

perspectiva filogenética.

MATERIAL E MÉTODOS

Seleção e Nomenclatura dos Táxons—A seleção dos táxons foi baseada na hipótese

filogenética para Chrysophylloideae neotropical proposta por Faria et al. (2017) (Anexo A). A

árvore contém 17 clados (A−Q), acrescentada de mais algumas espécies cujas posições são

incertas (p. ex. Chrysophyllum pomiferum (Eyma) T.D.Penn. e Sarcaulus brasiliensis (A.DC.)

Eyma). A amostragem incluiu membros de todos os gêneros de Chrysophylloideae aceitos

para os Neotrópicos (Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist,

Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill., Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia

Liais e Sarcaulus Radlk.). Nossa amostragem abrangeu um total de 36 táxons pertencentes a

oito gêneros de Chrysophylloideae Neotropical (Diploon não foi amostrado devido a

indisponibilidade de frutos durante as coletas no campo), com material botânico coletado de

53 árvores. A árvore filogenética aqui apresentada (Fig. 1) representa uma topologia adaptada

que incluiu 14 dos 17 clados amostrados, distribuídos em 29 dos 101 terminais usados na

filogenia de Faria et al. (2017). Adicionalmente, sete espécies não amostradas na filogenia

citada foram coletadas devido a disponibilidade de frutos maduros no período de coletas.

Seguimos a classificação subfamiliar de Swenson e Anderberg (2005). Basiônimos e tipos

nomenclaturais foram consultados online em The International Plant Names Index – IPNI

(http://www.ipni.org). Acrônimos de herbário estão conforme Thiers (2017, continuamente

atualizado).

http://www.ipni.org/

24

Locais de Coleta—Frutos maduros foram coletados no Brasil, principalmente no

estado do Amazonas (municípios de Itacoatiara, Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto

da Eva) e também nos estados da Bahia (Uruçuca) e Roraima (Caracaraí) (Fig. 2). A

vegetação das áreas de coleta corresponde aos biomas Floresta Amazônica (típica floresta

densa de terra firme e campinarana) e à Floresta Atlântica (restinga). Os espécimes botânicos

(coletas de árvores adultas e plântulas após os experimentos de germinação) foram

depositados no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA e na coleção

de referência do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF (uma

cooperação INPA/ Smithsonian Tropical Research Institute - STRI). Uma lista completa dos

espécimes coletados é fornecida no Apêndice 1.

Dados Morfológicos—Caracteres morfológicos foram obtidos a partir de medições e

descrições morfológicas dos espécimes frescos coletados nos anos de 2015 e 2016 e extraídos

do banco de dados do projeto “Guia de Propágulos de Plântulas da Amazônia” - GP&P,

coordenado por IDKF (Coordenação de Biodiversidade, INPA) e JLCC (Coordenação de

Dinâmica Ambiental PDBFF - INPA/STRI). Preferencialmente, 30 frutos e 30 sementes

recém extraídas de cada espécime foram pesados com auxílio de balança (Sartorius®,

precisão de 0,001 g) e medidos com paquímetro digital (MarCal®, precisão de 0,01 mm). O

número de frutos e sementes variou de acordo com sua disponibilidade no momento da coleta.

Os ensaios de germinação foram conduzidos em Casa de Vegetação (INPA campus III - V8),

coberta por telhas translúcidas de polipropileno (70% de luz) e lateralmente fechada por telas

de sombreamento que permitem a circulação de ar; os valores médios das condições

ambientais variaram entre 29,4ºC (estação chuvosa) e 30ºC (estação seca) para temperatura e

entre 73,2% e 79,9% para umidade relativa do ar. As sementes foram semeadas em bandejas

de polietileno (Plasvale®) de tamanhos variáveis (entre 30 x 20 x 6 cm e 56 x 33 x 18 cm)

contendo vermiculita de granulometria média (Agromater®) como substrato; as sementes

25

foram colocadas acima do substrato e cobertas com uma camada de cerca 1 cm também de

vermiculita. O desenvolvimento das plântulas foi acompanhado até o terceiro nó foliar acima

dos cotilédones. No mínimo cinco plântulas foram descritas para cada espécime coletado,

conforme as recomendações de Pérez-Harguindeguy et al. (2013). Cotilédones foliáceos

foram diafanizados seguindo o protocolo adaptado de Pérez-Harguindeguy et al. (2013) e a

descrição da venação conforme Garwood (2009). Cortes transversais e longitudinais foram

realizados a mão livre com auxílio de equipamentos de dissecação para o estudo da

morfologia interna dos frutos e sementes. A terminologia usada seguiu Rocas (1988) para

descrição de embrião; Hickey e King (2000), Font-Quer (2001) e Harris e Harris (2001) para

termos gerais; Camargo et al. (2008) e Garwood (2009) para frutos, sementes e plântulas.

Caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos foram selecionados com base em estudos

prévios (Bokdam 1977; de Vogel 1980; Pennington 1990, 1991, 2006; van Roosmalen e

Garcia 2000). Além disso, caracteres adicionais com possível valor taxonômico para as

espécies foram considerados. Um total de 220 caracteres foram descritos neste estudo (30 de

frutos, 33 de sementes e 157 de plântulas) (Apêndice 2). Ao longo de todas as fases, registros

fotográficos (câmera Nikon D200 - Nikon AF Micro-Nikkor 60mm f/2.8D) foram obtidos

para documentar as características diagnósticas das espécies. Detalhes como a presença de

indumento, venação foliar, estruturas internas e externas do fruto e da semente foram

observadas com estereomicroscópio Leica® modelo S8APO (com acoplamento Leica

DFC295).

Análise dos Dados—Um total de 78 dos 220 caracteres morfológicos descritos no

Apêndice 2 foram avaliados para os táxons e codificados em uma matriz de dados (Apêndices

3, 4 e 5). Os caracteres morfológicos foram tratados como não ordenados e mapeados

(reconstrução por parcimônia) através do software Mesquite 3.11 (Maddison e Maddison

2017), para a seleção dos caracteres informativos. Imagens foram processadas nos softwares

26

Adobe® Photoshop® CS6 e Illustrator® CC 2017 para elaboração das pranchas ilustrativas

complementares à caracterização morfológica das espécies. Além disso, chaves de

identificação dicotômicas são apresentadas para as espécies, separadamente para frutos,

sementes e plântulas. Devido à insuficiência de dados morfológicos não foi possível incluir

algumas espécies, como: Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronquist na chave de

identificação de sementes; e Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre, Pouteria

manaosensis (Aubrév. & Pellegr.) T.D.Penn., Pouteria pallens T.D.Penn. e Pouteria

reticulata (Engl.) Eyma na chave de identificação de plântulas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Frutos—Tipo baga, diferenciados entre si com base na consistência do mesocarpo

(carnoso, farinoso, esponjoso, firme ou gelatinoso), que para a maioria das espécies é

comestível e de sabor adocicado, agradável. Terra-Araújo et al. (2015b, 2016) sugerem que o

fruto drupáceo com endocarpo cartilaginoso circundante é uma sinapomorfia para o Pradosia.

Porém, aqui consideramos todos os frutos como baga seguindo o conceito de Spjut (1994). O

exocarpo é visivelmente diferenciado do mesocarpo, de espessura fina (membranáceo) ou

espessa (coriáceo ou levemente crustáceo), apresentando ou não diferentes indumentos

(tricomas, lenticelas, pontuações, espículas e muricações). O endocarpo consiste em uma

camada fina ou espessa, diferenciado também pela consistência (gelatinosa, mucilaginosa ou

farinosa); pode ser facilmente removível ou muito aderido à testa da semente. Em espécies de

Chrysophyllum o endocarpo é septado. Frutos pedicelados são frequentes para a maioria dos

clados, exceto para Ecclinusa (clado E) e algumas espécies de Pouteria (clado N) e

Micropholis (clado A). Algumas espécies ainda podem exalar um cheiro forte de amêndoas

ou ‘cheiro de marzipã’ (sensu Ribeiro et al. 1999) devido a presença de ácido cianídrico, uma

sinapomorfia para o clado F (Faria et al. 2017). Frutos são ilustrados na Fig. 3.

27

Sementes—Os táxons apresentaram ampla variação na morfologia externa,

principalmente quanto ao número de sementes que variou de 1−6, a superfície (lisa a rugosa)

e consistência da testa (papirácea, crustácea ou crassa) e a ocupação do hilo (entre 25% e 75%

da semente) (Fig. 4). A morfologia dos embriões também se mostrou variável e, com base nas

diferenças, distinguimos cinco padrões usando uma combinação de diferentes caracteres (Fig.

5). Tipo 1: eixo embrionário basal, diminuto; plúmula rudimentar; radícula inserta

(completamente escondida); endosperma totalmente consumido durante o desenvolvimento da

semente na planta mãe, desta forma considerado aqui como endosperma ausente. Neste caso

as reservas estão presentes nos cotilédones, que são plano-convexos semifusionados e de

consistência firme. Tipo 2: eixo embrionário basal, diminuto; plúmula rudimentar; radícula

inserta (completamente escondida) a levemente exserta, cotilédones plano-convexos livres, de

consistência firme e coloração intensa variando entre tons violáceo, branco e verde;

endosperma ausente. Tipo 3: eixo embrionário basal, diminuto, entalhado nos cotilédones

(destacado no polo da semente); plúmula rudimentar, radícula estendida até a superfície (não

exposta); cotilédones plano-convexos livres (finos a espessos), de consistência firme e

endosperma ausente. Tipo 4: eixo embrionário basal, diminuto, entalhado nos cotilédones;

plúmula rudimentar, radícula exserta, cotilédones plano-convexos livres, resquícios de

endosperma presente ou não (neste caso, os cotilédones detêm as reservas). Tipo 5: embrião

axial, espatulado e dominante, eixo embrionário encaixado nos cotilédones, podendo ser reto

ou inclinado; plúmula rudimentar; radícula exserta; cotilédones planos, foliáceos, livres,

rodeados de endosperma cartilaginoso, que pode permanecer aderido a face inferior dos

cotilédones foliáceos após a germinação até a completa absorção das reservas durante o

desenvolvimento da plântula.

Plântulas—Durante a germinação, a testa da semente se rompe na região micropilar

(base da semente) formando rachaduras laterais ao hilo e se destaca da semente em forma de

28

“gaveta”, pela expansão do embrião. A radícula emerge ancorando o embrião no

substrato/solo. Em plântulas com germinação epígea o hipocótilo se alonga e inicialmente

forma um gancho antes de se tornar ereto; a secção transversal do hipocótilo varia de circular,

quadrangular a angulosa, e a lignificação ocorre de forma ascensional ou descensional

(unicamente observada em Micropholis guyanensis) após a expansão dos cotilédones. Em

plântulas com germinação hipógea, o hipocótilo não se alonga. Os cotilédones se liberam da

testa (fanerocotiledonar) ou permanecem dentro da testa (criptocotiledonar). Cotilédones

foliáceos, aqui considerados paracotilédones sensu de Vogel (1980), aumentam a sua área

foliar, ao contrário dos cotilédones com reservas (plano-convexos). A venação dos

cotilédones foliáceos pode ser indistinta (p. ex. Chrysophyllum sparsiflorum) ou bem

desenvolvida (Fig. 6). Epicótilo pouco ou muito alongado, variando quanto aos tipos e

densidade de indumentos (p. ex. tricomas e/ou lenticelas); catáfilos são comuns no tipo

criptocotiledonar. Seguindo a classificação de Garwood (2009), observamos quatro tipos de

plântulas: PEF (Fânero-Epígeo-Foliáceo), PER (Fânero-Epígeo-Reserva), PHR (Fânero-

Hipógeo-Reserva) e CHR (Cripto-Hipógeo-Reserva). Resumidamente, esta classificação

combina três caracteres morfológicos: exposição (fânero) ou não (cripto) dos cotilédones após

a germinação, alongamento (epígeo) ou não (hipógeo) do hipocótilo e natureza/função dos

cotilédones (reserva ou foliáceo/armazenadora ou fotossintetizante). Os tipos morfofuncionais

são ilustrados na Fig. 7. Primeiras folhas são frequentemente alternas, podendo também ser

opostas, subopostas ou a combinação desses; lâmina com venação broquidódroma,

eucampdódroma ou broqui-eucampdódroma, com veia central impressa, plana ou saliente,

densamente recoberta por tricomas malpiguiáceos ou glabra; pecíolo plano, circular ou

canaliculado. Próximas folhas não diferem muito das primeiras, sendo geralmente alterno-

espiraladas e maiores em comprimento. Estípulas estão presentes em Chromolucuma (clado

L) e Ecclinusa (clado E), um par lateral ao pecíolo ou recobrindo densamente a gema

29

terminal. O cheiro de ‘marzipã’ também foi um caráter conservado desde as plântulas das

espécies do clado F.

Mapeamento de Caracteres—Dos 78 caracteres mapeados, apenas oito se mostraram

informativos (Fig. 8), ainda que com certo grau de homoplasia morfológica. a) Caráter cheiro

de 'marzipã': a presença de cheiro de amêndoas (ácido cianídrico) é um estado de caráter

apenas compartilhado entre as espécies do clado F, portanto uma sinapomorfia para o grupo e

um caráter prontamente diagnóstico no campo. b) Caráter pedicelo no fruto: presença de

pedicelo é compartilhada pela maioria dos clados (A, B, F, H, I, J, K, L, M, O, P e Q),

enquanto que ausência de pedicelo (frutos sésseis) surgiu independentemente em duas

espécies do clado A (Micropholis) e compartilhado por todas espécies dos clados E

(Ecclinusa) e N (Pouteria). c) Caráter tipo de cotilédones: este caráter é resultado da

combinação de cinco outros caracteres (‘forma dos cotilédones’ + ‘tipo de cotilédones’ +

‘posição do eixo embrionário’ + ‘forma do embrião’ + ‘ocupação do embrião na semente’);

cotilédones “plano-convexos, com reservas, eixo basal, embrião indistinto e diminuto” é

compartilhado por todos os terminais amostrados dos clados J, K, L, M, N, O e P, o que

corresponde majoritariamente à linhagem Pouteria sensu stricto (Faria et al. 2017), além de

ocorrer independente para os clados E (Ecclinusa) e I (Pouteria seções Rivicoa e

Antholucuma sensu Pennington 1991); enquanto o estado de caráter cotilédones “planos,

foliáceos, eixo axial, embrião espatulado e dominante” é compartilhado por todos os terminais

dos clados A, F e H, que correspondem aos gêneros Micropholis e Chrysophyllum; este

caráter combinado demonstrou forte congruência com a topologia. d) Caráter endosperma:

presença de endosperma é compartilhado nos clados A, B, F, H e Chrysophyllum pomiferum,

ao passo que ausência de endosperma é compartilhado pelos clados E, I, J, K, L, M, N, O, P,

Q e Sarcaulus brasiliensis; polimorfismo ocorre em dois terminais de clados independentes

(K: Pradosia cochlearia e M: Pouteria virescens). e) Caráter tipo de plântula: esta

30

combinação de caracteres mostrou forte congruência na topologia; PEF é um estado de caráter

predominantemente compartilhado nos clados A, B, E, F, H e Chrysophyllum pomiferum;

CHR é compartilhado independentemente por Sarcaulus brasiliensis e os clados J, L e O;

PER é compartilhado independentemente nos clados K e M; e PHR é compartilhado

independentemente nos clados N e Q. f) Caráter alongamento do hipocótilo: plântula epígea é

compartilhado nos clados A, B, E, F, H, Chrysophyllum pomiferum e independentemente nos

clados K, M e P, enquanto que plântula hipógea é compartilhada nos clados J, L, N, O e Q,

ocorrendo também independentemente nos clados I, J, L, N, O, Q e Sarcaulus brasiliensis. g)

Caráter consistência dos cotilédones: cotilédones cartáceos são compartilhados unicamente

pelo clado A (sinapomorfia); cotilédones firmes ocorrem para a maioria dos clados que

correspondem principalmente a Pouteria ss (clado I, J, N, O, P e Q), Ecclinusa (clado E),

Chromolucuma (clado L) e Sarcaulus brasiliensis; cotilédones papiráceos ocorrem

independentemente no clado B e em Chrysophyllum pomiferum; cotilédones coriáceos são

compartilhados por todos os terminais do clado F (sinapomorfia); cotilédones esponjosos

ocorre no único terminal amostrado do clado H (Chrysophyllum sparsiflorum); e cotilédones

levemente firmes (maleáveis) são compartilhados independentemente nos clados K e M

(Pradosia e algumas Pouteria). h) Caráter estípulas nas plântulas: presença de estípula é

caráter distribuído em Sapotaceae, porém incomum em Chrysophylloideae (Faria et al. 2017);

estípulas são observadas em espécies de Chromolucuma (clado L) e Ecclinusa (clado E),

sendo um estado de caráter conservado desde a fase de plântula. Embora estudos anteriores

tenham revelado elevados níveis de homoplasia morfológica em Sapotaceae (Swenson e

Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2007b; Swenson et al. 2008a;

Swenson et al. 2008b), os resultados obtidos neste estudo apoiam as mudanças propostas na

delimitação genérica por Faria et al. (2017), ainda que a seleção de caracteres diagnósticos

seja um desafio para a família.

31

TRATAMENTO TAXONÔMICO

CHROMOLUCUMA RUBRIFLORA Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 160. 1925. ≡

Pouteria rubriflora (Ducke) Baehni, Candollea 9: 281. 1942.—TIPO: BRASIL.

Pará: Santarém, R. Ipanema, Set 1923 (fl), W. A. Ducke s.n. [RB17618] (lectótipo:

RB; isolectótipos: F, K, U e US).

Fruto 9,4−64,4 g, 2,3−4,6 × 3,0−5,2 × 2,9−5,1 cm, pedicelo 1,0−1,2 cm comp., 5

sépalas, fascículos abaixo das folhas; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente.

Exocarpo levemente crustáceo, 1,0 mm espes., áspero, amarronzado, com superfície

glabrescente (tricomas residuais curtos e ferruginosos), pontuações e muricações ausentes,

densamente lenticelado; mesocarpo esponjoso, não septado; endocarpo não descrito; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente solitária, 2,9−29,7 g, 2,6−4,2 × 2,0−3,5 × 1,6−3,5 cm, elipsoide a

globoide, base e ápice arredondados; testa papirácea, lisa, marrom-clara, opaca; hilo 2,6−4,2

cm comp., 1,5−3,5 cm larg., largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 50−75%),

áspero, amarelo-amarronzado. Embrião tipo 2, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto;

radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;

endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar

com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não

alongado. Epicótilo 16,1−56,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos,

ferruginosos, formando uma superfície estrigosa; com lenticelas elípticas a lineares, amarelo-

esverdeadas, estouradas, esparsas, mais abundantes próximas ao nó cotiledonar; catáfilos 1−3,

5,0−15,0 mm comp., subopostos, opostos ou alterno-espiralados, lineares, verde-ferruginosos.

Primeiras folhas 8,3−19,3 cm comp., opostas, subopostas ou alternas, oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada e

32

simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca, aveludada, com tricomas

malpiguiáceos, curtos, esparsos, abundantes; estípula 0,4−1,2 cm comp., lateral ao pecíolo,

lanceolada, esverdeada, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, frequentes; venação

principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias

secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal

ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 0,9−4,1 mm comp.,

plano, esverdeado, aveludado, tricomas não observados. Entrenós 0,7−5,5 cm comp.

Próximas folhas 15,6−22,4 cm comp., oposta-cruzadas a espiraladas, oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice

longo-acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, brilhosa, lisa, glabra; face

abaxial: verde-clara, opaca, aveludada, com tricomas curtos, esparsos; estípula 0,5−1,5 cm

comp., lateral, lanceolada, esverdeada, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes;

venação principal pinada, veia central bicôncava, com tricomas na face adaxial e abundantes

na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados, intersecundárias

abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;

pecíolo 1,3−3,5 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas malpiguiáceos,

acobreados, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal recoberta por estípulas,

demais características não observadas. Figuras 3I; 4I, e 5C−D.

Reconhecimento—Chromolocuma rubriflora pode ser encontrada em ambientes

periodicamente inundáveis, sendo facilmente distinguida por apresentar frutos com

mesocarpo esponjoso, o que evidencia um mecanismo para flutuação e, portanto, dispersão

zoocórica (Kubitzki 1985). Além disso, as grandes sementes de C. rubriflora originam

plântulas com estatura elevada, as quais sobrevivem por muito tempo com as reservas dos

33

cotilédones que permanecem aderidos; além da presença de estípulas, também persistentes na

planta adulta.

Nota—Presença/ausência de estípulas é um caráter distribuído em Sapotaceae, mas

incomum para a subfamília Chrysophylloideae nos Neotrópicos. Além de Chromolucuma,

também, estípulas podem ser observadas em Ecclinusa e em algumas espécies de Pouteria

(Faria et al. 2017). A combinação de estípula e látex amarelo na planta adulta ajudam no

reconhecimento do gênero em campo, porém não observamos látex amarelo para as plântulas.

Faria et al. (2017) propõem que algumas espécies de Pouteria, que também compartilham

essa característica (p. ex. Pouteria flavilatex T.D.Penn. e P. stipulifera T.D.Penn.), sejam

transferidas para Chromolucuma, bem como foi feito para Pouteria congestifolia (Alves-

Araújo e Alves 2012).

CHRYSOPHYLLUM AMAZONICUM T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 595. 1990. ≡ Prieurella

wurdackii Aubrév., Adansonia 5: 203, t. 3. 1965.—TIPO: PERU. Loreto: Prov. Alto

Amazonas, lower NW slopes of Cerros Campanquiz, R. Maranon above Pongo de

Manseriche, Out 1962 (fl), J. J. Wurdack 2293 (holótipo: US; isótipos: F, G, K, NY e

P).


sépalas, fascículos ramifloros; globoso, base arredondada, ápice truncado ou arredondado,

apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1.0 mm espes., aveludado, alaranjado, com superfície

velutinosa (tricomas simples e malpiguiáceos, medianos e ferruginosos translúcidos),

pontuações e muricações ausentes, recoberto por lenticelas circulares, espocadas e agrupadas

principalmente na base do fruto; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo

34

mucilaginoso, branco-translúcido; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 1−5,

0,8−2,3 g, 1,5−2,7 × 1,0−1,5 × 0,7−1,4 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda,

ápice arredondado; testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,3−2,0 cm

comp., 0,1−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento

da semente (ocupa até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante,

espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos,

esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também

exalam cheiro de ‘marzipã’. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.

Cotilédones foliáceos 3,9−4,1 cm comp., peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em

um ângulo agudo a obtuso; oblongos a ovais, base truncada a arredondada, base e ápice

assimétricos, ápice arredondado; pontuações esbranquiçadas na face adaxial dos cotilédones;

face adaxial verde-escura, opaca, lisa, glabra; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, dourados, curtos, esparsos; venação pinada, veias primárias

bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas,

terminando em ramificações antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal ausente;

intersecundárias presentes; veias basais arqueadas, terminando na metade de lâmina.

Hipocótilo 4,5−8,1 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas ausentes;

tricomas malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,6−1,3 cm comp.,

esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos; lenticelas e catáfilos

ausentes. Primeiras folhas 4,5−9,3 cm comp., alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas,

buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice

acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, curtos, marrom-escuro a amarelo-translúcido, raros; face abaxial: verde-

esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal

pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas amarelados na face

35

abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5−8 pares, intersecundárias

ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas;

pecíolo 2,7−5,2 mm comp., plano ou canaliculado, esverdeado, liso, com tricomas

malpiguiáceos, ferruginosos. Entrenós 0,3−2,3 cm comp. Próximas folhas 6,7−12,6 cm

comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira, pontuações

ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial:

verde-claro, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados, escassos, esparsos; face

abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, curtos; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face

abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5−9 pares, intersecundárias raras,

veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de difícil visualização;

pecíolo 2,7−6,3 mm comp., plano, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, cobre-

translúcidos, esparsos; cheiro de 'marzipã' presente. Gema terminal cônica, densamente

recoberta por tricomas malpiguiáceos, branco a amarelo-translúcidos. Figuras 3II, 4II, 5J−K, e

6A.

Reconhecimento—Chrysophyllum amazonicum é muito similar a C. prieurii e C.

cuneifolium em relação aos caracteres de sementes e plântulas. Chrysophyllum amazonicum

pode ser diferenciado por apresentar fruto com exocarpo velutinoso e densamente lenticelado

na base, enquanto que o exocarpo é glabro em C. prieurii e também velutinoso em C.

cuneifolium, mas neste último os fascículos são caulifloros, diferentemente de C. amazonicum

e C. prieurii que são ramifloros. As plântulas de Chrysophyllum amazonicum e C. prieurii

apresentam primeiras folhas com venação broqui-eucampdódroma, porém o hipocótilo é

anguloso em C. amazonicum e quadrangular em C. prieurii, enquanto que em C. cuneifolium

a venação é eucampdódroma e o hipocótilo circular.

36

Nota—Chrysophyllum amazonicum e C. prieurii formam um grupo fortemente

suportado compondo o clado F (Fig. 1) (Faria et al. 2017). As espécies que formam este clado

correspondem a Prieurella, um gênero originalmente estabelecido por Pierre (1891), mas

transferido para Chrysophyllum seção Prieurella por Pennington (1990). As espécies desse

gênero exalam um cheiro forte de amêndoas (ácido cianídrico) a partir da casca, folhas

trituradas e também nos frutos, sementes e folhas das plântulas (observado nesse estudo),

sendo um caráter muito útil em campo (Faria et al. 2017).

CHRYSOPHYLLUM CUNEIFOLIUM (Rudge) A.DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 8: 160. 1844. ≡

Bumelia cuneifolia Rudge, Pl. Guian. 1: 30. 1806.—TIPO: GUIANA. E. Rudge s.n.

(holótipo: BM).


sépalas, fascículos caulifloros ou ramifloros; globoso, base truncada, ápice arredondado,

apiculado. Exocarpo coriáceo, 0,1 mm espes., aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície

velutinosa (tricomas medianos, ondulados e amarelo-translúcidos), pontuações, muricações, e

lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo mucilaginoso,

esbranquiçado; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 2−5, 0,5−0,8 g, 1,6−2,2 ×

0,9−1,1 × 0,6−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado;

testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,4−1,8 cm comp., 0,1−0,2 cm larg.,

estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até

25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;

radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente,

cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também exalam cheiro de ‘marzipã’. Plântula

37

PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 3,1−3,8 cm comp.,

peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos a obovais,

base truncada a arredondada, ápice assimétrico, ápice arredondado; pontuações

esbranquiçadas esparsas na lâmina; face adaxial verde-escura, opaca, áspera, com tricomas

malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; venação pinada, veias primárias bifurcadas,

terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando

antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes;

veias basais arqueadas, terminando acima da metade da lâmina. Hipocótilo 5,4−7,0 cm comp.,

circular, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas elípticas, enegrecidas, pequenas,

aleatórias; tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros; lignificação ascensional.

Epicótilo 0,2−0,8 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados,

abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,3−7,5 cm comp., subpostas a

alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira e plana, pontuações

ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial:

esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a ferruginosos, raros;

face abaxial: verde-esbranquiçada, brilhosa, lisa, com tricomas abundantes; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas

abundantes na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 5−8 pares,

intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de

difícil visualização; pecíolo 2,4−5,7 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas

malpiguiáceos, finos, dourados, abundantes. Entrenós 0,2−1,0 cm comp. Próximas folhas

4,8−9,6 cm comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira,

pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice curto a longo-acuminado, não

mucronado; face adaxial: verde-escura, lisa, com tricomas malpiguiáceos, curtos,

38

esbranquiçados, raros; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera, tricomas não observados;

estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face

adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 7−11 pares,

intersecundárias sempre na base da lâmina, raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias

oblíquas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,5−6,0 mm comp., plano, esverdeado,

áspero, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes, formando uma superfície

estrigosa; cheiro de 'marzipã' presente. Gema terminal 3,1 mm comp., cônica, ferruginosa,

com superfície paleácea. Figuras 3III, 4III, 5J−K, e 6B.

Reconhecimento—Chrysophyllum cuneifolium é muito similar a C. amazonicum e C.

prieurii quanto aos caracteres de sementes e plântulas (ver também discussão em C.

amazonicum). No campo, Chrysophyllum cuneifolium pode ser facilmente reconhecida por ser

a única espécie cauliflora da seção Prieurella sensu Pennington (1990).

Nota—Chrysophyllum cuneifolium não foi amostrada na filogenia de Faria et al.

(2017), mas considerando a presença do caráter ‘cheiro de marzipã’, sugerimos que a relação

com o clado F (Prieurella) seja recuperada em estudos futuros.

CHRYSOPHYLLUM DURIFRUCTUM (W.A.Rodrigues) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 604.

1990. ≡ Achrouteria durifructa W.A.Rodrigues, Acta Amazon. 4(3): 15. 1974.—

TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Caracaraí, km 27, Mar 1970 (fl, fr), W. A.

Rodrigues 8783 (holótipo: INPA; isótipo: MG).

Fruto 36,0−82,8 g, 4,2−5,9 × 3,9−5,2 × 3,8−5,2 cm, pedicelo 0,5−1,0 cm comp., 4−5

sépalas, fascículos axilares ou abaixo das folhas; globoso, base arredondada e ápice

arredondados, apículo ausente. Exocarpo levemente coriáceo, 1,0 mm espes., áspero,

39

amarelado, com superfície glabra, pontuações emuricações ausentes, pode apresentar

lenticelas lineares, amarronzadas e distribuídas principalmente na base do fruto; mesocarpo

firme, esbranquiçado, septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente 1−5, 0,6−1,7 g, 2,0−3,2 × 1,1−1,8 × 0,7−0,4 cm, elipsoide,

compressa lateralmente, base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa,

enegrecida, brilhosa; hilo 1,8−3,0 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se

para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), rugoso, amarelo-

esbranquiçado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto; radícula exserta;

cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao

corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os

cotilédones. Cotilédones foliáceos 5,1−5,9 cm comp., peciolados, esverdeados, papiráceos,

abrindo-se em um ângulo reflexivo; oblongos, base truncada, lâmina simétrica, ápice

arredondado; pontuações esbranquiçadas na face abaxial; face adaxial verde-escura, brilhosa,

lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial verde-clara, opaca, rugosa, com

tricomas malpiguiáceos, raros; venação pinada, veias primárias terminando antes do ápice;

veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando antes da margem; terciárias

reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes; veias basais arqueadas.

Hipocótilo 6,8−10,6 cm comp., anguloso, fino, verde-amarelado, liso; lenticelas ausentes;

tricomas malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,5−2,7 cm comp.,

esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos, raros; lenticelas e catáfilos

ausentes. Primeiras folhas 6,0−9,4 cm comp., alternas, elípticas, papiráceas, não buladas,

margem inteira e revoluta, com pontuações esbranquiçadas na face adaxial; base atenuada e

simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com

tricomas raros; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas raros, translúcidos;

estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas raros na face

40

adaxial e tricomas malpiguiáceos, dourados a esbranquiçados, esparsos na face abaxial, veias

secundárias eucampdódromas, com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal

ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 5,5−7,5 mm comp.,

canaliculado, esverdeado, liso, tricomas não observados. Entrenós 0,8−2,6 cm comp.

Próximas folhas 9,0−12,9 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira, tricomas não observados; base atenuada e simétrica,

ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: verde-escura, brilhosa, lisa, glabra;

face abaxial: esverdeado, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente; venação principal pinada,

veia central convexa, com glabro na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-

eucampdódromas, com 7−8 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente,

veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 4,2−6,9 mm comp., canaliculado,

esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7

mm comp., cônica, densamente recoberta por tricomas branco-amarelados. Figuras 3IV, 4IV,

5J−K, e 6C.

Reconhecimento—Chrysophyllum durifructum pode ser confundida com C.

pomiferum pelos caracteres externos e internos das sementes, porém é facilmente distinguida

pelos caracteres plântulas. Chrysophyllum durifructum apresenta cotilédones foliáceos com

tricomas na face abaxial, primeiras folhas com venação secundária eucampdódroma e veias

terciárias oblíquas, enquanto que em C. pomiferum as plântulas possuem cotilédones foliáceos

glabros na face abaxial e primeiras folhas com venação broqui-eucampdódroma e veias

terciárias reticuladas.

Nota—De acordo com Faria et al. (2017), Chrysophyllum durifructum e C. pomiferum

possuem a mesma combinação de caracteres florais, sendo originalmente descritas como os

dois únicos membros do gênero Achrouteria Eyma. Porém, Pennington (1990) transferiu estas

espécies para Chrysophyllum seção Aneuchrysophyllum relacionando-as com Chrysophyllum

41

gonocarpum, C. lucentifolium e C. venezuelanense (não amostradas neste estudo, mas por

Faria et al. 2017). Chrysophyllum durifructum não foi amostrada na filogenia de Faria et al.

(2017), no entanto, considerando a morfologia geral, sugerimos que sua relação com C.

pomiferum seja recuperada em estudos futuros.

CHRYSOPHYLLUM POMIFERUM (Eyma) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 602. 1990. ≡

Achrouteria pomifera Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 193. 1936.—TIPO:

GUIANA. Cuyuni River, Tinamou Falls, Mar 1931 (fl), T. A. W. Davis (FDBG)

1040 (holótipo: K; isótipos: NY e U).


sépalas, fascículos axilares ou ramifloros; ovoide, base truncada, ápice truncado ou agudo,

apículo ausente. Exocarpo membranáceo, 0,1 mm espes., liso, amarelado, com superfície

glabra, pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, amarelo-escuro,

septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−4,

0,3−1,0 g, 1,2−2,1 × 0,7−1,1 × 0,5−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base e ápice

arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo 0,9−1,5 cm comp., 0,1−0,3

cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente

(ocupa até 25%), rugoso, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo

inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma

presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar

com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 4,3−4,6 cm comp., peciolados,

esverdeados, papiráceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos, base cuneada, lâmina

assimétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa,

42

glabra; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, glabra; venação pinada, veias primárias

bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop,

terminando antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias

presentes; veias basais regulares. Hipocótilo 7,2−10,9 cm comp., anguloso, fino, marrom-

claro, liso; lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,1−1,9 cm comp.,

esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, translúcidos, formando uma superfície vilosa;

lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,8−8,0 cm comp., alternas, elípticas a

oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base

atenuada, simetria não observada, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,

brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; face abaxial: verde-


pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, escassos na face adaxial e

tricomas malpiguiáceos, escassos na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas,

com 4−9 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias

reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,2−2,7 mm comp., canaliculado,

esverdeado, textura não observada, tricomas não observados. Entrenós 0,1−0,6 cm comp.

Próximas folhas 3,5−6,9 cm comp., subopostas a alternas, obovadas, papiráceas, não buladas,

margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não

mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos, finos,

raros; face abaxial: verde-amarelada, opaca, áspera, tricomas não observados; estípula

ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na

face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 7−10 pares, intersecundárias

normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;

pecíolo 1,2−3,7 mm comp., plano, esverdeado, áspero, com tricomas malpiguiáceos, finos,

43

translúcidos, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7 mm comp., cônica,

esverdeada, recoberta por tricomas esbranquiçados, densos. Figuras 3V, 4V, 5J−K, e 6D.

Reconhecimento—Chrysophyllum pomiferum e C. durifructum são proximamente

relacionadas morfologicamente (ver discussão em Chrysophyylum durifructum).

Nota—Na filogenia de Faria et al. (2017), a posição/relação filogenética de

Chrysophyllum pomiferum permanece incerta, porém aparece mais proximamente relacionada

com o clado G, que corresponde às Diploon cuspidatum, Chrysophyllum imperiale e C.

venezuelanense (não amostradas neste estudo). No entanto, estes autores concluíram que as

três espécies do clado G e Chrysophyllum pomiferum são impossíveis de manter em um único

gênero (Chrysophyllum), pois um grupo heteromórfico seria criado.

CHRYSOPHYLLUM PRIEURII A.DC., Prodr. 8: 161. 1844.≡ Prieurella prieurii (A.DC.) Aubrév.,

Adansonia 4: 370. 1964.—TIPO: GUIANA FRANCESA. F. M. R. LePrieur 157

(holótipo: G; isótipos: F, G [foto, F] e P).


sépalas, fascículos ramifloros; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo

levemente crustáceo, 1,0 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,

muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo

mucilaginoso, amarelo-claro; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 3−5, 1,1−3,2 g,

2,1−3,3 × 1,1−1,7 × 0,8−1,2 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice

arredondado; testa crustácea, áspera, marrom-clara, opaca; hilo 1,7−2,4 cm comp., 0,2−0,6 cm

larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa

até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo

44


presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também exalam cheiro de ‘marzipã’.

Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 4,6−5,3 cm

comp., peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos a

obovais, base truncada a arredondada, ápice assimétrico, ápice arredondado; pontuações

ausentes; face adaxial verde-escura, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-

translúcidos, curtos, esparsos; face abaxial verde-clara, opaca, levemente rugosa, com

tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, curtos, esparsos; venação pinada, veias

primárias formando um loop com as veias secundárias basais, que terminam antes do ápice;

veias secundárias basais, alternas, retas, em loop, terminando antes da margem; terciárias

perpendiculares; intramarginal presente; intersecundárias presentes; veias basais arqueadas até

o ápice. Hipocótilo 6,7−10,2 cm comp., quadrangular, fino, marrom-avermelhado, liso;

lenticelas elípticas, marrom-escuras, pequenas, esparsas distribuídas longitudinalmente;

tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo

1,5−5,5 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados,

abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,8−6,7 cm comp., alternas,

elípticas, oblanceoladas ou lanceoladas, coriáceas, não buladas, margem inteira e plana, com

pontuações esparsas (glandulares?); base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo, mucronado;

face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas raros; face abaxial: verde-

esbranquiçada, opaca, áspera, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal

pinada, veia central carenada, com tricomas esparsos na face adaxial e tricomas densos na

face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 4 pares, intersecundárias não

observadas, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil

visualização; pecíolo 1,6−3,8 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, tricomas não

observados. Entrenós 0,1−1,0 cm comp. Próximas folhas 5,1−8,5 cm comp., alterno-

45

espiraladas, oblanceoladas, cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações

ausentes; base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, mucronado; face adaxial:

verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, escassos; face

abaxial: verde-glauca, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos, curtos, esbranquiçados;

estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face

adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 4−6 pares,

intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias perpendiculares e

quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,3−3,1 mm comp., plano, esverdeado,

aveludado, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a ferruginosos, densos, raros; cheiro

de 'marzipã' presente. Gema terminal 1,4 mm comp., cônica, verde-clara, recoberta por

tricomas densos, esbranquiçados. Figuras 3VI, 4VI, 5J−K, 6E, e 7A.

Reconhecimento—Chrysophyllum prieurii difere de C. amazonicum e C. cuneifolium

por apresentar fruto com exocarpo glabro (ver discussão em Chrysophyllum amazonicum).

CHRYSOPHYLLUM SANGUINOLENTUM (Pierre) Baehni subsp. SPURIUM (Ducke) T.D.Penn., Fl.

Neotrop. Monogr. 52: 585. 1990. ≡ Ecclinusa spuria Ducke, Bull. Mus. Natl. Hist.

Nat. 4: 743. 1932.—TIPO: BRASIL. Amazonas, nr. Manaus, nr. R. Taruma, Jun

1927 (fl), W. A. Ducke s.n. [RB22252] (holótipo: RB; isótipos: K, P e US).


sépalas, fascículos ramifloros; ovoide, base truncada, ápice agudo, apículo ausente. Exocarpo

levemente crustáceo, 1,0 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,

muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo

mucilaginoso, amarelo-esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−5, 0,4−1,8 g,

46

1,7−2,5 × 1,0−1,4 × 0,5−1,0 cm, oblonga, compressa lateralmente, base e ápice arredondados;

testa crustácea, lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,4−2,6 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito,

adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso, acinzentado.

Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones

planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da

testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.

Cotilédones foliáceos 4,6−5,3 cm comp., peciolados, esverdeados, papiráceos, abrindo-se em

um ângulo obtuso; oblongos, base truncada, lâmina simétrica, ápice obtuso; pontuações

ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos na margem

basal da lâmina; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados. Hipocótilo

8,5−13,1 cm comp., quadrangular, fino, marrom-escuro, áspero; lenticelas elípticas,

alaranjadas, mais abundantes na base; tricomas malpiguiáceos, amarelados; lignificação

ascensional. Epicótilo 0,1−1,1 cm comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas

ondulados, longos, ferruginosos, formando uma superfície vilosa; lenticelas e catáfilos

ausentes. Primeiras folhas 3,7−7,8 cm comp., subopostas e alternas, elípticas a oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base aguda e

simétrica, ápice agudo a arredondado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa,

com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; face abaxial: verde-esbranquiçada,

brilhosa, textura não observada, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia

central plana, com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos na face adaxial e tricomas

dourados, densos na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 7−9 pares,

intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e

quaternárias reticuladas; pecíolo 0,9−3,0 mm comp., plano, verde-ferruginoso, liso, com

tricomas malpiguiáceos, longos, ferruginosos, formando uma superfície vilosa. Entrenós

0,1−1,5 cm comp. Próximas folhas 5,2−7,3 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a

47

oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base

aguda e simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa,

glabra; face abaxial: verde-clara, brilhosa, áspera, com tricomas raros; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central plana, com tricomas malpiguiáceos, dourados, raros na

face adaxial e tricomas abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com

7−10 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas

e quaternárias incompletas; pecíolo 0,6−2,5 mm comp., plano, esverdeado, textura e tricomas

não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7 mm comp., falcada,

ferruginosa, com superfície estrigosa. Figuras 3VII, 4VII, e 5J−K.

Reconhecimento—Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium se distingue das

demais espécies deste estudo por apresentar a seguinte combinação de caracteres: fruto com

cálice acrescente (caráter diagnóstico), semente com testa lisa e enegrecida, hilo muito

estreito, e plântulas com cotilédones papiráceos, oblongos, hipocótilo quadrangular, primeiras

folhas com veia central plana, secundárias broquidódromas e terciárias oblíquas.

Nota—Esta espécie foi descrita no gênero Ragala sensu Aubréville (1964), o qual foi

originalmente estabelecido por Pierre (1891) com base nas folhas e anatomia dos estômatos.

Posteriormente, Pennington (1990, 1991) transferiu Ragala como uma seção dentro de

Chrysophyllum, baseado na ausência de estípulas; flores pentâmeras; corola variando de

tubular a ciatiforme, com lobos simples, curtos ou ligeiramente superiores ao tubo; estames

inclusos; estaminóides geralmente ausentes; raramente vestigiais; semente compressa

lateralmente, com endosperma; embrião com cotilédones planos e radícula exserta. Além

disso, Pennington (1990) reconheceu três subespécies, C. sanguinolentum subsp. balata, C.

sanguinolentum subsp. sanguinolentum e C. sanguinolentum subsp. spurium baseado na

variação morfológica de caracteres, como a presença ou ausência de indumento na face

abaxial da folha, espessura das sépalas, tamanho e forma das folhas, e comprimento do

48

pecíolo. Neste estudo, também consideramos esta variação para as plântulas e morfologia das

sementes.

CHRYSOPHYLLUM SPARSIFLORUM Klotzsch ex Miq., Fl. Bras. (Martius) 7: 90. 1863.—TIPO:

GUIANA. Near Pirara, Jul-Aug 1843, M. R. Schomburgk 680 (isótipos: F

[fragmento] e K).


sépalas, fascículos axilares ou ramifloros; ovoide, base arredondada, ápice agudo, apiculado.

Exocarpo levemente coriáceo, 0,1 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra,

pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-esverdeado, não

septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente

solitária, 1,9−5,6 g, 2,3−3,0 × 0,5−1,9 × 1,1−1,7 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado;

testa crassa, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 2,7−3,0 cm comp., 1,2−1,5 cm larg., largo,

adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 25−50%), rugoso, acinzentado. Embrião tipo

5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres,

foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de

‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones

foliáceos 2,0−2,4 cm comp., peciolados, esverdeados, esponjosos, abrindo-se em um ângulo

obtuso; elípticos, base truncada, lâmina simétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes;

face adaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; face abaxial verde-glauca,

opaca, levemente rugosa, tricomas não observados, venação indistinta. Hipocótilo 2,9−4,3 cm

comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; tricomas e lenticelas não observados;

lignificação ascensional. Epicótilo 1,4−1,7 cm comp., esverdeado, aveludado; tricomas e

49

lenticelas não observados; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,1 cm comp., opostas; estípula

ausente; pecíolo 0,3−0,4 mm comp., secção transversal não observada, esverdeado, textura e

tricomas não observados. Entrenós 0,5−1,4 cm comp. Próximas folhas 3,3−5,0 cm comp.;

pecíolo 4,1−7,0 mm comp., demais características não observadas; cheiro de 'marzipã'

ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., demais características não observadas. Figuras 3VIII,

4VIII, e 5J−K.

Reconhecimento—Chrysophyllum sparsiflorum é facilmente diferenciada das demais

espécies deste estudo. A semente é sempre solitária (característica menos frequente em

Chrysophyllum), com testa brilhosa, lisa, crassa (muito espessa) e o hilo cobre toda face

adaxial da semente. As plântulas apresentam cotilédones esponjosos, espessos e com venação

indistinta, além de possuir primeiras folhas com filotaxia oposta.

Nota—Chrysophyllum sparsiflorum está incluída na seção Villocuspis sensu

Pennington (1990). Na filogenia de Faria et al. (2017) aparece mais proximamente

relacionada com Chrysophyllum cainito e C. oliviforme (não amostradas neste estudo) (seção

Chrysophyllum sensu Pennington 1990), compondo o clado H.

ECCLINUSA GUIANENSIS Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 203. 1936. ≡ Chrysophyllum

guianense (Eyma) Baehni, Boissiera 11: 74. 1965.—TIPO: SURINAME.

Brownsberg, Abr 1924 (fl), B. W. 6431 (holótipo: U; isótipos: K, MO, NY e US).

Fruto 1,9−8,2 g, 2,0−3,3 × 1,6−2,5 × 1,5−2,3 cm, séssil, 5 sépalas, fascículos axilares;

globoide, base aguda, ápice arredondado, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes.,

aveludado, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas finos, curtos e amarelados),

pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado;

50

endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,8−2,0

g, 1,2−2,1 × 1,0−1,4 × 0,8−1,3 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base e ápice

arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 1,5−1,9 cm comp., 0,4−0,5

cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso,

acinzentado. Embrião tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta;

cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, rosados; endosperma ausente. Ao corte da

testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar com eixo entre os cotilédones.

Cotilédones de reserva, não peciolados, rosados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo.

Hipocótilo 2,0−3,5 cm comp., circular, espesso, marrom-ferruginoso, aveludado; lenticelas

ausentes; tricomas malpiguiáceos, eretos; lignificação ascensional. Epicótilo 2,8−5,5 cm

comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas longos, dourados, abundantes próximos

ao primeiro nó foliar; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,0−8,4 cm comp.,

opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes;

base cuneada e simétrica, ápice curto a longo-acuminado, não mucronado; face adaxial:

esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, opaca, áspera, glabra; estípula

0,2−0,4 cm comp., lateral ao pecíolo, lanceolada, dourada, aveludada, com tricomas longos,

dourados; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e

tricomas amarelo-dourados, brilhantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas,

com 10−14 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias

oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,0−5,0 mm comp., canaliculado, verde-

ferruginoso, aveludado, com tricomas longos, dourados a alaranjados, abundantes. Entrenós

0,4 cm comp. Próximas folhas 11,0−20,0 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a

lanceoladas, coriáceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada

e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, translúcidos, esparsos; face abaxial: verde-clara,

51

brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros, ferruginosos, translúcidos; estípula 0,5 cm

comp., lateral, lanceolada, ferruginosa, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes;

venação principal pinada, veia central quadrado, com tricomas malpiguiáceos, dourados,

raros, esparsos na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com

11−15 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias

oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 5,0−10,0 mm comp., canaliculado, verde-

ferruginoso, aveludado, com tricomas marrom-claro, abundantes, formando uma superfície

paleácea; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal não observada. Figuras 3IX, 4IX, e

5E−G.

Reconhecimento—Ecclinusa guianensis pode ser facilmente reconhecida pela

combinação de frutos sésseis e presença de estípulas, este último caráter também está presente

na plântula. Ver também discussão em Chromolucuma rubriflora.

Nota—‘Flor séssil’ é um caráter raro para Chrysophylloideae da América do Sul,

conhecido apenas para algumas espécies de Micropholis (2 spp.) e Pouteria (8 spp.)

(Pennington 1990; Faria et al. 2017).

ELAEOLUMA sp.

Fruto 6,2−18,3 g, 2,7−3,4 × 2,4−3,0 × 2,2−2,9 cm, pedicelo 0,2 cm comp., 4 sépalas,

fascículos axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,

1,0 mm espes., rugoso, arroxeado, com superfície glabra, muricado, pontuações e lenticelas

ausentes; mesocarpo gelatinoso, branco-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso,

translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,0−3,2 g, 1,7−2,3 × 1,1−1,8 ×

0,9−1,4 cm, elipsoide a globoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-

52

clara, opaca; hilo 1,6−2,2 cm comp., 1,1 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da

base da semente (ocupa entre 50−75%), liso, marrom-claro. Embrião tipo 3, basal, diminuto,

indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,

violáceo-escuro; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.

Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,

rosados, firmes, abrindo-se em um ângulo reto. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 7,0 cm

comp., esverdeado, aveludado; tricomas não observados; lenticelas e catáfilos ausentes.

Outras características não puderam ser observadas. Figuras 3X, 4X, e 5E−G.

Reconhecimento—O fruto de Elaeoluma sp. pode ser confundido com o de

Micropholis casiquiarensis – na ausência de ramos com folhas para identificação (a venação

de Micropholis é bastante característica) – devido ao tom arroxeado e ausência de tricomas no

exocarpo. No entanto, em Elaeoluma sp. o exocarpo é levemente muricado, além disso, a

semente e o hilo são bastante grandes (ver Fig. 3X−XI e Fig. 4X−XI). Elaeoluma sp. possui

plântulas com cotilédones plano-convexos, enquanto que em M. casiquiarensis são plano-

foliáceos.

Nota—Sugerimos que a relação de Elaeoluma sp. com o clado C seja recuperada em

estudos futuros.

MICROPHOLIS CASIQUIARENSIS Aubrév., Mem. New York Bot. Gard. 23: 211. 1972.—TIPO:

VENEZUELA. Territorio Federal Amazonas: Casiquiare, R. Yatua above mouth of

R. Yacibo, Dez 1953 (fl), B. Maguire et al. 36522 (holótipo: NY; isótipo: IAN).


sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo

53

coriáceo, 1,0 mm espes., liso, arroxeado, com superfície glabra, pontuações, muricações e

lenticelas ausentes; mesocarpo gelatinoso, amarelo-translúcido, não septado; endocarpo

gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,1−1,1 g, 1,1−2,1

× 0,7−1,1 × 0,7−0,3 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado;

testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,8−2,0 cm comp., 0,3−0,5 cm larg.,

estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre

25−50%), rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo


presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar

com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos, comprimento não medido, peciolados,

esverdeados, cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso a plano; oblongos, base arredondada,

lâmina simétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura,

brilhosa, lisa, tricomas não observados; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não

observados. Hipocótilo 2,0−7,0 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso;

lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,5−0,7 cm comp., verde-

ferruginoso, áspero; com tricomas malpiguiáceos, deitados, longos, ferruginosos; lenticelas e

catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,4−7,1 cm comp., alternas, lineares, papiráceas, não

buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice

agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: verde-


pinada, veia central convexa, com glabro na face adaxial e tricomas longos, ferruginosos na

face abaxial, veias secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas,

intersecundárias bem desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal não observada, veias

terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 2,0−4,0 mm comp., plano,

verde-ferruginoso, textura e tricomas não observados. Entrenós e próximas folhas não

54

observados. Gema terminal 0,2 mm comp., forma de "gancho", ferruginosa, com tricomas

densos. Figuras 3XI, 4XI, e 5J−K.

Reconhecimento—No geral, sementes e plântulas de Micropholis – na ausência de

frutos – são difíceis de distinguir. M. casiquiarensis difere das demais espécies de

Micropholis por apresentar plântulas com cotilédones foliáceos oblongos, simétricos e

primeiras folhas lineares (estreitas) com veia central convexa.

MICROPHOLIS GUYANENSIS (A.DC.) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891. ≡ Sideroxylon guyanense

A.DC., Prodr. 8: 182. 1844.—TIPO: GUIANA FRANCESA. s.d. (fl), Martin s.n. [P

P00649236] (holótipo: P; isótipo: G).


sépalas, fascículos axilares; globoide, base truncada, ápice arredondado, apiculado. Exocarpo

coriáceo, 1,0 mm espes., liso, violáceo, com superfície pubescente (tricomas curtos,

inclinados e amarronzados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo

gelatinoso, amarelo-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso, amarelo-translúcido;

cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,5 g, 1,1−1,4 × 0,7−0,8 × 0,6−0,7 cm,

elipsoide, compressa lateralmente, base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea,

lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,4 cm comp., 0,1−0,2 cm larg., estreito, adaxial,

estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%),

levemente rugoso, acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado;


cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com

eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 2,6−3,0 cm comp., peciolados, esverdeados,

55

cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; ovais, base cuneada, ápice assimétrico, ápice

obtuso; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, opaca, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, frequentes; venação pinada, veias primárias


antes da margem; terciárias perpendiculares; intramarginal presente; intersecundárias

presentes; veias basais regulares. Hipocótilo 4,8−6,7 cm comp., quadrangular, fino, marrom-

avermelhado, liso; lenticelas elípticas, amareladas, pequenas, frequentes, distribuídas

longitudinalmente; tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; lignificação descensional.

Epicótilo 0,1 cm comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas malpiguiáceos, dourados

a ferrugíneos; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,8−5,6 cm comp., alternas,

elípticas, oblanceoladas ou obovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana,

pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado;

face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos,

raros; face abaxial: verde-esbranquiçada, brilhosa, aveludada, com tricomas malpiguiáceos,

branco-translúcidos, brilhosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana,

com glabro na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, amarronzados na face abaxial, veias

secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias bem

desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal presente, veias terciárias perpendiculares e

quaternárias areoladas; pecíolo 1,6−3,7 mm comp., plano, verde-dourado, aveludado, com

tricomas malpiguiáceos, dourados. Entrenós 0,3−1,1 cm comp. Próximas folhas 4,0−6,6 cm

comp., alterno-espiraladas, obovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta,

pontuações não observadas; base atenuada e simétrica, ápice curto-acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas residuais, escassos; face

abaxial: glauca, opaca, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, curtos, finos, branco-

56

ferruginosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana, com glabro na

face adaxial e tricomas longos, ferruginosos na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias abundantes, veia

intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização;

pecíolo 1,2−2,6 mm comp., plano, verde-ferruginoso, aveludado, com tricomas longos,

ferruginosos, densos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,4 mm comp., cônica,

esbranquiçada, recoberta por tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos. Figuras 3XII,

4XII, 5J−K, e 6F.

Reconhecimento—Micropholis guyanensis e M. williamii formam um clado (Faria et

al. 2017) e, morfologicamente, sementes e plântulas podem ser facilmente confundidas. No

entanto, M. guyanensis difere de M. williamii por apresentar cotilédones foliáceos com base

cuneada (ápice assimétrico) e hipocótilo quadrangular, enquanto que em M. williamii a base é

truncada (base assimétrica) e o hipocótilo anguloso. Os frutos são facilmente distinguíveis

(Fig. 3XII−XV).

Nota— Pennington (1990, 2006) reconheceu três subespécies, M. guyanensis subsp.

guyanensis, M. guyanensis subsp. duckeana e M. guyanensis subsp. 3, baseado na variação de

caracteres morfológicos, como tamanho e forma da folha, presença ou ausência de indumento

na face abaxial, venação, veia central plana ou sulcada, e comprimento do pecíolo. No

entanto, Terra-Araujo et al. (2012b) não encontraram qualquer descontinuidade clara na

distribuição ou morfologia entre as susbespécies, sugerindo, portanto, que M. guyanensis deve

ser considerada uma espécie altamente variável sem subespécies formalmente reconhecidas.

Neste estudo, baseamos-nos nesta conclusão e também nas observações quanto a morfologia

dos frutos, sementes e plântulas desta espécie, que se mostrou pouco variável entre as

susbspécies.

57

MICROPHOLIS TRUNCIFLORA Ducke, Bol. Tecn. Inst. Agron. N. 19: 19. 1950.—TIPO:

BRASIL. Amazonas: Manaus, estrada do Aleixo, Jan 1949 (fl), W. A. Ducke 2216

(holótipo: IAN; isótipos: MG e NY).


sépalas, fascículos axilares ou caulifloros; globoide, 5−6 sulcado longitudinalmente, base

arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., rugoso,

arroxeado, com superfície pubescente (tricomas malpiguiáceos, esparsos e ferruginosos),

muricado, pontuações e lenticelas ausentes; mesocarpo gelatinoso, branco-translúcido, não

septado; endocarpo gelatinoso, translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária,

0,2−1,1 g, 1,1−1,5 × 0,6−0,8 × 0,5−0,6 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base levemente

aguda, ápice agudo; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,5 cm comp.,

0,1−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da

semente (ocupa até 25%), levemente rugoso, acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante,

espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos,

esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’

ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 2,7−3,0

cm comp., peciolados, esverdeados, cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; elípticos,

base cuneada, ápice levemente assimétrico, ápice obtuso; pontuações ausentes; face adaxial

verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; face abaxial

verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; venação

pinada, veias primárias bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais,

alternas, retas, em loop, terminando antes da margem; terciárias curvadas; intramarginal

presente; intersecundárias ausentes; veias basais regulares. Hipocótilo 4,0−9,0 cm comp.,

quadrangular, fino, marrom-avermelhado, áspero; lenticelas ausentes; tricomas

58

malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,4−1,5 cm comp., alaranjando, liso;

com tricomas longos, finos, ferruginosos, abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes.

Primeiras folhas 3,9−5,1 cm comp., alternas, elípticas a obelípticas, papiráceas, não buladas,

margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo

a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não

observados; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente; venação

principal pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes na

face adaxial e tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a dourados, abundantes na face

abaxial, veias secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias

bem desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias não observadas e

quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,7−3,7 mm comp., canaliculado, verde-dourado,

aveludado, tricomas não observados. Entrenós 0,5−1,1 cm comp. Próximas folhas 4,1−6,3 cm

comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, cartáceas, não buladas, margem inteira e

revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, amarelados,

raros; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos,

raros na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias

secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias abundantes,

veia intramarginal ausente, veias terciárias de difícil visualização e quaternárias de difícil

visualização; pecíolo 0,7−2,5 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, tricomas não

observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,9 mm comp., cônica, ferruginosa,

densamente recoberta por tricomas. Figuras 3XIII, 4XIII, 5J−K, e 6G.

Reconhecimento—Micropholis trunciflora é facilmente distinguível das demais

espécies de Micropholis por apresentar fascículos caulifloros e fruto desenhado em sulcos

59

longitudinais (Fig. 3XIII). A plântula difere das demais por apresentar cotilédones foliáceos

elípticos, com venação diferenciada (ver Fig. 6G) e primeiras folhas com veia central

carenada.

Nota—Micropholis trunciflora não foi amostrada na filogenia de Faria et al. (2017).

No entanto, considerando a morfologia geral, sugerimos que sua a relação com o clado A seja

recuperada.

MICROPHOLIS VENULOSA (Mart. & Eichler ex Miq.) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891. ≡

Sideroxylon venulosum Mart. & Eichler ex Miq., Fl. Bras. (Martius) 7: 52. 1863.—

TIPO: VENEZUELAN-COLUMBAN FRONTIER. Rio Guainia, near mouth of Rio

Casiquiare, habitat ad flumen Rio Negro supra ostium fluminis Cassiquiari, Jun 1854

(fl, fr), R. Spruce 3506 (isótipos: BM, BR, C, K, M, MO, NY, OXF, P e W)


sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apiculado. Exocarpo

coriáceo, 1,0 mm espes., liso, amarelo-alaranjado, com superfície glabra, pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo

gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,6 g,

1,0−1,6 × 0,7−1,0 × 0,5−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice

arredondado; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,2 cm comp., 0,3−0,4 cm

larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa

entre 25−50%), liso, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;



60

eixo entre os cotilédones. Outras características não puderam ser observadas. Figuras 3XIV,

4XIV, e 5J−K.

Reconhecimento—Micropholis venulosa é distinguível das demais espécies de

Micropholis por apresentar fruto com exocarpo amarelo-alaranjado, glabro, mesocarpo firme

e endocarpo gelatinoso, muito espesso (Fig. 3XIV). A semente pode ser confundida com M.

trunciflora devido a testa áspera, enegrecida e brilhosa. No entanto, M. venulosa difere por

apresentar hilo liso, largo e marrom-claro, enquanto que em M. trunciflora o hilo é levemente

rugoso, estreito e acinzentado.

MICROPHOLIS WILLIAMII Aubrév. & Pellegr., Adansonia 1: 179. 1962.—TIPO: BRASIL.

Amazonas: Manaus, Ducke Reserve, Set 1959 (fl), W. A. Rodrigues & D. Coelho

1284 [INPA7613] (holótipo: P; isótipos: IAN, INPA e NY).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base truncada ou retusa, ápice truncado, apiculado.

Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., aveludado, amarronzado, com superfície lanosa (tricomas

macios, longos e amarelo-dourados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo

gelatinoso, verde-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso, verde-translúcido; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,4 g, 1,1−1,6 × 0,6−0,8 × 0,4−0,5 cm, elipsoide,

compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-escura,

brilhosa; hilo 1,4−1,5 cm comp., 0,1−0,2 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a

maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), liso, amarelo-acinzentado. Embrião

tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo não observado; radícula exserta; cotilédones planos,

livres, foliáceos, cor não observada; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa,

61

cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.

Cotilédones foliáceos 2,4−2,6 cm comp., peciolados, esverdeados, cartáceos, abrindo-se em

um ângulo obtuso; ovais, base truncada, base assimétrica, ápice obtuso; pontuações ausentes;

face adaxial verde-escura, opaca, textura não observada, tricomas não observados; face

abaxial verde-clara, opaca, textura não observada, tricomas não observados. Hipocótilo

3,8−4,0 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas e tricomas não

observados; lignificação ascensional. Epicótilo 0,3−0,4 cm comp., amarelo-esbranquiçado,

aveludado; com tricomas que formam uma superfície estrigosa; lenticelas e catáfilos ausentes.

Primeiras folhas 3,5−3,8 cm comp., alternas, elípticas a obelípticas, consistência não

observado, não buladas, margem inteira, pontuações não observadas; base curto-atenuada e

simétrica, ápice agudo, mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, textura não observada,

tricomas não observados; face abaxial: amarelo-esbranquiçada, brilhosa, textura não

observada, tricomas não observados; estípula ausente. Entrenós 0,2 cm comp. Próximas

folhas não observadas; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal cônica, recoberta por

tricomas esbranquiçados. Figuras 3XV, 4XV, e 5J−K.

Reconhecimento—Micropholis williamii é facilmente distinguida por apresentar fruto

com exocarpo densamente lanoso (Fig. 3XV). Sementes e plântulas de M. williamii podem ser

confundidas com M. guyanensis (ver discussão em M. guyanensis).

POUTERIA aff. MACROPHYLLA

Fruto 56,9 g, 5,9 × 4,7 × 4,5 cm, pedicelo não medido, 5 sépalas, fascículos axilares;

ovoide, base arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo membranáceo, liso,

esverdeado, com superfície glabra, pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo

farinoso, branco-esverdeado, não septado; endocarpo farinoso, esbranquiçado; cheiro de

62

'marzipã' ausente. Semente solitária, 3,5−6,9 g, 2,6−3,2 × 1,6−2,1 × 1,6−2,1 cm, globoide,

base aguda, ápice acuminado; testa crassa, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 2,4−2,9 cm

comp., 1,5−1,9 cm larg., largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 50−75%),

rugoso, marrom-escuro. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula

inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas, esbranquiçados;



alongado. Epicótilo 4,6−9,2 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas malpiguiáceos,

translúcidos, abundantes; lenticelas ausentes; catáfilos 5−9, 1,0−2,4 mm comp., alterno-

espiralados, cônicos, esverdeados. Primeiras folhas 2,0−6,4 cm comp., opostas a subopostas,

elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada

e simétrica, ápice agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, branco-ferruginosos, esparsos, abundantes; estípula ausente; venação principal

pinada, veia central plana, com tricomas na face adaxial e tricomas abundantes na face

abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5 pares, intersecundárias normais,

veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo

0,8−2,2 mm comp., plano, esverdeado, textura não observada, tricomas não observados.

Entrenós 0,2−0,8 cm comp. Próximas folhas 6,7−7,7 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas

a lanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e

simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa,

tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada,

com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com

7−10, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e

63

quaternárias incompletas; pecíolo 2,2−3,2 mm comp., circular, esverdeado, aveludado, com

tricomas malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema

terminal 1,0 mm comp., cônica, esverdeada, recoberta por tricomas malpiguiáceos, dourados,

abundantes. Figura 5A−B.

Reconhecimento—Pouteria aff. macrophylla pode ser facilmente confundida com P.

macrophylla devido as características do fruto, mas difere por apresentar semente solitária,

com base aguda e ápice formando um cume, além do hilo extremamente rugoso.

Nota—Considerando a morfologia geral, sugerimos que P. aff. macrophylla – não

amostrada na filogenia de Faria et al. (2017) – seja recuperada no clado I em estudos futuros.

POUTERIA CAIMITO (Ruiz & Pav.) Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad.

Wiss. München 12: 333. 1882. ≡ Achras caimito Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 18.

1802.—TIPO: PERU. “Habitat in Andium montibus imis calidis et cultis ad Pozuzo

et Chinchao praedia”. Without precise locality, J. A. Pavon s.n. (isótipo: G).

Fruto 73,3−264,0 g, 5,2−7,6 × 5,1−7,8 × 4,9−7,8 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos

axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 0,7 mm

espes., liso, amarelado, com superfície glabra, pontuações presentes, recoberto por pontuações

amarelo-esbranquiçadas, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, amarelo-

escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente.

Semente 1−3, 2,7−5,9 g, 2,5−4,4 × 1,2−1,7 × 0,2−1,5 cm, ovoide, base aguda, ápice

arredondado; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 2,4−4,3 cm comp., 0,4−0,8 cm

larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa

entre 25−50%), rugoso, esbranquiçado. Embrião tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo

64

indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;

endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar

com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, esverdeados, firmes,

abrindo-se em um ângulo agudo a obtuso. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 5,5−8,5 cm

comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, longos, esbranquiçados, formando

uma superfície ríspida; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 6,2−7,3 cm comp.,

opostas, subopostas ou alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira

e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo, não mucronado; face

adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros;

face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação

principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias

secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal

ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,1−1,3 mm

comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não observados. Entrenós 0,4−1,9 cm comp.

Próximas folhas 7,3−12,3 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas,

buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a

acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, tricomas não observados;

face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação


secundárias broquidódromas, com 9−12, intersecundárias abundantes, veia intramarginal

ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias areoladas; pecíolo 0,8−3,0 mm comp.,

circular, esverdeado, áspero, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema

terminal 3,5 mm comp., falcada, esverdeada, recoberta por tricomas esbranquiçados. Figuras

3XVI, 4XVI, e 5E−G.

65

Reconhecimento—Os frutos de Pouteria caimito podem ser confundidos com os de

P. guianensis pela cor, tamanho e presença de pontuações amarelo-esbranquiçadas no

exocarpo. P. caimito difere de P. guianensis por apresentar semente com testa áspera e

plântulas com pecíolo plano para as primeiras folhas, enquanto que em P. guianensis a testa é

lisa e o pecíolo circular. No geral, a morfologia das plântulas das espécies que compõem o

clado N (Faria et al. 2017) – a maioria amostrada nesse estudo – são muito similares entre si.

POUTERIA DURLANDII (Standl.) Baehni, Candollea 9: 422. 1942. ≡ Lucuma durlandii Standl.,

Trop. Woods 4: 5. 1925.—TIPO: GUATEMALA. Petén: El Paso, "zapotillo," fruit

on short stalks issuing from main twigs, 1/2-3/4 inches, ovoid, latex white, 1925 (fr),

W. D. Durland s.n. [US1208271, MO3571925] (holótipos: US e MO [fotocópia]).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base cuneada, ápice arredondado, apiculado. Exocarpo

coriáceo, 0,3 mm espes., liso, amarelado, com superfície glabra, pontuações, muricações e

lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,3−2,0 g, 1,7−3,0 × 0,9−1,2 × 0,6−1,0 cm, ovoide, base

aguda, ápice levemente truncado; testa crustácea, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo 1,9−2,8

cm comp., 0,3−0,8 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento

da semente (ocupa até 25%), liso, acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto,

eixo reto; radícula ligeiramente exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,

esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula

PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados,

esverdeados, levemente firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a reto. Hipocótilo 2,3−3,7 cm

66

comp., circular, espesso, marrom-escuro, liso; lenticelas elípticas, alaranjadas a enegrecidas,

abundantes, esparsas; tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; lignificação ascensional.

Epicótilo 4,3−5,2 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados,

esparsos; com lenticelas circulares, marrom-alaranjadas, esparsas; catáfilos ausentes.

Primeiras folhas 3,4−5,6 cm comp., alternas, oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem

inteira e plana, com pontuações amareladas, salientes; base cuneada, assimétrica, ápice

acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, amarronzados, raros; estípula ausente; venação principal pinada, veia

central convexa, com tricomas malpiguiáceos, amarronzados a dourados na face adaxial e

tricomas malpiguiáceos, amarronzados a dourados na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, com 3 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias

terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,4−3,7 mm comp., canaliculado,

esverdeado, textura não observada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes.

Entrenós 0,1−0,6 cm comp. Próximas folhas 5,4−8,8 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas,

papiráceas, não buladas, margem inteira, tricomas não observados; base cuneada e simétrica

ou assimétrica, ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca,

lisa, com tricomas malpiguiáceos, finos, amarronzados, raros; face abaxial: verde-clara,

brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, demais

características não observadas; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,3 mm comp.,

cônica, recoberta apor tricomas malpiguiáceos amarronzados a dourados. Figuras 3XVII, e

4XVII.

Reconhecimento—Pouteria durlandii pode ser confundida principalmente com P.

jariensis e P. pallens (espécies mais proximamente relacionadas entre si do que com P.

67

virescens). No entanto, difere pelo hilo liso, acinzentado e semente 1,7−3,0 cm comp., além

da plântula com pecíolo canaliculado nas primeiras folhas.

Nota—No geral, espécies que compõem o clado M (Faria et al. 2017) são muito

similares na morfologia das sementes e plântulas, sendo bastante difícil distingui-las.

POUTERIA FIMBRIATA Baehni, Candollea 14: 68. 1952.—TIPO: GUIANA. Mahdia R: Bartica-

Potaro rd. Mile 107, Jan 1943 (fl), Forest Department British Guiana 3759 (F1023)

(holótipo: NY; isótipos: G [fragmento] e K).


fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,

0,2 mm espes., liso, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas curtos), pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-claro, não septado; endocarpo

mucilaginoso, amarelo-esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária,

7,2−13,4 g, 2,9−3,8 × 2,1−2,9 × 2,1−2,6 cm, oblonga, base e ápice arredondados; testa

crustácea, rugosa, marrom-clara, opaca; hilo 1,8−2,5 cm comp., 0,4−0,5 cm larg., estreito,

adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%),

rugoso, marrom-claro. Embrião não observado; radícula inserta; cotilédones plano-convexos,

livres, com reservas, cor não observada; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de

‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de

reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 9,0 cm comp., amarronzado,

áspero; tricomas não observados; com lenticelas lineares; catáfilos 6,0−7,0, 1,7−1,7 mm

comp., alterno-espiralados, triangulares, ferruginosos. Outras características não puderam ser

observadas. Figuras 3XVIII, e 4XVIII.

68

Reconhecimento—Na ausência de fruto, a semente de Pouteria fimbriata pode ser

confundida com P. laevigata devido a testa e hilo extremamente rugosos (Fig. 4XVIII−XXII).

Além disso, P. fimbriata difere por apresentar sementes com cotilédones plano-convexos,

enquanto que em P. laevigata os cotilédones são plano foliáceos.

POUTERIA GUIANENSIS Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 86. 1775.—TIPO: GUIANA FRANCESA.

Habitat in sylvis Sinemariensibus. Without exact locality, (st), J. B. C. F. Aublet s.n.

(holótipo: P; isótipo: BM).


axilares; elipsoide, levemente depresso longitudinalmente, base arredondada, ápice agudo,

apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra,

recoberto por pontuações amarelo-esbranquiçadas, muricações e lenticelas ausentes;

mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado;

cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−3, 1,7−4,6 g, 1,9−3,1 × 1,3−1,7 × 1,6−1,0 cm,

oblonga, compressa lateralmente, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-

clara, brilhosa; hilo 3 cm comp., 0,3−0,4 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se em torno

da base da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 3, basal, diminuto,



PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,

esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo obtuso. Hipocótilo não alongado. Epicótilo

7,5−11,0 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas longos, amarelados, densos,

formando uma superfície lanosa; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 9,0−12,0 cm

69

comp., opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações

ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial:

esverdeada, opaca, lisa, com tricomas longos, amarelados; face abaxial: esverdeada, opaca,

aveludada, com tricomas longos, amarelados, esparsos; estípula ausente; venação principal

pinada, veia central convexa, com glabro na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias raras, veia intramarginal não observada, veias

terciárias oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 4,0−6,0 mm comp., circular,

esverdeado, aveludado, com tricomas longos, amarelados. Entrenós 0,4−3,0 cm comp.

Próximas folhas 10,5−18,0 cm comp., alterno-espiraladas, obelípticas a elípticas, papiráceas,

não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica ou

assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa,

tricomas não observados; face abaxial: verde-clara, opaca, aveludada, tricomas não

observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na

face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados,

intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias

incompletas; pecíolo 4,0−10,0 mm comp., circular, verde-claro, aveludado, tricomas não

observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., cônica, amarelada,

aveludada, recoberta por tricomas. Figuras 3XIX, 4XIX, e 5E−G.

Reconhecimento—Pouteria guianensis pode ser confundida com P. caimito (ver

discussão em P. caimito).

POUTERIA HISPIDA Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 177. 1936.—TIPO: SURINAME.

Near Wonotombo: Rio Corantyn, Out 1916 (fl), B. W. 2863 (holótipo: U; isótipos: G,

K, MO e NY).

70

Fruto 2,5−38,8 g, 2,2−4,3 × 1,5−4,3 × 1,5−4,1 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos abaixo

das folhas; elipsoide a ovoide, base aguda, ápice arredondado, apículo ausente. Exocarpo

coriáceo, 0,7 mm espes., áspero, amarronzado, com superfície híspida (tricomas eretos,

curtos, rígidos e ferruginosos), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo

firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente 1−4, 0,3−21,9 g, 1,2−3,9 × 0,7−3,4 × 0,5−3,3 cm, elipsoide,

compressa lateralmente, base arredondada, ápice levemente arredondado; testa papirácea, lisa,

marrom-alaranjada, brilhosa; hilo 0,9−1,8 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito, adaxial,

estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso, esbranquiçado. Embrião

tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-

convexos, livres, com reservas, esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro

de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de

reserva, peciolados, esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a plano. Hipocótilo

não alongado. Epicótilo 4,0−9,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas deitados,

longos, dourados, finos, formando uma superfície hirsuta; lenticelas e catáfilos ausentes.

Primeiras folhas 5,1−8,5 cm comp., opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem

inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos; face

abaxial: esverdeada, opaca, áspera, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia

central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, esparsos na face

abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias abundantes, veia

intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,2−3,7

mm comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não observados. Entrenós 0,2−0,7 cm comp.

Próximas folhas 6,0−10,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,

71

papiráceas, buladas, margem inteira, com pontuações não observadas; base cuneada e

simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, áspera, com

tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera, tricomas

não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com

tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 7−10

pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e

quaternárias incompletas; pecíolo 1,8−4,0 mm comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não

observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,4 mm comp., curvada, densamente

recoberta por tricomas. Figuras 3XX, 4XX, e 5E−G.

Reconhecimento—Plântulas de Pouteria hispida podem ser confundidas com as

demais espécies do clado N (ver discussão em P. caimito), principalmente com P. torta subsp.

glabra devido as veias terciárias reticuladas nas primeiras folhas. P. hispida difere pela veia

central carenada e margem da lâmina plana nas primeiras folhas, enquanto que em P. torta

subsp. glabra a veia central é convexa e a margem revoluta. Dentro do clado, frutos de P.

hispida diferem pelo exocarpo híspido (tricomas) e sementes unicamente com testa papirácea

e hilo adaxial, que inicia da metade da semente até em torno da base.

POUTERIA JARIENSIS Pires & T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 331. 1990.—TIPO:

BRASIL. Pará: Estrada do Pilao: Cia. Jari, Jan 1970 (fl), N. T. Silva 2895 (holótipo:

MG).


fascículos axilares; elipsoide, base arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo

coriáceo, 0,3 mm espes., aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície velutinosa (tricomas

72

curtos e macios), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, amarelo-

claro, não septado; endocarpo gelatinoso, translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente

1−3, 0,7−1,7 g, 1,9−3,0 × 0,8−1,1 × 0,7−1,0 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado; testa

crustácea, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 1,7−2,0 cm comp., 0,5 cm larg., largo, adaxial,

estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%),

levemente rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto;

radícula exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, cor não observada;

endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar

com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados,

levemente firmes, abrindo-se em um ângulo agudo. Hipocótilo 3,0−5,0 cm comp., circular,

espesso, marrom-escuro, liso; lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo

1,5−4,0 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas deitados, longos, amarronzados, escassos;

com lenticelas lineares; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,5−7,0 cm comp., opostas,

elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada a

aguda e simétrica ou assimétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,

lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, lisa, com tricomas deitados, densos; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas ferruginosos na face adaxial e

tricomas abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 5 pares,

intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e

quaternárias de difícil visualização; pecíolo 5,0 mm comp., circular, esverdeado, liso,

tricomas não observados. Entrenós 0,01−0,03 cm comp. Próximas folhas 1,7−10,0 cm comp.,

alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações

ausentes; base cuneada a aguda e simétrica ou assimétrica, ápice acuminado, não mucronado;

face adaxial: esverdeada, lisa, glabra; face abaxial: esverdeado, lisa, com tricomas deitados;

estípula ausente; venação principal pinada, veia central saliente, com tricomas ferruginosos na

73

face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados,

intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e

quaternárias de difícil visualização; pecíolo 2,0−6,0 mm comp., circular, esverdeado, liso,

com tricomas densos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., cônica,

recoberta por tricomas curtos, ferruginosos. Figuras 3XXI, e 4XXI.

Reconhecimento—Pouteria jariensis pode ser facilmente confundida com P.

durlandii e P. pallens nos caracteres de sementes (ver discussão em P. durlandii), diferindo

pelo fruto com exocarpo glabro e semente com hilo levemente rugoso (diferença mínima).

Plântulas de P. jariensis podem ser confundidas principalmente com P. virescens devido ao

pecíolo circular nas primeiras folhas, mas podem ser diferenciadas pela ausência de

pontuações escuras na lâmina das próximas folhas de P. jariensis.

POUTERIA LAEVIGATA (Mart.) Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad.

Wiss. München 14: 457. 1884. ≡ Labatia laevigata Mart., Flora 2: 92. 1838.—TIPO:

BRASIL. Amazonas: Japura, Sao Joao do Principe, Dez 1819 (st), C. F. P. Martius

3013 (holótipo: M).

Fruto 129,0−255,0 g, 6,3−8,1 × 6,3−8,2 × 5,2−7,7 cm, séssil, 3−5 sépalas, fascículos

axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo levemente crustáceo,

0,6 mm espes., áspero, amarelado, com superfície glabra, pontuações e muricações ausentes,

densamente recoberto por lenticelas circulares e amarronzadas; mesocarpo firme, amarelo-

escuro, septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente.

Semente 2−6, 5,5−8,2 g, 3,0−3,7 × 2,0−2,3 × 1,4−1,8 cm, elipsoide, compressa lateralmente,

base e ápice arredondados; testa crassa, rugosa, marrom-acinzentada, opaca; hilo 3,7−4,1 cm

74

comp., 0,4−0,5 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa

até 25%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;



eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 6,7−7,9 cm comp., peciolados, esverdeados,

cartáceos, abrindo-se em um ângulo reto; ovais, base cuneada, lâmina simétrica, ápice obtuso;

pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa, tricomas não observados; face

abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; venação pinada, veias primárias


antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes;

veias basais arqueadas até metade da lâmina. Hipocótilo 6,7−10,2 cm comp., anguloso, fino,

marrom-avermelhado, áspero; lenticelas elípticas, verdes a amarronzadas, pequenas, esparsas;

glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,8−6,7 cm comp., verde-ferruginoso, áspero; com

tricomas malpiguiáceos, longos, amarelo-claro, brilhantes, esparsos; com lenticelas lineares a

elípticas, marrom-clara, abundantes; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,0−12,0 cm comp.,

alternas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes;

base atenuada a cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial:

esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada,

brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; estípula ausente; venação principal pinada,

veia central convexa, com tricomas na face adaxial e tricomas abundantes na face abaxial,

veias secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal

ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 5,0−10,0 mm comp.,

plano, esverdeado, liso, com tricomas esparsos, escassos. Entrenós 0,5−4,8 cm comp.

Próximas folhas 8,5−14,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas,

não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada a cuneada e

75

simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa,

com tricomas raros; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, com tricomas raros; estípula

ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na

face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados, intersecundárias

normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas;

pecíolo 5,0−10,0 mm comp., plano, esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de

'marzipã' ausente. Gema terminal 3,0 mm comp., cônica, dourada a ferruginosa, aveludada.

Figuras 3XXII, 4XXII, 5J−K, e 6H.

Reconhecimento—Pouteria laevigata difere das demais espécies por apresentar fruto

muito grande 6,3−8,1 × 6,3−8,2 cm, densamente lenticelado, com muitas sementes de testa

rugosa (2−6), e envoltas por endocarpo amarelo intenso. Além disso, as plântulas diferem das

demais espécies amostradas por apresentar os maiores cotilédones foliáceos (lâmina se

expande até 8,0 cm comp.) com venação bastante complexa, muito similar as folhas

propriamente ditas da plântula (Fig. 6H).

Nota—No trabalho de Faria et al. (2017), Pouteria laevigata aparece

filogeneticamente relacionada com Micropholis (clado A, grupo irmão das demais

Chrysophylloideae Neotropical).

POUTERIA MACROPHYLLA (Lam.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 164. 1936. ≡

Chrysophyllum macrophyllum Lam., Tabl. Encycl. 2: 44. 1794.—TIPO: GUIANA

FRANCESA. s.d. (fr), coletor não citado (holótipo: P).

Fruto 13,8−147,5 g, 3,5−8,2 × 2,7−6,4 × 2,6−6,9 cm, pedicelo 0,7 cm comp., 4−5

sépalas, fascículos axilares; ovoide, base truncada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo

76

membranáceo, 0,3 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra, pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, branco-esverdeado, não septado;

endocarpo farinoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−3, 1,3−16,0 g,

1,5−3,3 × 1,2−3,0 × 1,2−2,9 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crassa, lisa,

marrom-escura, brilhosa; hilo largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre

50−75%), rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo

indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas,


CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes.

Hipocótilo não alongado. Epicótilo 11,1−20,1 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas

malpiguiáceos, curtos, dourado-translúcidos, esparsos, agrupados próximos ao primeiro nó

foliar; com lenticelas elípticas a lineares; catáfilos 8−9, 2,4 mm comp., alterno-espiralados,

triangulares, marrom-dourado. Primeiras folhas 3,8−5,8 cm comp., alternas, oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e

simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, branco-translúcidos, finos, escassos; face abaxial: esverdeada, opaca,

aveludada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, muito abundantes; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas

ferruginosos, abundantes na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 7−9,

intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias

de difícil visualização; pecíolo 3,4−5,3 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com

tricomas malpiguiáceos, curtos, dourado-translúcidos, abundantes. Entrenós 0,3−3,5 cm

comp. Próximas folhas 10,0−16,0 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,

papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e

simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas

77

malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, abundantes, esparsos; estípula ausente; venação principal pinada,

veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, amarronzados na face adaxial e tricomas

marrom-translúcidos, brilhosos, abundantes, densos na face abaxial, veias secundárias broqui-


veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 3,1−6,7 mm comp., plano,

esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 3,9

mm comp., cônica, recoberta por tricomas esbranquiçados, abundantes. Figuras 3XXIII,

4XXIII, e 5A−B.

Reconhecimento—Pouteria macrophylla pode ser facilmente confundida com outras

espécies da seção Rivicoa sensu Pennington (1990) devido as características da semente, em

que o hilo geralmente é muito grande, recobrindo mais de 50% do total da semente. Pouteria

macrophylla é proximamente relacionada com P. manaosensis e Pouteria sp. nov., mas difere

pelo hilo recobrindo 50−75% da semente (Fig. 4XXIII) e plântulas com 8−9 catáfilos no

epicótilo, primeiras folhas oblanceoladas e margem revoluta.

Nota—No trabalho de Faria et al. (2017) o clado I foi fortemente suportado como

monofilético nas análises filogenéticas. Este clado é o grupo irmão de Chrysophyllum e

Villocuspis (clado H) e inclui espécies das seções Antholucuma e Rivicoa reconhecidos em

Pouteria sensu Pennington (1990).

POUTERIA MANAOSENSIS (Aubrév. & Pellegr.) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 377.

1990. . ≡ Richardella manaosensis Aubrév. & Pellegr., Adansonia 1: 176. 1962.—

TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus, Cachoeira Baixa do Tarumã, s.d., L. Coelho

s.n. [INPA7305] (holótipo: P; isótipo: INPA).

78

Fruto 54,4−281,7 g, 5,6−8,1 × 4,7−9,2 × 0,2−7,0 cm, pedicelo não medido, 4−5

sépalas, fascículos axilares; ovoide, depresso longitudinalmente, base truncada, ápice

arredondado, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., aveludado, amarronzado,

com superfície velutinosa (tricomas malpiguiáceos, densos, ondulados, curtos e

amarronzados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, alaranjado,

não septado; endocarpo farinoso, alaranjado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 2−3,

26,5−42,6 g, 3,8−4,8 × 3,6−4,2 × 2,8−4,3 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa

crassa, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo cobrindo quase toda superfície da semente (ocupa

mais de 75%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo



CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes.

Hipocótilo não alongado. Epicótilo verde-ferruginoso, aveludado; lenticelas ausentes;

catáfilos 5−6, alterno-espiralados, cônicos, verde-ferruginosos. Outras características não

puderam ser observadas. Figuras 3XXIV, 4XXIV, e 5A−B.

Reconhecimento—Pouteria manaosensis pode ser relacionada com P. macrophylla e

Pouteria sp. nov. devido as características das sementes que são muito similares (ver

discussão em P. macrophylla e Fig. 4XXII, XXIV e XXIX). Se amostras de frutos são

disponíveis, é possível distingui-la devido ao fruto com exocarpo velutinoso e depresso

longitudinalmente.

79

POUTERIA MINIMA T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 285. 1990.—TIPO: BRASIL.

Amazonas: Rio Vaupes, Ipanoré, Nov 1947 (fl), J. A. Schultes & J. M. Pires 9094

(holótipo: US; isótipo: GH).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base cuneada, ápice arredondado, apículo ausente.

Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., liso, alaranjado, com superfície puberulenta (tricomas

curtos, raros e amarelados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme,

amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de 'marzipã'

ausente. Semente solitária, 0,9−1,8 g, 1,7−2,3 × 0,2−1,4 × 0,8−1,1 cm, elipsoide, base e ápice

arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-avermelhada, brilhosa; hilo 1.7−1,8 cm comp.,

0,2−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da

semente (ocupa até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 3, basal, diminuto,


esverdeados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula

PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados,

esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo. Hipocótilo 2,0−5,5 cm comp., circular,

fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas ausentes; tricomas malpiguiáceos, enegrecidos,

eretos, abundantes; lignificação ascensional. Epicótilo 2,5−4,0 cm comp., esverdeado, áspero;

com tricomas formando uma superfície vilosa; com lenticelas elípticas, douradas; catáfilos

ausentes. Primeiras folhas 3,5−5,2 cm comp., opostas, elípticas a obelípticas, papiráceas,

buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice

agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada,

opaca, lisa, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com

tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 5−6

80

pares, intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e

quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,0 mm comp., circular, verde-ferruginoso,

áspero, tricomas não observados. Entrenós não alongados. Próximas folhas 2,5−5,5 cm comp.,

alterno-espiraladas, lanceoladas, elípticas a obelípticas, cartáceas, não buladas, margem

inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, tricomas não observados; face abaxial:

esverdeado, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada,

veia central biconvexa, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias

terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,0−2,0 mm comp.,

canaliculado, verde-ferruginoso, textura não observada, tricomas não observados; cheiro de

'marzipã' ausente. Gema terminal 1,0 mm comp., cônica, dourada, áspera superfície vilosa.

Figuras 3XXV, 4XXV, e 5E−G.

Reconhecimento—Pouteria minima distingue das demais espécies por apresentar a

combinação de semente com testa brilhosa, hilo estreito (ocupando 25%) e primeiras folhas

das plântulas com venação secundária eucampdódroma e face abaxial glabra.

POUTERIA OPPOSITA (Ducke) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 361. 1990. ≡ Glycoxylon

oppositum Ducke, Arch. Inst. Biol. Veg. Rio de Janeiro 2: 68. 1935.—TIPO:

BRASIL. Amazonas: near Manaus: Rio Taruma, Dez 1932 (fl), W. A. Ducke s.n.

[RB24902] (holótipo: RB; isótipo: G, K, P, U e US).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo

81

coriáceo, liso, alaranjado, com superfície glabrescente (glabrescente), pontuações, muricações

e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso; cheiro de

'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,8−4,2 g, 1,4−3,4 × 1,2−1,9 × 0,8−1,7 cm, elipsoide,

base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-clara, levemente

brilhosa; hilo 2,7−2,9 cm comp., 0,6−0,7 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da

base da semente (ocupa entre 25−50%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 3, basal,

diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com

reservas, esverdeados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.

Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não

peciolados, violáceos, firmes, abrindo-se em um ângulo obtuso a reflexivo. Hipocótilo não

alongado. Epicótilo 8,4−11,2 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos,

deitados, dourado-translúcidos, abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas

6,9−11,0 cm comp., opostas a subopostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e

plana, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas curtos, deitados, dourado-

esbranquiçados, esparsos; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas deitados, curtos

branco-dourados, abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central

carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas,

com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas

e quaternárias incompletas; pecíolo 3,0−7,0 mm comp., plano, esverdeado, textura não

observada, com tricomas deitados, dourados, abundantes. Entrenós 1,6 cm comp. Outras

características não puderam ser observadas. Figuras 3XXVI, 4XXVI, e 5E−G.

Reconhecimento—Sementes de Pouteria opposita podem ser confundidas com

Pradosia cochlearia. Mas, diferem pela radícula inserta e endosperma sempre ausente,

82

enquanto em Pradosia cochlearia a radícula é exserta e resquícios de endosperma podem

estar presentes.

POUTERIA PALLENS T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 335. 1990.—TIPO: BRASIL.

Rondônia: Porto Velho, Set 1963 (fl), B. Maguire et al. 56671 (holótipo: NY;

isótipo: K).


fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,

aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície puberulenta (tricomas macios e curtos),

pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo

mucilaginoso; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,2−2,8 g, 1,8−2,7 × 0,6−1,4 ×

0,4−1,3 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-escura,

levemente brilhosa; hilo 2,2−2,3 cm comp., 0,4−0,6 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se

para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-acinzentado.

Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto; radícula ligeiramente exserta;

cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, cor não observada; endosperma ausente. Ao

corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar com eixo entre os

cotilédones. Cotilédones de reserva. Outras características não puderam ser observadas.

Figuras 3XXVII, e 4XXVII.

Reconhecimento—Pouteria pallens é muito similar a P. durlandii e P. jariensis nos

caracteres de sementes (ver discussão em P. durlandii). Se amostras de frutos são disponíveis

é possível distingui-la das demais devido ao fruto puberulento, globoso 2,4−3,9 × 1,8−2,9 cm,

não apiculado e com pedicelo ca. 0,9 cm comp.

83

POUTERIA RETICULATA (Engl.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 183. 1936. ≡

Chrysophyllum reticulatum Engl., Bot. Jahrb. Syst. 12: 522. 1890.—TIPO: BRASIL.

Rio de Janeiro. s.d. (fl), A. Glaziou 12070 (holótipo: B; isótipos: K e F [fragmento]).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo

levemente coriáceo, 0,2 mm espes., liso, tricomas na superfície não observados, pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso;


elipsoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-clara, opaca; hilo 1,4−1,7

cm comp., 0,2−0,4 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento

da semente (ocupa até 25%), liso, marrom-claro. Embrião não observado; radícula

ligeiramente exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;



alongado. Epicótilo sem catáfilos. Outras características não puderam ser observadas. Figuras

3XXVIII, e 4XXVIII.

Reconhecimento—Pouteria reticulata é distinguida das demais espécies pela

combinação: semente solitária, elipsoide (não compressa lateralmente), testa lista e plântula

CHR + ausência de catáfilos no epicótilo (característica também observada em Sarcaulus

brasiliensis). Geralmente, a presença de catáfilos é uma característica frequentemente

observada em plântulas com germinação criptocotiledonar.

84

POUTERIA sp. nov. (Vasconcelos et al., in prep.)


sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo

membranáceo, 0,1 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra, pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, esbranquiçado, não septado; endocarpo

farinoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 18,9−60,4 g, 3,6−5,2 ×

3,0−4,9 × 2,3−4,7 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crassa, lisa, marrom-

avermelhado, brilhosa; hilo cobrindo quase toda superfície da semente (ocupa mais de 75%),

levemente rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo



CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados.

Hipocótilo não alongado. Epicótilo 8,3−19,0 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas

malpiguiáceos, dourado-translúcidos, abundantes próximos ao nó cotiledonar; com lenticelas

elípticas a circulares, amarronzadas, abundantes, agrupadas; catáfilos 3−7, 3,6−8,4 mm

comp., alterno-espiralados, triangulares a lineares, esverdeados. Primeiras folhas 6,6−11,6 cm

comp., alternas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, com pontuações

esbranquiçadas na face abaxial; base cuneada e simétrica, ápice agudo, mucronado; face

adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; face abaxial:

esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados; estípula ausente; venação


secundárias broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal

ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias não observadas; pecíolo 6,6−13,1 mm comp.,

plano, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, curtos, dourados. Entrenós 0,5−4,5 cm

85

comp. Próximas folhas 14,5−23,6 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, não

buladas, margem inteira, com pontuações esbranquiçadas; base cuneada e simétrica, ápice

acuminado, mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos,

esbranquiçados; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos,

esbranquiçados a dourados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada,

com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas,

com 14−15, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas

e quaternárias areoladas; pecíolo 8,8−13,3 mm comp., plano, esverdeado, liso, tricomas não

observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 3,4 mm comp., cônica, ferruginosa,

densamente recoberta por tricomas malpiguiáceos branco-translúcidos. Figuras 3XXIX,

4XXIX, e 5A−B.

Reconhecimento—Pouteria sp. nov. pode ser confundida com P. manaosensis e P.

macrophylla nos caracteres de sementes (ver discussão em P. macrophylla). Mas, difere por

apresentar plântulas com epicótilo com 3−7 catáfilos e primeiras folhas elípticas, com

margem plana.

Nota—Considerando a morfologia geral, sugerimos que a relação de Pouteria sp. nov.

seja recuperada no clado I em estudos futuros devido ao tipo de ocupação da cicatriz na

semente e ao tipo de plântula.

POUTERIA TORTA Radlk. subsp. GLABRA T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 484. 1990.—

TIPO: EQUADOR. Zamora-Chinchipe: Just N of Yantzaza, Nov 1982 (fl, fr), T. D.

Pennington & G. Tenorio 10745 (holótipo: K, isótipos: NY e QCA).

86


abaixo das folhas; globoso, base arredondada, ápice arredondado-invaginado, apículo ausente.

Exocarpo coriáceo, 0,3 mm espes., áspero, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo

gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−4, 2,5−7,9 g, 0,5−3,8

× 0,6−2,1 × 0,5−2,0 cm, elipsoide, ligeiramente compressa lateralmente, base levemente

aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, enegrecida, levemente brilhosa; hilo 3,0−3,1

cm comp., 0,8−0,9 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente

(ocupa entre 25−50%), áspero, amarelo-esbranquiçado. Embrião tipo 3, basal, diminuto,



PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,

esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo reflexivo a reto. Hipocótilo não alongado.

Epicótilo 3,8−9,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas deitados, longos, abundantes,

amarelo-esbranquiçados; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 6,0−14,0 cm comp.,

opostas, elípticas a obelípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações

ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada,

brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não observados;

estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial

e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 13−14 pares, intersecundárias


pecíolo 0,9−3,8 mm comp., plano, amarronzado, aveludado, tricomas não observados.

Entrenós 0,4−1,5 cm comp. Próximas folhas 11,0−14,5 cm comp., alterno-espiraladas,

elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e

simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não

87

observados; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula

ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na

face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 13−14 pares, intersecundárias normais,

veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias reticulada; pecíolo

0,9−3,8 mm comp., plano, verde-ferruginoso, aveludado, tricomas não observados; cheiro de

'marzipã' ausente. Gema terminal 1,8 mm comp., cônica, aveludada. Figuras 3XXX, 4XXX,

5E−G, e 7B.

Reconhecimento—Pouteria torta subsp. glabra pode ser confundida com P. hispida

(ver discussão em P. hispida).

POUTERIA VIRESCENS Baehni, Candollea 14: 66. 1952.—TIPO: GUIANA. Bartica-Potaro rd.,

mile 107, Nov 1943 (fl), Forest Department British Guiana 4248 (F1512) (holótipo:

NY; isótipo: G [fragmento] e K).


sépalas, fascículos axilares; elipsoide a ovoide, base truncada, ápice arredondado, apículo

ausente. Exocarpo coriáceo, 0,5 mm espes., aveludado, amarronzado, com superfície

canescente (tricomas eretos, densos, ondulados e marrom-esbranquiçados), pontuações,

muricações e lenticelas; mesocarpo firme, amarelo-escuro a amarronzado, não septado;

endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,9−3,4

g, 2,1−2,9 × 0,8−2,4 × 0,7−1,4 cm, elipsoide, plano-convexa, base levemente arredondada,

ápice arredondado; testa crassa, lisa, marrom-escura, opaca; hilo 2,1−2,9 cm comp., 0,5−1,4

cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa

entre 25−50%), áspero, marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo

88

reto; radícula exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;

endosperma presente ou ausente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.

Plântula PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não

peciolados, esverdeados, levemente firmes, abrindo-se em um ângulo reto. Hipocótilo 4,5−7,2

cm comp., circular, espesso, marrom-escuro, áspero; lenticelas elípticas, marrons, distribuídas

longitudinalmente; tricomas malpiguiáceos, dourados; lignificação ascensional. Epicótilo

3,6−6,1 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, dourados, brilhantes,

esparsos, mais abundantes próximos ao primeiro nó foliar; com lenticelas elípticas, marrons,

esparsas; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,4−8,6 cm comp., subopostas, opostas ou

verticiladas, elípticas a lanceoladas, cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, com

pontuações escuras vistas contra luz; base aguda e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a

acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas

malpiguiáceos, finos, dourados, raros; face abaxial: verde-esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas

não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com

tricomas malpiguiáceos, finos, dourados na face adaxial e tricomas abundantes na face

abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−7 pares, intersecundárias normais, veia

intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 1,7−4,1

mm comp., circular, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, finos, dourados. Entrenós

0,2−1,1 cm comp. Próximas folhas 6,8−9,4 cm comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas,

cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, com pontuações escuras vistas contra a luz;

base aguda e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face

adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde-glauca, brilhosa, lisa, com

tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; estípula ausente; venação principal pinada,

veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos na face adaxial e

na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−10 pares, intersecundárias

89


pecíolo 1,5−4,5 mm comp., canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas

malpiguiáceos, ferruginosos, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal cônica,

recoberta por tricomas malpiguiáceos ferruginosos, abundantes. Figuras 3XXXI, 4XXXI,

5H−I, e 7C.

Reconhecimento—Pouteria virescens pode ser confundida com as espécies do clado

M nos caracteres de sementes e plântulas (ver discussão em P. durlandii e P. jariensis). Mas,

difere pela semente plano-convexa e, se amostras de frutos são disponíveis, pode ser

distinguida pelo exocarpo canescente (tricomas).

PRADOSIA COCHLEARIA (Lecomte) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 655–656. 1990. ≡

Chrysophyllum cochlearium Lecomte, Notul. Syst. (Paris) 4(2): 63. 1923.—TIPO:

GUIANA FRANCESA. Charvein, 13 Nov 1913 (fl), R. Benoist 224 (holótipo: P;

isótipos: F e P).


sépalas, fascículos abaixo das folhas; ovoide, base e ápice arredondados, apiculado. Exocarpo

coriáceo, 0,2 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações, muricações e

lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo gelatinoso,

translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,7−2,9 g, 2,1−3,2 × 1,1−1,3 ×

0,9−1,1 cm, oblonga, base levemente arredondada, ápice arredondado; testa crustácea, lisa,

marrom-escura, levemente brilhosa; hilo 2,7−2,9 cm comp., 0,6−0,7 cm larg., largo, adaxial,

estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%), áspero,

marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto; radícula exserta;

90

cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, violáceo-escuro; endosperma presente ou

ausente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar

com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, esverdeados, levemente

firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a plano. Hipocótilo 5,3−8,4 cm comp., circular,

espesso, vináceo a marrom-escuro, áspero; lenticelas ausentes, inicialmente apresenta

estruturas circulares, salientes, abundantes principalmente próximas ao nó cotiledonar; glabro;

lignificação ascensional. Epicótilo 3,9−10,2 cm comp., vináceo a verde-ferruginoso, áspero;

com tricomas malpiguiáceos, deitados, longos, ferruginosos; lenticelas ausentes, apresenta

estruturas circulares, marrom-claro, salientes, não estouradas; catáfilos ausentes. Primeiras

folhas 6,8−13,8 cm comp., opostas a subopostas, elípticas, papiráceas, buladas, margem

inteira e plana, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice acuminado a cuspidado,

não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada,

brilhosa, lisa, com tricomas deitados, curtos, amarelados, raros; estípula ausente; venação

principal pinada, veia central carenada, com tricomas branco-translúcidos, formando uma

superfície estrigosa na face adaxial e tricomas ferruginosos, formando uma superfície

estrigosa na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 9−15 pares,

intersecundárias frequentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e

quaternárias incompletas; pecíolo 4,0−17,0 mm comp., canaliculado, esverdeado, liso, com

tricomas formando uma superfície estrigosa. Entrenós 0,6−2,7 cm comp. Próximas folhas

9,6−13,8 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e

revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice longo-acuminado, não

mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde-clara, opaca,

lisa, com tricomas deitados, curtos, deitados, ferruginosos, esparsos; estípula ausente; venação

principal pinada, veia central carenada, com tricomas esbranquiçados a ferruginosos,

formando uma superfície estrigosa na face adaxial e tricomas esbranquiçados a ferruginosos,

91

formando uma superfície estrigosa na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com

10−17 pares, intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e

quaternárias areoladas; pecíolo 3,6−8,8 mm comp., seção transversal não observada, verde-

ferruginoso, liso, com tricomas esbranquiçados a ferruginosos, translúcidos, formando uma

superfície estrigosa; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,6 mm comp., demais

características não observadas. Figuras 3XXXII, 4XXXII, e 5H−I.

Reconhecimento—Pradosia cochlearia pode ser confundida com Pouteria opposita

nos caracteres externos da semente (ver discussão em P. opposita). Mas, difere por apresentar

fruto com mesocarpo firme e endocarpo gelatinoso, muito espesso (vs. mesocarpo carnoso de

P. opposita).

Nota—Pradosia é considerado o gênero mais facilmente reconhecido dentre as

Chrysophylloideae Neotropical, sendo fortemente apoiado filogeneticamente (Terra-Araújo et

al. 2015b, 2016), bem como Sarcaulus e Chromolucuma no estudo de Faria et al. (2017). No

entanto, foi incorporado em Pouteria, tornando-se um subgênero devido à falta de estudos

morfológicos que forneçam evidência morfológica para concorrer com o conceito genérico

estreito (Faria et al. 2017).

PRADOSIA GLAZIOVII (Pierre) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 643. 1990. ≡ Ecclinusa

glaziovii Pierre, Not. Bot. 56. 1891.—TIPO: BRASIL. Rio de Janeiro: Itaborahy, 12

Set 1875 (fl, fr), A. Glaziou 8229 (lectótipo: P; isolectótipo: BR, F, G, K e P).

Fruto 10,0−26,4 g, 3,0−4,2 × 2,5−3,7 × 2,4−3,3 cm, pedicelo 0,4 cm comp., 5

sépalas, fascículos abaixo das folhas; globoso, densamente espiculado, base e ápice

arredondados, apiculado. Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., rugoso, alaranjado, com

92

superfície estrigosa (tricomas medianos, densos, deitados, amarelo-translúcidos), pontuações,

muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-claro, não septado; endocarpo

firme, amarelo-claro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,5−5,6 g, 1,3−2,4 ×

1,6−6,3 × 0,8−1,8 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-

escura, brilhosa; hilo 1,3−2,4 cm comp., 0,3−0,9 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a

maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%), levemente rugoso, marrom-

claro. Embrião tipo 2, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones

plano-convexos, livres, com reservas, violáceo-claro; endosperma ausente. Ao corte da testa,

cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones.

Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo.

Hipocótilo não alongado. Epicótilo 6,2−8,0 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas

malpiguiáceos, dourado-translúcidos; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,0−3,9

cm comp., alternas, ovais, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações

ausentes; base obtusa e simétrica, ápice agudo a acuminado, mucronado; face adaxial:

esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; estípula ausente;

venação principal pinada, veia central plana, com tricomas dourados na face adaxial e

tricomas longos, dourados, abundantes na face abaxial, veias secundárias broqui-


veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,8−4,8 mm comp.,

canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas longos, dourados, abundantes,

formando uma superfície paleácea. Entrenós 0,3−0,8 cm comp. Próximas folhas 6,1−7,3 cm

comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e

revoluta, pontuações ausentes; base aguda e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face

adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com tricomas finos, esbranquiçados, formando uma

superfície tomentosa; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente;

93

venação principal pinada, veia central côncava, com tricomas na face adaxial e na face

abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 9−15 pares, intersecundárias

abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas;

pecíolo 2,0−4,0 mm comp., plano, verde-claro, textura não observada, com tricomas longos,

dourados, densos, formando uma superfície paleácea; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema

terminal 1,5 mm comp., cônica, recoberta por tricomas dourados, densos. Figuras 3XXXIII,

4XXXIII, e 5C−D.

Reconhecimento—Pradosia glaziovii é encontrada ao longo da costa Atlântica

brasileira, ocorrendo de Pernambuco ao norte do Espírito Santo, sendo facilmente distinguida

de todas as outras espécies de amazônicas de Pradosia por seu fruto densamente espiculado e

devido à sua distribuição geográfica (Terra-Araujo et al. 2016).

Nota—Pradosia glaziovii está intimamente relacionada com P. granulosa e P.

brevipes (não amostradas) (Terra-Araújo et al. 2015b), mas não pode ser confundida com esta

última por se tratar de um arbusto com caule subterrâneo e estar restrita ao Cerrado (Terra-

Araujo et al. 2016). Recentemente, P. verrucosa foi reconhecida como sinônimo de P.

glaziovii por Terra-Araújo et al. (2016), pois são duas espécies que possuem exocarpo

espiculado e estão restritas à costa atlântica, ocorrendo em florestas úmidas em solos

argilosos.

PRADOSIA SCHOMBURGKIANA (A.DC.) Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 73: 311. 1946. ≡

Chrysophyllum schomburgkianum A.DC., Prodr. 8: 157. 1844.—TIPO: GUIANA.

1838 (fl), M. R. Schomburgk 505 (lectótipo: G; isolectótipos: BM, BR, E, F, G, K,

NY, OXF, P e US).

94

Frutos e sementes não observados. Plântula PER, unipolar com eixo entre os

cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados, levemente firmes, abrindo-

se em um ângulo obtuso. Hipocótilo 3,5−4,5 cm comp., circular, espesso, marrom-

avermelhado, áspero; lenticelas longitudinais, alaranjadas; tricomas malpiguiáceos,

ferruginosos, brilhantes, esparsos; lignificação ascensional. Epicótilo 2,5−3,0 cm comp.,

esverdeado, liso; com tricomas iguais aos do hipocótilo; lenticelas e catáfilos ausentes.

Primeiras folhas 3,6−4,2 cm comp., suboposta a alterna, lanceoladas a ovadas, papiráceas, não

buladas, margem inteira e plana, com pontuações circulares, salientes; base cuneada e

simétrica ou assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,

opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca,

lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana,

com glabro na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias

secundárias broquidódromas, com 7−13 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal

ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 1,4−2,6 mm comp.,

canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos,

abundantes. Entrenós 0,2−0,6 cm comp. Próximas folhas 3,1−4,8 cm comp., alterno-

espiraladas, elípticas, lanceoladas a ovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e

revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a


malpiguiáceos, ferruginosos, raros; face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, com tricomas

abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com glabro na

face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, com 8−12 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias

terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 0,7−3,4 mm comp., plano,

95

esverdeado, textura não observada, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente.

Gema terminal 1,3 mm comp., cônica, ferrugínea, recoberta por tricomas.

Reconhecimento—Pradosia schomburgkiana tem afinidade com P. decipiens, P.

kuhlmanni (não amostradas) e P. cochlearia, compondo o clado casca-doce (Terra-Araújo et

al. 2015b) ou K (Faria et al. 2017). Frutos e sementes não foram observadas. No entanto, as

plântulas podem ser reconhecidas pelas primeiras folhas com veia central plana e glabras na

face adaxial.

SARCAULUS BRASILIENSIS (A.DC.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 192. 1936. ≡

Chrysophyllum brasiliense A.DC., Prodr. 8: 156. 1844.—TIPO: BRASIL. "ad Para

et ad fluvium Japura", Dez 1819 (fl), C. F. P. Martius s.n. (holótipo: M).


sépalas, fascículos axilares; globoide, base truncada, ápice arredondado, apículo ausente.

Exocarpo coriáceo, 0,5 mm espes., liso, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas

malpiguiáceos, curtos, ondulados e dourados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes;

mesocarpo carnoso, esbranquiçado, não septado; endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado;


elipsoide, ligeiramente compressa lateralmente, base levemente truncada, ápice arredondado;

testa crustácea, lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,2−1,7 cm comp., 0,3−0,4 cm larg., largo,

adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-

acinzentado. Embrião tipo 2 (descrição baseada em ilustrações a partir de Silva et al. 2016),

basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos,

livres, com reservas, violáceo-claro; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de

96

‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de

reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 5,8−6,3 cm comp., verde-

ferruginoso, áspero; com tricomas malpiguiáceos, translúcidos, agrupados próximos ao nó

cotiledonar; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 2,7 cm comp., subopostas,

elípticas, cartáceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base curto-

atenuada, assimétrica, ápice agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com

tricomas amarronzados, abundantes na margem da lâmina; face abaxial: esverdeada, opaca,

áspera, com tricomas abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central

carenada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes na face adaxial e tricomas malpiguiáceos,

abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias

ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil

visualização; pecíolo 2,38 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas

malpiguiáceos, longos, dourados, formando uma superfície paleácea. Entrenós 0,1−0,6 cm

comp. Próximas folhas 4,5−7,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, não

buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice curto a longo-


malpiguiáceos, curtos, finos, ferruginosos, esparsos; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera,

com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia

central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias

broquidódromas, com 4−5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal presente, veias

terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,9−4,9 mm comp., plano, verde-

escuro, aveludado, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0

mm comp., forma de "gancho", aveludada, recoberta por tricomas ferruginosos. Figuras

4XXXIV, 5C−D, e 7D.

97

Reconhecimento—Sarcaulus brasiliensis pode ser reconhecida pela combinação CHR

+ ausência de catáfilos no epicótilo (ver discussão em Pouteria reticulata), primeiras folhas

com veia central carenada, veias secundárias broquidódromas e tricomas malpiguiáceos

abundantes na face adaxial.

Nota—A posição filogenética de Sarcaulus brasiliensis permanece incerta na filogenia

de Faria et al. (2017) (ver também discussão em Pradosia cochlearia).

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE

1. Fruto séssil. 2

2. Exocarpo com recoberto por tricomas. 3

3. Superfície puberulenta; fruto globoide, 5 sépalas. Ecclinusa guianensis

3. Superfície híspida; fruto elipsoide a ovoide, 4 sépalas. Pouteria hispida

2. Exocarpo glabro. 4

4. Sépalas 3−5; fruto globoide, com exocarpo lenticelado.

Pouteria laevigata

4. Sépalas 4; fruto globoide, globoso ou elipsoide, com exocarpo não

lenticelado. 5

5. Exocarpo com pontuações ausentes; endocarpo gelatinoso.

Pouteria torta subsp. glabra

5. Exocarpo com pontuações presentes; endocarpo mucilaginoso 6

6. Fruto globoide, ápice arredondado, não depresso

longitudinalmente; mesocarpo carnoso. Pouteria caimito

6. Fruto elipsoide, ápice agudo, levemente depresso

longitudinalmente; mesocarpo firme. Pouteria guianensis

1. Fruto pedicelado. 7

7. Endocarpo septado. 8

8. Cheiro de ‘marzipã’ presente. 9

9. Fascículos caulifloros ou ramifloros. Chrysophyllum cuneifolium

9. Fascículos apenas ramifloros. 10

98

10. Exocarpo velutinoso, lenticelas presentes, agrupadas na base do

fruto. Chrysophyllum amazonicum

10. Exocarpo glabro, lenticelas ausentes. Chrysophyllum prieurii

8. Cheiro de ‘marzipã’ ausente. 11

11. Sépalas 4−6 (cálice acrescente); fruto alaranjado.

Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium

11. Sépalas 4−5 (cálice não acrescente); fruto amarelado. 12

12. Fruto ovoide; exocarpo membranáceo, lenticelas ausentes;

mesocarpo farinoso. Chrysophyllum pomiferum

12. Fruto globoso; exocarpo levemente coriáceo, podendo apresentar

lenticelas lineares na base do fruto; mesocarpo

firme. Chrysophyllum durifructum

7. Endocarpo não septado. 13

13. Mesocarpo firme. 14

14. Fascículos abaixo das folhas; sépalas 5. 15

15. Fruto ovoide; exocarpo com superfície lisa e glabra.

Pradosia cochlearia

15. Fruto globoide; exocarpo com superfície densamente espiculada e

estrigosa. Pradosia glaziovii

14. Fascículos axilares ou ramifloros; sépalas 4−5. 16

16. Exocarpo com superfície glabra. 17

17. Fruto globoide; endocarpo gelatinoso, espesso.

Micropholis venulosa

17. Fruto ovoide; endocarpo mucilaginoso, fino.

Chrysophyllum sparsiflorum

16. Exocarpo recoberto por tricomas. 18

18. Exocarpo com superfície canescente; sépalas 5.

Pouteria virescens

18. Exocarpo com superfície puberulenta; sépalas 4. 19

19. Pedicelo ca. 0,3 cm comp. Pouteria fimbriata

19. Pedicelo 0,5−0,7 cm comp. Pouteria minima

13. Mesocarpo não firme. 20

20. Exocarpo em tons amarelo-alaranjado ou esverdeados. 21

21. Exocarpo amarelo-alaranjado, coriáceo, liso ou aveludado;

mesocarpo carnoso. 22

99

22. Exocarpo com superfície glabra; pedicelo 0,4−1,0 cm

comp. Pouteria durlandii

22. Exocarpo com superfície recoberta por tricomas. 23

23. Exocarpo com textura lisa. 24

24. Superfície glabrescente; pedicelo 1,6−1,8 cm

comp. Pouteria opposita

24. Superfície puberulenta; pedicelo 0,8−1,5 cm

comp. Sarcaulus brasiliensis

23. Exocarpo com textura aveludada. 25

25. Fruto elipsoide; apiculado; pedicelo ca. 0,7 cm

comp. Pouteria jariensis

25. Fruto globoso; não apiculado; pedicelo ca. 0,9

cm comp. Pouteria pallens

21. Exocarpo esverdeado, membranáceo, liso; mesocarpo farinoso. 26

26. Fruto globoso; não apiculado. Pouteria sp. nov.

26. Fruto ovoide; apiculado. 27

27. Fruto 5,9 × 4,7 cm; ca. 56,9 g.

Pouteria aff. macrophylla

27. Fruto 3,5−8,2 × 2,7−6,4 cm; 13,8−147,5 g.

Pouteria macrophylla

20. Exocarpo em tons amarronzados ou arroxeados. 28

28. Exocarpo amarronzado. 29

29. Fascículos abaixo das folhas; exocarpo com textura áspera,

densamente lenticelado. Chromolucuma rubriflora

29. Fascículos axilares; exocarpo com textura aveludada, não

lenticelado. 30

30. Fruto elipsoide, exocarpo com superfície lanosa, não

depresso longitudinalmente; mesocarpo

gelatinoso. Micropholis williamii

30. Fruto ovoide, exocarpo com superfície velutinosa,

depresso longitudinalmente; mesocarpo

farinoso. Pouteria manaosensis

28. Exocarpo arroxeado. 31

31. Superfície glabra. 32

32. Sépalas 4; pedicelo ca. 0,2 cm comp.; exocarpo

levemente muricado. Elaeoluma sp.

100

32. Sépalas 5; pedicelo ca. 1,1−1,6 cm comp.; exocarpo

não muricado. Micropholis casiquiarensis

31. Superfície pubescente. 33

33. Exocarpo com textura lisa, não muricado; fruto,

não sulcado longitudinalmente.

Micropholis guyanensis

33. Exocarpo com textura rugosa, levemente

muricado; fruto 5−6 sulcado

longitudinalmente. Micropholis trunciflora

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE SEMENTES DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE

1. Cotilédones planos, foliáceos. 2

2. Semente com testa crustácea. 3

3. Testa lisa. 4

4. Testa enegrecida. 5

5. Semente solitária, 1,0−1,4 cm comp. Micropholis guyanensis

5. Semente 1−5, maior que 1,4 cm comp. 6

6. Hilo rugoso. Chrysophyllum durifructum

6. Hilo liso. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium

4. Testa amarronzada. 7

7. Hilo liso. Semente solitária. Micropholis williamii

7. Hilo rugoso. Semente 1−4. Chrysophyllum pomiferum

3. Testa áspera. 8

8. Testa enegrecida, brilhosa. 9

9. Hilo adaxial liso, largo, marrom-claro. Micropholis venulosa

9. Hilo adaxial levemente rugoso, estreito, acinzentado.

Micropholis trunciflora

8. Testa amarronzada, opaca. 10

10. Cheiro de 'marzipã' ausente nos cotilédones. Hilo

rugoso. Micropholis casiquiarensis

10. Cheiro de 'marzipã' presente nos cotilédones. Hilo liso. 11

11. Testa opaca, marrom-clara. Chrysophyllum prieurii

11. Testa opaca, marrom-acinzentada. 12

12. Semente 1−5; eixo embrionário inclinado.

Chrysophyllum amazonicum

12. Semente 2−5; eixo embrionário reto.

Chrysophyllum cuneifolium

2. Semente com testa crassa. 13

13. Testa lisa, brilhosa, hilo adaxial cobrindo toda face adaxial.

Chrysophyllum sparsiflorum

13. Testa rugosa, opaca, hilo adaxial se estendendo em torno da base da

semente. Pouteria laevigata

1. Cotilédones plano-convexos, com reservas. 14

14. Testa papirácea. 15

101

15. Semente solitária; testa opaca; hilo adaxial, cobrindo toda face adaxial.

Chromolucuma rubriflora

15. Semente 1−4; testa brilhosa; hilo adaxial, estendendo-se em torno da

base. Pouteria hispida

14. Testa dura. 16

16. Testa crustácea (dura e fina). 17

17. Semente solitária. 18

18. Testa rugosa. Pouteria fimbriata

18. Testa lisa. 19

19. Testa enegrecida, hilo áspero. Sarcaulus brasiliensis

19. Testa amarronzada, hilo liso. 20

20. Testa opaca. 21

21. Hilo entre 50-75%, estendendo-se em torno da

base da semente. Elaeoluma sp.

21. Hilo até 25%, estendendo-se para a maior parte

do comprimento da semente.

Pouteria reticulata

20. Testa brilhosa. 22

22. Hilo estreito, até 25%. Pouteria minima

22. Hilo largo, entre 25-50%. 23

23. Hilo adaxial, estendendo-se em torno da

base. Pouteria opposita

23. Hilo adaxial, estendendo-se para a maior

parte do comprimento da semente. 24

24. Semente globoide 1,3−2,4 cm comp.

Hilo levemente rugoso, marrom-

claro. Pradosia glaziovii

24. Semente oblonga 2,1−3,2 cm comp.

Hilo áspero, marrom-

acinzentado. Pradosia cochlearia

17. Mais de uma semente. 25

25. Testa áspera. Pouteria caimito

25. Testa lisa. 26

26. Testa enegrecida. Pouteria torta subsp. glabra

26. Testa amarronzada. 27

27. Hilo adaxial, estendendo-se em torno da base da

semente. 28

28. Semente elipsoide 1,2−2,1 cm comp. Hilo largo,

liso. Ecclinusa guianensis

28. Semente oblonga 1,9−3,1 cm comp. Hilo

estreito, áspero. Pouteria guianensis

27. Hilo adaxial, estendendo-se para a maior parte do

comprimento da semente. 29

29. Hilo com superfície lisa, acinzentado.

Pouteria durlandii

29. Hilo com superfície com protuberâncias,

marrom-acinzentado. 30

30. Hilo levemente rugoso. Semente

1−3. Pouteria jariensis

102

30. Hilo áspero. Semente 1−2.

Pouteria pallens

16. Testa crassa (dura e espessa). 31

31. Semente elipsoide, testa opaca. Pouteria virescens

31. Semente globoide, testa brilhosa. 32

32. Semente solitária. Base aguda e ápice acuminado.

Pouteria aff. macrophylla

32. Mais de uma semente. Base e ápice arredondados. 33

33. Hilo cobrindo entre 50-75% da superfície da

semente. Pouteria macrophylla

33. Hilo cobrindo mais de 75% da superfície da semente. 34

34. Semente 2−3, 3,8−4,8 cm comp. Testa marrom-

clara. Hilo áspero, marrom-claro.

Pouteria manaosensis

34. Semente 1−2, 3,6−5,2 cm comp. Testa marrom-

avermelhada. Hilo levemente rugoso, marrom-

acinzentado. Pouteria sp. nov.

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE

1. Criptocotiledonar, eixo lateral aos cotilédones. 2

2. Estípula presente. Chromolucuma rubriflora

2. Estípula ausente. 3

3. Lenticelas ausentes no epicótilo. 4

4. Catáfilos ausentes; primeiras folhas com veia central carenada e veias

secundárias broquidódromas. Sarcaulus brasiliensis

4. Catáfilos presentes; primeiras folhas com veia central plana e veias

secundárias broqui-eucampdódromas. Pouteria aff. macrophylla

3. Lenticelas presentes no epicótilo. 5

5. Epicótilo até 9,0 cm comp., amarronzado. Pouteria fimbriata

5. Epicótilo maior que 9,0 cm comp., esverdeado. 6

6. Catáfilos 8−9, ca. 2,4 mm comp.; primeiras folhas

oblanceoladas, margem revoluta. Pouteria macrophylla

6. Catáfilos 3−7; 3,6−8,4 mm comp.; primeiras folhas elípticas,

margem plana. Pouteria sp. nov.

1. Fanerocotiledonar, eixo entre os cotilédones. 7

7. Plântula hipógea. 8

8. Pecíolo cotiledonar ausente. 9

103

9. Primeiras folhas opostas a subopostas, elípticas, margem plana.

Pouteria opposita

9. Primeiras folhas alternas, ovais, margem revoluta. Pradosia glaziovii

8. Pecíolo cotiledonar presente. 10

10. Cotilédones se tornam violáceos após a germinação; epicótilo até 7,0 cm

comp. Elaeoluma sp.

10. Cotilédones se tornam esverdeados após a germinação; epicótilo entre

4,0−11,0 cm comp. 11

11. Primeiras folhas com pecíolo circular; veia central glabra na face

adaxial. Pouteria guianensis

11. Primeiras folhas com pecíolo plano; veia central com tricomas na

face adaxial. 12

12. Primeiras folhas com veias terciárias oblíquas.

Pouteria caimito

12. Primeiras folhas com veias terciárias reticuladas. 13

13. Veia central carenada; primeiras folhas com margem

plana. Pouteria hispida

13. Veia central convexa; primeiras folhas com margem

revoluta. Pouteria torta subsp. glabra

7. Plântula epígea. 14

14. Cotilédones com reservas. 15

15. Pecíolo cotiledonar presente. Pradosia cochlearia

15. Pecíolo cotiledonar ausente. 16

16. Estípula presente; veias terciárias oblíquas nas primeiras

folhas Ecclinusa guianensis

16. Estípula ausente; veias terciárias reticuladas nas primeiras

folhas. 17

17. Primeiras folhas com veia central plana, face adaxial glabra.

Pradosia schomburgkiana

17. Primeiras folhas com veia central convexa, face adaxial com

tricomas. 18

18. Primeiras folhas com veias secundárias

eucampdódroma. Pouteria minima

18. Primeiras folhas com veias secundárias

broquidódromas. 19

19. Primeiras folhas com pecíolo

canaliculado. Pouteria durlandii

104

19. Primeiras folhas com pecíolo circular. 20

20. Veias intersecundárias ausentes nas

primeiras folhas. Próximas folhas

elípticas, sem pontuações escuras na

lâmina. Pouteria jariensis

20. Veias intersecundárias presentes nas

primeiras folhas Próximas folhas

oblanceoladas, com pontuações escuras

na lâmina. Pouteria virescens

14. Cotilédones foliáceos. 21

21. Cotilédones espessos, venação simples. 22

22. Cotilédones esponjosos, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Primeiras

folhas opostas. Chrysophyllum sparsiflorum

22. Cotilédones coriáceos, com cheiro de ‘marzipã’ presente.

Primeiras folhas alternas. 23

23. Face adaxial dos cotilédones glabra. Hipocótilo não

lenticelado. Chrysophyllum amazonicum

23. Face adaxial dos cotilédones com tricomas malpiguiáceos.

Hipocótilo lenticelado. 24

24. Hipocótilo circular. Epicótilo 0,2−0,8 cm comp.

Primeiras folhas com veias secundárias

eucampdódromas. Chrysophyllum cuneifolium

24. Hipocótilo quadrangular. Epicótilo 1,5−5,5 cm comp.

Primeiras folhas com veias secundárias broqui-

eucampdódromas. Chrysophyllum prieurii

21. Cotilédones finos, venação complexa. 25

25. Cotilédones cartáceos. 26

26. Cotilédones ovais. 27

27. Cotilédones 6,7−7,9 cm comp. Pouteria laevigata

27. Cotilédones até 3,0 cm comp. 28

28. Base cuneada, simétrica. Hipocótilo 4,8−6,7 cm

comp., quadrangular, lignificação

descensional. Micropholis guyanensis

28. Base truncada, assimétrica. Hipocótilo 3,8−4,0

cm comp., anguloso, lignificação

ascensional. Micropholis williamii

26. Cotilédones não ovais. 29

105

29. Cotilédones oblongos, ápice arredondado. Primeiras

folhas com veia central convexa.

Micropholis casiquiarensis

29. Cotilédones elípticos, ápice obtuso a levemente agudo.

Primeiras folhas com veia central

carenada. Micropholis trunciflora

25. Cotilédones papiráceos. 30

30. Hipocótilo quadrangular. Primeiras folhas com veia central

plana. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium

30. Hipocótilo anguloso. Primeiras folhas com veia central

carenada. 31

31. Cotilédones com tricomas na face abaxial. Primeiras

folhas com veias secundárias eucampdódromas e

terciárias oblíquas. Chrysophyllum durifructum

31. Cotilédones glabros na face abaxial. Primeiras folhas

com veias secundárias broqui-eucampdódromas e

terciárias reticuladas. Chrysophyllum pomiferum

AGRADECIMENTOS

Esta pesquisa foi financiada através da bolsa de mestrado concedida a CCV pelo

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq processo

133381/2015-3), do Programa Thomas Lovejoy de Apoio à Pesquisa (Projeto Dinâmica

Biológica de Fragmentos Florestais) e do projeto coordenado por IDKF (CNPq processo

309111/2013-7). Os autores agradecem ao apoio das seguintes pessoas ao longo do trabalho:

Adriel Sierra, Alberto Neves, Alberto Vicentini, Aline de Castro, Allyson da Mata, Aparecida

de Faria, Aparecida de Souza, Brenda Costa, Edher Checa, Edimilson Souza, Ely Simone

Gurgel, Fernanda Cabral, Flávia Costa, Gleison Viana, Gracimar Pacheco, Itamara Gama,

Jaynna Gonar, José Adailton, Laura Rivera-Parada, Magno Pilco, Marcos Melo, Michael

Hopkins, Milena Barrera, Neyde Martini, Ricardo Perdiz, Rodrigo Schütz, Samela

Marteninghi, Sofia Holanda, Thalita Silva e Tito Fernandes. CCV agradece também ao apoio

106

dos demais membros da equipe do Laboratório de Sementes e aos colegas, professores e

funcionários do PPG em Botânica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Neste

trabalho foram incorporadas informações do banco de dados do “Guia de Propágulos &

Plântulas da Amazônia”.

CONTRIBUIÇÕES DOS AUTORES

IDKF, MHTA e JLCC supervisionaram e contribuíram para a concepção e

implementação da pesquisa. CCV foi a principal redatora do manuscrito, analisou e

interpretou os resultados. CCV obteve os dados com a ajuda de MRM. IDKF e MHTA

também forneceram dados. IDKF forneceu a maioria das fotos usadas. CCV e IDKF

planejaram os experimentos de laboratório e viveiro, e CCV os executou. MHTA ajudou na

interpretação dos resultados. Todos os autores forneceram revisão crítica para melhorar o

manuscrito.

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Documentation (PUDOC).

111

FIG. 1. Topologia adaptada da árvore filogenética proposta por Faria et al. (2017) para

Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). Dos 101 terminais amostrados (A−Q, 17

clados), 29 são representados aqui (14 clados).

112

FIG. 2. À esquerda, distribuição geográfica dos espécimes botânicos de

Chrysophylloideae (Sapotaceae) coletados no Brasil, nos estados do Amazonas, Roraima e

Bahia. À direita, detalhe para as coletas realizadas no estado do Amazonas, nos municípios de

Itacoatiara, Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. A Área de Relevante

Interessante Ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais é indicada por

“ARIE PDBFF” e a Reserva Florestal Adolpho Ducke por “RFAD”.

113

FIG. 3. Variação na morfologia de frutos em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.


durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII.

114

C. sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis.

XII. M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria


jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P.

minima. XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp.

nov. XXX. P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia.

XXXIII. P. glaziovii.

115

FIG. 4. Variação na morfologia de sementes em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.


durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII.

116

C. sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis.

XII. M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria


jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P.

minima. XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp.

nov. XXX. P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia.

XXXIII. P. glaziovii. XXXXIV. Sarcaulus brasiliensis.

117

FIG. 5. Representação esquemática dos tipos de embrião observados para as sementes

de Chrysophylloideae (Sapotaceae). Tipo 1A (secção longitudinal) e 1B (secção transversal).

Tipo 2C (secção longitudinal) e 2D (secção transversal). Tipo 3E (secção longitudinal), 3F

(secção transversal) e G (polo da semente). Tipo 4H (secção longitudinal) e 4I (secção

transversal). Tipo 5J (secção longitudinal) e 5K (secção transversal). Te: tegumento da

semente, Co: cotilédones, En: endosperma e Ra: radícula.

118

FIG. 6. Variação do padrão de venação dos paracotilédones diafanizados em

Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. Chrysophyllum amazonicum. B. C. cuneifolium. C. C.

durifructum. D. C. pomiferum. E. C. prieurii. F. Micropholis guyanensis. G. M. trunciflora.

H. Pouteria laevigata.

119

FIG. 7. Exemplos dos quatro tipos de plântulas (sensu Garwood 2009) observados em

Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. PEF: Fânero-Epígeo-Foliáceo. B. PHR: Fânero-Hipógeo-

Reserva. C. PER: Fânero-Epígeo-Reserva. D. CHR: Cripto-Hipógeo-Reserva.

120

FIG. 8. Oito caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas mapeados na

árvore da Fig 1. Letras (A−Q) referem-se aos clados da Fig 1. Linhagens com duas cores

indicam variação morfológica. Estados desconhecidos são representados em cinza.

121

APÊNDICE 1. Espécimes coletados.

1. Chromolucuma rubriflora ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, ramal Acará, árvore s/n, 02° 57' 22" S, 59° 58' 32" W, 27 Abr 2016

(fl, fr), C.C. Vasconcelos et al. 108 (INPA 276665).

2. Chrysophyllum amazonicum ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174,

ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 220x360, árvore 74675, 02° 26' 30" S, 59° 47'

09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana 117 (INPA 276669, PDBFF 74675).

3. Chrysophyllum cuneifolium ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, igarapé Tarumã-Mirim,

Paleocanal do Tarumã-Mirim, 02° 51' 08" S, 60° 14' 54" W, 23 Fev 2016 (fr), R.O. Perdiz et

al. 3068 (INPA 277003).

4. Chrysophyllum durifructum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n,

03° 05' 42" S, 59° 59' 14" W, 24 Fev 2017 (fr), alt. 104.12 m, C.C. Vasconcelos & A.F. Neves

153 (INPA 276672); Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I

(sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n, 03° 05' 43" S, 59° 59' 16" W, 24 Fev 2017

(fr), alt. 68.2 m, C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 154 (INPA 276671).

5. Chrysophyllum pomiferum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore s/n, 02° 56' 02" S, 59° 57' 45" W, 27 Abr

2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 109 (INPA 276666).

122

6. Chrysophyllum prieurii ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento, árvore s/n, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40"

W, 29 Mai 2015 (fr), I.D.K. Ferraz et al. 880 (INPA 276648).

7. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium ─ BRASIL. Roraima: Caracaraí, Serra

da Mocidade, 01° 42' 37" N, 61° 48' 01" W, 28 Jan 2016 (fr), alt. 1103.1 m, M.H. Terra-

Araujo et al. 1205 (INPA 273326).

8. Chrysophyllum sparsiflorum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 1, marco M003, ângulo 160, distância 18 m, árvore 662,

02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 17 Mai 2006 (fr), I.D.K. Ferraz 590 (INPA 276640).

9. Ecclinusa guianensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, árvore s/n, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 24 Jan 2008 (fr), I.D.K. Ferraz &

J.E.C Souza 678 (INPA 276643); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 64,

Colosso, parcela 1202-7, quadrante 226, árvore 1202-5230, 02° 24' 16" S, 59° 52' 16" W, 18

Ago 2005 (fr), I.D.K. Ferraz et al. GPP180 (INPA 276689, PDBFF 1202-5230).

10. Elaeoluma sp. ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, acesso-torre

145-2, árvore 411, 02° 01' 21" S, 59° 58' 09" W, 15 Fev 2012 (fr), alt. 98 m, R.A. Bento 47

(INPA 276688).

11. Micropholis casiquiarensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva


02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 8 Abr 2016 (fr), I.D.K. Ferraz & J. A. Silva 1007 (INPA

123

276650); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1104,

quadrante 12, árvore 1104-289, 02° 24' 22" S, 59° 52' 35" W, 29 Mar 2016 (fr), alt. 139.28 m,

C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 103 (INPA 276662, PDBFF 1104-289).

12. Micropholis guyanensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva


02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 6 Fev 2007 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 622 (INPA

276641); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 2, marco

M501, ângulo 136, distância 19 m, árvore 566, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 11 Mar 2016

(fr), C.C. Vasconcelos et al. 94 (INPA 276656).

13. Micropholis trunciflora ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, trilha do Palhal, PFRD área 4, marco M512, ângulo 12, distância

13 m, árvore 721, 02° 55' 47" S, 59° 58' 19" W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 112

(INPA 276668); Presidente Figueiredo, rodovia BR-174, Acesso a torre 166-2, 02° 03' 11" S,

59° 58' 58" W, 13 Abr 2011 (fr), alt. 74 m, R.A. Bento 1 (INPA 276685); Presidente

Figueiredo, rodovia BR-174, 02° 12' 03" S, 59° 58' 11" W, 27 Abr 2011 (fr), R.A. Bento 2

(INPA 276633); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, Ramal Francisca Mendes, 02° 12' 31" S,

59° 58' 11" W, 27 Abr 2011 (fr), alt. 60 m, R.A. Bento 3 (INPA 276687); Rio Preto da Eva,

rodovia BR-174, ramal Francisca Mendes, 02° 12' 29" S, 59° 58' 11" W, 28 Abr 2011 (fr), alt.

115 m, R.A. Bento 4 (INPA 276634).

14. Micropholis venulosa ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, PFRD, área 5, marco 0.55 km, ângulo 115, distância 23 m, árvore

124

2225, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 11 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C. Souza 1017

(INPA 277513).

15. Micropholis williamii ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, Florestal, parcela 1113-1, quadrante 22, árvore 1113-497, 02° 23' 08" S, 59° 51' 17"

W, 27 Jan 2005 (fr), B.T.P. Santos & J.A.C. Silva GPP140 (PDBFF 1113-2).

16. Pouteria aff. macrophylla ─ BRASIL. Amazonas: Itacoatiara, rodovia BR-174, rua Bem-

te-vi n. 162, ramal do Jacarezinho, Associação Nova Canaã, zona rural, 03° 05' 28" S, 58° 26'

54" W, 4 Mar 2016 (fl, fr), A.G.C. Souza 2 (INPA 276654).

17. Pouteria caimito ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, zona oeste, bairro Compensa 2, rua

São Marçal, n. 822, 03° 06' 15" S, 60° 03' 31" W, 7 Set 2016 (fr), S.L.V. Marteninghi 1 (INPA

276652); Manaus, zona oeste, bairro Compensa 2, rua São Marçal, n. 822, 03° 06' 15" S, 60°

03' 31" W, 7 Set 2016 (fr), S.L.V. Marteninghi 2 (INPA 276653).

18. Pouteria durlandii ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202, quadrante 113, árvore 2665, 02° 24' 19" S, 59° 52' 11"

W, 31 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 104 (INPA 276691, PDBFF 1202-

2665); Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante

260x580, árvore 96138, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos &

G.P. Viana 118 (INPA 276695, PDBFF 96138).

125

19. Pouteria fimbriata ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, Florestal, parcela 1301-3, quadrante 60, árvore 1301-1482, 02° 23' 37" S, 59° 51' 07"

W, 16 Abr 2003 (fr), I.D.K. Ferraz GPP060 (INPA 276638, PDBFF 1301-1482).

20. Pouteria guianensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, Florestal, parcela 1113-1, quadrante 1, árvore 1113-2, 02° 23' 08" S, 59° 51' 17" W,

13 Jan 2005 (fr), B.T.P. Santos & J.A.C. Silva GPP144 (INPA 237798, PDBFF 1113-497).

21. Pouteria hispida ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59° 58' 20" W, 27 Abr 2016 (fr),

C.C. Vasconcelos et al. 111 (INPA 276667); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 64, Colosso parcela 1202, quadrante 49-12, árvore 1116, 02° 24' 20" S, 59° 52'

13" W, 31 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 105 (INPA 276663, PDBFF 1202-

1116).

22. Pouteria jariensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202-12, quadrante 16, árvore 1202-373, 02° 24' 16" S, 59°

11' 14" W, 7 Jan 2003 (fr), A.E. Santos & J.L.C. Camargo GPP032 (INPA 237799, PDBFF

1202-373).

23. Pouteria laevigata ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, PFRD área 11, marco M257, ângulo 80, distância 20 m, árvore 2741, 02° 57'

42" S, 59° 55' 40" W, 8 Abr 2008 (fr), I.D.K. Ferraz 692 (INPA 276644).

126

24. Pouteria macrophylla ─ BRASIL. Amazonas: Itacoatiara, rodovia BR-174, estrada Stone,

s/n, bairro Jauari, zona urbana (área do frigorífico Rio Mar), 03° 09' 05" S, 58° 26' 18" W, 4

Mar 2016 (fr), A.G.C. Souza 3 (INPA 276690); Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n, 03° 05' 43" S,

59° 59' 16" W, 16 Mar 2015 (fr), C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 97 (INPA 276659);

Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao

prédio da Diretoria, árvore s/n, 03° 05' 42" S, 59° 59' 16" W, 16 Mar 2016 (fr), C.C.

Vasconcelos & A.F. Neves 98 (INPA 276660).

25. Pouteria manaosensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento (300 m), árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59°

58' 34" W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 113 (INPA 276692).

26. Pouteria minima ─ BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, rodovia BR-174, acesso

a torre SL 157-2, 02° 12' 50" S, 59° 58' 11" W, 10 Ago 2011 (fr), alt. 73 m, R.A. Bento 12

(INPA 276635).

27. Pouteria opposita ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, árvore 431, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 22 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz &

J.E.C Souza 868 (INPA 276647).

28. Pouteria pallens ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202-11, quadrante 117, árvore 1202-6284, 02° 24' 16" S,

59° 52' 16" W, 22 Jan 2003 (fr), J.L.C. Camargo GPP034 (INPA 276637).

127

29. Pouteria reticulata ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202, quadrante 106, árvore 2455, 02° 24' 16" S, 59° 52' 13"

W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 106 (INPA 276664, PDBFF 1202-

2455).

30. Pouteria sp. nov. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Universidade Federal do Amazonas-

UFAM, campus ICHL, 50 m da agência do Banco do Brasil, árvore s/n, 03° 05' 23" S, 59° 57'

46" W, 16 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 102 (INPA 276661).

31. Pouteria torta subsp. glabra ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva

Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 11, marco 1.40 km, ângulo 78, distância 23 m, árvore

931, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 24 Abr 2010 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 746 (INPA

276645); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área, 11, marco

1.40 km, ângulo 92, distância 26, árvore 930, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 23 Abr 2015 (fr),

I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 867 (INPA 276646).

32. Pouteria virescens ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, PFRD área 4, marco M511, ângulo 174, distância 6 m, árvore 712, 02° 57'

42" S, 59° 55' 40" W, 14 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 95 (INPA 276657);

Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 4, marco M511,

ângulo 100, distância 21 m, árvore 716, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 14 Mar 2016 (fr), C.C.

Vasconcelos & A.F. Neves 96 (INPA 276658).

128

33. Pradosia cochlearia ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal

Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento (300 m), árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59° 58' 34"

W, 8 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 1006 (INPA 276649).

34. Pradosia glaziovii ─ BRASIL. Bahia: Uruçuca, Estrada Uruçuca-Serra do Condurú, lado

esquerdo, beira da estrada, 14° 31' 23" S, 39° 10' 15" W, 11 Nov 2015 (bot, fl, fr), M.H.

Terra-Araujo & R. Braga-Neto 1126 (INPA 271986).

35. Pradosia schomburgkiana ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia BR-174, igarapé

Tarumã-Mirim, Paleocanal Tarumã-Mirim, 02° 52' 50" S, 60° 12' 00" W, 5 Abr 2016 (fr),

J.G.L. Isacksson 23 (INPA 276651).

36. Sarcaulus brasiliensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-

PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 400x440, árvore 164617, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09"

W, 2 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana 115 (INPA 276693, PDBFF 164617);

Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 180x340,

árvore 52969, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana

116 (INPA 276694, PDBFF 52969).

129

APÊNDICE 2. Caracteres morfológicos e estados de caracteres utilizados no estudo de frutos, sementes e plântulas de Chrysophylloideae

(Sapotaceae). Caracteres marcados com (*) foram escolhidos e mapeados na árvore proposta por Faria et al. (2017).

Nº Caráter Unidade Definição e/ou estados de caráter Tipo de variável

FRUTOS

1 Peso do fruto* g Massa fresca do fruto (sem pedicelo) pesado em balança quantitativa

2 Comprimento do fruto* cm Medida longitudinal da distância entre a base e o ápice do fruto quantitativa

3 Largura do fruto* cm Medida transversal do maior diâmetro do fruto quantitativa

4 Espessura do fruto* cm Medida transversal do menor diâmetro do fruto quantitativa

5 Pedicelo* categórica Presença ou ausência do pedicelo: (0) ausente e (1) presente binária

6 Comprimento do pedicelo* cm Medido da distância entre a base e o ápice do pedicelo quantitativa

7 Número de sépalas persistentes* numérica Contagem do número de sépalas persistentes no fruto quantitativa

8 Fascículos* categórica Surgimento dos fascículos florais: (0) abaixo das folhas, (1) axilares, (2) caulifloros

e (3) ramifloros semiquantitativa

9 Forma do fruto* categórica Forma geométrica predominante no fruto: (0) globoide, (1) globoso, (2) ovoide e

(3) elipsoide semiquantitativa

10 Excepcionalidades na forma do fruto texto

Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do fruto: (0) ausente (não

apresenta), (1) sulcado longitudinalmente (apresenta um sulco longitudinal no

fruto) e (2) depresso longitudinalmente (apresenta uma depressão longitudinal no

fruto)

semiquantitativa

11 Forma da base do fruto* categórica Forma da base do fruto: (0) arredondada, (1) truncada e (2) cuneada semiquantitativa

12 Forma do ápice do fruto* categórica Forma do ápice do fruto: (0) arredondado, (1) truncado e (2) acuminado e (3)

agudo semiquantitativa

13 Apículo no ápice do fruto* categórica Presença ou ausência de apículo no ápice do fruto: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa

14 Consistência do exocarpo* categórica Consistência do exocarpo: (0) levemente crustáceo, (1) coriáceo, (2) levemente

coriáceo e (3) membranáceo semiquantitativa

15 Espessura do exocarpo* mm Medida da espessura do exocarpo quantitativa

16 Cor do exocarpo do fruto* categórica Cor predominante no exocarpo do fruto: (0) amarronzado, (1) alaranjado, (2)

amarelo-alaranjado, (3) amarelado, (4) esverdeado, (5) arroxeado e (6) violáceo semiquantitativa

17 Textura do exocarpo* categórica Textura do exocarpo: (0) liso, (1) aveludado e (2) áspero semiquantitativa

18 Superfície do exocarpo* categórica Tipo de superfície do exocarpo quanto ao indumento: (0) glabrescente, (1)

velutinosa, (2) glabra, (3) pubescente, (4) lanosa, (5) puberulenta e (6) estrigosa semiquantitativa

19 Descrição dos tricomas no exocarpo texto Descrição dos tricomas no exocarpo quanto a densidade, forma, cor texto

130

20 Pontuações no exocarpo categórica Presença ou ausência de pontuações no exocarpo: (0) ausente e (1) presente binária

21 Descrição das pontuações no exocarpo texto Descrição das pontuações no exocarpo quanto à forma, distribuição e cor texto

22 Exocarpo muricado categórica Presença ou ausência de exocarpo muricado: (0) ausente e (1) presente binaria

23 Lenticelas no exocarpo categórica Presença ou ausência de lenticelas no exocarpo: (0) ausente e (1) presente binária

24 Descrição das lenticelas no exocarpo texto Descrição das lenticelas quando presentes no exocarpo quanto a densidade, forma,

cor texto

25 Consistência do mesocarpo* categórica Consistência do mesocarpo: (0) esponjoso, (1) firme, (2) farinoso, (3) gelatinoso e

(4) carnoso semiquantitativa

26 Cor do mesocarpo* categórica

Cor predominante no mesocarpo: (0) amarelo-escuro, (1) esbranquiçado, (2)

amarelo-esverdeado, (3) amarelo-translúcido, (4) branco-translúcido, (5) branco-

esverdeado, (6) amarelo-claro e (7) alaranjado

semiquantitativa

27 Septos no mesocarpo* categórica Presença ou ausência septos no mesocarpo: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa

28 Consistência do endocarpo* categórica Consistência do endocarpo: (0) mucilaginoso, (1) gelatinoso, (2) gelatinoso, (3)

farinoso e (4) firme semiquantitativa

29 Cor do endocarpo* categórica

Cor predominante no endocarpo: (0) branco-translúcido, (1) esbranquiçado, (2)

amarelo-escuro, (3) amarelo-claro, (4) amarelo-translúcido, (5) verde-translúcido,

(6) alaranjado e (7) translúcido

semiquantitativa

30 Cheiro de 'marzipã'* categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) no fruto: (0) ausente

e (1) presente semiquantitativa

SEMENTES

31 Número de sementes* numérica Contagem do número de sementes por fruto quantitativa

32 Peso da semente* g Massa fresca da semente (sem polpa) pesada em balança quantitativa

33 Comprimento da semente* cm Medida longitudinal da distância entre a base (porção que contém a micrópila) e o

ápice da semente quantitativa

34 Largura da semente* cm Medida transversal do maior diâmetro da semente quantitativa

35 Espessura da semente* cm Medida transversal do menor diâmetro da semente quantitativa

36 Forma da semente* categórica Forma geométrica predominante na semente: (0) globoide, (1) elipsoide, (2) ovoide

e (3) oblonga semiquantitativa

37 Excepcionalidade na forma da semente* categórica

Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do fruto: (0) ausente, (1)

compressa lateralmente, (2) ligeiramente compressa lateralmente e (3) plano

convexa

semiquantitativa

38 Forma da base da semente categórica Forma da base da semente: (0) arredondada, (1) aguda e (2) levemente aguda semiquantitativa

39 Forma do ápice da semente categórica Forma do ápice da semente: (0) arredondada, (1) aguda e (2) levemente aguda e (3)

acuminado semiquantitativa

40 Consistência da testa* categórica Consistência da testa da semente: (0) papirácea, (1) crustácea e (3) crassa semiquantitativa

131

41 Textura da testa* categórica Textura da testa da semente: (0) lisa, (1) áspera e (2) rugosa semiquantitativa

42 Cor da testa* categórica

Cor predominante na testa da semente: (0) marrom -clara, (1) marrom-acinzentada,

(2) enegrecida, (3) marrom-escura, (4) marrom-alaranjada e (5) marrom-

avermelhado

semiquantitativa

43 Brilho da testa* categórica Intensidade de brilho na testa da semente: (0) opaca e (1) brilhosa binária

44 Comprimento do hilo* cm Medida da distância entre a base e o ápice do hilo na semente quantitativa

45 Largura do hilo* cm Medida da distância perpendicular ao comprimento do hilo na porção mediana da

semente quantitativa

46 Posição do hilo* categórica

Posição do hilo na semente: (0) adaxial, cobrindo toda face adaxial, (1) adaxial,

estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente, (2) adaxial,

estendendo-se em torno da base da semente e (3) cobrindo quase toda superfície da

semente

semiquantitativa

47 Espessura do hilo* categórica Espessura visual do hilo na semente: (0) largo, (1) estreito e (3) cobrindo quase

toda superfície semiquantitativa

48 Percentual do hilo* categórica Percentual de ocupação do hilo na semente: (0) ocupa até 25%, (1) ocupa entre

25−50%, (2) ocupa entre 50−75% e (3) ocupa mais de 75% semiquantitativa

49 Textura do hilo* categórica Textura do hilo da semente: (0) liso, (1) áspero, (2) levemente rugoso e (3) rugoso semiquantitativa

50 Cor do hilo* categórica

Cor predominante do hilo da semente: (0) amarelo - amarronzado, (1) marrom -

acinzentado, (2) amarelo-esbranquiçado, (3) acinzentado, (4) amarelo-acinzentado,

(5) marrom-escuro, (6) esbranquiçado, (7) acinzentado e (8) marrom-claro

semiquantitativa

51 Tipo de embrião* categórica Descrição do tipo de embrião segundo a combinação de vários caracteres (ver

Resultados): (0) tipo 1, (1) tipo 2, (2) tipo 3, (3) tipo 4 e (4) tipo 5 semiquantitativa

52 Posição do eixo embrionário categórica Posição do eixo embrionário: (0) basal e (1) axial binária

53 Ocupação do embrião na semente* categórica

Ocupação do embrião na semente: (0) diminuto (o embrião ocupa uma porção

mínima na semente) e (1) dominante (o embrião ocupa quase a totalidade da

semente)

binária

54 Forma do embrião* categórica Forma do embrião: (0) indistinto e (1) espatulado binária

55 Eixo embrionário* categórica Forma do eixo embrionário: (0) reto, (1) inclinado e (2) indistinto semiquantitativa

56 Posição da radícula* categórica Posição da radícula: (0) inserta, (1) exserta e (2) ligeiramente exserta semiquantitativa

57 Forma dos cotilédones* categórica Forma geométrica dos cotilédones: (0) plano e (1) plano-convexa binária

58 Fusão dos cotilédones categórica Fusão nos cotilédones: (0) livres e (1) semifusionados binária

59 Tipo de cotilédones* categórica Tipo de cotilédones quanto a função: (0) com reservas (armazenadora) e (1)

foliáceos (fotossintética) binária

60 Cor dos cotilédones* categórica Cor predominante nos cotilédones antes da germinação: (0) esbranquiçados, (1)

rosados, (2) violáceo-claro, (3) violáceo-escuro e (4) esverdeados semiquantitativa

61 Endosperma* categórica Presença ou ausência de endosperma: (0) ausente e (1) presente binária

132

62 Endosperma cartilaginoso categórica Presença ou ausência de endosperma cartilaginoso: (0) ausente e (1) presente binária

63 Cheiro de 'marzipã'* categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) na semente: (0)

ausente e (1) presente binária

PLÂNTULAS

64 Tipo morfofuncional* categórica

Tipo morfofuncional de plântula proposto por Garwood (2009) baseado na

combinação de três caracteres (‘exposição dos cotilédones’ + ‘alongamento do

hipocótilo’ + ‘natureza/função de cotilédones’): (0) CHR - Cripto-Hipógea-

Reserva, (1) PEF - Fânero-Epígea-Foliácea, (2) PER - Fânero-Epígea-Reserva e (3)

PHR - Fânero-Hipógea-Reserva

semiquantitativa

65 Exposição dos cotilédones* categórica Liberação dos cotilédones em relação a testa da semente: (0) criptocotiledonar e (1)

fanerocotiledonar binária

66 Alongamento do hipocótilo* categórica Posição dos cotilédones em relação ao nível do substrato/solo: (0) epígea e (1)

hipógea binária

67 Tipo de cotilédones* categórica Tipo de cotilédones quanto a função na plântula: (0) com reservas (armazenadora)

e (1) foliáceos (fotossíntese) binária

68 Inserção dos cotilédones* categórica Orientação do eixo de inserção dos cotilédones: (0) unipolar com eixo entre os

cotilédones e (1) unipolar com eixo lateral aos cotilédones semiquantitativa

69 Ângulo de abertura dos cotilédones* categórica Tipo de ângulo formado após a abertura ou expansão dos cotilédones: (0) agudo,

(1) obtuso, (2) plano, (3) reflexivo e (4) reto semiquantitativa

70 Consistência dos cotilédones* categórica Consistência dos cotilédones: (0) cartácea, (1) coriácea, (2) esponjosa, (3) firme,

(4) levemente firme e (5) papirácea semiquantitativa

71 Pecíolo cotiledonar* categórica Presença ou ausência de pecíolo cotiledonar: (0) ausente e (1) presente binária

72 Comprimento dos cotilédones foliáceos cm Medida da distância entre a base e o ápice da lâmina dos cotilédones quantitativa

73 Cor dos cotilédones categórica Cor predominante nos cotilédones após a germinação: (0) rosa, (1) verde e (2)

violácea semiquantitativa

74 Venação nos cotilédones categórica Presença ou ausência de venação nos cotilédones: (0) ausente e (1) presente binária

75 Descrição da venação dos cotilédones

foliáceos texto Caracterização da venação conforme Garwood (2009) texto

76 Forma dos cotilédones foliáceos categórica Forma da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) elíptica, (1) oblonga, (2) oboval e

(3) oval semiquantitativa

77 Forma da base dos cotilédones foliáceos categórica Forma da porção basal da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) aguda, (1)

arredondada, (2) curto-atenuada, (3) obtusa e (4) truncada semiquantitativa

78 Simetria dos cotilédones foliáceos categórica Simetria da lâmina como um todo ou em parte: (0) ápice assimétrico, (1) base

assimétrica, (2) lâmina assimétrica e (3) lâmina simétrica semiquantitativa

79 Forma do ápice dos cotilédones

foliáceos categórica

Forma da porção apical da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) arredondado, (1)

agudo e (3) obtuso semiquantitativa

80 Pontuações nos cotilédones foliáceos categórica Presença ou ausência de pontuações nos cotilédones foliáceos: (0) ausente e (1)

presente binária

133

81 Descrição das pontuações na lâmina dos

cotilédones foliáceos texto

Caracterização das pontuações (se presentes) na lâmina dos cotilédones foliáceos

quanto à forma, cor e densidade texto

82 Cor da face adaxial dos cotilédones

foliáceos categórica Cor da face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) verde-clara e (1) verde-escura semiquantitativa

83 Textura da face adaxial dos cotilédones

foliáceos categórica Textura da face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) lisa e (1) áspera binária

84 Tricomas na face adaxial dos

cotilédones foliáceos categórica

Presença ou ausência de tricomas na face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0)


85 Descrição dos tricomas presentes na

face adaxial dos cotilédones foliáceos texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial dos cotilédones

foliáceos quanto à forma, cor e densidade texto

86 Brilho da face adaxial dos cotilédones


Intensidade de brilho na superfície adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) opaca e

(1) brilhosa semiquantitativa

87 Cor da face abaxial dos cotilédones


Cor da face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) verde-clara e (1) verde-glauca:

(0) verde-clara e (1) verde-glauca semiquantitativa

88 Textura da face abaxial dos cotilédones


Textura da face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) lisa, (1) levemente rugosa e

(2) rugosa semiquantitativa

89 Tricomas na face abaxial dos

cotilédones foliáceos categórica

Presença ou ausência de tricomas na face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0)

ausente e (1) presente: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa


face abaxial dos cotilédones foliáceos texto

Descrição da caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial dos

cotilédones foliáceos quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade:

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial dos cotilédones

foliáceos quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade

texto

91 Brilho da face abaxial dos cotilédones


Intensidade de brilho na superfície abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) opaca e

(1) brilhosa: (0) opaca e (1) brilhosa semiquantitativa

92 Comprimento do hipocótilo* cm Medida da distância entre o coleto até o nó cotiledonar quantitativa

93 Espessura do hipocótilo* categórica Espessura relativa do hipocótilo em comparação ao epicótilo: (0) fina e (1) espessa binária

94 Lenticelas no hipocótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no hipocótilo: (0) ausente e (1) presente binária

95 Descrição das lenticelas presentes no

hipocótilo texto

Caracterização das lenticelas (se presentes) no hipocótilo quanto à forma, tamanho,

cor e densidade texto

96 Cor do hipocótilo categórica Cor predominante no hipocótilo: (0) marrom-avermelhada, (1) marrom-clara, (2)

marrom-escura, (3) marrom-ferruginosa, (4) verde-amarelada e (5) vinácea semiquantitativa

97 Textura do hipocótilo categórica Textura do hipocótilo: (0) áspera, (1) aveludada e (2) lisa semiquantitativa

98 Tricomas no hipocótilo categórica Presença ou ausência de tricomas no hipocótilo: (0) ausente e (1) presente binária

99 Descrição dos tricomas presentes no

hipocótilo texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) no hipocótilo quanto à forma, cor,

tamanho relativo e densidade texto

100 Secção transversal do hipocótilo* categórica Secção transversal das modificações no hipocótilo quanto à forma: (0) anguloso,

(1) circular e (2) quadrangular semiquantitativa

134

101 Lignificação no hipocótilo categórica Sentido em que ocorre a lignificação das células do hipocótilo: (0) ascensional e

(1) descensional semiquantitativa

102 Comprimento do epicótilo* cm Medida da distância do nó cotiledonar até o primeiro nó foliar quantitativa

103 Lenticelas no epicótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no epicótilo: (0) ausente e (1) presente binária

104 Descrição das lenticelas presentes no

epicótilo texto

Caracterização das lenticelas (se presentes) no epicótilo quanto à forma, tamanho,

cor e densidade texto

105 Cor do epicótilo categórica Cor predominante no epicótilo: (0) alaranjado, (1) amarelo-esbranquiçado, (2)

amarronzado, (3) esverdeado, (4) verde-ferruginoso, (5) vináceo semiquantitativa

106 Textura do epicótilo categórica Textura do epicótilo: (0) áspero, (1) aveludado e (3) liso semiquantitativa

107 Tricomas no epicótilo categórica Presença ou ausência de tricomas no epicótilo: (0) ausente e (1) presente binária


epicótilo texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) no epicótilo quanto à forma, cor,

tamanho relativo e densidade texto

109 Catáfilos no epicótilo* categórica Presença ou ausência de catáfilos no epicótilo: (0) ausente e (1) presente: (0)

ausente e (1) presente semiquantitativa

110 Forma do catáfilo no epicótilo categórica Forma do catáfilo no epicótilo: (0) lineares, (1) cônicos e (2) triangulares semiquantitativa

111 Cor do catáfilo no epicótilo categórica Cor predominante no catáfilo: (0) verde-ferruginosos, (1) esverdeados, (2)

ferruginosos e (3) marrom-dourado semiquantitativa

112 Número de catáfilos no epicótilo numérica Contagem do número de catáfilos dispostos no eixo quantitativa

113 Comprimento dos catáfilos numérica Medida da distância entre a base e ápice do catáfilo quantitativa

114 Disposição dos catáfilos ao longo do

epicótilo categórica

Disposição dos catáfilos no eixo epicótilo: (0) alterno-espiralados, (1) subopostos e

(2) opostos semiquantitativa

115 Comprimento dos entrenós cm Medida da distância entre os nós foliares quantitativa

116 Comprimento da gema terminal mm Medida da distância entre a base e o ápice da gema terminal quantitativa

117 Descrição da gema terminal texto Descrição da gema terminal quanto à forma, indumento, cor texto

118 Filotaxia da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Disposição da(s) primeira(s) folha(s) sobre o eixo: (0) alternas, (1) opostas, (2)

subopostas e (3) verticiladas semiquantitativa

119 Comprimento da(s) primeira(s)

folha(s)* numérica Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das primeiras folhas quantitativa

120 Forma da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Descrição da forma da primeira ou primeiras folhas: (0) oblanceoladas, (1)

elípticas, (2) lineares, (3) oblanceoladas, (4) lanceoladas e (5) ovadas semiquantitativa

121 Consistência da(s) primeira(s) folha(s) categórica Consistência da(s) primeira(s) folha(s): (0) papiráceas e (1) cartáceas binária

122 Bulações na(s) primeira(s) folha(s) categórica Presença ou ausência de bulações na(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)

presente binária

123 Dobradura da margem da(s) primeira(s)

folha(s) categórica

Descrição da dobradura da margem da primeira ou primeiras folhas: (0) plana, (1)

revoluta e (2) involuta semiquantitativa

135

124 Margem da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma da margem da(s) primeira(s) folha(s): (0) inteira e (1)

serrilhada binária

125 Pontuações na lâmina da(s) primeira(s)


Presença ou ausência de pontuações na lâmina da(s) primeira(s) folha(s): (0)


126 Descrição das pontuações na lâmina

da(s) primeira(s) folha(s) texto

Descrição das pontuações na lâmina da(s) primeira(s) folha(s) quanto à cor e

distribuição texto

127 Forma da base da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma dada base da(s) primeira(s) folha(s): (0) cuneada, (1) obtusa,

(2) atenuada, (3) aguda e (4) curto-atenuada semiquantitativa

128 Simetria da base da(s) primeira(s)


Descrição da simetria da base da(s) primeira(s) folha(s): (0) assimétrica e (1)

simétrica semiquantitativa

129 Forma do ápice da(s) primeira(s)


Descrição da forma do ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) acuminado, (1) agudo,

(2) curto a longo-acuminado e (3) arredondado semiquantitativa

130 Ápice mucronado na(s) primeira(s)


Presença ou ausência de mucro no ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)

presente binária

131 Cor da face adaxial da(s) primeira(s)

folha(s) texto Descrição da cor predominante na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto

132 Textura da face adaxial da(s)

primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa e (1) áspera binária

133 Brilho da face adaxial da(s) primeira(s)


Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e

(1) brilhosa binária

134 Tricomas na face adaxial da(s)

primeira(s) folha(s) categórica

Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0)



face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da(s) primeira(s)

folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

136 Cor da face abaxial da(s) primeira(s)

folha(s) texto Descrição da cor predominante na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto

137 Textura da face abaxial da(s)


Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa (1)

aveludada e (2) áspera semiquantitativa

138 Brilho da face abaxial da(s) primeira(s)


Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e

(1) brilhosa binária

139 Tricomas na face abaxial da(s)


Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0)

ausente e (1) presente semiquantitativa


face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da(s) primeira(s)

folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

141 Estípula na(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)

presente binária

142 Cor da estípula da(s) primeira(s)

folha(s) texto Descrição da cor predominante da estípula da(s) primeira(s) folha(s) texto

136

143 Comprimento da estípula da(s)

primeira(s) folha(s) cm Medida da base até o ápice da estípula da(s) primeira(s) folha(s) quantitativa

144 Tricomas na estípula da(s) primeira(s)


Presença ou ausência de tricomas na estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente

e (1) presente binária


estípula texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na estípula da(s) primeira(s) folha(s)

quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

146 Posição da estípula da(s) primeira(s)


Posição da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lateral ao pecíolo e (1)

intrapeciolar semiquantitativa

147 Forma da estípula da(s) primeira(s)


Descrição da forma da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lanceolada, (1) cônica

e (2) linear semiquantitativa

148 Textura da estípula da(s) primeira(s)


Descrição da textura da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa, (1) aveludada e

(2) áspera semiquantitativa

149 Número de estípulas da(s) primeira(s)

folha(s) numérica Contagem do número de estípulas na(s) primeira(s) folha(s) quantitativa

150 Venação principal da(s) primeira(s)

folha(s) texto Descrição da venação principal da(s) primeira(s) folha(s) texto

151 Secção transversal da veia central da(s)

primeira(s) folha(s)* categórica

Tipo de veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) convexa, (1) plana e (2)

carenada semiquantitativa

152 Venação secundária da(s) primeira(s)

folha(s)* categórica

Descrição da venação secundária da(s) primeira(s) folha(s): (0) broquidódroma, (1)

broqui-eucampdódroma e (2) broquidódroma, veias paralelas semiquantitativa

153 Número de par de veias secundárias

da(s) primeira(s) folha(s) numérica Contagem do número de par de veias secundárias na(s) primeira(s) folha(s) quantitativa

154 Venação intersecundária na(s)


Presença ou ausência de venação intersecundária na(s) primeira(s) folha(s): (0)


155 Frequência das veias intersecundárias

presentes na(s) primeira(s) folha(s) categórica

Frequência das veias intersecundárias presentes na(s) primeira(s) folha(s): (0) raras,

(1) normais, (2) frequentes e (3) abundantes semiquantitativa

156 Venação intramarginal na(s) primeira(s)


Presença ou ausência de venação intramarginal na(s) primeira(s) folha(s): (0)


157 Venação terciária da(s) primeiras(s)


Descrição da venação terciária da(s) primeira(s) folha(s): (0) reticulada, (1) oblíqua

e (2) perpendicular semiquantitativa

158 Venação quaternária da(s) primeira(s)


Descrição da venação quaternária da(s) primeira(s) folha(s): (0) incompleta, (1)

reticuladas, (2) areolada e (3) de difícil visualização semiquantitativa

159 Tricomas na face adaxial da veia central

da(s) primeira(s) folha(s) categórica

Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da veia central da(s) primeira(s)

folha(s): (0) ausente e (1) presente binária

160 Descrição dos tricomas na face adaxial

da veia central da(s) primeira(s) folha(s) texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central da(s)

primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

161 Tricomas na face abaxial da veia central

da(s) primeira(s) folha(s) categórica

Presença ou ausência de tricomas na face abaxial da veia central da(s) primeira(s)

folha(s): (0) ausente e (1) presente binária

137

162 Descrição dos tricomas na face abaxial

da veia central da(s) primeira(s) folha(s) texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central da

primeira ou primeiras folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

163 Comprimento do pecíolo da(s)

primeira(s) folha(s)* mm Medido da base até o ápice do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) quantitativa

164 Cor do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da cor predominante do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto

165 Textura do pecíolo da(s) primeira(s)


Descrição da textura do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) liso, (1) aveludado e

(2) áspero semiquantitativa

166 Tricomas no pecíolo da(s) primeira(s)


Presença ou ausência de tricomas no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente



pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s)


168 Secção transversal do pecíolo da(s)

primeira(s) folha(s)* categórica Tipo de pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) plano, (1) circular e (2) canaliculado semiquantitativa

169 Filotaxia das próximas folhas categórica Descrição da filotaxia das próximas folhas: (0) alterno-espiraladas, (1) oposta-

cruzadas a espiraladas e (2) subopostas a alternas semiquantitativa

170 Comprimento das próximas folhas* mm Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das próximas folhas quantitativa

171 Forma das próximas folhas* categórica Descrição da forma das próximas folhas: (0) oblanceoladas, (1) elípticas, (2)

elípticas a lanceoladas, (3) obovadas e (4) elípticas a obelípticas semiquantitativa

172 Consistência das próximas folhas categórica Descrição da consistência das próximas folhas: (0) papiráceas, (1) coriáceas e (2)

cartáceas semiquantitativa

173 Bulações nas próximas folhas categórica Presença ou ausência da bulações das próximas folhas: (0) ausente e (1) presente binária

174 Dobradura da margem das próximas

folhas categórica

Descrição da dobradura da margem das próximas folhas: (0) ausentes e (1)

revolutas binária

175 Forma da margem das próximas folhas categórica Descrição da forma da margem das próximas folhas: (0) inteira e (1) serrilhada binária

176 Pontuações na lâmina das próximas

folhas categórica

Presença ou ausência de pontuações na lâmina das próximas folhas: (0) ausente e

(1) presente binária

177 Descrição das pontuações na lâmina das

próximas folhas texto

Descrição das pontuações na lâmina das próximas folhas quanto à cor e

distribuição na lâmina texto

178 Forma da base das próximas folhas categórica Descrição da forma da base das próximas folhas: (0) cuneada, (1) aguda, (2)

atenuada e (3) curto-atenuada semiquantitativa

179 Simetria da base das próximas folhas categórica Descrição da simetria da base das próximas folhas: (0) assimétrica e (1) simétrica binária

180 Forma do ápice das próximas folhas categórica Descrição da forma do ápice das próximas folhas: (0) acuminado, (1) longo-

acuminado e (2) curto a longo-acuminado semiquantitativa

181 Ápice mucronado nas próximas folhas categórica Presença ou ausência mucro no ápice das próximas folhas: (0) ausente e (1)

presente binária

182 Cor da face adaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face adaxial das próximas folhas texto

138

183 Textura da face adaxial das próximas

folhas categórica Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa e (1) áspera binária

184 Brilho da face adaxial das próximas

folhas categórica

Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1)

brilhosa binária

185 Tricomas na face adaxial das próximas

folhas categórica

Presença ou ausência de tricomas na face adaxial das próximas folhas: (0) ausente



face adaxial das próximas folhas texto

Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial das próximas folhas


187 Cor da face abaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face abaxial das próximas folhas texto

188 Textura da face abaxial das próximas

folhas categórica

Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa, (1) aveludada e

(2) áspera semiquantitativa

189 Brilho da face abaxial das próximas

folhas categórica

Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1)

brilhosa binária

190 Tricomas na face abaxial das próximas

folhas categórica




face abaxial das próximas folhas texto



192 Estípula nas próximas folhas categórica Presença ou ausência de estípula na primeira ou primeiras folhas: (0) ausente e (1)

presente binária

193 Cor da estípula das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face abaxial das próximas folhas texto

194 Comprimento da estípula das próximas

folhas cm Medido da base até o ápice da estípula das próximas folhas quantitativa

195 Tricomas na estípula das próximas

folhas categórica




estípula das próximas folhas texto



197 Posição da estípula das próximas folhas categórica Posição da estípula das próximas folhas: (0) lateral e (1) intrapeciolar binária

198 Forma da estípula das próximas folhas categórica Descrição da forma da estípula das próximas folhas: (0) lanceolada e (1) cônica binária

199 Textura da estípula das próximas folhas categórica Descrição da textura da estípula das próximas folhas: (0) aveludada semiquantitativa

200 Número de estípulas nas próximas

folhas numérica Contagem do número de estípulas das próximas folhas quantitativa

201 Venação principal das próximas folhas texto Descrição da venação principal das próximas folhas texto

202 Secção transversal da veia central das

próximas folhas* categórica

Tipo de veia central das próximas folhas: (0) convexa, (1) carenada, (2) côncava,

(3) bicôncavo, (4) biconvexa, (5) quadrado e (6) plana semiquantitativa

203 Venação secundária das próximas

folhas categórica

Descrição da venação secundária das próximas folhas: (0) broquidódroma, (1)

eucampdódroma e (2) broqui-eucampdódroma semiquantitativa

139

204 Número de par de veias secundárias das

próximas folhas numérica Contagem do número de par de veias secundárias das próximas folhas quantitativa

205 Venação intersecundária nas próximas

folhas categórica

Presença ou ausência de venação intersecundária na primeira ou primeiras folhas:

(0) ausente e (1) presente binária

206 Frequência das veias intersecundárias

presentes nas próximas folhas categórica

Frequência das veias intersecundárias presentes na primeira ou primeiras folhas:

(0) raras, (1) normais e (3) abundantes semiquantitativa

207 Venação intramarginal nas próximas

folhas categórica

Presença ou ausência de venação intramarginal na primeira ou primeiras folhas: (0)


208 Venação terciária das próximas folhas categórica Descrição da venação terciária da primeira ou primeiras folhas: (0) reticulada, (1)

oblíqua e (3) de difícil visualização semiquantitativa

209 Venação quaternária das próximas

folhas categórica

Descrição da venação quaternária das próximas folhas: (0) incompleta, (1) de

difícil visualização e (2) areolada semiquantitativa

210 Tricomas na face adaxial da veia central

das próximas folhas categórica

Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da veia central das próximas

folhas: (0) ausente e (1) presente binária

211

Descrição dos tricomas presentes na

face adaxial da veia central das

próximas folhas

texto Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central das

próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

212 Tricomas na face abaxial da veia central

das próximas folhas categórica

Presença ou ausência de tricomas na face abaxial da veia central das próximas

folhas: (0) ausente e (1) presente binária

213

Descrição dos tricomas presentes na

face abaxial da veia central das

próximas folhas

texto Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central das

próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto

214 Comprimento do pecíolo das próximas

folhas* mm Medido da base até o ápico do pecíolo das próximas folhas quantitativa

215 Cor do pecíolo das próximas folhas texto Descrição da cor predominante do pecíolo das próximas folhas texto

216 Textura do pecíolo das próximas folhas categórica Descrição da textura do pecíolo das próximas folhas: (0) liso, (1) aveludado e (2)

áspero semiquantitativa

217 Tricomas no pecíolo das próximas

folhas categórica

Presença ou ausência de tricomas no pecíolo das próximas folhas: (0) ausente e (1)

presente binária


pecíolo das próximas folhas texto

Descrição dos tricomas presentes no pecíolo das próximas folhas quanto densidade,

forma, cor texto

219 Secção transversal do pecíolo das

próximas folhas* categórica Tipo de pecíolo das próximas folhas: (0) plano, (1) circular e (2) canaliculado semiquantitativa

220 Cheiro de 'marzipã' na plântula categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) nos órgãos da

plântula: (0) ausente e (1) presente binária

140

APÊNDICE 3. Matriz codificada de dados para 29 táxons (Chrysophylloideae, Sapotaceae) apresentando 23 caracteres morfológicos de

frutos utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta de

informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.

Táxons Caracteres morfológicos de frutos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Chromolucuma rubriflora 0 1 2 2 1 0 1 1 1 0 0 0 3 1 0 2 1 0 ? 0 ? ? 0

Chrysophyllum amazonicum 0 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0&2 0 2 1 5 1 3 4 3 1 0 5 1

Chrysophyllum pomiferum 0 0 0 1 1 0 1 0&2 3 1 2&3 0 1 0 3 0 0 3 3 1 0 3 0

Chrysophyllum prieurii 0 1 2 2 1 2 1 2 0 0 0 0 3 1 5 0 0 4 3 1 0 1 1

Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 0 0 0 0 1 0 4 2 3 1 3 0 3 1 5 0 0 4 3 1 0 2 0

Chrysophyllum sparsiflorum 0 1 0 1 1 0 3 0&2 3 0 3 1 1 0 6 0 0 4 4 0 0 4 0

Ecclinusa guianensis 0 0 0 0 0 - 1 0 1 3 0 0 2 1 3 1 6 4 3 0 0 6 0

Micropholis casiquiarensis 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 1 5 0 1 4 0

Micropholis guyanensis 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 2 1 2 0 5 1 5 0 1 4 0

Micropholis venulosa 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 1 2 1 4 0 0 4 3 0 1 4 0

Micropholis williamii 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1&2 2 1 2 1 0 1 4 1 8 0 1 8 0

Pouteria caimito 3 3 3 3 1 - 0 0 1 0 0 0 2 1 3 0 0 2 3 0 0 5 0

Pouteria durlandii 0 0 0 0 1 0 3 0 2 4 0 1 2 0 3 0 0 2 ? 0 0 ? 0

Pouteria fimbriata 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 2 0 3 0 6 4 2 0 0 2 0

Pouteria guianensis 1 3 2 2 0 - 0 0 2 0 3 0 2 0 5 0 0 4 3 0 0 6 0

Pouteria hispida 0 1 0 1 0 - 0 1 2&3 3 0 0 2 1 0 2 7 4 3 0 0 3 0

Pouteria jariensis 0 1 0 0 1 0 1 0 2 0 4 1 2 0 4 1 3 2 2 0 1 7 0

Pouteria laevigata 3 3 3 3 0 - 2 0 1 0 0 0 3 1 3 2 0 4 3 1 0 3 0

Pouteria macrophylla 0 2 1 1 1 0 3 0 3 1 4 1 0 0 6 0 0 3 7 0 2 6 0

Pouteria manaosensis 2 3 3 2 1 ? 3 0 3 1 0 0 2 1 0 1 3 3 1 0 2 0 0

141

Pouteria minima 0 0 0 0 1 0 0 0 2 4 0 0 2 0 5 0 6 4 3 0 0 5 0

Pouteria opposita 0 1 1 1 1 1 5 0 2 0 0 0 2 ? 5 0 1 2 ? 0 0 ? 0

Pouteria pallens 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 2 ? 4 1 6 2 ? 0 0 ? 0

Pouteria reticulata 0 0 0 0 1 0 4 0 2 0 0 0 1 0 ? 0 ? 2 ? 0 0 ? 0

Pouteria torta subsp. glabra 3 3 3 3 0 ? 0 1 0 0 1 0 2 0 5 2 0 4 3 0 1 4 0

Pouteria virescens 0 2 1 1 1 0 1 0 2&3 1 0 0 2 0 0 1 2 4 3&6 0 0 3 0

Pradosia cochlearia 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 0 1 2 0 5 0 0 4 3 0 1 7 0

Pradosia schomburgkiana ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? 0

Sarcaulus brasiliensis 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 2 0 3 0 6 2 0 0 0 6 0

142


sementes utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta

de informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.

Táxons Caracteres morfológicos de sementes

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Chromolucuma rubriflora 0 1 2 2 2 0&1 0 0 0 2 0 2 2 2 1 2 1 5 1 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0

Chrysophyllum amazonicum 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 1

Chrysophyllum pomiferum 2 0 0 0 0 1 1 1 0 2 2 0 0 0 0 0 3 3 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0

Chrysophyllum prieurii 2 0 1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 1

Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 2 0 0 0 0 2 1 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0

Chrysophyllum sparsiflorum 0 0 1 0 0 3 0 2 0 3 2 1 1 2 1 1 3 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0

Ecclinusa guianensis 1 0 0 0 0 1 1 1 0 3 2 0 0 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0

Micropholis casiquiarensis 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 3 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0

Micropholis guyanensis 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1 2 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0

Micropholis venulosa 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 0 3 4 1 1 1 1 2 1 1 0 1 0

Micropholis williamii 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 2 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 ? 2 1 1 ? 1 0

Pouteria caimito 2 0 2 0 0 3 0 1 1 0 2 2 0 0 1 1 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria durlandii 1 0 1 0 0 3 0 1 0 2 2 1 0 0 1 0 0 1 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

Pouteria fimbriata 0 0 2 1 1 2 0 1 2 2 0 0 0 0 0 0 3 3 ? ? ? ? ? 0 0 0 ? 0 0

Pouteria guianensis 2 0 1 0 0 2 1 1 0 2 2 1 0 1 0 0 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria hispida 2 0 1 1 1 1 1 0 0 4 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria laevigata 2 0 2 1 1 1 1 2 2 1 0 2 0 1 0 0 1 3 4 1 1 1 1 2 1 1 0 1 0

Pouteria jariensis 2 0 1 0 0 3 0 1 0 3 2 0 0 0 1 1 2 4 3 0 0 0 1 2 0 0 ? 0 0

Pouteria macrophylla 2 0 1 1 1 0 0 2 0 3 2 - - 2 1 2 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria manaosensis 2 2 2 2 2 0 0 2 0 2 2 - - 3 2 3 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria minima 0 0 0 0 0 1 0 1 0 5 2 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Pouteria opposita 0 0 1 0 0 1 0 1 0 2 1 1 0 1 1 1 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Pouteria pallens 1 0 1 0 0 3 0 1 0 3 1 1 0 0 1 0 1 4 3 0 0 0 1 1 0 0 ? 0 0

Pouteria reticulata 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 1 0 0 3 ? ? ? ? ? 1 0 0 0 0 0

Pouteria torta subsp. glabra 2 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pouteria virescens 1 0 1 0 0 1 3 2 0 3 0 1 0 0 1 1 1 2 2 0 0 0 1 2 0 0 0 0&1 0

143

Pradosia cochlearia 0 0 1 0 0 2 0 1 0 3 1 1 0 0 1 1 1 2 3 0 0 0 1 2 0 0 4 0&1 0

Pradosia schomburgkiana 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Sarcaulus brasiliensis 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 2 0 0 1 1 1 1 4 1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0

144


plântulas utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta

de informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.

Táxons Caracteres morfológicos de plântulas

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Chromolucuma rubriflora 0 0 1 0 0 - 5 1 - - - 2 1 0&1&2 2 4 1 2 0 0 0 0 3 4 0 0

Chrysophyllum amazonicum 1 1 0 1 0 1&3 2 1 1 0 2 0 0 0 1 1&4 0 1 2 1 0&2 1 3 2 1 0

Chrysophyllum pomiferum 1 1 0 1 0 3 0 1 1 0 2 0 0 0 1 1&4 0 1 2 0 2 0 5 2 0 0

Chrysophyllum prieurii 1 1 0 1 0 3 2 1 1 0 1 1 0 0 1 1&3&4 0 1 2 0 0 0 3 2 0 0

Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 1 1 0 1 0 3 0 1 1 0 1 0 0 0&2 1 1&4 0 0 0 0 0 0 0&3 0 0 0

Chrysophyllum sparsiflorum 1 1 0 1 0 3 3 1 0 0 2 0 0 1 1 ? 0 ? ? 0 ? 0 ? ? 1 ?

Ecclinusa guianensis 1 1 0 0 0 1 5 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 2 1 0&2 3 1 2

Micropholis casiquiarensis 1 1 0 1 0 0&3 1 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 ? ? ? ?

Micropholis guyanensis 1 1 0 1 0 3 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1&4&6 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0

Micropholis venulosa 1 1 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Micropholis williamii 1 1 0 1 0 3 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1&2 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Pouteria caimito 3 1 1 0 0 1&3 5 1 - - - 1 0 0&1&2 1 1&4 0 1 0 0 0 0 0&1 2 0 1

Pouteria durlandii 2 1 0 0 0 1 4 0 0 1 0 1 0 0 0 4 0 2 0 1 2 1 0 ? ? ?

Pouteria fimbriata 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 1 1 0 ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Pouteria guianensis 3 1 1 0 0 3 5 1 - - - 1 0 1 2 1 0 2 0 1 1 1 0&1 1 1 1

Pouteria hispida 3 1 1 0 0 0&1 5 1 - - - 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0&3 2 0 0

Pouteria jariensis 2 1 0 0 0 1 4 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1

Pouteria laevigata 1 1 0 1 0 2 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 0&1 1 1 0

Pouteria macrophylla 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 2 1 0 0 4 0 1 1 1 0 1 0&3 2 1 0

Pouteria manaosensis 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Pouteria minima 2 1 0 0 0 1 5 0 0 0 0 1 0 1 0 1&2 0 2 1 0 1 0 0&1&2 5 0 2

Pouteria opposita 3 1 1 0 0 3&4 5 0 - - - 1 0 1&2 1 1 0 1 0 1 0 1 ? ? ? ?

145

Pouteria pallens 2 1 0 0 0 ? 4 ? ? ? 0 ? 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Pouteria reticulata 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

Pouteria torta subsp. glabra 3 1 1 0 0 2&4 5 1 - - - 1 0 1 1 1&2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0

Pouteria virescens 2 1 0 0 0 2 4 0 1 1 0 1 0 1&2&3 1 1&3 0 2 0 0 1 1 3 2 0 2

Pradosia cochlearia 2 1 0 0 0 0&1 4 1 1 1 0 1 0 1&2 2 1 0 1 2 1 2 1 0 2 1 ?

Pradosia schomburgkiana 2 1 0 0 0 3 4 0 0 1 0 0 0 0&2 0 3&6 0 0 0 0 2 0 0&2&5 2 0 0

Sarcaulus brasiliensis 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 1 0 2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 1 0

146

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo ampliou o conhecimento da variação de caracteres de frutos, sementes

e plântulas para gêneros neotropicais incluídos na subfamília Chrysophylloideae (Sapotaceae).

Para a maioria das espécies, os caracteres taxonômicos levantados, até então, eram

completamente desconhecidos, principalmente em se tratando da morfologia de plântulas.

Nossa proposta inicial foi a amostragem de 30 táxons, distribuídos em nove gêneros de

Chrysophylloideae, todos de ocorrência na Amazônia. No entanto, conseguimos aumentar esse

número para 36 espécies de oito gêneros. Não foi possível coletar o gênero monotípico de

Diploon cuspidatum, pois as árvores marcadas desde 2015 não frutificaram.

As chaves de identificação propostas podem ser amplamente utilizadas quando os

caracteres necessários estão disponíveis, porém têm limitações por se tratar de chaves

dicotômicas e, neste caso, a falta de algum caráter prejudica a identificação. Nesse sentido, em

breve, pretendemos reunir todas as informações das espécies acrescentadas de imagens (com

detalhes micro e macro), incluir em uma chave de identificação interativa de múltiplos acessos

e, assim, disponibilizá-la para consulta online.

No geral, os frutos (aqui considerados sempre bagas) podem ser morfologicamente

diferenciados quanto à consistência do mesocarpo, sendo uma característica interessante para

identificação quando amostras frescas estão disponíveis. Por exemplo, frutos com mesocarpo

farináceo são muito comuns para todas as espécies do clado I e frutos com mesocarpo esponjoso

foram observados apenas para Chromolucuma rubriflora (clado L). Além disso, a

presença/ausência de pedicelo no fruto pode facilitar bastante a identificação em nível genérico,

já que frutos sésseis ocorrem principalmente em espécies de Ecclinusa (clado E), Pouteria

(clado N) e algumas Micropholis (clado A); o clado B (Ragala) tem como sinapomorfia a

presença de cálice acrescente no fruto e espécies do clado F (Prieurella) a presença de cheiro

de ‘marzipã’ (ácido cianídrico).

As sementes variam bastante quanto a forma e características da testa, tais como a

consistência, textura e ocupação do hilo. No entanto, não são caracteres muito úteis já que são

muito homoplásicos. Apresentamos nesse estudo, uma classificação para os embriões de

Chrysophylloideae, com base na combinação de caracteres internos. Para alguns clados os tipos

foram congruentes com a filogenia. Caracteres como tipo de cotilédones e presença/ausência

147

de endosperma foram historicamente utilizados para delimitação de gêneros em Sapotaceae,

sendo corroborados neste estudo como caracteres de relevância taxonômica para a família.

Os tipos morfofuncionais de plântulas (combinação ‘exposição dos cotilédones’ +

‘alongamento do hipocótilo’ + ‘natureza/função de cotilédones’) se mostraram bastante

informativos para a maioria dos clados, podendo ser um caráter incluído em estudos futuros

para subsidiar a delimitação genérica, principalmente em Pouteria. A exemplo disso, estudos

sugerem que conhecimento da distribuição filogenética dos diferentes tipos de plântulas em

uma filogenia, aliado aos caracteres de sementes, podem direcionar questões evolutivas ou até

mesmo biogeográficas.

Como observado em estudos prévios para as plantas adultas, o clado F (Prieurella)

apresenta como sinapomorfia o cheiro de ‘marzipã’ (ácido cianídrico), e neste estudo, também

observamos essa característica para as plântulas, indicando ser caráter taxonomicamente

diagnóstico para o grupo. Presença de estípula também é um caráter útil para o reconhecimento

de Ecclinusa e Chromolucuma, sendo um caráter conservado desde a fase de plântula.

Dos 220 caracteres levantados neste estudo, conseguimos selecionar apenas oito

caracteres morfológicos diagnósticos (frutos, sementes e plântulas) que tiveram coerência

morfológica para os clados. Os números confirmam a dificuldade em selecionar caracteres úteis

em Sapotaceae, devido ao alto grau de homoplasia morfológica. Os resultados obtidos neste

estudo suportam as mudanças propostas na delimitação genérica por Faria et al. (2017), pois

gêneros como Ecclinusa, Micropholis, Prieurella, Ragala e os facilmente distinguidos

Chromolucuma, Pradosia e Sarcaulus tem apoio morfológico (frutos, sementes e plântulas)

para os clados.

Além disso, esperamos contribuir fortemente com estudos futuros, como fonte de

inclusão de novos caracteres morfológicos diagnósticos, especialmente de plântulas, para

ajudar na delimitação genérica, bem como compreender as relações infragenéricas para

Chrysophylloideae neotropical. Além disso, tendo em vista as dificuldades em se tratando de

Amazônia, esperamos subsidiar o reconhecimento das espécies no estágio de plântula no campo

em estudos ecológicos ou afins.

148

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154

ANEXO A - Hipótese filogenética para a subfamília Chrysophylloideae Neotropical

(Sapotaceae), proposta por Faria et al. (2017).

As seções de Pouteria são coloridas de acordo com a legenda. As espécies representadas por várias cópias ETS ou ITS são ilustradas com um triângulo preto, seguido do nome e do número

de cópias obtidas. As probabilidades posteriores (acima) e a compensação de parcimônia (abaixo) são indicadas ao longo dos ramos. Os tipos genéricos sensu Pennington (1990) são

indicados em negrito.

155

ANEXO B - Ata da Aula de Qualificação.

156

ANEXO C - Ata da Defesa Presencial.

frutos, sementes e plÂntulas de espÉcies neotropicais …§ão_caroline... · e . sarcaulus....

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