fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

José Brenha Ribeiro Sobrinho

RESUMOUma análise das conexões anatômicas e funcionais do sistema neurovegetativo, permite o entendimento desuas relações com os núcleos hipotalamicos e com o sistema imunitário. No presente artigo está descri-to o centro neurovegetativo no córtex cerebral com as reações características deste nível - reaçõesneurovegetativas de reforço, de acompanhamento e psíquica. Apresenta-se as áreas diencefálicas, com asconexoões talâmicas, descrevendo as influências provenientes de formação reticular.As vias e centros neurovegetativos do tronco cerebral, são estudadas a partir dos centros ortossimpático ecentros parassimpáticos, relacionando-os com as vias neurovegetativas da medula.A última parte é dedicada a uma conceituação sobre o sistema neurovegetativo periférico e sua expressãoclínica dentro do entendimento dos fenômenos motores e sensitivos do controle medular.O trabalho é finalizado lembrando a conexão do sistema neurovegetativo com o sistema imunitário.

PALAVRAS-CHAVESistema nervoso autônomo. Regulação do sistema nervoso autônomo. Reações neurovegetativas.

KEYWORDSAutonomic nervous system. Regulation of the autonomic nervous system. Reactions neurovegetatives

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Introdução

"Este artigo é, de fato, uma revisão , que devido à morte doautor, não pode, evidentemente ser terminado. O autor apresenta,de forma muito didática e atualizada, os sistemas neurovegetativosem suas funções e operadores anatômicos. Iniciando a explanaçãoa partir das próprias origens dos nomes simpático e autônomo, oautor apresenta de forma bem didática a descrição das estruturascentrais que geram e regulam as funções vegetativas, a qual é se-guida pela discussão das funções por elas geradas ou reguladas. Otexto concentra-se mais densamente no trato das estruturasencefálicas e espinais que produzem tais funções.

Embora não completado, o artigo será de grande valia para osfisiatras que o lerem, pois os esclarecerá sobre alguns tópicos fun-damentais das funções neurovegetativas."

Cesar Timo-Iaria

Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

O sistema nervoso neurovegetativo engloba todos os nervos ecentros nervosos que controlam a vida vegetativa, ou seja, asvísceras e as glândulas.

Se utiliza freqüentemente o termo simpático englobando osSistemas Orto e Parassimpático ao invés do termo vegetativo. Otermo sistema nervoso simpático foi criado por Jacob B. Winslow,tirado da palavra grega "Simpatein-sofrer com" para descrever umaparte do sistema nervoso que fazia com que ocorresse uma disfunçãoou lesão em um órgão pela doença ou alteração de outro órgão,graças as inúmeras interconexões desta porção do sistema nervosoligando praticamente todas as vísceras entre si.

O termo sistema nervoso autônomo foi proposto por JohnLangley que considerava este sistema como que independente dasregiões não vegetativas do sistema nervoso central. No en-tanto a participação do sistema nervoso neurovegetativo no con-trole do organismo se faz presente em todas e quaisquer funções,proporcionando reações adequadas e coordenadas com o sistemanervoso da vida de relação, através de suas intimas conexões comos centros corticais tanto pré como pós rolândricos, com os núcle-os da base, com o diencéfalo e formação reticular. Estas conexõessão recíprocas, agindo os centros neurovegetativas sobre os cen-tros de vida de relação e vice-versa, modulando-se reciprocamen-te.

Tantas são suas interconexões anatômicas e funcionais com osistema nervoso de vida de relação, com os núcleos do hipotálamoque controlam o sistema endócrino e com o sistema imunitário

ACTA FISIÁTRICA 10(3): 122-132, 2003 Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

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APRESENTAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMANERVOSO NEUROVEGETATIVO

1 - Nível Cortical

A localização de centros neurovegetativos no córtex cerebral éainda hoje de difícil caracterização na medida em que praticamen-te toda estimulação cortical provoca algum tipo de reaçãoneurovegetativa.

Isto faz crer que os neurônios corticais envolvidos com a ativi-dade neurovegetativa estejam distribuídos difusamente no córtexhavendo inclusive áreas corticais diferentes que, quando estimula-das provocam reação similares.Descrevem-se a seguir os seguin-tes centros:

Centros Vasomotores - Na área motora , na porção posterior do2º e 3º giros frontais (Área Pré-Motora) No Lobo Pariental. Todasestas áreas provocam aumento da pressão arterial quando estimu-ladas.

Centros Cardíacos - A estimulação do córtex frontal e parientallogo acima da sizura de Silvius, provoca enlentencimento da fre-qüência cardíaca. Também foram observados fenômenos semelhan-tes na estimulação da porção anterior do córtex frontal comlentificação do ritmo cardíaco.

Centros Respiratórios - Estão situados sobre a convexidade dolobo frontal:

1 - 3ª Circunvolução frontal provocando diminuição da fre-qüência respiratória.

2 - 2ª Circunvolução frontal provocando aceleração do rit-mo respirativo.

Ainda foram identificados um centro inibidor na face inferiordo lobo frontal e um acelerador na região sensitivo motora

Centros Pupilares - A estimulação da segunda e terceiracircunvolução frontal provoca midríase.

Centros Salivares - Observados na porção posterior da 2ª e 3ªcircunvolução frontal.

Centros Sudorais - Estão situados na base do lobo frontal ante-riores ao quiasma óptico com sudorese generalizada, sem elevaçãotérmica. Foram descritos do mesmo modo centros de deglutição,centros dos movimentos peristálticos do estômago, centros parasecreção gástrica e pancreática e centros para a deglutição edefecação.

No que diz respeito à regulação térmica, observou-se que apósa retirada do tecido cortical, resultou uma elevação da temperaturana metade oposta do corpo. Existem áreas aonde esta resposta éparticularmente intensa: Na região motora e em toda porção ante-rior do córtex.

A existência de todas estas reações demonstra que a represen-tação cortical do sistema nervoso neurovegetativo é fato compro-vado. Entretanto demonstra também que a organização desta re-presentação no córtex está longe de ser organizada em centros bemlocalizados, pois segundo Tinel, a faradização da porção posteriordo lobo frontal em pontos muito próximos provocam reações asmais diversas, como reações vasomotoras, secreção salivar, con-trações do intestino delgado , do intestino grosso, da bexiga,supreção da secreção libiar e diminuição da secreção pancreática.Um fato, entretanto parece estar bem fundamentado.

É que todas as reações desencadeadas pelos estímulos corticaisdependem de estruturas nucleares subcorticais telencefálicas ediencefalicas integras.

Se ocorrem lesões nos centros talâmicos e hipotalâmicos, asestimulações corticais não provocam respostas neurovegetativas,enquanto a retirada completa do córtex com preservação dos nú-cleos subcorticais preservam as respostas neurovegetativasprovocadas tanto por estimulações sensitivas periféricas como pelaestimulação elétrica dos núcleos subcorticais.

Como exemplo a estimulação da região hipotalâmica doinfundíbulo e do túber cinéreo, provoca febre. Já a destruição destaregião faz com que nenhum estimulo no córtex provoque reaçãofebril. Outros exemplos poderiam ser citados demonstrando estamesma dependência, ou seja, que as reações neurovegetativas deorigem no córtex dependem para a sua realização da integridadedos núcleos subcorticais.

Do ponto de vista funcional, temos três tipos de reaçõesneurovegetativas de origem cortical.

• As reações neurovegetativas de reforço

• As reações neurovegetativas de acompanhamento

• As reações neurovegetativas psíquicas


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Reações Neurovegetativas de Reforço

Nestas reações o papel do córtex cerebral é o de acentuar asreações dos núcleos subcorticais aos estímulos periféricos. Nestetipo de reação os estímulos periféricos são projetados no córtexsensitivo que fazendo conexão com o córtex motor provocariamuma resposta neurovegetativa através dos núcleos subcorticais. Porexemplo, a estimulação dolorosa dos nervos periféricos, provocamidríase. Destruindo-se o córtex pariental vicerosensitivo as fibrassensitivas que fazem conexões diretamente com os núcleossubcorticais desencadeiam o reflexo midriático.

A destruição da região diencefálica envolvida nesta reação aboletanto a midríase provocada pela estimulação periférica como amidríase provocada pela estimulação cortical sensitiva.

Agora quando todas as estruturas periféricas, subcorticais ecorticais, estão integras a reação midriática a estímulos periféricosapresenta-se mais intensa, ou seja, a resposta reflexa com o córtexpreservado faz com que as estruturas corticais reforcem o reflexodireto ou subcortical.

Reação Neurovegetativa deAcompanhamento

A estimulação das regiões vicero motoras, provocam reaçõestanto vasomotoras como reações vicerais de estimulação ou deinibição da atividade das mesmas.

As experiências sugerem haver contiguamente às áreas motoras,centros ou complexos neuromotores neurovegetativos que são pos-tos em ação sinergicamente com os neurônios motores do sistemanervoso de vida de relação ativando seletivamente os mecanismosneurovegetativos necessários à execução da função motora em cursoou mesmo apenas imaginada. Assim por exemplo à ação de correré acompanhada de reações neurovegetativas tendo por alvo o siste-ma vascular o sistema digestivo etc.

Reação Neurovegetativa Psíquica

Dissemos anteriormente em relação à reação de acompanha-mento que apenas a ação de imaginar uma determinada atividade ésuficiente por vezes para provocar reações adaptativasneurovegetativas.

Do mesmo modo fenômenos psíquicos não ligados diretamen-te a uma determinada atividade como a emoção, o medo, a aten-ção, põem em ação áreas corticais ligadas ao sistema nervosoneurovegetativo que projetando-se sobre os núcleos subcorticaisdesencadeiam reações complexas neurovegetativas.

Tais fenômenos, diferentemente das reações de acompanhamen-to são formados a partir de conexões criadas pela memória e quepela repetição se tornam automáticas e são desencadeados não sópela situação concreta na qual a reação foi formada, mas tambémpor qualquer sinal ou qualquer signo que represente a situação querequeira a reação neurovegetativa desencadeada. Ou seja, o córtexneurovegetativo seria efetor ou participante de um reflexo condi-

cionado. Estes reflexos por assim dizer psiconeurovegetativos es-tão presentes em toda atividade emocional e intelectual do homeme sofrem toda sorte de exaltações ou de inibições, de acordo comas circunstâncias em que se encontra o indivíduo.

Áreas Diencefálicas Ligadas ao SistemaNeurovegetativo

Conexões TalâmicasNo tálamo os núcleos envolvidos com o sistema neurovegetativo

são aqueles que apresentam características morfofuncionais seme-lhantes à formação reticular do tronco cerebral e da substancia cin-zenta periependimária da medula. São conhecidos como núcleosreticulares talâmicos e apresentam conexões importantes com aporção inferior do diencéfalo denominada zona incerta, área essaque se continua de modo ininterrupto com a formação reticular ecom a substancia cinzenta periependimária do mesencéfalo.

A zona incerta se prolonga sem interrupção com os núcleosparaventriculares do tálamo. Dos núcleos talâmicos os mais im-portantes para o sistema nervoso neurovegetativos são os núcleosparaventriculares e os núcleos medianos . Estes últimos estãoacolados aos núcleos paraventriculares. Suas conexões são fron-tais e hipotalâmicas. A excitação destas áreas talâmicas provocamreações neurovegetativas como dilatação pupilar modificações dapressão arterial, modificações do peristaltismo do tubo digestivo.Estas alterações são atribuídas às conexões destes núcleos com ohipotálamo.

Na clínica os distúrbios neurovegetativos são freqüentes nosSíndromes Talâmicos: observam-se manifestações vasomotoras,alterações de temperatura, hiperhidrose, distúrbios troficos e alte-rações pupilares como miose midríase e síndrome de ClaudeBernard Horner.


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Centros HipotalâmicosOs Centros Hipotalâmicos quando estudados sob o ponto de

vista do sistema nervoso neurovegetativo são divididos em doiscomplexos nucleares ou regiões.

Regiões Latero ou Médio Posteriores

Responsáveis pelas reações próprias do sistema ortossimpático.Quando estimulados estas regiões provocam vasoconstricção, hi-pertensão arterial, taquicardia, taquipneia, dilatação pupilar, inibi-ção da motilidade e das secreções do tubo digestivo, aumento datemperatura.

Região AnteriorSua estimulação provoca vasodilatação bradicardia, bradipneia,

miose, hipercinesia gastrointestinal. Achava-se que estas reaçõeseram resultado da estimulação direta destes núcleos. Atualmenteacredita-se que estas reações se devam á inibição ativa dos núcleospostero laterais. Deste modo os núcleos anteriores parecem estarrelacionados com o sistema nervoso parassimpáticos e os médiolaterais e posteriores, com o sistema nervoso ortossimpático.

Os núcleos hipotalâmicos recebem fibras aferentes de diversasporções do telencéfalo sendo três feixes os mais importantes.

Fascículo Mediano do TelencéfaloEste feixe envia fibras das áreas frontais, das áreas orbitárias

do córtex olfativo e da região olfativa medial ou septal, para osnúcleos hipotalâmicos anterior e médio.

Suas fibras também fazem conexões com o tálamo e com omesencéfalo.Este feixe permite a projeção bidirecional entre as áreasrelacionadas com o comportamento emocional e com as áreas rela-cionadas com a atenção voluntária e com a criação de esquemas deação e os núcleos hipotalâmicos.

Fascículo Trigono HipotalâmicoConduz fibras da face interna e filogeneticamente mais antiga

do lobo temporal (Hipocampo e Corno de Ammon) para ohipotálamo posterior, especialmente para o complexo nuclear de-nominado tubérculo mamilar, e para o núcleo paraventricular enúcleo pré-optico no hipotálamo anterior.Suas conexõesbidirecionais conectam com o hipotálamo, os centros telencefálicosantigos relacionados com a memória e com os comportamentosinatos complexos.

Fita Semi CircularConduz fibras do núcleo amigdalóide e projeta-se no hipotálamo

anterior e na área olfatória medial, ou septal por meio da fita semicircular. Esta fita através dos seus ramos perfurantes faz conexõescom o tálamo e com a porção superior do tronco cerebral receben-do por vias multissinápticas aferencias exteroceptivas,proprioceptivas, olfativas, vagais, visuais e vestibulares que sãoretransmitidas para o hipotálamo.


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Aferências dos Núcleos da BaseFazem a conexão entre os núcleos da base do sistema extra

piramidal com os centros neurovegetativos hipotalâmicos. O glo-bo pálido está conectado com os núcleos hipotalâmicos da regiãomédio posterior através do fascículo lenticular.

Fibras do núcleo caudado estão conectados com os núcleosanteriores do hipotálamo através da via striohipotalâmica que acom-panha a estria terminal (que vai do núcleo amigdalóide aohipotálamo) projetando-se no hipotálamo anterior especialmentenos núcleos preóptico e paraventricular.

Aferencias TalâmicasConectam os núcleos hipotalâmicos com os núcleos próprios

do tálamo, com a substância reticular talâmica e com a zona incer-ta por meio de fascículos curtos.

Aferencias MesencefálicasOs corpos quadrigemios se conectam com o hipotálamo, atra-

vés do fascículo mamilomesencefálico. A formação reticular as-cendente se continua sem solução de continuidade com ohipotálamo.

Vias Eferentes

Estão entremeadas com a formação reticular e por vezes são dedifícil individualização. Consideradas durante muito tempo comovias longas atualmente são consideradas como vias polissinapticas.

1º Fascículo Periventricular Médio DorsalTem origem nos núcleos arqueados e nos núcleos mamilares.

Passa abaixo do comissura posterior (fibras que conectam centrossensitivos e motores extrapiramidais com os núcleos talâmicos dolado oposto) e através de seu trajeto descendente faz conexão comos núcleos do 3º, 7º e 10º pares. Este fascículo tem função primor-dialmente parassimpática.

Fibras descendentes latero ventrais Estas são mais numerosas e mais longas. Passam acima da

substancia negra, penetram no tronco cerebral, atingindo a medulacervical. Estas fibras são condutoras dos reflexos pupilodilatadores, vasoconstrictores, sudomotores, vasomotores. Namedula cervical estas fibras fazem sinapse com o fascículo longi-tudinal intermédio lateral e representa o sistema coordenador dosistema ortossimpático espinal.

ConcluindoOs núcleos hipotalâmicos apresentam conexões importantes de

diversos sistemas:

1 - Eles recebem aferencias das estruturas corticais primitivas,(alocortex) relacionadas com os comportamentos inatos e com amemória. 2 - Apresentam conexões recíprocas com o neocortexfrontal e com todos os sistemas somato e viceromotores. 3 - Cons-tituem conexões importantes, senão obrigatórias das influênciasproventes da formação reticular , influxos estes que são projetadosao sistema talâmico difuso.

VIAS E CENTROS NEUROVEGETATIVOS DOTRONCO CEREBRAL

No tronco cerebral, os centros neurovegetativos formam umacoluna como que sendo um prolongamento da substancia cinzentaintermédia da medula. Na medula o corno posterior correspondeaos axônios dos neurônios de primeira ordem, aos dendritos e cor-pos neuronais dos neurônios de segunda ordem , bem como aosneurônios de associação envolvidos nas vias somato sensitivas. Ocorno anterior corresponde aos corpos neuronais, neurônios de as-sociação e axônios envolvidos no sistema somato motor. A porçãointermédia, substancia cinzenta medular bem como a regiãoperiepêndimária correspondem aos corpos neuronais dendritos eaxônios do sistema nervoso neurovegetativo. A região intermédiaé dividida em uma porção dorsal ou vicerosensitiva e uma porçãoventral ou anterior viceromotora. Na região dorsal e lombar a por-ção anterior da região intermédia forma o corno lateral da medula.No tronco cerebral, os núcleos viceromotores e vicerosensitivos,são ordenados no plano longitudinal como uma continuação destacoluna longitudinal medular, correspondente à união destes cen-


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tros medulares que, como veremos mais adiante estão unidosintersegmentalmente formando uma estrutura contínua, tantomorfologicamente como funcionalmente.

Assim no tronco cerebral, a coluna neurovegetativa correspondeao nível do bulbo, aos núcleos dorsal do vago ou núcleocardiopneumoenterico, ao núcleo de Staderini, acolado ao núcleodo hipoglosso e ao núcleo salivatório inferior, relacionado ao nú-cleo glossofaríngeo. Ao nível da transição bulbo pontina, temos ogânglio salivatório superior do VII par e o núcleo lacrimal, tam-bém relacionado ao VII par.

No mesencéfalo relacionado com o III par, temos o núcleoconstrictor da pupila.

Na região vícero sensitiva, a coluna de substancia cinzentaestá representada pelo núcleo do trato solitário que recebe fibrasvicerosensitivas do VII, IX e X pares. Tanto o núcleo dorsal dovago, como o núcleo do trato solitário, quando vistos em corteslongitudinais da medula e tronco cerebral, apresentam-se comouma coluna contínua que tem a forma de um Y, cuja porção verti-cal inferior, está situada na região cervical superior e bulbar inferi-or, e cujos dois ramos divergentes superiores são bulbares superio-res.

O ramo vertical, corresponde á substancia cinzentaperiepêndimária e ao segmento não aberto do bulbo. Os braçosdivergentes do Y ladeiam os bordos laterais do triangulo inferiordo quarto ventrículo. Os braços divergentes apresentam em cadabraço, uma porção lateral e uma porção medial. A porção lateralcorresponde ao núcleo do trato solitário e tem função vícero sensi-tiva. Ela é composta de alto a baixo pelos núcleos do VII IX e pelasporções mais rostrais das aferencias vagais. Sua porção inferiorcorrespondente aos bordos do vértice do IV ventrículo é designadanúcleo terminal e recebe, juntamente com o segmento bulbar infe-rior e cervical superior, as fibras mais distais do vago. Os nú-cleos terminais se anastomosam entre si por fibras transversais.

Ao longo do bordo interno dos elementos do fascículo solitáriose estende uma coluna cinzenta de função viceroefetora. Esta co-luna se interrompe distalmente ao nível do vértice do IV ventrículoe proximalmente atinge o nível do sulco bulbo pontino. E n t r e -tanto, por meio dos cortes longitudinais demonstra-se a continui-dade desta coluna do núcleo dorsal do vago com a substancia autô-noma da porção intermédia da medula cervical até o nível de CIII.Foram identificados dentro desta longa coluna bulbo espinal motorado X par os centros das diferentes vísceras cardiorespiratórias edigestivas. Os centros medulares correspondem ás vísceras sub-diafragmáticas.

É importante notar que tanto as fibras descendentes do trigêmeobem como fibras sensitivas do glossofaríngeo e do vago que acom-panham as fibras sensitivas do V par no trato espinal do trigêmeotambém atingem as porções superiores da coluna cervical. A pre-sença destas fibras sensitivas especialmente as do V par acompa-nhando a coluna viceroefetora do X par são indícios sugestivos dapresença de conexões trigemino vagais neste nível segmentar, oque forneceria substrato morfológico que justificaria reações refle-xas nas quais a via aferente é o trigêmeo e a via efetora é o X par.

Além destas conexões é descrito também conexões cruzadas,entre o trigêmeo sensitivo e os núcleos motores do VII, IX e Xpares por meio de colaterais sensitivas do V par que penetram ecorrem pelo fascículo longitudinal posterior, conhecido pela suafunção de coordenar os músculos oculomotores com os músculoscervicais nos reflexos oculocefalógiros

Centros OrtossimpáticosSão formados por dois pares de aglomerados celulares locali-

zados na substancia cinzenta da medula formando ao longo damesma quatro colunas continuas ao longo da medula. As colunascelulares internas estão localizadas na substancia cinzentaperiependimária. As colunas celulares externas localizam-se noscornos laterais da medula. As colunas internas, denominam-secolunas intermédio internas. As colunas externas denominam-secolunas intermédio externas. Em cada segmento medular existemdois corredores celulares unindo os aglomerados celulares exter-


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nos aos internos. Estes corredores são denominados corredorestransversais. Visto um corte longitudinal estas estruturas represen-tam como que duas escadas, uma de cada lado do canal ependimárioextendendo-se por toda a medula, sendo entretanto mais desenvol-vida na coluna dorsal e lombar.

Abaixo do nível L2 , a coluna intermédio externa, desapareceenquanto que a coluna intermédio interna, aumenta de tamanho.Ao nível da medula sacra, o fenômeno se inverte e é a coluna inter-médio externa que assume grandes proporções. Vemos além dis-so, neste nível medular surgir as colunas ventrais situadas nasbases dos cornos anteriores próximas da comissura cinzenta ante-rior. São chamadas colunas em espiral e suas porções superioressão denominadas núcleos de Onuf. Estas colunas ventrais repre-sentam os centros parassimpáticos da região sacral.

Centros parassimpáticos medularesque não naregião sacral

De existência muito discutida porém estudadas por Ken Kure,o parassimpático medular apresenta seus neurônios intra axiais nasubstância gelatinosa peripendimária, na base dos cornos anterio-res . Seus axônios saem pela raiz posterior para se articular ou nogânglio espinal ou no gânglio laterovertebral com um segundoneurônio homologo ao neurônio pós ganglionar clássico. Este sis-tema parassimpático axial é negado pela maioria dos autores. Atri-bui-se a este sistema parassimpático axial a vasodilatação ativa dosvasos do tronco e dos membros.

Vias neurovegetativas da medula

Os diversos centros orto e parassimpáticos localizados na me-dula e também no tronco cerebral, estão imersos em uma "nuvem"de substância cinzenta autonômica central que cerca o canalependimário da medula e que se continua de modo ininterrupto notronco cerebral penetrando no diencéfalo recobrindo as cavidadesdo 3ª ventrículo e dos ventrículos laterais .

Os neurônios desta substancia constituem uma longa cadeiaininterrupta unindo os diferentes centros autonômicos por meio decadeias neuronais desde o cone terminal até os núcleos subcorticais.Esta via multineuronal permite o transporte das mensagens sensiti-vas e motoras neurovegetativas mesmo quando todas as vias lon-gas tenham sido seccionadas. Elas devem também representar viasde associação intersegmentários, tanto homo como heterolaterais.

Ainda na medula pode-se isolar um pequeno fascículo bem in-dividualizado de cada lado do canal ependimário e um outro fascí-

culo situado no cordão lateral da medula, intimamente acolado con-tra a porção intermédia da substancia cinzenta.

Deste modo, temos vias longitudinais intersegmentares e deprojeção e vias de associação intrasegmentares no sistemaneurovegetativo, do mesmo modo que no sistema nervoso de vidade relação na medula.

Este mesmo paralelismo entres os dois sistemas é confirmadopela existência de fascículos descendentes dentro da medula e ori-ginados de centros autonômicos nos núcleos subcorticais e do tron-co cerebral que acompanham os fascículos reticuloespinais late-rais. No tronco cerebral estas fibras se agrupam em torno doarqueduto de Silvio, formando o fascículo perienpedimário, o fas-cículo hipotálamo mesencefálico o fascículo longitudinal posteri-or e o fascículo mamilo mesencefálico.

Parece estar clinicamente demonstrado que estas vias descen-dentes e ascendentes sofrem em sua maioria uma decussação aomenos parcial no tronco cerebral e na transição do tronco cerebralcom o diencéfalo.

O sistema neurovegetativo periférico

As fibras oriundas da medula espinal (eferentes) e as fibras quevem das diversas vísceras e vasos para a medula (aferentes) for-mam a porção periférica do sistema nervoso neurovegetativo. Nocaso do sistema ortossimpático as fibras eferentes saem dasubstancia cinzenta intermédia anterior (corno lateral) penetramna raiz anterior e desta passam para o gânglio simpático da cadeialaterovertebral.

Estas fibras apresentam bainha de mielina e por isso este ramoque comunica a raiz espinal com o gânglio simpático se denominaramo comunicante branco. No gânglio paravertebral este axôniopode ter três destinos.

1º - Pode fazer conexões com o neurônio ortossimpáticoganglionar (mais freqüentemente denominado neurônio pósganglionar).

2º - Pode subir ou descer através das conexões inter ganglionaresvários gânglios, (seis ou mais) e realizar sinapses com váriosneurônios ganglionares. (a proporção neurônio motor préganglionar - neurônio ganglionar é de 1:100.

3º - Pode atravessar o gânglio paravertebral sem realizarsinapses e progredir em direção aos gânglios pré vertebrais para aí


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sim realizar sinapse com o neurônio ganglionar. Os neurôniosganglionares, projetam seus axônios pelo ramo comunicante cin-zento, assim denominado pela cor que lhe conferem as fibras dosneurônios ganglionares que são amielinicas.

Os axônios que não fazem sinapses nos gânglios paravertebraise que continuam através dos mesmos para atingir os gânglios prévertebrais preservam sua bainha de mielina.

Os neurônios envolvidos na inervação vasomotora e pilomotora, fazem sinapse com os neurônios da cadeia simpáticaparavertebral. Os neurônios envolvidos com a inervaçãovisceromotora, fazem sinapse nos neurônios ganglionares pré-vertebrais.

Como foi dito anteriormente para cada neurônio pré-ganglionar,existem pelo menos 100 neurônios pós ganglionares. Deste modoum neurônio pré-ganglionar faz sinapse com um grande numerode neurônio ganglionares, o que explica o caráter difuso "emmassa" da resposta ortosimpática. Dos gânglios simpáticosparavertebrais partem fibras amielinicas que retornam aos troncosnervosos pelo ramo comunicante cinzento. Estas fibras acompa-nham então os nervos mistos e vão inervar os músculos dos vasos,os músculos dos pelos e as glândulas sudoríparas.

Já no caso das fibras cinzentas oriundas dos gânglios pré-verte-brais as fibras ganglionares amielinicas agrupam-se em plexosmistos compostos de fibras ganglionares simpáticos, fibras pré-ganglionares parassimpáticos, em sua maioria oriundos dos vagose fibras de neurônios não ligados ao sistema nervoso vegetativocomo é o caso dos nervos frênicos que entram na composição doplexo celíaco. Estas fibras então dirigem-se para as diferentesvísceras acompanhando seus pedículos conjuntivos ou seispedículos vasculares.

Todos os nervos simpáticos e parasimpático são mistos, ou seja,apresentam fibras visceromotora e viscerosensitivas, e estas são ouviceronoscisensitivas ou viscerais sensitivas gerais.

A localização do corpo neuronal das fibras viscero sensitivas émotivo de discussão havendo autores que restringem sua localiza-ção ao gânglio espinal e outros autores que localizam seus corposneuronais nos gânglios paravertebrais , no caso dos nervos vaso epilomotores ou nos gânglios pré vertebrais, no caso dos nervosviscerais. Estes últimos autores apresentam argumentosreflexológicos convincentes , acompanhados de evidênciashistológicas que dão substrato à hipótese da localização ganglionardos corpos neuronais viscero e vasosensitivos. Deste modo segui-remos este modelo teórico para explicar os fenômenos neurológi-cos que descreveremos mais a frente.

Vimos então que as fibras vasomotoras, saem pela raiz anteri-or, com bainha de mielina, penetram nos gânglios paravertebraisaonde fazem sinapse com os neurônios ganglionares vasomotoresamielinicos e estes retornam aos nervos espinais, através dos ra-mos comunicantes cinzentos.

Vimos também que os neurônios viceromotores, saem pelasraízes anteriores da medula, penetram nos gânglios paravertebraispelos ramos comunicantes brancos, atravessam o gânglio sem fa-zer sinapse e sem perder a bainha de mielina para se dirigirem aosgânglios pré-vertebrais, aonde fazem conexão com os nervosganglionares, estes amielinicos que saem dos gânglios para for-mar plexos com axônios parassimpáticos e em alguns casos comnervos espinais para dirigirem-se então para as vísceras.

Vimos também que as fibras vicerosensitivas que inervam osvasos e as vísceras, diregem-se em direção aos gânglios pré eparavertebrais, aonde encontram-se seus corpos neuronais, fazemaí sinapse com neurônios ganglionares viceromotores, enviam ra-mos colaterais para outros gânglios próximos e enviam axôniospara o corno posterior da medula.

Na medula enviam ramos para fazer conexões com os neurôniosde 2ª ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixesespinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pelasubstancia periependimária (sensibilidade geral). Também emitemcolaterais que fazem sinapse com neurônios viceromotores no cor-no lateral e somato motores no corno anterior da medula.

Na medula enviam ramos para fazer conexões com os neurônios


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de 2ª ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixesespinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pelasubstancia periependimária (sensibilidade geral). Também emi-tem colaterais que fazem sinapse com neurônios viceromotores nocorno lateral e somato motores no corno anterior da medula.

Este conjunto de neurônios e ramos nervosos dão origem a umconjunto de arcos reflexos de grande importância clínica que va-mos analisar agora, seguindo um trajeto centrípeto, ou seja, daperiferia para o sistema nervoso central.

Reflexos AxonicosO estimulo das fibras algicas viscerais provocam impulsos que

atingindo a raiz de ramos colaterais do mesmo axônio conduzem oimpulso antidromicamente para a periferia. As porções terminaisdestes axônios nociceptivos secretam substancias algogenicasvasodilatadoras é pró inflamatórias aumentando a área denocicepção.

Reflexos GanglionaresO estímulo das fibras aferentes vicerosensitivas, conduzem

estímulos centrípetos até os gânglios simpáticos aonde por meiode conexões com fibras eferentes motoras do mesmo nível seg-mentar e com fibras de outros níveis por vezes distantes (até seisníveis segmentares) provocarão reflexos vicerovicerais, como porexemplo a diminuição da motilidade intestinal do intestino delga-do após uma lesão hepática ou pancreática.

Reflexos MedularesO estímulo sensitivo atinge a medula e por meio de suas cone-

xões com o corno anterior da medula, provoca contração tônicados músculos do mesmo segmento ou de segmentos medularespróximos ao nível de entrada do axônio vicerosensitivo na medu-la, constituindo o reflexo viceromotor.

Outra reação de nível de integração medular, parece ser o refle-xo vicerotrófico. Os estímulos vicerosensitivos agindo tonicamentenos neurônios do corno lateral da medula, responsáveis pelavasomotricidade dos vasos substâneos provocariam alteraçõesdistroficas na pele no subcutâneo e nos músculos irrigados pelosvasos inervados pelas fibras eferentes vasomotoras envolvidas nestereflexo medular.

Reflexos Neurovegetativos EncefálicosAs fibras aferentes neurovegetativas estimulam os neurônios

sensitivos de 2ª ordem na medula. Estes enviam seus influxos parao tálamo e daí para o córtex.

Devido á maior representação cortical do território cutâneo, asensação algica é percebida como originada na pele. Esta reação éconhecida como reflexo vicerocutâneo.

Reflexos VicerocutaneosEstes reflexos podem ser explicados analisando-se o feixe

espinotalâmico. Neste sistema tanto o influxo vicerosensitivo do-loroso como o somatosensitivo, concorrem ou convergem para osmesmos neurônios de 2ª ordem que vão formar o feixe espino

talâmico. Deste modo quando os estímulos viscerais estão aumen-tados, em conseqüência de um processo mórbido, o cérebro podeinterpretar a dor como originária do território cutâneo correspon-dente ao mesmo segmento medular. No tronco, por exemplo a le-são do miocárdio pode manifestar-se como dor cutânea na porçãosuperior do tronco e na face medial do braço e antebraço, ou seja,de T1 a T5 e T1, respectivamente. Isto porque a inervação sensiti-va visceral ortossimpática do coração, tem fibras aferentes de T1até T5.

Fenômeno semelhante e mais curioso, ocorre nos reflexosvicerocutaneos da cabeça. Como vimos na exposição sobre o nú-cleo e o trato espinal do trigêmio, este se extende do bulbo até osprimeiros segmentos cervicais e é acompanhado em seu trajetodescendente, por fibras do vago e do glossofaríngeo. Vimos tam-bém que o núcleo motor do vago prolonga-se até C3.

Deste modo tanto fibras sensitivas viscerais como eferentesviscerais do décimo par , não ficam restritas ao bulbo, mas prolon-gam-se até a porção superior da coluna cervical. No caso deafecções viscerais que estimulam as fibras vagais nosciceptivasestas irão ou para os segmentos proximais da coluna cervical oupara o bulbo. No primeiro caso as fibras algicas irão convergir parao 2º neurônio, que forma o trato espino talâmico no segmento cor-respondente ás primeiras raízes cervicais que inervam a pele daregião occiptal.

No segundo caso a intercorrecção poderá ocorrer por um me-canismo semelhante ao dos reflexos trigemino vagais ou seja atra-vés da formação reticular bulbar e das fibras do fascículo longitu-dinal posterior. Estas conecções trigemino vagais e espino vagais,estão representadas nas zonas de Head da cabeça

Ação do sistema nervoso neurovegetativoSobre o sistema imunitário

O sistema nervoso neurovegetativo inerva os centros de célulaslinfocitárias do corpo. Seus ramos vem através dos plexosperivasculares penetrando com os vasos nestes órgãos, e seguemas ramificações dos vasos, atingindo juntamente com os capilaresos agrupamentos linfocitários dos parênquimas do timo doslinfonodos, do baço dos agrupamentos linfocitários associados aotubo digestivo e a medula óssea. Nos gânglios linfáticos por exem-plo os feixes de fibras nervosas estão concentrados no hilo doslinfonodos.

Fibras moradrenérgicas, colinérgicas e peptidonérgicas (vasoative peptide-Vip, met-encefalina colicistocinina símile peptídeos)caminham com os vasos sanguíneos através dos cordões medula-res e atingem as regiões paracorticais e corticais envolvendo estasregiões ricas em linfócitos. No baço as fibras autonômicas pene-tram junto com a artéria esplênica e dão ramos nervosos que acom-panham as trabéculas.

Ramos periarteriais e trabeculares terminam no parênquimaesplênico especialmente na polpa branca esplênica aonde as fibrasnervosas serpenteiam entre os linfócitos.

Do mesmo modo em todos os órgãos citados as fibrasneurovegetativas tem suas terminações (varicosidades e não termi-


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nações sinápticas) envoltas em tecidos ricos em linfócitos.Dos mediadores químicos envolvidos no sistema nervoso autô-

nomo, os mais estudados nas suas relações com o sistema imunitárioforam a noradrenalina e a andrenalina, chegando esta aos linfonodospela corrente sanguínea e que é secretada pela suprarenal.

Os métodos utilizados para o estudo das ações da adrenalina enoradrenalina sobre os linfócitos T e dos linfócitos B, foram os daformação de rosetas. Para formação de rosetas nos linfócitos T,usam-se hemácias de carneiro que se ligam as proteínas CD3 dasuperfície destes linfócitos. Para os linfócitos B, utilizam-se a for-mação de rosetas por meio do complexo eritrócito bovino-anticorpoIGM - complemento sem C5 (que lisa as hemácias). Este comple-xo se adere ao receptor de membrana do linfócito B para o comple-mento. Denomina-se este método pela sigla EACRFC.

Observou-se em experimentos em vitro que, a adição demoradrenalina em uma cultura de linfócitos T, na qual também secolocam eritrócitos de ovelha, ocorre uma diminuição do númerode rosetas quando comparado com o mesmo experimento, sem aadição de noradrenalina. Resultados semelhantes foram observa-dos com a adrenalina.

No caso dos linfócitos B, observa-se uma reação dissociadaaos agentes adrenégicos. O número de rosetas, formado pelo méto-do EAC-RFC diminui em relação ao experimento controle quan-

do ao meio formado pelos linfócitos B e o complexo EAC-RFC éadicionado noradrenalina. No caso da adrenalina a adição da mes-ma no meio linfócitos B - EAC-RFC, não altera o número de rose-tas. Entretanto a adição simultânea de um agente bloqueador µadrenérgico provoca, no meio com adrenalina, aumento intenso donúmero de rosetas.

Estudos clínicos utilizando meios físicos que desencadeiamatividade noradrenergica parecem confirmar a ação inibitória danoradrenalina sobre a reação imunitário. Em pacientes portadoresde artrite reumatóide e em pacientes portadores de Lupuseritematoso, a aplicação de correntes de baixa freqüência e debanhos com águas ricas em radônio, ambos em intensidade e con-centração respectivamente, suficientes para desencadear reaçãoortossimpática difusa, observou-se na evolução dos pacientes me-lhora do quadro inflamatório, tanto clínica como laboratorialmente.

Estes dados associados aos resultados das experiências descri-tas sugerem que a estimulação vigorosa e sistemática do sistemaortossimpático possa atuar eficazmente sobre o elementohiperérgico presente nas patologias auto imunes, freando ou mo-dulando a atividade dos linfócitos T e B.

Com isto terminamos nossa exposição sobre aspectos do siste-ma nervoso neurovegetativo que consideramos de importânciapara o estudo da aplicação dos meios físicos na terapêutica.


fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

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