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FISIOLOGIA DA GUSTAO

JOS ANTONIO A. OLIVEIRA *

Fig. 1 -Distribuio das papilas linguais

Localizao dos Receptores Os receptores gustativos esto localizados na cavidade bucal, distribudos no dorso da lngua, na epiglote, parede posterior da orofaringe e no palato. Os rgos especficos para a recepo dos estmulos so os botes gustativos ou corpsculos gustativos e esto localizados nas paredes das papilas linguais. Estrutura e tipos de papilas As papilas so dobras da membrana mucosa da lngua que formam salincias, sendo de vrios tipos: fungiformes em toda a superfcie da lngua, com um nmero mdio de botes gustativos; circunvaladas, no dorso e parte posterior da lngua, com muitos botes gustativos; fol iadas em pregas, nos bordos posteriores da lngua, com poucos botes gustativos; papilas filiformes, distribudas na superfcie da lngua, no apresentando corpsculos gustativos. (Figura 1). Estrutura e localizao dos corpsculos gustativos (Figura 2) Um corpsculo gustativo tem aproximadamente 70 mM e de dimetro 40 mM. O numero de corpsculos varivel sendo maior na criana, diminuindo no adulto e comeando um processo de degenerao aps 45 anos de idade. O corpsculo apresenta cerca de 40 clulas epiteliais modificadas, os receptores gustativos, que vivem por 10 dias aproximadamente. Na mucosa lingual existem glndulas serosas com canais que se abrem junto s papilas, sendo uma de suas funes diluir as substncias estimulantes, que entraro em contato com os receptores. Os corpsculos esto localizados como vimos anteriormente nas papilas linguais e ainda na epiglote, pilares das amgdalas e parede posterior da orofaringe.

Fig. 2 - Estrutura do boto gustativo.

Cada corpsculo apresenta: clulas sensoriais; clulas de sustentao; clulas basais. As clulas gustativas, que so clulas sensoriais secundrias, esto localizadas centralmente, rodeadas pelas clulas de sustentao. As clulas basais esto em contato com as pores inferiores das clulas gustativas. As extremidades apicais das clulas gustativas com microvilosidades se dispem sob o poro gustativo ficando entre elas e o poro um espao cheio de lquido. As microvilosidades ou plos gustativos constituem a superfcie receptora para o gosto. Nas bases das clulas sensoriais existem sinapses com fibras nervosas eferentes, existindo em cada boto gustativo cerca de 50 destas fibras. A renovao das clulas do corpsculo contnua, sendo substituda aps sua morte pelas clulas basais. Mecanismo de estimulao - transduo no receptor As substncias hidrossolveis, portanto solveis na saliva, entram em contato com as papilas gustativas da penetrando pelos poros gustativos no espao cheio de lquido onde esto mergulhados os plos gustativos dos receptores. O contato da substncia estimulante com a membrana do receptor provocaria mudanas fsicas na mesma, com alterao do seu potencial negativo de repouso (potencial de membrana), havendo assim uma despolarizao no receptor. Esta alterao do potencial da clula gustativa o potencial gerador. Existem evidncias de que a molcula da substncia estimulante entre em interao com molculas receptoras localizadas em certos pontos da membrana sensorial. A molcula receptora protica modificaria a sua estrutura, isto provocando modificao da permeabilidade da membrana com fluxo de ons, despolarizao e formao do potencial gerador. O tipo de substncia receptora em cada plo gustativo interage com os tipos de substncias especficas que provocaro respostas naquele receptor particular. Esta interao entre a molcula estimulante e a molcula do receptor a base da teoria estereoqumica do gosto. importante lembrar que apenas uma teoria, mas nos ajuda a compreender certos aspectos fisiolgicos da estimulao gustativa. No explica entretanto certos fatos como, por exemplo, porque as sensaes gustativas variam quando a concentrao de uma substncia mudada. Os potenciais geradores dos receptores geram impulsos nas fibras gustativ as aferentes, cuja freqncia depende do potencial gerador e da intensidade do estimulo. Os neurnios que coletam informaes dos botes gustativos respondem de maneira semelhante mas respondem mais a um tipo de estimulao do que outro. Cada neurmo coleta informaes de vrios botes gustativos (convergncia) por isso os neurnios respondem a todos os tipos de estimulao enquanto que em certos corpsculos isto no acontece. Os neurnios dos receptores gustativos produzem uma freqncia pequena de descarga de impulsos que seria uma freqncia espontnea de repouso na presena de saliva e ausncia de outra estimulao. A introduo de um estmulo especfico

determina um aumento na freqncia de descarga por um perodo curto. O estimulo permanecendo, os neurnios reduzem a freqncia de descarga a um nvel mais baixo; sendo o estmulo removido, os neurnios voltam sua freqncia de descarga inicial (Fig. 3).

Fig. 3 - Grfico da variao de freqncia de descarga de impulsos nervosos durante a estimulao gustativa.

A adaptao Quando o estmulo gustativo aplicado, a freqncia de descarga das fibras nervosas aumenta rapidamente por uma frao de segundo e se adapta em seguida havendo declnio da resposta para um nvel inferior e constante. Deste modo uma informao intensa chega no sistema nervoso central de incio, persistindo uma informao mais dbil at terminar o estmulo. Este declnio na resposta ocorre devido aos receptores e neurnios dos botes gustativos. Como explicar o fato de que a reduo da sensao gustativa leva mais tempo que o declnio da resposta neuronal, ou seja, de vrios segundos a vrios minutos? O declnio da resposta neuronal de frao de segundo no explica esta reduo. Outro aspecto importante a ser lembrado que os neurnios continuam a produzir impulsos enquanto o estimulo persistir, entretanto nossa sensao gustativa para aquela substncia chega a desaparecer dentro de poucos minutos. Estes fatos seriam explicados se ocorresse uma adaptao adicional pelo tlamo e crtex. Isto deve ocorrer, porm a natureza do processo desconhecida. Em termos de importncia biolgica da adaptao gustativa poderamos partir da considerao que substncias doces so importantes para a nutrio e no so txicas e que substncias ama rgas tendem a toxicidade, como o caso de venenos. Focalizando a sobrevivncia importante reconhecer os dois tipos de substncias inicialmente, continuar tendo a sensao no importante. Sendo uma fruta doce, ela boa para a sade, se est amarga no boa para a sade, basta a sensao inicial para esta informao. A mudana da sensao apenas quando ocorre variao na estimulao um processo econmico de recolher informaes importantes, a continuao daquela estimulao no deve ser percebida ficando liberado o sistema nervoso para outras informaes. Uma observao interessante a respeito da adaptao a necessidade de se variar a estimulao ou limpar as reas estimuladas com gua ou vinho para facilitar a remoo de substncias facilitando a sensao de novos sabores. Existem certos sabores que se reforam alternando -se, da, o clssico uso de peixe com vinho branco e carne com vinho tinto. Um alimento adocicado parece mais doce aps uma sensao amarga e uma bebida cida como suco de limo pa rece mais cida aps alimentos doces. Sensaes fundamentais do gosto So quatro: cido, salgado, doce, amargo. Combinaes destas quatro sensaes permitem que um indivduo perceba centenas de sabores. Entre as substncias consideradas cidas temos: cido clordrico, actico, ctrico etc. A sensao

depende da concentrao de on hidrognio. Substncias salgadas so por exemplo: cloreto de sdio, cloreto de amnio, cloreto de magnsio etc. Os ctions so os principais responsveis pelo sabor salgado. Substncias doces so: glicose, sacarose que so hidratos de carbono. Outros grupos de substncias tambm podem provocar esta sensao gustativa como: lcoois, aldedos, aminocidos etc. A sacarina muito mais doce do que a sacarose da ser empregada como a gente adocicante. Temos entre as substncias amargas, o quinino, a cafena, nicotina, estricnina, cocana, morfina, atropina. As sensaes gustativas so uma combinao dos sabores bsicos citados. Vrias pessoas comendo um mesmo tipo de alimento como uma fruta, por exemplo, sentiro porcentagens diferentes de salgado, doce, amargo e cido e ainda algumas tero sensaes no includas nos quatro sabores bsicos. Isto vem demonstrar a complexidade das sensaes gustativas. Especificidade dos botes gustativos (Fg. 4) As quatro sensaes gustativas fundamentais se originam com intensidades diferentes nas diferentes regies da lngua devido presena de corpsculos gustativos especficos para cada sensao. Assim receptores para o doce existem mais na ponta da lngua, para o sabor cido ao longo das bordas laterais, para o sabor amargo na parte posterior da lngua, para o sabor salgado parte anterior e bordos posteriores. Estas variaes regionais da sensibilidade gustativa aos sabores bsicos explicam por que o caf ser sentido mais amargo na parte posterior da lngua. O grfico da figura sumariza estas variaes regionais. Existindo na lngua variao da sensitividade regional, podemos esperar que a sensibilidade dos botes gustativos varie com sua localizao, isto podendo ser demonstrado por registros de potenciais dos neurnios que coletam informaes destes botes. Os corpsculos no tm diferenas estruturais; acredita-se ento que a especificidade para diferentes sensibilidades seja devida a diferenas na estrutura qumica das molculas dos receptores na membrana das clulas sensoriais gustativas.

Fig. 4 - Localizao dos sabores bsicos na lngua.

Por outro lado, o corpsculo individual responde a mais de um tipo de estimulao. O fato import ante a resposta relativa a estas substncias. Para medir a sensibilidade relativa de um corpsculo ns podemos medir o limiar deste a vrias substncias de sabor bsico, assim, o seu limiar, sendo menor para o sabor doce por exemplo, que para o sabor salgado, ele ser mais sensvel ao doce. Como so percebidas as diferentes sensaes gustativas? O sistema nervoso central seria capaz de perceber as propores de estmulos nos corpsculos gustativos, atravs dos perfis gustativos das fibras que inervam os corpsculos. Entretanto a atividade de uma fibra individual no fornece nformaec, precisas com respeito qualidade e concentrao da substncia, necessitando o sistema nervoso

central da informao de vrias fibras. Limiar gustativo Existe enorme variao individual. O limiar gustativo diferente para as diversas qualidades de estmulos qumicos, exigindo concentraes diferentes para as diferentes substncias. Com relao ao sabor doce, por exemplo, o limiar para a sacarose o correspondente a uma soluo 0,01 M; para a glicose 0,08 M e para sacarina 23 uM. Para o sabor cido depende at certo ponto do grau de dissociao, sendo os limiares para o, cido clordrico da ordem de concentrao 0,0009 N; para o cido actico 0,18 M. Para o sabor salgado o limiar de 0,01 M com o cloreto de sdio. Para o sabor amargo a soluo de quinino deve ter concentrao de 0,000008 M para atingir o limiar. Observamos por estes dados que as substncias amargas tm menor limiar e se identificam com concentraes pequenas, isto importante porque muitas toxinas mortais de plantas venenosas so amargas e em pequenas concentraes so percebidas e rejeitadas. Outra observao que podemos fazer que os adoantes sintticos tm limiares menores, da nossa maior sensibilidade a estas substncias em menores concentraes. Vias nervosas gustativas Os impulsos gustativos dos dois teros anteriores da lngua (papilas fungiformes) so conduzidos pelo nervo facial atravs da corda do tmpano. Os impulsos do tero posterior da lngua (papilas circunvaladas) e faringe so transmitidos pelo nervo glossofaringeu. Principalmente em crianas, do palato mole, parede posterior da faringe epiglote os impulsos so transmitidos pelo nervo vago. As fibras gustativas fazem sinapse nos ncl eos do trato solitrio do bulbo. Os neurnios secundrios vo terminar no tlamo ventral contralateral e formao reticular atravs do lemnisco medial, Os neurnios de terceira ordem entram em conexo com o crtex cerebral na regio lateral do giro ps-central, na fssura de Sylvius. lobo parietal (Fig. 5).

Fig. 5 - Vias gustativas.

Sensao cortical A intensidade da sensao gustativa depende da concentrao da substncia estimulante, da superfcie da lngua estimulada (nmero de receptores), da durao do estmulo. Isto pode ser traduzido pelas frmulas psicofsicas: C.An = K 1t.Cn = K C = concentrao da substncia A = rea estimulada t = tempo de durao do estmulo K = constante para cada substncia n = especfico para cada substncia A sensao gustativa depende da interao de vrios estmulos. Substncias colocadas na boca podem excitar terminaes nervosas da sensibilidade trmica, dolorosa, tctil e ainda receptores olfativos nas fossas nasais atravs de vapores. Todos estes estmulos interagem para nos dar a sensao gustativa. Efeito da temperatura na sensao cortical O ch ou caf quente menos amargo. Como vimos nossas sensaes gustativas variam com a temperatura. Entretanto estas variaes ocorrem de modos diferentes. Nossa sensibilidade aos sais

parece aumentar com o decrscimo da temperatura. Uma sopa ter sabor mais ou menos salgado conforme a sua temperatura esteja fria ou quente. Com relao ao doce a nossa sensitividade aumenta quando a temperatura aumenta. Um doce parece mais doce se estiver quente. A sensao para o amargo aumenta com a temperatura e a sensao cida no muda com a variao trmica. Eletrogustometria Pode-se avaliar a sensibilidade gustativa tocando-se a lngua com cotonetes previamente mergulhados em substncias com os quatro sabores bsicos, enxaguando-se a lngua entre uma estimulao e outra. Em 1958 foi introduzida a tcnica de eletrogustometria. A estmulao feita com correntes galvnicas na superfcie da lngua, com intensidades crescentes at aparecer uma sensao metlica, determinando-se assim o limiar. E um mtodo rpido e preciso e aplicado em Medicina para se avaliar a integridade dos nervos cranianos facial e glossofaringeu. Importncia da sensibilidade gustativa Orientao feita a pequena distncia nos vertebrados superiores. Nos vertebrados inferiores como peixes, servem para orientao a longa distncia, isto devido a difuso de substncias gustativas na gua. Reflexos A irrigao da lngua pelas glndulas serosas e a secreo de saliva na cavidade bucal so reflexos desencadeados pela estimulao dos receptores gustativos. Tambm pode a sensibilidade gustativa influenciar a secreo gstrica e o vmito, bem como a secreo lacrimal e induzir modificaes do ritmo respiratrio. A verificao da secreo lacrimal um teste eficiente e muito usado em otoneurologia para se localizar leses que causam paralisias do nervo facial. Controle da dieta - Apetite especfico O animal consome preferencialmente certas substncias selecionadas, controlando sua dieta, mantendo assim sua homeostase de acordo com suas necessidades. Como exemplos temos: animais com deficincia de funo da paratireide do preferncia a gua rica em clcio; com deficincia de adrenais, escolhem gua salgada; com excesso de insulina, escolhem alimentos doces devido diminuio da glicose. Experincias demonstram que a preferncia gustativa depende de mecanismo do sistema nervoso central e no dos receptores. Os limiares para as substncias com dficit so menores, da a maior deteco e capacidade de seleo de alimentos especficos. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS 1. BEIDLER, L.M. -Handbook of sensory Physiology. Vol. IV-2. Berlin. Heidelberg. New York: Springer, 1971. 2. CASE, J. - Sensory Mechanisms. London: Collier-McMillan Limited, 1967. 3. HODGSON, E.S. - Taste receptores. Sci. American. 1961, 204:135. 4. LOWESTEIN, O. - The senses. Inglaterra: Chaucer Press Ltda., 1966. 5. LUDEL, J. - Introduction to sensory processes. San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1978.

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7. MELLON, D.J. - The physiology of Sense Organs. London: Oliver and Boyd Ltd., 1968. 8. SCHIMIDT, R.F. -Fundamentals of Sensory physiology. Berlin: SpringerVerlag, 1978. 9. USHERWOOD, P.N.R. - Sistemas nervosos. So Paulo. Editora da Universidade de So Paulo, 1977. 10. WELLS, C.E.C. - Disorders of the special senses in the older patient. pract., 1975, 215:539 -599. 11. WOLSTENHOLME, G.E.W., KNIGHT, J. - Taste and smell in vertebrates (Ciba Foundation Synposium). London: Churchill, 1970. 12. ZOTTERMAN, Y. - Olfaction and taste. New York: The Mcmillan Company 1963.

A GUSTAO (PALADAR)Os sentidos gustativo e olfativo so chamados sentidos qumicos, porque seus receptores so excitados por estimulantes qumicos. Os receptores gustativos so excitados por substncias qumicas existentes nos alimentos, enquanto que os receptores olfativos so excitados por substncias qumicas do ar. Esses sentidos trabalham conjuntamente na percepo dos sabores. O centro do olfato e do gosto no crebro combina a informao sensorial da lngua e do nariz.

Imagem: www.msd.es/publicaciones/mmerck_hogar/seccion_06/seccion_06_072.html, com adaptaes

O receptor sensorial do paladar a papila gustativa. constituda por clulas epiteliais localizadas em torno de um poro central na membrana mucosa basal da lngua. Na superfcie de cada uma das clulas gustativas observam-se prolongamentos finos como plos, projetando-se em direo da cavidade bucal; so chamados microvilosidades. Essas estruturas fornecem a superfcie receptora para o paladar. Observa-se entre as clulas gustativas de uma papila uma rede com duas ou trs fibras nervosas gustativas, as quais so estimuladas pelas prprias clulas gustativas. Para que se possa sentir o gosto de uma substncia, ela deve primeiramente ser dissolvida no lquido bucal e difundida atravs do poro gustativo em torno das microvilosidades. Portanto substncias altamente solveis e difusveis, como sais ou outros compostos que tm molculas pequenas, geralmente fornecem graus gustativos mais altos do que substncias pouco solveis difusveis, como protenas e outras que possuam molculas maiores.

Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5 ed., Rio de Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.

A gustao primariamente uma funo da lngua, embora regies da faringe, palato e epiglote tenham alguma sensibilidade. Os aromas da comida passam pela faringe, onde podem ser detectados pelos receptores olfativos.

As Quatro Sensaes Gustativas-PrimriasNa superfcie da lngua existem dezenas de papilas gustativas, cujas clulas sensoriais percebem os quatro sabores primrios, aos quais chamamos sensaes gustativas primrias: amargo (A), azedo ou cido (B), salgado (C) e doce (D). De sua combinao resultam centenas de sabores distintos. A distribuio dos quatro tipos de receptores gustativos, na superfcie da lngua, no homognea. A t os ltimos anos acredit ava-se que existia m quatro tipos inteira mente diferent es de papila gustati va, cada qual detectando uma das sensaes gustativas primrias particular. Sabe-se agora que todas as papilas gustativas possuem alguns graus de sensibilidade para cada uma das sensaes gustativas primrias. Entretanto, cada papila normalmente tem maior grau de sensibilidade para uma ou duas das sensaes gustativas. O crebro detecta o tipo de gosto pela relao (razo) de estimulao entre as diferentes papilas gustativas. Isto , se uma papila que detecta principalmente salinidade estimulada com maior intensidade que as papilas que respondem mais a outros gostos, o crebro interpreta a sensao como de salinidade, embora outras papilas tenham sido estimuladas, em menor extenso, ao mesmo tempo.

1.Papilas circunvaladas 2.Papilas fungiformes 3. Papilas filiformesImagem: www.nib.unicamp.br/svol/sentidos.html /sentidos.html

O sabor diferente das comidasCada comida ativa uma diferente combinao de sabores bsicos, ajudando a torn-la nica. Muitas comidas tm um sabor distinto como resultado da soma de seu gosto e cheiro, percebidos simultaneamente. Alm disso, outras modalidades sensoriais tambm contribuem com a experincia gustativa, como a textura e a temperatura dos alimentos. A sensao de

dor tambm essencial para sentirmos o sabor picante e estimulante das comidas apimentadas.

REGULAO DA DIETA PELAS SENSAES GUSTATIVASAs sensaes gustativas obviamente auxiliam na regulao da dieta. Por exemplo, o sabor doce normalmente agradvel, o que faz com que um animal procure preferentemente alimentos doces. Por outro lado, o gosto amargo geralmente desagradvel, fazendo com que os alimentos amargos, que geralmente so venenosos, sejam rejeitados. O gosto cido muitas vezes desagradvel, o mesmo ocorrendo com o sabor salgado. O prazer sentido com os diferentes tipos de gosto determinado normalmente pelo estado de nutrio momentneo do organismo. Se uma pessoa est h muito sem ingerir sal, por motivos ainda no conhecidos, a sensao salgada torna-se extremamente agradvel. Caso a pessoa tenha ingerido sal em excesso, o sabor salgado ser-lhe- bastante desagradvel. O mesmo acontece com o gosto cido e, em menor extenso, com o sabor doce. Dessa forma, a qualidade da dieta automaticamente modificada de acordo com as necessidades do organismo. Isto , a carncia de um determinado tipo de nutriente geralmente intensifica uma ou mais sensaes gustativas e faz com que a pessoa procure alimentos que possuam o gosto caracterstico do alimento de que carece.

IMPORTNCIA DO OLFATO NO PALADARMuito do que chamamos gosto , na verdade, olfato, pois os alimentos, ao penetrarem na boca, liberam odores que se espalham pelo nariz. Normalmente, a pessoa que est resfriada afirma no sentir gosto, mas, ao testar suas quatro sensaes gustativas primrias, verifica-se que esto normais. As sensaes olfativas funcionam ao lado das sensaes gustativas, auxiliando no controle do apetite e da quantidade de alimentos que so ingeridos.

TRANSMISSO DE ESTMULOS AO SISTEMA NERVOSO CENTRALAs vias de transmisso dos estmulos gustativos ao tronco cerebral e da ao crtex cerebral. Os estmulos passam das papilas gustativas na boca ao tracto solitrio, localizado na medula oblonga (bulbo). Em seguida, os estmulos so transmitidos ao tlamo; do tlamo passam ao crtex gustativo primrio e, subseqentemente, s reas associativas gustativas circundantes e regio integrativa comum que responsvel pela integrao de todas as sensaes.

Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5 ed., Rio de Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.

REFLEXOS GUSTATIVOSUma das funes do aparelho gustativo fornecer reflexos s glndulas salivares da boca. Para tanto, estmulos so transmitidos do tracto solitrio, no crebro, aos ncleos vizinhos que controlam a secreo das glndulas salivares. Quando o alimento ingerido, o tipo de sensao gustativa, atuando atravs desses reflexos, ajuda a determinar se a secreo salivar dever ser grande ou pequena.