ecoaeconatu6ed cap. 8

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i CAPíTULO 8I

seus

Sexo e Evolução

paissamdas

A natureza está cheia de criaturas bizarras, e poucas têm uma aparência mais bizarrado que as moscas-de-olhos-de-pau (Teleopsis) da Malásia, cujos olhos são muito sepa-rados nas extremidades de longas projeções que emanam da cabeça. Alguns machos

e fêmea-stêm estas projeções, mas em algumas espécies elas são até duas vezes mais longasnos machos do que nas fêmeas (Fig. 8.1). As moscas-de-olhos-de-pau se juntam à noite paraacasalar, e biólogos de campo observaram que o sucesso de acasalamento dos machos au-menta na relação direta da distância entre olhos. Evidentemente, a diferença de sexo na se-paração dos olhos resulta da seleção das fêmeas sobre a expressão deste atributo nos ma-chos: as fêmeas preferem se acasalar com os machos que têm grandes separações de olhos.Os ecólogos se referem a este mecanismo de evolução como seleção sexual.

P~r que existe essa diferença entre os sexos? Se uma distância ampla dos olhos aumentaa detecção de alimento e predadores, poderia se esperar que a distância entre os olhos demachos e fêmeas fosse semelhante. De fato, em algumas espécies de Teleopsis, as separaçõesde olhos entre machos e fêmeas não diferem. Como, então, podemos explicar a separaçãode olhos maior nos machos na outra espécie? Talvez a separação de olhos nessas espéciesproporcione uma informação sobre um outro aspecto da qualidade do macho que é impor-tante para as fêmeas.

Duas espécies sexualmente dimórficas de Teleopsis (I dalmanni e I white/1 têm razõessexuais desequilibradas na natureza. Suas populações contêm cerca de um terço de indiví-duos macho, enquanto na maioria das moscas, incluindo as espécies monomórficas de Ieieop-sis, a razão sexual é próxima de meio a meio. Análises genéticas revelaram a causa destarazão sexual desequilibrada: em muitos machos, as células de esperma que carregam o cro-mossomo Y são defeituosas, tal que a maioria de sua progênie é fêmea (XX)em vez de macho(XY).

Enquanto a maioria dos machos de I dalmanni e I whitei produzem poucos espermato-zoides com Y, alguns machos - aqueles com espaços de olhos mais amplos do que a média- produzem contagens de espermatozoides praticamente normais, e assim um pai grossomodo equaliza os números de filhotes machos e fêmeas. Isto foi demonstrado notavelmenteem experimentos de seleção artificial executados por Gerald Wilkinson, na Universidade e

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)42 Sexo e Evolução

FIG. 8.1 O dimorfismo sexualresulta da seleção sexual. Doisgrandes machos de Teleopsiswhitei numa aproximação sobreuma raiz para comparar a sepa-ração ocular ao anoitecer napenínsula Malósia. Cortesia deGerald S. Wilkinson, UniversityofMaryland.

• A razão sexual dos Filhotesé modilicodo pela seleçãonatural

• Os sistemas de acasalamento descrevem o padrão deacoplamento de machos e Fêmeasnuma população

• A seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual

culina e feminina, e até mesmo a presença da reprodução sexualpropriamente dita - variam muito de espécie para espécie.

A reprodução, como vimos, é um objetivo último da históriade vida de um indivíduo. Na maioria das espécies de organismos

Maryland, e seus colegas Daven Presgraves e Lili Crymes. Eles começaram a duplicar osefeitos da seleção sexual acasalando somente moscas macho com distâncias entre olhos ex-cepcionalmente grandes. Após 22 gerações de tais acasalamentos, a distância média entreos olhos dos machos na população experimental tinha aumentado cerca de 1 mm, ou 10%.Além disso, a percentagem de machos entre a progênie destas moscas tinha aumentado para50% ou mais. Estes resultados mostram uma conexão genética entre fatores nos machos quecorrigiram a deficiência na produção de espermatozoides e fatores que aumentaram a distân-cia entre os olhos. Consequentemente, as fêmeas que escolhem machos com uma distânciaentre os olhos maior estão também escolhendo machos que produzirão mais filhotes machos.

Por que desejaria uma fêmea produzir mais filhotes machos do que a média da população?A resposta é relativamente simples: quando uma população contém uma proporção menor deindivíduos de um sexo, é vantajoso para um indivíduo produzir mais daquele sexo entre os seusfilhotes. Cada indivíduo recebe um conjunto de genes de sua mãe e um de seu pai. Portanto,cada geração tem quantidades iguais de material genético contribuído pelos machos e pelasfêmeas. Quando há muitas fêmeas em uma população, é vantajoso para a mãe produzir maisfilhotes machos, porque cada um de seus filhos em média contribuirá com mais conjuntos degenes (os seus genes) para as futuras gerações do que contribuirá cada uma de suas filhas.Assim, quando as fêmeas escolhem machos que têm mais chances de produzir mais filhosdo que a média da população, elas aumentam seu próprio ajustamento evolutivo.

CONCEITOS DO CAPíTULO• A reprodução sexual mistura o material genético de dois

indivíduos• A reprodução sexuada tem custo• O sexo é mantido pelas vantagens de produzir filhotes

geneticamente variados• Os indivíduos podem ter Função Feminina, Função masculina,

ou ambas

O sexo é um componente básico das histórias de vida de todasas espécies de animais e plantas. Muitos aspectos do sexo,

contudo - tais como as proporções de machos e fêmeas numapopulação, a alocação de recursos entre as funções sexuais mas-

FIG. 8.2 Muito do que observamos na natureza evoluiu paraaprimorar o sucesso reprodutivo de um organismo. Um pavãomacho abre sua elaborada cauda para atrair fêmeas. Fotografia deNorbert Rosing/ Animais Animais.

multicelulares, a maior parte da reprodução é sexuada, o quesignifica que novos indivíduos vêm da união de gametas femi-ninos e masculinos. Umas poucas espécies abandonaram o sexocompletamente, e, como veremos, estas exceções podem nos aju-dar a compreender a prevalência da reprodução sexuada na natu-reza. Alguns dos mais importantes e fascinantes atributos da vidase referem à função sexual. Entre estas, estão as diferenças desexo, as razões sexuais e os vários dispositivos e comportamentosusados para intensificar o sucesso dos gametas de um indivíduo.A gloriosa cauda do pavão, cujo propósito é tomar seu portadormais atraente para as fêmeas, é uma das produções mais fantás-ticas da natureza (Fig. 8.2). De fato, o sexo está por trás de mui-to do que vemos na natureza. Neste capítulo, consideraremoscomo as funções sexuais influenciam a modificação evolutiva dosorganismos e muitos de seus comportamentos como indivíduos.Um bom ponto de partida é o sexo propriamente dito.

A reprodução sexual mistura omaterial genético de dois indivíduosNa maioria dos animais e das plantas, a função reprodutiva édividida entre dois sexos, e a reprodução é executada através daprodução de gametas. Um gameta macho (o espermatozoide) eum gameta fêmea (o óvulo) se unem num ato de fertilização

Sexo e - .oíucôo 143

para formar uma única célula, chamada de zigoto. da qual umúnico indivíduo se desenvolve. Esta sequência de evento é de-nominada de reprodução sexuada. A mistura de material gené-tico de dois genitores resulta em novas combinaçõe de genena prole. Devido a esta mistura, os filhotes podem e diferenciarum do outro geneticamente. Assim, num ambiente variável. pe-lo menos alguns filhotes de uma união sexual têm uma probabi-lidade de ter uma constituição genética que os capacita a obre-viver e reproduzir, a despeito das condições específicas. A. re-produção sexual pode também produzir novas combinaçõe degenes previamente ausentes numa população. A expre, ão dequalquer determinado gene pode ser influenciada por outro ge-nes, e assim novas combinações de antigos genes podem pro-porcionar uma nova variação para ser trabalhada pela seleçãonatural. De fato, muitos biólogos acreditam que a reproduçãosexual evoluiu como uma forma de gerar a diversidade genéticanecessária para responder através da evolução a ambientes va-riados em mutação.

Os gametas propriamente ditos são formados por meiose, umtipo especial de divisão celular que acontece nas células de ger-minação nos órgãos sexuais principais, ou gônadas. Os produtoscelulares da meiose são haploides - isto é, contêm somente umúnico membro de cada par dos cromossomos presentes nas cé-lulas do outro indivíduo, as células diploides. Cada uma destascélulas haploides contém um único conjunto completo de cro-mossomos, mas herdar um determinado cromos somo em parti-cular do pai ou da mãe é, na maioria dos casos, aleatório. Estascélulas haploides são aquelas que por fim se desenvolverão emgametas. Como consequência da meiose, a constituição genéticade cada zigoto é uma combinação randômica e única do materialgenético de cada um dos quatro avós do indivíduo.

Ao contrário da reprodução sexual, os filhotes produzidos porreprodução assexuada são geralmente idênticos um ao outro eao seu único genitor, e assim nenhum deles tem chance de erbem adaptado a condições novas. A reprodução assexuada é maicomum em plantas, a maioria de cujas células retém a capacida-de de reproduzir um novo indivíduo por completo. Por exemplo.novos brotos que surgem das raízes ou rizomas (broto ubter-râneos), ou mesmo das bordas das folhas, podem dar origem àassim chamada reprodução vegetativa para separar indivíduocom genótipos idênticos àqueles da planta "genitora" (Fig. .-. .Os indivíduos que descendem assexuadamente do me mo geni-tor e portam o mesmo genótipo são denominado coletivamentede c1ones. Analogamente, muitos animais simple . como as hi-dras, os corais e seus parentes produzem broto na uperfície docorpo que se desenvolvem em novos indivíduo, Quando estefilhotes permanecem anexados ao genitor. uma olonia se de-senvolve, como no caso dos hidroides, corai . briozoário e mui-tos outros animais aquáticos.

Alguns animais se reproduzem assexuadamente pela forma-ção de óvulos diploides. Este tipo de reprodução. denominadode partenogênese, floresceu em populações inteiramente femi-ninas de peixes, lagartos e alguns inseto . para citar alguns exem-plos. Em alguns destes animais, as células de germinação sedesenvolvem diretamente em células de óvulo sem passar pelameiose, e todos os óvulos de um indivíduo ão portanto geneti-camente idênticos. Em outras espécie partenogenéricas. a meio-se prossegue através da primeira divi ão meiótica. mas a upres-são da segunda divisão meiótica re ulta em células de óvulosdiploides. Embora uma união exual não e teja en 'olvida, estesóvulos diferem uns dos outros geneticamente por causa da re-combinação (a troca de genes entre cromos somos homólogos)e da seleção independente de cromos somos da primeira divisão

--~- -- - ~

144 Sexo e Evolução

FIG. 8.3 Muitas espécies de plantas se reproduzem assexuada-mente. A samambaia (Asplenium rhizophy/lum) gera uma planta com-pletamente formada a partir da ponta de uma de suas folhas. Segun-do V. A. Greulache J E. Adams, Plonts: An Introduction to Modern Botony,Wiley, New York(1962).

meiótica. Numa outra variação da partenogênese, a meiose pro-cede por completo, mas as células que formam os gametas fe-mininos então se fundem para formar óvulos diploides. Esteprocesso é um tipo de autofertilização, e seus produtos variamgeneticamente, mas não tanto quando dois pares estão envolvi-dos na sua produção. Finalmente, os indivíduos que têm ambosos órgãos sexuais, masculino e feminino, podem formar tantogametas masculinos quanto femininos, e então fertilizá-los elespróprios. Este método de reprodução sexuada é mais frequente-mente encontrado em autofertilização nas plantas. É sexuadano sentido de que ambos os tipos de gametas são produzidos euma fertilização acontece, mas se assemelha com a reproduçãoassexuada no sentido de que os filhotes têm um único genitor.

A reprodução sexuada tem custoA reprodução sexuada e assexuada são ambas estratégias de his-tória de vida viáveis. A reprodução assexuada é mais comumentre as plantas e encontrada em todos os grandes grupos deanimais, com exceção das aves e dos mamíferos. Talvez devês-semos nos surpreender que o sexo ocorra, considerando seuscustos para o organismo. As gônadas são órgãos dispendiososque conferem pouco benefício direto ao indivíduo, além da pro-criação, e exigem recursos que poderiam ser dirigidos para outrospropósitos. O acasalamento, ele mesmo, já é uma grande produ-ção para animais e plantas, envolvendo grandes arranjos floraispara atrair polinizadores e elaborados rituais de corte para agra-dar os parceiros. Estas atividades demandam tempo e recursos,e em muitos casos elevam os riscos de predação e parasitismo.

Para os organismos nos quais os sexos são separados - istoé, naqueles em que os indivíduos são machos ou fêmeas - areprodução sexuada tem um custo muito mais alto. Este custo éuma consequência do fato de que somente metade do materialgenético de cada indivíduo produzido vem de cada um dos pais.Comparado com filhotes assexuadamente produzidos, que con-têm somente os genes de um único genitor, o filhote de umaunião sexuada contribui somente com metade do ajustamentoevolutivo de cada um dos pais. Este custo genético de 50% da

reprodução sexuada para o indivíduo genitor é algumas vezesdenominada de custo dobrado da meiose.

A seleção natural favorece aqueles atributos que reproduzemo maior número de cópias de genes que os codificam. Os genespara reprodução assexuada se propagam muito mais rápido queos genes para reprodução sexuada, pelo menos inicialmente. Umafêmea pode produzir somente um número limitado de óvulos;assim, do ponto de vista de uma determinada fêmea hipotética,produzir filhotes assexuadamente resultaria em duas vezes maiscópias de seus genes na próxima geração do que produzir o mes-mo número de filhotes sexuadamente (Fig. 8.4). Sob este cenário,os filhotes machos não apenas seriam supérfluos, mas casar comum macho reduziria a contribuição genética da fêmea para osseus filhotes em 50%.

O custo dobrado da meiose não se aplica necessariamente aosindivíduos com ambas as funções sexuais masculina e feminina,como no caso da maioria das plantas e muitos invertebrados.Quando todos os seus filhotes resultam de uniões sexuadas (exo-cruzamento), tal indivíduo contribui com um conjunto de seusgenes para cada um de seus filhotes produzidos através da funçãofeminina e um número equivalente de conjuntos, em média, pa-ra os filhotes produzidos através da função masculina. Mesmonesta situação, contudo, um indivíduo que desenvolveu algunsde seus óvulos partenogeneticamente teria um ajustamento maisalto, porque ele alocaria menos recursos para a função masculi-na e passaria duas cópias de seu genoma em vez de uma. O cus-to dobrado da meiose também não se aplica quando os sexos sãoseparados mas os machos contribuem por meio de cuidado pa-rental tanto quanto as fêmeas com o número de filhotes produ-zidos. Quando o investimento de um macho genitor dobra onúmero de filhotes que uma fêmea poderia criar sozinha, o cus-to do sexo para a fêmea é cancelado.

""'Ix',@)e"

Óvulos Espermatozoide

=r=J------~-~-~\eeeeeeeeA fêmea contribui com 8conjuntos de seus genespara seus 4 filhotes via

••• reprodução assexuada. I-

A fêmea contribui com4 conjuntos de seus genespara seus 4 filhotes via

•••• reprodução sexuada.

FIG. 8.4 A reprodução sexuada tem custo. Uma fêmea, na repro-dução sexuada, contribui somente com metade do conjunto de seusgenes para a sua progênie, em relação à reprodução assexuada.

-----

. .

sexo é mantido pelas vantagens deroduzir filhotes geneticamente variados

Se o sexo é tão dispendioso, então por que ele existe? O altoto de ajustamento da reprodução sexuada é presumivelmente

compensado pela vantagem de produzir filhotes geneticamente<ni.ados quando o ambiente varia com o tempo ou o espaço.

Claramente, o genitor que sobrevive para reproduzir está bemadaptado às condições de seu ambiente. A variação genética en-

os seus filhotes aumenta a chance de que pelo menos algunsles estarão bem adaptados às condições que diferem daquelas

do ambiente do genitor. Um outro fator que poderia favorecer oxo é a eliminação de mutações, que de outra forma se acumu-

lariam nos clones dos indivíduos produzidos assexuadamente.As mutações surgem em cada geração, e a maioria é deletéria.A recombinação durante a meiose toma a remoção de mutaçõespossível. Mas são estas vantagens suficientes o bastante parasobrepujar o custo dobrado da meiose?

Uma resposta parcial para esta questão vem da distribuiçãoesporádica da reprodução assexuada entre os animais complexos.Por exemplo, a maioria das espécies de vertebrados que se re-produzem assexuadamente pertencem a gêneros, tais como Am-bystoma (salamandras), Poeciliopsis (peixes) e Cnemidophoruslagartos), nos quais outras espécies são sexuadas. Esta obser-vação sugere que espécies puramente assexuadas tipicamentenão têm histórias evolutivas longas; se tivessem, esperaríamos.er outros grupos taxonômicos maiores de espécies comparti-

lhando este atributo. Assim, o potencial evolutivo de longo pra-zo das populações assexuadas parece ser baixo, possivelmentedevido à sua variação genética grandemente reduzida.

Uma exceção importante a este padrão são os rotíferos, daclasse Bdelloidea, um grupo de organismos de solo e água docesimples que constituem mais de 300 espécies. Os machos nãoexistem entre os bdeloides, que aparentemente têm reprodução

sexuada desde sua origem a dezenas de milhões de anos atrás.Recentemente, os pesquisadores do laboratório de Alan Tunna-liffe, na Universidade de Cambridge, descobriram alguma coi-

sa inesperada em um dos genes das espécies de bdeloides: ogene foi duplicado dentro do seu genoma, e cada uma das duasópias produz uma proteína ligeiramente diferente com uma fun-

ção diferente. Ambas as proteínas proporcionam resistência aose tresses da seca, mas elas funcionam de formas diferentes emlugares diferentes nas células. Os pesquisadores descobriram quee ta divergência funcional das cópias de um gene duplicado po-deria ser um mecanismo para gerar diversidade no pool genéticode uma espécie assexuada. De fato, como estes rotíferos não têmsexo para quebrar as combinações genéticas favoráveis, a repro-dução assexuada poderia ser mesmo favorável à criação de umadiversidade genética desta forma.

A despeito destes casos raros de partenogênese, a reproduçãoexuada é a regra entre os organismos multicelulares. Devido aousto dobrado da meiose ser tão grande, os ecólogos acreditam

que, se queremos entender como a evolução mantém o sexo, éimportante encontrar uma vantagem de curto prazo significativada reprodução sexuada. De outra forma, a reprodução assexuadadeveria evoluir na maioria das populações. A maioria dos mo-delos teóricos baseados em variação temporal espacial no am-biente físico simplesmente não produzem uma vantagem grandeo bastante para compensar o custo dobrado da meiose. Uma ex-plicação alternativa promissora é a de que o sexo proporcionauma variação genética necessária para responder às mudançasbiológicas no ambiente - particularmente mudanças nos pató-genos.

Sexoe Evolução 145

Os parasitas, especialmente os micróbios, que cau am doen-ças em seus hospedeiros, são chamados de patógenos. Estesorganismos podem evoluir muito rapidamente, porque o tamanhode suas populações são grandes e seus tempos de geração curtocomparados com os de seus hospedeiros. A capacidade do pa-tógenos em desenvolver respostas às defesas de seus hospedeirocolocam um prêmio nas respostas evolutivas rápidas pelas po-pulações dos hospedeiros, que poderiam de certa forma eremlevadas a uma redução de número, e talvez à extinção, pelo au-mento dos patógenos virulentos. Qualquer genitor deveria ebeneficiar da produção de filhotes geneticamente diferentes de-le próprio, com combinações únicas de genes para defesas àsquais os patógenos dos pais não estão bem adaptados. Destaforma, o sexo e a combinação genética poderiam proporcionarum alvo móvel para os patógenos evoluindo e impedi-Ios de to-mar a dianteira. Esta ideia é chamada de hipótese da RainhaVermelha, assim denominada segundo a famosa passagem dolivro de Lewis Carroll Através do Espelho e o Que Alice Encon-trou Lá, no qual a Rainha Vermelha diz a Alice, "Agora, vejavocê, você deve correr o máximo que puder para se manter nomesmo lugar". Para este modelo funcionar, os patógenos devemter potencial para reduzir severamente o ajustamento de seushospedeiros, e seus efeitos devem ser fortemente dependentesdos genótipos de seus hospedeiros.

r ECÓLOGOS: OS parasitas e o sexo dos caracóis de águai EM CAMPO i'doce. Um dos mais convincentes testes da• .-;......i hipótese da Rainha Vermelha foi conduzidopor Curt lively e seus colegas da Universidade de indiana. Seuteste focalizou-se no caracol de água doce Potomopyrqus anii-podarum, um habitante comum dos lagos e córregos na NovaZelândia. A maioria dos caracóis são assexuados, todos clonesfemininos, mas algumas populações em certas localidades têmcerca de 13% de machos - o bastante para manter algumadiversidade genética. Os vermes trematoides do gênero Miero-phal/u5 normalmente infectam os caracóis e os esterilizam. Oshospedeiros finais no complexo ciclo de vida do Mierophallus- isto é, os hospedeiros dentro dos quais os estágios sexuadosdo parasita ocorrem - são patos. Sem surpresa, Microphallusé mais abundante em águas rasas d~ lagos, onde os po os sealimentam [Fig. 8.5).

Um experimento de competição de laboratório mostrou e ocaracóis assexuadosse reproduzem mais rápido do que os sexuo-dos. De fato, na natureza, os clones assexuados end a pre-dominar em áreas onde Mierophal/us está ausen e ou é ra o, por-ticularmente em águas profundas de grandes lagos. On e a pre-valência da infecção por Mierophal/us é alta, con o. os indiví-duos sexuados são comuns. Estadescoberta sugere q • a espei-to de suastaxas reprodutivas mais altas, os dones asse nõopodem persistir em face das altas taxas de porosi . a docom a hipótese da Rainha Vermelha, como os caracóis donesassexuados são geneticamente uniformes, o Mierophallus podeevoluir rápido o bastante para sobrepujar suas efesos.

livelye seuscolegas foram capazes de lestor esta i eia iron-do caracóis de três profundidades diferen esdo logo exandrina,Nova Zelândia, e expondo-os aos porasi as ab idos de cada gru-po de caracóis. Eles raciocinaram que se os porosi as inhamevoluído para se especializar em populações locais (de profundi-dade específica) de caracóis, então deveriam er um sucessomaiorem infeclar as populações com as quais eles evoluíram. isto é oque aconteceu, como mostrado na Fig. 8.6: os caracóis tiradosdas águas rasas foram infectados mais rapidamente por parasitastirados de águas rasas, e assim por diante. Além disso, as taxasde infecção foram relativamente baixas nos caracóis de águas


3 Os cistoseclodem quandoum caramujoé ingerido porum pato.

FIG. 8.S O verme trematoide Microphallusé um parasita com um ciclo de vida complexo.Os vermes adultos se reproduzem sexuadamen-te nos patos. Os estágios larvais se reproduzemassexuadamente nos caramujos, tornando-osestéreis. SegundoC. M. lively e J Jokela,Proc. R.Soco Lond. B 263 891-897 (1996)

4 Os vermes adultosse reproduzemsexuadamente nospatos.

Comece aqui:1 Os ovos entram no ambiente pelas fezesdos patos e são ingeridos pelos caramujos(indivíduos suscetíveissão infectados).

5

2 Os ovos edodern em centenasde larvas encistadas. Os caramujosinfectados tornam-se estéreis.

Os caramujos em águas mais profundas sãoinfectados, mas seus parasitas raramente voltamao ciclo das populações das águas rasas.

profundas, porque os parasitas tinham pouca oportunidade parase especializar naquelas populações de caracóis. lembre-se deque os hospedeiros finais - os patos - se alimentam na maiorparte em águas rasas, e assim somente as populações de parasi-tas de águas rasas ciciam regularmente através das populaçõesde hospedeiros caracóis. No lago Alexandrina, os caracóis daságuas mais profundas foram infectados em sua maioria por pa-rasitas de populações de águas rasas, quando os patos mergu-lhavam em águas profundas e deixavam parasitas para trás emmaterial Ieee! Como as águas profundas proporcionam um refú-gio parcial dos parasitas, as linhagens sexuadas de caracóis não

'" 30o'O/<l"tJ • Fonte de parasitas~.:: Água rasa'"o 20.S' •8/<l•../<l<)

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e 10 ...O> •bl)

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Água rasa A meia profundidade Em água profunda

Fonte de caramujos

FIG. 8.6 Os parasitas infectam melhor as papulações com as quaisevoluíram. As populações de caramujos (Pofamopyrgus anfipodarumlcoletados de cada uma de três profundidades no lago Alexandrinaforam expostas no laboratório aos parasitas (Microphol/usl coletodosdos caramujos das três profundidades diferentes. Dadosde C. M. livelye J jokslc, Ptoc. R. SOCo Land. B 263 891-897 (1996)

o 5

Distância da costa (m)

10

,se saem muito bem contra as linhagens assexuadas lá, e a pre-valência dos caracóis machos é baixa.

Se os parasitas desenvolveram probabilidades mais altas deinfectar indivíduos de clones mais comuns de caracóis ao longodo tempo, então seria esperado que os parasitas fossem menosprevalecentes nos clones raros devido à seleção natural não fa-vorecer a especialização sobre recursos raros. Contudo, os clonesraros que sofreram taxas baixas de parasitismo tenderiam a setornar mais abundantes ao longo do tempo, porque eles perma-necem férteis e podem substituir os clones altamente infectadosnuma população. Então, à medida que os clones se tornam co-muns, os parasitas deveriam se desenvolver para se especializarneles, e deveriam por fim reduzir sua abundância. Analbgamen-te, deveríamos ver uma cicloqern nas abundâncias relativas dosclones numa população assexuada ao longo do tempo. MarkDybdahl e Curt lively descobriram exatamente um ciclo dessesquando observaram clones de Potamopyrgus ao longo 'da costado lago Poerua, Nova Zelândia, durante cinco anos, ou cercade quinze gerações de caracóis. Os dados mostraram uma va-riação marcante nas abundâncias de quatro clones comuns, assimcomo um aumento marcante na taxa de infecção por Microphallusnos anos após um aumento nas abundâncias de um clone (Fig.8.7). Estes padrões estão consistentes com as previsões da hipó-tese da Rainha Vermelha .•

Diversos estudos recentes têm sustentado a hipótese da Rai-nha Vermelha. Por exemplo, os investigadores descobriram taxasmais altas de exocruzamento - isto é, acasalamentos com outrosindivíduos em vez de autopolinização - em espécies de plantasatacadas por uma variedade maior de patógenos fúngicos. Noestudo do verme-chato-planariano Schmidtea polychroa numlago no norte da Itália, investigadores descobriram que os indi-víduos partenogenéticos eram mais frequentemente infectadoscom diversos parasitas protozoários do que os indivíduos sexua-dos. A eliminação de mutações pareceu ser um benefício adicio-nal da reprodução sexuada nestas planárias: a mortalidade dosembriões era mais alta nos clones partenogenéticos, um sinal de


A taxa de infecção em 22dones aumenta após os anosnos quais ele é abundante... •••• •••.... ~-----~~~_</'~~"d:~~:~,;:;;..r # • • •• •

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FIG. 8.7 Os ciclos da prevalência dos parasitas se-guem os ciclos da abundância de clones assexuados.As frequências de dois clones diferentes numa populaçãodo corcrnu]o Potamopyrgus do lago Poerua e as taxas deinfecção de cada clone por Microphallus são apresenta-das para 5 anos. Segundo M. F. Dybdahl e C M. Lively,Evolulion 521057-1066 (19981

Órgão receptorcentral da fêmea

Anel das anterasna flor macho

FIG. 8.8 As plantas dioicas têm dois sexos separados. A árvoredioico Clusia grandiflora tem flores sexualmente dlrnórhcos. fêmea(acima) e macho (abaixo). Fotografios por Volker Bittrich.

que os clones tinham acumulado mutações deletérias ao longodo tempo. Mais ainda, as taxas de parasitismo e mortalidade doembrião estão correlacionadas entre os clones partenogenéticos,sugerindo que o parasitismo e a acumulação de mutação traba-lharamjuntas para favorecer a reprodução sexuada.

A despeito do sucesso deste programa de pesquisa, o sexopermanece uma das questões mais desafiadoras que os biólogosenfrentam. Neste ponto, devemos aceitar que o sexo está entrenós e vamos voltar nossa atenção para explorar algumas dasconsequências da reprodução sexuada na vida dos organismos.

Os indivíduos podem ter funçãofeminina, função masculina, ou ambosNos humanos estamos acostumados a pensar em termos de doissexos, feminino e masculino. Mas as funções sexuais femininae masculina podem ser combinadas no mesmo indivíduo, ou o

indivíduo pode mudar de sexo durante a sua vida. Quando ambasas funções ocorrem no mesmo indivíduo, aquele indivíduo é umhermafrodita (em homenagem ao mitológico Hermaphroditus,filho de Hermes e Afrodite, que enquanto ~ebanhava se uniu emum só corpo com uma ninfa). As funções masculina e femininanos hermafroditas podem ser simultâneas, como no caso demuitos caracóis e a maioria dos vermes, ou podem ser sequen-ciais: primeiro masculina em alguns moluscos, equinodermo eplantas; primeiro feminina em alguns peixes.

As plantas que apresentam sexos separados em indivíduosdiferentes são chamadas de dioicas, do grego di ("doi ") e oikos("habitante"; a mesma raiz da palavra "ecologia') (Fig. 8.8). Aplantas monoicas portam flores masculinas e femininas no mes-mo indivíduo. A configuração mais comum, contudo, é vista emplantas que possuem flores perfeitas (Fig. 8.?). que incluemambas as partes masculina e feminina. Embora o hermafroditasde flores perfeitas sejam responsáveis por mai de dois terços dasespécies de plantas, aproximadamente todas as combinações ima-gináveis de padrões sexuais são conhecidas. Populações da mesmaespécie de plantas têm hermafroditas e indivíduo masculinos oufemininos, ou masculinos, femininos e indivíduos monoicos, ouindivíduos hermafroditas com flores perfeitas e flores masculinasou femininas. A maioria das populaçõe hermafroditas são com-pletamente exocruzadas, o que significa que a fertilização acon-tece entre gametas de indivíduos diferentes. O caso mais raro deautofertilização será discutido no Capítulo 13.

O padrão sexual que ocorre numa dada população sexuadacom exocruzamento depende do custos de ajustamento relativoe dos benefícios para o indivíduo de ter um sexo ou ambos. Po-de-se medir as contribuições de ajustamento da função sexualmasculina e feminina pelo número de conjuntos de genes trans-mitidos aos filhotes através dos gametas masculinos ou femini-nos. Quando as fêmeas podem atingir ajustamentos adicionaisatravés de alguma quantidade de função masculina, ao desistirde uma pequena parte de sua função feminina, a seleção favore-ce os indivíduos que deslocam os recursos para a função mas-culina. Analogamente, os machos que podem adicionar uma fun-ção feminina e não cortar muito do ajustamento que poderiamatingir através da função masculina são também favorecidos pe-


o estigma é oórgão receptorda fêmea.

As anteras são osórgãos portadoresde pólen.

FIG. 8.9 As flores perfeitas contêm tanto os órgãos sexuais mas-culinos quanto os femininos. A flor perfeita da Miconia mirabilispossui anteras e carpelas. Fotogrofiade R.E.Ricklefs.

Ia seleção (Fig. 8.10). Pareceria que ambas as flores masculinae feminina pudessem adicionar a outra função sexual com pou-co custo. Sobretudo, a estrutura básica da flor e a apresentaçãofloral necessária para atrair polinizadores já estão no lugar emflores de um sexo. Sob estas circunstâncias, esperaríamos que ohermafroditismo surgisse frequentemente, como o faz entre asplantas e as formas mais simples de vida animal.

Muitas plantas hermafroditas têm mecanismos para prevenira alta fertilização e assegurar o exocruzamento. A autofertili-zação em muitas destas espécies é impedida por uma autoin-compatibilidade (SI) dos genes. Os indivíduos com os mesmosgenótipos SI (incluindo um indivíduo que se acasala com elemesmo) não podem produzir filhotes. Em muitos casos, o pólenque cai sobre um estigma com o mesmo alelo SI não germinanem cresce. Nas espécies com sistemas SI, a seleção favorecenovos alelos que evitam a incompatibilidade com os alelosexistentes na população, e assim a diversidade alélica é fre-quentemente muito alta. Assim, o sistema SI proporciona al-gumas das vantagens dos sexos separados, enquanto retém am-bas as funções sexuais masculina e feminina do mesmo indi-víduo.

Os sexos separados são favorecidos pela seleção quando ga-nhos no ajustamento de adicionar uma função sexual trazemperdas maiores na outra função sexual (Fig. 8.11). Este pode sero caso quando o estabelecimento de uma nova função sexualembute um custo fixo substancial antes que quaisquer gametaspossam ser produzidos. A função sexual em animais complexosexigem gônadas, duetos e outras estruturas para transmitir osgametas. Mais ainda, em muitos animais, a masculinidade de-manda e pecializações para atração ao acasalamento e combate

A função feminina podeser adicionada com poucaperda na função masculina. o ajustamento do

hermafradita (HM + HF)

excede o ajustamento do~ macho (M) ou da fêmea (F).

~M~1HM--io:.~S~S~::I

<'

A função masculinapode ser adicionadacom pouca perdana função feminina.

HF

Ajustamento via função feminina

FIG. 8.10 A seleção natural às vezes favorece os hermafroditas.Quando as funçõesmasculinaou femininapodem ser adicionadas compouca perda de ajustamento para a função sexual oposta, os hermo-froditas podem excluiros machos e as fêmeas de uma população.

A adição da função femininareduz substancialmente afunção masculina.

Ajustamento do hermafrodita(HM + HF) é menor doque o do macho (M)ou da fêmea (F).

HF FAjustamento via função feminina

FIG. 8.11 A seleção natural às vezes favorece a separação dossexos. Quando as funções masculina e feminina interferemuma coma outra no mesmo indivíduo, os hermafroditas têm menos sucesso doque os machos e as fêmeas e são excluídos da população.

com outros machos, e feminilidade requer especialização paraprodução de óvulos ou cuidados com a prole. Tais custos fixospodem colocar o hermafroditismo em desvantagem comparadocom a especialização sexuada. De fato, o hermafroditismo ocor-re raramente entre espécies de animais que ativamente buscamparceiros e se engajam em cuidados com a prole. Ele é muitomais comum entre animais aquáticos sedentários que simples-mente descartam seus gametas na água.

MAISNA

REDE

Hermafroditismo Sequencia/. Alguns organismos são pri-meiro machos, e então se tornam fêmeas mais tarde emsuas vidas, ou vice-versa.

A razão sexual dos filhotes émodificada pela seleção naturalOs indivíduos masculino e feminino diferem com relação aosseus requisitos ecológicos e suas interações sociais nas popula-ções. Consequentemente, o ajustamento relativo dos machos edas fêmeas pode mudar, dependendo da disponibilidade de re-cursos, da densidade populacional e outros fatores. Dependendodo ajustamento relativo dos filhotes machos e fêmeas, os paispoderiam produzir mais de um sexo do que de outro. Natural-mente, esta estratégia depende da capacidade dos pais em con-trolar a proporção relativa de machos e fêmeas (a razão sexual)entre seus filhotes. De fato, muitos estudos mostraram que a ra-zão sexual está tanto sob o controle genético quanto individual,e que ela responde à influência seletiva no ambiente.

s.om

0-

Os mecanismos da determinação sexual

Nos organismos com sexos separados, se um indivíduo se tornaum macho ou uma fêmea, depende de diversos mecanismos. Noshumanos e em outros mamíferos, aves e muitos outros organis-mos, o sexo é determinado pela herança de cromos somos espe-cíficos do sexo. As fêmeas de mamíferos têm dois cromossomosX, e assim têm um genótipo XX, enquanto os machos têm umcromossomo X e um cromossomo Y, e assim têm um genótipoXY. Ocromossomo Y é específico dos machos e uma única có-pia do cromos somo Y herdada do pai determina que um zigotose desenvolverá em um macho. Os machos produzem esperma-tozoides portadores de X e portadores de Y em números aproxi-madamente iguais. As fêmeas produzem somente gametas por-tadores de X. Assim, em média, metade da progênie numa po-pulação será de fêmeas e metade de machos.

Se isso fosse o fim da história, então teríamos pouco mais adizer sobre as razões sexuais nas populações, mas de fato é ape-nas o começo. Muitos fatores podem alterar a razão sexual num

osmo

FIG. 8.12 O budião-azul é um hermafrodita sequencial. Os in-divíduos jovens desta espécie desenvolvem-se em machos (como oapresentado aqui) ou fêmeas, dependendo do contexto social. ©ZigmundLeszczynski/AnimaisAnimais;todosos direitosreservados.

Sexos.c.oocôo 149

sistema de determinação de sexo XY, incluindo a ompençaoentre os espermatozoides portadores de X e Y para fertilizar oóvulos ou selecionar o aborto dos embriões machos ou fêmeas.Em aves e borboletas, a fêmea é o sexo com conjunto de cro-mossomos XY, e assim as fêmeas podem ajustar a razão sexualde seus filhotes durante a formação do óvulo controlando se umcromossomo X ou Y atinge o óvulo. Quando um único óvulohaploide é formado de uma célula de germinação diploide. s0-mente um de quatro conjuntos de núcleos haploides re ultanteda meiose é passado para o óvulo. Em consequência, o i temareprodutivo da fêmea tem algum controle sobre se os conjuntode cromos somos portadores de X ou Y são distribuídos entre oóvulos. Este controle é tão preciso que em muitas espécies deaves a chance de um filhote ser macho muda previsivelmente doprimeiro até o último óvulo posto na ninhada, possivelmentecomo uma forma de controlar as interações competitivas entreos filhotes machos e fêmeas.

Em algumas espécies, o sexo é determinado pelo ambientefísico. Em diversas espécies de tartarugas, lagartos e aligátores,o sexo de um indivíduo é determinado pela temperatura na qualele se desenvolve no ovo. Nas tartarugas, os embriões que sedesenvolvem em baixas temperaturas produzem machos, e aque-les que se desenvolvem em temperaturas mais altas produzemfêmeas; o inverso é verdadeiro nos aligátores e lagartos.

MAIS Determinação Ambienta/ do Sexo. Em muitos répteis, oR~~E sexo é determinado pela temperatura na qual o embrião

cresce.

Em algumas espécies de peixes, se um jovem se desenvolveem macho ou fêmea depende fortemente do ambiente social. Obudião-azul (Thalassoma bifasciatum), uma espécie comum derecife de coral (Fig. 8.12), é um hennafrodita sequencial. Quan-do indivíduos de budião-azul são criados em isolamento. eleinvariavelmente se desenvolvem em fêmeas. Quando ão criadoem pequenos grupos, contudo, pelo menos um dos indivíduo edesenvolve inicialmente em macho sem passar por uma fase fe-minina. As fêmeas podem se tornar machos mais tarde na vida,quando crescerem o bastante para competir por território norecife, mas os machos primários nunca mudam eu sexo.

rEcOlõGàs: Os efeitos da pesca na troca de sexo. A cos a! EM CAMPO do sul da Califórnia e da Baixa Colilórnio éI lugar de um peixe fascinan e chamado cabe-ça-de-carneiro da Califórnia (Semicossyphus pu/cher). Ese peixeé um hermafrodita sequencial: uma vez que ele atinge a maturi-dade sexual, ele se reproduz primeiro como uma fêmea, masentão, após crescer para um tamanho um pouco maior, muda seusexo e se reproduz como macho. Como a maioria dos atributosde histórias de vida, a cronologia da troca de sexo está relacio-nada com o sucesso reprodutivo. Os machos são lerritoriais, epequenos indivíduos não podem competir com os grandes machospara assegurar locais de acasalamento. Assim, pequenos indiví-duos gozam de um sucesso reprodutivo maior como fêmeas. Gran-des indivíduos, contudo, podem obter mais acasalamentos e pro-duzir mais filhotes reproduzindo-se como machos.

O cabeça-de-carneiro da Califórnia tem sido alvo de recentespescas comerciais e recreativas. De acordo com Scott Hamiltone seus colegas da Universidade da Califórnia em Santa Bárbara,algumas populações do cabeça-de-carneiro têm sofrido poucapressão de pesca, enquanto outras populações têm sofrido dapesca esportiva desde meados da década de 1960, ou comer-cialmente pescadas desde o fim da década de 1980. Como os

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FIG. 8.13 Uma forte pressão de pesca alterou as idades de ma-turidade e troca de sexo no cabeça-de-carneiro da Califórnia. Asidades de maturidade e de troca de fêmea para macho são mostra-das para as populações do cabeça-de-carneiro da Colitórnio ($emi-cossyphus pulcherl nas décadas de 1960 a 1980 e em 1998 naBahía Tortugas (pouca pesca), na ilha Catalina (pesca recreativamoderada) e ilha de San Nicolas (forte pesca comercial). SegundoS l. Hamiltonet 01, Ecological Applications 17:2268-2280 (2007).

peixes maiores são preferidos em ambas as pescas, os pesquisa-dores se perguntaram se as populações do cabeça-de-carneirosofrendo uma remoção contínua dos seus indivíduos maiores nãopassaria por mudanças em suas histórias de vida.

Comparando-se os dados históricos dos peixes coletados dofim dos anos 1960 até o início da década de 1980 com os dadossobre os peixes que eles coletaram em 1998, Hamilton e seuscolegas foram capazes de determinar se as histórias de vida,atuais e históricas, diferiam. Numa população que tinha passadopor relativamente pouca pesca (Bahía Tortugas), eles descobriramque nem a idade da maturidade, nem a idade de troca de fêmeaspara macho, tinham mudado. Numa população que tinha passa-do por pesca recreativa (ilha Catalina), a idade de maturidadenão tinha mudado, mas os peixes nesta população agora trocamde sexo mais cedo do que faziam algumas décadas atrás. Numapopulação sob forte pressão de pesca comercial (ilha de SanNicolas), tanto a maturidade quanto a mudança de sexo, ambasnuma idade mais nova, mudaram (Fig. 8.13).

Em populações fortemente pescadas, como mencionado noCapítulo 7, uma idade mais precoce de maturidade é favorecidaporque poucos indivíduos vivem até uma idade maior, e qualquerindivíduo que possa se reproduzir mais cedo será favorecido.Uma idade mais precoce de troca de sexo é favorecida porquea remoção dos peixes grandes se reporta à remoção dos machos.Assim, qualquer indivíduo que pode mudar de fêmea para macho

mais cedo terá um número maior de fêmeas potenciais com asquais ele possa se acasalar e menos competição dos machosmaiores. Desta forma, as atividades humanas podem influenciaras histórias de vida de organismos em períodos de tempo relati-vamente curtos .•

Evolução da razão sexualQuando os sexos são separados, pode-se definir a razão sexualentre a progênie de um indivíduo ou de uma população como onúmero de machos em relação ao número de fêmeas. Como asfêmeas e os machos ocorrem numa relação de aproximadamen-tel: 1 na população humana, e nas populações da maioria dasespécies também, consideramos que a razão sexual 1:1 é a con-dição normal e olhamos os desvios desta razão como casos es-peciais. Contudo há muitos destes desvios.

Como vimos, um sistema de determinação de sexo XY tendea produzir uma razão sexual de 1:1. Contudo, em vez de usaresta tendência para explicar os números aproximadamente iguaisde machos e fêmeas observados, deveríamos nos perguntar porque este mecanismo particular de determinação sexo é tão co-mum. Isto é, por que é um mecanismo que produz uma relaçãosexual de 1:1 aparentemente favorecida pela seleção natural?

Podemos explicar a predominância da razão sexual de 1:1pelo seguinte raciocínio simples, delineado no início deste capí-tulo: cada filhote de uma união sexuada tem exatamente umamãe e um pai. Consequentemente, se uma razão sexual de umapopulação não for 1:1, indivíduos do sexo mais raro gozarão desucesso reprodutivo maior porque competirão por acasalamentoscom menos competidores do mesmo sexo (Fig. 8.14). Por exem-plo, se uma população de dois machos e cinco fêmeas produzirdez filhotes, cada macho contribuirá com cinco conjuntos degenes para aqueles filhotes, mas cada fêmea contribuirá somen-te com dois conjuntos de genes. Consequentemente, os indiví-duos do sexo mais raro contribuiriam com mais conjuntos deseus genes para as gerações subsequentes do que o sexo maiscomum o faria. Assim, quando uma população tem mais fêmeasdo que machos, a seleção natural favorecerá qualquer tendênciagenética da parte de um genitor para produzir uma proporçãomaior de filhotes machos. Isto aumentará a frequência de machosna população e trará a razão sexual de volta para perto de 1:1.Analogamente, quando as fêmeas são o sexo mais raro, os ge-nótipos que aumentam a proporção da progênie feminina serãofavorecidos, e a frequência de fêmeas na população aumentará.Quando machos e fêmeas são igualmente numerosos, os indiví-duos de ambos os sexos contribuem igualmente para as futurasgerações em média, e diferentes frequências de machos e fême-as produzidos aleatoriamente entre a progênie de um indivíduonão têm consequência para o seu sucesso relativo reprodutivo delongo prazo. Como o ajustamento dos genes que afetam a razãosexual depende das frequências de machos e fêmeas numa po-pulação, diz-se que a evolução da razão sexual é o produto daseleção dependente da frequência.

MAIS A Condição Feminina e a Razão Sexual dos Filhotes. AsNA fêmeas de mamíferos deveriam produzir filhotes machos

REDE somente quando elas estão em excelentes condições epodem criar filhos que são competidores superiores.

Esta explicação para a razão sexual 1:1 depende, contudo, deos indivíduos terem a capacidade de se acasalar com indivíduonão aparentados numa grande população. Quando os indivíduo

7'

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Quando os machos são osexo raro, seu ajustamentoexcede o das fêmeas.e~eqpqp*t(Je~*@

Quando os machos são o sexomais frequente, seu ajustamentoé menor que o das fêmeas.

5 fêmeas produzem J Ofilhotes @§@@@@@@@@

5 fêmeas contribuem com-- J Oconjuntos de genes, ou _

2 por fêmea

2 machos contribuem com-- 10 conjuntos de genes, ou -

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~)1/A~ ti 1,25 por macho

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FIG. 8.14 A vantagem do sexo raro leva àrazão sexual de 1:1. Como cada filhote temcontribuições genéticas iguais de seu pai e desua mãe, o sexo mais raro na população con-tribui, em média, com mais conjuntos de seusgenes para a próxima geração. Este fato ex-plica as proporções praticamente iguais demachos e fêmeas observadas na maioria daspopulações.

Mãe

Mãe

po-da

As

Filhote - razão sexual 4 !:4 •~------ ·_~-_- __ -116 conjuntos de genes nos netos I-~-

@@@@

Filhote - razão sexual 7 !:1. 49 conjuntos de genes nos netos

FIG. 8.15 A competição por acasalamento local favorece a produção de filhas. Quando as oportunidades de acasolamento são res-tritas aos irmãos, e a fecundidade total (número de filhotes fêmeas e machos) é limitada, as fêmeas devem produzir uma alta proporção defilhas na sua progênie.


não se dispersam para longe de onde nasceram, ou quando seacasalam antes da dispersão, o acasalamento normalmente ocor-re entre parentes próximos (uma situação conhecida como en-docruzamento). Num extremo, o acasalamento pode ocorrerentre a progênie de um determinado genitor. Nesta situação, co-nhecida como competição por acasalamento local, a competi-ção entre machos por acasalamento ocorre entre irmãos. Do pon-to de vista do genitor destes filhotes, um filho serviria tão bemquanto muitos para fertilizar suas irmãs e propagar os genes dogenitor. Nesta situação, o número de cópias de seus genes queuma mãe passa para a sua neta depende somente do número defilhas que produz, porque cada contribuição genética do filhopara os filhotes daquelas filhas também virá da mãe. Assim, asfêmeas que produzem filhas à custa de filhos terão mais netos emaior ajustamento evolutivo (Fig. 8.15).

O acasalamento irmão-irmã ocorre normalmente em certasvespas que parasitam outros insetos ou deixam seus ovos e com-pletam seu desenvolvimento larval dentro de frutas de certasplantas (Fig. 8.16). Para muitas destas espécies, os hospedeirossão tão escassos, e os acasalamentos tão difíceis de realizar, queas fêmeas se acasalam onde elas eclodem antes de se dispersa-rem para encontrar novos hospedeiros sobre os quais depositarseus próprios ovos. Estas vespas podem determinar a razão dosexo entre sua progênie, e aquela razão pode ser prevista pelograu de endocruzamento que seus filhotes experimentarão.

Quando uma única vespa fêmea parasita o hospedeiro, seusfilhotes fêmeas serão limitados a se acasalar com seus irmãos.Sob estas circunstâncias, os filhotes machos contribuiriam pou-co para o sucesso reprodutivo de sua mãe, como descrito acima.Portanto, estas vespas desviam a razão sexual de sua progêniegrandemente em favor de fêmeas - até o ponto de produzir so-mente um macho por ninhada em algumas espécies. Os machosde muitas dessas espécies não possuem asas, e em casos extre-mos fertilizam suas irmãs ainda como larvas dentro do hospe-deiro. Quando duas ou mais fêmeas depositam seus ovos nomesmo hospedeiro, contudo, os filhotes machos podem se aca-salar ou com as suas irmãs ou com as filhas das outras fêmeas.Assim, como seria esperado, a proporção de machos numa ni-nhada aumenta à medida que aumenta a possibilidade de queirmãos possam inseminar os filhotes fêmeas de outra fêmea.

FIG. 8.16 Muitasvespas parasitas se acasalam com irmãos nosseus hospedeiros. Uma vespa fêmea braconídia (Nasonia vitripennis)deposita seus ovos na pupa de uma mosca. Suas filhas amadurece--ôo e se acasalarõo com seus irmõos na pupa antes de se dispersa-'S~ oara depositar seus próprios ovos. Cortesia de John H. Werren.

Como as vespas controlam o sexo de seus filhotes? Os hime-nópteros (abelhas, formigas e vespas) determinam o sexo de seusfilhotes por um mecanismo incomum: os ovos fertilizados pro-duzem fêmeas e os ovos não fertilizados produzem machos. Con-sequentemente, as fêmeas são diploides e os machos haploides,uma condição conhecida como haplodiploidismo. As fêmeasreprodutivas podem controlar a razão sexual de seus filhotessimplesmente armazenando espermatozoides quando elas se aca-saIam e usando-o - ou não - para fertilizar seus ovos.

Os sistemas de acaso lamento descrevemo padrão de acoplamento de machose fêmeas numa populaçãoO sistema de acasalamento de uma população descreve o pa-drão de acasalamentos entre machos e fêmeas - por exemplo,o número de acasalamentos simultâneos ou sequenciais que ca-da indivíduo tem e a permanência da união do casal entre eles.Assim como a razão sexual, o sistema de acasalamento de umapopulação está sujeito à seleção natural e à modificação evolu-tiva. Consequentemente, os sistemas de acasalamento podemnormalmente ser explicados pelas relações ecológicas dos indi-víduos.

Os sistemas de acasalamento refletem a variaçãono sucesso reprodutivo masculino e femininoÉ uma assimetria básica da vida que as funções masculina e fe-minina contribuem diferentemente para o ajustamento evolutivode um indivíduo. O sucesso reprodutivo de uma fêmea dependeda capacidade dela de produzir ovos e de outra forma proporcionara ela filhotes. Cada grande gameta feminino demanda muito maisrecursos do que cada pequeno gameta masculino, e assim a capa-cidade de uma fêmea em obter recursos para construir seus ovosdetermina sua fecundidade. O sucesso reprodutivo de um machonormalmente depende do número de ovos que pode fertilizar.

Os machos que se acasalam com tantas fêmeas quanto con-seguem localizar normalmente proporcionam aos seus filhotesnão mais do que conjuntos de genes. Tais machos são ditos pro-míscuos. A promiscuidade normalmente impede uma ligaçãoduradoura do casal. Entre os táxons animais como um todo, apromiscuidade é de longe o sistema de acasalamento mais co-mum, e é universal nas plantas de exocruzamento, A promiscui-dade está associada com um alto grau de variação no sucesso deacasalamento do macho: alguns machos promíscuos podem ob-ter dúzias de acasalamentos enquanto outros nenhum.

Quando os óvulos e os espermatozoides são liberados direta-mente na água ou o pólen é descartado no vento, muito da va-riação no sucesso de acasalamento do macho é simplesmentealeatório. Se um espermatozoide em particular é o primeiro aencontrar um óvulo, isso é em grande parte uma questão de sor-te. Quando os machos atraem ou competem por acasalamentos,contudo, o sucesso reprodutivo pode ser influenciado por fatorescomo o tamanho do corpo e a qualidade das apresentações decorte, que são controladas por fatores genéticos e pela condiçãodo macho, como veremos abaixo. Mesmo quando a fertilizaçãoé aleatória, os machos que produzem a maioria dos espermato-zoides ou pólen estão ligados ao pai da maioria dos filhotes emmédia.

O sistema de acasalamento no qual um único indivíduo deum sexo forma ligações duradouras com mais de um indivíduo

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FIG. 8.17 Os elefantes-marinhos são polígamos. Machos bem-sucedidos atraem muitas fêmeas e as defendem contra os avançossexuais de outros machos. Frans Lanting/Minden Pictures.

do sexo oposto é chamado poligamia. Mais frequentemente, ummacho se acasala com mais de uma fêmea, em cujo caso o sis-tema é denominado de poliginia (literalmente, "muitas fêmeas").Os casos raros de uma única fêmea ter mais do que um acasala-mento com um macho são denominados de poliandria. A poli-ginia pode exigir que o macho defenda diversas fêmeas contratentativas de acasalamento de outros machos (Fig. 8.17), ou de-fenda territórios ou sítios de ninhos aos quais as fêmeas sãoatraídas para criar seus filhotes. Assim, a poliginia pode surgirdevido a um macho querer impedir acesso de outros machos amais de uma fêmea, em cujo caso a sua contribuição para suaprogênie pode ser primordialmente genética, ou porque ele podecontrolar ou proporcionar recursos de que as fêmeas precisampara a reprodução.

A monogamia é a formação de uma união entre um machoe uma fêmea que persiste pelo período que é exigido para criarseus filhotes, e o qual pode durar até que um deles morra. A mo-nogamia é favorecida primordialmente quando os machos podemcontribuir substancialmente para o número e a sobrevivência deseus filhotes proporcionando cuidado parental. Assim, é maiscomum em espécies com filhotes dependentes, que podem sercuidados igualmente bem por ambos os sexos. A monogamianão é comum em mamíferos, porque os machos nem carregamo embrião em desenvolvimento nem produzem leite. Mas é co-mum entre aves, especialmente aquelas nas quais os pais alimen-tam seus filhotes. As aves macho e fêmea podem encubar ovose alimentar os jovens igualmente bem.

Levantamentos genéticos recentes de populações de aves mo-nogâmicas revelaram que outros machos diferentes do parceiroda fêmea podem ser o pai de alguns de seus filhotes em resulta-do da assim chamada copulação extrapar ou EPC. Um terçoou mais dos filhotes produzidos por algumas espécies monogâ-micas contêm um ou mais filhotes produzidos por um machodiferente. A maioria das EPCs são acasalamentos com machosde territórios vizinhos. Este comportamento certamente aumen-ta, a um custo relativamente pequeno, o ajustamento daquelesmachos vizinhos. Não se sabe se a EPC aumenta o ajustamento

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de uma fêmea acasalada, mas poderia er se - izffihostiverem melhores genótipos do que seu par. OG. se o re-produtivo dela é aumentado por uma maior' > genéricaentre seus filhotes. A constante ameaça de EPC- também se e-cionou fortemente para comportamentos de guarda lilamento por parte dos machos durante seus períod s delamento e fertilidade.

As plantas podem também ter sistemas de acasalamento .tante complexos, mesmo que a maioria das espécie consi emindivíduos hermafroditas. Em um sistema alternativo chamadode ginodioicia, hermafroditas e fêmeas coexistem na me mpopulação. A ginodioicia ocorre quando as mutações urgementre plantas hermafroditas que levam à esterilidade no macho.dessa forma criando plantas que são, para todos os propó ito .fêmeas. Em muitos casos, estes genes estão presentes nos cio-roplastos e são transmitidos por herança citoplasmática do ge-nitor fêmea. Este é o caso do tomilho-comum (Thymus vulgaris).um nativo da região mediterrânea que é reconhecido como umaerva usada para dar cheiro aos alimentos.

Entre as plantas de flores, os genes citoplasmáticos são trans-mitidos somente através dos gametas femininos - os óvulos.Os gametas masculinos consistem quase inteiramente em núcleos,e passam muito pouco citoplasma para o zigoto. Assim, é a ge-nitora feminina que transmite cloroplastos, e os genes que elescontêm, ao zigoto, junto com o citoplasma no óvulo. Quando afunção masculina (isto é, a flor macho e a produção de pólen)compete com a produção feminina (produção de óvulo) pelosrecursos da planta, os genes citoplasmáticos que reduzem a fun-ção masculina ou mesmo causam esterilidade masculina são for-temente favorecidos, porque a função masculina não contribuipara o ajustamento dos genes citoplasmáticos. Contudo, a pres-são de seleção sobre os genes citoplasmáticos está em vantagemsobre a dos genes nucleares, que são transmitidos igualmenteatravés das funções masculina e feminina. Se os genes da este-rilidade masculina aumentarem em frequência, as populaçõespodem não ter bastante hermafroditas com função masculinapara proporcionar pólen para a fertilização, e o sucesso repro-dutivo feminino pode declinar. Sob estas circunstâncias, os genesrestauradores nucleares, que bloqueiam a ação dos genes da es-terilidade citoplásrnica, são fortemente favorecidos para restau-rar a função sexual masculina.

Estas pressões de seleção compostas nos genes citoplasmáti-cos e nucleares constituem um conflito constante que determinamudanças nas razões sexuais das populações de tomilho. A razãosexual real de uma população depende da disponibilidade deesterilidade masculina e genes restauradores. Cada um destestipos de genes surge esporádica e espontaneamente por mutação.Ao longo do tempo, a razão sexual para o tomilho está raramen-te em equilíbrio - ela está constantemente mudando para tráse para a frente entre níveis relativamente altos e baixos de e te-rilidade masculina.

Esta breve revisão de sistemas de acasalamento mal arranhoua superfície deste fascinante e complexo tópico. ocê poderiadesejar buscar informação sobre o gudião, no qual o ma hotêm duas variedades: indivíduos grandes e dominante que de-fendem territórios de procriação e pequeno macho furtivo queroubam copulações com fêmeas atraídas para o território domachos dominantes. De fato, os peixe podem ter a maior gamade táticas reprodutivas de qualquer grupo animal. Algumas e -pécies partenogenéticas eliminaram o macho. mas as fêmeasdevem, contudo, se acasalar com macho de uma e pécie dife-rente para iniciar o desenvolvimento de eu óvulo . O conflitosentre os sexos, particularmente em e pé ies promíscuas, é um


tema comum no mundo animal. As fêmeas podem ser severa-mente feridas por tentativas de copulação repetidas dos machos,e em muitas espécies as fêmeas têm estratégias para impedir is-so. Muito desta incrível diversidade de comportamento tem sidoregistrada em diferentes circunstâncias ecológicas de espécies,como veremos a seguir.

MAISNA

. REDE

Estratégias Alternativas Reprodutivas dos Machos. Ma-chos de diferentes espécies assumem diferentes aborda-gens para ganhar os favores de uma fêmea.

o modelo limite de poliginia: Relacionandoos sistemas de acasalamento com a ecologiaEm alagados de tifáceas (Typha) por toda a América do Norte,machos de tordos-sargentos (Agelaius phoeniceus) estabelecemterritórios no início da primavera (Fig. 8.18). O habitat de ala-gado é heterogêneo em relação à cobertura da vegetação e àprofundidade da água, o que afeta o suprimento de alimento e asegurança dos ninhos contra os predadores, e portanto estes ter-ritórios variam grandemente em sua qualidade intrínseca. Asfêmeas voltam para as áreas de procriação depois dos machos,pelo tempo que os machos já estabeleceram territórios. O queestas fêmeas procuram para o acasalamento?

Como vimos, uma fêmea aumenta sua fecundidade escolhen-do um território ou um parceiro de alta qualidade. Um machoganha ajustamento aumentando o número de seus acasalamentos,enquanto o seu território contiver suficientes recursos. Assim, apoliginia surge quando uma fêmea pode obter um sucesso repro-

FIG. 8.18 O macho do tordo-sargento faz uma apresentaçãonotável. Os mochos que se estabelecem nos territórios no primaveracozemapresentações paro atrair os fêmeas e defender seusterritórios::::::-"0 outros mochos. Fotografiade RichordDayl AnimaisAnimais.

dutivo maior compartilhando um macho com uma ou mais fê-meas do que ela poderia formando uma relação monogâmicacom outro macho.

Suponha que a qualidade de dois territórios de machos difiramtanto que uma fêmea poderia criar tantos filhotes no territóriomelhor, enquanto compartilhando-o com outras fêmeas e tendopouco ou nenhuma ajuda do seu parceiro, quanto num territóriopior com a ajuda de um parceiro monogâmico. O ponto no qualo sucesso reprodutivo de uma fêmea poligínica num territóriomelhor iguala aquele de uma fêmea monogâmica num territóriopior é denominado de limite de poliginia (Fig. 8.19). De acordocom o modelo de limite de poliginia, ela poderia ocorrer somen-te quando a qualidade dos territórios dos machos varia tanto quealgumas fêmeas teriam sucesso reprodutivo maior quando aca-saladas com um macho poligínico num território de alta quali-dade do que se acasaladas com um macho monogâmico numterritório de baixa qualidade.

As fêmeas de tordos-sargentos parecem avaliar a qualidadedos territórios dos machos, e as primeiras fêmeas a chegarem seunem monogamicamente com os melhores machos - isto é,aqueles que retêm os melhores territórios. Uma fêmea tardia éconfrontada com a escolha entre se acasalar monogamicamente

A qualidade do território de um macho acasalado num territóriomelhor excedeaquela de um macho solteiro num território pior,e assim ultrapassa o limite de poliginia para a escolha da fêmea.

c=J Macho solteiroc=J Macho acasa!ado

Limite depoliginia

......./ _ .

Quando os territórios têm qualidades semelhantes,nenhum deles excedeo limite de poliginia, e as fêmeaspreferem machos solteiros.

Maior Menor

Classificação

FIG. 8.19 O modelo de limite de poliginia prevê a variação naqualidade do habitat na qual a poliginia ocorrerá. Quando a qua-lidade do habitot vario o bastante, os fêmeas podem gozar de umsucesso maior acasalando-se poliginicamente com um mocho deterritório de melhor qualidade do que com um solteiro de territóriode pior qualidade. .

.-

om um macho de território de qualidade baixa ou poliginica-mente com um macho de território de qualidade alta, mas com-partilhando seus recursos com uma ou mais outras fêmeas. Apoliginia é favorecida neste sistema pela grande variação de re-ursos no ambiente do alagado. Ao contrário dos tordos-sargen-

tos, muitas aves de floresta vivem em habitats que são maishomogêneos que os alagados. Como os territórios das aves dasflorestas variam menos em qualidade, a maioria dessas espéciesão principalmente monogâmicas; poucos territórios situam-se

acima do limite de poliginia.

A seleção sexual pode resultarem dimorfismo sexualA despeito do sistema de acasalamento, os estágios iniciais dereprodução em muitas espécies envolvem escolher parceiros.

os sistemas de acasalamento promíscuo e poligênico, os ma-chos ganham ao se acasalarem com quantas fêmeas puderem,mas a escolha dos machos é normalmente uma prerrogativa dafêmea. Como deve uma fêmea escolher entre machos que fazema corte pela sua atenção? Se os machos diferirem em caracterís-ticas óbvias que pudessem afetar o sucesso reprodutivo de umafêmea, e se seus filhotes pudessem herdar aqueles atributos, eladeveria escolher acasalar-se com um macho de mais alta quali-dade. Naturalmente, os machos deveriam fazer tudo que estives-se em seu alcance para propagandear sua qualidade - eles de-veriam "se mostrar". Esta intensa competição entre machos poracasalamentos resultou na evolução de atributos masculinos pa-ra uso em combate com outros machos ou para atrair fêmeas.Essa seleção de um sexo por características específicas nos in-divíduos do sexo oposto é denominada de seleção sexual.

O resultado comum da seleção sexual é o dimorfismo sexual,significando uma diferença na aparência externa entre machose fêmeas da mesma espécie. A seleção sexual tende a produzirdimorfismo sexual no tamanho do corpo, ornamentação, colo-ração e comportamento de corte. Estes atributos que distinguemos sexos, para além dos órgãos sexuais propriamente ditos, sãoconhecidos como características sexuais secundárias. CharlesDarwin, no seu livro The Descent of Man and Selection in Re-lation to Sex ("A Descendência do Homem e a Seleção em Re-lação ao Sexo"), publicado em 1871, foi o primeiro a propor queo dimorfismo sexual poderia ser explicado pela seleção aplicadaunicamente a um sexo.

O dimorfismo sexual pode surgir de três formas. Primeiro, asfunções sexuais diferentes de machos e fêmeas levam a consi-derações diferentes na evolução de suas histórias de vida e rela-ções ecológicas. Por exemplo, como as fêmeas produzem gran-des gametas, sua fecundidade normalmente aumenta na relaçãodireta do tamanho de seu corpo; isto pode explicar por que asfêmeas são maiores do que os machos em muitas espécies, talcomo nas aranhas (Fig. 8.20). Uma diferença de tamanho é par-ticularmente provável de sofrer evolução quando a fertilizaçãoé interna e a produção de grandes números de espermatozoidesnão é uma consideração importante para os machos.

Segundo, o dimorfismo sexual pode resultar em lutas entreos machos, que pode favorecer a evolução de armas elaboradasde combate, como as galhadas do alce e os chifres do cabrito(veja a Fig. 11.11). Os machos que vencem estas contendas têmmais chance de ter sucesso com as fêmeas. Quando um tamanhogrande confere uma vantagem nestas disputas, os machos podemser maiores que as fêmeas (veja a Fig. 8.17).

na

FIG. 8.20 As fêmeas de muitas espécies de aranhas são maioresque os machos. Estasaranhas macho e fêmea da orcnho-de-sedo-dourada (Nephila c/avipes) foram fotografadas numa teia na Flórida.Fotografia de Millard H. Shorp.

Terceiro, o dimorfismo sexual pode surgir através do exercí-cio direto da escolha do parceiro. Com poucas exceções, as fê-meas fazem essa escolha, e os machos tentam persuadi-Ias commagníficas apresentações de corte. Que as fêmeas escolhem eos machos competem entre si pela oportunidade de acasalar é umaconsequência da assimetria do investimento reprodutivo que de-fine as funções masculina e feminina. Como vimos anteriormen-te, os machos intensificam sua fecundidade em proporção diretaao número de acasalamentos que conseguem. A fecundidade dasfêmeas está limitada pelo número de óvulos que podem produzir,mas elas buscam aprimorar o ajustamento de seus filhotes ao es-colher se acasalar com machos que têm genótipos superiores.

A escolha da fêmeaA maioria dos machos experimentam a escolha da fêmea emalgum nível. Uma das primeiras demonstrações na e colha dafêmea na natureza veio de um estudo experimental do compri-mento da cauda dos machos da ave viúva-rabilonga (Euplectesprogne). Esta espécie poligínica habita os campo aberto daÁfrica Central. As fêmeas, com cerca do tamanho de um pardal.são amarronzadas, de cauda curta e uma aparência de todo o-mum. Durante a estação de acasalamento, o macho são preto ,com uma mancha vermelha no ombro. e portam uma cauda demeio metro de comprimento que é notavelmente apresentada em


FIG. 8.21 A seleção sexual pode favorecer apresentações ela-boradas de corte. A cauda do macho do viúva-rabilonga (Euplectesprogne) é um handicap em voa, mas é atrativa para as fêmeas. Fo-tografia de Gregory G. Dimijion. M. D./Photo Reseorchers.

voos de corte (Fig. 8.21). Os machos mais bem-sucedidos podematrair até meia dúzia de fêmeas para fazerem ninhos em seus ter-ritórios, mas eles não devotam qualquer cuidado aos filhotes. Atremenda variação no sucesso reprodutivo dos machos nesta es-pécie proporciona as condições clássicas para seleção sexual.

Num simples e elegante experimento, os pesquisadores cor-taram as penas da cauda de alguns machos para encurtá-Ias ecolaram as penas cortadas nas penas das caudas de outros ma-chos para alongá-Ias. O comprimento da cauda não tem efeitosobre a capacidade de um macho manter um território, mas osmachos com caudas experimentalmente alongadas atraíram deforma significante mais fêmeas do que aqueles com caudas en-curtadas ou inalteradas (Fig. 8.22). Este resultado fortementesugere que as fêmeas escolhem os machos com base no compri-mento da cauda. Muitos estudos subsequentes mostraram que asfêmeas escolhem seus parceiros com base em tais diferençasnotáveis entre os machos.

MAIS A Origem da Escolha da Fêmea. Muitas questões relativasNA à escolha da fêmea permanecem insolúveis: O que veio

REDE primeiro, a escolha da fêmea ou os atribulas do machoque indicam ojustcrnentoê Como são os vários ornamentos dosmachos em relação ao seu ojustornentoê Por que os machos debaixa qualidade não tentam enganar obtendo uma aparência dealta qualidade?

Seleção sexual desenfreadaUma vez que a escolha da fêmea seja feita numa população, elaexagera as diferenças de ajustamento entre os machos e podecriar o que é conhecido como a seleção sexual desenfreada. Afêmea do viúva-rabilonga poderia ter intrinsecamente preferidomachos com caudas mais longas; por outro lado, o comprimen-to da cauda poderia ter indicado ajustamento do macho, e asfêmeas poderiam portanto ter desenvolvido uma preferência porcaudas longas. Em ambos os casos, a preferência de acasalamen-

o~t<:5•..oc. 2'"o-=='S""''t:lo;C

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Encurtada Controle AlongadaTratamento da cauda

FIG. 8.22 Quanto mais longa a cauda, mais atraente o macho.O macho do viúva-rabilonga com caudas artificialmente alongadosatraiu mais fêmeas para se aninharem em seus territórios do que osmachos controle ou os de caudas encurtadas. As penas da caudados machos controle foram cortadas e reanexadas para simular otratamento experimental sem afetar o comprimento da cauda Segun-do M. Andersson, Nafure 299:818-820 (19821.

to das fêmeas daria aos machos de cauda longa uma vantagemde ajustamento. Se as fêmeas escolhem os machos por compa-ração entre eles em vez de compará-los com algum padrão idea-lizado de beleza, então suas preferências de acasalamento con-tinuamente selecionam por mais elaborações e atributos mascu-linos. Em outras palavras, se caudas mais longas nos machos sãoo que as fêmeas preferem, então caudas mais longas serão de-senvolvidas. A cauda do pavão, assim como outros ornamentossexuais (aos olhos) e comportamentos notáveis livremente espa-lhados por todo o reino animal, proporcionam uma evidênciaconvincente de que algum tipo de processo desenfreado deveestar em funcionamento. Este processo pode ser interrompidosomente quando uma variação genética por elaboração adicionalde um atributo for exaurida, ou os custos de produzir o atributose tornarem iguais aos benefícios reprodutivos.

Se os atributos selecionados indicam - pelo menos inicial-mente, antes que a seleção sexual desenfreada assuma o coman-do - atributos intrínsecos de qualidade do macho, somos entãoconfrontados com um paradoxo. Presurnivelmente, tais atributosnotáveis, como a cauda do viúva-rabilonga, pesa nos machos aofazê-los mais notáveis aos predadores e ao exigir mais energia erecursos para manter. Como então podem tais atributos indicar,se é que contribuem para, a qualidade do macho?

o princípio do handicapUma possibilidade intrigante, sugerida pelo biólogo israelenseAmotz Zahavi, é que as características sexuais secundárias ela-boradas dos machos agem como handicaps. O fato de o machopoder sobreviver carregando um handicap desse tipo indica auma fêmea que ele tem um genótipo superior. Esta ideia é co-nhecida como o Princípio do Handicap. Pode soar maluco, masse você quiser demonstrar sua força para alguém, você poderiafazer isso carregando um grande peso por aí. Um indivíduo maifraco não poderia fazê-lo, e assim não poderia fazer propagandafalsa de seus atributos. Analogamente, quanto maior o handicap

(a)

FIG. 8.23 Os parasitas de penas causam danos expressivos. (a)Jm parasita, visto através de um microscópio eletrônico de varredu-'0, sobre o pena de um hospedeiro. O parasita tem cerca de 1 mmde comprimento, apresentado numa vista dorso I (b) Dano médiocentro) e forte (direita) às penas do entorno do abdome por parasi-to de pena. Uma pena normal é mostrada à esquerda. Cortesiade) H. Clayton, de D. H. Clayton,Am. Zoal 30251-262119901

que o indivíduo carrega, maior sua capacidade de compensar ohandicap com outras virtudes - e passar os genes daquelas vir-tudes para seus filhotes. Uma pequena ave canora europeia, ochasco-cinzento, leva a analogia da malhação ao pé da letra, eenche seu ninho até a borda com cerca de dois quilogramas depequenas pedras carregadas de lugares distantes em seu bico.

Uma virtude que os machos poderiam possuir, e o que pode-ria ser demonstrado pela produção de uma plumagem vistosa, éa resistência aos parasitas e patógenos. William D. Hamilton eMarlene Zuk foram os primeiros a propor esta ideia em 1982.Eles sugeriram que somente indivíduos com fatores genéticos

RESUMO1. Na maioria das espécies multicelulares, a função reproduti-

va é dividida entre dois sexos. A reprodução sexuada envolve aprodução de gametas masculinos e femininos com números cro-mossômicos haploides. Os gametas haploides são formados pormeiose, na qual o número de cromossomos é reduzido à metadee os conjuntos maternos e paternos de genes são rrústurados. Osgametas masculino e ferrúnino se unem para formar os zigotosque darão início a uma nova geração.2. Espécies com sexos separados incorrem no custo dobrado

da meiose: as fêmeas sexuadas passam somente a metade dascópias de seus genes para sua progênie em relação aos indivíduosde reprodução assexuada. Este alto custo de ajustamento é con-trabalanceado pela vantagem de produzir filhotes geneticamen-

que os perrrútissem resistir a infecçõe de parasitas poderiamproduzir ou manter uma plumagem brilho a e " tosa, _ im.uma apresentação de corte bem mantida de plurn gem elabora-da pode proporcionar uma demonstração convin ente do altoajustamento do macho, mesmo quando a apresentação por iprópria é um estorvo. A importância dos parasitas para sta teo-ria é que eles evoluem rapidamente e portanto continuamenteaplicam seleção para fatores de resistência genética.Xó já dis-cutimos raciocínios semelhantes para a manutenção evoluriva dosexo propriamente dito.

A hipótese de Harnilton-Zuk, junto com suas modificaçõesubsequentes, se encaixa num título geral de seleção sexual me-diada por parasita. Suas premissas gerais - que os para itasreduzem o ajustamento do hospedeiro, que os parasitas alterama aparência dos machos, que a resistência dos parasitas é herda-da e que as fêmeas escolhem machos menos parasitados - sãogeralmente sustentadas por experimentos e observações de cam-po. Por exemplo, os piolhos de penas produzem um dano óbvioao comer as partes mais macias e as bárbulas dos veios das penas(Fig. 8.23). Nos pombos, os machos altamente infestados tinhamrequisitos metabólicos mais altos em tempo frio, porque suaspenas danificadas reduziam o isolamento de sua plumagem, eeles eram mais leves na sua massa corporal. As fêmeas de pom-bos preferiram machos limpos aos desleixados por uma razãode três para um.

Um conjunto particularmente elegante de estudos em faisões-de-pescoço-anelado, executado por Torbjorn von Schantz e seuscolegas da Universidade de Lund na Suécia, mostraram que asfêmeas preferem os machos com longas esporas (uma projeçãoem forma de ponta da parte de trás da perna do faisão) e que aslongas esporas estão associadas geneticamente aos genes do gran-de complexo de histocompatibilidade (MHC) que influenciama susceptibilidade às doenças. Os machos com esporas mai lon-gas tinham alelos MHC que estavam associados a duraçõe devida mais longas. Portanto, as fêmeas que escolhem se acasalarcom machos de longas esporas devem tender a produzir filhotescom uma chance maior de sobreviverem e se reproduzirem quan-do adultos.

A seleção sexual permanece uma área ativa de pesquisa, emuito ainda temos que aprender. Os estudos das apresentaçõessexuais mostram bastante claramente, contudo. o poder da sele-ção natural em modificar estruturas e comportamento. e as for-mas pelas quais estas mudanças podem er direcionadas pelaassimetria da função sexual em machos e fêmeas.

te variados, o que aumenta a probabilidade de que pelo menosalguns destes filhotes possam ser mais bem ajustados às condi-ções variantes, e pela possibilidade de elirrúnar mutações dele-térias.3. Uma explicação alternativa para a manutenção do sexo é a

hipótese da Rainha Vermelha. que estabelece que a produção defilhotes geneticamente variados reduz a evolução de virulênciaspor parasitas e patógenos.

4. A maioria das plantas e alguns animais são hermafroditas,significando que eles têm ambas as funções sexuais masculinae feminina. A separação das funções sexuais entre os indivíduosocorre raramente entre as plantas, mas é muito comum entre osanimais. O hermafroditismo é favorecido quando um sexo pode


adicionar a função sexual do outro com pouco custo. Os sexosseparados são favorecidos quando a função sexual impõe custosfixos grandes.

5. A razão sexual numa população equilibra as contribuiçõesgenéticas de machos e fêmeas para as futuras gerações. Em ge-ral, o sexo mais raro é favorecido. A maioria das populações temnúmeros iguais de machos e fêmeas.

6. Em algumas vespas parasitas, os machos competem comseus irmãos pelos acasalamentos, e as mães alteram a razão se-xual de seus filhotes em favor das fêmeas. Nas vespas e outroshimenópteros, o sexo dos filhotes é determinado pelo fato de umóvulo ser fertilizado ou não, e assim sob direto controle damãe.

7. Os sistemas de acasalamento podem ser promíscuos (indi-víduos se acasalam à vontade na população, sem laços duradou-ros), poligâmicos (um indivíduo, usualmente macho, tem maisdo que uma parceira) ou monogâmicos (uma união de casal éformada entre um macho e uma fêmea).

8. A promiscuidade pode surgir quando os machos pouco con-tribuem, mais do que com seus genes, para a quantidade ou so-brevivência dos seus filhotes, isto é, a condição comum em todasas plantas e na maioria dos animais.

9. A monogamia normalmente ocorre em espécies nas quaisos machos podem aumentar seu ajustamento cuidando de seusfilhotes. Nas aves, a monogarnia é mais frequente nas espéciesnas quais os filhotes são alimentados por ambos os pais.

QUESTÕ-ES DE REVISÃ~O~==::::.1. De que três formas podem os organismos apresentar a parte-nogênese, e como cada uma afeta a variação genética entre osdescendentes resultantes?2. Descreva os custos e os benefícios associados com a repro-dução assexuada.3. Como a hipótese da Rainha Vermelha nos ajuda a compreen-der os benefícios do ajustamento da reprodução sexuada?4. Quando o incremento de ajustamento de uma função mascu-lina aumentada resulta num custo maior no ajustamento atravésda função feminina, por que deveria uma população desenvolversexos separados em vez de hermafroditas?

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10. A poliginia surge quando os machos podem monopolizar orecursos ou as parceiras. De acordo com o modelo de limite depoliginia, esta ocorre quando algumas fêmeas podem ter umajustamento maior acasalando-se com um macho já acasaladoque detêm um território de alta qualidade do que se acasalandomonogamicamente com um macho que detêm um território debaixa qualidade.11. Quando os machos atraem ou competem por parceiras, asfêmeas podem escolher entre eles. A escolha da fêmea leva àseleção sexual de atributos do macho que indicam ajustamento.Por fim, a escolha da fêmea propriamente dita confere ajusta-mento nos machos com atributos favorecidos. Quando as fêmeaescolhem os machos comparando seus atributos, estes podemdesenvolver atributos extremos através da seleção sexual desen-freada.12. Estruturas sexualmente selecionadas podem funcionar comohandicaps que somente os machos mais ajustados numa popu-lação podem sustentar sem esforço.13. Como os parasitas podem evoluir rapidamente, e como po-dem afetar diretamente a aparência ou a sobrevivência dos ma-chos com ornamentos ou apresentações elaboradas, as fêmeaque escolhem machos com base nestas apresentações podemestar escolhendo machos com fatores genéticos para resistênciaaos parasitas. Esta ideia é denominada de seleção sexual media-da por parasita.

5. Quando uma população é composta de dois sexos, por que osexo mais raro tem uma vantagem de ajustamento?6. Como a competição local por acasalamento favorece a pro-dução de razões sexuais distorcidas pelas fêmeas dos filhotes?7. Compare e confronte a monogarnia, a poliginia e a poliandria.8. De acordo com o modelo de limite de poliginia dos sistemasde acasalamento, como a disponibilidade de recursos afeta a de-cisão de acasalamento de uma fêmea?9. Por que deveriam as características sexuais secundárias exa-geradas em machos demonstrar um genótipo superior para asfêmeas?

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