ecoaeconatu6ed cap. 10

CAPíTULO 10

A Distribuição e a Estrutura Espacialdas Populações

Uma ameaça primordial para as populações de muitas espécies é a fragmentação deseus habitats. À medida que as florestas são desmatadas, estradas são construídase rios são canalizados, os habitats adequados para muitos organismos são que-

brados em pequenos fragmentos, restringindo grandemente seus movimentos. Os orga-nismos podem usar um determinado fragmento de habitat somente se puderem chegaraté ele deslocando-se através de habitats menos favoráveis das circunvizinhanças. Osusos da terra pelos humanos - particularmente aqueles relacionados com a agricultura,os arvoredos, a moradia e o transporte - têm não somente reduzido a área de muitostipos de florestas, campos e alagados, mas também reduzido o acesso a fragmentos viáveisdaqueles habitats para muitas espécies. As subpopulações pequenas e isoladas em pe-quenos fragmentos de habitats podem desaparecer porque perdem diversidade genéticae não podem se adaptar às condições variantes, ou porque não podem escapar de de-sastres como incêndios, secas ou doenças. Com o aquecimento global fazendo com queos ambientes mudem ao longo da paisagem, o acesso à rota de dispersão tem se torna-do cada vez mais crítico para a manutenção das comunidades naturais de plantas e ani-mais. Por outro lado, as espécies que podem usar habitats perturbados são capazes dese dispersar mais amplamente. Os habitats alterados pelas atividades humanas têm setornado vias para populações de algumas espécies introduzidas que se expandem gran-demente.

A fragmentação também reduz a qualidade do habitat. Quanto menor o fragmento, maispróximo da borda se estará em qualquer ponto daquele habitat. Aumentar as bordas podeter consequêncics inesperadas. Por exemplo, nas florestas pluviais tropicais, as árvores a 100metros da borda de uma área desmatada são expostas a ventos mais fortes e podem morrerda perda excessiva de água em suas folhas. Tais efeitos de borda têm causado perdas deaté 15 toneladas de biomassa de árvores por hectare por ano num estudo na área centralda Bacia Amazônica (Fig. 10.1).

175

176 A Distribuição e a EstruturaEspacial das Populações

FIG. 10.1 A fragmentáção coloca os organismos mais próximos às bordas dos fragmentosde habitat. Este fragmento de habitat de floresta pluvial próximo a Manaus, Brasil, foi criadoquando o floresta circundante foi convertida em pasto. A taxa de mortalidade das árvores nasbordas dos fragmentos é várias vezes maior do que aquela das árvores no meio da floresta in-tacla, devido à secagem e ao dano pelo vento. Cortesiade EduardoM. Venticinque,InstitutoNacionalde Pesquisada Amazônio.

Os americanos não precisam viajar tão longe para sentir os efeitos da fragmentação dehabitats: Por exemplo, em grande parte do leste e do meio-oeste dos Estados Unidos, a frag-mentação de florestas tem posto populações de aves florestais em contato com o parasíticochupim-de-cabeça-castanha, que deposita seus ovos nos ninhos de outras aves, reduzindo osucesso reprodutivo de seus hospedeiros. O chupim-de-cabeça-castanha prefere fazendas ecampos abertos, mas chega a atingir as bordas de bosques em busca de ninhos hospedeiros.O parasitismo de um ninho no cantador do Kentucky (uma fêmea aparece alimentando umchupim-de-cabeça-castanha filhote na fotografia de abertura do capítulo) excede em 50% nos300 metros de borda de florestas no sul do IlIinois, e este efeito de borda é ainda perceptívelpor mais de 1 quilômetro para dentro da floresta. Analogamente, vários predadores de ninho,incluindo muitos pequenos roedores que normalmente caçam em campos, tipicamente nãose aventuram muito para dentro da floresta. Contudo, a fragmentação de habitat criou tantaborda de floresta que as populações de algumas aves habitantes de floresta decaíram abrup-tamente em algumas partes do leste da América do Norte.

A fragmentação de habitat é apenas uma das muitas ameaças à viabilidade das popula-ções. As espécies com as quais compartilhamos esse planeta vêm persistindo através de mui-tos milhares ou mesmo milhões de anos. Muitas destas estão agora ameaçadas de extinçãoe são motivo de grande preocupação. Para compreender por que isto aconteceu e o que es-tomos fazendo sobre isso, devemos compreender como o ambiente molda a estrutura e adinâmica das populações.

CONCEITOS DO CAPíTULO• As populações estão limitadas aos habitats ecologicamente

adequados• A modelagem de nicho ecológico prevê a distribuição das

espécies• A dispersão dos indivíduos reflete a heterogeneidade de

habitat e as interações sociais• A estrutura espacial das populações acompanha a variação

ambiental

• Três tipos de modelo descrevem a estrutura espacial daspopulações

• A dispersão é essencial à integração das populações• A macroecologia explica os padrões de tamanho de

abrangência e densidade populacional

Uma população consiste em indivíduos de uma espécie numadada área. Contudo, uma população é mais do que uma co-

leção de indivíduos. Ela tem integridade como uma unidade or-ganizacional na ecologia porque os indivíduos de uma populaçãose unem para reproduzir, dessa forma misturando o pool gené-tico da população e assegurando a sua continuidade através dotempo (Fig. 10.2).

Cada população vive principalmente em áreas de habitat ade-quado. O ambiente natural é um mosaico de habitats diferentes:fragmentos de bosque em savanas, alagados adjacentes ao longode rios e através de pradarias, solos inférteis espalhados dentrode florestas, encostas secas misturadas com úmidas em regiõesmontanhosas. A distribuição fragmentada de habitats adequadossignifica que muitas populações estão divididas em subpopula-ções menores, ou populações locais, entre as quais os indivíduosse movem menos frequentemente do que o fazem quando o ha-bitat é homogêneo.

As populações têm também uma extensão e tamanho carac-terísticos. A extensão da população, ou sua distribuição, é a áreageográfica ocupada por uma população. A distribuição de umapopulação no espaço é também chamada de sua abrangênciageográfica. O tamanho da população é o número de indivíduosnuma população. O número pode variar de acordo com os supri-mentos de alimentos, as taxas de predação, a disponibilidade desítios de alinhamento e outros fatores ecológicos.

A estrutura populacional inclui diversos atributos, incluin-do a densidade e o espaçamento de indivíduos num habitat ade-quado e as proporções de indivíduos de cada sexo e em cadafaixa etária. A parte da estrutura populacional que abrange adensidade do espaçamento dos indivíduos é chamada de estru-tura espacial. Ela e a distribuição de população juntas formamum quadro do arranjo das populações no espaço. Neste capítulo,consideraremos fatores que influenciam a distribuição e a estru-tura espacial das populações. Estes fatores operam principalmen-

Subpopulação 1.••1II(1f-------- Espaço -------~ ••.

Subpopulação 2

Tempo

FIG. 10.2 O intercruzamento numa população mantém a suaintegridade no espaço e a continuidade no tempo. As linhos co-nectam os filhos com seus pois. A população é dividido em duassubpopulações, separados por uma barreira parcial à dispersão (li-nho pontilhado!, com uma constituição genético diferente (indicadopor cores diferentes). Os indivíduos numa subpopulaçãoJicam juntosparo reproduzir, como mostrado pelas linhas indicando o parentescode cada geração de progênie. Os indivíduos ocasionalmente sedispersam entre as duas subpopulações, proporcionando algumamisturo de genes entre os duas subpopulações tal que eles contêmpartes da população global.

A Distribuição e o EstruturaEspacial dos Populações 177

te através de respostas comportamentais e fisiológicas dos indi-víduos às variações em seus ambientes, bem como aos outrosindivíduos. No próximo capítulo examinaremos os outros com-ponentes da estrutura populacional, especialmente a distribuiçãode indivíduos entre as faixas etárias.

As medidas usadas para descrever a estrutura populacional pro-porcionam uma fotografia de uma população, mas as populações,naturalmente, estão constantemente em mutação - em tamanho,distribuição, estrutura etária e composição genética. Considerare-mos este comportamento dinâmico das populações no Capítulo11 e nos capítulos subsequentes. As mudanças na população re-sultam da variação nos nascimentos, mortes e movimentos de in-divíduos, todos estes influenciados pelas interações dos indivíduosuns com os outros e com o seu ambiente. Assim, uma compreen-são da dinâmica populacional também proporciona uma visão daestrutura da comunidade e da função do ecos sistema.

As populações estão limitadas aoshabitats ecologicamente adequadosHabitats uniformes se estendendo sobre grandes áreas simples-mente não existem. Em vez disso, o mundo natural varia atravésdo espaço num mosaico de fragmentos de habitat. Para qualquerespécie específica, alguns destes fragmentos são adequados eoutros não. O intervalo de condições físicas dentro do qual asespécies podem persistir é denominado de nicho fundamentaldas espécies. Neste intervalo de condições, os predadores, pató-genos e competidores podem limitar a distribuição de uma es-pécie para um nicho percebido menor. O conceito de nicho uneas distribuições de populações com o seu ambiente. As condiçõesambientais influenciam a abundância e a distribuição da popu-lação interferindo nos nascimentos, nas mortes e na dispersão.

Na abrangência geográfica de uma população, o clima, a topo-grafia, o solo, a estrutura vegetacional e outros fatores influenciama distribuição e a abundância dos indivíduos. Os bordos-de-açúcar,por exemplo, não podem viver em alagados, em solos inférteis,dunas recém-formadas, áreas recém-queimadas e diversos outroshabitats que simplesmente se situam fora de seu nicho fundamen-tal. Assim, a abrangência geográfica do bordo-de-açúcar é na ver-dade uma coleha de retalhos de áreas ocupadas e desocupadas.

A distribuição do arbusto perene Clematis fremontii no Mis-souri reflete uma hierarquia de fatores limitantes (Fig. 10.3). Oclima, talvez em combinação com interações com plantas eco-logicamente semelhantes, restringe esta espécie de Clematis auma pequena área do meio-oeste dos Estados Unidos. A varieda-de distinta de Clematis fremontii nomeada riehlii ocorre somenteno Condado de Jefferson, Missouri. Dentro de sua abrangênciageográfica, Clematis fremontii varo riehlii está restrita aos solossecos e rochosos de afloramentos de caleário. Pequenas variaçõesno relevo e na qualidade do solo confinam ainda mais essas plan-tas dentro de cada gleba de caleário nos sítios onde a estrutura dosolo, a umidade e os nutrientes são adequados. Agrupamentos lo-cais que ocorrem em cada um desses sítios consistem em muitosindivíduos distribuídos mais ou menos uniformemente.

Um estudo experimental de populações de duas espécies deMimulos que vivem em diferentes altitudes na Sierra Nevada daCalifómia mostra como os limites de suas distribuições são in-fluenciados pela adequabilidade do ambiente. O estudo compa-rou quão bem as duas espécies sobreviveram e se reproduziramdentro e fora de suas distribuições altitudinais naturais. Os in-vestigadores Amy Angert e Doug Schemske, da Universidadedo Estado de Michigan, transplantaram indivíduos de espécies

4ZF'

FIG. 10.3 Na abrangência geográfica de uma população, somente os habitats adequados estão ocupados. Diferentes escalas demapeamento revelam uma hierarquia de padrões na distribuição de C/emalis fremonlii varo riehlii no leste central do Missouri. SegundoR. o. Erickson,Ann. Mo. Boi. Gord. 32416-460 (1945)


Missouri

o!

Milhas

Abrangência geográfica Região

de baixa altitude, M. cardinalis, para áreas de jardim na sua dis-tribuição altitudinal natural e acima dela, e transplantaram espé-cies de elevação alta, M. lewisii, para áreas na sua distribuiçãonatural. A sobrevivência, o crescimento e a produção de floresforam uniformemente mais altas nas áreas da distribuição alti-tudinal normal de cada espécie (Fig. 10A). Embora as taxas decrescimento populacional não tivessem sido estimadas neste es-tudo, é evidente que cada espécie pode sustentar sua populaçãosomente dentro do estreito intervalo de condições ambientaisque formam o nicho da espécie.

Limitação da dispersãoA presença ou ausência de habitat adequado frequentementedetermina a distribuição de uma população, mas outros fatores,incluindo barreiras à dispersão, também têm influência. Porexemplo, a distribuição natural do bordo-de-açúcar nos EstadosUnidos e no Canadá corresponde principalmente aos limites desua tolerância às condições físicas estressantes: aridez a oeste,invernos frios ao norte e verões quentes ao sul (veja a Fig. 5.2).Muitos habitats adequados às espécies existem, contudo, emoutras partes do mundo, especialmente na Europa e na Ásia, on-de se encontram parentes próximos do bordo-de-açúcar no gê-nero Acer. Naturalmente, as sementes de bordo-de-açúcar nãopodem se dispersar para distâncias tão grandes através dos oce-anos e colonizar estas áreas. A ausência de uma população numhabitat adequado devido às barreiras à dispersão é chamada delimitação de dispersão.

A questão de que as barreiras à dispersão de longa distânciafrequentemente limitam as abrangências geográficas é demons-

Milhas!

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Jardas 10! I ! I

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Agrupamento deglebas de calcário

Gleba mostrandoagregados deindivíduos

Agregados deindivíduos

trada quando vemos o que acontece quando essas barreiras sãoretiradas por intervenção humana. Os humanos têm carregadoplantas e animais úteis com eles desde o início de suas migra-ções. Os aborígenes trouxeram cachorros para a Austrália, e ospolinésios distribuíram porcos (e ratos) através de todas as pe-quenas ilhas do Pacífico. Em tempos mais recentes, madeireirostransplantaram árvores de eucaliptos de crescimento rápido daAustrália e pinheiros da Califórnia por todo o mundo para a pro-dução de madeira e combustível. Outras espécies têm pegadocarona em transportes humanos, escondidas entre as cargas, emlastros e cascos de navios. Muitas dessas espécies introduzidasse estabeleceram e prosperaram em suas novas terras e águas.De fato, algumas populações introduzi das excederam em muitoas suas populações de origem nativa em número e distribuição.Ocasionalmente, indivíduos atravessam barreiras formidáveis ese dispersam ao longo de grandes distâncias em sua nova áreade dominância. Como de outra forma populações de plantas eanimais teriam ocupado ilhas, tais como as Ilhas do Havaí, antesda colonização humana? Teremos mais a dizer sobre estes orga-nismos invasores mais tarde neste livro, mas seu sucesso emmuitos lugares fora de suas abrangências nativas originais real-ça o papel das barreiras à dispersão na limitação da distribuiçãodas espécies.

MigraçãoÉ importante lembrar que a abrangência geográfica de uma po-pulação inclui todas as áreas que seus membros ocupam du-rante toda a sua história de vida. Assim, por exemplo, a distri-buição do salmão vermelho inclui não somente os rios do oeste

Áreas de jardim:

Sobrevivência

x

A Distribuição e a EstruturaEspacial das Populações 179

Jamestown (JA)415.m

Timberline (TI)3.01Om

~

M. cardinalis Mi lewisii

CHAVE• JA,415 m• MA, 1.400 m• WW,2.395 m

• TI,3.01Om0,01 L':::========= _

Crescimento80

o 200 400 600 800 1.000 O 200 400 600 800 1.000Tempo (dias)

30

60

40 .

25

20

15

10

5

0'-----

Produção de flores100

0,01 '------"---'--415 1.400 2.395 3.010 415 1.400 2.395 3.010

Elevação e local de transplante (m)

FIG. 10.4 O ajustamento individual é mais alto dentro da distribuição natural de uma espécie. Os indivíduos de altitude Mimu/us /ewi-sii e de baixa altitude M. cordino/is foram transplantados do centro de suas distribuições para áreas em diferentes elevações dentro e forade suas abrangências altitudinais na Sierra Nevada da Colilómio. Cada espécie sobreviveu melhor, cresceu mais e produziu mais floresdentro de sua abrangência altitudinal natural; de fato, M. /ewisii não sobreviveu abaixo do seu intervalo de altitude natural. Segundo A. L.Angert e D. W. Schemske, Evolution 59:222-235 (2005).

10 ...

0,1

180 A Distribuição e a Estrutura Espacial das Populaçães

FIG. 10.5 Abrangência da albacora-azulno Atlânticoao longo da largura do Ocea-no Atlântico. Um registro de 5 anos (1999-2003) dos movimentos de um único indivíduoé mostrado nestes cinco painéis, cada um dosquais representando um único ano. A alba-cora foi marcado com uma anilha eletrônicaque transmitia os dados para os satélites. Se-gundo B. A. Block et ai., Nature 434: 1121-1127(20051

2001

do Canadá, que são suas áreas de reprodução, mas também vastasáreas do Oceano Pacífico Norte, onde os indivíduos crescem atéa maturidade antes de fazer sua longa migração de volta a seulocal de nascimento. As andorinhas-do-mar (Sterna paradisea)viajam 30.000 quilômetros por ano de suas áreas de reproduçãono Atlântico Norte até a Antártida, onde passam o verão do He-misfério Sul, e de volta novamente. Rastreamento por satélite de

FIG. 10.6 A migração dos gnus segue seu su-primento de alimento. A distribuição das popula-ções de gnus no ecossistema do Serengeti do nor-te da Tanzônia e sul do Quênia (área sombreada)é mostrado para três épocas, durante o ciclo anualao longo dos anos 1969-1972. As migraçõesseguem a produção de gramíneas após os chuvassazonais. O tamanho de cada ponto indica o ta-manho relativo da população na área. Segundo L.Pennycuick, em A. R. E. Sinclair e M. Norton-Griffiths[eds.). Serengeti. Dynamics oFan Ecosystem, University ofChicago Press,Chicago (19791, pp. 65-87; fotografiascortesia de A. R. E. Sinclair.

2000

albacoras-azuis (Thunnus thynnus), eletronicamente anilhadas,revelaram migrações notáveis que abrangem toda a largura doOceano Atlântico (Fig. 10.5). Um indivíduo anilhado em 1999ao largo da costa da Carolina do Sul permaneceu por um ano noAtlântico oeste antes de atravessar, no espaço de umas poucassemanas, para as águas ao largo da costa da Europa, onde per-maneceu, fazendo movimentos sazonais regulares entre a área

Parque Nacional do Serengeti, África

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Tanzãnia

Agosto a novembroDezembro a abril Maio ajulho

norte da Irlanda e a sua área de reprodução no mar Mediterrâneoocidental, até ser recapturada em 2003.

Muitos animais, particularmente aqueles que voam ou nadam,executam extensas migrações. A cada outono, centenas de es-pécies de aves terrestres deixam a América do Norte, a Europae a Ásia temperadas e árticas em direção ao sul, antecipando oclima frio de inverno e os suprimentos minguantes de seus ali-mentos invertebrados. As populações de borboleta monarcamigram entre suas áreas de inverno no sul dos Estados Unidose México e suas áreas de reprodução de verão bem longe parao norte no sul do Canadá. No leste da África, muitos grandesungulados, como os gnus, migram longas distâncias, seguindoo padrão geográfico da chuva sazonal e da vegetação verdejan-te (Fig. 10.6).

Alguns movimentos migratórios são uma resposta para umaeventual falta ou redução de suprimentos locais, que forçam osindivíduos a se moverem para fora de uma área em busca de no-vos locais de alimentação. Este tipo de movimento é talvez me-lhor percebido nos surtos, ou irrupções, dos gafanhotos migra-tórios. Estas migrações em massa ocorrem quando os gafanhotosdeixam uma área de alta densidade populacional onde o alimen-to foi deplecionado. As migrações podem atingir proporçõesimensas e causar danos a plantações em grandes áreas (Fig. 10.7).O comportamento irruptivo dos gafanhotos é uma resposta dedesenvolvimento à densidade populacional. Quando os gafanho-tos ocorrem em populações esparsas, eles se tornam solitários esedentários com adultos. Em populações densas, contudo, o con-tato frequente com outros gafanhotos estimula os jovens a de-senvolver um comportamento gregário e altamente móvel, quepode evoluir para uma migração em massa. O fenômeno da mi-gração dos gafanhotos realça a natureza dinâmica das populaçõese suas distribuições.

A modelagem de nicho ecológicoprevê a distribuição das espéciesComo vimos, as distribuições de espécies refletem a abran-gência das condições físicas que sustentam a sobrevivência ea reprodução dos indivíduos. Em regra geral, quanto maisadequadas as condições para uma espécie, mais densa sua

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FIG. 10.7 A migração de gafanhotos é uma resposta de desen-volvimento à alta densidade populacional. Um enxame denso degafanhotos migratórios (Locusto migrotario) se move sobre a Somó-lia, África, em 1962. Cortesia do U.S. Department 01 Agriculture

A Distribuição e o Estrutura Espacial dos Populações 181

população e maior sua produtividade. Esta relação fundamen-tal entre a distribuição e o ambiente permite aos ecólogosprever as distribuições reais ou potenciais das espécies. Con-sidere algumas das aplicações deste conhecimento. Em mui-tas partes do mundo, especialmente nos trópicos, a distribui-ção de espécies é pouco conhecida. Sem avaliações precisasdos tamanhos de distribuições das populações fica difícil ma-nejar as espécies importantes para a conservação ou identifi-car áreas que seriam adequadas para a reintrodução de popu-lações reduzidas ou extintas. Por outro lado, os gestores ca-pazes de prever as distribuições potenciais de espécies inva-soras introduzidas estão mais bem capacitados para desenvol-ver contramedidas adequadas.

O problema básico é prever a distribuição de uma espécie apartir de informações limitadas sobre a ocorrência dos indivíduos.Se assumirmos que os locais registrados para os espécimes nosmuseus ou herbários representam a abrangência de condiçõessobre as quais uma população pode existir, então seria possívelextrapolar o restante da distribuição a partir daquela informação.Podemos fazer isso por um procedimento chamado de modela-gem de nicho ecológico (Fig. 10.8). O modelista começa mape-ando as ocorrências conhecidas de uma espécie no espaço geo-gráfico, e então cataloga a combinação de condições ecológicas- geralmente temperatura e precipitação - e os locais onde as,espécies foram registradas. O catálogo das condições ecológicasé o envelope ecológico de uma espécie. Então, como os padrõesgeográficos de temperatura e precipitação são bem conhecidos,o modelista pode mapear a área geográfica que tenha a mesmacombinação de condições para prever a ocorrência mais amplada espécie numa região.

Muitos procedimentos estatísticos têm sido desenvolvidospara construir o envelope ecológico de uma espécie, mas seusdetalhes e as diferenças entre eles não são importantes aqui. Aprecisão das previsões geográficas pode ser avaliada dividindo-se a área num conjunto de "treinamento", usado para construiro envelope ecológico, e num conjunto de "teste", usado paradeterminar a precisão da distribuição prevista. O valor da pro-dução de envelopes ecológicos pode ser mostrado nos casosnos quais a amostra de distribuição de espécies é particular-

. mente completa - isto é, toda a abrangência geográfica é co-nhecida, proporcionando uma modelagem de nicho ecológicobastante precisa. Por exemplo, a distribuição de três espéciesde eucalipto ao longo de 6.080 áreas no sudoeste de New SouthWales, Austrália, mostra uma clara separação das espécies emrelação as variáveis climáticas (Fig. 10.9). O clima não contatoda a história nesse caso, contudo, porque cada espécie tam-bém ocorre predominantemente em solos derivados de tiposdiferentes de rochas subjacentes: vulcânicas no caso de E. ro-sii; E. muellerana em rochas sedimentares; e E. pauciflora emgranitos.

Na Fig. 10.10, a abrangência do arbusto lespedeza-chinesatLespedeza cuneata) na sua região nativa no leste da Ásia éprojetada de um envelope ecológico produzido com base em28 locais no leste da China e do Japão onde a planta foi cole-tada. Note que a abrangência projetada inclui em sua maioriao sul temperado da China, a Península da Coreia e o Japão.Com base em 30 locais conhecidos, uma outra espécie asiática,a planta aquática Hydrilla verticillata, é projetada como tendouma abrangência mais para o sul, estendendo-se através do sulda Ásia até a Nova Guiné e o norte tropical da Austrália. Con-tudo, as distribuições das duas espécies deveriam se sobreporextensivamente no sul e leste da China e no norte do Laos e doVietnã.

182 A Distribuição e a Estrutura Espacial das Populações

MUDANÇA GLOBAL==~=~-===::::::======::=:::~=====----===::::::::=======-Temperaturas em mudança nos oceanos e o deslocamento de distribuições de peixes

os ecólogos normalmente observam que as condições físi-cas dos ambientes terrestres e aquáticos ajudam a determi-

nar onde uma espécie pode viver. Dada a importância de condi-ções tais como a temperatura, a precipitação e a salinidade, po-der-se-ia esperar que a distribuição de uma espécie mudaria àmedida que estas condições mudam ao longo do tempo.

O aquecimento global tem tido uma influência dominantesobre a mudança ecológica durante as últimas décadas. Duran-te o último século, a temperatura média da Terra aumentoucerca de 0,6°C, e este aquecimento influenciou os oceanos as-sim como os ambientes terrestres. As temperaturas no fundodas águas do raso Mar do Norte, por exemplo, aumentaramcerca de 0,7°C por década, um aumento de 2°C desde meadosde 1970 (Fig. 1). Poderiam estas mudanças de temperaturacausar mudanças nas distribuições das espécies?

1. G. Hiddink, da Universidade de Bangor do Reino Unido,e R. ter Hofstede, do Instituto para Recursos Marinhos e Estu-dos de Ecossistemas da Holanda, investigaram se espécies depeixes marinhos poderiam ajustar suas abrangências em res-posta ao aquecimento do Mar do Norte. Se muitas espécies depeixes de águas mais ao sul se movessem em direção ao nortepara temperaturas mais quentes, toda a comunidade de peixesdo Mar do Norte poderia ser significativamente alterada, comconsequências potenciais para os pesqueiros da região.

Para compreender como as espécies de peixes estão distri-buídas em relação à temperatura, os pesquisadores primeiroprecisaram dos dados de temperatura da região do Mar do Nor-te. Felizmente, temperaturas do oceano têm sido registradaspara cada grau de latitude e longitude na região desde 1977 até2003 pelo Conselho Internacional de Exploração do Mar(ICES). Estes dados proporcionaram uma informação geográ-fica detalhada sobre onde as temperaturas variaram no fundodo oceano.

Durante o mesmo período, o ICES compilou dados sobredistribuições de peixes através de passagens de redes ao longodo fundo do oceano. De 1985 até 2006, os cientistas de seispaíses trabalharam juntos para pescar o fundo do oceano em

Tanto Hydrilla quanto Lespedeza são espécies altamente inva-soras da América do Norte. Com base nos envelopes ecológicosdesenvolvidos a partir de suas distribuições nativas, podemos pre-ver que a Hydrilla deveria ter uma distribuição mais ao sul do quea Lespedeza na América do Norte, e de fato tem. Encontram-sefrequentemente exceções a estas previsões, contudo. Note queHydrilla se tornou bem estabeleci da na Califórnia central e sul,que não estão na área núcleo de seu envelope ecológico. Uma ir-rigação extensiva da agricultura criou condições adequadas paraHydrilla nestas áreas, mesmo com um clima geralmente muitoseco para sustentar sistemas aquáticos produtivos. Inversamente,Hydrilla está ausente de algumas áreas que se incluem nas partesmais favoráveis de seu envelope ecológico, especialmente a dre-nagem do Rio Mississippi de Arkansas, Oklahoma, Missouri, Mis-sissippi e oeste do Tennessee. Estas ausências poderiam ser expli-cadas tanto pelas condições ecológicas locais, que diferem daque-las da abrangência nativa mas não foram contabilizadas para o

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Ano

FIG. 1 A temperatura de fundo, de inverno, do Mar do Norte au-mentou nos últimos 30 anos. Segundo Hiddink e ter Hofstede. GlobalChange Biology 14453-46012008)

300 locais do Mar do Norte que estavam distribuídos numaescala espacial semelhante àquela dos dados de temperatura(0,5° de latitude X 1° de longitude; ou cerca de 56 X 56 km).Usando as amostras dos 7.000 arrastões, pesquisadores pude-ram determinar como as espécies de peixe estavam presentesem cada local. A partir destes dados, puderam deduzir como ariqueza de espécies de peixes estava relacionada com a tempe-ratura e como ela mudou ao longo dos últimos anos.

Os pesquisadores descobriram que a riqueza de espécies depeixes no Mar do Norte tinha aumentado consistentemente aolongo de 22 anos, de cerca de 60 espécies em meados de 1980a aproximadamente 90 espécies duas décadas depois. Esta mu-dança refletiu dezenas de mais espécies do sul expandindo su-as abrangências em direção ao norte. De fato, as abrangênciasde 34 espécies, incluindo as anchovas tEngraulis encrasicolus;Fig. 2) e o salmonete (Mullus surmuletus), expandiram-se, en-quanto as abrangências de somente três espécies que já estavampresentes na área se contraíram. O fato interessante é que a

modelo de nicho ecológico, quanto pela falha das espécies em sedispersarem para estas áreas. De fato, as ausências de espécies deáreas ecologicamente adequadas têm sido usadas para estudar opapel da limitação da dispersão na distribuição das espécies. Omundo está constantemente em mudança, eàs vezes as espéciestêm dificuldade em se moverem com a mudança das áreas geo-gráficas de condições adequadas. Esta é uma grande preocupaçãodado o rápido aquecimento do ambiente da Terra.

A dispersão dos indivíduos refletea heterogeneidade de habitate as interações sociaisA dispersão descreve o espaçamento dos indivíduos uns em re-lação aos outros dentro da abrangência geográfica da população(tenha em mente a distinção entre distribuição e dispersão, esta


(a) (b)'JJ 90 •<li ,/:E o~= 80 .~. ••'JJ "" ;?t.. •• .• •<li ••<li o •• • • •-o~ •• •- o 70 ..'.S-o • •o "".•.. .. ./.o't;...- 60 •••<li 1>1)= <li ••- .. ••':::l •Z 501980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0

Ano Temperatura (0C)

FIG. 2 As enchovas são uma das espécies de corpo pequeno queestão expandindo suas abrangências em direção ao norte. TomMcHugh/Photo Researchers.

maioria das espécies de peixe que se moveram para o norte ti-nha corpos relativamente pequenos.

O aumento na riqueza de espécies foi positivamente corre-lacionado com o aumento nas temperaturas de fundo do Mardo Norte (Fig. 3). Esta correlação sugere que as temperaturasmais quentes são mais hospitaleiras para uma maior variedadede espécies, e que o aquecimento do Mar do Norte tem permi-tido que espécies do sul se expandam para fronteiras mais aonorte de suas abrangências. Assim, este é um caso de aumentode diversidade da mudança global de espécies numa região.

O aumento da diversidade das espécies no Mar do Norte énão somente uma mudança dramática da comunidade de peixesque está presente aqui, mas pode também afetar os importantespesqueiros comerciais que dependem desta comunidade. Porexemplo, as três espécies cujas abrangências se retraíram (pei-xe-lobo, esqualo, bacalhau-ling) são todas comercialmente im-portantes, enquanto mais da metade das espécies com abran-gências expandidas têm pouco ou nenhum valor comercial. Emconsequência, esses deslocamentos na distribuição de espéciesdevido às temperaturas mais quentes podem aumentar a diver-sidade de peixes, mas diminuir o valor dos pesqueiros comer-ciais no Mar do Norte.

FIG. 3 (a) A riqueza de espécies de peixes no Mar do Norte vem aumentando nas últimas décadas. (b) No Mar do Norte, os águasquentes tendem o conter um número mais alto de espécies. SegundoHiddink e ter Hofstede Global Change Biology 14:453-46012008)

se referindo aos movimentos dos indivíduos). Os padrões dedistribuições vão desde distribuições agrupadas, nas quais osindivíduos se encontram em grupos discretos, até distribuiçõesuniformemente espaçadas (homogêneas), nas quais cada indi-víduo mantém uma distância mínima entre ele mesmo e seusvizinhos (Fig. 10.11).

Os padrões de distribuição homogênea e agrupada derivamde processos diferentes. Um espaçamento uniforme surge maiscomumente de interações diretas entre indivíduos. Por exemplo,plantas posicionadas muito próximas a vizinhos maiores fre-quentemente sofrem do sombreamento e competição de raízes;à medida que esses indivíduos morrem, tornam-se mais unifor-memente espaçados (Fig. 10.12). As distribuições agrupadas po-dem resultar de predisposição social para formar grupos, recur-sos agregados, ou tendência da progênie para permanecer pró-ximo a seus genitores. As aves em grandes bandos podem en-contrar segurança na quantidade. As salamandras e os tatuzinhos

se agregam sob madeiras porque são atraídos para lugares escu-ros e úmidos. Algumas espécies de árvores, como as de aspen,formam agregados de caules - todos parte do mesmo indivíduo- por reprodução vegetativa (Fig. 10.13). Em tais agregados,contudo, os caules tendem a ficar regularmente espaçados.

O agrupamento pode também ocorrer quando as árvores es-palham suas sementes em distâncias limitadas. As distribuiçõesde espécies de árvores numa floresta pluvial tropical em Pasoh,Malásia, refletem seus mecanismos de dispersão de sementes(Fig. 10.14). Os animais carregam as sementes dos frutos deBuccaurea racemosa sobre distâncias relativamente longas, es-palhando-as uniformemente através do ambiente. As sementesde Shorea leprosula têm estruturas de sustentação que giram noar descendo para o solo como pequenos helicópteros. A Crotonargyratus dispersa suas pequenas sementes atirando-as de cáp-sulas secas (a assim chamada dispersão balística). Vista numaescala de centenas de metros, ambas as últimas espécies têm


FIG. 10.8 A modelagem de nicho ecológi-co pode ser usada para prever as distribui-ções reais ou potenciais de espécies. O en-velope ecológico desenvolvido a partir de umnúmero pequeno de locais registrados de in-divíduos pode ser usado para prever a distri-buição de uma população, ou para prever adistribuição de uma espécie introduzida numanova região. SegundoA. T Peterson.QuarterlyReview of Biology 78419-433 (20031

E. rosii sobre rocha sedimentar

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1 Plote no mapa as localizaçõesonde as espécies foram registradas.

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E. muellerana sobre rocha sedimentar

600 1.000 1.400 1.800 2.200

FIG. 10.9 O valor da modelagem de nicho ecológica pode ser testado usando as espécies com distribuições bem conhecidas. Cadauma das três espécies de Euca/yptus tem um envelope distinto. As curvas mostram a probabilidade de a espécie ser encontrada em áreasde temperatura e precipitação específica. Note que os envelopes ecológicos diferem um tanto quanto para os locais sobre rochas sedimen-tárias e graníticas. De M. P Austinet ai., Eco/ogical Monographs 60 161-177 (19901

Precipitação média anual (mm)

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E. pauciflora sobre rocha granítica

600 1.000 1.400 1.800 2.200

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A Distribuição e a Estruturo Espacial das Populações 185

Abrangência nativa Abrangência introduzida

• CHAVE• Locais de coleta

de dadosAbrangênciaprojetada de intervalode confiança altopara baixo

Abrangênciaprojetada de intervalode confiança altopara baixo

• Distribuição conhecida

Abrangência projetada de intervalode confiança alto para baixo

FIG. 10.10 Os envelopes ecológicos podem ser usados para prever as distribuiçõesde espécies invàsoras. Um pequeno número de re-gistros de HydriJ/o verticiJ/oto e Lespedezo cuneota foi usado para prever as distribuições destas plantas, ambas em sua região nativa (lesteda Ásia) e nurnonovo região onde elas se tornaram invasoras [América do Norte). De A. T. Petersonet 01., Weed Science 51 :863-868 (2003).

Agru~ado Randômico Uniforme

• • • • •• • •• • • • •FIG. 10.11 Os padrões de dispersão descrevem o •.\ • • • • •,espaçamento dos indivíduos. Processos populacionais •• •• • • •diferentes produzem distribuições agrupadas ou unilor- • ..) ••• • • •mes. Na ausência destes processos, os indivíduos se • • •••• • • •distribuem sem relação com a posição dos outros num • •• •• •• • •assim chamado padrão randõmico. •• • • • • •

FIG. 10.12 Distribuiçõesuniformes resultamde inte-rações entre indivíduos. O espaçamento regular destesarbustos de deserto em Sonora, México, resulta da com-petição por água no solo Foto de R. E. Ricklefs.


FIG. 10.13 A reprodução vegetativa fazsurgir distribuições agrupadas. Esta fotogra-fia, tirada na Floresta Nacional de Coconino,Arizona, mostra muitos aglomerados diferentesde árvores de aspen, que podem ser distingui-dos umas dos outras pelo tempo do quedada folha: alguns clones estõo nus, enquantooutros ainda mantêm sua folhagem amarela de .outono. Em cada clone, cada caule individual("árvore") cresceu de um sistema radicular co-mum, que se desenvolveu de uma única semen-te. Fotografia de Tom Bean/DRK Photo.

Baccaurea racemosa(dispersão por animal)

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FIG. 10.14 Os padrões de dispersão em árvores de floresta pluvial refletem as distôncios de dispersão. Árvores com sementes dis-persadas por animais, como a Baccaurea racemosa, sõo espalhadas mais uniformemente através de uma floresta da Malásia do que asárvores cuics sementes coem passivamente próximo ao seu genitor, como o Shorea leprosula e Croton argyrotus Segundo T. G. Seidler eJ. B. Plotkin, PLoS Biology 4:e344 12006)

distribuições agrupadas que refletem suas capacidades limitadasde distribuição, Em escalas menores de metros, contudo, a com-petição entre os indivíduos tende a criar um espaçamento maishomogêneo, assim como num clone de aspen. Dessa forma, opadrão de distribuição que percebemos depende da escala donosso ponto de vista, porque processos diferentes agem sobreescalas espaciais diferentes.

Os indivíduos são raramente livres da influência dos outros,seja porque essa influência assume a forma de competição ou deatração mútua, Se os indivíduos numa população fossem distri-buídos num ambiente completamente uniforme, a despeito dasposições dos outros numa população, nós diríamos que eles es-tavam distribuídos aleatoriamente. Embora uma distribuiçãorandômica seja improvável, ela é uma hipótese nula contra a qualas hipóteses alternativas que invocam outros processos devemser testadas. Mesmo se desejarmos conhecer simplesmente se opadrão de distribuição de uma população é agrupado ou unifor-me, teríamos que demonstrar estatisticamente que sua distribui-

ção difere significativamente da aleatória. Os ecólogos têm pro-jetado diversos testes com este propósito.

MÁlISE MÓDULO DE ANÁLISE DE DADOS Classificando uma Dis-I 'V\ tribuição de Indivíduos com Base numa Dispersão NãoDE DADOS Aleatória. Os padrões de distribuição - agrupado, ale-atório e uniforme - podem ser distinguidos por comparação comuma distribuicão de Poisson. Você encontrará este módulo emhttp://www.v:.ohfreeman.com/ricklefs6e.

A estrutura espacial das populaçõesacompanha a variação ambientalVimos que as espécies habitam fragmentos de habitat adequadoe não habitam ambientes inadequados. Contudo, mesmo ambien-tes adequados variam em qualidade, Alguns fragmentos, porexemplo, podem ter os recursos para sustentar uma grande po-

pulação, enquanto outros de tamanho semelhante, com menosrecursos ou uma estrutura vegetacional diferente, só podem sus-tentar uma população muito menor. Assim, dentro da distribuiçãogeográfica de uma população, o número de indivíduos por uni-dade por área, ou densidade populacional, pode variar muito.

A variação na densidade populacionalAs condições ambientais variam sobre grandes gradientes - porexemplo, desde o quente até o frio à medida que se viaja em di-reção ao norte no Hemisfério Norte ou para cima numa monta-nha. Cada espécie está bem adaptada a um intervalo estreito decondições. As áreas com aquelas condições tendem a sustentaras densidades mais altas de população e são normalmente en-contradas próximas ao centro da distribuição da espécie. À me-dida que nos afastamos deste ponto, as condições se tornammenos favoráveis, e menos indivíduos podem ser sustentadospor unidade de área.

Considere, por exemplo, a ocorrência do papa-capim-ameri-cano (Spiza americana), uma pequena ave canora das pradariase campos, por todo o meio-oeste dos Estados Unidos (Fig. 10.15).A espécie tende a ser mais numerosa no centro de sua abrangên-cia e a diminuir em densidade em direção à periferia. Contudo,devido às condições ambientais não mudarem suavemente, opadrão é altamente irregular, seguindo uma distribuição subja-cente de pradaria e habitat de campo.

Distribuições livres ideaisSe um indivíduo tem conhecimento perfeito da variação da qua-lidade dos fragmentos de habitat, ele deve escolher entre eles deforma a maximizar seu acesso aos recursos. Naturalmente, todos

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FIG. 10.15 A densidade populacional é frequentemente maisalta no centro da abrangência geográfica de uma espécie. O ma-pa mostra o número médio de indivíduos registrados por rota decenso de 24,5 milhos (comparados o cada 0,5 milho) por todo oabrangência do papa-capim-americano (Spizo americana) no Amé-rica do Norte. Observe o corte vertical no centro do abrangência,que realça áreas de florestas inadequados paro eles no Arkansas,sul do Missouri e sul de Illinois. SegundoB. McGi11e C Collins, Evolu-tionary Ecology Research 5469-492 120031.

A Distribuição e o EstruturaEspacial das Populações 187

os indivíduos numa população têm o mesmo objetivo, o que sig-nifica que os bons fragmentos tendem a se encher rapidamente.Assim, os indivíduos devem se estabelecer primeiramente nosfragmentos de mais alta qualidade. À medida que as populaçõesnestes fragmentos se avolumam, contudo, seus recursos se tor-nam deplecionados, e os conflitos aumentam. Portanto, a quali-dade daqueles fragmentos diminui até que os fragmentos ineren-temente pobres se tornem escolhas igualmente tão boas quantoos outros (Fig. 10.16). No fim da história, os indivíduos se mo-vem de fragmentos ruins para melhores até que cada fragmentotenha o mesmo valor para o ajustamento do indivíduo, a despei-to de sua qualidade intrínseca. Este resultado é chamado de umadistribuição livre ideal. 1

As tendências em direção a uma distribuição livre ideal foramprimeiramente investigadas em estudos de laboratório, nos quaisa qualidade dos fragmentos poderia ser controlada. Por exemplo,Manfred Milinski, do Instituto Max Planck de Limnologia emPloen, Alemanha, testou o comportamento de busca de fragmen-to do peixe esgana-gata (gênero Gasterosteus) proporcionandoalimento (pulgas-de-água) em diferentes taxas nas extremidadesopostas de um aquário. Cada extremidade do aquário assim cons-tituiu um fragmento com seu próprio suprimento de alimento. Osistema experimental tinha as seguintes características: os doisfragmentos diferiam em qualidade; a qualidade diminuía à me-dida que o número de peixes usando um fragmento aumentava(mais boca, menos comida); e os peixes eram livres para se mo-ver entre os fragmentos.

Milinski colocou os peixes no aquário cerca de três horas an-tes do tempo, para assegurar que estariam famintos quando oexperimento começasse. Antes que qualquer alimento fosse adi-cionado, os peixes foram distribuídos uniformemente entre asduas metades. Num experimento, 30 pulgas-de-água foram adi-cionadas por minuto numa extremidade do aquário, e 6 por mi-nuto na outra - uma relação de 5 para 1. Em cerca de 5 minutos,os peixes tinham se distribuído entre as duas metades na razãoprevista por uma distribuição livre ideal- isto é, 5 para 1. Quan-

A qualidade percebidade um bom fragmentodiminui à medida que asua população aumenta.

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Número de indivíduos no fragmento

Um fragmento intrinsecamente pobre compoucos indivíduos pode ter uma qualidadepercebida tão alta quanto um fragmento bomcom muitos indivíduos.

FIG. 10.16 Em uma distribuição livre ideal, cada indivíduo ex-plora um fragmento de mesma qualidade percebida.


do a taxa de provisionamento foi mudada, ou fragmentos de al-ta e baixa qualidade foram trocados de lugar no aquário, os pei-xes rapidamente reagiram de acordo. Como eles atingem essadistribuição livre ideal não foi determinado, mas eles devem terusado a taxa na qual encontravam itens de alimentação, e talvezo número de outros peixes próximos, como sinais da qualidadedo habitat. Parece notável que os organismos sejam tão sensíveisàs condições de seus ambientes e capazes de alterar seu compor-tamento de acordo.

Dispersão de fragmentos de altapara baixa densidadeSob uma distribuição livre ideal, a qualidade percebida é unifor-mizada entre os fragmentos, e o sucesso reprodutivo de cadaindivíduo é o mesmo a despeito da qualidade intrínseca do ha-bitat que ocupa. Contudo, as populações raramente atingem es-te ideal na natureza. Primeiramente, os indivíduos raramente têmconhecimento perfeito da qualidade do habitat, e assim não po-dem fazer escolhas muito bem informadas. Segundo, os indiví-duos dominantes podem forçar os subordinados a deixar os frag-mentos de alta qualidade. Sempre que o sucesso reprodutivo foimedido no campo, foi mais alto nos habitats preferidos, frequen-temente devido aos indivíduos dominantes terem monopolizadoos melhores recursos. Em consequência, as populações nos me-lhores habitats tendem a produzir indivíduos em excesso, en-quanto nos habitats mais pobres as mortes excedem os nasci-mentos e o tamanho das populações não pode ser mantido. Oresultado é um saldo líquido de movimento de indivíduos daspopulações que crescem para as que diminuem. Desta forma, aimigração contínua de fragmentos de alta qualidade com muitapopulação pode manter populações nos fragmentos de mais bai-xa qualidade.

Do sul da Europa, uma pequena ave canora chamada de cha-pim-azul (Parus caeruleus) se reproduz em dois tipos de habitatde floresta, um dominado pelo carvalho decíduo (Quercus pu-bescens) e o outro pelo carvalho perene (Quercus ilex). Estudosde longo prazo por Jacques Blondel e seus colegas da Universi-dade de Montpellier, no sul da França, revelaram muitos detalhessobre as populações destas aves. O habitat de carvalho decíduoproduz mais lagartas como alimentos para os chapins, e suasdensidades populacionais (90 casais de aves por 100 hectares nohabitat de carvalho decíduo versus 14 pares no habitat de car-valho perene) refletem esta diferença nos recursos. Os genitoresproduzem cerca de 50% mais filhotes na floresta decídua (5,8por casal por ano) do que na perene (3,6 por casal por ano). Asobrevivência anual dos adultos reprodutores nos dois habitatsé aproximadamente a mesma (50%), e assim as populações nafloresta decídua aumentariam de cerca de 9% por ano se os in-divíduos - a maioria aves jovens - não se dispersassem parao habitat perene, onde as populações locais diminuiriam numataxa de 13% por ano na ausência de imigração.

Dado que as populações podem persistir em habitats subóti-~--------mos, o que limita as abrangências ecológicas e geográficas de

uma espécie? Esta questão pode ser difícil de responder paracasos específicos, mas uma simples ilustração mostrará por quetal limitação de abrangência pode existir. Imagine uma popula-ção distribuída sobre um gradiente ambiental com condiçõesfavoráveis numa extremidade e desfavoráveis na outra (Fig.10.17). A taxa de crescimento populacional sobre as condiçõesfavoráveis é positiva, isto é, os nascimentos excedem as mortes.Sob condições desfavoráveis, as mortes excedem os nascimentos,e as populações locais declinam quando nenhum indivíduo é

Os indivíduos se dispersam daárea de crescimento populacionalpara a área de redução populacional. Limite da

distribuiçãopopulacionaJcom dispersão/'

Limite da_distribuiçãode populaçãona ausênciade dispersão

Boas RuinsCondições ambientais

FIG. 10.17 A dispersão pode estender a distribuição de umaespécie a ambientes inadequados. Os indivíduos se movem parafora de habilals com taxas de crescimento populacional positivo (áreaazul), que se tornariam superpopulosas no ausência de emigração,para hobilals menos adequados com taxas de crescimento popula-cional negativos (área vermelha), ojudondo a manter os populaçõeslá. Este movimento não afeta a taxa de crescimento populacionallíquido por toda a distribuição. Estacapacidade de substituir os per-das populacionais está limitado pelo produtividade dos populaçõeslocais das regiões favoráveis, que por fim restringem a distribuiçãoda população.

adicionado por imigração. A dispersão de habitats mais favorá-veis pode compensar estas mortes e manter uma população numambiente marginal, mas somente até certo ponto. A capacidadede substituir as perdas populacionais está limitada pela capaci-dade da população nos habitats favoráveis em produzir novosmembros, tal que habitats muito marginais não sustentam qual-quer tipo de população.

Se as distribuições estão limitadas em geral devido aos indi-víduos não serem adaptados às condições além das bordas desuas abrangências, poderíamos razoavelmente perguntar por queas populações marginais não desenvolvem uma tolerância maioràs condições locais que as permitam aumentar em número e ex-pandir suas abrangências. Em um importante artigo publicadoem 1997, Mark Kirkpatrick e Nick Barton sugeriram que a adap-tação ao local na periferia da abrangência de uma espécie é im-pedida pela imigração de indivíduos que se dispersam do centroda abrangência, porque isso traz genomas adaptados às condiçõesdo ambiente ótimo (central) para a espécie. De acordo com estecenário, a dispersão impede uma expansão de abrangência emvez de promovê-Ia, mas os biólogos ainda não explicam o equi-líbrio entre estes processos conflitantes. No Capítulo 13, olha-remos mais de perto as consequências genéticas dos movimentosdos indivíduos nas populações.

Três tipos de modelo descrevem aestrutura espacial das populaçõesA fragmentação do mundo natural e o movimento dos indivídu-os entre os fragmentos demandam um conceito espacialmentecomplexo da população. Os ecólogos desenvolveram este con-ceito através de três tipos de modelos - metapopulação, fon-

(a) Modelo de metapopulação

A Distribuição e a Estrutura Espacial das Populações 189

(c) Modelo de paisagem~~~~~~~~~

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Os indivíduosse dispersam depopulações densas emfragmentos de alta qualidade(fonte)para populações menosprodutivasem fragmentos debaixaqualidade (poço).

A matriz de habitatrepresenta habitatsinadequados.

As subpopulaçõesocupam fragmentosde 1lObitats adequados.

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Os movimentos reais e as rotas dosindivíduos entre os fragmentosdependem da paisagem circundantee dos habitats encontrados aolongo do caminho.

FIG. 10.18 Os modelos de estrutura espacial populacional diferem em relação à variação na qualidade do fragmento de habitat ena matriz interveniente. As setas representam movimentos de indivíduos entre os fragmentos. (a) Um modelo de meta população com seisfragmentos de habitat adequado, cinco dos quais estão ocupados. As populações ocupam fragmentos de habitats cercados por uma ma-triz despida de atributos de habitat inadequado. Assim, a qualidade da matriz não tem efeito sobre os movimentos interfragmentos, mas oarranjo dos fragmentos e as distãncias entre eles têm. (b) Num modelo fonte-poço, as populações crescentes em fragmentos de habitat dealta qualidade (populações-fonte) produzem um excesso de indivíduos. Estes se dispersam para os fragmentos de habitat adequados, ondea imigração mantém populações-poço menos produtivas. (c) Num modelo de paisagem, os fragmentos de habital adequado são sobre-postos a uma paisagem composta de um mosaico de tipos muitos diferentes de habito/. A paisagem afeta os movimentos dos indivíduosentre os fragmentos. Segundo J. A. Wiens, em I. A. Honski eM. E. Gilpin [eds.]. Mefopopulotion Biology: Ecology, Genefics, ond Evolufion, AcademicPress, Son Diego 11997), pp. 43-62.

te-poço e paisagem - que incluem a estrutura espacial do am-biente. Os modelos de metapopulação descrevem o conjuntode subpopulações que ocupam fragmentos de um tipo específicode habitat entre os quais os indivíduos se movem ocasionalmen-te. O habitat interveniente, denominado de habitat de matriz,serve somente como uma barreira para o movimento dos indiví-duos entre as subpopulações (Fig. 1O.18a). Estes modelos enfa-tizam as contribuições da colonização e da extinção de subpo-pu1ações às mudanças no tamanho global da população. Explo-raremos esta dinâmica em mais detalhes no Capítulo 12.

Os modelos fonte-poço adicionam diferenças na qualidadedos fragmentos adequados de habitat, como vimos no exemp)odo chapim nas florestas de carvalho do sul da Europa. Quandoos recursos são abundantes, os indivíduos produzem mais filho-tes do que o exigido para substituí-los, e o excedente de filhotesse dispersa para outros fragmentos. Tais subpopulações servemcomo populações-fonte. Nos fragmentos de habitat mais pobre,as populações são mantidas por imigração de indivíduos de ou-tras partes, porque muito poucos filhotes são produzidos local-mente o suficiente para substituir aqueles que morrem. Estaspopulações são conhecidas como populações-poço (Fig.1O.18b).

O modelo de paisagem dá um passo além do modelo de me-tapopulação ao considerar os efeitos das diferenças da qualidadedo habitat dentro da matriz de habitat (Fig. lO.l8c). Analoga-mente, a qualidade de um fragmento de habitat pode ser altera-da pela natureza dos habitats do entorno. Ela poderia ser apri-

morada, por exemplo, se os outros fragmentos do entorno napaisagem proporcionassem recursos tais como locais de pernoi-te, materiais para aninhamento, polinizadores ou água. Outrostipos de fragmentos de habitat vizinhos poderiam ser muito ruinsse abrigassem predadores e vetores de patógenos. A matriz dehabitat também influencia o movimento de indivíduos de umasubpopulação para outra. Claramente, algumas rotas são maisatrativas do que outras por causa dos tipos de habitat encontra-dos ao longo do caminho.

A dispersão é essencial àintegração das populaçõesQuando os indivíduos se dispersam através de uma população,conectam todas as diferentes subpopulações e fazem a popula-ção, como um todo, funcionar e evoluir como uma única estru-tura. Quando a dispersão é limitada, as diferentes partes de umapopulação se comportam independentemente umas das outras.Medir a dispersão é dessa forma importante para os ecólogosque desejam compreender a dinâmica populacional.

Medir a dispersão, particularmente em longas distâncias, exi-ge indivíduos marcados e recapturados (Fig. 10.19). Como osindivíduos de algumas populações podem se dispersar em gran-des distâncias em qualquer direção, grandes áreas precisam serpesquisadas para marcar indivíduos de modo a assegurar umaamostragem precisa dos movimentos. Os biólogos de população


FIGo 10019 Os movimentos nas populações po-dem ser rastreados por indivíduos marcados. Aqui,uma pata (Anos c1ypeatal é anilhada com uma eti-queta de bico identificóvel individualmente e umpequeno transmissorde ródio. Estesdispositivos nãomachucam a ave nem impedem seu movimento ealimentação. Fotografiade R.E. Ricklefs.

normalmente recorrem a técnicas engenhosas para medir a dis-persão. Por exemplo, uma das primeiras tentativas de se medira dispersão em populações naturais envolveu medir os movimen-tos para longe de um ponto de liberação por moscas-de-fruta(Drosophila) que poderiam ser distinguidas por uma mutaçãovisível.

Uma medida conveniente do movimento nas populações é amédia da distância de dispersão de vida, que indica quão lon-ge os indivíduos se movem, em média, de seu local de nascimen-to até o local de reprodução. Se desenharmos um círculo comorigem no local de nascimento de um indivíduo, e um raio igualà distância de dispersão de vida média para a sua espécie, elecircunscreverá a área de dispersão de vida do indivíduo (Fig.10.20). Numa população de distribuição homogênea, a área dedispersão de vida de um indivíduo incluirá a maioria dos outrosindivíduos que poderiam potencialmente interagir ou se acasalar

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dispersão devida média

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FIGo 10020 O tamanho de vizinhança é o número de indivíduosnum círculo cujo raio é a distância de dispersão de vida média. Olocal de nascimento de um indivíduo é indicado pela origem no cen-tro do círculo. O raio do círculo representa a distôncia média queos indivíduos viajam entre o nascimento e a reprodução.

com ele durante a sua vida. O número desses indivíduos, esti-mado pela área de dispersão de vida vezes a densidade popula-cional, define o tamanho de vizinhança para cada membro deuma população.

Para ilustrar a aplicação do conceito de tamanho de vizinhan-ça para as populações naturais, pequenas aves canoras de oitoespécies foram marcadas com anilhas nas pernas enquanto em-plumadas e recapturadas quando reprodutores adultos. As dis-tâncias de dispersão de vida para estas espécies resultaram numamédia entre 344 e 1.681 metros; as densidades de populaçãovariaram entre 16 e 480 indivíduos por quilômetro quadrado, eos tamanhos de vizinhança, entre 151 e 7.679 indivíduos. Assim,uma distância de dispersão de vida de cerca de um quilômetropor geração não é incomum para populações de aves canoras.Nesta taxa, os descendentes de um indivíduo poderiam atraves-sar uma população inteira, distribuída ao longo de um continen-te razoavelmente grande, em um milhar de gerações ou tanto.

Esta taxa, contudo, é baixa comparada com a taxa na qual afronteira de uma distribuição de população pode se expandiratravés de uma região desocupada. Em 1890 e 1891, 160 estor-ninhos europeus foram liberados nas vizinhanças da cidade deNova York por um indivíduo que queria introduzir todas as avesmencionadas nos trabalhos de Shakespeare no Novo Mundo. Noespaço de 60 anos, a população tinha se espalhado por 4.000quilômetros, de Nova York até a Califómia, numa taxa média decerca de 67 quilômetros, ou 67.000 metros, por ano (Fig] 10.21) .Esta rápida expansão ocorreu quando os poucos indivíduos, prin-cipalmente jovens, se dispersaram para distâncias muito maislongas do que a média e estabeleceram novas populações alémdas fronteiras da abrangência da espécie. Embora os poucos in-divíduos que podem se mover por tais distâncias longas sejamexceções, eles podem ter grandes efeitos nas distribuições depopulação e no movimento dos alelos numa população.

A distância de dispersão média mantém uma relação surpre-endentemente consistente com a densidade populacional atravésde muitas espécies. Por exemplo, em três populações do caracolterrestre Cepaea nemoralis, que obviamente não detém recordesde velocidade, as distâncias de dispersão após 1 ano variaramentre 5,5 e 10 metros. Contudo, como as populações de caracolsão densas, os tamanhos de vizinhança eram semelhantes àque-les das aves canoras descritas acima: 1.800 a 7.600 indivíduos.

1918 1926

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1949

FIG. 10.21 As populações introduzidas podem se espalhar rapidamente para fora de sua abrangência estabelecida. A expansãopara o oeste da abrangência do estorninho-europeu (Sturnus vulgaris) nos Estados Unidos ocorreu através de uma dispersão de longa dis-tãncia. As áreas sombreadas representam a abrangência de reprodução; os pontos indicam registros de aves - principalmente indivíduosjovens - nos invernos precedentes fora da abrangência de reprodução. Tais movimentos de longa distância de jovens não marcados pro-vavelmente não seriam detectados numa população estabelecido. A população de estorninhos agora cobre mais de três milhões de milhasquadradas (7,8 milhões de km2) da América do Norte de costa a costa. SegundoB. Kessel,Condor5549-67 (1953).

Os dados de marcação e recaptura sobre um lagarto escamoso(Sceloporus olivaceous) próximo a Austin, Texas, revelou umadistância de dispersão de vida média de 89 metros e um tama-nho de vizinhança entre 225 e 270 indivíduos. Assim, paradiversas populações diferentes de animais, os tamanhos de vi-zinhança são muito mais semelhantes do que se poderia espe-rar a partir da distância de dispersão ou da densidade popula-cional sozinhas.

ECÓLOGOSEM CAMPO

Efeitosdos corredores de habitat sobre a dis-persão e a distribuição numa floresta de pi-nheiro da planície costeira do Atlântico. Na

planície costeira do Atlântico do sudeste dos Estados Unidos, doistipos de pinheiros (P. taeda e P. pa/ustris) formam florestas comuma estrutura diversa de plantas de sub-bosque. Muitas dessasespécies de sub-bosque crescem melhor em fragmentos abertoscriados quando tempestades cortam o topo das árvores ou o fogovarre uma área. Em consequência, muitas espécies de arbustos eherbáceas têm distribuições fragmentadas que são limitadas, atécerto ponto, por suas capacidades de dispersão.

Nick Haddad, da Universidade do Estado da Carolina doNorte, e muitos de seus estudantes e colegas conduziram umgrande estudo experimental no Savannah River Ecology labora-tory na Carolina do Sul, para investigar um fator contribuinte dasdistribuições de animais e plantas na paisagem: o efeito dos cor-redores que conectam habitats adequados. O plano do estudoera simples: os investigadores criaram oito conjuntos de cincoáreas iguais (1.375 ha) de fragmentos de habitat desmatado.Cada conjunto tinha um fragmento central que servia como áreafonte. Dos quatro fragmentos periféricos, um foi conectado aofragmento central por um corredor de 25 metros de largura. Ostrês isolados remanescentes tinham diferentes formas para contro-lar o efeito do aumento de borda no corredor (Fig.·1 0.22).

Os investigadores usaram uma série de métodos para medira dispersão. Eles seguiram os movimentos da borboleta-do-casta-nheira (Junonia coenia) e da borboleta fritilária (Euptoieta claudia),marcando indivíduos em cada um dos fragmentos centrais e osrecapturando nos fragmentos periféricos. Uma técnica semelhan-te foi usada para seguir os movimentos do pólen de insetos poli-nizadores e frutos e sementes de aves dispersoras. Para rastrearo movimento do pólen, os investigadores plantaram três plantasmaduras fêmeas de azevim (llex verticillata) em cada fragmento

periférico e oito machos em cada um dos fragmentos centrais. Asflores fertilizadas que produziram frutos nos fragmentos periféricosindicavam movimento de pólen vindo do fragmento central. Pararastrear os movimentos das sementes e frutos, eles plantaram in-divíduos de uma azevim local (llex vomitaria) e da árvore-de-cera(Myrica cerifera) no fragmento central, então coletaram amostrasde fezes de aves em armadilhas colocadas sob 16 poleiros arti-ficiais em cada fragmento periférico. Em alguns casos, os frutos

Fragmentodesconectado(lateral)

FragmentoCorredor conectado

Fragmentodesconectado(retângulo)

FIG. 10.22 Os fragmentos-e-xperimentaispodem ser usados pa-ra investigar os efeitos dos corredores de habitat. O SavannahRiver Ecology Laboratory está localizado na Carolina do Sul em flo-restas de dois tipos de pinheiro da planície costeira do Atlântico(área vermelha). Os investigadores criaram conjuntos de fragmentosexperimentais desmatados no habitat da floresta para investigar osefeitos da conectividade de habitat e forma de fragmento. O frag-mento central serviu como área fonte para os animais e plantas sedispersando. SegundoE. I. Damschenet 01., Science 313: 1284-1286(2006); D.J Leveyet 01., Science 309 146-148 (2005); fotografiacortesiade EllenDamschen.

192 A Distribuição e a EstruturaEspacial dos Populações

(b)

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Tipo de fragmento

FIG. 10.23 Os insetos e as aves usam corredores para se moverem entre os fragmentos de habitat. Os resultados dos experimentosdo Savannah River Ecology Laboratory mostraram movimentos mais frequentes entre fragmentos conectados. (01 Proporções de borboletasmarcados no fragmento central que foram recuperadas nos tipos diferentes de fragmentos periféricos. [b] Conjuntos de frutos do arbusto I/exnos fragmentos periféricos. Os conjuntos de frutos indicam movimento de pólen por abelhas e outros insetos das plontos machos a partirdo fragmento central. [c] Número de sementesdos arbustos f/ex e Myrica recuperados nas amostras de fezes das aves nos fragmentos pe-riféricos. A recuperação das sementes indica o movimento daquelas sementes por aves das plantas no fragmento central. DeJ. J. Tewksburyel ai, Proceedings or the National Academy or Sciences USA 99: 12923-12926(2002)

do fragmento central foram marcados com um pó fluorescentecolorido. O pó então f1uoresceu sob a luz violeta, indicando apresença das sementes dos frutos no fragmento central no materialfecal.

Os resultados desses experimentos, alguns dos quais mostradosna Fig. 10.23, demonstraram que as borboletas, os insetos poli-nizadores e as aves, todos, fizeram uso dos corredores de habitat.Os fragmentos periféricos conectados receberam mais tráfego dofragmento central do que dos periféricos isolados. De fato, o mo-vimento de frutos e sementes através dos corredores era tão fre-quente que o número de espécies de herbáceas e arbustos au-mentou mais rápido nos fragmentos conectados.1

A macroecologia explica os padrõesde tamanho de abrangência edensidade populacionalEmbora seja difícil compreender os fatores que constituem adistribuição de tamanhos da população de uma determinada es-pécie, os padrões revelados por grandes amostras de espéciespodem proporcionar insights úteis. Analisar e interpretar essespadrões é o objetivo da disciplina emergente da macroecologia.Em 1984, James H. Brown, na Universidade do Novo México,sugeriu que a distribuição e o tamanho das populações de umaespécie refletem a distribuição das condições às quais os indiví-duos daquela espécie foram bem adaptados. Se essas condiçõessão comuns e abrangentes, então a população também o deveriaser. Além do mais, como vimos, uma espécie deve ser mais abun-dante no centro de sua distribuição, onde as condições são maisfavoráveis. À medida que se afasta deste ponto, menos indiví-duos podem ser sustentados por unidade de área, até o ponto noqual a população não pode mais ser sustentada pela reproduçãolocal e pela imigração das áreas mais produtivas.

Tamanho de abrangência e densidadepopulacionalBrown usou os métodos da macroecologia para determinar quefatores explicam as diferenças nas densidades e distribuições dediferentes espécies. De acordo com essa visão, as espécies adap-tadas a uma ampla variedade de recursos e condições têm mais

probabilidade de serem mais abundantes no centro de suas dis-tribuições do que as espécies mais especializadas. Além do mais,os organismos com adaptação mais ampla têm mais probabili-dade de encontrar seus recursos preferidos distribuídos sobreuma área geográfica maior. Analogamente, Brown previu que aabrangência geográfica e a densidade populacional no centro dadistribuição deveriam estar positivamente correlacionadas. Estaprevisão pode ser testada estatisticamente numa amostra de es-pécies para as quais a abrangência geográfica e a densidade po-pulacional já foram medidas. Um teste desses observou as po-pulações de aves na América do Norte (Fig. 10.24), para as quaisos dados são particularmente bons. Os resultados ilustram duascaracterísticas das distribuições de espécies. Primeiro, a áreaocupada por uma espécie e a sua densidade populacional máxi-ma estão positivamente correlacionadas, como Brown previu.Contudo, os dados apresentam uma dispersão considerável emtorno desta relação. Na amostra de aves da América do Norte, a

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5 6 7 8Logaritmo natural da abundância máxima

FIG. 10.24 A densidade populacional máxima e a abrangênciageográfica estão geralmente correlacionadas positivamente. Entreas 457 espécies de aves norte-americanas amostradas, as espéciescom as abrangências maiores tendem a ter abundâncias máximasmaiores. SegundoB. McGi11e C. Collins, Evofutionary Ecofogy Research5469-492 (20031

densidade de população explica estatisticamente somente 13%da variação no tamanho da abrangência.

A fonte dessa variação é de considerável interesse para osecólogos, porque deve resultar de uma relação especial de cadaespécie com seu ambiente. Da perspectiva da hipótese de Brown,a variação nas distribuições subjacentes de recursos é tambémimportante. Por exemplo, uma espécie de ave poderia se espe-cializar em determinadas características de habitats produtivosriparianos. Tal espécie poderia povoar densamente as planíciesdos rios, mas aparecer apenas raramente nas áreas circundantes.Embora os ecólogos tenham uma quantidade considerável dedados sobre as distribuições de abundância de espécies, eles têmmuito menos informação sobre a distribuição dos fatores quelimitam as populações.

Duas considerações adicionais nos ajudarão a compreendermelhor esses padrões diferentes de distribuição e abundânciaentre as espécies. Primeiro, frequentemente não encontramosindivíduos de uma certa espécie em áreas de habitat aparente-mente adequado, e observamos muitas vezes esses padrões depresença e ausência de espécies variarem ao longo do tempo.Naturalmente, a adequabilidade do habitat pode, ela própria,estar mudando, assim como o aumento e a diminuição das po-pulações de presas, predadores e patógenos. Além disso, os nas-cimentos, as mortes e os movimentos dos indivíduos são, até umcerto ponto, eventos aleatórios, que criam variações imprevisí-veis nas populações. A dinâmica destes processos é consideradano próximo capítulo.

Segundo, muitos biólogos perceberam que mesmo espéciesintimamente aparentadas podem ter abrangências muito diferen-tes. Por exemplo, a distribuição do cantador-de-Kirtland (Den-droica kirtlandiii está restrita a uma pequena área do centro deMichigan, onde a população só apresentava 1.500 casais em2002. Em contrapartida, milhões de indivíduos da mariquita-de-asa-amarela (Dendroica coronata) se espalham por toda a Amé-rica do Norte nas florestas boreais. Estas diferenças na distribui-ção não podem ser causadas por características de morfologia,fisiologia e comportamento, as quais as duas espécies compar-tilham por causa de sua relação evolutiva íntima. Em vez disso,refletem atributos especiais ou circunstâncias especiais que in-fluenciaram cada uma das espécies diferentemente - possivel-mente as distribuições históricas dos habitats que elas preferemou suas relações com patógenos especializados.

Tamanho de corpo, distribuição e abundânciaVoltando à questão dos padrões mais gerais, os macroecólogostêm dado uma grande atenção às relações entre uma alta den-sidade de população e o tamanho do corpo - perguntando-se,por exemplo, por que os ratos são mais abundantes do que oselefantes. De fato, o tamanho do corpo é um fator importantena determinação da densidade dos indivíduos numa população.Numa grande variedade de tamanhos - digamos, de bactériasou diatomácias até girafas ou baleias - a densidade de popu-lação diminui com o tamanho do organismo, como mostradopara os mamíferos herbívoros na Fig. 10.25. Parte desta rela-ção é simplesmente uma questão de tamanho em relação aoespaço. Um metro quadrado de solo abriga centenas de milha-res de pequenos artrópodes; tantos elefantes simplesmente nãocaberiam. Contudo, mesmo se eles pudessem ser espremidoslá, um metro quadrado de solo não produziria bastante alimen-to para sustentar um grande número de elefantes. Os indiví-duos maiores demandam mais alimentos e outros recursos doque os menores, e a densidade de uma população equilibra as

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Log (massa corporal [g])

FIG. 10.25 A densidade populacional diminui com o aumentodo tamanho do corpo. Numa grande amostra de mamíferos herbí-voros, a densidade populacional diminui com a potência de -0,73da massa corporal ao longo de um intervalo de quase mil vezes notamanho do corpo. Segundo K.J Gaston e 1 M. Blackburn, Paltern andProcess in Macroec%gy (Blackwell, Oxford, 2000); dados de J Damuth,Bio/). Linn. Soe. 31193-246 (1987)

demandas dos indivíduos com a capacidade do ambiente emsustentá-Ias.

As taxas metabólicas de organismos, e portanto suas deman-das de alimento, aumentam com a massa do corpo, mas não naproporção direta da massa. Em vez disso, o aumento na deman-da de alimento é igual ao aumento na massa elevado a uma po-tência menor do que 1, onde 1 representa a proporcionalidade.Em muitas análises, observa-se que esse expoente fica perto de3/4 ou 2/3. Quando a demanda por alimento aumenta, por exem-plo, com uma potência de 2/3 da massa corporal, um organismodez vezes maior exigirá somente 4,6 vezes mais comida, e um100 vezes maior exigirá somente 22 vezes mais comida.

É provável, mais do que uma coincidência, que a densidadepopulacional diminui com a massa do corpo, ao mesmo tempoem que a demanda de alimento aumenta. O consumo de alimen-to total de uma população por unidade de área é igual ao consu-mo médio por indivíduo multiplicado pela densidade de popu-lação local. Vamos usar o símbolo M para representar a massado corpo. A potência de 3/4 da massa corporal é assim W/4• Sea demanda por alimento de indivíduo aumentar desta quantidadee a densidade de população diminuir pela mesma quantidade(veja a Fig. 10.25), então o consumo de alimento local pelas po-pulações de organismos de 'âif~entes tamanhos pode s~r c.om-parado pelo produto W/4 X M- /4 = 1. Este resultado significaque as populações tendem a consumir a mesma quantidade dealimento por unidade de área, a despeito do tamanho dos indi-víduos. Em outras palavras, os elefantes e os ratos teriam cercada mesma demanda de alimento por hectare e, em consequência,teriam efeitos semelhantes na população e nos processos ecos-sistêmicos. Este princípio é denominado de regra de equivalên-cia energética.

A relação entre as populações de consumidores e seus recur-sos tem sido particularmente bem documentada para os marní-


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Massa corporal (kg)

FIG. 10.26 A densidade populacional nos carnívoros está inti-mamente relacionada com o suprimento de alimento. O númerode carnívoros relativo à produção da biomassa anual das populo-ções de suas presas diminui em relação à demanda de alimentosdos carnívoros por unidade de massa corporal (potência de -2/3)em vez de sua massa corporal sozinha (potência de - 1). SegundoC Carbone e ]. L. Gittleman, Science 2952273-2276 (20021.

feros da ordem Carnivora, cujas presas tipicamente incluem ou-tros mamíferos. Os carnívoros variam em tamanho desde apequenina doninha (Mustela nivalis, 0,14 kg) até o urso polar(Ursus maritimus, 310 kg). A densidade de carnívoros ao lon-go desse intervalo de tamanhos corporais diminui com a po-tência de -0,88 da massa, o que é mais rápido do que se espe-raria com base nas demandas de alimento. A densidade de car-nívoros por tonelada de presas diminui com cerca da potênciade -1 da massa, indicando que a razão de massa de predadorpara massa de presa é consistente dentro do intervalo de tama-nhos do predador. Quando a taxa reprodutiva mais lenta daspresas maiores é levada em consideração, contudo, a regra deequivalência de energia funciona bem. Assim, em comparaçãocom a taxa de produção de biomassa pelas populações de pre-sas por unidade diária, a densidade de populações de carnívo-ros diminui com a potência de -0,66 da massa do corpo, queacompanha aproximadamente suas demandas de alimento (Fig.10.26). Faz sentido que os suprimentos de alimento limitem aspopulações de carnívoros.

A variação nas populações aolongo do espaço e do tempoAssim como as populações variam espacialmente, elas tambémvariam no tempo. Nenhuma população tem uma estrutura está-tica; a percepção de uma população depende de onde e quandose olha para ela. A maior parte da teoria e dos trabalhos experi-mentais e empíricos sobre a dinâmica de população tem se fo-calizado em populações locais, tal que as complexidades da va-riação espacial não precisam ser levadas em conta. Contudo, nãodevemos esquecer que as populações variam simultaneamenteno tempo e no espaço.

A variação na densidade da população ou no seu tamanhoglobal em resposta às mudanças no clima, recursos, ou preda-dores e patógenos está frequentemente espelhada pelas mudan-ças na distribuição, particularmente nos pequenos organismos

Illinois

Anos em cada década

Década r-;-.."-,_2",3--.r,4-".,5-,,.,..6--rr,7-:rrr-8..,,-,_9",1-,,0

1840

1850

1860

1870

1880

1890

1900

1910

1920

FIG. 10.27 A densidade populacional muda com o tempo e oespaço. A distribuição dos danos nas plantações causados pelospercevejos-dos-qrornineos (Blissus leucopterus) no Illinois variou dro-maticamente durante o período entre 1840 e 1939. Amarelo indicabaixas densidades de percevejos e azul, altas densidades. De V E.Shelford e W P Flint, Ecology 24:435-455 (19431.

com duração de vida curta. Os registros de longo prazo da po-pulação do percevejo-das-gramíneas (Blissus leucopterus) noIllinois ilustram este ponto (Fig. 10.27). Como este inseto da-nifica plantações de cereais, o Office of State Entomologist e,mais tarde, o Illinois Natural History Survey perceberam a im-portância do monitoramento das populações do percevejo, asquais foram estimadas a partir dos relatórios do município so-bre os danos das plantações. Estas estimativas foram calibradaspor estudos locais da relação entre tamanho de população (de-terminado por contagem direta em pequenas áreas) e danos àsplantações.

Considere os números envolvidos. Durante 1873, quando osinsetos infestaram plantações na maior parte do estado, as esti-mativas estatísticas da população indicaram uma densidade mé-dia de 1.000 insetos por metro quadrado sobre uma área de

300.000 km/, ou um total de 3 X 1014 pestes (300 trilhões, maisou menos). Por outro lado, os fazendeiros relataram pequenosdanos em 1870 e 1875. Estas flutuações de população estão re-veladas na Fig. 10.27 nos altos e baixos das infestações ao longo

RESUMO1. Uma população consiste em indivíduos de uma espécie nu-

ma dada área. Onde o habitat adequado está distribuído em frag-mentos, as populações podem ser subdivididas num certo núme-ro de subpopulações.

2. A distribuição de uma população no espaço é a sua abran-gência geográfica, que geralmente está limitada pela extensãode habitat adequado e por barreiras à dispersão. A abrangên-cia das condições físicas nas quais uma espécie pode persis-tir é denominada de seu nicho fundamental. Neste espaçoecológico, a distribuição de uma espécie pode ser ainda maislimitada por predadores e competidores no seu nicho perce-bido.

3. As populações podem estar ausentes de habitats potencial-mente adequados devido às barreiras à dispersão para impediros indivíduos de colonizar estas áreas. Este fenômeno é chama-do de limitação de dispersão.4. Muitos animais móveis passam por migrações de longas

distâncias atrás das áreas com condições adequadas à medidaque o ambiente muda ao longo do tempo.5. A modelagem de nicho ecológico pode ser usada para prever

a distribuição real ou potencial de uma população. As variáveisclimáticas nos locais onde uma espécie foi registrada são usadaspara determinar o envelope ecológico da espécie: o intervalo decondições sob as quais a espécie pode persistir.

6. A dispersão descreve o espaçamento de indivíduos uns emrelação aos outros numa população. Distribuições uniformemen-te espaçadas podem resultar de interações competitivas entre osindivíduos. Distribuições agrupadas podem resultar de tendênciasa formar grupos sociais, recursos agrupados ou proximidade es-pacial de parentes e filhotes.

7. Nos limites de sua distribuição, a densidade de uma popu-lação pode variar de acordo com as diferenças na qualidade dehabitat.

8. Confrontados com a variação na qualidade de habitat, e as-sumindo uma liberdade para escolher onde viver, os indivíduosdevem tender a se distribuir proporcionalmente aos recursos dis-poníveis, no que é conhecido como uma distribuição livre ideal.Habitats mais pobres são por fim ocupados porque populaçõesdensas reduzem a qualidade de habitats intrinsecamente supe-riores.

QUESTÕES DE-REVISÃQ1. Qual é a diferença entre distribuição de população e estru-

tura populacional?2. Por que o nicho percebido é considerado um subconjunto

do nicho fundamental?3. O sapo-boi americano é nativo do leste da América do Nor-

te, mas, sendo transportado pelos humanos, agora prospera naAmérica do Norte ocidental. O que isso sugere sobre a causa dolimite da abrangência histórica do sapo-boi?


do estado. Consideraremos o processo subjacente a estas mu-danças no tamanho da população no próximo capítulo, e lá entãodaremos continuidade, para explicar o comportamento dinâmicodas populações.

9. As distribuições livres ideais são raramente percebidas nanatureza, e o sucesso reprodutivo é frequentemente mais alto emalguns habitats do que em outros. Os indivíduos tendem a se dis-persar de populações que crescem em habitats de alta qualidadepara populações que encolhem em habitats de baixa qualidade,dessa forma mantendo as populações naqueles habitats.10. Três tipos de modelo - metapopulação, fonte-poço e pai-sagem - foram desenvolvidos para representar a complexida-de espacial das populações em seus ambientes. Os modelos demetapopulação descrevem um conjunto de fragmentos entre osquais os indivíduos se movem através de uma matriz de habi-tats inadequados. Os modelos fonte-poço adicionam a variaçãona qualidade do habitat; os indivíduos se dispersam de popu-lações-fonte em fragmentos de alta qualidade para populações-poço em fragmentos de baixa qualidade. Os modelos de paisa-gem consideram as diferenças na qualidade da matriz de habi-tato11. A dispersão mantém a integridade espacial das populaçõese tende a conectar a dinâmica das subpopulações. Os ecólogoscaracterizam um movimento em populações pelas distâncias dedispersão de vida média dos indivíduos a partir de seus locais denascimento. O tamanho de vizinhança é o número de indivíduosnum círculo cujo raio é igual à média da distância de dispersãode vida. Os tamanhos de vizinhança são surpreendentementesemelhantes ao longo de uma variedade de espécies animais.12. A macroecologia é dedicada a compreender os padrões nostamanhos de abrangência geográfica e nas densidades e distri-buição dos indivíduos dentro daquelas abrangências. Muito davariação no padrão macroecológico pode ser relacionado com amassa do corpo e as demandas de energia dos indivíduos.13. Embora a macroecologia tenha identificado muitos padrõesgerais, as espécies estão frequentemente ausentes do que pare-cem ser ambientes adequados, e espécies intimamente aparen-tadas, que presumivelmente têm demandas ecológicas semelhan-tes, frequentemente ocupam distribuições de extensões fantasti-camente diferentes.14. As populações normalmente flutuam fortemente no espaçoe no tempo, muitas vezes em resultado de interações biológicas.Portanto, uma compreensão da dinâmica das populações é ne-cessária para interpretar as distribuições de espécies.

4. Como pode a modelagem de nicho ecológico ser usada pa-ra prever a dispersão de espécies introduzidas?

5. Que mecanismos poderiam causar distribuições uniformesde indivíduos em populações? Que mecanismos poderiam causardistribuições agrupadas?

6. Suponha que 100 vacas sejam colocadas para pastar em doispastos diferentes. Se a grama for três vezes mais produtiva nopasto A do que no pasto B, quantas vacas estariam em cada pas-


to, se elas seguissem uma distribuição livre ideal? O que poderiaimpedir essa distribuição de vacas de acontecer?7. Que realidade da natureza os modelos fonte-poço e os de

paisagem incluem que os de metapopulação não?8. Como a distância de dispersão de vida e o tamanho de vizi-

nhança diferem para uma planta cujas sementes são carregadaspelo vento e uma cujas sementes são depositadas próximo da

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9. Qual é a base para a hipótese de que as espécies com abran-gências maiores deveriam apresentar abundâncias maiores nocentro de suas abrangências em comparação com as espécies deabrangências menores?10. Qual é a lógica subjacente à regra de equivalência de energia?

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