Crescimento não regulado

Módulo 2

O boi almiscarado (musk ox)

Distribuição original: América Norte, Groenlândia

Deplecção por caça excessiva: 1700-1850

Últimos indivíduos no Alaska: 1850-60

Ilha de Nunivak

Nunivak Island

31 animais, 1936

Boi almiscarado na Ilha de Nunivak (Alaska)

0

200

400

600

800

1930 1940 1950 1960 1970 1980

Anos

Nú

m in

div

ídu

os

Boi almiscarado(Ovibos moschatus)

Populaçao inicial na reserva protegidade Nunivak: 31 indivíduos

Crescimento geométrico I

Baleia azulDistribuição: Principais oceanos do mundoMonitorização: International Whaling Commission

Crescimento geométrico II

Baleia azul(Balaenoptera musculus)

População:Década de 1930: 50 000 ?1965: 14 000 ? Capturas

CPUE(indice abundância)

2ª GM

Medidas de variação de N

N = Nt+1-Nt Variação absoluta

Nt Nt+1

t t+1

tN > 0 cresceN = 0 não variaN < 0 decresce

t

N

t

NN tt

1 Variação média em t variação tempo-1

t

N

Ni

1Variação média relativa % variação

Taxa finita de incremento

t

t

N

N 1= taxa finita de incremento

t

n

nt

ttt

ttt

tt

NN

NNN

NNN

NN

...

3

23

2

2

12

O que acontece se permanece constante ?

Nt+n = Ntn

Crescimento geométrico

0

50

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

n

N t+n

Revê-se aqui o boi almiscarado ?

=1

>1

<1

t

n

nt NN

Modelo, variáveis, parâmetros

t

n

nt NN Modelo biomatemático

Variável independente, n

Variável dependente, N

Parâmetro

pode permanecer constante ?

0

50

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

n

N t+n

t

n

nt NN

t

t

N

N 1 Contribuição de cada indivíduo em t para a população em t+1

Significado biológico de ?

Qual o significado biológico de ?

Envolve nascimentos ? Mortes ? Ambos ?

Determinantes da variação de Nt

NtNascimentos Mortes naturais

Mortes por acção humana

Imigrantes

Emigrantes População fechada

Nt+1=Nt-Dt+BtPopulação aberta

Uma “pequena” complicação: Estrutura etária

N0

N1

N2

...NL

Nascimentos

Mortes

Probabilidade de ter descendentesou morrer, entre t e t+1, varia com idade

A População fechada

NtNascimentos Mortes naturais

Mortes por acção humana

População fechada

Nt+1=Nt-Dt+Bt

Tipos de reprodutores

0

11000000

1 Tempo

Nú

m n

as

cim

en

tos

-20

Tempo

Sazonais Contínuos

Recenseamento e reprodução em sazonais

Nt Nt+1

t

Dt= mortes

Nt Nt+1

t

Bt

Dt

Recenseamento

Pós-reprodução

Recenseamento

Pré-reprodução

Bt = nascimentos

Taxa de sobrevivência total

Nt Nt+1

Bt

Dt

t

tt

t

ttt

N

BN

N

DNS

1

Pós-reprodução

NtNt+1

Dt

Pré-reprodução

Bt

tt

t

tt

tttt

BN

N

BN

DBNS

1

Taxa de mortalidade total

tt SA 1

t

tt

N

DA

tt

tt

BN

DA

Pós-reprodução Pré-reprodução

Taxa de natalidade

temposascendentenúmero

snascimentonúmerobt

1

Nt Nt+1

Dt

Pós-reprodução

Bt

tt

t

tt

tt

BN

B

DN

Bb

1

Nt Nt+1

Dt

Pré-reprodução

Bt

t

tt

N

Bb

Significado biológico de

t

tt

N

N 1Recorde-se

Pré-reprodução

Usando: tttt

tt

tt BNSN

BN

NS

1

1

Obtem-se:

tt bS 1

Sobrevivência

Natalidade

Substituindo Nt+1

Pos-reprod

Pressupostos do modelo geométrico

1. Taxa de sobrevivência e natalidade constantes ( constante)

2. A população não é autoregulada, i.e., S e b são independentes de N

3. Sobrevivência e natalidade não dependem da idade e, portanto, da

estrutura etária.

4. Os parâmetros do modelo não têm variabilidade (por exemplo devido

a flutuações ambientais)

Nascimentos em Portugal, 2010, INE 2011

Reprodutores contínuos

Variação de N ocorre contínuamente !

O intervalo t= [t, t+1] é uma simplificação arbitrária.

t

N

t

NN tt

1

Recorde-se a variação média: Nt

Nt+1

t t+1

dt

dN

t

NLim

t

0

= Variação instantânea em t

Variação instantânea

Variação instantânea no instante t:tt DB

dt

dN

Definição de taxas instantâneas:

t

t

t bN

B

sascendente

snascimentoTaxa de natalidade =

Taxa de mortalidade = t

t

t dN

D

presentes

mortes

Taxa instantânea de crescimento

ttttttt dbNdNbNdt

dN

rTaxa instantânea de crescimento

(Parâmetro de Malthus)

rNdt

dN

Dado um Nt inicial, qual o valor de Nt+t ?

Unidades de r: indivíduos por indivíduo por unidade tempo

Solução da equação

rNdt

dN Equação diferencial ordinária de 1º grau

Solução, pelo método de variáveis separáveis:

tr

ttt eNN

Para qualquer tVariável dependente

Parâmetro

Variável independente

Assumindo r constante,

Crescimento exponencial

0

50

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

tempo

N

r > 0

r < 0

r = 0

tr

t eNN 0

Crescimento sem regulação

Sazonais: tt NN 1

Contínuos: tr

ttt eNN

Se t=1 é o intervalo a que se refere,

Relação entre taxa instantânea de crescimento e taxa de incremento

re

O crescimento não regulado não pode durar muito tempo

0

600

1200

1800

2400

3000

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21

Tempo

Nú

mero

in

div

ídu

os (

Nt)

r =1 r =0.5

r =0.25

r= 1 ano -1

Nt = 10 indivíduos iniciais= 10 anos

Nt+10 =10 e 1x10 = 220 265 indivíduos

tr

ttt eNN

t

Nt influencia sobrevivência e natalidade

Sazonais:

Contínuos:

)1(1 ttttt bSNNN

tdb

t

tr

ttt eNeNN

)(

Sobrevivência, natalidade = f (Nt)

Para que serve o modelo de crescimento não-regulado ?

1. Ilustra o papel da matemática como ferramenta em

biologia

2. Ilustra objectivamente as consequências de pressupostos

sobre sobrevivência e natalidade

3. O modelo é adequado para descrever o crescimento inicial

(e final) da população (boi almiscarado, baleia azul,

humanos ...) e ilustra o seu potencial para crescer

4. Serve de ponto de partida para introduzir componentes

que conferem maior realismo ao crescimento populacional

Thomas Malthus

Thomas Malthus

Thomas Malthus’ studies on the growth of

population led to the development of the

field of demography. Malthus (1766-1834)

believed that the population would naturally

increase faster than the amount of food that

could be produced to feed them. He

advocated sexual abstinence or restraint to

control population increases and

acknowledged the role of plagues, wars,

and epidemics in containing overpopulation.

Malthus specifically suggested that people

marry later and have small families. Due to

these ideas, economics earned its name as

“the dismal science.”

A população humana 1

A população humana 2

Fonte: Demographic yearbook. Annuaire démographique. New York Dept. of Economicand Social Affairs, Statistical Office, United Nations

bt e dt numa população exponencial

The Demographic Transition

Estádios da transição demográfica

As taxas de natalidade e mortalidade mudam de forma sistemática e

previsivel ao longo do tempo, à medida que a sociedade:

- Moderniza (legislação, direitos da mulher, sistema de saúde:

mortalidade diminui)

- Urbaniza – centros urbanos associam-se a sectores terciários de

produção (= serviços) e igualdade profissional entre sexos

Estádio 1

Taxas de natalidade elevadas

Taxas de mortalidade elevadas (e erráticas)

Baixa taxa de crescimento (r baixo)

Maior parte da história humana

Sociedades tradicionais e atrasadas

Praticamente inexistente actualmente

Pirâmide quase perfeita

Estádio 2

Taxas de natalidade elevadas e em queda

Taxas de mortalidade em descida mto mais rápida

Taxa de crescimento a subir

Grandes melhorias sanitárias (água) e médicas

Na Europa – durante a revolução industrial (secs 18-19)

Nos países em desenvolvimento: desde 1950-60’s

Grande parte de África hoje, alguns países da Ásia(Afeganistão, Nepal, etc)

Base muito larga, muito bicuda

Estádio 3

Taxas de natalidade ainda em queda

Taxas de mortalidade caem para níveis mto baixos

Taxa de crescimento estabiliza e começa a descer

Mudanças de comportamento:

- Mortalidade infantil baixa- Tendência para igualdade entre sexos no trabalho- Incentivos para ter menos filhos- Urbanização, tecnologia, produção terciária

Explos: México, Turquia,

Centro da pirâmide alarga

Estádio 4 (e 5)

Taxas de natalidade voluntáriamente mto baixas

Taxas de mortalidade mto baixas

Taxa de crescimento muito baixa, tende para zero

Explo: Estados Unidos

Estádio 5

- taxas natalidade muito baixas- mortalidade igual ou maior que natalidade - taxa de crescimento nula ou negativa

Explos: muitos países europeus, Japão

Pirâmide fica mais larga a meio

Estádio 5

Base estreita