Crescimento com

regulação

Módulo 13

O crescimento exponencial

não é sustentavel

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Tempo

Nt

4,2 00 NNN t

t

População humana

Factores de regulação

Taxa crescimento

(natalidade, sobrevivencia)

Independentes

de Nt

Nt

Dependentes

de Nt

Feedback negativo

Mecanismos que podem produzir

regulação dependente da

densidade

Dimuição de recursos alimentares: – consumo per capita diminui, tempo de pesquisa aumenta bem

como exposiçao a predadores (afecta S e b)

Menos espaço:- Diminui território médio ou aumenta o número de sem-território

Acção de predadores e/ou de parasitas aumenta:-Predadores “shiftam” para presas + densas; maior incidência de

doenças transmissíveis.

Uso de habitats marginais de menor qualidade

etc. etc...

Exemplos: correlação negativa

entre N e fecundidade ...

E correlação negativa entre N e

sobrevivência ...

Competição intraespecífica

A competição entre indivíduos da mesma espécie é

em geral um mecanismo de regulação dependente

de N

Mas,

nem todos os mecanismos de regulação dependentes

de N são fenómenos de competição intraespecífica

Begon M, JL Harper & CR Townsend. 1990. Ecology. Individuals, Populations

and Communities. Blackwell Sci. -> Capítulo 6

Akçakaya H, M Burgman & L Ginzburg. 1999. Applied Population Ecology. Sinauer.

Sunderland, Mass. -> Capítulo 3

Demonstrar é difícil !

1. Domina regulação dependente ou independente de N ?

0

0.25

0.5

0.75

1

0 20 40 60 80 100

N

So

bre

viv

en

cia

2. Existência de correlação negativa demonstração

ou de compreensão

Exponencial contínuo: b e d

constantes

tr

t eNN 0 constantes00 dbr

b0

d0

N

lexponenciaocresciment000 rdb

tempo

N0

Regulação dependente da

densidade

b0

d0

)(Nfd

)(Nfb

N

cresce db decresce db

Equilibrio, N = K

N=K

Equilibrio estavel

Carrying Capacity, K

Carrying capacity Capacidade sustentada,

densidade populacional equilibrada/sustentada

0

10

20

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

tempo

N

K

Representação da

regulação d.-d.

1. Tomar o tempo como variavel contínua (Reprods. contínuos)

ou discreta (Sazonais).

2. Partir de considerações sobre os mecanismos de regulação d.d.

Explo: como é a competição intraespecífica ?

3. Assumir funções simples para b=f(N) e d=f(N)

Etc.

Duas conclusões

antecipadas

1. As equações que representam o crescimento

com regulação d.d. são sempre não-lineares.

2. A dinâmica que delas resulta para Nt pode ser

muito complexa.

Reprodutores contínuos

b0

d0

N

00 dbr

r

Substituindo em

tt

ttt

ttt

NNqpdbdt

dN

NqNdpNbdt

dN

Ndbdt

dN

00

00Obtem-se:

tt

tt

pNbb

qNdd

0

0

Introdução de K

N K Em K, dN/dt = 0

Em que condições

?0dt

dN

tt NNqprdt

dN

Nt = 0

Equilibrio trivial

qp

rN t

Equilíbrio não-trivial

É o próprio K

A equação logística dos reprods.

contínuos (Verhulst, 1838)

K

rqp

qp

rK

tt NNqprdt

dN

Substituindo aqui

K

NrN

dt

dN1

Crescimento sem regulação Termo regulador

Interpretação geométrica

dt

dN

+

0

-

K

NrN

dt

dN1

Pontos de equilibrio

dN/dt = 0

N

K

K/2

Crescim.

Capturas

Crescimento per capita

K

NrN

dt

dN1

Contribuição de 1 indivíduo p/

crescimento da população.

NK

rr

dt

dN

N

1

dt

dN

N

1

r

K

r

N

Declive =

K

Contrib.

per capita

Forma integral da logística

K

NrN

dt

dN1

trteNKN

KNN

00

0

Solução:

0

4

8

12

16

1 21 41 61 81 101 121 141

Tempo

N

K

r=1.2 r=1 r=0.7

Há populações com crescimento

exactamente logístico ?

Atrasos na regulação

As taxas vitais não respondem instantâneamente

às variações em N

K

NN r =

t d

N d tt

t

1

Exemplo de incorporação de um atraso de duração :

Os atrasos promovem oscilações

K=500, N0=5, r =0.3, =2

K=500, N0=5, r =0.3, =3

K=500, N0=5, r =0.3, =4

Análise qualitativa da logística

dt

dN

+

0

-N

0dt

dNN cresce 0

dt

dNN decresce

Equilíbrio globalmente estavel

Um pouco de ... teoria qualitativa de

equações diferenciais (!)

)(Nfdt

dN

dt

dN

0N

dt

dN

0N

Equilibrio instavel

dt

dN

Equilibrio estavel

dt

dN

-

+

0' equi

Nf 0' equi

Nf

Autoregulação e dinâmica

populacional

b0

d0

Autoregulação dinâmica

Eq. Estavel Eq. Estavel

Instavel

Localmente ! Localmente !

K1 K2

dt

dN

N

N

bt

dt

K1 K2

dt

dN

N

Equilíbrios múltiplos

Domínio de atracção de K2

Domínio de atracção de K1

Gama de valores de N

que conduzem a K1

Pequenas perturbações quantitativas

em N podem causar grandes alterações

qualitativas a medio-longo prazo !

Estabilidade global e local

N=K

Estabilidade global

K1 K2 K3inst. inst.

Domínio de

atracção de K3

Estabilidade local

N

Efeito de AlleeWarder Allee 1885-1955

?

Efeito de Allee

N

dt

dN

0

Instavel

E

Estavel

K

d

b

NE K

Resumo e alerta

b e d devem ser funções de N

Estas funções não são necessariamente lineares

Propensão para criar dinâmicas com equilíbrios múltiplos, alguns dos quais instaveis.

Perturbações em N podem gerar a médio-longo prazo

grandes alterações contra-intuitivas: as “coisas” não

voltam necessariamente a ser o mesmo.