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CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE PROGÊNIES PARCIALMENTE ENDOGÂMICAS DE MILHO-PIPOCA ESTIMADA POR
TESTCROSSES
VALTER JÁRIO DE LIMA
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO – UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
MARÇO – 2017
CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE PROGÊNIES PARCIALMENTE ENDOGÂMICAS DE MILHO-PIPOCA ESTIMADA POR
TESTCROSSES
VALTER JÁRIO DE LIMA
“Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento de Plantas.”
Orientador: Prof. Antonio Teixeira do Amaral Junior
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ MARÇO - 2017
CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE PROGÊNIES PARCIALMENTE ENDOGÂMICAS DE MILHO-PIPOCA ESTIMADA POR
TESTCROSSES
VALTER JÁRIO DE LIMA
”Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento de Plantas.”
Aprovada em 17 de março de 2017. Comissão Examinadora:
Prof. Silvério de Paiva Freitas Júnior. (D.Sc., Genética e Melhoramento de Plantas) - UFCA
Prof. Alexandre Pio Viana (D.Sc., Produção Vegetal) - UENF
Dr. Guilherme Ferreira Pena (D.Sc., Genética e Melhoramento de Plantas) – UENF
Prof. Antonio Teixeira do Amaral Júnior (D.Sc., Genética e Melhoramento) – UENF
(Orientador)
ii
Ao senhor Deus, por ter me concedido o dom da
vida, a minha família, em especial aos meus amados
pais, Maria do Socorro de Lima e Acido Lopes de
Lima e aos meus irmãos Valter Julio, Valdejane e
Vagner.
DEDICO
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo dom da vida, pela saúde e por todas as pessoas e
oportunidades que colocou e tem colocado em meu caminho.
À minha mãe, Maria do Socorro, por todo o esforço e dedicação. Mulher
maravilhosa que nunca permitiu que eu fraquejasse.
Ao meu pai Acido e meus irmãos, Valter Julio, Valdejane e Vagner, por
sempre me ajudarem e contribuírem para o meu sucesso. A toda minha família
pelo apoio, em especial aos meus sobrinhos, Juninho, Deborah, Ana Julia, minha
tia madrinha Fátima, à minha cunhada Aninha e meus primos, Aglésio e Eduardo.
Ao meu orientador, Professor Antonio Teixeira do Amaral Junior, pelos
ensinamentos, orientação, apoio, incentivo e amizade no decorrer do curso.
Ao meu orientador de graduação, Silvério de Paiva Freitas Júnior, pelo
incentivo para cursar esta pós-graduação, pelos anos de orientação, pela
amizade, ajuda, conselhos e companheirismo.
À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro e ao
Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas, pela
oportunidade de cursar o mestrado e desenvolver esta pesquisa.
À CAPES e FAPERJ, pela concessão das bolsas de estudo e auxílio
financeiro para realização da pesquisa.
Aos professores do LMGV pelos ensinamentos, em especial, aos meus
conselheiros professores Alexandre Pio Viana e Messias Gonzaga Pereira pelas
valiosas contribuições.
Ao Dr. Guilherme Ferreira Pena, pelas valiosas contribuições.
iv
Ao secretário do Programa de Genética e Melhoramento de Plantas, José
Daniel, pelos auxílios e conselhos.
Ao Samuel, pela amizade, apoio incondicional na condução, avaliação e
escrita deste trabalho e ao Jhean que não mediu esforços na condução desse
experimento.
Aos amigos do milho-pipoca, milho-comum e agregados: Amanda, Adriano,
Cássio, Fernando Higino, Gabrielle, Guilherme, Ismael Freitas, Ismael Gerhardt,
Ismael Schwantes, Janeo, Juliana, Kátia, Professor Marcelo, Railan, Tiago,
Gabriel, Júlio, Jocarla, Nayara, José Arantes e Renato pela ajuda no experimento,
pela amizade e pelos inúmeros momentos de descontração.
Aos técnicos, Geraldo, Valdinei, Luzimara e Durval e às estagiárias,
Jaqueline e Márcia por toda a colaboração e incansável ajuda no experimento.
Ao núcleo de estudos “Ganho Genético” pelo aprendizado, que permitiu
grandes experiências profissionais. E a todos os colegas que fizeram parte da
gestão 2016/2017: Ingrid, José Arantes, Lígia, Lucas, Paulo, Rafael, Samuel,
Tâmara Rebecca e Thâmara Figueiredo.
A todos os colegas do LMGV, pela amizade e pela agradável convivência
durante este período de mestrado. Em especial à Paola, Dieimes, Larissa,
Thâbata, Mariana e Tamires.
À Universidade Federal do Cariri e à Escola Agrotécnica Federal de Crato
por possibilitar minha formação acadêmica.
Aos grupos da graduação, de estudos NEFIMP e de extensão GSA, por
todo o aprendizado e pela grande colaboração em minha formação. E a todos os
colegas que fizeram parte destes grupos, em especial, Esmael, Tamiris, Rodrigo,
Yure, André, Jair, Kleyton, Josy, Denise, Juliana, Aline, Tainara, Jessica,
Vanessa, Simião, João Esdras, Rysley, Marcelo, Brendo, Ítalo, Sydney, Lynda e
Pedro.
Aos amigos Luana Burg, Ana Larissa, Tainá, Karol, Jaiane, Ivonildo,
Markson e Daniel, pela agradável convivência e pelos momentos compartilhados.
Às Professoras do ensino fundamental Claudiana e Cleomar, que tanto me
incentivaram na dedicação dos estudos, as quais foram fundamentais no início da
minha vida acadêmica.
A todos que contribuíram direta ou indiretamente.
Muito obrigado!
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ........................................................................................ vii
RESUMO ........................................................................................................... ix
ABSTRACT ....................................................................................................... xi
1. INTRODUÇÃO...........................................................................................1
2. OBJETIVOS ..............................................................................................3
3. REVISÃO DA LITERATURA ....................................................................4
3.1. Aspectos gerais da cultura ....................................................................4
3.2. Importância econômica da cultura .........................................................6
3.3. Melhoramento de milho-pipoca ...........................................................7
3.4. Testcross e o uso de testadores no melhoramento genético............10
4. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................15
4.1. Genótipos .........................................................................................15
4.2. Métodos ............................................................................................16
4.3. Progênies S3 .....................................................................................16
4.4. Obtenção dos híbridos testcrosses ...................................................17
4.5. Avaliação dos híbridos testcrosses e das progênies S3 per se .........18
4.5.1. Delineamento experimental ...........................................................18
4.5.2. Preparo do solo, semeadura e tratos culturais ..............................18
4.6. Características avaliadas ..................................................................18
4.7. Análise estatística e genética dos dados ..........................................19
4.7.1. Análise de variância ......................................................................19
vi
4.7.2. Estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos e
fenotípicos ....................................................................................................20
4.7.3. Análise em dialelo parcial ..............................................................21
4.7.4. Capacidade de discriminação dos testcrosses ..............................22
4.7.5. Depressão por endogamia ............................................................23
4.7.6. Heterose ........................................................................................23
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..............................................................25
5.1. Análise de variância .............................................................................25
5.2. Estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos e
fenotípicos .........................................................................................................27
5.3. Análise em dialelo parcial ...................................................................30
5.4. Capacidade de discriminação dos testcrosses ...................................37
5.5. Endogamia ...........................................................................................41
5.6. Heterose ..............................................................................................42
6. CONCLUSÕES .......................................................................................62
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................64
vii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Identificação dos testadores quanto ao tipo do material, origem, base
genética e relação com progênies S3. ............................................................ 16
Tabela 2. Esquema de análise de variância para o delineamento em látice do
experimento. ................................................................................................... 20
Tabela 3. Tabela dialélica parcial dos cruzamentos entre p progênies S3 (Grupo
1) e q testadores (Grupo 2). ........................................................................... 22
Tabela 4. Esquema da Análise de Variância ao nível de médias para o dialelo
parcial, segundo o método de Griffing (1956), adaptado por Geraldi e Miranda
Filho (1988). ................................................................................................... 22
Tabela 5. Análise de variância de caracteres de importância econômica, com
base em estimativas de híbridos testcrosses de progênies S3 oriundas de
UENF 14 com quatro testadores. ................................................................... 26
Tabela 6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos dos híbridos
testcross, testadores e progênies S3 per se para altura de planta, rendimento
de grãos, capacidade de expansão e volume de pipoca expandido por
hectare. .......................................................................................................... 28
Tabela 7. Estimativas dos quadrados médios (genitores e F1’s) da capacidade
geral (CGC) e específica de combinação (CEC) e do resíduo experimental
viii
para caracteres de importância econômica avaliados em testcrosses de
progênies S3 oriundas de UENF 14 com quatro testadores. .......................... 30
Tabela 8. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
associados às progênies S3 (Grupo I) e aos Testadores (Grupo II) para os
caracteres altura média de planta (AP), rendimento de grãos (RG),
capacidade de expansão (CE) e volume de pipoca expandida (VP), avaliados
em esquema de dialelo parcial em milho-pipoca. ........................................... 32
Tabela 9. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC)
entre as progênies S3 (Grupo I) e quatro Testadores (Grupo II) para os
caracteres AP, RG, CE e VP, avaliados testcrosses com milho-pipoca em
esquema de dialelo parcial. ............................................................................ 34
Tabela 10. Capacidade de discriminação dos testadores, de acordo com o índice
de diferenciação de Fasoulas (1983) dos híbridos testcrosses, fundamentado
no teste de Duncan (0,05) de comparações entre médias. ............................ 38
Tabela 11. Ordem classificatória das progênies S3 com relação aos valores de
capacidade geral de combinação (CGC) e de seus cruzamentos testcrosses
com quatro testadores. ................................................................................... 39
Tabela 12. Estimativa de depressão por endogamia. ........................................... 42
Tabela 13. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere altura de planta. ..................................... 43
Tabela 14. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere rendimento de grãos. ............................. 48
Tabela 15. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere capacidade de expansão. ...................... 53
Tabela 16. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere volume de pipoca expandido por hectare.
....................................................................................................................... 57
ix
RESUMO
LIMA, Valter Jário; M.Sc.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Março, 2017. Capacidade combinatória de progênies parcialmente endogâmicas de milho-pipoca estimada por testcrosses. Orientador: Antônio Teixeira do Amaral Júnior. Conselheiros: Messias Gonzaga Pereira e Alexandre Pio Viana.
O desenvolvimento de híbridos é uma das principais estratégias que possibilitam
obter rendimentos superiores para a cultura do milho-pipoca. O sucesso desta
ação depende, sobretudo, da adequada complementação gênica das linhagens
genitoras, o que é possível de ser conhecida pela obtenção das estimativas de
capacidade combinatória. O uso do testcross é opção exequível para tanto, pois
permite avaliar um grande número de linhagens em cruzamentos com testadores.
Isto posto, a presente pesquisa teve como objetivo testar progênies parcialmente
endogâmicas S3 por meio de cruzamentos testcrosses com quatro testadores no
Norte do estado do Rio de Janeiro, e estimar a capacidade de combinação das
progênies S3 e dos testadores por meio do método de Griffing (1956) adaptado
por Geraldi e Miranda Filho (1988). Foram utilizadas 43 progênies parcialmente
endogâmicas S3, oriundas da variedade de milho-pipoca UENF 14. Como
testadores, foram utilizados quatro genótipos, três de base genética ampla (BRS
Angela, IAC 125 e UENF 14) e um de base genética estreita (Linhagem P2). A
obtenção dos híbridos foi realizada no ano de 2015, e as avaliações dos híbridos,
no ano 2015-2016, no Colégio Agrícola Antônio Sarlo, em Campos dos
Goytacazes - RJ. O experimento foi arranjado em delineamento de blocos
x
incompletos (látice 15x15), com três repetições. Para fins de avaliação, foram
consideradas as seguintes características: altura de planta (AP); rendimento de
grãos (RG); capacidade de expansão dos grãos (CE) e volume de pipoca
expandida por hectare (VP). Os dados foram submetidos à análise de variância
apresentando diferença significativa em 1% de probabilidade, pelo teste F,
permitindo o desdobramento dos tratamentos no qual demonstram respostas
diferenciadas dos testadores em combinações com as progênies S3 para os
diferentes caracteres avaliados. Nas estimativas de parâmetros genéticos e
fenotípicos destacam-se os elevados valores de variância genotípica,
concomitantes com as estimativas de herdabilidade superiores a 60%, para as
características CE, RG e VP. Com relação à capacidade geral de combinação
(CGC) 14 progênies S3 mais o testador BRS Angela apresentaram valores
positivos para RG e CE. Na Capacidade específica de combinação (CEC) o
testador BRS Angela proporcionou combinações superiores, destacando-se a
híbrido com a progênie S3 10, com estimativas de CEC de 1.274,03 e 4,43,
respectivamente. O índice de diferenciação (D) proposto por Fasoulas,
concomitantemente com os critérios de classificação das capacidades
combinatórias das progênies e dos híbridos testcross, permitiu identificar o
testador BRS Angela, ao revelar as mais expressivas estimativas do índice e a
melhor classificação das progênies S3. Inobstantemente, a depressão
endogâmica das progênies S3, foi elevada para RG e VP, ordem de 73,22% e
77,76%, por outro lado, para AP e CE foram bem inferiores, decorrente
predomínio dos efeitos gênicos aditivos destes caracteres. As estimativas de
heteroses relativas (HT), funcional (HF) e varietal (HV), permitiram uma
complementação para as estimativas de CGC e CEC, e assim selecionar as
melhores progênies S3 e híbridos testcrosses. Ainda com base na HV, o híbrido
BRS Angela vs Progênie S3-10 mais uma vez se destacou, com maior percentual
para VP (68,01%) e terceiro maior para RG (78,72%). Contudo, indicou-se como
promissor, o híbrido testcross BRS Angela vs progênie S3-10. As progênies S3
com valores positivos de CGC para RG e CE, recomendou-se a continuidade do
programa de melhoramento, com o avanço de gerações de autofecundações. E
indicou-se, o testador BRS Angela como o mais adequado para diferenciar as
progênies superiores.
xi
ABSTRACT
LIMA, Valter Jário; M.Sc.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. March, 2017. Combining ability of partially inbred popcorn progenies estimated by testcrosses. Advisor: Antônio Teixeira do Amaral Júnior. Committee members: Messias Gonzaga Pereira and Alexandre Pio Viana.
The hybrids development is one of the main strategies to obtain superior yields in
popcorn. The action success depends, upon all, on the adequate gene
complementation of the genitor lines, which is possible to be known by obtaining
the combining hability estimations. The testcross use is a feasible option for that,
while it allows to evaluate a great number of lines in crossings with testers. The
present study aimed to test S3 partially endogamic progenies by testcross with
four testers in the north of Rio de Janeiro state, and to estimate the combining
ability of the testers and S3 progenies by the Griffing method (1956) adapted by
Geraldi and Miranda Filho (1988). A total of 43 partially endogamic S3 progenies
from the UENF14 popcorn variety were used. As testers, four genotypes were
used, three with broad genetic base (BRS Angela, IAC 125 and UENF 14) and
one with a narrow genetic base (P2 line). The hybrids were obtained in 2015, and
the hybrids evaluations, in the harvest season 2015-2016, at the Antônio Sarlo
Agricultural College, Campos dos Goytacazes - RJ. The experiment was arranged
in an incomplete block design (15x15 lattice), with three replicates. For evaluation
purposes, the following traits were considered: plant height (PH); Grain yield (GY);
Popping expansion (PE) and expanded popcorn volume per hectare (VP). Data
xii
were submitted to analysis of variance by the F test. When significant differences
were observed, the treatments were unfolded, in which they demonstrated
differentiated responses of the testers, in combinations with the progenies S3, for
the different traits evaluated. Estimations of genetic and phenotypic parameters
highlight high genotypic variance values, concomitant with heritability estimates,
higher than 60% for PE, GY and VP. Regarding the general combining ability
(GCA), 14 progenies S3 and the BRS Angela tester presented positive values for
GY and PE. In the specific combining ability (SCA), the BRS Angela tester
provided superior combinations, highlighting the hybrid obtained with S3 progeny
10, with SCA estimates of 1,274.03 and 4.43, respectively. For the differentiation
index (D), proposed by Fasoulas, concomitantly with the classification criteria of
the combinatorial abilities of the progenies and the testcross hybrids, the tester
BRS Angela presented the most expressive estimations and the best classification
of the progenies S3. Notwithstanding, the inbreeding depression of the S3
progenies was elevated for GY and VP, being 73.22% and 77.76%. On the other
hand, for PH and PE were of lower magnitudes, due to the predominance of the
additive gene effects of these traits. Estimations of relative (RH), functional (FH)
and varietal (VH) heteroses allowed a complementation for GCA and SCA
estimations and, thus, to select the best S3 progenies and testcrosses hybrids.
Also, based on VH, the hybrid BRS Angela vs Progeny S3-10 stood out with the
higher percentage for VP (68.01%) and the third higher for GY (78.72%),
indicating it as promising. For the progenies S3 with positive values of GCA for GY
and PE, it was recommended the continuation of the breeding program, with the
advancement of self-pollination generations. It was indicated, the BRS Angela
tester as the most suitable to differentiate the superior progenies.
1
1. INTRODUÇÃO
O milho-pipoca é uma cultura típica do Continente Americano, utilizada
exclusivamente para o consumo humano. A partir dos anos 2000, os campos de
produção dessa cultura vêm aumentando no país, em decorrência de uma maior
demanda pelo produto in natura ou na forma de produtos industrializados (Moterle
et al., 2006; Von Pinho et al., 2010; Amaral Junior et al., 2016a). Por ser de baixo
custo e saborosa, torna-se um produto de grande aceitação popular e de grande
rentabilidade para quem produz o grão e para quem vende a pipoca.
As regiões Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro têm sua
agricultura baseada, principalmente, no cultivo de cana-de-açúcar e pastagens,
com baixa rentabilidade de cultivo (Souza et al., 2009). Esse cenário favorece a
incorporação de cultivo agrícola alternativo. Diante disto, o milho-pipoca é uma
excelente alternativa de diversificação agrícola, por ter alta rentabilidade e grande
aceitação popular e, assim, colaborar com a minimização dos problemas
socioeconômicos oriundos do monocultivo da cana-de-açúcar.
A falta de opções de cultivares de milho-pipoca no mercado de sementes é
um dos maiores problemas enfrentados pelos agricultores que produzem ou que
venham a produzir grãos de milho-pipoca (Seifert et al., 2006; Ematné et al.,
2012). Especificamente, para o Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro,
têm-se registradas e recomendadas duas cultivares a fim de atender a demanda
local por genótipos adaptados (Brasil, 2016), ou seja, genótipos que reúnem boas
características agronômicas, associadas com alto índice de capacidade de
2
expansão. Neste contexto, o Programa de Melhoramento Genético de Milho-
pipoca da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) vem
buscando, desde 1998, desenvolver cultivares adaptadas a essas regiões do
Estado (Pereira e Amaral Junior, 2001; Amaral Junior et al., 2013).
O desenvolvimento de cultivares híbridas é uma das principais opções para
a obtenção de genótipos superiores para a cultura do milho-pipoca. O
procedimento inicia-se com a obtenção de linhagens e, por conseguinte, explora-
se o vigor híbrido, por meio dos cruzamentos entre aquelas linhagens de melhor
potencial. As linhagens são obtidas a partir de autofecundação artificial, tendo
como consequência principal a depressão por endogamia. A depressão
endogâmica pode ser observada em várias características, principalmente
rendimento de grãos. A baixa correlação observada entre o valor per se das
linhagens e as posteriores combinações híbridas para as características que
sofrem de depressão endogâmica, limita a seleção de boas linhagens (Simon et
al., 2004; Rodovalho, M. A. et al., 2012). Para tanto, faz-se necessária a avaliação
preliminar destas linhagens por meio de sua capacidade de combinação.
A avaliação de linhagens é um dos principais problemas enfrentados pelos
melhoristas que trabalham com milho híbrido. Na prática, os dialelos completos
limitam o número de linhagens a serem utilizadas, requerendo muito esforço nas
polinizações manuais para obtenção de todos os cruzamentos desejados. Para
contornar este problema, uma opção tem sido a utilização do método testcross,
proposto por Davis (1927). Esse método permite avaliar um grande número de
linhagens em cruzamentos com testadores. Dessa forma, é possível eliminar
aquelas linhagens que apresentam desempenho agronômico inferior, ou seja,
menor produtividade média de grãos. Os resultados desses cruzamentos revelam
as linhagens mais promissoras, tornando o procedimento mais eficaz (Bolson et
al., 2016).
Isto posto, delineou-se a presente pesquisa, em que foram testadas
progênies parcialmente endogâmicas S3, por meio de cruzamentos testcrosses
com quatro testadores, avaliando suas capacidades de combinação por meio dos
métodos de Griffing (1956), modificado por Geraldi e Miranda Filho (1988).
3
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Avaliar a capacidade combinatória de híbridos testcrosses, oriundos dos
cruzamentos entre progênies parcialmente endogâmicas S3 de milho-pipoca e de
seus respectivos testadores.
2.1. Objetivos Específicos
Analisar a capacidade geral e específica de combinação das
progênies parcialmente endogâmicas S3 de milho-pipoca e de quatro testadores;
Comparar e avaliar entre si quatro testadores utilizados;
Estimar a depressão por endogamia e heterose de caracteres
agronômicos de interesse para a cultura do milho-pipoca;
Avaliar a efetividade de produzir híbridos superiores de progênies
parcialmente endogâmicas S3 de milho-pipoca para a região Norte do estado do
Rio de Janeiro.
4
3. REVISÃO DA LITERATURA
3.1. Aspectos gerais da cultura
O milho-pipoca, assim como os demais tipos de milho, pertence à espécie
Zea mays L. var. everta, à família Poaceae, sub-família Panicoideae, tribo
Maydeae. É uma planta herbácea, anual e monóica. De modo geral, o milho-
pipoca apresenta grãos menores, maior prolificidade, porte menor, colmo mais
fino e frágil, menor número de folhas, e maior suscetibilidade a doenças, quando
comparado ao milho comum. Todavia, a capacidade de expandir seus grãos é a
principal diferença entre as duas culturas (Linares, 1987; Larish; Brewbaker,
1999).
O milho é um cereal essencialmente americano, pois é neste continente
onde se localiza seu centro de origem e diversidade, bem como seus parentes
mais próximos: teosinto e o Tripsacum (Hallauer, 1985). Acredita-se que os
índios, principalmente das tribos da América do Sul e Central já tinham a prática
de aquecer e estourar o milho bem antes da chegada de Colombo ao continente
(Zinsly e Machado, 1987).
São várias as teorias que explicam a origem e evolução do milho, mas a
comunidade científica aponta três como sendo as prováveis origens do milho. A
primeira proposta seria de que o milho, o teosinto e o Tripsacum spp. originaram-
se de um ancestral comum, sugerida por Weatherwax (1954). A segunda e mais
aceita hipótese, defendida por Beadle (1978) e Galinat (1974, 1977), sugere que o
5
milho teria se originado de forma direta e unicamente do teosinto, por intermédio
de intensa seleção praticada pelo homem. E a última teoria sugere o próprio milho
como antepassado, em que o teosinto tenha se originado do milho, defendida por
Mangelsdorf (1974).
O milho-pipoca tem como característica básica o pipocamento, sendo esta
a principal diferença para os outros tipos de milho (Sawazaki, 2001). Segundo
Weatherwax (1922) quando o grão de milho-pipoca é submetido a altas
temperaturas, ocorre o aquecimento da umidade contida nos grânulos de amido,
causando a hidrólise da maioria do amido, perda de umidade e extinção de toda a
estrutura celular do endosperma, o que causa a explosão do grão, sendo que o
pericarpo atua apenas no confinamento da pressão. Segundo Silva et al. (1993), a
película do milho-pipoca funciona como uma parede rígida, que se rompe quando
a pressão interna aumenta por causa do calor que é transferido para o interior do
grão.
O valor do milho-pipoca é determinado, principalmente, pela capacidade de
expansão (CE). Esta é compreendida pela razão entre o volume de pipoca
expandida e o volume ou peso inicial dos grãos submetidos ao pipocamento (Lira,
1983; Guadagnin, 1996). Altos índices de capacidade de expansão em milho-
pipoca estão correlacionados com a qualidade do grão, sendo o seu
conhecimento muito útil no melhoramento, auxiliando a seleção prévia das plantas
ou progênies com melhor qualidade da pipoca. Entre elas destacam a quantidade
e distribuição do amido farináceo no endosperma, tamanho e formato dos grãos,
tamanho da ponta do grão e do germe (Cabral et al., 2013).
A integridade do pericarpo também é um fator importante para qualidade
do grão de milho-pipoca, estando diretamente vinculado com a capacidade de
expansão. Essa estrutura deve suportar a pressão exercida pelo aumento da
temperatura interna quando o grão é aquecido, até o mesmo atingir a pressão
ideal para expansão da pipoca. Quando o endosperma sofre algum tipo de dano,
trincamento ou rompimento, sua capacidade de expansão é altamente
comprometida fazendo com que a pipoca não se expanda totalmente (Matta e
Viana, 2001).
De acordo com a Instrução Normativa MAPA 61/2011 publicada em
23/12/2011, é estabelecido a classificação dos grãos de milho-pipoca em 3 tipos
de acordo com a capacidade de expansão e os limites máximos de tolerância
6
para defeitos. Para a capacidade de expansão, uma variedade comercial deve
apresentar um valor mínimo de 30 mL.g-1. Abaixo deste índice, a cultivar é
classificada como fora de tipo. Já em relação aos limites de tolerâncias
estabelecidos para defeitos, são estabelecidos o máximo de: 1% de grãos
mofados e ardidos - com total 6% de avariados, 4% quebrados, 0,3% de insetos
mortos - com total de 2,5% matérias estranhas e impurezas e 3% carunchados,
fora destes padrões o milho pipoca é considerado enquadrado como fora de tipo e
desclassificado (Brasil, 2017).
3.2. Importância econômica da cultura
O mercado da cultura do milho-pipoca passou por mudanças importantes
no Brasil. A primeira mudança relaciona-se às parcerias formadas entre as
empresas empacotadoras e os produtores. Estas passaram a fornecer as
sementes e garantir a compra dos grãos, desde que esteja dentro do padrão de
qualidade exigido. Outro ponto de destaque foi o aumento do consumo, devido à
introdução do milho-pipoca para uso em fornos de microondas, importado dos
Estados Unidos da América. Esta maior demanda pelo produto fez com que a
cultura viesse a receber uma maior atenção dos produtores e melhoristas (Matta e
Viana, 2001; Luz et al., 2005).
Sawazaki et al. (2003) destacaram a diminuição da importação de grãos e
aumento da produção nacional de milho-pipoca, devido ao registro de novos
híbridos nacionais e norte-americanos e a importação de sementes dos híbridos
dos EUA de maior qualidade. Isso causou mudança no cenário nacional de
produção de milho-pipoca, que nos anos 90 era considerado modesto, sendo
necessário grande volume de importações de grãos, sobretudo dos Estados
Unidos da América e da Argentina, para suprir o mercado interno (Galvão et al.,
2000).
O Brasil, como grande produtor de grãos, deixou um pouco a desejar na
produção de milho-pipoca; porém, essa cultura vem em crescente evolução nos
últimos 25 anos. Segundo Galvão et al. (2000), a produção brasileira de milho-
pipoca na década de 90 era de cerca de 20 mil toneladas. A partir de 2000 as
mudanças no mercado permitiram avanços significativos e uma maior demanda
pelo milho-pipoca (Sawazaki, 2003). De acordo com o Anuário Brasileiro do Milho
(Kist et al., 2016), em 2014 a produção de milho pipoca no Mato Grosso,
7
considerado o principal produtor deste grão com 80% da produção do país,
registrou o recorde de 255 mil toneladas colhidas. Entretanto, ainda são
incipientes dados oficiais sobre o cultivo total de pipoca no Brasil (Amaral Junior
et al., 2016a; Kist et al., 2016).
A colheita recorde de milho-pipoca registrada em 2014 foi estimulada pela
realização da Copa do Mundo. No entanto, a demanda não foi tão grande quanto
a colheita, o que levou à alta dos estoques. E ainda, o excesso de chuvas afetou
a produtividade e a qualidade do grão. Em consequência, as áreas destinadas
para esta cultura no estado do Mato Grosso registraram queda nos dois últimos
anos. A produção para o ano de 2016 foi estimada em 90.180 toneladas, com
55.031 toneladas a menos, em comparação com o resultado de 2015 (Kist et al.,
2016).
Apesar dos avanços no mercado do milho-pipoca, ainda há uma grande
carência de cultivares com características agronômicas desejáveis, havendo
necessidade de intensificar o lançamento de variedades e híbridos comerciais
(Rangel et al., 2011; Kist et al., 2016). O potencial econômico do milho-pipoca é
superior ao do milho comum, tendo um valor agregado que pode chegar a ser três
vezes superior ao milho comum. De acordo com o Agrianual (2015), o preço
médio comercializado na CEAGESP por quilo de milho-pipoca foi de R$ 1,70,
sendo que uma saca de 30 kg vendida ao preço de R$ 51,00. Já o milho comum
na mesma época foi comercializado ao preço médio de R$ 0,40/kg.
As regiões Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro têm na
agropecuária sua principal atividade econômica, e é tradicionalmente
caracterizada pela economia açucareira. O cultivo do milho-pipoca pode ser
incentivado na Região Norte do estado do Rio de Janeiro como alternativa de
diversificação das atividades agrícolas, em virtude do elevado valor econômico
por área e da possibilidade de se agregar valor ao produto final. Para tanto, se faz
necessária a utilização de cultivares adaptadas às referidas regiões.
3.3. Melhoramento de milho-pipoca
Em se tratando do melhoramento de milho-pipoca, merece destaque o
conhecimento do controle gênico dos principais caracteres de importância
econômica, quais sejam, produtividade de grãos e capacidade de expansão.
8
Trabalhos evidenciam a primazia dos efeitos gênicos de dominância na expressão
da produtividade de grãos, enquanto para capacidade de expansão, predominam
os efeitos de aditividade (Larish e Brewbaker, 1999; Pereira e Amaral Junior,
2001).
No melhoramento do milho-pipoca, o aumento conjunto da produtividade e
capacidade de expansão dos grãos é um grande desafio para melhoramento do
milho-pipoca. Este duplo objetivo é dificultado em razão da correlação negativa
entre as características (Daros et al., 2004; Hallauer et al., 2001; Freitas Júnior et
al., 2009; Hallauer et al., 2010; Cabral et al., 2016). A obtenção de ganhos para
ambas as características requer normalmente o uso de índices de seleção, que
permitam sobrepujar o efeito negativo desta correlação (Paterniani e Campos
1999; Miranda et al., 2008).
Mais recentemente, o programa de melhoramento de milho-pipoca da
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), introduziu o
"supercaráter" volume de pipoca expandida por hectare (VP), o qual é obtido pela
multiplicação entre a produtividade média da parcela e a capacidade de
expansão, gerando o volume médio de pipoca expandida por hectare de plantio,
expresso em m3.ha-1 (Amaral Júnior et al., 2016b; Lima et al., 2016). Esse
supercaráter seria o próprio índice de seleção, já que estaria reunindo as duas
principais características do milho-pipoca (Amaral Júnior et al., 2016b).
Considerando a possibilidade de sucesso de sua utilização, optou-se por
introduzir nesta pesquisa a característica VP e comparar sua eficiência na seleção
de genótipos superiores para com as principais características econômicas do
milho-pipoca, de modo a oferecer novos subsídios aos melhoristas desta
importante cultura.
Em relação ao melhoramento do milho-pipoca, um fator positivo é que, em
princípio, os métodos de melhoramento aplicáveis ao milho comum também
podem ser empregados ao milho-pipoca (Ziegler e Ashman, 1994). Como
exemplos de estratégias de melhoramento para obter ganhos em ambas as
características, o uso de seleção recorrente e o uso de linhas puras selecionadas
para cruzamentos e obtenção de híbridos simples superiores é recomendado
(Sawazaki,1995; Paterniani e Campos, 1999; Miranda et al., 2008; Freitas Júnior
et al., 2009).
9
No melhoramento voltado para obtenção de híbridos superiores a primeira
etapa envolve a escolha de populações-base, a partir das quais serão obtidas as
linhagens (Oliboni et al., 2013). Por isso, as linhagens devem ser desenvolvidas a
partir de populações-base que possuam características agronômicas desejáveis,
com desempenho testado em ambientes distintos, que acumulem elevada
proporção de alelos associados à produtividade superior (Amorim e Souza, 2005),
além de outras características de interesse, como a capacidade de expandir, a
qual é para o desenvolvimento de cultivares de milho-pipoca. Um bom exemplo a
ser citado de população-base que congrega as características anteriormente
descritas é a cultivar de milho-pipoca UENF 14, adaptada e recomendada para as
regiões Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro (Amaral Junior et al., 2013).
O melhoramento do milho-pipoca por meio de obtenção de híbridos foi
priorizado nos Estados Unidos e esse é responsável pelo grande progresso obtido
nessa cultura para produtividade e qualidade da pipoca. Este método é utilizado
desde a década de 1930 no melhoramento do milho-pipoca (Sawazaki, 2001;
Ziegler e Ashman, 1994).
No Brasil, os primeiros trabalhos com melhoramento do milho-pipoca foram
iniciados pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC), culminando com o
lançamento da primeira variedade nacional (SAM), derivada de “South American”,
procedente dos Estados Unidos da América, em 1941. Após esse período
interromperam-se os trabalhos de melhoramento no país e só no início dos anos
80 foram retomados, com o lançamento do híbrido simples modificado IAC-112
(Sawazaki et al., 2000; Sawazaki, 2001). Nos anos seguintes, poucos materiais
foram melhorados no Brasil, podendo-se destacar, além do IAC-112, o IAC-125 -
híbrido testcross derivado do IAC-112, registrado em abril de 2006; as variedades
de polinização aberta BRS Angela, oriunda de seleção recorrente do composto
CMS-43, pouco difundido por apresentar os grãos de coloração branca; RS-20; o
UFVM2-Barão de Viçosa; e o híbrido triplo Jade, disponibilizado pela Pioneer
(Sawazaki, 2001; Rangel et al., 2008).
Atualmente, é reduzido o número de instituições e universidades públicas
que desenvolvem trabalhos efetivos com o melhoramento de milho-pipoca, a citar
o Instituto Agronômico de Campinas – IAC; a Universidade Federal de Viçosa –
UFV; a Universidade Estadual de Maringá – UEM; a Universidade Estadual de
Londrina – UEL; Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho – UNESP
10
Jabuticabal; a Universidade Federal de Lavras – UFLA; a Universidade Federal do
Cariri – UFCA; e a Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro –
UENF.
Os programas de melhoramento atuais têm sido direcionados à pesquisas
específicas sobre a cultura com o objetivo de desenvolver genótipos adaptados às
condições de cada região. Nesse contexto, a Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro desenvolve um Programa de Melhoramento de milho-
pipoca com as seguintes linhas de atuação: implementação de ciclos de seleção
recorrente na população UNB-2U, ora designada UENF 14; utilização de
procedimentos biotecnológicos aplicados para a implementação da seleção
recorrente genômica; melhoramento por meio de cruzamentos dialélicos e de
testcrosses entre linhagens e variedades; investigações de eficiência a estresses
abióticos – fósforo, nitrogênio e água; investigações sobre resistência a doenças
de espigas e grãos; e, estudos relacionados com análise proteômica relacionados
a estresses abióticos e resistência a doenças, com o objetivo principal de
desenvolver genótipos mais adaptados às condições das regiões Norte e
Noroeste do estado do Rio de Janeiro e, assim, incentivar o cultivo de milho-
pipoca para os agricultores locais.
3.4. Testcross e o uso de testadores no melhoramento genético
A metodologia de avaliação por meio de testcross foi desenvolvida por
Davis (1927). Este procedimento consiste na avaliação de linhagens, em que a
prioridade maior é o cruzamento de um grupo de genótipos com um ou mais
testadores, tendo por objetivo avaliar a capacidade relativa das linhagens em
combinações híbridas, eliminando aquelas de desempenho agronômico inferior
(Vencovsky e Barriga, 1992).
Miranda Filho e Viégas (1987) destacam as etapas de obtenção e
avaliação das linhagens em programas de desenvolvimento de híbridos de milho,
como sendo as mais onerosas e demoradas. Neste aspecto, é importante a
realização de seleção prévia das linhagens, com o intuito de reduzir seu número
final, pois é impraticável a avaliação dos híbridos para um grande número de
linhagens (Souza Júnior, 2001). Diante deste fato, muitos melhoristas têm optado
por usar o testcross para testar as linhagens, pois esse procedimento permite a
11
avaliação de um grande número de linhagens em cruzamentos com testadores,
eliminando aquelas de desempenho agronômico inferior, tornando mais racional e
eficiente o programa de obtenção de híbridos (Bolson et al., 2016).
O testcross consiste na avaliação de linhagens por meio de sua
capacidade de combinação com um testador. Segundo Sprague e Tatum (1942),
a capacidade combinatória pode ser definida como o desempenho de linhagens
ou cultivares quando usadas em combinações híbridas. Esta capacidade
combinatória pode ser aferida em termos de capacidade geral de combinação
(CGC) e capacidade específica de combinação (CEC) (Cruz e Vencovsky, 1989).
A capacidade geral de combinação (CGC) diz respeito à medida da
resposta das progênies em uma série de cruzamentos que gerem híbridos e está
associada aos efeitos aditivos dos alelos e às ações epistáticas do tipo aditiva
(Cardoso, 2006). Por sua vez, a capacidade específica de combinação (CEC)
representa o desvio, positivo ou negativo, da hibridação com relação à média da
CGC dos parentais, por meio dos efeitos de dominância e epistasia envolvendo
dominância (Carvalho et al., 1999).
A principal diferença entre a capacidade geral e específica de combinação
é atribuída à base genética do testador (base ampla ou estreita). Estes contrastes
são basicamente diferenças que ocorrem em virtude das mudanças nas
frequências alélicas. Quando se considera o testador de base genética ampla, as
frequências alélicas nos diferentes locos assumem valores entre 0 e 1. Já as
frequências gênicas para os testadores de base estreita, os valores limitam a 0 ou
1; porém, quando estes testadores são resultantes do cruzamento de duas
linhagens homozigotas, como por exemplo na composição de híbridos simples,
os valores passam a ser de 0, 0,5 ou 1. Em ambos os casos a seleção pode
ocasionar mudança na média da população em função da predominância dos
efeitos aditivos quando são utilizados testadores de base ampla ou a
predominância dos efeitos de dominância quando são utilizados testadores de
base estreita (Hallauer et al., 2010).
Além da base genética do testador (ampla ou estreita), características
como sua capacidade de combinação (geral ou específica), produtividade (alta ou
baixa), frequência de alelos favoráveis (alta ou baixa), estágio de
desenvolvimento do programa, disponibilidade de testadores, tipos de genótipos
em teste e tipos de híbridos de interesse, são os principais pontos a serem
12
avaliados para escolha do testador. Este deve atender aos objetivos da avaliação,
oferecendo simplicidade em seu uso, gerando informações que classifiquem
corretamente o potencial relativo das linhagens em avaliação e maximizem o
ganho genético (Hallauer e Lopes Perez, 1979).
Deste modo, a escolha do testador é o ponto central para o sucesso na
metodologia do testcross. Um bom testador deve apresentar uma maior eficiência
na discriminação dos genótipos de acordo com os fins da seleção, deve ser de
fácil manipulação, fornecer informações que classifiquem o mérito relativo de
linhagens e maximizem o ganho genético (Hallauer, 1975). Por sua vez,
Matzinger (1953) ressalta que um testador desejável é aquele que combina
praticidade no uso com o máximo de informação sobre o desempenho esperado
das linhagens usadas em outras combinações e que é praticamente impossível
encontrar em um só testador todos esses requisitos.
Na avaliação da capacidade de combinação, há vários métodos para
estimar os efeitos de CGC e CEC, sendo que o proposto por Griffing (1956) é um
dos mais empregados. Este procedimento é fundamentado em modelos
estatísticos e apresenta um conjunto máximo de p2 genótipos. Estes são obtidos
a partir de cruzamentos entre p variedades, linhagens ou cultivares, cujos dados
são dispostos em uma tabela dialélica (p x p), sendo que Xii representa o valor
médio para a linhagem autofecundada de ordem i; Xij representa o valor médio
para a F1 resultante do cruzamento entre as linhagens i e j; e Xji representa a F1
recíproca (Vencovsky, 1970; Cruz et al., 2006). A metodologia de Griffing (1956) é
apresentada em quatro métodos: Método 1, em que são avaliadas as p2
combinações (genitores, F1’s e recíprocos); Método 2, em que se avaliam as
p(p+1)/2 combinações (genitores e F1’s); Método 3, em que se avaliam somente
as p(p-1) combinações (híbridos e recíprocos); e Método 4, que se avaliam
somente as p(p-1)/2 combinações (híbridos). Os métodos podem ser analisados
como modelo aleatório ou fixo, de acordo com a natureza amostral dos genitores
(Ramalho et al., 1993; Cruz et al., 2006).
Pinto et al. (2007) avaliaram a capacidade geral de combinação (CGC) das
linhagens parentais e a capacidade específica de combinação (CEC) das
combinações híbridas de dois grupos de seis progênies S5 de milho-pipoca, com
base na metodologia de Griffing intercruzadas em esquema dialélico parcial. A
análise dialélica parcial mostrou-se eficiente no estudo dos efeitos da CGC e CEC
13
estimados em híbridos, obtidos do cruzamento entre progênies de grupos
diferentes. Concluiu-se que existem linhagens que podem ser utilizadas na
formação de novas populações e combinações híbridas altamente promissoras.
A metodologia de testcross vem sendo bastante empregada na avaliação
de testadores em milho (Oliboni et al., 2013; Bolson et al., 2016; Marcondes et al,
2016) . Paterniani et al., (2006) avaliando o desempenho de híbridos triplos de
milho, obtidos em cruzamentos testcrosses, em três locais do Estado de São
Paulo, constataram que tanto os efeitos da CGC, quanto os da CEC, foram
importantes no dialelo. Constataram ainda, que o rendimento potencial dos
híbridos apresentou comportamento diferenciado em cada ambiente. Por isso os
autores sugerem que a escolha das linhagens deveria ser realizada de acordo
com a capacidade de combinação, dentro de cada local.
Considerando a cultura do milho-pipoca, trabalhos relevantes também têm
sido publicados (Scapim et al., 2008; Rodovalho et al., 2012; Pena et al., 2016a;
Lima et al., 2016). Scapim et al. (2008), comparando três testadores (híbrido triplo
Zélia, híbrido simples modificado IAC 112 e composto CMS 43) para a avaliação
da capacidade de combinação de 36 famílias S2 de milho-pipoca, provenientes de
CMS 43, em Iguatemi - PR, identificaram uma capacidade de discriminação das
progênies para RG e CE alterada em diferentes época de cultivo. Nesse sentido,
o híbrido triplo Zélia destacou-se na safrinha de 2001 e o testador CMS 43 na
safra 2001/2002. Para Rodovalho et al. (2012), que compararam três testadores,
quais sejam, híbrido simples modificado IAC-112, variedade BRS Angela e
linhagem L.8.2 (genótipo norte americano) para discriminar 64 famílias, S2
derivadas do híbrido simples de milho-pipoca IAC-112, foi possível identificar
aquele testador de base genética estreita, a linhagem L.8.2 como melhor testador
tanto para RG, quanto para CE.
Considerando a importância da análise de testadores na metodologia
testcross, Pena et al. (2016a) desenvolveram uma pesquisa correlata a esta, na
região Noroeste do estado do Rio de Janeiro. Este trabalho foi realizado avaliando
o mesmo grupo de testadores utilizados na presente pesquisa, para a seleção de
progênies S3 também derivadas da variedade UENF-14 de milho-pipoca. Por meio
das análises de capacidade combinatória e do índice de diferenciação (D) de
Fasoulas (1983), na comparação dos testadores foi possível identificar os
14
testadores BRS Angela (para RG) e IAC 125 (para CE) como os mais adequados,
quando combinados com as melhores famílias S3 para a produção de híbridos.
15
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Genótipos
Foram utilizadas 43 progênies parcialmente endogâmicas S3, oriundas da
variedade de milho-pipoca UENF 14. Como testadores, foram utilizados quatro
genótipos, três de base genética ampla e um de base estreita, respectivamente:
as variedades de polinização aberta BRS Angela e UENF 14, o híbrido testcross
IAC-125 e a linhagem P2. A variedade BRS Angela resulta de seis ciclos de
seleção recorrente intrapopulacional no composto de milho-pipoca CMS 43 da
Embrapa Milho e Sorgo (Pacheco et al., 2001). A variedade UENF 14 inicialmente
denominada UNB-2U, foi derivada do cruzamento entre um composto indígena
com uma variedade americana e, após processos de seleção massal,
retrocruzamentos e cinco ciclos de seleção recorrente intrapopulacional, foi
recomendada para a região Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro
(Pereira e Amaral Junior, 2001; Amaral Junior et al., 2013). O IAC 125 é um
híbrido testcross (híbrido simples versus variedade), resultado do cruzamento do
híbrido simples modificado IAC 112 com um sintético obtido de um híbrido norte-
americano. A linhagem P2, assim denominada pelo Programa de Melhoramento
de milho-pipoca da UENF, também referida como PR 024 pelo Programa de
Melhoramento da Universidade Estadual de Maringá (UEM), foi obtida após sete
ciclos de autofecundações (S7) do composto CMS-42, pertencente ao Banco de
Germoplasma da Embrapa Milho e Sorgo (Tabela 1).
16
Tabela 1. Identificação dos testadores quanto ao tipo do material, origem, base
genética e relação com progênies S3.
Testador Tipo Obtentor Base Genética Relação
BRS Angela Composto Embrapa Ampla Não relacionado
IAC 125 Híbrido testcross IAC Ampla Não relacionado
P2 (PR 024) Linhagem UEM Estreita Não relacionado
UENF 14 Composto UENF Ampla Relacionado
4.2. Métodos
O trabalho foi desenvolvido em duas etapas. Na primeira, em 2015, foram
realizados os cruzamentos das 43 progênies S3 com os quatro testadores em
esquema de dialelo parcial em que cada progênie foi cruzada com cada testador.
Na segunda, em 2015/2016, foi implantado o experimento para avaliação dos
híbridos testcrosses, juntamente com os quatro testadores e 43 progênies S3
(Pais) e comparando-os com seis testemunhas, quais sejam, as variedades de
polinização aberta UFV-M2 Barão de Viçosa, PARA 172 e BOZM 260 e os
híbridos simples L70XP1, L70XP8 e P1XL76, totalizando 225 tratamentos,
compondo um látice 15 x 15.
4.3. Progênies S3
As 43 progênies S3 utilizadas para produção dos híbridos testcrosses foram
obtidas por Pena et al. (2016a) segundo metodologia descrita e proposta por
Miranda Filho e Viégas (1987).
A obtenção das progênies S3 foi realizada no Colégio Agrícola Antônio
Sarlo, em Campos dos Goytacazes - RJ. Inicialmente, na safra de 2011/2012
foram obtidas as progênies S1, pela autofecundação de centenas de plantas da
população base UENF 14. No primeiro semestre de 2012, foram abertas linhas a
partir das sementes de cada espiga autofecundada das plantas na geração
anterior (sementes S1) e obtidas por autofecundação às progênies S2. Na safra de
2012/2013, foram abertas mais uma vez linhas a partir das sementes de cada
espiga autofecunda na geração anterior (sementes S2), e se deu a obtenção das
progênies parcialmente endogâmicas S3 (Pena et al., 2016a).
17
4.4. Obtenção dos híbridos testcrosses
A obtenção dos híbridos foi realizada na safrinha de 2015, no Colégio
Estadual Agrícola Antônio Sarlo, em Campos dos Goytacazes, região Norte do
Estado do Rio de Janeiro. Foram realizados cruzamentos entre os quatro
testadores (BRS Angela, IAC-125, P2 e UENF 14) e as 43 progênies S3, em
esquema de dialelo parcial, onde, cada testador foi cruzado com as 43 progênies
S3.
Para obtenção dos híbridos testcrosses foi utilizada uma proporção de
quatro parcelas de progênies S3 para uma parcela de plantas dos testadores,
sendo as parcelas experimentais de 6,00 m de comprimento, espaçadas em 1,00
m, com 15 plantas distanciadas em 0,40 m uma da outra, semeando-se três
sementes por cova, à profundidade de 0,05 m, sendo que, aos 21 dias após a
emergência foi realizado o desbaste, deixando-se uma planta por cova. As
adubações de fundação e cobertura foram realizadas de acordo com a
recomendação para a cultura na região, como também foi realizado o controle de
plantas daninhas e de pragas conforme a necessidade da cultura.
Os cruzamentos foram realizados de forma manual e o seguinte
procedimento foi adotado: as progênies S3 foram consideradas como femininas;
portanto, formaram as espigas e os testadores foram considerados masculinos e
doaram o pólen. As espigas das progênies foram previamente cobertas antes de
liberar os estigmas, utilizando-se sacolas de plástico. Simultaneamente, foram
verificados os testadores que estivessem aptos para fazer os cruzamentos. Para
realizar os cruzamentos, cobriram-se os pendões com sacola de papel ‘Kraft’,
sempre no dia anterior ao cruzamento a ser feito, sendo esse cuidado necessário,
uma vez que o pólen perde sua viabilidade após oito horas (Goodman e Smith,
1987); assim, qualquer pólen viável que se encontre no saco de papel no dia
seguinte só poderá ter sido proveniente do pendão coberto. No outro dia, foram
realizados os cruzamentos com um bulk de pólen do testador, ou seja, a mistura
do pólen de várias plantas do testador, e foi realizada a polinização das progênies
aptas; em seguida, a espiga foi coberta com sacola de papel ‘Kraft’, a qual ficou
devidamente protegida até o ato de sua colheita.
18
4.5. Avaliação dos híbridos testcrosses e das progênies S3 per se
4.5.1. Delineamento experimental
Para a avaliação dos híbridos, o experimento foi arranjado em blocos
incompletos (látice 15 x 15), totalizando 225 tratamentos, com três repetições, no
Colégio Agrícola Antônio Sarlo, Campos dos Goytacazes - RJ, na safra
2015/2016. No local, foi realizada a avaliação dos híbridos testcrosses,
juntamente com os quatro testadores e as 43 progênies parcialmente
endogâmicas S3, per se e mais 6 testemunhas, quais sejam, as variedades de
polinização aberta UFV-M2 Barão de Viçosa, PARA 172 e BOZM 260 e os
híbridos simples L70XP1, L70XP8 e P1XL76.
Cada unidade experimental foi constituída por uma fileira de 4,00 m, com
espaçamento de 0,30 m entre plantas e 0,60 m entre fileiras, à profundidade de
0,05 m, contabilizando o estande da parcela de 16 plantas, conforme
recomendado para a cultura do milho-pipoca para a região Norte do estado do Rio
de Janeiro (Vittorazzi, 2013)
4.5.2. Preparo do solo, semeadura e tratos culturais
A área de plantio foi previamente gradeada e sulcada com o auxílio de um
sulcador no espaçamento desejado entre fileiras. Foi realizada uma adubação de
fundação de acordo com os resultados da análise de solo e em seguida a
semeadura de três sementes por cova de forma manual. Aos 21 dias após a
emergência, foi realizado o desbaste deixando-se apenas uma planta por cova.
Também foram realizadas adubações de cobertura nos estádios recomendadas
para cultura do milho, e o controle de plantas daninhas e de pragas, conforme a
necessidade da cultura.
4.6. Características avaliadas
Para fins de avaliação, foram consideradas as seguintes características:
altura média de planta (AP); rendimento de grãos (RG); capacidade de expansão
dos grãos (CE); e volume de pipoca expandida por hectare (VP).
19
Para aferir a altura média de planta (AP) foi usada uma régua de madeira,
tomando-se uma amostra de 5 plantas por parcela. A altura da planta foi
quantificada em m, após o pendoamento; sendo que, cada planta foi aferida do
nível do solo até a inserção da folha bandeira.
A avaliação do rendimento de grãos (RG) foi realizada pela aferição da
massa de grãos produzidos em cada parcela após a eliminação do sabugo, sendo
expressa em kg.parcela-1 e, posteriormente transformada para kg.ha-1.
Para avaliação da capacidade de expansão (CE) todas as amostras foram
encaminhadas para câmara fria seca, para atingir a umidade de equilíbrio de
12%. A capacidade de expansão foi determinada em laboratório pela utilização de
forno microondas da marca Electrolux, modelo MEF41 - 31 litros, colocando-se 30
g de sementes em sacola de papel kraft especial para o pipocamento, na potência
de 1000 W, por dois minutos e vinte segundos, em duas repetições por
tratamento e o volume da pipoca expandida foi aferido com o auxilio de uma
proveta graduada de 2.000 mL, possibilitando a avaliação quantitativa da
expansão do milho por meio da relação volume de pipoca por peso da amostra.
O volume de pipoca expandida por hectare (VP), foi obtido pela
multiplicação entre a produtividade média da parcela e a capacidade de
expansão, gerando o volume médio de pipoca expandida por hectare de plantio,
expresso em m3.ha-1.
4.7. Análise estatística e genética das variáveis
4.7.1. Análise de variância
A análise de variância em blocos incompletos (látice 15x15) foi
fundamentada no modelo linear:
Yijk = m + Gi + rj +bk(j) + eijk ,
em que:
Yijk: valor observado do tratamento i no bloco k, k=15, dentro da repetição j;
m: constante geral da característica;
Gi: efeito aleatório do tratamento i, i = 1, 2, ..., 225, sendo NID (0, σ2G).;
rj: efeito fixo da repetição j, j = 1, 2, 3;
bk(j): efeito aleatório do bloco incompleto k, , k = 1, 2, ..., 15, hierarquizado
dentro da repetição j, sendo NID (0, σ2B); e
20
eijk: erro experimental associado à observação Yijk, sendo NID (0, σ2).
Os componentes de variância foram estimados considerando os efeitos
aleatórios com o auxílio do software SAS (Statistical Analyses System-SAS
Institute, 2003), sendo ainda considerado no desdobramento dos testadores seu
efeito como fixo. O esquema da ANOVA e as esperanças dos quadrados médios
estão disponíveis na Tabela 2.
Tabela 2. Esquema de análise de variância para o delineamento em látice do
experimento.
Fontes de variação Graus de liberdade QM E(QM)
Repetição (r - 1) Q1
Bloco/Rep (Não ajustado) r(k - 1) Q2
Genótipo (ajustado) (k2- 1) Q3 σ 2e + rσ2 K2
Testador (t - 1) Q3.1 σ 2e + rsΦ2G
Contraste entre testadores 1 Q3.2 σ 2e + rsΦ2C
Erro efetivo (k - 1)(rk - k - 1) Q4 σ 2e
Total rk2- 1
4.7.2. Estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos e
fenotípicos
As estimativas dos componentes genéticos foram obtidas por meio dos
quadrados médios da análise de variância dos látices contidas na Tabela 1.
O estimador da variância genotípica dos híbridos testcrosses e progênies
S3 per se foi expresso por:
2
g = r
QQ 43 ,
em que:
Q3= quadrado médio dos genótipos;
Q4 = quadrado médio do resíduo; e
r = número de repetição.
O estimador da variância fenotípica média entre testcrosses: é dado por:
2
f = r
Q3 ,
em que:
21
Q3 = quadrado médio dos genótipos; e
r = número de repetição.
A herdabilidade com base na média de progênies foi estimada pela
expressão:
2h = 2
2
f
g
O Coeficiente de variação genético, por:
100xσ̂CV 2
gg ;
O Coeficiente de variação experimental, por:
100xSCVe ;
O Índice de variação, por:
100CVCVI egv .
4.7.3. Análise em dialelo parcial
A análise do dialelo parcial foi realizada a partir das médias dos
tratamentos ajustados, utilizando o modelo proposto por Griffing (1956), adaptado
por Geraldi e Miranda Filho (1988), utilizando-se o Programa Genes (Cruz, 2013).
Foram avaliadas pq combinações híbridas, sendo p progênies S3 (Grupo 1) e q
testadores (Grupo 2), conforme Tabela 4.
O modelo estatístico adotado foi o seguinte:
ij i j ij ijY g g s ,
em que:
Yij: valor médio da combinação híbrida entre o i-ésimo testador do grupo 1
e a j-ésima linhagem S3 do grupo 2;
µ: constante geral da característica;
gi: efeito da capacidade geral de combinação do i-ésimo genitor do grupo 1;
gj: efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo genitor do grupo 2;
sij: efeito da capacidade específica de combinação dos híbridos formados,
dos grupos 1 e 2, respectivamente; e
Ɛij,: erro experimental médio.
22
Tabela 3. Tabela dialélica parcial dos cruzamentos entre p progênies S3 (Grupo
1) e q testadores (Grupo 2).
Grupo1 Grupo2
T1 T2
1 Y11 Y12
2 Y21 Y22
... ... ...
43(p) Yp1 Yp2
O estudo da capacidade geral e específica de combinação, baseado
apenas nos cruzamentos testcrosses, foi realizado de acordo com o esquema da
análise de variância em dialelo parcial em nível de médias, envolvendo progênies
S3 e testadores. O modelo misto em questão considerou o efeito das progênies
como aleatório e o efeito dos testadores como fixo. Na Tabela 4, encontra-se
indicado o quadrado médio do resíduo (QMR), já dividido pelo número de
observações que deram origem às médias da tabela dialélica, em que M
simboliza o número de graus de liberdade associados ao QMR.
Tabela 4. Esquema da Análise de Variância ao nível de médias para o dialelo
parcial, segundo o método de Griffing (1956), adaptado por Geraldi e Miranda
Filho (1988).
,FV GL QM F
Genótipos (cruzamentos) pq+p+q-1 Grupos 1 QMG
CGC(G1) p-1 QMG1 QMG1/QMR
CGC(G2) q-1 QMG2 QMG2/QMR
CEC Pq QMS QMS/QMR
Resíduo M QMR
4.7.4. Capacidade de discriminação dos testcrosses
A eficiência dos testadores foi avaliada pela estimativa do índice de
Diferenciação (D), proposto por Fasoulas (1983). O índice D fornece o percentual
que as combinações híbridas de um testador em particular superam os demais
estatisticamente, com base na diferença mínima significativa (DMS), determinada
por teste de médias (Tukey ou Duncan).
O índice é fornecido pela seguinte expressão:
23
)1(200
nn
miD ,
em que:
D = índice de diferenciação;
mi = número de médias superadas estatisticamente; e
n = número de cultivares.
4.7.5. Depressão por endogamia
A depressão por endogamia (D) foi estimada nas progênies parcialmente
endogâmicas S3, provenientes da população UENF-14. A estimativa será obtida
de acordo com a expressão:
100]/)[( 111 FSFD ,
em que:
D = depressão por endogamia;
1F = média da população inicial; e
1S = média das progênies S3, oriunda da população UENF14.
4.7.6. Heterose
A estimativa da heterose relativa de cada híbrido testcross foi obtida pela
expressão:
% 100ij j
ij
j
S Sh
S
Em que:
hij : heterose do cruzamento da j-ésima progênie S3 com o testador ‘i’;
ijS : média do testcross da progênie ‘j’ com o testador ‘i’;
jS : média de cada testador per se.
Além da heterose com base na média dos testadores, foi estimada para
cada característica a heterose funcional com base na linhagem per se e a
heterose varietal com base na variedade padrão, expressa por:
24
% 100ij j
ij
j
S Sh
S
Em que:
hij : heterose do cruzamento da j-ésima progênie S3 com o testador ‘i’;
ijS : média do testcross da progênie ‘j’ com o testador ‘i’;
jS : média da progênie S3 ‘j’ per se ou da variedade padrão.
25
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Análise de variância
Para a análise de variância, foram consideradas as médias dos 172
híbridos testcrosses (F1’s), dos quatro testadores e 43 progênies S3 (Pais) que
compuseram o dialelo parcial, como também seis testemunhas, quais sejam as
variedades de polinização aberta UFV-M2 Barão de Viçosa, PARA 172 e BOZM
260 e os híbridos simples L70XP1, L70XP8 e P1XL76, totalizando 225
tratamentos que foram dispostos em látice 15 x 15.
Houve diferença significativa em 1% de probabilidade pelo teste F entre
genótipos para os caracteres avaliados (Tabela 5), evidenciando a ocorrência de
variabilidade genética entre progênies S3 e testadores, o que indica a
necessidade de desdobramento dos tratamentos para a inferência dos efeitos dos
testadores.
O desdobramento de tratamentos (testadores) evidenciou significância em
5% de probabilidade pelo teste F, para os híbridos oriundos do intercruzamento
entre progênies S3 e o Testador 1 (BRS Angela) para os caracteres RG e VP,
bem como com o Testador 3 (P2) para o caractere AP e, por último, com o
Testador 4 (UENF 14), para o caractere VP. Já no nível de 1% de probabilidade
pelo teste F, houve diferenças significativas entre as combinações híbridas de
progênies S3 com o Testador 1 para o caractere AP e RG; bem como com o
Testador 2 para o caractere CE; além do Testador 3 para RG, CE e VP e; do
26
Testador 4 para os caracteres RG e CE. Estes resultados demonstram respostas
diferenciadas dos testadores em combinações com as progênies S3 para os
diferentes caracteres avaliados. Ausência de diferenças significativas pelo teste F
foi observada em relação aos híbridos obtidos com o Testador 1 (BRS Angela)
para os caracteres CE e VP. Este também é o caso do caractere AP, para com os
híbridos advindos dos Testadores 2 (IAC-125) e 4 (UENF 14) (Tabela 5).
Tabela 5. Análise de variância de caracteres de importância econômica, com
base em estimativas de híbridos testcrosses de progênies S3 oriundas de UENF
14 com quatro testadores.
FV GL QM
AP RG CE VP Repetição 2 0,01 1488277,50 171,89 2687.02
Bloco (Repetição) 42 0,05 1267729,90 11,47 1340.24
Tratamento 224 0,08** 2384317,00** 62,64** 2342,06**
Testador 1 42 0,03** 968833,54** 17,53ns 972,47ns
Testador 2 42 0,04ns 904758,11* 28,21** 1127,92*
Testador 3 42 0,02* 1658915,47** 45,18** 1550,56**
Testador 4 42 0,04ns 612135,07** 19,41** 722,90*
Testador 1 vs Testador 2 1 0,34* 26825438,28** 8,82ns 23279,32**
Testador 1 vs Testador 3 1 0,98** 1720993,48* 1486,90** 24301,48**
Testador 1 vs Testador 4 1 0,03ns 15609498,65** 79,95** 11194,21**
Testador 2 vs Testador 3 1 0,19ns 14618986,22** 1807,56** 58,09ns
Testador 2 vs Testador 4 1 0,17ns 1391941,19ns 34,16ns 2033,54*
Testador 3 vs Testador 4 1 0,73** 6850394,09** 2360,61** 2912,00*
Erro 406 0,01 349199,40 10,84 402,52
CV (%) 4,83 27,32 10,99 30,68
Média 2,04 2162,71 29,96 65,40 FV: Fonte de variação. GL: Graus de liberdade. CV: coeficiente de variação. AP: altura média de plantas; RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão; e VP: volume de pipoca expandida por hectare. **: Significativo em nível de 1% de probabilidade pelo Teste F. *: Significativo em nível de 5 % de probabilidade pelo Teste F. ns: não significativo em 5 % de probabilidade pelo Teste F. Testador 1: BRS Angela; Testador 2: IAC-125; Testador 3: S7 P2; e Testador 4: UENF 14.
Considerando os contrastes entre os Testadores (Tabela 5), constatou-se
que o Testador 1 vs Testador 3 e o Testador 3 vs Testador 4 expressaram
significância para todos os caracteres. Dessa forma, é possível inferir que houve
distinção dos híbridos produzidos entre os testadores supracitados para essas
variáveis avaliadas. Os contrastes entre Testador 1 vs Testador 2 e Testador 1 vs
Testador 4 revelaram ausência de diferença significativa em 5 % de probabilidade
para os caracteres CE e AP, nesta ordem. Esse também é o caso do contraste
Testador 2 vs Testador 3, para os caracteres AP e VP, e do Testador 2 vs
27
Testador 4, para maioria dos caracteres avaliados, com exceção de VP (p< 0.05).
A ausência de significância dos contrastes (p >0.05) entre testadores indica que
não houve amplitude de médias, obtida pela combinação híbrida com as
progênies S3, que possibilitasse a distinção entre os testadores para os
caracteres citados.
Em programas de melhoramento de milho-pipoca, os caracteres principais
da cultura são RG e CE (Pereira e Amaral Júnior, 2001) e por isso a análise da
significância do contraste entre testadores é importante, no sentido de direcionar
a escolha dos testadores a serem utilizados. Nesse sentido, quando dois ou mais
testadores apresentam comportamento similar, não justifica sua utilização, como
no caso do Testador 2 (IAC 125) vs Testador 4 (UENF 14), cujas médias não
apresentaram diferença significativa.
5.2. Estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos e
fenotípicos
As estimativas das componentes de variância para os cruzamentos com
diferentes testadores foram obtidas a partir dos desdobramentos dos quadrados
médios de cada testador, como mostrados na Tabela 5, e são apresentadas na
Tabela 6. As estimativas dos componentes das variâncias genéticas do testador
de base genética estreita P2, na maioria dos caracteres, com exceção de AP, foi
aproximadamente duas vezes maior do que as estimativas de componentes
genéticos de variância dos demais testadores (base genética ampla). A diferença
observada entre os testadores é decorrente da variância aditiva do testador de
base genética estreita ser duas vezes maior que o testador de base ampla. Isto
pode ser demonstrado pela seguinte relação: a variância dos cruzamentos é igual
à covariância de meios-irmãos ((1 + F) / 4 σ2A), em que F é o coeficiente de
endogamia do pai comum, ou seja, a endogamia do testador. Assim, se não
houver epistasia, a variância dos cruzamentos com testador de base ampla será
igual a 1/4 σ2A e a variância de testador de base estreita 1/2 σ2
A. Neste sentido, os
valores dos demais testadores (BRS Angela, IAC125 e UENF14) podem ser
considerados equivalentes aos valores observados para o testador P2.
28
Tabela 6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos dos híbridos
testcross, testadores e progênies S3 per se para altura de planta, rendimento de grãos, capacidade de expansão e volume de pipoca expandido por hectare.
Testador BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
AP
QMTestador 0,027 0,035 0,024 0,039
QMR 0,011 0,011 0,018 0,026
σ2g 0,005 0,008 0,002 0,004
σ2f: 0,009 0,012 0,008 0,013
h2: 0,59 0,69 0,27 0,35
CVg 3,54 4,24 2,12 3,22
Cve 2,98 2,86 3,52 4,44
Iv 1,19 1,48 0,60 0,73
RG
QMTestador 968833,54 904758,11 1658915,47 612135,07
QMR 434882,70 476846,12 625323,80 301413,08
σ2g 177983,61 142637,33 344530,55 103573,99
σ2f: 322944,51 301586,03 552971,82 204045,02
h2: 0,55 0,47 0,62 0,51
CVg 13,40 15,67 20,27 12,48
Cve 12,10 16,54 15,77 12,29
Iv 1,11 0,95 1,29 1,02
CE
QMTestador 17,52 28,21 45,18 19,41
QMR 11,29 6,38 13,20 8,68
σ2g 2,08 7,28 10,66 3,58
σ2f: 5,84 9,40 15,06 6,47
h2: 0,36 0,77 0,71 0,55
CVg 4,58 8,40 12,54 5,81
Cve 6,16 4,54 8,06 5,23
Iv 0,74 1,85 1,56 1,11
VP
QMTestador 972,47 1127,92 1550,56 722,90
QMR 642,28 595,51 620,70 410,47
σ2g 110,09 177,47 309,95 104,14
σ2f: 324,16 375,97 516,85 240,97
h2: 0,34 0,47 0,60 0,43
CVg 10,57 17,06 23,30 12,18
Cve 14,74 18,05 19,04 13,96
Iv 0,72 0,95 1,22 0,87 QMTestador: desdobramento do quadrado médio tratamento para cada testador; QMR: quadrado médio de resíduo para cada testador; σ2
g: variância genotípica; σ2f: variância fenotípica; h2:
herdabilidade com base na média das progênies: CVg: coeficiente de variação genético; CVe coeficiente de variação experimental, IV: índice de variação; AP: altura média de plantas; RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão; e VP: volume de pipoca expandida por hectare.
29
Analisando o caractere AP, observa-se que os valores obtidos de variância
genética não foram muito expressivos, as melhores estimativas foram obtidas
pelos testadores de IAC125 e BRS Angela. Tais resultados levaram estes
testadores a apresentarem os melhores valores de herdabilidade com magnitudes
de 69% e 59%, respectivamente.
Destaca-se o testador P2 com estimativas satisfatórias na predição e
identificação de genótipos superiores para os principais caracteres do milho-
pipoca. Os elevados valores de variância genotípica (2
g ), concomitantes com as
estimativas de h2 superiores a 60%, para as características CE, RG e VP,
possibilitam uma avaliação e seleção acurada das progênies em teste.
Os valores dos híbridos obtidos a partir do testador IAC125 apresentaram o
maior valor de h2 para CE e os valores de 2
g para CE e VP foram superiores aos
demais testadores de base ampla. Por sua vez, o testador BRS Angela
apresentou os maiores valores de 2
g e h2 para RG. Já com o testador UENF 14,
os valores de variância genética não foram tão elevados, fato este decorrente
deste testador ser diretamente relacionado com as progênies em teste.
A partir das estimativas do coeficiente de variação genético (CVg) é
possível para o melhorista ter uma noção da grandeza relativa das mudanças
que podem ser obtidas por meio de seleção, ao longo de um programa de
melhoramento (Cruz et al., 2014). Pode-se observar na Tabela 6 que, de maneira
geral, os caracteres apresentaram elevados valores de CVg, principalmente RG,
CE e VP. Este fato suscita boas chances de sucesso na seleção de progênies
desta população, para tais características.
O coeficiente de variação experimental (CVe) para todos os caracteres e
entre todos os testadores utilizados, situou-se abaixo de 20%, indicando
excelente precisão experimental (Pimentel Gomes, 2009).
De acordo com Cruz et al. (2014) é importante analisar a relação CVg/Cve,
conhecida como IV, pois possibilita ter uma compreensão real da situação de cada
caractere visando ganhos por seleção com o melhoramento. Os caracteres com
situações mais favoráveis ao melhoramento apresentam IV1. No presente
trabalho, os híbridos obtidos a partir dos testadores BRS Angela e IAC125
caractere AP, IAC125, P2 e UENF14 para a caractere CE, BRS Angela, P2 e
UENF14 caractere RG e P2 no caractere VP, apresentaram valores IV>1. Todavia,
30
para todos os caracteres, todos os testadores podem proporcionar ganhos
satisfatórios na seleção das progênies, uma vez que a menor magnitude do IV
(Testador P2, caractere AP, IV =0,60) suplantou o valor de 0,5. Consideram-se
valores de IV inferiores a 0,5 não promissores para obtenção de ganhos nos
processos seletivos.
5.3. Análise em dialelo parcial
Conforme o modelo proposto por Griffing (1956), a análise do dialelo
parcial foi realizada a partir das médias dos tratamentos ajustados, conforme o
modelo estatístico látice. Foram avaliadas pq = 172 combinações híbridas, sendo
p = 43 progênies S3 (Grupo 1) e q = 4 testadores (Grupo 2).
Houve diferença significativa no nível de 1% de probabilidade no efeito da
CGC dentro do conjunto de progênies S3 (Grupo I) e de Testadores (Grupo II)
para todos os caracteres avaliados (Tabela 7). A magnitude da variância aditiva,
expressa pelos quadrados médios da CGC dos grupos indica a ocorrência de
acentuados efeitos aditivos (Vencovsky e Barriga, 1992). Comparativamente, o
grupo II apresentou maior predominância dos efeitos aditivos em relação ao grupo
I. A constatação de que o grupo II apresenta elevados valores de quadrado médio
para CGC é decorrente do background genético amplo dos testadores
(Testadores 1, 2 e 4), com predomínio de alelos aditivos.
Tabela 7. Estimativas dos quadrados médios (genitores e F1’s) da capacidade
geral (CGC) e específica de combinação (CEC) e do resíduo experimental para caracteres de importância econômica avaliados em testcrosses de progênies S3
oriundas de UENF 14 com quatro testadores.
FV GL QM
AP RG CE VP
Tratamentos 218 0,14** 3521063,07** 57,37** 3394,78**
Grupos 1 6,30** 326535119,62** 212,05** 321530,34**
CGC Grupo I 42 0,35** 2653568,01** 106,58** 2365,92**
CGC Grupo II 3 0,31** 11758717,71** 1321,59** 14543,50**
CEC I x II 172 0,05ns 1711224,53** 22,40** 1601,94** Resíduo 436 0,07 487341,26 10,96 562,35 FV: Fonte de variação. GL: Graus de liberdade. QM: Quadrado médio. CGC: Capacidade geral de combinação. CEC: Capacidade específica de combinação. Grupo I: progênies S3. Grupo II: testadores. AP: altura média de plantas; RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão; e VP: volume de pipoca expandida por hectare. **: Significativo no nível de 1% de probabilidade pelo Teste F. ns: não significativo em 5% de probabilidade pelo Teste F.
31
Na análise da CEC (Tabela 7), apenas o caractere AP não exibiu efeito
significativo, acusando deste modo, a ausência de ação gênica de dominância. A
ausência de significância de CEC para esse caractere indica que os cruzamentos
estudados não apresentaram um significativo grau de complementação, em
relação às frequências alélicas, nos locos com alguma dominância (Vencovsky e
Barriga, 1992). Para os demais caracteres avaliados, foram observados
resultados significativos no nível de 1% de probabilidade, para CGC e CEC,
indicando a presença de ação gênica de aditividade e de dominância,
respectivamente (Tabela 7). A diferença significativa para CEC permite evidenciar
diferentes graus de complementação entre os grupos (progênies S3 e Testadores)
avaliados, indicando combinações híbridas com desempenho fenotípico diferente
do esperado somente com base nos efeitos da CGC (Pinto et al., 2007).
As estimativas de capacidade geral de combinação (CGC) das progênies
S3 per se (grupo I) e dos Testadores (Grupo II) para cada caractere avaliado
(Tabela 8), revelaram que, dentre 43 progênies S3 avaliadas, 21 expressaram
estimativas de valores negativos, indicando redução do porte dos híbridos a partir
dessas progênies. Entre os testadores, somente P2 apresentou valores positivos;
por sua vez, BRS Angela, IAC-125 e UENF 14, proporcionaram estimativas
negativas de CGC para AP, sendo, pois, de interesse para redução na altura das
plantas, o que é vantajoso para os cultivos no Norte do estado do Rio de Janeiro,
em razão dos fortes ventos que ocorrem na região (Freitas et al., 2013). Segundo
Miranda et al. (2007), para que a altura de planta não seja afetada pela incidência
de ventos, deve-se preferir plantas com altura inferior a 2 m.
Para o caractere RG, 19 progênies S3 apresentaram estimativas
negativas de CGC, o que é indesejado. Isso significa que estas progênies,
quando utilizadas como genitoras em cruzamentos, tenderão a reduzir a
produtividade média de grãos. Os valores mais expressivos para o caractere RG
ocorreram com as progênies S3 8, 14, 17, 22, 3 e 26. Entretanto, quando essas
mesmas progênies S3 foram avaliadas para CE, os valores encontrados foram
negativos, o que é explicado pela correlação genética negativa entre RG e CE,
observada na cultura (Hallauer, 2001; Pereira e Amaral Junior, 2001; Daros et al.,
2004; Rangel et al., 2011). Tal correlação dificulta a obtenção de genótipos
superiores, isto é, aqueles que apresentam simultaneamente elevado rendimento
de grãos e alta capacidade de expansão (Zinsly e Machado, 1987; Pereira e
32
Amaral Junior, 2001; Andrade et al., 2002).
Tabela 8. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) associados às progênies S3 (Grupo I) e aos Testadores (Grupo II) para os caracteres altura média de planta (AP), rendimento de grãos (RG), capacidade de expansão (CE) e volume de pipoca expandida (VP), avaliados em esquema de dialelo parcial em milho-pipoca.
Efeito da CGC Associado ao Grupo I – Progênies S3
S3 Caractere
S3 Caractere
AP RG CE VP AP RG CE VP
1 0,02 80,43 3,19 8,86 23 0,01 -344,94 -3,47 -13,79 2 0,10 233,02 3,71 14,85 24 -0,23 -386,80 0,87 -7,81
3 0,32 347,47 -1,60 6,44 25 -0,01 -563,28 -1,53 -18,76
4 0,02 -429,95 -0,45 -12,13 26 0,13 337,83 -3,06 3,03
5 0,00 147,84 2,90 10,09 27 0,01 -59,02 -0,22 0,02
6 0,03 -144,02 2,29 0,75 28 0,02 -80,50 1,97 1,77
7 0,15 24,50 0,20 -0,49 29 0,43 136,72 0,10 4,16
8 -0,05 661,17 -2,53 14,03 30 -0,04 257,09 -5,06 -0,47
9 -0,02 282,65 0,45 7,01 31 0,06 -282,91 1,57 -7,00
10 0,07 204,13 -2,88 3,27 32 -0,15 -168,83 -4,10 -11,05
11 -0,07 287,83 2,34 13,67 33 0,09 219,32 0,66 7,96
12 0,00 -179,20 -0,10 -3,53 34 0,05 -709,94 -0,19 -21,80
13 0,06 -496,98 -0,60 -16,77 35 -0,14 102,65 -0,25 0,23
14 -0,09 634,87 -1,15 16,06 36 -0,02 32,09 0,92 0,65
15 -0,14 44,13 -0,34 0,87 37 -0,01 138,57 0,31 5,33
16 0,01 -205,31 1,81 -4,25 38 -0,17 -70,87 2,03 1,92
17 -0,05 586,35 -1,14 11,44 39 -0,09 -239,95 -0,83 -9,62
18 -0,06 253,76 0,67 10,46 40 0,00 145,43 0,09 5,39
19 -0,11 -337,35 -3,76 -14,89 41 -0,16 -336,98 3,39 -5,63
20 -0,06 -44,02 1,62 0,97 42 -0,04 10,61 3,01 6,14
21 -0,07 -672,54 0,16 -20,17 43 0,17 159,32 0,35 3,36
22 0,03 425,61 -1,35 9,42
Ĝi 0,05 140,83 0,67 4,78 Efeito da CGC Associado ao Grupo II – Testador
Testador Caractere
Testador Caractere
AP RG CE VP AP RG CE VP T1 -0,04 350,21 1,04 13,60 T3 0,06 88,52 -4,55 -9,32 T2 0,01 -327,68 1,50 -5,90 T4 -0,03 -111,04 2,01 1,62
Ĝi 0,02 50,91 0,24 1,72 CGC: Capacidade geral de combinação. AP: altura média de plantas; RG: rendimento de grãos;
CE: capacidade de expansão; e VP: volume de pipoca expandida por hectare; (Ĝi): Erro padrão. T1: BRS Angela; T2: IAC-125; T3: P2; T4: UENF 14.
A característica CE proporcionou 23 progênies S3 com estimativas
positivas (Tabela 8) com destaque para S3 2, 41, 1, 42 e 5, com valores
respectivos de 3,71; 3,39; 3,19; 3,01; e 2,90, indicando tratar-se de híbridos com
33
maior concentração de alelos favoráveis para uma característica com
predominância da ação efeitos gênicos aditivos (Larish e Brewbaker, 1999;
Pereira e Amaral Junior, 2001). Já em relação aos testadores, de modo geral,
estes apresentaram bom desempenho, sendo que apenas a linhagem P2 exibiu
estimativa negativa. A CGC negativa presente nesse Testador pode ser devido à
sua estreita base genética e, consequentemente, à menor frequência de efeitos
aditivos (Pena et al., 2016b). Considerando simultaneamente os caracteres RG e
CE, pode-se destacar as progênies S3 2 e 11, bem como o Testador BRS Angela,
com valores positivos e superiores de CGC. Isto posto, por meio do cruzamento
entre BRS Angela com as progênies S3 2 e 11, poder-se-ão produzir híbridos
testcrosses promissores, que apresentem elevados valores de produtividade e
altos índices de capacidade de expansão.
Considerando a dificuldade de obter, concomitantemente, híbridos com
elevadas estimativas de RG e CE, em razão da correlação genética negativa
entre esses caracteres (Zinsly e Machado, 1987; Daros et al., 2004; Rangel et al.,
2011), o Programa de Melhoramento de Milho-pipoca da UENF tem proposto o
uso da característica VP, considerada um supercaráter (Amaral Junior et al.,
2016b). VP é oriunda do produto entre CE e RG, e seu uso vem possibilitando
ganhos simultâneos nas principais características de importância econômica para
a cultura. As estimativas de CGC para VP discriminaram 27 progênies S3 e os
testadores BRS Angela e UENF14 com valores positivos. Dentre essas progênies
S3, dez expressaram isoladamente, valores negativos para a CE. As estimativas
positivas e elevadas de VP são explicadas pela maior contundência da expressão
de RG alcançadas por tais progênies S3. Todavia, elevados valores de VP sendo
influenciados majoritariamente por RG, devem ser interpretados com precaução.
Faz-se necessário, dessa forma, uma comparação de VP com os valores
individuais de RG e CE de cada genótipo, principalmente quando a média geral
de CE do genótipo estiver abaixo de 30 mL.g-1, valor mínimo recomendado para
recomendação de cultivar de milho-pipoca. Isto porque, sendo RG e CE os
caracteres de maior importância econômica no melhoramento do milho-pipoca,
não se deve alijar um ou outro, quando da seleção de progênies superiores.
BRS Angela proporcionou combinações híbridas superiores com as
progênies S3 para RG e CE, destacando-se a combinação oriunda da progênie S3
10, com estimativas de CEC de 1.274,03 e 4,43, respectivamente (Tabela 9).
34
Esse mesmo híbrido sobressaiu-se com a estimativa mais elevada de CEC para
VP, o que é consonante com os resultados individuais de RG e CE, ratificando o
uso de VP como uma adequada alternativa para a seleção de genótipos
superiores, concomitantemente, para as principais características econômicas da
cultura. De forma análoga, também foram promissoras as progênies S3 8 e 14
com o Testador BRS Angela para as características RG e CE, isoladamente - com
estimativas de CEC de 1.202,18 e 910,46 para RG, e de 0,30 e 0,66 para CE,
respectivamente - e para VP, ao expressar, nesta ordem, o segundo e terceiro
valores mais expressivos de CEC.
Tabela 9. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) entre as progênies S3 (Grupo I) e quatro Testadores (Grupo II) para os caracteres AP, RG, CE e VP, avaliados testcrosses com milho-pipoca em esquema de dialelo parcial.
Efeito da CEC
S3 BRS Angela
S3 IAC-125
AP RG CE VP AP RG CE VP
1 0,02 -160,79 0,14 -1,87 1 -0,02 -81,41 1,51 1,06 2 0,14 720,70 -3,73 13,23 2 0,17 646,00 0,54 25,64
3 -0,25 -253,01 3,48 2,73 3 -0,28 229,33 0,85 8,90
4 0,10 -263,75 2,33 -6,02 4 0,05 -134,01 -1,14 -9,04
5 -0,04 11,81 -0,30 2,96 5 -0,02 97,10 -0,15 1,95
6 0,14 505,15 2,59 27,74 6 0,06 6,74 0,91 4,13
7 -0,16 1095,14 -3,77 21,07 7 0,01 211,55 0,66 9,91
8 0,10 1202,18 0,30 34,41 8 0,05 843,03 0,94 27,05
9 0,14 172,66 -2,59 1,34 9 0,05 1587,58 -3,21 28,12
10 0,12 1274,03 4,43 48,97 10 -0,06 553,40 1,69 18,06
11 -0,02 405,15 2,60 27,98 11 0,11 540,80 -1,87 17,32
12 0,17 95,88 1,93 5,59 12 0,01 98,22 2,57 6,43
13 0,08 567,74 -0,91 13,20 13 0,03 -656,60 -5,49 -27,35
14 -0,05 910,46 0,66 32,83 14 0,01 -152,26 -2,96 -16,25
15 0,04 658,69 -1,52 10,60 15 -0,04 -53,37 0,17 0,89
16 0,10 133,85 0,63 9,38 16 0,05 38,40 3,44 10,62
17 0,11 835,52 -3,14 15,75 17 -0,03 1012,66 -1,11 29,57
18 0,03 436,25 0,38 15,56 18 -0,02 157,11 0,25 3,79
19 -0,05 -314,86 0,81 -13,16 19 -0,04 -114,01 0,01 -8,26
20 -0,01 -45,22 -1,51 -3,74 20 0,03 410,44 0,97 16,94
21 0,01 -124,85 -1,00 -6,75 21 0,06 -694,38 -4,19 -28,14
22 0,07 68,85 1,04 6,21 22 -0,01 -79,93 1,09 -0,48
23 0,04 -209,49 -0,81 -14,32 23 -0,02 361,74 2,62 13,06
24 0,21 170,14 5,46 19,04 24 -0,03 -55,68 3,38 0,78
25 0,08 -373,38 0,91 -11,83 25 0,07 301,55 0,57 7,10
26 -0,07 11,44 -1,94 -5,66 26 -0,05 -1180,31 -4,53 -41,42
35
Tabela 9. Cont.
Efeito da CEC
S3 BRS Angela
S3 IAC-125
AP RG CE VP AP RG CE VP
27 -0,01 378,66 2,05 16,37 27 -0,03 -158,26 1,59 -4,53 28 -0,01 142,37 -2,32 4,98 28 -0,06 73,59 0,06 3,12
29 -0,40 46,63 1,73 7,67 29 -0,34 -282,89 -2,73 -15,33
30 0,09 370,70 1,72 7,41 30 -0,01 310,80 2,09 9,21
31 -0,05 -286,33 -2,96 -14,35 31 0,00 -129,93 1,58 -1,09
32 0,09 144,77 2,99 7,21 32 0,06 200,44 -0,03 1,94
33 0,02 155,65 1,47 9,31 33 0,00 284,03 -0,94 6,85
34 0,03 -593,17 -2,13 -16,10 34 0,01 -991,16 0,80 -29,65
35 -0,03 -242,26 -0,14 -6,10 35 0,02 272,66 -2,17 4,33
36 0,08 179,41 -7,09 -13,59 36 -0,05 -47,89 1,83 4,77
37 0,01 106,99 -1,32 -1,69 37 0,06 580,44 4,55 30,02
38 -0,06 -237,63 0,80 -4,02 38 0,05 530,63 -1,23 13,14
39 -0,01 455,88 -2,95 2,46 39 0,15 -315,12 -2,92 -15,25
40 0,04 909,03 0,74 30,95 40 0,00 -264,93 -0,18 -9,61
41 -0,06 -469,30 1,99 -7,43 41 0,04 -499,56 0,70 -15,68
42 0,08 501,63 0,21 20,97 42 -0,08 880,26 -0,70 28,53
43 0,02 41,80 -1,08 0,28 43 0,08 648,59 -2,93 13,55
S3 P2
S3 UENF 14
AP RG CE VP AP RG CE VP
1 0,00 -307,98 5,03 4,53 1 0,04 288,61 -0,89 6,23 2 0,03 -26,94 0,91 3,66 2 0,02 194,24 6,43 27,42
3 -0,20 710,90 0,63 15,40 3 -0,21 486,76 -4,39 -1,22
4 -0,02 -520,58 1,92 -9,97 4 -0,03 369,35 0,47 12,53
5 0,00 -416,87 3,18 -4,44 5 0,00 -163,98 2,06 1,95
6 0,04 45,35 1,96 7,28 6 -0,04 -72,13 -1,93 -6,84
7 -0,05 527,21 -0,07 14,31 7 0,00 -1157,69 2,04 -32,15
8 -0,03 213,50 1,23 4,71 8 0,01 -256,57 -2,51 -16,74
9 0,05 133,80 0,29 9,29 9 -0,02 505,14 1,16 24,03
10 0,03 -185,76 -1,37 -15,89 10 0,13 55,27 0,23 -3,07
11 0,17 1161,64 -1,53 26,79 11 -0,08 -543,98 0,01 -15,74
12 -0,05 -392,06 2,79 -6,70 12 0,12 142,32 1,50 5,38
13 -0,02 -394,28 -2,43 -11,94 13 0,07 -126,58 2,17 -1,20
14 0,02 457,48 3,56 26,34 14 -0,04 704,98 -0,82 9,89
15 -0,04 -270,65 -0,87 -10,42 15 0,04 165,26 3,92 13,37
16 -0,11 109,61 -9,23 -18,18 16 0,38 529,91 2,55 27,06
17 0,10 1014,23 -3,33 10,24 17 -0,05 -199,54 0,55 -1,73
18 0,06 579,43 5,86 32,18 18 0,13 331,57 -1,27 6,94
19 0,03 -1267,98 -5,67 -36,57 19 -0,07 463,43 1,44 13,23
20 0,08 -562,80 -0,65 -15,26 20 0,03 943,42 -1,61 27,45
21 -0,01 -556,51 -0,74 -14,23 21 -0,03 99,35 3,41 8,47
22 0,05 683,13 -0,40 12,65 22 0,02 -21,02 1,81 5,81
23 -0,01 -691,50 -4,67 -26,68 23 -0,09 75,46 4,26 7,10
24 0,03 -245,21 3,05 -0,43 24 0,01 243,24 -2,25 -1,49
25 0,12 -683,54 1,00 -16,48 25 -0,01 -42,50 -3,67 -10,64
26 -0,07 -677,99 2,26 -10,43 26 -0,07 96,39 0,13 2,57
36
Tabela 9. Cont.
Efeito da CEC
S3 BRS Angela
S3 IAC-125
AP RG CE VP AP RG CE VP
27 0,04 1169,23 1,69 35,75 27 0,00 -69,72 1,51 -0,72
28 0,07 -30,02 2,23 5,01 28 0,04 -457,13 1,10 -11,01
29 -0,42 -195,39 6,20 5,27 29 -0,25 561,20 -2,20 9,89
30 0,16 1364,24 -1,08 15,27 30 0,02 473,43 1,75 13,49
31 0,00 -389,10 -1,82 -11,62 31 -0,01 100,83 -0,21 4,23
32 -0,04 442,02 0,63 6,53 32 0,05 -309,53 -3,61 -19,66
33 0,16 -36,60 -0,25 -2,09 33 0,04 341,28 0,98 12,36
34 0,04 -215,49 0,72 -7,40 34 0,06 107,13 -1,74 -1,28
35 0,07 955,72 -3,67 12,08 35 0,06 47,13 0,49 5,52
36 0,11 786,27 1,11 30,03 36 0,15 114,72 -1,57 2,66
37 0,05 131,64 -0,11 3,23 37 0,04 -474,72 -3,35 -19,70
38 -0,02 868,49 3,05 34,95 38 0,11 -108,24 1,98 1,31
39 0,06 -112,06 -1,66 -5,68 39 0,09 638,61 2,46 27,18
40 0,08 662,57 1,33 20,16 40 -0,06 7,32 1,31 2,11
41 0,11 162,76 -2,14 3,30 41 0,02 18,61 1,07 4,68
42 0,13 86,27 2,91 12,15 42 0,03 -136,39 0,34 -2,55
43 -0,04 884,24 0,40 25,67 43 -0,03 -157,68 -1,67 -6,92 CGC: Capacidade geral de combinação. AP: altura média de plantas; RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão VP: volume de pipoca expandida por hectare.
No que se refere ao Testador de base genética estreita - linhagem P2 -,
sua concentração alélica favorável, consequenciou em elevada complementação
gênica para RG, com destaque para as combinações oriundas de cruzamentos
com as progênies S3 11, 17, 27 e 30 (Tabela 9), cujas estimativas de CEC foram
superiores a 1.000. Destes híbridos, sobressaiu-se o par entre a progênie S3 27 x
P2, com sua elevada estimativa para RG, de magnitude 1169,27 e,
concomitantemente, com expressiva estimativa de CE, de 1,69. Não por acaso,
esta foi a combinação com maior estimativa de CEC de VP, com valor expresso
de 35,75.
Para o Testador IAC-125, não houve concordância entre as estimativas de
CEC de RG e CE, em que os híbridos que expressaram as mais elevadas
magnitudes positivas de CEC para RG, exibiram valores negativos de CEC para
CE. Como exemplo, dentre todas as combinações avaliadas, o híbrido entre a
progênie S3 9 e o Testador IAC-125, foi o que exibiu a mais expressiva estimativa
de RG, com valor de 1587,58; todavia, o valor de CEC desta combinação para CE
foi negativa, com estimativa de -3,31 (Tabela 9). Vale ressaltar que tanto o
Testador IAC-125 quanto a progênie S3 que originou o híbrido 9, não
37
apresentaram estimativas elevadas de CGC para RG. A elevada estimativa de
CEC do híbrido S3 9 x IAC-125 indica ocorrência de alta complementaridade entre
seus genitores para o caractere RG.
Estimativas pouco expressivas de CEC para RG ocorreram nos híbridos
entre UENF 14 e progênies S3, o que era esperado, vez que estas combinações
possuem genealogia comum, por conseguinte, com heterose pouco expressiva,
resultante de cruzamentos entre genitores com reduzidas distâncias genéticas.
De forma análoga, as estimativas de CEC para VP também foram inexpressivas
(Tabela 9), denotando, uma vez mais, a preponderância de RG na expressão de
VP. A maior influência de RG sobre VP é melhor compreendida quando se
analisam as quatro maiores estimativas da CEC para VP (Tabela 4) - S3 20, S3 2,
S3 39 e S3 16, nesta ordem -, para as quais houve coincidência na hierarquização
do primeiro e quarto mais expressivos valores - com magnitudes respectivas de
943,42 e 638,61 para os híbridos S3 20 e S3 16 -, além do que a quarta
hierarquização de CEC para VP, referiu-se à quinta ordem hierárquica de CEC
para RG, com estimativas de 27,06 e 529,91 para o híbrido de ordem 16.
Ademais, dentre as estimativas de CEC positivas para VP, 35 foram também
positivas para RG, enquanto para CEC, esse quantum foi de 27 estimativas
positivas (Tabela 4).
Contrariando os baixos valores de CEC para RG, o híbrido obtido entre
progênie S3 2 x UENF-14 apresentou o valor mais elevado de CEC para o
caractere CE, com estimativa de 6,43. Isso ocorreu devido a ação dos efeitos
aditivos predominantes para a capacidade de expansão (Larish e Brewbaker,
1999; Pereira e Amaral Junior, 2001). Vale resaltar que a cultivar UENF 14 advém
de ciclos de seleção recorrente intrapopulacional, tendo sido lançada como nova
cultivar no quinto ciclo (Amaral Junior et al., 2013), o que proporcionou acúmulo
de alelos favoráveis na população melhorada (Hallauer et al., 2010).
5.4. Capacidade de discriminação dos testcrosses
O índice de diferenciação de Fasoulas (1983) (D %) discriminou os
Testadores P2 e BRS Angela como superiores para RG, com estimativas de
12,00% e 11,81% (Tabela 10), respectivamente, o que é consonante com as
estimativas de CGC, que proporcionou valores positivos apenas para esses dois
Testadores (Tabela 8). Já os testadores IAC-125 e UENF 14 expressaram valores
38
comparativamente inferiores, com estimativas de D (%) de 3,02% e 3,79%,
respectivamente.
Tabela 10. Capacidade de discriminação dos testadores, de acordo com o índice de diferenciação de Fasoulas (1983) dos híbridos testcrosses, fundamentado no teste de Duncan (0,05) de comparações entre médias.
Testadores RG (%) CE (%) VP (%)
BRS Angela 11,83 11,95 12,60
IAC-125 3,02 14,02 4,98
P2 12,00 3,93 4,72
UENF 14 3,79 15,34 5,47 RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão VP: volume de pipoca expandida por hectare.
Para CE, o estimador de Fasoulas (D %) discriminou como superiores os
Testadores UENF 14, IAC-125 e BRS Angela, nesta ordem, com estimativas de
15,34%, 14,02% e 11,95%, enquanto P2 proporcionou o percentual menos
acentuado, com estimativa de 3,93% (Tabela 10). Isto posto, o índice de Fasoulas
diferenciou o Testador P2 como o menos interessante na discriminação de
progênies oriundas de cruzamentos com S3. Para o caractere VP, o Testador
BRS Angela se destacou com a maior estimativa (D = 12,60%), indicando tratar-
se do melhor testador na discriminação das progênies S3 para o super-caráter que
reúne valoração para rendimento de grãos e capacidade de expansão. O
Testador BRS Angela também foi o único a apresentar elevada estimativa de
CGC para VP (Tabela 8). Os demais testadores - UENF 14, IAC-125 e P2 -,
expressaram estimativas inferiores e similares de D (%), em ordem hierárquica de
5,47%, 4,98% e 4,72% (Tabela 10).
Considerando em conjunto os principais caracteres de importância
econômica para a cultura do milho-pipoca - RG CE e VP - o Testador BRS Angela
se destacou ao revelar as mais expressivas estimativas do índice de
diferenciação, indicando ser o mais adequado na discriminação das progênies S3.
Adicionalmente, podem-se destacar os Testadores IAC-125 e UENF 14, por
revelarem valores similares para os três caracteres, o que está em consonância
com a análise de variância dos contratastes entre estes testadores, em que a
maioria dos caracteres aqui considerados não apresentou significância em 5%
pelo Teste F (Tabela 5).
39
Na identificação do melhor Testador para diferenciar as progênies S3
superiores, utilizou-se como critério adicional a coincidência da ordem de seus
testcrosses com a classificação da capacidade combinatória das progênies
testadas (Scapim et al., 2008). Considerando o caractere RG (Tabela 11), o
Testador BRS Angela foi o de maior destaque, por permitir classificar as três
primeiras progênies S3 - 8, 14 e 17 -, dentre suas seis melhores combinações,
ranqueadas em segunda, quarta e sexta ordenação. O Testador IAC-125 por sua
vez identificou duas combinações superiores, dentre estas, a progênie S3 8 na
quarta colocação e a progênie S3 17, na segunda ordenação, ao passo que para
os Testadores P2 e UENF 14, apenas uma progênie de cada um desses
genitores foi identificada como superiora, quais sejam, progênie 17 na quarta
colocação e progênie 14 na segunda colocação, respectivamente.
Tabela 11. Ordem classificatória das progênies S3 com relação aos valores de
capacidade geral de combinação (CGC) e de seus cruzamentos testcrosses com quatro testadores.
S3 RG CE VP
CGC T1 T2 T3 T4
CGC T1 T2 T3 T4
CGC T1 T2 T3 T4
1
3°
3°
9°
2 7° 6° 1° 1° 2° 6° 2°
3 5° 9° 7° 3° 9° 4 10° 7° 9°
5 5° 5° 8° 7° 6 10° 7° 6° 6° 7 3° 9° 7° 8 1° 2° 4° 3° 2° 5° 9 8° 1° 6° 4° 5°
10
1° 8°
2° 8°
1° 7°
11 7° 9° 3° 6° 5° 4° 5° 8° 5° 12
10° 5° 9°
13 9° 7° 14 2° 4° 2° 4° 1° 3° 6° 15 8° 3° 7°
16
5°
10°
2°
5°
4°
17 3° 6° 2° 4° 5° 2° 18 10° 2° 6° 3° 19 9° 8°
20 1° 9° 1°
21
4°
22 4° 10° 8°
40
Tabela 11. Cont.
S3 RG CE VP
CGC T1 T2 T3 T4 CGC T1 T2 T3 T4
CGC T1 T2 T3 T4
23
4°
2°
24
1° 3° 7°
9°
25
26 6°
10°
27 2° 8° 9° 10° 1°
28
9°
29 4° 1° 30 9°
1° 8°
6°
10° 6°
31 10° 32
4°
33
10°
10°
34
35 5° 36
8°
7°
4°
37 7° 1° 1° 38
10° 7°
8°
6° 10°
2°
39 3° 6° 3°
40
5°
4°
8°
41 2° 9° 42
3°
4°
8°
8° 3°
43 5° 6° 10° 7°
CGC: Capacidade geral de combinação. T1: BRS Angela; T2: IAC-125; T3: P2; T4: UENF 14. RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão; e VP: volume de pipoca expandida por hectare.
Em relação a CE, nenhum testador proporcionou boa similaridade em
relação à classificação dos melhores híbridos. Scapim et al. (2008) ao
compararem três testadores de bases genéticas distintas na discriminação de 36
famílias S2 de milho-pipoca, encontraram resultados semelhantes, em que os
testadores não apresentaram boa classificação para as famílias que expressaram
as melhores capacidades de combinação. Deve-se salientar que das oito
melhores combinações híbridas entre as progênies S3 e o testador P2, sete
apresentaram as progênies S3 genitoras com CGC positiva para CE. De fato,
como o Testador P2 apresentou CGC negativa (Tabela 8) para CE, o valores
positivos dos seus híbridos são decorrentes, na sua maior porção, das
capacidades combinatórias das progênies S3. Ainda considerando todas as
combinações híbridas dos Testadores em que as progênies S3 expressaram
valores positivos tanto para CGC (Tabela 8), quanto para CEC (Tabela 9), foi
possível identificar treze progênies S3 em combinação híbrida com os Testadores
41
BRS Angela, P2 e UENF 14, enquanto o Testador IAC-125 expressou onze
combinações.
Dentre as cinco melhores progênies S3 com relação à CGC para VP - 14, 2,
8, 11, 17, nesta ordem -, as genealogias 14, 8 e 17 se destacaram por
apresentarem as maiores estimativas de CGC também para RG (Tabela 8).
Adicionalmente, a progênie 2 deteve a maior estimativa de CGC para CE e a
progênie 11 expressou boa classificação quanto à CGC parental para ambos os
caracteres - RG e CE. Para VP, mais uma vez o Testador BRS Angela se
destacou ao classificar três das cinco melhores progênies, 14, 8 e 11 dentre as
suas melhores combinações, além do que as combinações 2 e 11 também
apresentaram valores elevados quando cruzadas com esse mesmo Testador.
Com relação ao Testador IAC-125, boas classificações para VP foram
identificadas (Tabela 11), no entanto, limitou-se a identificar a progênie 14, de
melhor estimativa de CGC, a qual apresentou estimativa de CEC negativa, com
valor de -16,25. P2 e UENF 14, por sua vez, não foram bons testadores ao
classificarem apenas uma das cinco melhores progênies S3 para CGC dentre
suas melhores combinações híbridas (Tabela 9).
Com base no Índice de Diferenciação (D%) de Fasoulas (1983),
concomitantemente com os critérios de classificação utilizando as capacidades
combinatórias das progênies e dos híbridos testcrosses, conclui-se pela
discriminação do Testador BRS Angela, por expressar, nas combinações com as
progênies S3, elevadas estimativas para RG e CE.
5.5. Endogamia
A homozigose não é o estado natural das espécies alógamas como o
milho. Todavia, essa é a premissa básica para viabilizar o programa de produção
de híbridos. Normalmente, as populações de melhoramento possuem uma alta
frequência de alelos favoráveis para os diversos caracteres de interesse e uma
pequena carga genética, ou seja, baixa frequência de alelos deletérios,
apresentando condições mais favoráveis para obtenção de linhagens vigorosas
(Vencovsky e Barriga, 1992). Para que se possa ter uma clarividência sobre o
potencial da população como fonte de linhagens, é importante a estimação das
suas depressões quando submetida à autofecundação.
42
Na avaliação das progênies S3 provenientes da variedade UENF-14, a
menor estimativa de depressão por endogamia (Tabela 12) foi observada para o
caractere altura de planta, de 9,63%. Esse resultado implica que a contribuição
dos locos em homozigose (efeito aditivo) foi maior do que a contribuição dos locos
em heterozigose. Do ponto de vista dos efeitos genéticos, as estimativas da
depressão por endogamia para AP os efeitos gênicos de dominância são menos
importantes (Scapim et al., 2006).
Tabela 12. Estimativa de depressão por endogamia.
População Características Avaliadas
AP PG CE VP
UENF 14 1,97 2475,06 33,64 85,09
Progênies S3 1,78 662,90 28,82 18,93
Depressão 9,63 73,22 14,34 77,76 AP: altura de planta; RG: rendimento de grãos; CE: capacidade de expansão; e VP: volume de
pipoca expandida por hectare.
Elevadas estimativas de depressão por endogamia foram obtidas para os
caracteres rendimento de grãos e volume de pipoca expandido por hectare, na
ordem de 73,22% e 77,76%. Tais características destacam-se pelo predomínio
dos efeitos genéticos de dominância. Nessas características há uma grande
contribuição dos locos em heterozigose (desvios devidos à dominância).
A magnitude de depressão por endogamia para CE foi de 14,34%, bem
inferior em relação ao valor observado para o rendimento de grãos. Tal fato é
decorrente da menor complexidade genética da característica, na qual predomina
os efeitos gênicos aditivos. Scapim et al. (2006) destacam a maior contribuição
dos locos em homozigose (efeitos aditivos) em relação a contribuição dos locos
em heterozigose (desvios devidos à dominância) para o caractere.
5.6. Heterose
A heterose pode ser entendida como a diferença da expressão genética
desenvolvida entre híbridos e seus respectivos parentais (Paterniani, 2001). Neste
sentido, a manifestação da heterose em um cruzamento, é controlada pela
existência de genes com grau parcial a completo de dominância controlando o
43
caráter e da diversidade genética entre os progenitores (Falconer e Mackay,
1996; Hallauer et al., 2010).
Para as heteroses do caractere AP (Tabela 13), os percentuais foram
baixos, visto que os valores positivos e negativos mantiveram-se próximos. Este
fato é decorrente de dois pontos principais: a não significância da CEC (tabela 9)
e o baixo percentual de depressão por endogamia (9,63%) (Tabela 12) do
caractere. Ainda assim, foi possível identificar diferenças importantes de
heteroses entre os testadores e as progênies S3 para a característica.
Tabela 13. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere altura de planta.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se AP HT AP HT AP HT AP HT
1 1,87 2,08 10,21
2,09 -1,63
2,17 2,07
2,12 7,62
2 1,87 2,28 20,67 2,36 10,95 2,27 6,38 2,19 11,11
3 1,97 2,12 12,37
2,13 0,22
2,27 6,54
2,17 10,06
4 1,84 2,16 14,31
2,16 1,51
2,15 1,13
2,19 11,11
5 1,90 2,01 6,47
2,08 -1,91
2,15 0,75
2,06 4,57
6 1,81 2,21 17,14
2,18 2,60
2,22 4,04
2,11 7,28
7 2,26 2,04 8,09 2,26 6,46 2,24 5,32 2,21 12,13
8 1,69 2,09 10,88 2,09 -1,82 2,07 -2,63 2,02 2,57
9 1,71 2,01 6,75
2,21 3,92
2,18 2,10
2,09 6,37
10 1,90 2,24 18,73
2,24 5,43
2,25 5,38
2,26 14,84
11 1,63 2,09 10,71
2,13 0,25
2,25 5,60
1,91 -2,85
12 1,73 2,22 17,63
2,10 -1,35
2,10 -1,60
2,18 10,54
13 1,90 2,19 16,29 2,19 3,17 2,18 2,50 2,19 11,52
14 1,70 1,96 3,96 2,02 -5,05 2,02 -5,23 1,91 -2,95
15 1,59 1,87 -0,67
2,00 -5,74
2,05 -3,94
1,88 -4,30
16 1,68 2,16 14,38
2,16 1,85
2,18 2,44
2,05 4,23
17 1,70 2,10 11,55
2,02 -5,08
2,20 3,41
1,96 -0,37
18 1,63 2,01 6,57
2,01 -5,33
2,15 0,78
2,12 7,69
19 1,71 1,89 0,42
1,95 -8,38
2,07 -3,07
1,88 -4,30
20 1,68 1,98 4,95
2,07 -2,60
2,17 2,07
2,03 3,15
21 1,71 1,99 5,72
2,09 -1,47
2,07 -2,78
1,96 -0,24
22 1,86 2,15 13,85
2,12 -0,31
2,23 4,76
2,11 7,15
23 1,91 2,09 10,74
2,08 -1,88
2,15 0,94
1,98 0,75
24 1,29 2,03 7,67
1,83 -14,06
2,08 -2,28
1,84 -6,33
25 1,77 2,11 11,94 2,15 1,32 2,26 6,07 2,03 3,39
26 2,25 2,11 12,01
2,17 2,26
2,21 3,88
2,12 7,83
27 1,94 2,04 8,37
2,03 -4,68
2,20 3,38
2,06 4,67
28 1,89 2,06 9,43
2,07 -2,76
2,24 5,04
2,12 7,79
29 1,89 2,08 10,42
2,18 2,64
2,16 1,22
2,24 13,79
30 1,65 2,10 11,27
2,05 -3,51
2,27 6,76
2,04 3,83
31 2,00 2,05 8,76 2,15 1,10 2,21 3,94 2,10 6,84
32 1,47 1,98 5,19
2,00 -5,84
1,97 -7,73
1,96 -0,24
44
Tabela 13. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se AP HT AP HT AP HT AP HT
33 1,92 2,13 13,11
2,34 10,13
2,28 6,85
2,30 16,87
34 1,90 2,11 11,66
2,19 3,07
2,23 4,51
2,17 10,33
35 1,52 1,88 -0,49 1,97 -7,44 2,08 -2,25 1,98 0,61
36 1,67 2,11 11,63
2,02 -5,02
2,24 5,16
2,19 11,11
37 1,75 2,04 8,37
2,14 0,53
2,19 2,91
2,08 5,93
38 1,47 1,95 3,18
1,97 -7,47
2,09 -1,85
2,00 1,66
39 1,60 1,95 3,32 2,15 1,32 2,12 -0,28 2,06 4,67
40 1,82 2,08 10,46
2,09 -1,85
2,23 4,60
1,99 1,19
41 1,55 1,83 -2,90
1,97 -7,47
2,10 -1,25
1,92 -2,64
42 1,70 2,09 10,81
1,98 -6,65
2,24 4,97
2,05 4,40
43 2,19 2,24 18,94 2,35 10,79 2,28 7,01 2,20 11,96
Média 9,65
-0,93
2,04
5,24
Test. per se 1,89 2,12 2,13 1,97
S3 Média BRS Angela
IAC125
P2
UENF 14
per se AP HF AP HF AP HF AP HF
1 1,87 2,08 11,19
2,09 11,76
2,17 16,29
2,12 13,26
2 1,87 2,28 21,96
2,36 26,29
2,27 21,43
2,19 17,14
3 1,97 2,12 7,65
2,13 8,12
2,27 15,27
2,17 9,99
4 1,84 2,16 17,13
2,16 17,13
2,15 17,02
2,19 18,75
5 1,90 2,01 5,91
2,08 9,88
2,15 13,18
2,06 8,51
6 1,81 2,21 22,23
2,18 20,58
2,22 22,60
2,11 16,78
7 2,26 2,04 -9,76 2,26 0,09 2,24 -0,71 2,21 -2,36
8 1,69 2,09 23,59
2,09 23,24
2,07 22,57
2,02 19,26
9 1,71 2,01 17,73
2,21 29,07
2,18 27,16
2,09 22,37
10 1,90 2,24 18,06
2,24 18,06
2,25 18,34
2,26 19,11
11 1,63 2,09 27,83 2,13 30,35 2,25 37,70 1,91 17,01
12 1,73 2,22 28,04 2,10 20,92 2,10 20,96 2,18 25,50
13 1,90 2,19 15,47
2,19 15,37
2,18 14,95
2,19 15,51
14 1,70 1,96 15,37
2,02 18,67
2,02 18,78
1,91 12,35
15 1,59 1,87 17,86
2,00 25,95
2,05 28,72
1,88 18,45
16 1,68 2,16 28,45 2,16 28,81 2,18 29,92 2,05 22,10
17 1,70 2,10 23,76
2,02 18,58
2,20 29,56
1,96 15,29
18 1,63 2,01 23,51
2,01 23,55
2,15 31,90
2,12 30,18
19 1,71 1,89 11,06
1,95 14,11
2,07 21,06
1,88 10,39
20 1,68 1,98 18,09
2,07 23,42
2,17 29,70
2,03 21,07
21 1,71 1,99 16,65
2,09 22,42
2,07 21,13
1,96 14,81
22 1,86 2,15 15,48
2,12 13,87
2,23 20,00
2,11 13,37
23 1,91 2,09 9,20
2,08 8,95
2,15 12,40
1,98 3,62
24 1,29 2,03 57,06
1,83 41,19
2,08 60,98
1,84 42,53
25 1,77 2,11 19,46
2,15 21,76
2,26 27,83
2,03 15,08
26 2,25 2,11 -5,88
2,17 -3,24
2,21 -1,43
2,12 -5,49
27 1,94 2,04 5,36
2,03 4,36
2,20 13,50
2,06 6,15
28 1,89 2,06 9,40
2,07 9,47
2,24 18,58
2,12 12,40
29 1,89 2,08 10,23
2,18 15,38
2,16 14,11
2,24 18,48
30 1,65 2,10 27,44
2,05 24,44
2,27 38,08
2,04 24,04
31 2,00 2,05 2,77
2,15 7,58
2,21 10,92
2,10 5,31
45
Tabela 13. Cont.
S3 Média BRS Angela
IAC125
P2
UENF 14
per se AP HF AP HF AP HF AP HF
33 1,92 2,13 13,11
2,34 10,13
2,28 6,85
2,30 16,87
34 1,90 2,11 11,66
2,19 3,07
2,23 4,51
2,17 10,33
35 1,52 1,88 -0,49 1,97 -7,44 2,08 -2,25 1,98 0,61
36 1,67 2,11 11,63
2,02 -5,02
2,24 5,16
2,19 11,11
37 1,75 2,04 8,37
2,14 0,53
2,19 2,91
2,08 5,93
38 1,47 1,95 3,18
1,97 -7,47
2,09 -1,85
2,00 1,66
39 1,60 1,95 3,32 2,15 1,32 2,12 -0,28 2,06 4,67
39 1,60 1,95 21,78
2,15 34,49
2,12 32,74
2,06 28,70
40 1,82 2,08 14,67
2,09 14,75
2,23 22,63
1,99 9,57
41 1,55 1,83 18,45
1,97 27,11
2,10 36,03
1,92 23,88
42 1,70 2,09 22,69
1,98 16,39
2,24 31,26
2,05 20,58
43 2,19 2,24 2,31 2,35 7,33 2,28 3,95 2,20 0,46
Média 17,40 19,30
23,44
17,41
Test. per se 1,89 2,12 2,13 1,97
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se AP HV AP HV AP HV AP HV
1 1,87 2,09 0,22
2,08 -0,29
2,17 4,28
2,12 1,57
2 1,87 2,36 13,04
2,28 9,18
2,27 8,70
2,19 4,86
3 1,97 2,13 2,11
2,12 1,66
2,27 8,86
2,17 3,87
4 1,84 2,16 3,42
2,16 3,42
2,15 3,32
2,19 4,86
5 1,90 2,08 -0,06
2,01 -3,68
2,15 2,94
2,06 -1,31
6 1,81 2,18 4,54 2,21 5,98 2,22 6,30 2,11 1,25
7 2,26 2,26 8,47
2,04 -2,21
2,24 7,61
2,21 5,82
8 1,69 2,09 0,03
2,09 0,32
2,07 -0,51
2,02 -3,20
9 1,71 2,21 5,88
2,01 -3,42
2,18 4,32
2,09 0,38
10 1,90 2,24 7,42 2,24 7,42 2,25 7,67 2,26 8,38
11 1,63 2,13 2,14 2,09 0,16 2,25 7,90 1,91 -8,31
12 1,73 2,10 0,51
2,22 6,43
2,10 0,54
2,18 4,32
13 1,90 2,19 5,12
2,19 5,21
2,18 4,73
2,19 5,24
14 1,70 2,02 -3,26
1,96 -5,95
2,02 -3,16
1,91 -8,41
15 1,59 2,00 -3,96 1,87 -10,13 2,05 -1,85 1,88 -9,69
16 1,68 2,16 3,77
2,16 3,48
2,18 4,67
2,05 -1,63
17 1,70 2,02 -3,29
2,10 0,93
2,20 5,66
1,96 -5,98
18 1,63 2,01 -3,55
2,01 -3,58
2,15 2,97
2,12 1,63
19 1,71 1,95 -6,65
1,89 -9,14
2,07 -0,96
1,88 -9,69
20 1,68 2,07 -0,77
1,98 -5,05
2,17 4,28
2,03 -2,65
21 1,71 2,09 0,38
1,99 -4,35
2,07 -0,67
1,96 -5,85
22 1,86 2,12 1,57
2,15 3,01
2,23 7,03
2,11 1,12
23 1,91 2,08 -0,03
2,09 0,19
2,15 3,13
1,98 -4,92
24 1,29 1,83 -12,44
2,03 -2,59
2,08 -0,16
1,84 -11,60
25 1,77 2,15 3,23
2,11 1,28
2,26 8,38
2,03 -2,43
26 2,25 2,17 4,19
2,11 1,34
2,21 6,14
2,12 1,76
27 1,94 2,03 -2,88
2,04 -1,95
2,20 5,63
2,06 -1,21
28 1,89 2,07 -0,93
2,06 -0,99
2,24 7,32
2,12 1,73
29 1,89 2,18 4,57
2,08 -0,10
2,16 3,42
2,24 7,38
30 1,65 2,05 -1,69
2,10 0,67
2,27 9,08
2,04 -2,01
46
Tabela 13. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se AP HV AP HV AP HV AP HV
31 2,00 2,15 3,01
2,05 -1,60
2,21 6,20
2,10 0,83
32 1,47 2,00 -4,06
1,98 -4,83
1,97 -5,72
1,96 -5,85
33 1,92 2,34 12,21
2,13 2,33
2,28 9,18
2,30 10,29
34 1,90 2,19 5,02
2,11 1,02
2,23 6,78
2,17 4,12
35 1,52 1,97 -5,69
1,88 -9,97
2,08 -0,13
1,98 -5,05
36 1,67 2,02 -3,23
2,11 0,99
2,24 7,45
2,19 4,86
37 1,75 2,14 2,43 2,04 -1,95 2,19 5,15 2,08 -0,03
38 1,47 1,97 -5,72
1,95 -6,65
2,09 0,29
2,00 -4,06
39 1,60 2,15 3,23
1,95 -6,52
2,12 1,89
2,06 -1,21
40 1,82 2,09 0,00
2,08 -0,06
2,23 6,87
1,99 -4,51
41 1,55 1,97 -5,72
1,83 -12,15
2,10 0,90
1,92 -8,12
42 1,70 1,98 -4,89 2,09 0,26 2,24 7,26 2,05 -1,47
43 2,19 2,35 12,88 2,24 7,61 2,28 9,34 2,20 5,66
Média 0,94
-0,80
4,26
-0,68
Test. per se 1,89
2,12
2,13
1,97
L70XP8 2,09 AP: Altura de Planta; HT: heterose relativa com base na média dos testadores; HF: heterose
funcional com base nas médias das progênies S3 e; HV: heterose varietal com base na média da
testemunha, o híbrido simples L70XP8.
O Testador IAC125 foi o que apresentou os valores de HT mais negativos,
proporcionando a redução do porte das plantas dos seus híbridos. Em
contrapartida, o Testador BRS Angela apresentou os maiores valores de HT para
a característica AP, sendo os cruzamentos com as progênies 2, 43, 10, 12 e 6 os
valores mais elevados, levando a inferir que este testador proporcionou nestes
casos um aumento na altura dos híbridos. Estes resultados são compatíveis com
a média geral dos testadores para HT, em que a variedade BRS Angela
apresentou média superior ao híbrido IAC125. Já os percentuais de HT dos
cruzamentos com as progênies S3 2, 33 e 43 sempre os valores de heterose para
todos os testadores foram elevados.
Analisando a heterose funcional para AP, baseada na média das famílias
S3 per se, valores contraditórios podem ser observados. Neste tipo de heterose,
progênies que apresentam baixo valor genético para a CGC (Tabela 8) como
também valores negativos para os demais tipos de heteroses calculadas,
apresentaram valores de HF elevados. Este fato é decorrente do baixo valor
médio da progênie per se, causando uma maior distanciação da média dos
híbridos e assim um maior percentual heterótico. Como exemplo, a Progênie 24
com o maior valor de HF média (50,44%), contrariando as estimativas de CGC
47
(Tabela 8), HT e HV que foram negativos, com magnitudes de -0,23, -3,75 e -
6,70, respectivamente. Segundo Pena (2015), neste tipo de heterose é importante
observar o desempenho per se das progênies e a interpretação dos resultados
deve ser feita de maneira atenciosa para evitar que progênies de baixo valor
genético chamem a atenção pela grande heterose manifestada em seus
testcrosses.
A heterose varietal (HV) permite ao melhorista ter uma visão real do
desempenho dos genótipos em avaliação, comparando-os com cultivares de
desempenho elevado para a região em estudo. Para tanto, a HV foi estimada com
base na média da testemunha L70XP8, híbrido simples pertencente ao Programa
de Melhoramento de Milho-pipoca da UENF e recomendado para as regiões
Norte e Noroeste Do estado do Rio de Janeiro. O híbrido L70XP8 entre as seis
testemunhas avaliadas foi o que apresentou as melhores médias para as
principais características do milho-pipoca (AP = 2,09 m, RG = 2.325,73 Kg/ha, CE
= 34,00 mL/g e VP = 81m3/ha).
Nas análises da HV para o caractere AP, o Testador BRS Angela
apresentou 22 cruzamentos com valores negativos, IAC125 19, P2 8 e UENF 14
23 cruzamentos com percentuais negativos, apresentando porte mais baixo que a
cultivar padrão. Estes resultados revelaram a tendência do testador P2 em
aumentar o porte dos híbridos testcrosses se comparado à testemunha.
Nas heteroses para o caractere rendimento de grãos (Tabela 14),
estimativas promissoras foram observadas. Para HT, o Testador de base estreita
P2 apresentou a melhor complementaridade com as progênies S3, obtendo
percentuais positivos em 100% dos seus híbridos, uma maior média geral (436,96
%) e ainda em 36 das suas 43 combinações, os valores de HT foram superiores a
qualquer outro híbrido dos demais testadores. Similarmente, o testador BRS
Angela também apresentou valores promissores, com 100% das estimativas
positivas e média geral de 159,39%. Em contrapartida, para o testador UENF 14,
os percentuais foram baixos e em muitos casos negativos, apresentando uma
média geral de -2,75%. Em tese, os baixos valores de heterose da UENF 14 eram
esperados, dada a elevada relação parental entre as progênies S3 para esse
testador.
48
Tabela 14. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere rendimento de grãos.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HT RG HT RG HT RG HT
1 1183,6 2701,8 129,3 2143,2 92,8 2320,2 361,0 2690,8 8,7
2 630,5 3667,0 211,3 2964,5 166,7 2931,4 482,4 2538,7 2,6
3 1012,2 2865,0 143,2 2682,5 141,3 3520,4 599,5 3124,9 26,3
4 365,0 2129,4 80,8 1617,8 45,5 1645,4 226,9 2289,8 -7,5
5 1407,6 2925,8 148,4 2372,7 113,4 2281,5 353,3 2331,3 -5,8
6 416,2 3113,9 164,3 2016,0 81,3 2440,5 384,9 2144,6 -13,4
7 641,6 3821,8 224,4 2364,4 112,7 3047,5 505,5 1288,7 -47,9
8 1211,3 4516,0 283,3 3548,1 219,2 3348,9 565,4 2724,0 10,1
9 319,4 3512,1 198,1 2569,1 131,1 4278,1 750,0 2735,0 10,5
10 500,5 4156,4 252,8 2851,2 156,5 2549,7 406,6 2588,4 4,6
11 719,0 3423,6 190,6 2917,5 162,4 3885,4 672,0 2107,3 -14,9
12 602,9 2699,1 129,1 2068,5 86,1 1999,4 297,3 2311,9 -6,6
13 268,3 2842,9 141,3 1067,5 -4,0 1700,7 237,9 1764,4 -28,7
14 1200,2 3227,3 173,9 3163,7 184,6 3783,1 651,7 3788,6 53,1
15 760,5 2768,2 135,0 2339,6 110,5 3188,5 533,5 2134,9 -13,7
16 149,3 2710,1 130,1 1988,4 78,9 2443,3 385,4 2649,3 7,0
17 763,3 4103,9 248,4 3636,5 227,1 4026,5 700,0 2707,4 9,4
18 683,1 3420,8 190,4 2527,6 127,4 3310,2 557,7 2892,6 16,9
19 857,3 2168,1 84,0 1722,9 55,0 1034,3 105,5 2464,0 -0,5
20 481,2 2693,5 128,6 2486,1 123,6 1966,2 290,7 3185,8 28,7
21 251,7 2032,6 72,5 868,4 -21,9 1385,5 175,3 1811,4 -26,8
22 1402,1 3238,3 174,9 2466,8 121,9 3567,4 608,8 2724,0 10,1
23 484,0 2259,4 91,8 2159,8 94,3 1565,2 211,0 2094,8 -15,4
24 136,9 2574,6 118,5 1731,2 55,7 1942,7 286,0 2212,4 -10,6
25 232,3 1902,6 61,5 1899,9 70,9 1368,9 172,0 1780,9 -28,0
26 2358,9 3102,8 163,4 1357,8 22,1 2215,1 340,1 2751,6 11,2
27 185,3 3075,2 161,0 1941,3 74,6 3568,8 609,1 2226,2 -10,1
28 887,7 2834,6 140,6 2137,7 92,3 2429,4 382,7 1844,5 -25,5
29 1106,2 2948,0 150,2 2007,7 80,6 2477,8 392,3 2997,7 21,1
30 215,7 3362,8 185,5 2674,2 140,6 4045,8 703,9 3028,2 22,4
31 712,1 2245,5 90,6 1758,8 58,2 1905,4 278,6 2176,4 -12,1
32 373,3 2754,4 133,8 2173,6 95,5 2787,6 453,9 1899,9 -23,2
33 973,4 3246,6 175,6 2314,7 108,2 3055,8 507,1 2696,3 8,9
34 376,1 1189,1 0,9 1280,4 15,2 1316,4 161,5 1783,7 -27,9
35 620,8 2646,5 124,7 2494,4 124,4 3520,4 599,5 2486,1 0,5
36 489,5 2974,2 152,5 2129,4 91,5 3296,4 555,0 2483,4 0,3
37 1009,4 3006,0 155,2 2815,2 153,2 2784,8 453,3 2032,6 -17,9
38 287,6 2488,9 111,3 2573,2 131,5 3277,0 551,1 2179,2 -12,0
39 152,1 2978,4 152,8 1626,1 46,3 2204,1 337,9 2718,4 9,8
40 569,7 3761,0 219,3 2032,6 82,8 3286,7 553,0 2488,9 0,6
49
Tabela 14. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HT RG HT RG HT RG HT
41 649,9 2024,3 71,8 1363,4 22,6 2370,0 370,9 2049,2 -17,2
42 309,7 3254,9 176,3 2975,6 167,7 2623,0 421,2 2228,9 -9,9
43 547,6 2964,5 151,6 2898,2 160,7 3506,6 596,7 2347,9 -5,1
Média 2938,0 149,4 2249,5 102,4 2702,4 436,9 2407,1 -2,8
Test. per se 1178,1 1111,7 503,3 2475,1
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HF RG HF RG HF RG HF
1 1183,6 2701,8 128,3 2143,2 81,1 2320,2 96,0 2690,8 127,3
2 630,5 3667,0 481,6 2964,5 370,2 2931,4 364,9 2538,7 302,6
3 1012,2 2865,0 183,1 2682,5 165,0 3520,4 247,8 3124,9 208,7
4 365,0 2129,4 483,3 1617,8 343,2 1645,4 350,8 2289,8 527,3
5 1407,6 2925,8 107,9 2372,7 68,6 2281,5 62,1 2331,3 65,6
6 416,2 3113,9 648,2 2016,0 384,4 2440,5 486,4 2144,6 415,3
7 641,6 3821,8 495,7 2364,4 268,5 3047,5 375,0 1288,7 100,9
8 1211,3 4516,0 272,8 3548,1 192,9 3348,9 176,5 2724,0 124,9
9 319,4 3512,1 999,6 2569,1 704,3 4278,1 1239,4 2735,0 756,3
10 500,5 4156,4 730,4 2851,2 469,6 2549,7 409,4 2588,4 417,1
11 719,0 3423,6 376,2 2917,5 305,8 3885,4 440,4 2107,3 193,1
12 602,9 2699,1 347,7 2068,5 243,1 1999,4 231,7 2311,9 283,5
13 268,3 2842,9 959,8 1067,5 297,9 1700,7 534,0 1764,4 557,7
14 1200,2 3227,3 168,9 3163,7 163,6 3783,1 215,2 3788,6 215,7
15 760,5 2768,2 264,0 2339,6 207,6 3188,5 319,3 2134,9 180,7
16 149,3 2710,1 1714,8 1988,4 1231,5 2443,3 1536,1 2649,3 1674,1
17 763,3 4103,9 437,7 3636,5 376,5 4026,5 427,5 2707,4 254,7
18 683,1 3420,8 400,8 2527,6 270,0 3310,2 384,6 2892,6 323,5
19 857,3 2168,1 152,9 1722,9 101,0 1034,3 20,7 2464,0 187,4
20 481,2 2693,5 459,8 2486,1 416,7 1966,2 308,6 3185,8 562,1
21 251,7 2032,6 707,7 868,4 245,1 1385,5 450,6 1811,4 619,8
22 1402,1 3238,3 131,0 2466,8 75,9 3567,4 154,4 2724,0 94,3
23 484,0 2259,4 366,9 2159,8 346,3 1565,2 223,4 2094,8 332,9
24 136,9 2574,6 1780,8 1731,2 1164,7 1942,7 1319,2 2212,4 1516,2
25 232,3 1902,6 719,1 1899,9 717,9 1368,9 489,3 1780,9 666,7
26 2358,9 3102,8 31,5 1357,8 -42,4 2215,1 -6,1 2751,6 16,7
27 185,3 3075,2 1559,7 1941,3 947,8 3568,8 1826,1 2226,2 1101,5
28 887,7 2834,6 219,3 2137,7 140,8 2429,4 173,7 1844,5 107,8
29 1106,2 2948,0 166,5 2007,7 81,5 2477,8 124,0 2997,7 171,0
30 215,7 3362,8 1459,0 2674,2 1139,7 4045,8 1775,6 3028,2 1303,9
31 712,1 2245,5 215,3 1758,8 147,0 1905,4 167,6 2176,4 205,6
32 373,3 2754,4 637,8 2173,6 482,2 2787,6 646,7 1899,9 408,9
33 973,4 3246,6 233,5 2314,7 137,8 3055,8 213,9 2696,3 177,0
34 376,1 1189,1 216,2 1280,4 240,4 1316,4 250,0 1783,7 374,3
35 620,8 2646,5 326,3 2494,4 301,8 3520,4 467,0 2486,1 300,5
36 489,5 2974,2 507,6 2129,4 335,0 3296,4 573,5 2483,4 407,3
37 1009,4 3006,0 197,8 2815,2 178,9 2784,8 175,9 2032,6 101,4
38 287,6 2488,9 765,4 2573,2 794,7 3277,0 1039,4 2179,2 657,7
39 152,1 2978,4 1858,2 1626,1 969,1 2204,1 1349,1 2718,4 1687,3
50
Tabela 14. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HF RG HF RG HF RG HF
40 569,7 3761,0 560,2 2032,6 256,8 3286,7 476,9 2488,9 336,9
41 649,9 2024,3 211,5 1363,4 109,8 2370,0 264,7 2049,2 215,3
42 309,7 3254,9 950,9 2975,6 860,7 2623,0 746,9 2228,9 619,6
43 547,6 2964,5 441,4 2898,2 429,3 3506,6 540,4 2347,9 328,8
Média 2938,0 559,9 2249,5 388,9 2702,4 503,9 2407,1 447,2
Test. per se 1178,1 1111,7 503,3 2475,1
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HV RG HV RG HV RG HV
1 1183,6 2701,8 16,2 2143,2 -7,9 2320,2 -0,2 2690,8 15,7
2 630,5 3667,0 57,7 2964,5 27,5 2931,4 26,0 2538,7 9,2
3 1012,2 2865,0 23,2 2682,5 15,3 3520,4 51,4 3124,9 34,4
4 365,0 2129,4 -8,4 1617,8 -30,4 1645,4 -29,3 2289,8 -1,6
5 1407,6 2925,8 25,8 2372,7 2,0 2281,5 -1,9 2331,3 0,2
6 416,2 3113,9 33,9 2016,0 -13,3 2440,5 4,9 2144,6 -7,8
7 641,6 3821,8 64,3 2364,4 1,7 3047,5 31,0 1288,7 -44,6
8 1211,3 4516,0 94,2 3548,1 52,6 3348,9 44,0 2724,0 17,1
9 319,4 3512,1 51,0 2569,1 10,5 4278,1 84,0 2735,0 17,6
10 500,5 4156,4 78,7 2851,2 22,6 2549,7 9,6 2588,4 11,3
11 719,0 3423,6 47,2 2917,5 25,5 3885,4 67,1 2107,3 -9,4
12 602,9 2699,1 16,1 2068,5 -11,1 1999,4 -14,0 2311,9 -0,6
13 268,3 2842,9 22,2 1067,5 -54,1 1700,7 -26,9 1764,4 -24,1
14 1200,2 3227,3 38,8 3163,7 36,0 3783,1 62,7 3788,6 62,9
15 760,5 2768,2 19,0 2339,6 0,6 3188,5 37,1 2134,9 -8,2
16 149,3 2710,1 16,5 1988,4 -14,5 2443,3 5,1 2649,3 13,9
17 763,3 4103,9 76,5 3636,5 56,4 4026,5 73,1 2707,4 16,4
18 683,1 3420,8 47,1 2527,6 8,7 3310,2 42,3 2892,6 24,4
19 857,3 2168,1 -6,8 1722,9 -25,9 1034,3 -55,5 2464,0 6,0
20 481,2 2693,5 15,8 2486,1 6,9 1966,2 -15,5 3185,8 37,0
21 251,7 2032,6 -12,6 868,4 -62,7 1385,5 -40,4 1811,4 -22,1
22 1402,1 3238,3 39,2 2466,8 6,1 3567,4 53,4 2724,0 17,1
23 484,0 2259,4 -2,9 2159,8 -7,1 1565,2 -32,7 2094,8 -9,9
24 136,9 2574,6 10,7 1731,2 -25,6 1942,7 -16,5 2212,4 -4,9
25 232,3 1902,6 -18,2 1899,9 -18,3 1368,9 -41,1 1780,9 -23,4
26 2358,9 3102,8 33,4 1357,8 -41,6 2215,1 -4,8 2751,6 18,3
27 185,3 3075,2 32,2 1941,3 -16,5 3568,8 53,5 2226,2 -4,3
28 887,7 2834,6 21,9 2137,7 -8,1 2429,4 4,5 1844,5 -20,7
29 1106,2 2948,0 26,8 2007,7 -13,7 2477,8 6,5 2997,7 28,9
30 215,7 3362,8 44,6 2674,2 15,0 4045,8 74,0 3028,2 30,2
31 712,1 2245,5 -3,5 1758,8 -24,4 1905,4 -18,1 2176,4 -6,4
32 373,3 2754,4 18,4 2173,6 -6,5 2787,6 19,9 1899,9 -18,3
33 973,4 3246,6 39,6 2314,7 -0,5 3055,8 31,4 2696,3 15,9
34 376,1 1189,1 -48,9 1280,4 -45,0 1316,4 -43,4 1783,7 -23,3
35 620,8 2646,5 13,8 2494,4 7,3 3520,4 51,4 2486,1 6,9
36 489,5 2974,2 27,9 2129,4 -8,4 3296,4 41,7 2483,4 6,8
37 1009,4 3006,0 29,3 2815,2 21,1 2784,8 19,7 2032,6 -12,6
38 287,6 2488,9 7,0 2573,2 10,6 3277,0 40,9 2179,2 -6,3
51
Tabela 14. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se RG HV RG HV RG HV RG HV
39 152,1 2978,4 28,1 1626,1 -30,1 2204,1 -5,2 2718,4 16,9
40 569,7 3761,0 61,7 2032,6 -12,6 3286,7 41,3 2488,9 7,0
41 649,9 2024,3 -13,0 1363,4 -41,4 2370,0 1,9 2049,2 -11,9
42 309,7 3254,9 40,0 2975,6 27,9 2623,0 12,8 2228,9 -4,2
43 547,6 2964,5 27,5 2898,2 24,6 3506,6 50,8 2347,9 1,0
Média 2938,0 26,3 2249,5 -3,3 2702,4 16,2 2407,1 3,5
Test. per se 1178,1 1111,7 503,3 2475,1
L70XP8 2325,7 RG: rendimento de grãos; HT: heterose de relativa com base na média dos testadores; HF:
heterose funcional com base nas médias das progênies S3 e; HV: heterose varietal com base na
média da testemunha, o híbrido simples L70XP8.
Considerando os valores de HF,para o caractere RG, em conformidade
com o resultado de HT, os Testadores BRS Angela e P2 obtiveram os híbridos de
maiores valores heteróticos. Contatam-se as progênies S3 24, 30 e 39 com as
maiores estimativas de HF para a característica. A progênie 30 também
apresentou valores promissores nos testcrosses com todos os testadores para
HT. Em relação ao Testador IAC125, os valores dos híbridos obtidos foram
inferiores aos obtidos pela UENF 14. Este fato demonstra uma baixa divergência
genética entre este testador e as progênies Se para a característica.
Tomando como base os percentuais da HV, a variedade BRS Angela se
destacou. Este testador apresentou 33 híbridos que superaram a cultivar padrão
L70XP8, além da maior média geral para HV (26,32%). Em contrapartida, o
percentual médio de HV do testador IAC125 ficaram mais uma vez abaixo da
variedade UENF14 (-3,28% e 3,50% respectivamente). Somados a este fato,
apenas 20 combinações com IAC125 superaram a cultivar padrão. Tais
resultados estão de acordo com as estimativas de CGC (-327,68) (Tabela 8) para
o híbrido IAC125, menor valor entre todos os testadores. Este fato ressalta a
baixa complementaridade deste testador com as progênies S3 para RG.
Nos estudos de heterose mais uma vez se destaca a primazia dos efeitos
genéticos de aditividade no controle da capacidade de expansão no milho-pipoca
(Tabela 15). Analisando HT, é notória a superioridade do Testador P2, em que 79
% de suas combinações (34 testcrosses), apresentaram heterose maior que
qualquer outro híbrido dos demais testadores. Contrapondo estes resultados, na
HF e HV este mesmo testador em geral apresentou os menores valores de
52
heterose. Ainda, as estimativas CGC foram de -4,55 evidenciando o baixo valor
genético da linhagem P2 para CE. A explicação para esses resultados é a
aditividade do caractere CE, pois os valores híbridos serão aproximados a média
dos pais. Neste sentido, quanto mais distante é a média entre o testador e as
progênies S3, maior será a amplitude entre a média do testador e do seu
respectivo híbrido. Tal fato leva uma superestimação da heterose com base na
média do Testador P2.
Os valores de HT do Testador P2 são de modo geral,compatíveis com as
capacidades combinatórias de cada progênie S3 per se. Se comparado os
percentuais de HT de cada testcross da linhagem P2, com o valor da CGC do seu
respectivo progenitor S3, é notória a tendência deste híbrido ter maior ou menor
heterose em decorrência dos valores positivos ou negativos de CGC da progênie
S3. Neste aspecto, o Testador P2 expôs com eficácia o potencial genético das
progênies S3 para a característica CE.
Ainda considerando a HT para o caractere CE, além do destaque do
Testador P2, os demais testadores também apresentaram entre seus híbridos de
maiores percentuais heterótico, progênies que obtiveram CGC elevadas (Tabela
8). Em destaque, as progênies 1, 2, 5 e 41 entre as cinco de maior CGC que
também apresentaram elevados percentuais de Heterose para todos os
testadores.
Com relação aos valores HF, merece destaque a identificação dos
testadores com maior capacidade combinatória para a característica CE, na
ordem, UENF 14, IAC125 e BRS Angela. Porém, as análises dos valores de
heterose para as progênies merecem certa cautela, pois genótipos de baixo
desempenho per se apresentaram valores elevados de HF. A título de exemplo,
tem-se a progênie S3 30 de pior CGC (-5,06), que apresentou os melhores valores
de HF para todos os testadores utilizados. Tal resultado é similar ao apresentado
pelo Testador P2 na HT; porém, nesta situação a exposição de uma progênie de
baixo valor genético poderá acarretar em uma identificação inadequada dos
genótipos para seleção.
53
Tabela 15. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere capacidade de expansão.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se CE HT CE HT CE HT CE HT
1 32,56 34,78 6,83 36,61 19,82 34,08 80,97 34,72 3,20
2 34,44 31,44 -3,41
36,17 18,36
36,00 91,15
37,06 10,14
3 25,61 33,33 2,39 31,17 2,00 24,89 32,15 26,44 -21,40
4 26,39 33,33 2,39
30,33 -0,73
27,33 45,13
32,44 -3,57
5 32,50 34,06 4,61
34,67 13,45
31,94 69,62
37,39 11,13
6 31,89 36,33 11,60
35,11 14,91
30,11 59,88
32,78 -2,58
7 30,06 27,89 -14,33
32,78 7,27
26,00 38,05
34,67 3,04
8 24,06 29,22 -10,24 30,33 -0,73 24,56 30,38 27,39 -18,59
9 32,17 33,06 1,54
29,78 -2,55
23,11 22,71
33,17 -1,42
10 20,83 33,00 1,37
30,72 0,55
21,61 14,75
29,78 -11,49
11 34,17 36,39 11,77
32,39 6,00
26,67 41,59
34,78 3,37
12 24,50 33,28 2,22
34,39 12,55
28,56 51,62
33,83 0,56
13 31,22 29,94 -8,02
25,83 -15,45
22,83 21,24
34,00 1,06
14 26,56 27,33 -16,04
34,33 12,36
23,89 26,84
31,94 -5,05
15 27,56 31,28 -3,92
35,50 16,18
24,00 27,43
31,22 -7,20
16 34,00 33,89 4,10
37,17 21,64
18,44 -2,06
36,78 9,31
17 30,33 27,17 -16,55 29,67 -2,91 21,39 13,57 31,83 -5,38
18 27,83 32,50 -0,17 32,83 7,45 32,39 71,98 31,83 -5,38
19 23,28 28,50 -12,46
28,17 -7,82
16,44 -12,68
30,11 -10,50
20 33,72 31,56 -3,07
34,50 12,91
26,83 42,48
32,44 -3,57
21 30,67 30,61 -5,97
27,89 -8,73
25,28 34,22
36,00 7,00
22 24,61 31,14 -4,33
31,67 3,64
24,11 28,02
32,89 -2,25
23 21,44 27,17 -16,55
31,06 1,64
17,72 -5,90
33,22 -1,25
24 26,00 37,78 16,04
36,17 18,36
29,78 58,11
31,06 -7,69
25 26,61 30,83 -5,29
30,94 1,27
25,33 34,51
27,22 -19,09
26 25,00 26,44 -18,77
24,33 -20,36
25,06 33,04
29,50 -12,32
27 25,22 33,28 2,22
33,28 8,91
27,33 45,13
33,72 0,23
28 32,50 31,11 -4,44
33,94 11,09
30,06 59,59
35,50 5,52
29 27,78 33,28 2,22
29,28 -4,18
32,17 70,80
30,33 -9,84
30 16,72 28,11 -13,65
28,94 -5,27
19,72 4,72
29,11 -13,47
31 33,92 30,06 -7,68
35,06 14,73
25,61 35,99
33,78 0,40
32 20,89 30,33 -6,83
27,78 -9,09
22,39 18,88
24,72 -26,52
33 29,78 31,17 -4,27
32,33 5,82
27,50 46,02
34,56 2,71
34 29,89 32,06 -1,54
32,44 6,18
23,56 25,07
30,50 -9,35
35 31,33 31,06 -4,61
29,50 -3,45
21,94 16,52
32,67 -2,91
36 33,78 25,28 -22,35
34,67 13,45
27,89 48,08
31,78 -5,55
37 29,83 30,44 -6,48
36,78 20,36
26,06 38,35
29,39 -12,65
38 30,83 34,28 5,29
32,72 7,09
30,94 64,31
36,44 8,32
39 29,97 27,67 -15,02
28,17 -7,82
23,37 24,07
34,06 1,22
40 27,67 32,28 -0,85
31,83 4,18
27,28 44,84
33,83 0,56
41 35,06 36,83 13,14
36,00 17,82
27,11 43,95
36,89 9,64
42 33,72 34,67 6,48 34,22 12,00 31,78 68,73 35,78 6,34
43 32,42 30,72 -5,63
29,33 -4,00
26,61 41,30
31,11 -7,53
Média 31,51 -3,22 32,11 5,09 26,04 38,26 32.53 -3.32
Test. per se 32,56 30,56 18,83 33,64
54
Tabela 15. Cont.
S3 Média BRS Angela
IAC125
P2
UENF 14
per se CE HF CE HF CE HF CE HF
1 32,56 34,78 6,83 36,61 12,46 34,08 4,69 34,72 6,66
2 34,44 31,44 -8,71
36,17 5,00
36,00 4,52
37,06 7,58
3 25,61 33,33 30,15 31,17 21,69 24,89 -2,82 26,44 3,25
4 26,39 33,33 26,32 30,33 14,95 27,33 3,58 32,44 22,95
5 32,50 34,06 4,79
34,67 6,67
31,94 -1,71
37,39 15,04
6 31,89 36,33 13,94 35,11 10,10 30,11 -5,57 32,78 2,79
7 30,06 27,89 -7,21 32,78 9,06 26,00 -13,49 34,67 15,34
8 24,06 29,22 21,48
30,33 26,10
24,56 2,08
27,39 13,86
9 32,17 33,06 2,76 29,78 -7,43 23,11 -28,15 33,17 3,11
10 20,83 33,00 58,40 30,72 47,47 21,61 3,73 29,78 42,93
11 34,17 36,39 6,50 32,39 -5,20 26,67 -21,95 34,78 1,79
12 24,50 33,28 35,83
34,39 40,36
28,56 16,55
33,83 38,10
13 31,22 29,94 -4,09 25,83 -17,26 22,83 -26,87 34,00 8,90
14 26,56 27,33 2,93 34,33 29,29 23,89 -10,04 31,94 20,29
15 27,56 31,28 13,51 35,50 28,83 24,00 -12,90 31,22 13,31
16 34,00 33,89 -0,33 37,17 9,31 18,44 -45,75 36,78 8,17
17 30,33 27,17 -10,44 29,67 -2,20 21,39 -29,49 31,83 4,95
18 27,83 32,50 16,77 32,83 17,96 32,39 16,37 31,83 14,37
19 23,28 28,50 22,43 28,17 21,00 16,44 -29,36 30,11 29,36
20 33,72 31,56 -6,43 34,50 2,31 26,83 -20,43 32,44 -3,79
21 30,67 30,61 -0,18
27,89 -9,06
25,28 -17,57
36,00 17,39
22 24,61 31,14 26,55 31,67 28,67 24,11 -2,03 32,89 33,63
23 21,44 27,17 26,68 31,06 44,82 17,72 -17,36 33,22 54,92
24 26,00 37,78 45,30 36,17 39,10 29,78 14,53 31,06 19,44
25 26,61 30,83 15,87 30,94 16,28 25,33 -4,80 27,22 2,30
26 25,00 26,44 5,78 24,33 -2,67 25,06 0,22 29,50 18,00
27 25,22 33,28 31,94 33,28 31,94 27,33 8,37 33,72 33,70
28 32,50 31,11 -4,27 33,94 4,44 30,06 -7,52 35,50 9,23
29 27,78 33,28 19,80
29,28 5,40
32,17 15,80
30,33 9,20
30 16,72 28,11 68,11
28,94 73,09
19,72 17,94
29,11 74,09
31 33,92 30,06 -11,38 35,06 3,36 25,61 -24,49 33,78 -0,41
32 20,89 30,33 45,21 27,78 32,98 22,39 7,18 24,72 18,35
33 29,78 31,17 4,66 32,33 8,58 27,50 -7,65 34,56 16,04
34 29,89 32,06 7,25 32,44 8,55 23,56 -21,19 30,50 2,04
35 31,33 31,06 -0,89
29,50 -5,85
21,94 -29,96
32,67 4,26
36 33,78 25,28 -25,16
34,67 2,63
27,89 -17,43
31,78 -5,92
37 29,83 30,44 2,05
36,78 23,28
26,06 -12,66
29,39 -1,49
38 30,83 34,28 11,17 32,72 6,13 30,94 0,36 36,44 18,20
39 29,97 27,67 -7,69
28,17 -6,02
23,37 -22,04
34,06 13,62
40 27,67 32,28 16,67 31,83 15,06 27,28 -1,41 33,83 22,29
41 35,06 36,83 5,07 36,00 2,69 27,11 -22,66 36,89 5,23
42 33,72 34,67 2,80 34,22 1,48 31,78 -5,77 35,78 6,10
55
Tabela 15. Cont.
S3 Média BRS Angela
IAC125
P2
UENF 14
per se CE HF CE HF CE HF CE HF
43 32,42 30,72 -5,23
29,33 -9,51
26,61 -17,91
31,11 -4,03
Média
31,51 11,76 32,11 13,62 26,04 -8,49 32,53 14,77
Test. per se 32,56 30,56 18,83 33,64
S3 Média BRS Angela
IAC125
P2
UENF 14
per se CE HV CE HV CE HV CE HV
1 32,56 34,78 2,29
36,61 7,68
34,08 0,25
34,72 2,12
2 34,44 31,44 -7,52
36,17 6,37
36,00 5,88
37,06 8,99
3 25,61 33,33 -1,96 31,17 -8,33 24,89 -26,80 26,44 -22,22
4 26,39 33,33 -1,96
30,33 -10,78
27,33 -19,61
32,44 -4,58
5 32,50 34,06 0,16
34,67 1,96
31,94 -6,05
37,39 9,97
6 31,89 36,33 6,86
35,11 3,27
30,11 -11,44
32,78 -3,59
7 30,06 27,89 -17,97 32,78 -3,59 26,00 -23,53 34,67 1,96
8 24,06 29,22 -14,05
30,33 -10,78
24,56 -27,78
27,39 -19,44
9 32,17 33,06 -2,78
29,78 -12,42
23,11 -32,03
33,17 -2,45
10 20,83 33,00 -2,94
30,72 -9,64
21,61 -36,44
29,78 -12,42
11 34,17 36,39 7,03
32,39 -4,74
26,67 -21,57
34,78 2,29
12 24,50 33,28 -2,12
34,39 1,14
28,56 -16,01
33,83 -0,49
13 31,22 29,94 -11,93
25,83 -24,02
22,83 -32,84
34,00 0,00
14 26,56 27,33 -19,61
34,33 0,98
23,89 -29,74
31,94 -6,05
15 27,56 31,28 -8,01
35,50 4,41
24,00 -29,41
31,22 -8,17
16 34,00 33,89 -0,33
37,17 9,31
18,44 -45,75
36,78 8,17
17 30,33 27,17 -20,10 29,67 -12,75 21,39 -37,09 31,83 -6,37
18 27,83 32,50 -4,41
32,83 -3,43
32,39 -4,74
31,83 -6,37
19 23,28 28,50 -16,18
28,17 -17,16
16,44 -51,63
30,11 -11,44
20 33,72 31,56 -7,19
34,50 1,47
26,83 -21,08
32,44 -4,58
21 30,67 30,61 -9,97
27,89 -17,97
25,28 -25,65
36,00 5,88
22 24,61 31,14 -8,40 31,67 -6,86 24,11 -29,08 32,89 -3,27
23 21,44 27,17 -20,10
31,06 -8,66
17,72 -47,88
33,22 -2,29
24 26,00 37,78 11,11
36,17 6,37
29,78 -12,42
31,06 -8,66
25 26,61 30,83 -9,31
30,94 -8,99
25,33 -25,49
27,22 -19,93
26 25,00 26,44 -22,22 24,33 -28,43 25,06 -26,31 29,50 -13,24
27 25,22 33,28 -2,12
33,28 -2,12
27,33 -19,61
33,72 -0,82
28 32,50 31,11 -8,50
33,94 -0,16
30,06 -11,60
35,50 4,41
29 27,78 33,28 -2,12
29,28 -13,89
32,17 -5,39
30,33 -10,78
30 16,72 28,11 -17,32
28,94 -14,87
19,72 -41,99
29,11 -14,38
31 33,92 30,06 -11,60 35,06 3,10 25,61 -24,67 33,78 -0,65
32 20,89 30,33 -10,78
27,78 -18,30
22,39 -34,15
24,72 -27,29
33 29,78 31,17 -8,33
32,33 -4,90
27,50 -19,12
34,56 1,63
34 29,89 32,06 -5,72
32,44 -4,58
23,56 -30,72
30,50 -10,29
35 31,33 31,06 -8,66
29,50 -13,24
21,94 -35,46
32,67 -3,92
36 33,78 25,28 -25,65
34,67 1,96
27,89 -17,97
31,78 -6,54
37 29,83 30,44 -10,46
36,78 8,17
26,06 -23,37
29,39 -13,56
38 30,83 34,28 0,82
32,72 -3,76
30,94 -8,99
36,44 7,19
39 29,97 27,67 -18,63
28,17 -17,16
23,37 -31,27
34,06 0,16
40 27,67 32,28 -5,07
31,83 -6,37
27,28 -19,77
33,83 -0,49
41 35,06 36,83 8,33 36,00 5,88 27,11 -20,26 36,89 8,50
56
Tabela 15. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14 per se CE HV CE HV CE HV CE HV
42 33,72 34,67 1,96
34,22 0,65
31,78 -6,54
35,78 5,23 43 32,42 30,72 -9,64
29,33 -13,73
26,61 -21,73
31,11 -8,50
Média 31,51 -7,33 32,11 -5,56 26,04 -23,42 32,53 -4,33 Test. per se 32,56 30,56 18,83 33,64 L70XP8 34,00 CE: capacidade de expansão; HT: heterose de relativa com base na média dos testadores; HF:
heterose funcional com base nas médias das progênies S3 e; HV: heterose varietal com base na
média da testemunha, o híbrido simples L70XP8.
Similar aos resultados da HF para CE, a heterose varietal destacou as
melhores combinações testcrosses, sendo que neste caso apenas os híbridos
com as médias mais elevadas se destacaram. Para esse tipo de heterose, os
Testadores IAC125 e UENF 14 foram os que apresentaram os maiores números
de híbridos que superaram a testemunha L70XP8, com 15 e 14, respectivamente.
Já o testador BRS Angela obteve 8 híbridos com heterose superior, além da maior
porcentagem de HV quando em combinação com a progênie 24 (11,11%). Em
detrimento do baixo valor de CGC do Testador P2 para CE, os híbridos desse
testador apresentaram em geral valores negativos, sendo que apenas nas
combinações com as progênies 1 e 2 os percentuais foram positivos.
A conjuntura do caractere VP permitiu uma análise bem mais aprimorada
dos testcrosses de milho-pipoca, permitindo correlacionar as duas principais
características (RG e CE). Evidenciou mais uma vez a maior influência de RG,
como observado nas estimativas de CGC e CEC. Os resultados observados para
a HT e HV foram similaridades em relação à VP (Tabela 16). Em ambas as
heteroses para todos os testadores, os valores mais elevados e mais baixos
estiveram em consonância com as estimativas de CGC para a característica.
Quando comparado aos menores valores para HT e HV de cada testador, a
mesma ordem das progênies S3 entre as cinco de pior desempenho foi
observada. Já comparado os resultados de HT e HV com os valores de CGC
(Tabela 8), os testadores IAC 125 e UENF 14 classificaram 3 e os testadores BRS
Angela e P2 todas entre as 5 progênies de menor valor genético.
57
Tabela 16. Valores da heterose relativa ao testador, funcional e varietal dos 172
híbridos testcross, para o caractere volume de pipoca expandido por hectare.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HT VP HT VP HT VP HT
1 38,4 94,0 149,81 78,5 128,12 78,6 697,68 90,4 6,19
2 21,6 113,7 202,10 107,1 211,01 105,5 971,34 93,6 9,95
3 26,5 96,0 155,18 83,6 142,81 86,5 777,70 81,2 -4,63
4 9,7 70,5 87,46 49,5 43,82 45,5 361,39 76,7 -9,91
5 44,2 99,7 164,85 80,5 133,86 71,3 624,29 87,5 2,85
6 12,8 114,1 203,13 73,8 114,46 73,6 646,85 70,6 -17,04
7 19,5 106,7 183,53 78,1 126,76 79,0 701,71 45,8 -46,16
8 29,6 132,7 252,63 107,6 212,60 83,6 748,39 73,8 -13,33
9 10,3 116,4 209,46 77,1 123,85 98,9 903,64 91,5 7,53
10 10,2 136,2 262,05 89,2 159,04 54,3 451,21 76,5 -10,13
11 25,7 126,3 235,77 98,2 185,26 103,8 954,09 74,4 -12,63
12 14,9 89,4 137,58 72,0 109,08 56,5 473,87 78,0 -8,33
13 7,9 84,1 123,58 28,1 -18,41 39,3 298,69 59,5 -30,06
14 31,8 87,3 131,97 108,8 216,19 90,3 816,57 121,9 43,27
15 21,4 89,1 136,84 82,6 139,82 76,8 679,50 67,4 -20,84
16 5,1 92,3 145,17 75,2 118,48 45,1 358,14 97,6 14,66
17 22,7 112,8 199,90 107,5 212,40 86,3 776,13 85,3 0,29
18 18,7 111,8 197,01 82,6 139,85 105,9 974,88 92,5 8,73
19 19,6 61,3 62,87 47,7 38,45 18,0 83,11 74,7 -12,18
20 16,5 84,9 125,61 86,0 149,79 52,7 435,41 102,8 20,82
21 7,8 62,3 65,67 24,2 -29,77 34,0 244,76 65,4 -23,19
22 32,8 102,1 171,23 77,6 125,44 86,7 779,87 90,5 6,34
23 10,5 61,2 62,74 68,6 99,23 28,3 187,33 70,0 -17,70
24 3,6 97,9 160,30 62,7 82,16 58,4 492,71 67,6 -20,56
25 6,3 58,9 56,58 58,4 69,58 33,2 236,74 48,8 -42,62
26 57,8 85,0 125,96 33,4 -2,88 59,2 500,61 81,5 -4,22
27 4,7 102,8 173,10 65,1 89,00 99,4 909,64 75,6 -11,12
28 28,8 93,8 149,20 73,8 114,48 72,4 634,99 67,7 -20,49
29 30,8 98,5 161,80 58,8 70,94 74,9 660,15 89,4 5,05
30 4,4 94,0 149,69 77,4 124,92 79,9 711,00 88,4 3,93
31 24,1 67,5 79,50 61,7 79,27 48,7 394,31 73,7 -13,40
32 7,7 83,9 122,95 60,8 76,52 61,9 527,99 47,6 -44,04
33 29,0 101,3 169,18 74,7 117,14 85,0 763,29 92,4 8,59
34 11,2 39,4 4,83 42,0 22,04 30,7 211,56 54,7 -35,67
35 19,5 82,0 117,89 73,5 113,55 77,6 687,33 81,6 -4,06
36 16,6 75,4 100,36 74,3 115,89 94,7 861,43 79,4 -6,73
37 30,9 90,9 141,49 102,3 197,08 74,1 651,86 62,9 -26,12
38 8,9 85,5 127,24 83,3 142,06 100,5 920,15 79,3 -6,82
39 4,5 80,8 114,70 46,1 33,78 51,8 425,84 92,7 8,90
40 16,2 121,4 222,60 65,3 89,77 89,9 812,87 83,3 -2,13
41 23,1 75,3 100,08 49,4 43,43 63,9 548,71 75,4 -11,39
58
Tabela 16. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HT VP HT VP HT VP HT
42 10,4 112,8 199,69 101,6 195,23 83,1 743,99 79,6 -6,42
43 17,6 90,9 141,48 85,0 147,07 93,2 845,87 73,0 -14,26
Média 92,6 146,16 72,9 111,70 70,5 615,99 78,2 -8,12
Test, per se 37,63 34,42 9,85 85,09
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HF VP HF VP HF VP HF
1 38,4 94,0 144,87 78,5 104,56 78,6 104,68 90,4 135,41
2 21,6 113,7 427,08 107,1 396,39 105,5 389,29 93,6 333,82
3 26,5 96,0 262,70 83,6 215,72 86,5 226,56 81,2 206,57
4 9,7 70,5 629,06 49,5 411,69 45,5 369,73 76,7 692,34
5 44,2 99,7 125,46 80,5 82,12 71,3 61,40 87,5 98,01
6 12,8 114,1 790,34 73,8 476,27 73,6 474,23 70,6 451,09
7 19,5 106,7 448,59 78,1 301,38 79,0 306,06 45,8 135,60
8 29,6 132,7 348,11 107,6 263,41 83,6 182,21 73,8 149,07
9 10,3 116,4 1033,30 77,1 649,96 98,9 862,15 91,5 790,59
10 10,2 136,2 1240,17 89,2 777,21 54,3 434,12 76,5 652,30
11 25,7 126,3 391,46 98,2 281,97 103,8 303,87 74,4 189,21
12 14,9 89,4 499,34 72,0 382,51 56,5 278,96 78,0 422,98
13 7,9 84,1 963,28 28,1 254,99 39,3 396,33 59,5 652,20
14 31,8 87,3 174,32 108,8 242,07 90,3 183,73 121,9 283,16
15 21,4 89,1 316,82 82,6 286,11 76,8 259,11 67,4 215,08
16 5,1 92,3 1716,88 75,2 1381,16 45,1 788,74 97,6 1821,72
17 22,7 112,8 396,65 107,5 373,28 86,3 279,80 85,3 275,59
18 18,7 111,8 496,59 82,6 340,74 105,9 465,18 92,5 393,93
19 19,6 61,3 212,89 47,7 143,33 18,0 -7,92 74,7 281,54
20 16,5 84,9 415,87 86,0 422,52 52,7 220,48 102,8 524,79
21 7,8 62,3 698,81 24,2 209,80 34,0 335,15 65,4 737,56
22 32,8 102,1 211,37 77,6 136,76 86,7 164,41 90,5 176,07
23 10,5 61,2 484,47 68,6 554,59 28,3 170,14 70,0 568,50
24 3,6 97,9 2651,90 62,7 1661,72 58,4 1540,27 67,6 1799,33
25 6,3 58,9 830,81 58,4 822,22 33,2 424,01 48,8 671,46
26 57,8 85,0 47,11 33,4 -42,15 59,2 2,36 81,5 41,03
27 4,7 102,8 2109,18 65,1 1298,63 99,4 2037,93 75,6 1525,89
28 28,8 93,8 225,41 73,8 156,22 72,4 151,24 67,7 134,80
29 30,8 98,5 220,36 58,8 91,35 74,9 143,49 89,4 190,70
30 4,4 94,0 2016,94 77,4 1644,47 79,9 1699,88 88,4 1892,65
31 24,1 67,5 180,51 61,7 156,29 48,7 102,21 73,7 206,07
32 7,7 83,9 985,30 60,8 686,12 61,9 700,25 47,6 516,08
33 29,0 101,3 249,21 74,7 157,71 85,0 193,18 92,4 218,60
34 11,2 39,4 252,60 42,0 275,53 30,7 174,33 54,7 389,37
35 19,5 82,0 319,90 73,5 276,47 77,6 297,18 81,6 318,14
36 16,6 75,4 355,29 74,3 348,79 94,7 471,89 79,4 379,29
37 30,9 90,9 194,01 102,3 230,88 74,1 139,62 62,9 103,43
38 8,9 85,5 861,60 83,3 837,05 100,5 1030,03 79,3 791,77
39 4,5 80,8 1706,16 46,1 929,55 51,8 1058,00 92,7 1971,83
40 16,2 121,4 649,24 65,3 303,20 89,9 455,00 83,3 414,05
59
Tabela 16. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HF VP HF VP HF VP HF
41 23,1 75,3 226,60 49,4 114,18 63,9 177,19 75,4 227,09
42 10,4 112,8 987,37 101,6 879,96 83,1 701,60 79,6 667,88
43 17,6 90,9 417,53 85,0 384,42 93,2 430,66 73,0 315,58
Média 92,6 649,20 72,9 462,82 70,5 446,02 78,2 534,00
Test. per se 37,63 34,42 9,85 85,09
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HV VP HV VP HV VP HV
1 38,4 94,0 15,93 78,5 -3,16 78,6 -3,10 90,4 11,45
2 21,6 113,7 40,19 107,1 32,03 105,5 30,14 93,6 15,39
3 26,5 96,0 18,42 83,6 3,08 86,5 6,62 81,2 0,09
4 9,7 70,5 -13,01 49,5 -38,94 45,5 -43,95 76,7 -5,46
5 44,2 99,7 22,91 80,5 -0,72 71,3 -12,01 87,5 7,94
6 12,8 114,1 40,67 73,8 -8,95 73,6 -9,27 70,6 -12,93
7 19,5 106,7 31,57 78,1 -3,73 79,0 -2,61 45,8 -43,49
8 29,6 132,7 63,64 107,6 32,71 83,6 3,06 73,8 -9,04
9 10,3 116,4 43,61 77,1 -4,97 98,9 21,92 91,5 12,85
10 10,2 136,2 68,01 89,2 9,97 54,3 -33,04 76,5 -5,69
11 25,7 126,3 55,82 98,2 21,10 103,8 28,05 74,4 -8,31
12 14,9 89,4 10,25 72,0 -11,24 56,5 -30,29 78,0 -3,80
13 7,9 84,1 3,76 28,1 -65,36 39,3 -51,57 59,5 -26,60
14 31,8 87,3 7,65 108,8 34,24 90,3 11,34 121,9 50,36
15 21,4 89,1 9,91 82,6 1,81 76,8 -5,31 67,4 -16,92
16 5,1 92,3 13,77 75,2 -7,25 45,1 -44,35 97,6 20,34
17 22,7 112,8 39,17 107,5 32,62 86,3 6,43 85,3 5,25
18 18,7 111,8 37,83 82,6 1,82 105,9 30,57 92,5 14,11
19 19,6 61,3 -24,42 47,7 -41,22 18,0 -77,76 74,7 -7,84
20 16,5 84,9 4,69 86,0 6,04 52,7 -34,96 102,8 26,80
21 7,8 62,3 -23,12 24,2 -70,18 34,0 -58,12 65,4 -19,39
22 32,8 102,1 25,87 77,6 -4,29 86,7 6,88 90,5 11,60
23 10,5 61,2 -24,48 68,6 -15,42 28,3 -65,10 70,0 -13,62
24 3,6 97,9 20,80 62,7 -22,67 58,4 -28,00 67,6 -16,63
25 6,3 58,9 -27,34 58,4 -28,01 33,2 -59,09 48,8 -39,78
26 57,8 85,0 4,86 33,4 -58,77 59,2 -27,04 81,5 0,52
27 4,7 102,8 26,74 65,1 -19,76 99,4 22,65 75,6 -6,73
28 28,8 93,8 15,64 73,8 -8,95 72,4 -10,71 67,7 -16,56
29 30,8 98,5 21,49 58,8 -27,43 74,9 -7,66 89,4 10,25
30 4,4 94,0 15,87 77,4 -4,51 79,9 -1,48 88,4 9,07
31 24,1 67,5 -16,70 61,7 -23,89 48,7 -39,95 73,7 -9,11
32 7,7 83,9 3,46 60,8 -25,06 61,9 -23,71 47,6 -41,27
33 29,0 101,3 24,91 74,7 -7,82 85,0 4,87 92,4 13,96
34 11,2 39,4 -51,35 42,0 -48,19 30,7 -62,15 54,7 -32,49
35 19,5 82,0 1,12 73,5 -9,34 77,6 -4,36 81,6 0,69
36 16,6 75,4 -7,02 74,3 -8,35 94,7 16,79 79,4 -2,12
37 30,9 90,9 12,07 102,3 26,12 74,1 -8,67 62,9 -22,46
38 8,9 85,5 5,45 83,3 2,76 100,5 23,92 79,3 -2,20
39 4,5 80,8 -0,37 46,1 -43,21 51,8 -36,12 92,7 14,29
60
Tabela 16. Cont.
S3 Média BRS Angela IAC125 P2 UENF 14
per se VP HV VP HV VP HV VP HV
40 16,2 121,4 49,71 65,3 -19,44 89,9 10,89 83,3 2,71
41 23,1 75,3 -7,15 49,4 -39,11 63,9 -21,20 75,4 -7,01
42 10,4 112,8 39,08 101,6 25,34 83,1 2,53 79,6 -1,79
43 17,6 90,9 12,06 85,0 4,89 93,2 14,90 73,0 -10,02
Média 92,6 14,23 72,9 -10,13 70,5 -13,02 78,2 -3,57
Test. per se 37,63 34,42 9,85 85,09
L70XP8 81,08 VP: volume de pipoca expandida por hectare; HT: heterose de relativa com base na média dos
testadores; HF: heterose funcional com base nas médias das progênies S3 e; HV: heterose varietal
com base na média da testemunha, o híbrido simples L70XP8.
Por meio dos valores de HT e HV destacam-se os Testadores BRS Angela
e P2, como os mais eficientes na discriminação as progênies S3 para VP. As
progênies 14, 2, 8 e 11, por seus valores elevados para as duas heteroses,
aliadas às maiores estimativas de CGC (Tabela 8), se destacaram para esta
característica. Entretanto, as progênies 34, 21, 25, 13, 19 e 23 não foram
promissoras, revelando baixo valor genético para a característica.
Para volume de pipoca expandido por hectare (VP), a HF de forma peculiar
foi a única característica em que a ordem dos testadores se mantiveram
inalteradas, quando comparada com HT. Porém, quando avaliado o desempenho
das progênies S3, resultados similares às demais características foram
observados, em que grande parte dos testcrosses de maiores e menores índices
advieram de progênies com CGC (Tabela 6) negativas e positivas,
respectivamente. Tais resultados são caracterizados pelas médias destas
progênies per se, em que quanto mais baixa em relação aos seus híbridos maior
será a heterose. Em contrapartida, aquelas S3 per se com médias mais elevadas
tendem a ficarem mais próximas das médias dos híbridos e assim diminuir as
estimativas de heterose.
Em última análise, é importante avaliar os valores de heterose para a
exploração dos testcrosses, sobretudo em relação à variedade padrão, para
assim ter-se um parâmetro real de desempenho dos híbridos testcrosses na
região do Norte do estado do Rio de Janeiro. Analisando o híbrido BRS Angela X
Progênie S3-10 - de melhor desempenho CEC para os principais caracteres no
milho-pipoca -, constatou-se também sê-lo promissor para a HV. Este híbrido
apresentou o maior percentual para VP, com magnitude de 68,01%, além do
61
terceiro maior valor para RG (78,72%), porém para a CE, os valores foram
negativos (-2,94). Entretanto, quando analisado os valores per se do híbrido BRS
Angela X Progênie S3 10 deteve média de 33,00 mL/g e a cultivar padrão, 34,00
mL/g, cujos valores são considerados próximos entre e acima do recomendado
para a característica (30,00 mL/g). Tais resultados de HV podem ser
considerados como complementares aos resultados apresentados de CEC.
Outro testcross promissor com base nos valores HV foi o híbrido BRS
Angela X Progênie S3 11, com percentuais elevados para os caracteres RG (47,21
%), CE (7,03%) e VP (55,82%). Embora, os híbridos BRS Angela X Progênie S3 8
e P2 X Progênie S3 9 se destacaram com os maiores percentuais de HV para RG,
respectivamente, 94,17% e 83,95% e com uma produtividade média de 4.516,00
kg/ha e 4.278,00 kg/ha, nesta ordem. Porém, quando analisados os valores desse
tipo de heterose para o caractere CE, os índices foram negativamente elevados,
com média abaixo do recomendado para a cultura o que as desconsideram como
opões de cultivo para a região Norte do estado do Rio de Janeiro.
Diante do exposto, deduz-se que mais uma vez o Testador BRS Angela se
destacou, pela maior capacidade combinatória com as progênies S3 em
consonância com os valores observados de CEC (Tabela 8). Neste sentido, as
combinações BRS Angela X Progênie S3 10 e BRS Angela X Progênie S3 8 são
promissoras para a região Norte do estado do Rio de Janeiro. Ainda considera-se
conveniente a obtenção de híbridos simples a partir do cruzamento entre
gerações endogâmicas mais avançadas das progênies S3 com linhagens obtidas
da variedade BRS Angela. Por fim, os três tipos heterose calculados permitiram
uma complementação para as estimativas de CGC e CEC, e assim selecionar as
melhores progênies S3 e híbridos testcrosses. E ainda pode servir como um
parâmetro adicional na identificação do testador mais adequado.
62
6. CONCLUSÕES
O testcross foi eficiente na discriminação per se das progênies S3 e dos
testadores de milho-pipoca, bem como dos efeitos da CEC nos híbridos.
Para as progênies S3 com valores positivos de CGC para RG e CE,
recomenda-se a continuação no programa de melhoramento, avançando as
gerações de autofecundação.
Com base nos resultados de CEC e Heterose varietal destaca-se o híbrido
BRS Angela vs progênie S3 10 que sobressaiu-se para as condições do Norte do
estado do Rio de Janeiro, tanto para rendimento de grãos, quanto para
capacidade de expansão.
Com base no Índice de Diferenciação (D%) de Fasoulas (1983), e nos
critérios de classificação utilizando as capacidades combinatórias das progênies e
dos híbridos testcrosses, o testador BRS Angela foi o mais adequado para
discriminar as melhores progênies S3.
Os valores de depressão endogâmica das progênies S3 foram elevadas
para RG e VP, e por outro lado para AP e CE foram bem inferiores, decorrente
predomínio dos efeitos gênicos aditivos destes caracteres.
Os valores heterose foram complementares às estimativas de CGC e CEC
ainda pode servir como um parâmetro adicional na identificação do testador mais
adequado.
Recomenda-se a utilização da característica VP na identificação de
genótipos superiores de milho pipoca.
63
Diante dos resultados, recomenda-se a obtenção de híbridos a partir do
cruzamento de linhagens do testador BRS Angela com linhagens das progênies
S3 derivadas da variedade UENF 14, para a região Norte do Rio de Janeiro, pelos
elevados valores de capacidade combinatória entre estes dois grupos.
64
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