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Diversidade e Gestão 2(2): 90-105. 2018 Volume Especial: Conservação in situ e ex situ da Biodiversidade Brasileira

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CAMPOS DE ALTITUDE DO PARQUE NACIONAL DO ITATIAIA: UM HOTSPOT PARA BRIÓFITAS

Mateus Tomás Anselmo Gonçalves1 & Nivea Dias dos Santos

Resumo - O Parque Nacional do Itatiaia (PNI) possui amplo gradiente altitudinal, o que possibilita a existência de diferentes tipos de fitofisionomias florestais, além de campos de altitude. Os campos de altitude do PNI abrigam uma brioflora única, com elevada diversidade, endemismo e número de espécies ameaçadas de extinção. Este trabalho teve por objetivo construir um banco de dados para as briófitas ameaçadas que ocorrem nos campos de altitude do PNI, com informações sobre taxonomia, distribuição geográfica, substratos de ocorrência, status de conservação e principais coletores e coleções. O banco de dados apresentou 64 espécies de briófitas (36 hepáticas e 28 musgos). O padrão fitogeográfico predominante foi o “Endêmico do Brasil” (30%). Com relação ao tipo de substrato, muitas espécies são especialistas (66%), das quais 40% ocorrem em solo, 30% em rocha e 30% em tronco. Em relação ao status de conservação em nível regional, 43 espécies são consideradas vulneráveis, oito “em perigo” e três “criticamente em perigo”. Notou-se um maior número de coleções recentes para as hepáticas, enquanto que os musgos carecem de coletas nas últimas décadas (>1980). Evidencia-se a necessidade de novos inventários de musgos na região, além da carência de informações ecológicas para as briófitas ameaçadas dos campos de altitude do PNI. Palavras-chave: coleções biológicas; conservação; hepáticas; IUCN; musgos. Abstract - The Itatiaia National Park (INP) has a wide altitudinal gradient, which allows the formation of different types of forest phytophysiognomies and campos de altitude. The campos de altitude of INP harbor an unique bryoflora, with high diversity, endemism and number of endangered species. The aim of this study was to build a database for endangered species of bryophytes that occur in the INP altitude fields, with information on taxonomy, conservation status, geographic distribution, substrates, main collectors and collections. The database resulted in 64 endangered bryophyte species (36 liverworts and 28 mosses). The predominant phytogeographic pattern was "Endemic of Brazil". Regarding the type of substrate, many species are specialists (66%), of which 40% occur in soil, 30% in rock and 30% in tree trunk. Regarding conservation status, 43 species were classified as vulnerable, eight as endangered and three as "critically endangered". It was noted that liverworts present more recent collections than mosses, which lack collections in the last decades (> 1980). There is evidence of the need for new inventories of mosses in the region, as well as the lack of ecological information for the threatened bryophytes of the campos de altitude of PNI. Key words: biological collections; conservation; liverworts; IUCN; mosses. Introdução

O Parque Nacional do Itatiaia (PNI), localizado no sul dos estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais, foi criado por Decreto Federal – em 1937 – para preservar parte da herança biológica da Serra da Mantiqueira e constitui o primeiro Parque Nacional do país (ICMBio 2018). Possui elevada importância biológica, sendo um centro de diversidade e endemismo para animais e plantas (Aximoff et al. 2016, Costa et al. 2015). Apresenta um relevo caracterizado por montanhas e elevações rochosas, com altitude variando entre 600 e 2.791 m (ICMBio 2018). A ampla variação altitudinal possibilita a ocorrência de distintas fitofisionomias relacionadas à floresta ombrófila densa, como as florestas montana e alto montana, além dos campos de altitude, que são encontrados acima do limite das florestas, a partir de aproximadamente 2.000 m de altitude (Safford 1999a, Aximoff et al. 2016).

Os campos de altitude representam um dos ecossistemas associados à Floresta Atlântica restritos aos topos das montanhas mais elevadas do sudeste brasileiro e estão presentes nas serras do Mar e da Mantiqueira (Segadas-Vianna & Dau 1965, Safford 1999b). Apresentam constantemente temperaturas baixas e geadas e uma vegetação composta por matriz campestre, com dominância de gramíneas, elevada abundância de briófitas, além da presença de pequenos arbustos, algumas arvoretas e ervas (Aximoff et al. 2016). O elevado número de espécies vegetais ameaçadas, endêmicas e raras e o papel desta vegetação no provimento de serviços ecossistêmicos garantem importância socioambiental, colocando os

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde, Departamento de Botânica, BR-465, Km 7, CEP 23897-000, Caixa Postal 74541, Seropédica, RJ. 1Autor de correspondência: [email protected]


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campos de altitude do PNI como área prioritária para a conservação (Martinelli 1996, Aximoff 2011).

As condições climáticas e pedológicas dos campos de altitude representam uma barreira para o estabelecimento de espécies florestais, fazendo com que este ecossistema esteja em uma situação de maior isolamento com relação aos outros tipos de vegetação da Floresta Atlântica (Aximoff 2011). Apesar de grande parte dos campos de altitude estarem localizados no interior de unidades de conservação (UC), eles sofrem inevitavelmente impactos naturais e de origem antrópica. Dentre os impactos antrópicos, destacam-se as queimadas, o turismo em excesso, o uso como áreas de pastagem para o gado, além da introdução de espécies exóticas e a ameaça pela elevação da temperatura atmosférica e outras mudanças climáticas relacionadas ao aquecimento global (Aximoff 2011, Aximoff & Rodrigues 2011, Safford 1999b, 2007). Tanto as características de isolamento geográfico, quanto os impactos de origem antrópica colocam em risco a existência deste tipo de ambiente.

As briófitas são representadas por três diferentes linhagens de plantas (hepáticas, musgos e antóceros) compreendidas no grupo das Embryophyta, pertencentes aos filos Marchantiophyta, Bryophyta e Anthocerotophyta (Goffinet & Shaw 2009). Por serem plantas avasculares, apresentam uma limitação em seu crescimento e, além do seu pequeno tamanho, estas plantas não apresentam controle sobre a perda e aquisição d’água, o que as caracteriza como poiquiloídricas (Proctor & Tuba 2002). São plantas que dispersam seus esporos pelo vento e são capazes de tolerar condições ambientais extremas, como as existentes nos campos de altitude (Glime 2007, Tuba et al. 2011). As briófitas do PNI foram primariamente estudadas por Müller (1898) no Bryologia Serra Itatiaiae. Neste trabalho, cujas coletas foram realizadas por Ernst Ule, foram descritas 76 espécies de musgos, dentre as quais 59% eram novas para a ciência. Em 1903, Dusén publicou o Sur la flore de la serra do Itatiaya, onde Stephani tratou as hepáticas, citando 58 espécies, sendo quatro novas para a ciência. Na obra, os musgos não foram considerados. Entre as obras clássicas, destaca-se ainda o tratado de Warnstorf (1911) da família Sphagnaceae para o mundo, onde são descritas muitas espécies de Sphagnum L. para Itatiaia. Nas últimas décadas, diferentes trabalhos florísticos incluem briófitas do PNI, como Schäfer-Verwimp & Vital (1989), Frahm (1991), Schäfer-Verwimp (1992), Yano (1992), Reese (1993), Schäfer-Verwimp & Giancotti (1993), Gradstein & Costa (2003), Costa & Lima (2005), Costa (2008) e Santos & Costa (2010). Recentemente, Costa et al. (2015) analisaram a diversidade de briófitas ao longo do gradiente de altitude do PNI, com a finalidade de elucidar a riqueza e a composição florística das diferentes fitofisionomias de Floresta Atlântica. Neste trabalho, os autores reconhecem 519 espécies de briófitas para o Parque. Rezende (2015) estudou as hepáticas ameaçadas do PNI, listando três espécies como “criticamente em perigo” (CR), três “em perigo” (EN), 26 “vulneráveis” (VU), 12 com “menor preocupação” (LC) e sete com “dados deficientes” (DD). Costa & Rezende (2015) publicaram um guia com fotografias e ilustrações botânicas das hepáticas ameaçadas do PNI, com o intuito de despertar a necessidade da valorização e conservação da brioflora do Parque. Esses trabalhos demonstram a importância do PNI como centro de diversidade e endemismo de briófitas neotropicais.

De acordo com Costa & Santos (2009), dentre as 75 espécies de hepáticas ameaçadas do estado do Rio de Janeiro (RJ), 51 ocorrem no PNI (38 ocorrem apenas nesta unidade de conservação no estado). Na reavaliação do status de conservação das hepáticas do PNI, Rezende (2015) listou 30 espécies com ocorrência nos campos de altitude do Parque. Com relação aos musgos, Costa et al. (2005) reportam 37 espécies ameaçadas para os campos de altitude do PNI, o que reitera o status do PNI como área prioritária para conservação de briófitas (Costa & Paranhos 2008). Apesar dos trabalhos recentes realizados com as briófitas do PNI, as informações sobre as coleções realizadas para as espécies ameaçadas dos campos de altitude ainda se encontram dispersas na literatura e nos herbários, o que dificulta a proposição de planos de ação, sobretudo para as espécies de musgos.


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O conhecimento da biodiversidade, através da obtenção de listas de espécies e coleções, constitui o primeiro passo para a elaboração de planos de manejo e tomadas de decisões de cunho conservacionistas. Além disso, informações ecológicas são fundamentais para se propor medidas de conservação das espécies endêmicas ou ameaçadas de extinção. Nessas perspectivas, estudos sobre a distribuição das briófitas ameaçadas ou endêmicas possuem grande valor para a Biologia da Conservação. Este trabalho objetivou elaborar um banco de dados para as espécies ameaçadas de briófitas que ocorrem nos campos de altitude do PNI, com informações sobre taxonomia, distribuição geográfica, substratos de ocorrência, status de conservação e principais coletores e coleções. Material e Métodos

A região dos campos de altitude do PNI, localizada no sudeste do Brasil (22°25’S,44°40’ W), entre os estados do Rio de Janeiro (RJ) e Minas Gerais (MG), apresenta 50km²de área e clima tropical de altitude, com temperatura média anual de 11,5°C, precipitação média anual entre 1.000 e 2.500 mm e estação chuvosa compreendida entre dezembro e fevereiro (Segadas-Vianna & Dau 1965, Safford 1999a). A listagem de espécies de briófitas dos campos de altitude do PNI foi obtida de Costa et al. (2015). Para confecção da lista de espécies ameaçadas, foram consultadas listas vermelhas nacionais e regionais (Costa et al. 2005, Costa & Santos 2009, Martinelli et al. 2018), além de trabalhos florísticos/taxonômicos (Rezende 2015, Costa et al. 2015) e material de herbário (RBR) proveniente de coletas realizadas pela equipe do Laboratório de Criptógamas/UFRRJ entre os anos de 2016-2018. Também foram consultadas informações dos herbários que constam nas bases de dados do CRIA (http://splink.cria.org.br/) e JABOT (http://jabot.jbrj.gov.br/v2/consulta.php). Procedeu-se à montagem de um banco de dados (BD) de acordo com a proposta de Henriques et al. (2017). O BD contém informações sobre classificação taxonômica (literatura), distribuição geográfica (Flora do Brasil 2020 e dados de literatura), e tipos de substratos colonizados pelas espécies de briófitas, status de conservação de acordo com o Livro Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes 2013) e listas regionais (Costa et al. 2005, Costa & Santos 2009, Fundação Biodiversitas 2007, Rezende 2015, Martinelli et al. 2018). Resultados e Discussão

O BD apresentou 64 espécies de briófitas ameaçadas com ocorrência nos campos de altitude do PNI (Quadros 1 e 2), sendo 36 hepáticas (33 folhosas e três talosas) e 28 musgos (24 acrocárpicos e quatro pleurocárpicos). Sete táxons foram considerados insuficientemente conhecidos (Quadro 3).

Com relação ao estabelecimento em substratos preferencias (Fig. 1), grande parte das espécies foi considerada especialista (36 spp.), sendo que destas, a maioria é especialista em solo (40%), seguido das especialistas em rocha (30%) ou tronco (30%). As espécies generalistas (que colonizam mais de um tipo de substrato) somam 44% do total das espécies de briófitas ameaçadas dos campos de altitude. Solo e rocha são os principais substratos disponíveis para colonização pelas briófitas em vegetações de topos de montanha (Santos et al. 2017), sobretudo em áreas campestres, onde existem poucos arbustos. Cabe destacar a vulnerabilidade das espécies de briófitas terrícolas ou rupícolas, que, por conta da maior disponibilidade de luz, se estabelecem preferencialmente próximas a trilhas ou estradas, ambientes que sofrem por impacto antrópico pelo turismo e queimadas (Aximoff & Rodrigues 2011).


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Figura 1. Substratos preferenciais das espécies de briófitas ameaçadas dos campos de altitude do PNI. Padrões fitogeográficos

Onze padrões fitogeográficos foram registrados (Fig. 2), com a maioria dos táxons (19 spp.) tendo distribuição Endêmica do Brasil. Destes, 31% são endêmicos do PNI [musgos: Crumuscus vitalis W.R.Buck & Snider, Brachydontium notorogenes W.R.Buck & Schaf.-Verw., Ditrichum itatiaiae var. brevipes (Müll. Hal.) Paris, Eobruchia bruchioides (Müll.Hal.) W.R.Buck, Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske; hepática: Colura itatyana Steph.], dado que reforça a importância da conservação dos campos de altitude do PNI. Um número considerável de espécies (14) apresentou padrão fitogeográfico Neotropical, seguido pelo padrão Cosmopolita (ocorrência em mais de três continentes), com oito espécies (Fig. 1). Em relação à distribuição no Brasil, 36% são restritas ao sudeste, 28% apresentam distribuição em duas regiões geográficas brasileiras e apenas 12% são amplamente distribuídas no país (i.e. presentes em três ou mais regiões geográficas). Considerando que (i) as briófitas apresentam, em geral, padrões fitogeográficos amplos, com muitas espécies Neotropicais ou Pantropicais (Gradstein & Costa 2003, Costa et al. 2011) e (ii) os campos de altitude constituem ecossistemas frágeis, que sofrem pressões relacionadas a distúrbios, como o fogo, turismo excessivo, pastagens (Safford 1999b, Aximoff et al. 2016) e efeito das mudanças climáticas (Safford 2007), estes resultados demonstram a singularidade da vegetação dos campos de altitude do PNI e sua condição de hotspot para as briófitas (Costa et al. 2015, 2018).

Figura 2. Padrão Fitogeográfico das espécies ameaçadas dos campos de altitude do PNI. Siglas: CAA (Disjunção entre as altas montanhas da América Central, Andes e sudeste do Brasil). Af-Am (Disjunção entre os continentes africano e americano). Status de conservação

Com relação ao status de conservação dos musgos na escala regional para o estado do Rio de Janeiro (Costa et al. 2005; Martinelli et al. 2018), 24 espécies são consideradas VU,


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quatro EN e uma CR. Em relação ao status de conservação das hepáticas, 19 são consideradas VU, quatro EN, quatro com DD, nove LC e duas consideradas como CR (Costa et al. 2015, Rezende 2015). As espécies que estão compreendidas nas categorias DD, LC e CR, estavam categorizadas como VU na análise de Costa & Santos (2009) e tiveram sua classificação alterada na avaliação realizada por Rezende (2015), após esforços de coleta no PNI.

De acordo com Fundação Biodiversitas (2007), para o estado de Minas Gerais (MG), três espécies de hepáticas que ocorrem nos campos de altitude do PNI são consideradas VU [Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gottsche) van Slageren & Kruijt, Lophocolea mandonii Steph., Sp. Hepat e Stephaniella paraphyllina J.B.Jack] e três EN [Mnioloma cyclostipa (Spruce) R.M. Schust, Marsupella microphylla R.M. Schust. e Cephaloziella granatensis (J.B.Jack) Fulford]. Em relação aos musgos, uma espécie é considerada EN [Pringleella subulata (Müll. Hal.) Broth] e uma é classificada como CR [Drepanocladus perplicatus (Dusén) G. Roth].

Em escala nacional, cinco espécies são classificadas como em perigo, os musgos Atractylocarpus brasiliensis (Müll. Hal.) R.S.Williams e Campylopus densicoma (Müll. Hal.) Paris e as hepáticas Gongylanthus liebmanianus (Lindenb. & Gottsche) Steph., Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb. e Paracromastigum dusenii (Steph.) R.M. Schust. (Martinelli & Moraes 2013). O elevado número de espécies ameaçadas reforça a necessidade de conservação dos campos de altitude do PNI. Principais coletores

De acordo com os dados obtidos nas exsicatas, percebeu-se uma grande contribuição de coletores naturalistas históricos, tais como Ernst Ule, Auguste Glaziou e Per Dusén, além da contribuição de uma pesquisadora brasileira, Maria Bandeira. A seguir, segue uma breve biografia desses cientistas, com relato sobre suas contribuições para o estudo da Botânica.

Auguste François Marie Glaziou (1828-1906) nasceu em Lannion, França, em 1833. Formado em engenharia civil, estudou botânica no Museu de História Natural de Paris. Em 1858, veio ao Brasil convidado pelo então Imperador, Dom Pedro II, que o nomeou Diretor Geral dos Jardins Públicos da cidade do Rio de Janeiro (Santos 2016). Em 1895, ele se aposentou e retornou para a Europa (Leandri 1963). Glaziou foi responsável pelo paisagismo de muitas localidades do estado do Rio de Janeiro, por exemplo, dos jardins da Quinta da Boa Vista, residência da família real (Santos 2016). Durante seu tempo no Brasil, ele foi um coletor ativo de plantas e botânico, sendo considerado um dos maiores coletores da história do país (Stafleu & Cowan 1979), com importante contribuição na Briologia (Costa et al. 2016).

As explorações botânicas de Glaziou começaram na Serra dos Órgãos e na Serra de Itatiaia (Rio de Janeiro), tendo se expandido para Minas Gerais, São Paulo e Espírito Santo (Santos 2016). Em 1897, Glaziou retornou para a França e se estabeleceu em Bordéus, tendo se dedicado à organização e ao estudo de suas coleções (Santos 2016). Em 1905, publicou o primeiro volume de Plantae Brasiliae Centralis a Glaziou lectae, já o segundo volume foi lançado após sua morte, em 1906 (Santos 2016). É inegável a grande contribuição de Glaziou para o conhecimento da flora brasileira. Durante sua vida ele coletou cerca de 240.000 amostras (Leandri 1963). No total, o número de táxons catalogados por ele soma 12.000 espécies, das quais cerca de 700 eram novas para a ciência (Santos 2016). Suas coleções estão distribuídas em herbários de cidades da Europa (e.g. Berlim, Paris, Bruxelas, Kew e São Petersburgo) e, no Brasil, encontram-se nos herbários do Museu Nacional (R) e do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB), na cidade do Rio de Janeiro (Santos 2016, Costa et al. 2016).

Segundo Santos (2016), Glaziou focou seus estudos em plantas vasculares, com um número significativo de coletas para essas plantas. Contudo, ele também foi um coletor expressivo de briófitas. Recentemente, Costa et al. (2016) examinaram centenas de coleções de tipos de musgos coletados por Glaziou nos estados do Rio de Janeiro (incluindo muitas coleções do PNI) e Goiás e que estão depositados nos herbários do Museu de História Natural


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de Londres (BM) e Museu Nacional da História Natural de Paris (PC). Em nosso levantamento, Glaziou aparece como coletor de Jensenia spinosa (Lindenb. & Gottsche) Grolle, hepática talosa, com coleção realizada no ano de 1877. Esta espécie foi recoletada por Dusén em 1902, e por Maria Bandeira em 1925, também coletores clássicos.

Ernst Heinrich Georg Ule (1854-1915) foi um botânico e explorador alemão da cidade de Halle (Saale), inicialmente treinado como jardineiro (Harms 1916). Ule imigrou para o Brasil em 1883 e, após sua chegada, começou a trabalhar com coleções botânicas no Museu Nacional, estado do Rio de Janeiro, sendo apontado como “naturalista viajante” (Harms 2016). Em 1895, foi promovido a subdiretor e, posteriormente, foi diretor da seção de Botânica do Museu Nacional. Em 1913, voltou para a Alemanha e se estabeleceu em Berlim, como assistente científico do Jardim Botânico e Museu de Dahlem. Grande parte das suas coleções originais, depositadas no Herbário do Jardim Botânico e Museu Botânico de Berlim-Dahlem (B), foi destruída na Segunda Guerra Mundial; contudo, duplicatas dos materiais encontram-se distribuídas em muitos herbários do mundo (Harms 2016).

Todas as coleções de briófitas realizadas por Ule, em 1894, para o trabalho Bryologia Serra Itatiaiae (Müller 1898) estão depositadas no Herbário R, na cidade do Rio de Janeiro (Câmara et al. 2014). A partir dos dados obtidos através das exsicatas, foi verificado que Ule foi responsável pelas coletas de algumas das espécies de musgos dos campos de altitude do PNI ameaçadas de extinção (Eobruchia bruchioides, Fissidens wallisii Müll. Hal., Oreoweisia brasiliensis Hampe, Pringleella subulata, Sphagnum platyphylloides Warnst. e Tetraplodon itatiaiae Müll. Hal.).

Per Karl Hjalmar Dusén (1855–1926) nasceu em Vimmerby, Suécia, e foi engenheiro civil, botânico e explorador (Santos 2016). Assim que se graduou em Ciências Naturais, foi contratado pelo Museu de História Natural da Suécia, em Estocolmo, como assistente de curador (Santos 2016). Nesse período, ele iniciou sua carreira como naturalista e fez sua primeira expedição para a África (entre 1890 e 1892), onde atuou como cartógrafo, geólogo e botânico e coletou e descreveu 300 novas espécies de musgos dos Camarões, Guiné Equatorial e Libéria, sendo considerado o “descobridor da real briologia do leste da África” (Santos 2016). Em 1895, Dusén fez uma expedição para a América do Sul (Patagônia), que resultou em diversas publicações sobre briófitas e fanerógamas da região da “Magellanica” (Santos 2016). Suas expedições no Brasil começaram em 1901, quando Dusén assumiu a posição de “Botânico Assistente” no Museu Nacional do Rio de Janeiro. Em 1902, foram realizadas as coletas em Itatiaia, incluindo briófitas, muitas delas consideradas neste trabalho (e.g. Andreaea subulata Harv., Sphagnum rotundatum Müll. Hal. & Warnst., Bazzania taleana (Gottsche) Fulford, Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle, Colura itatyana, Isotachis inflata Steph., Microlejeunea subulustipa Steph.), além de outras plantas, que culminaram na publicação do trabalho no ano seguinte (Dusén 1903). Neste ano, ele se mudou para o estado do Paraná, e se dedicou a estudar intensivamente a flora da região por mais de uma década (Santos 2016).

Maria do Carmo Vaughan Bandeira (1902-1992) foi uma botânica brasileira nascida no Rio de Janeiro (Bediaga et al. 2016). Bandeira iniciou seus estudos na Inglaterra, em Mayfield. Contudo, por conta da Primeira Guerra Mundial, teve que voltar ao Brasil em 1915, tendo terminado os estudos secundários no Rio de Janeiro, em 1918 (Bediaga et al. 2016). Posteriormente, ingressou no Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ), sendo contratada oficialmente em 1925. A qualidade de suas coletas e identificações, realizadas a partir de 1923, indicam que Bandeira passou por um período de aprendizado anterior, possivelmente trabalhando no herbário e em outras atividades na instituição (Bediaga et al. 2016).

De acordo com Bediaga et. al (2016), Bandeira possuía particular interesse em criptógamas (briófitas, fungos e liquens) e foi em Itatiaia que ocorreram as suas mais longas expedições de coleta, uma delas com duração de 36 dias. Ela tinha habilidade em escalar montanhas e utilizava técnicas de alpinismo, o que permitia a realização de coletas nos mais


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diversificados habitats e em áreas de difícil acesso, como o “Pico das Agulhas Negras”, no PNI (Bediaga et al. 2016). Entre as espécies de briófitas ameaçadas de extinção coletadas por Bandeira no PNI em 1925 estão: Andreaea rupestris Harv., Andreaea subulata, Brachythecium poadelphus Müll. Hal., Campylopus cuspidatus var. dicnemoides (Müll. Hal.) J.P.Frahm, Jensenia spinosa, Metzgeria subaneura Schiffn., Paracromastigum dusenii, Radula voluta Tayl. ex Gottsche et al., Sematophyllum swartzii (Schwägr.)W.H.Welch & H.A. Crum, Sphagnum pseudoramulinum H.A. Crum, Sphagnum rotundatum Müll. Hal. & Warnst., Syzygiella integerrima Steph. Todas as exsicatas estão depositadas no herbário RB. Principais exsicatas depositadas em herbários

As figuras 3 e 4 apresentam representações gráficas da quantidade de exsicatas existentes para cada espécie ameaçada de musgo e hepática dos campos de altitude do PNI provenientes de coletas realizadas ao longo das últimas décadas. Entre os musgos, Sphagnum pseudoramulinum apresenta o maior número de depósitos em herbários (28), com 17 deles realizados apenas na década de 1970, quando H.A. Crum, especialista na família Sphagnaceae, realizou expedições ao PNI. Estas exsicatas estão depositadas nas coleções de briófitas dos herbários dos jardins botânicos de Nova York (NYBG) e Missouri (MOBOT). No caso das hepáticas, Jensenia spinosa apresenta o maior número de exsicatas (18), com muitas das coletas (16) realizadas recentemente, no século XXI, fruto do trabalho realizado por D.P Costa, N.D. Santos e M.A Rezende com as hepáticas ameaçadas de Itatiaia. Todas estas amostras estão depositadas no herbário RB.

A partir da análise da figura 3, percebe-se que muitas das espécies de musgos apresentam poucos registros de coletas recentes, ou seja, coletas realizadas no século XXI. As coletas mais antigas de musgos estão representadas pelas espécies Oreoweisia brasiliensis (coletada em 1894 por Ernst Ule), Pringleella subulata (também coletada por Ule, provavelmente no mesmo ano), Andreaea subulata (coletada em 1902 por Per Dusén), Brachytecium poadelphus (coletada em 1925 por Maria Bandeira), Sematophyllum swartzii (coletada em 1925 por Maria Bandeira). O fato de não existirem dados disponíveis sobre coletas recentes dessas espécies é um dos motivos para estas encontrarem-se ameaçadas de extinção. A espécie de musgo que apresenta, além do maior número de exsicatas, a maior representação em décadas é Sphagnum pseudoramulinum, com registros de coleta para cinco décadas diferentes (1920, 1960, 1970, 1980 e 2010). Cabe ressaltar a necessidade de realização de trabalhos com os musgos do PNI, visto que as espécies de musgos ameaçadas estão representadas em menor quantidade do que as de hepáticas nos últimos anos e isso provavelmente reflete a carência de coletas recentes desse grupo taxonômico na região.

Analisando a figura 4, que diz respeito aos anos de coletas e número de exsicatas das hepáticas, percebe-se que as hepáticas possuem um maior número de registros de coletas para as décadas mais recentes (2000 e 2010), onde também muitas das espécies chegam próximo ao número máximo de depósitos nos herbários (12). Isso deve-se ao fato de que muitos trabalhos científicos foram realizados no PNI, tendo as hepáticas como objeto de estudo (Costa & Santos 2009, Rezende 2015, Costa & Rezende 2015). As espécies Bazzania taleana (coletada por Dusén no fim do século XIX), Syzygiella sonderi (Gottsche) K. Feldber, Váña, Hentschel & Heinrichs (coletada por Ule no fim do século XIX), Cheilolejeunea inflexa (coletada por Dusén, no início do século XX), Microlejeunea subulustipa (coletada por Dusén, no início do século XX) são as que apresentam os registros mais antigos de coletas, sem exsicatas recentes registradas. O fato dessas espécies não possuírem informações de coletas recentes, também é um dos motivos que as coloca como ameaçadas. A espécie de hepática melhor representada, em termos de exsicatas e décadas é Jensenia spinosa, apresentando registros para quatro décadas diferentes (<1900, 1900, 2000, 2010), sendo representada tanto por coletas antigas quanto por coletas recentes.


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Figura 3. Dados sobre a distribuição e quantidade de exsicatas de musgos ameaçados do Parque Nacional de Itatiaia catalogadas nos herbários brasileiros ao longo das últimas décadas.


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Figura 4. Dados sobre a distribuição e quantidade de exsicatas de hepáticas ameaçadas do Parque Nacional de Itatiaia catalogadas nos herbários brasileiros ao longo das últimas décadas.


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Quadro 1. Musgos ameaçados do estado do Rio de Janeiro, com ocorrência nos campos de altitude do Parque Nacional de Itatiaia, Brasil. Classificação de Costa et al. (2005) e Martinelli et al. (2018).

Espécie Família Categoria Microambiente/Substratos Coletores Padrões fitogeográficos

Voucher

Andreaea rupestris Hedw. Andreaeaceae VU Rocha e rocha com solo Vital, D.M. Cosmopolita SP125158 Andreaea subulata Harv. Andreaeaceae VU Rocha Dusén, P.K.H. Brasil MN80129

Atractylocarpus brasiliensis (Müll. Hal.) R.S.Williams Dicranaceae EN Solo Vital, D.M. Brasil SP136447 Blindia magellanica Schimp. Seligeriaceae VU Solo Vital, D.M. Cosmopolita NYBG1197295

Brachydontium notorogenes W.R.Buck & Schaf.-Verw. Seligeriaceae CR Rocha Schäfer-Verwimp Brasil NYBG1025802 Brachythecium poadelphus Müll. Hal. Brachytheciaceae VU Solo e tronco Bandeira, M. Brasil IAP98202

Campylopus cuspidatus var. dicnemoides (Müll. Hal.) J.P.Frahm Dicranaceae VU Solo Frahm, J.P.von Neotropical INPA77126 Campylopus densicoma (Müll. Hal.) Paris Dicranaceae EN Rocha, rocha com solo e

tronco Frahm, J.P.von Neotropical SP147011

Campylopus jamesonii (Hook.) A.Jaeger Dicranaceae VU Rocha e solo Vital, D.M. Neotropical SP122994 Crumuscus vitalis W.R.Buck & Snider Ditrichaceae EN Rocha e solo Vital, D.M. Brasil NYBG1112998

Ditrichum itatiaiae var. brevipes (Müll. Hal.) Paris Ditrichaceae VU Solo Vital, D.M. Brasil MOBOT136464 Drepanocladus perplicatus (Dusén) G. Roth Amblystegiaceae VU Rocha Schäfer-Verwimp

& Verwimp Neotropical RB510806

Eobruchia bruchioides (Müll.Hal.) W.R.Buck Bruchiaceae VU Solo Ule, E.H.G Brasil NYBG1912102 Fissidens wallisii Müll. Hal. Fissidentaceae VU Rocha e solo Ule, E.H.G. Neotropical MOBOT90146049

Leptodontium flexifolium (Dicks.) Hampe Pottiaceae VU Rocha e solo Schäfer-Verwimp & Verwimp

Brasil RB533781

Leptodontium stellatifolium (Hampe) Broth. Pottiaceae VU Rocha e solo Vital, D.M. Brasil SP89457 Leptodontium wallisii (Müll. Hal.) Kindb. Pottiaceae VU Rocha, solo e tronco Vital, D.M. Brasil MOBOT90145377

Oreoweisia brasiliensis Hampe Rhabdoweisiaceae VU Rocha Ule, E.H.G. Neotropical MN80450 Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske Dicranaceae VU Rocha, solo e tronco Vital, D.M. Brasil MOBOT90202255

Pringleella subulata (Müll. Hal.) Broth Bruchiaceae VU Solo Ule, E.H.G. América do Sul BM (Ule2058) Sematophyllum swartzii (Schwägr.)W.H.Welch&H.A. Crum Sematophyllaceae VU Tronco vivo, tronco em

decomposição Bandeira, M. Neotropical RB174815

Sphagnum exquisitum H.A. Crum Sphagnaceae VU Rocha e solo Kubitzki, K. Brasil NYBG226815


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Quadro 1. Continuação.

Sphagnum longicomosum Müll. Hal. Sphagnaceae EN Rocha e solo Vitt, D.H. Brasil NYBG2331339 Sphagnum platyphylloides Warnst. Sphagnaceae VU Rocha, solo e tronco em

decomposição Ule, E.H.G. América do Sul NYBG245705

Sphagnum pseudoramulinum H.A. Crum Sphagnaceae VU Rocha, solo e interior da ilha de solo

Bandeira, M.

Brasil RB245613

Sphagnum rotundatum Müll. Hal. & Warnst. Sphagnaceae VU Rocha e solo Dusén, P.K.H. Brasil MN87716

Tetraplodon itatiaiae Müll. Hal. Splachnaceae VU Solo Ule, E.H.G. Brasil MN80939 Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske Calliergonaceae VU Rocha, tronco Vital, D.M. Cosmopolita MN01149589

Quadro 2. Hepáticas ameaçadas do estado do Rio de Janeiro, com ocorrência nos campos de altitude do Parque Nacional de Itatiaia, Brasil. Classificação de Costa et al. (2015) e Rezende (2015).

Espécie Família Categoria Microambiente/Substrato Coletor Padrões Fitogeográficos

Voucher

Anastrophyllum auritum (Lehm.) Steph. Jungermanniaceae DD Rocha Verwimp, A.S. & Verwimp, I.

Pantropical RB140280

Anastrophyllum piligerum (Nees) Steph. Jungermanniaceae VU Solo e tronco Segadas-Vianna, F. Cosmopolita NYBG1666535 Aureolejeunea fulva R.M.Schust. Lejeuneaceae VU Tronco Verwimp, A.S. &

Verwimp, I. Neotropical MOBOT100476057

Bazzania taleana (Gottsche) Fulford Lepidoziaceae VU Tronco Dusén, P.K.T. Neotropical G (Dusen 50) Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gottsche) van Slageren

& Kruijt Lejeuneaceae DD Rocha Verwimp, A.S. &

Verwimp, I. Neotropical MOBOT90171299

Calypogeia uncinulatula Herzog Calypogeiaceae VU Solo Costa, D.P. Neotropical RB347177

Cephalozia crossii Spruce Cephaloziaceae VU Solo Costa, D.P. Neotropical RB00683501 Cephaloziella granatensis (J.B.Jack) Fulford Cephaloziellaceae VU Rocha e solo Santos, N.D. Disjunta RBR (Santos s.n.)

Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle Lejeuneaceae DD Tronco Dusén, P.K.T Neotropical W (Dusén s.n.) Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort Lejeuneaceae LC Tronco Rezende, M.A. Cosmopolita RB592526

Colura itatyana Steph. Lejeuneaceae CR Rocha Dusén, P.K.T. Brasil G00069360 Diplasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph. Lejeuneaceae EN Tronco, tronco em

decomposição Verwimp, A.S. &

Verwimp, I. Elemento Andino SV (Schäfer-

Verwimp 12796) Diplasiolejeunea replicata (Spruce) Steph. Lejeuneaceae VU Tronco Verwimp, A.S. &

Verwimp, I. Elemento Andino SV (Schäfer-

Verwimp 12787) Quadro 2. Continuação.


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Drepanolejeunea granatensis (J.B. Jack & Steph.) Bischl. Lejeuneaceae VU Tronco Rezende, M.A. Elemento Andino RB00833997 Frullania ecklonii (Spreng.) Gottsche et al. Frullaniaceae VU Tronco Costa, D.P. Pantropical RB347482

Gongylanthus liebmanianus (Lindenb. & Gottsche) Steph. Arnelliaceae LC Rocha e solo Vital, D.M. Neotropical SP086362 Harpalejeunea subacuta A. Evans Lejeuneaceae LC Tronco Rezende, M.A. Disjunta RB592504

Isotachis inflata Steph. Balantiopsidaceae LC Rocha e solo Dusén, P.K.T. Elemento Atlântico

NYBG01319053

Jensenia spinosa (Lindenb. & Gottsche) Grolle Pallaviciniaceae LC Solo Glaziou, A. Af-Am MNHNPC0741586 Lophocolea mandonii Steph., Sp. Hepat Lophocoleaceae VU Rocha e solo Costa, D.P. Disjunta RB347175 Lophozia bicrenata (Schmidel) Dumort. Jungermanniaceae VU Solo Verwimp, A.S. &

Verwimp, I. Outro MOBOT90171393

Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb. Marchantiaceae EN Rocha e solo Vital, D.M. Outro SP126865 Marsupella microphylla R.M. Schust. Gymnomitriaceae CR Rocha Rezende, M.A. Elemento Andino RB629617

Metzgeria subaneura Schiffn. Metzgeriaceae LC Tronco Rezende, M.A Brasil RB629613 Microlejeunea subulistipa Steph. Lejeuneaceae EN Tronco Dusén, P.K.T Elemento

Atlântico Dusén (1903)

Mnioloma cyclostipa (Spruce) R.M. Schust. Calypogeiaceae VU Rocha, solo e tronco Costa, D.P. CAA RB348111 Neesioscyphus carneus (Nees) Grolle Balantiopsidaceae VU Rocha e solo Vital, D.M. Elemento

Atlântico SP086367

Paracromastigum dusenii (Steph.) R.M. Schust. Lepidoziaceae LC Solo Rezende, M.A. América do Sul RB592514 Plagiochila exigua (Tayl.) Tayl. Plagiochilaceae VU Tronco Verwimp, A.S. Cosmopolita RB358662

Radula voluta Tayl. ex Gottsche et al. Radulaceae LC Rocha e tronco Rezende, M.A. Cosmopolita RB604929 Solenostoma hyalinum (Lyell ex Hook.) Mitt. Jungermanniaceae VU Solo Costa, D.P. Cosmopolita RB00580775

Stephaniella paraphyllina J.B.Jack Gymnomitriaceae LC Solo Santos, N.D. Af-Am RB454055 Syzygiella integerrima Steph. Jamesoniellaceae VU Rocha e tronco Rezende, M.A. Outro RB592540

Syzygiella liberata Inoue Jamesoniellaceae VU Rocha Vital, D.M. CAA SP086361 Syzygiella sonderi (Gottsche) K. Feldber, Váña, Hentschel &

Heinrichs Jamesoniellaceae VU Rocha Ule Outro Ule 472 (Grolle

1971) Syzygiella uleana Steph. Jamesoniellaceae DD Rocha Rezende, M.A. Brasil RB592497


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Quadro 3. Táxons excluídos da análise. Espécie Família Categoria Motivo da exclusão Coletor Voucher

Andreaea microphylla Müll. Hal. Andreaeaceae VU Classificada por Crosby et al. (1999) como insuficientemente conhecida, pois não foi revisada desde

sua publicação.

Ule, E. H. G. MN80134

Andreaea spurioalpina Müll. Hal.

Andreaceae VU Classificada por Crosby et al. (1999) como insuficientemente conhecida, pois não foi revisada desde

sua publicação.

Ule, E.H.G. MN80133

Andreaea squarroso-filiformis Müll. Hal. Andreaceae VU Classificada por Crosby et al. (1999) como insuficientemente conhecida, pois não foi revisada desde

sua publicação.

Dusén, P. K. H. MN83745

Cladostomum robustum Broth. Ditrichaceae VU Segundo Gradstein et al. (2001) possivelmente representa uma forma de Cladastomum ulei.

Syzygiella contigua Steph. Jamesoniellaceae VU Espécie excluída da flora de hepáticas do Brasil (Gradstein & Costa 2003) e considerada por Inoue (1966) um táxon

duvidoso

Schiffner, V. Schiffner 2342

Tortella tortuosa Hedw. Pottiaceae VU A espécie foi excluída na revisão da família Pottiaceae (Costa 2015) para a Floresta Atlântica.

Registrada para Itatiaia, esta coleção não pôde ser estudada e nenhum outro material foi encontrado para confirmar esta

espécie para o Brasil.

Trematodon pauperifolius Müll. Hal. Bruchiaceae VU Classificada por Crosby et al. (1999) como insuficientemente conhecida, pois não foi revisada desde

sua publicação.

Ule, E.H.G MN80396


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Conclusão Foi constatado um elevado número de espécies ameaçadas de musgos e hepáticas com

ocorrência nos campos de altitude do PNI. A maioria das espécies é endêmica do Brasil e especialista de algum tipo de substrato, com destaque para rupícolas e terrícolas. Notou-se que algumas espécies ameaçadas não apresentam registros de coletas recentes (principalmente musgos), o que é preocupante, pois representa um alerta sobre a possível perda da biodiversidade. Isto reforça a necessidade de medidas e esforços voltados para o conhecimento da ecologia e distribuição das espécies ameaçadas com vistas à conservação do ecossistema de campos de altitude no PNI, ambiente frágil que sofre constantemente ameaças relacionadas às perturbações antrópicas e variações climáticas. Cabe ressaltar que muitas das espécies de briófitas ameaçadas ocorrem sobre rocha ou solo e são importantes pioneiras nesses ambientes. Assim, além de perda de linhagens evolutivas, a própria dinâmica do ecossistema está em jogo com a perda dessas espécies.

Bancos de dados possuem grande importância para a Biologia da Conservação, visto que concentram informações de interesse a respeito da distribuição, ecologia, principais coleções e status de conservação dos táxons, subsídios que permitem o planejamento de planos de ação para as espécies ameaçadas, além da proposição de ações que minimizem os impactos que possam incidir sobre elas. Recomenda-se que novos inventários (sobretudo de musgos) e estudos ecológicos sejam realizados com as briófitas da região.

Referências Aximoff I (2011) O que perdemos com a passagem do fogo pelos Campos de Altitude do Estado do Rio de

Janeiro? Biodiversidade Brasileira – Número Temático sobre Ecologia e Manejo de Fogo em Áreas Protegidas. ICMBio 2: 180–200.

Aximoff I, Rodrigues RC (2011) Histórico dos incêndios florestais no Parque Nacional do Itatiaia. Ciência Florestal 21: 83–92.

Aximoff I, Nunes-Freitas AF, Braga JMA (2016) Regeneração natural pós-fogo nos campos de altitude no Parque Nacional do Itatiaia, sudeste do Brasil. Oecologia Australis 20: 200–218.

Bediaga B, Peixoto AL, Filgueiras TS (2016) Maria Bandeira: uma botânica pioneira no Jardim Botânico do Rio de Janeiro. História, Ciência, Saúde–Manguinhos 23: 799–822.

Câmara PEAS, Silva MC, Silva MSD, Peralta DF (2014) A catalog of Bryophyta types deposited at the National Museum of Brazil. Acta Botanica Brasilica 28(4): 539-547.

Costa DP (2008) Metzgeriaceae. Flora Neotropica Monograph 102: 1–169. Costa DP (2015) Diversity and conservation of Pottiaceae (Pottiales) in the Atlantic Rainforest. Acta Botanica

Brasilica 29: 354–374. Costa DP, Lima FM (2005) Moss diversity in the tropical rainforests of Rio de Janeiro, southeastern Brazil.

Brazilian Journal of Botany 28: 671–685. Costa DP, Paranhos CP (2008) Conservation priorities for the bryophytes of Rio de Janeiro State, Brazil. Journal

of Bryology 30: 133–142. Costa DP, Santos ND (2009) Conservação de hepáticas na Mata Atlântica do sudeste do Brasil: uma análise

regional no Estado do Rio de Janeiro. Acta Botanica Brasilica 23: 913-922. Costa DP, Rezende MA (2015) Threatened Liverworts of Itatiaia National Park, Rio de Janeiro – Brazil. Field

Guides. Disponível: https://fieldguides.fieldmuseum.org/guides/guide/803. Costa DP, Imbassahy CAA, Silva VPAV (2005) Diversidade e Importância das Espécies de Briófitas na

Conservação dos Ecossistemas do Estado do Rio de Janeiro. Rodriguésia 56: 13–49. Costa DP, Pôrto KC, Luizi-Ponzo AP, Ilkiu-Borges AL, Bastos CJP, Câmara PEAS, Peralta DF, Bôas-Bastos

SBV, Imbassahy CAA, Henriques DK, Gomes HCS, Rocha LM, Santos ND, Siviero TS, Vaz-Imbassahy TF, Churchill SP (2011) Synopsis of the Brazilian moss flora: checklist, distribution and conservation. Nova Hedwigia 93: 277–334.

Costa DP, Santos ND, Rezende MA, Buck WR, Schaefer-Verwimp A (2015) Bryoflora of the Itatiaia National Park along an elevation gradient: diversity and conservation. Biodiversity and Conservation 24: 2199–2212.

Costa DP, Peralta DF, Silva MC, Câmara PEAS (2016) Types of the moss names based on Glaziou’s collections from Brazil. Taxon 65: 839–861.

Costa DP, Couto GP, Siqueira MF, Churchill SP (2018) Bryofloristic affinities betwwen Itatiaia National Park and tropical Andean countries. Phytotaxa 346: 203–220.

Crosby MR, Magill RE, Allen B, He S (1999) A checklist of the mosses. Missouri Botanical Garden, Saint Louis. Disponível: http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist. shtml.

Dusén P (1903) Sur la flore de la Serra do Itatiaia. Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro 13: 1–119.


e-ISSN: 2527-0044

104

Flora do Brasil 2020 em construção (06 de novembro de 2018). Briófitas. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB128472.

Frahm JP (1991) Dicranaceae: Campylopodioideae, Paraleucobryoideae. Flora Neotropica Monograph 54: 1–238.

Fundação Biodiversitas (2007) Revisão das Listas das Espécies da Flora e da Fauna Ameaçadas de Extinção do Estado de Minas Gerais. Relatório. Vol. 1 e 2.

Glime JM (2007) Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. Disponível: https://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology.

Goffinet B, Shaw AJ (2009) Bryophyte biology. Cambridge, Cambridge University Press. Gradstein SR, Costa DP (2003) The hepaticae and anthocerotae of Brazil. Memoirs of the New York Botanical

Garden 87: 1–336. Gradstein SR, Churchill SP, Salazar-Allen N (2001) Guide to the bryophytes of Tropical America. Memoirs of

the New York Botanical Garden 86: 1–577. Henriques DSG, Ah-Peng C, Gabriel R (2017) Structure and applications of BRYOTRAITAZO, a trait database

for Azorean bryophytes. Cryptogamie, Bryologie 38: 137–152. Harms H (1916). Ernst Ule. Nachruf. Mit Bildnis. Verhandlungen des botanischen Vereins der Provinz

Brandenburg. LVII Jahrgang. 1915. pp. 150-184. Dahlem-Steglitz. Versão traduzida por Shultz em 2016. Disponível: https://www.biologie.uni-hamburg.de/einrichtungen/wissenschaftliche-sammlungen/herbarium-amburgense/publik ationen/ ule-biography-translation-2016.pdf

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) (24 de julho de 2018). Parque Nacional do Itatiaia. Disponível: http://www.icmbio.gov.br/parnaitatiaia.

Inoue H (1966) A Monograph of the hepatic genus Syzygiella Spruce. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 29: 171–213.

Leandri J (1963) Un botaniste français pionnier de la floristique brésilienne. Adansonia 3: 5-18. Martinelli G (1996) Campos de altitude. 2ª Ed., Editora Index. Rio de Janeiro. 160 p. Martinelli GM, Moraes MA (2013) Livro Vermelho da Flora do Brasil. Rio de Janeiro. Instituto de Pesquisas

Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Andrea Jakobsson, Rio de Janeiro. 1100 p. Martinelli G, Martins E, Moraes M, Loyola R, Amaro R (2018) Livro Vermelho da Flora Endêmica do Estado

do Rio de Janeiro. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Andrea Jakobsson, Rio de Janeiro. 456 p.

Müller C (1898). Bryologia Serrae Itatiaiae. Bulletin de l’Herbier Boissier 6: 18–48. Proctor MCF, Tuba Z (2002) Poikilohydry and homoihydry: antithesis orspectrum of possibilities? New

Phytologist 156: 327–349. Reese WD (1993) Calymperaceae. Flora Neotropica Monograph 58: 1–102. Rezende MA (2015) Conservação de Briófitas na Mata Atlântica do Sudeste do Brasil: Uma Análise das

Espécies de Hepáticas Endêmicas e/ou Ameaçadas do Parque Nacional do Itatiaia. Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Safford HD (1999a) Brazilian páramos I. An introduction to the physical environment and vegetation of the campos de altitude. Journal of Biogeography 26: 693-712.

Safford HD (1999b) Brazilian páramos II. Macro- and mesoclimate of the campos de altitude and affinities with high mountain climates of the tropical Andes and Costa Rica. Journal of Biogeography 26: 713-737.

Safford HD (2007) Brazilian Páramos IV. Phytogeography of the campos de altitude. Journal of Biogeography 34: 1701-1722.

Santos K (2016) Brazilian plant specimens at the Regnellian herbarium: history and repatriation. Rodriguésia. 67(4): 879-892.

Santos ND, Costa DP (2010) Altitudinal zonation of liverworts in the Atlantic Forest, Southeastern Brazil. The Bryologist 113: 631–645.

Santos ND, Costa DP, Kinoshita LS, Sherpherd GJ (2017) Variations in bryophyte communities in a short elevational gradient in Atlantic Forest of Southeastern Brazil. Cryptogamie Bryologie 38: 191-211.

Schäfer-Verwimp A (1992) New or interesting records of Brazilian bryophytes, III. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 71: 55–68.

Schäfer-Verwimp A, Vital DM (1989) New or interesting records of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 66: 255–261.

Schäfer-Verwimp A, Giancotti C (1993) New or interesting records of Brazilian bryophytes, IV. Hikobia 11: 285–292.

Segadas-Vianna F, Dau L (1965) Ecology of the Itatiaia Range, Southeastern Brazil - Climates and Altitudinal Climatic Zonation. Arquivos do Museu Nacional 53: 31-53.

Stafleu FA, Cowan RS (1979) Taxonomic literature: A selective guide to botanical publications and collections with dates, commenataries and types, ed. 2, vol. 2, H–Le. Utrecht: Bohn, Scheltema & Holkema.

Tuba Z, Slack N, Stark LR (2011) Bryophyte Ecology and Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge.


e-ISSN: 2527-0044

105

Warnstorf C (1911) Sphagnales, Sphagnaceae (Sphagnologia Universalis). In: Engler A. Das Pflanzenreich, W. Engelmann, Leipzig.

Yano O (1992) Leucobryaceae (Bryopsida) do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo.

Revisora: Dra. Michaele Alvim Milward de Azevedo Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro

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