apresentação da tese de doutorado

Revisão de Revisão de OrthemisOrthemis Hagen, 1861 Hagen, 1861(Insecta, Odonata, Libellulidae)(Insecta, Odonata, Libellulidae)

Tatiana Chrysostomo Tatiana Chrysostomo SantosSantos

Orientadora: Janira Martins Costa

Orthemis discolorOrthemis discolor (Burmeister, (Burmeister, 1839)1839)

1. Caracterização do gênero Orthemis:

Porte médio;Porte médio; Vôo rápido;Vôo rápido; Coloração, geralmente, vermelha;Coloração, geralmente, vermelha; Adultos, geralmente, têm faixas amarelas no Adultos, geralmente, têm faixas amarelas no

sintórax;sintórax; Asas, na maioria das vezes, hialinas;Asas, na maioria das vezes, hialinas; Venação alar:Venação alar:

IRIR2A 2A com origem na porção distal do pterostigma;com origem na porção distal do pterostigma;RR33 expressivamente ondulada; expressivamente ondulada;Última antenodal completa em todas as asas;Última antenodal completa em todas as asas;Triângulos das asas anteriores atravessados e das Triângulos das asas anteriores atravessados e das asas posteriores livres;asas posteriores livres;

Supratriângulos sem veias transversais;Supratriângulos sem veias transversais;Campo discoidal das asas anteriores iniciando com Campo discoidal das asas anteriores iniciando com três fileiras de células; das asas posteriores três fileiras de células; das asas posteriores iniciando com duas fileiras;iniciando com duas fileiras;

Setores do árculo conectados na base.Setores do árculo conectados na base.

2. Principais problemas verificados em Orthemis:

1) separação das espécies através da utilização 1) separação das espécies através da utilização da coloração do corpo, devido à existência da coloração do corpo, devido à existência de poucos caracteres morfológicos de poucos caracteres morfológicos diferenciais;diferenciais;

2) suposição da existência de duas “formas” 2) suposição da existência de duas “formas” distintas para distintas para O. aequilibrisO. aequilibris Calvert, 1909; Calvert, 1909;

3) validade de 3) validade de O. discolorO. discolor, sua distinção de , sua distinção de O. O. ferrugineaferruginea e determinação da distribuição e determinação da distribuição geográfica destas espécies; geográfica destas espécies;

4) existência de dúvida quanto à validade da 4) existência de dúvida quanto à validade da espécie espécie O. sulphurataO. sulphurata Hagen, 1868, cujo Hagen, 1868, cujo tipotipo encontra-se extraviado e a proposta de encontra-se extraviado e a proposta de alguns autores em relação à sinonímia com alguns autores em relação à sinonímia com O. ferrugineaO. ferruginea;;

5) poucos caracteres morfológicos para separar 5) poucos caracteres morfológicos para separar os grupos de espécies;os grupos de espécies;

6) inexistência de uma proposta filogenética 6) inexistência de uma proposta filogenética mais restrita entre mais restrita entre OrthemisOrthemis e gêneros e gêneros próximos.próximos.

3. Objetivos: Reunir o maior número de caracteres possíveis para definir o Reunir o maior número de caracteres possíveis para definir o

gênero gênero OrthemisOrthemis;;

Realizar a revisão histórica sistemática das espécies já descritas;Realizar a revisão histórica sistemática das espécies já descritas;

Detectar caracteres morfológicos que possam ser utilizados para Detectar caracteres morfológicos que possam ser utilizados para separar e facilitar a diagnose das espécies;separar e facilitar a diagnose das espécies;

Fornecer dados diagnósticos às espécies que foram sumariamente Fornecer dados diagnósticos às espécies que foram sumariamente descritas e acrescentar novos detalhes à descrições mais descritas e acrescentar novos detalhes à descrições mais elaboradas;elaboradas;

Fornecer o maior número possível de referências bibliográficas para Fornecer o maior número possível de referências bibliográficas para cada uma das espécies;cada uma das espécies;

Elaborar chave dicotômica para facilitar a identificação das Elaborar chave dicotômica para facilitar a identificação das espécies;espécies;

Apresentar figuras que auxiliem a estabelecer diferenças entre as Apresentar figuras que auxiliem a estabelecer diferenças entre as espécies, bem como, reproduzam fielmente os caracteres espécies, bem como, reproduzam fielmente os caracteres morfológicos e estruturais importantes na sistemática do grupo;morfológicos e estruturais importantes na sistemática do grupo;

Avaliar a existência de duas “formas” para Avaliar a existência de duas “formas” para O. aequilibrisO. aequilibris;;

Encontrar e estabelecer diferenças morfológicas consistentes para Encontrar e estabelecer diferenças morfológicas consistentes para separar as espécies do grupo separar as espécies do grupo Ferruginea Ferruginea e determinar a e determinar a distribuição geográfica destas espécies;distribuição geográfica destas espécies;

Acrescentar novos caracteres diagnósticos para separar os grupos Acrescentar novos caracteres diagnósticos para separar os grupos Levis e Ferruginea;Levis e Ferruginea;

Analisar a validade de Analisar a validade de O. sulphurata;O. sulphurata;

Estabelecer a existência de novas espécies de Estabelecer a existência de novas espécies de OrthemisOrthemis, através , através do estudo detalhado do material examinado e descrevê-las, do estudo detalhado do material examinado e descrevê-las, posteriormente, em periódicos especializados eposteriormente, em periódicos especializados e

Apresentar uma proposta filogenética para o gênero Apresentar uma proposta filogenética para o gênero Orthemis Orthemis e e suas interrelações com gêneros próximos de Libellulidae, através suas interrelações com gêneros próximos de Libellulidae, através da interpretação de duas topologias resultantes das análises da interpretação de duas topologias resultantes das análises realizadas com dois genes distintos.realizadas com dois genes distintos.

4. Materiais e Métodos: Examinou-se 1.312 exemplares adultos pertencentes às Examinou-se 1.312 exemplares adultos pertencentes às

seguintes coleções: seguintes coleções: Coleção Odonatológica do Museu Coleção Odonatológica do Museu Nacional – UFRJNacional – UFRJ, , Coleção Ângelo B. M. MachadoColeção Ângelo B. M. Machado, , Coleção Coleção Philipe MachetPhilipe Machet e e Coleção Natália von Ellenrieder.Coleção Natália von Ellenrieder.

A análise minuciosa dos exemplares levou à seleção de 33 A análise minuciosa dos exemplares levou à seleção de 33 caracteres morfológicos diferenciais externos comparáveis dentre caracteres morfológicos diferenciais externos comparáveis dentre as espécies de as espécies de OrthemisOrthemis. Os caracteres, bem como, suas . Os caracteres, bem como, suas variações foram registradas em tabela.variações foram registradas em tabela.

As imagens de estruturas morfológicas muito pequenas As imagens de estruturas morfológicas muito pequenas (pênis, apêndices terminais e genitálias acessórias do 2º (pênis, apêndices terminais e genitálias acessórias do 2º segmento abdominal dos machos) foram obtidas através da segmento abdominal dos machos) foram obtidas através da utilização de câmera digitalizadora da marca COHU, acoplada à utilização de câmera digitalizadora da marca COHU, acoplada à lupa Wild M8. As imagens obtidas foram processadas nos lupa Wild M8. As imagens obtidas foram processadas nos programas: SNNAPPY, MGi PHOTO SUITE, COREL DRAW 9.0 e programas: SNNAPPY, MGi PHOTO SUITE, COREL DRAW 9.0 e outros.outros.

As fotografias de cabeça (lábio), tórax e asas foram As fotografias de cabeça (lábio), tórax e asas foram elaboradas através de Câmera Digital Mavica, da marca SONY, elaboradas através de Câmera Digital Mavica, da marca SONY, modelo FD73, com zoom ótico de 10x e processadas nos modelo FD73, com zoom ótico de 10x e processadas nos programas MGi PHOTO SUITE e COREL DRAW 9.0.programas MGi PHOTO SUITE e COREL DRAW 9.0.

Para o estabelecimento das interrelações filogenéticas Para o estabelecimento das interrelações filogenéticas moleculares dentre os gêneros moleculares dentre os gêneros Orthemis, Plathemis, Erythemis, Orthemis, Plathemis, Erythemis, LadonaLadona e e LibellulaLibellula as seqüências dos genes mitocondriais as seqüências dos genes mitocondriais Citocromo oxidase I e RNA ribossomal 16S, foram extraídas do Citocromo oxidase I e RNA ribossomal 16S, foram extraídas do GenBank,GenBank, formatadas inicialmente no programa Word 2002, formatadas inicialmente no programa Word 2002, alinhadas no programa Clustalw novamente formatadas no alinhadas no programa Clustalw novamente formatadas no WordPad e transferidas para o programa MEGA (VERSÃO 1.02). WordPad e transferidas para o programa MEGA (VERSÃO 1.02). Foram utilizados na análise 735 pares de bases nitrogenadas do Foram utilizados na análise 735 pares de bases nitrogenadas do gene Citocromo oxidase I e 416 pares de bases do gene RNA gene Citocromo oxidase I e 416 pares de bases do gene RNA ribossomal 16S.ribossomal 16S.

5. Resultados e discussão: A nova composição do gênero A nova composição do gênero OrthemisOrthemis

Após a revisão sistemática Após a revisão sistemática OrthemisOrthemis passou a ser passou a ser constituído por 18 espécies válidas, obedecendo à seguinte constituído por 18 espécies válidas, obedecendo à seguinte classificação:classificação:

OrthemisOrthemis Hagen, 1861 Hagen, 1861Sin Sin NeocystaNeocysta Kirby, 1889 Kirby, 1889

Orthemis aequilibris Orthemis aequilibris Calvert, 1909Calvert, 1909com ´forma azul”com ´forma azul”com “forma vermelha”com “forma vermelha”

Orthemis ambinigra Orthemis ambinigra Calvert, 1909Calvert, 1909Orthemis ambirufa Orthemis ambirufa Calvert, 1909Calvert, 1909

SinSin Orthemis sibyllaOrthemis sibylla Ris, 1919 Ris, 1919Orthemis anthracina Orthemis anthracina De Marmels, 1989De Marmels, 1989Orthemis attenuata Orthemis attenuata (Erichson, 1848) [(Erichson, 1848) [LibellulaLibellula]]Orthemis biolleyi Orthemis biolleyi Calvert, 1906Calvert, 1906Orthemis concolor Orthemis concolor Ris, 1919Ris, 1919Orthemis cultriformis Orthemis cultriformis Calvert, 1899Calvert, 1899Orthemis discolor Orthemis discolor (Burmeister, 1839) [(Burmeister, 1839) [LibellulaLibellula]]

SinSin Libellula macrostigmaLibellula macrostigma (Rambur, 1842)(Rambur, 1842)Orthemis ferruginea Orthemis ferruginea (Fabricius, 1775) [(Fabricius, 1775) [LibellulaLibellula]]Orthemis flavopicta Orthemis flavopicta Kirby, 1889Kirby, 1889Orthemis levis Orthemis levis Calvert, 1906Calvert, 1906Orthemis nodiplaga Orthemis nodiplaga Karsch, 1891Karsch, 1891Orthemis plaumanni Orthemis plaumanni Buchholz, 1950Buchholz, 1950Orthemis regalis Orthemis regalis Ris, 1910Ris, 1910Orthemis schmidti Orthemis schmidti Buchholz, 1950Buchholz, 1950Orthemis sulphurata Orthemis sulphurata Hagen, 1868Hagen, 1868Orthemis spn. Orthemis spn. Santos, 2004Santos, 2004

5. Resultados e discussão (continuação):

Revisão Sistemática de Revisão Sistemática de OrthemisOrthemis: foram catalogadas as : foram catalogadas as principais referências literárias que propiciaram a formação principais referências literárias que propiciaram a formação atual do gênero atual do gênero OrthemisOrthemis..

Elaboração de diagnose para cada espécie: Elaboração de diagnose para cada espécie: resumo resumo objetivo de caracteres morfológicos que facilitarão a objetivo de caracteres morfológicos que facilitarão a identificação imediata da espécies e, em muitos casos, identificação imediata da espécies e, em muitos casos, acrescentam novos detalhes às descrições originais.acrescentam novos detalhes às descrições originais.

Análise e solução dos problemas encontrados no gênero:Análise e solução dos problemas encontrados no gênero:1)1) foram adicionados e aplicados novos caracteres morfológicos foram adicionados e aplicados novos caracteres morfológicos

para separar as espécies, tais como: para separar as espécies, tais como: variação da mancha labialvariação da mancha labial ; ;

5. Resultados e discussão (continuação): manchas torácicas; manchas torácicas;

coloração do abdômen; coloração do abdômen; venação alar;venação alar;


genitália acessória;genitália acessória;

pênis.pênis.


2) analisou-se a validade da existência de duas formas para 2) analisou-se a validade da existência de duas formas para O. aequilibrisO. aequilibris: : as formas são válidas, visto que há variações morfológicas de coloração as formas são válidas, visto que há variações morfológicas de coloração que as separam, porém, não formam subespécie, nem espécies que as separam, porém, não formam subespécie, nem espécies distintas: é difícil separar as fêmeas, ambas as formas já foram distintas: é difícil separar as fêmeas, ambas as formas já foram encontradas em um mesmo local (não há isolamento geográfico encontradas em um mesmo local (não há isolamento geográfico distinto), não foi encontrada, até o presente, uma população distinto), não foi encontrada, até o presente, uma população intermediária (híbrido).intermediária (híbrido).

3) confirmou-se a validade de 3) confirmou-se a validade de O. discolorO. discolor, diferenciado-a de , diferenciado-a de O. ferruginea,O. ferruginea, basicamente,através da coloração do tórax (machos e fêmeas) e basicamente,através da coloração do tórax (machos e fêmeas) e estrutura da genitália acessória do 2º segmento abdominal.estrutura da genitália acessória do 2º segmento abdominal.


4)4) analisou-se a validade da espécie analisou-se a validade da espécie O. sulphurataO. sulphurata: : espécie válida, separada de espécie válida, separada de O. discolorO. discolor e e O. O. ferrugineaferruginea, principalmente, através da mancha , principalmente, através da mancha negra do lábio (cara’ter destacado na descrição negra do lábio (cara’ter destacado na descrição original e em todas as chaves e diagnoses original e em todas as chaves e diagnoses encontradas na literatura).encontradas na literatura).

5) elaborou-se 115 imagens fotográficas 5) elaborou-se 115 imagens fotográficas digitalizadas, apresentando-se as variações das digitalizadas, apresentando-se as variações das seguintes estruturas: mancha labial (figuras); seguintes estruturas: mancha labial (figuras); tórax; asas; genitália acessória; apêndices tórax; asas; genitália acessória; apêndices terminais e pênis.terminais e pênis.

6) confirmou-se a existência de dois grupos de 6) confirmou-se a existência de dois grupos de espécies (espécies (Levis Levis e e FerrugineaFerruginea) e adicionou-se ) e adicionou-se novos caracteres para separar os grupos. novos caracteres para separar os grupos.


7) elaborou-se uma proposta filogenética para o gênero 7) elaborou-se uma proposta filogenética para o gênero em relação a gêneros próximos:em relação a gêneros próximos:

Erythemis

Orthemis

Libellula

Plathemis

Ladona

Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae, estimadas a partir de seqüências do gene mitocondrial RNA ribossomal 16S. O grupo externo (out-group) é representado por Ladona.


Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae, Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae, estimadas a partir de seqüências do gene mitocondrial Citocromo estimadas a partir de seqüências do gene mitocondrial Citocromo oxidase I. O grupo externo (oxidase I. O grupo externo (out-groupout-group) é representado por ) é representado por LadonaLadona..

Orthemis

Libellula

Erythemis

Plathemis

Ladona

6. Conclusões:

A coloração dos exemplares é o caráter mais utilizado pelos A coloração dos exemplares é o caráter mais utilizado pelos autores para separar as espécies de autores para separar as espécies de OrthemisOrthemis. É um bom . É um bom caráter quando empregado na análise de exemplares bem caráter quando empregado na análise de exemplares bem preservados, recém-coletados ou quando tem-se preservados, recém-coletados ou quando tem-se conhecimento detalhado da coloração do espécimen em vida.conhecimento detalhado da coloração do espécimen em vida.

No presente trabalho foram detectados dados morfológicos No presente trabalho foram detectados dados morfológicos diferenciais que podem ser utilizados para caracterizar, diferenciais que podem ser utilizados para caracterizar, identificar e definir as espécies de identificar e definir as espécies de OrthemisOrthemis com maior com maior precisão, tais como mancha labial, nervação e estrutura da precisão, tais como mancha labial, nervação e estrutura da genitália acessória do segundo segmento abdominal dos genitália acessória do segundo segmento abdominal dos machos.machos.

A lâmina vulvar das fêmeas de A lâmina vulvar das fêmeas de OrthemisOrthemis apresenta não é um apresenta não é um bom caráter para diagnose e identificação das espécies, visto bom caráter para diagnose e identificação das espécies, visto que em uma mesma espécie apresenta formas extremamente que em uma mesma espécie apresenta formas extremamente variáveis.variáveis.

A maioria das espécies de A maioria das espécies de OrthemisOrthemis apresenta distribuição apresenta distribuição geográfica mais concentrada na América do Sul (centro-norte) geográfica mais concentrada na América do Sul (centro-norte) e América Central, com exceção de e América Central, com exceção de O. nodiplaga,O. nodiplaga, que que apresenta distribuição mais concentrada ao sul do Brasil, apresenta distribuição mais concentrada ao sul do Brasil, Argentina e Uruguai e Argentina e Uruguai e O. plaumanniO. plaumanni, que até o presente é , que até o presente é registrada apenas para São Paulo e Santa Catarina.registrada apenas para São Paulo e Santa Catarina.

O. ferrugineaO. ferruginea e e O. discolorO. discolor são as espécies mais comuns para são as espécies mais comuns para o gênero e que apresentam a mais ampla distribuição no o gênero e que apresentam a mais ampla distribuição no Novo Mundo. Ambas ocorrem simpatricamente ao longo do Novo Mundo. Ambas ocorrem simpatricamente ao longo do continente americano.continente americano.

6. Conclusões (continuação): O. ferruginea O. ferruginea e e O. discolorO. discolor, embora muito próximas, podem , embora muito próximas, podem

ser separadas através da coloração e da estrutura da genitália ser separadas através da coloração e da estrutura da genitália acessória do 2º segmento abdominal.acessória do 2º segmento abdominal.

A proposta de BUCHHOLZ em relação à separação das A proposta de BUCHHOLZ em relação à separação das espécies de espécies de OrthemisOrthemis em dois grupos ( em dois grupos (LevisLevis e e FerrugineaFerruginea), é ), é perfeitamente válida. Neste trabalho foram adicionados novos perfeitamente válida. Neste trabalho foram adicionados novos caracteres morfológicos diferenciais aos grupos propostos.caracteres morfológicos diferenciais aos grupos propostos.

O. aequilibrisO. aequilibris apresenta, de fato, duas formas distintas: “forma apresenta, de fato, duas formas distintas: “forma azul” e “forma vermelha”. Não foi possível a separação das azul” e “forma vermelha”. Não foi possível a separação das duas formas em espécies ou subespécies, devido à grande duas formas em espécies ou subespécies, devido à grande similaridade morfológica e à inexistência de uma forma híbrida similaridade morfológica e à inexistência de uma forma híbrida ou de isolamento geográfico.ou de isolamento geográfico.

O grupo O grupo ferrugineaferruginea apresenta um pequeno grupo de espécies apresenta um pequeno grupo de espécies muito próximas, porém distintas, facilmente confundíveis à muito próximas, porém distintas, facilmente confundíveis à primeira vista devido à grande similaridade no padrão geral de primeira vista devido à grande similaridade no padrão geral de coloração: coloração: O. discolor, O.ferruginea O. discolor, O.ferruginea ee O.schmidti O.schmidti..

A forma A forma O. antilleanaO. antilleana é, provavelmente, uma nova espécie do é, provavelmente, uma nova espécie do grupo ferruginea, muito próxima de grupo ferruginea, muito próxima de O. discolor, O. ferruginea O. discolor, O. ferruginea e e O. schmidtiO. schmidti..

Neste trabalho é mantida a validade deNeste trabalho é mantida a validade de O. sulphurata O. sulphurata suportada pela existência de mancha negra no lábio. Sua suportada pela existência de mancha negra no lábio. Sua posição nos grupos de espécies de posição nos grupos de espécies de OrthemisOrthemis não foi não foi estabelecida, devido à falta de análise de material e ao estabelecida, devido à falta de análise de material e ao desaparecimento do tipo.desaparecimento do tipo.

A análise molecular realizada confirmou queA análise molecular realizada confirmou que Orthemis Orthemis, , ErythemisErythemis e e LibellulaLibellula são gêneros monofiléticos e são gêneros monofiléticos e evolutivamente muito próximos, suportando a prosposta de evolutivamente muito próximos, suportando a prosposta de autores anteriores. Os três gêneros, de ocorrência Neártica-autores anteriores. Os três gêneros, de ocorrência Neártica-Neotropical são formados por grupos de espécies separadas Neotropical são formados por grupos de espécies separadas basicamente pelo abdômen largo, afilando gradativamente ou basicamente pelo abdômen largo, afilando gradativamente ou dilatado nos segmentos inciais, afilando abruptamente.dilatado nos segmentos inciais, afilando abruptamente.

apresentação da tese de doutorado

Education