análise funcional de metacomunidades valério de patta pillar departmento de ecologia universidade...
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Análise Funcional de Metacomunidades
Valério De Patta PillarDepartmento de Ecologia
Universidade Federal do Rio Grande do SulPorto Alegre
[email protected] http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br
Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes?
Filtro ecológico
Comunidade
Pool de espécies
As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade,
mas a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão).
Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)
Como estão relacionados convergência e divergência de atributos com processos ecológicos no nível de metacomunidade?
Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem.
Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613.
Exigências ecológicas semelhantes produzem nas comunidades padrões de organização de espécies com convergência de atributos (TCAP, trait-convergence assembly patterns). Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de espécies
Comunidade B
Comunidade C
e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.
Interações que controlam como espécies se associam produzem padrões de organização com divergência de atributos (TDAP, trait-divergence assembly patterns).
Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos.
Gradiente
e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).
Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de espécies
Comunidade B
Comunidade C
Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade
Como resolver o problema de que efeitos ambientais são ‘‘nuisance, obscuring or mimicking the assembly rules’’?
Wilson J.B. (1999). Assembly rules in plant communities. In: Ecological Assembly Rules: Perspectives, advances, retreats (eds. Weiher E & Keddy PA). Cambridge University Press Cambridge, UK, pp. 130-164.
Convergência ou divergência de atributos?
Uma comunidade não é apenas um agrupamento aleatório de espécies adaptadas às condições do sítio (convergência de atributos), mas há simultaneamente tendência oposta de limitação da sua similaridade (divergência de atributos).
Limitação de similaridade é um tipo de regra de montagem, um padrão que surge das interações que controlam como as espécies se “encaixam” em função de seus atributos, enquanto convergência de atributos é um padrão que emerge de filtros ambientais.
Grime (J. Veg.Sci. 17: 255-260, 2006), Wilson (J. Veg.Sci. 18: 451-452, 2007), Wilson (1999)
MacArthur & Levins (1967), Diamond (1975)Pillar et al. (J.Veg.Sci. 20, 334-348, 2009)
Convergência ou divergência de atributos?
Um padrão de convergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm em comum.
Um padrão de divergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm de diferente que permite compartilharem os mesmos recursos.
A análise de dados de comunidades com base em atributos funcionais e considerando gradientes ecológicos pode ajudar a identificar processos que levam a TCAP e TDAP.
•A abordagem de análise com três matrizes.•Scaling up de atributos para o nível de comunidade.•Divergência de atributos (TDAP) e convergência de atributos (TCAP).
•Padrões de organização relacionados a gradientes ecológicos.
•TDAP de espécies ou PFTs?•A busca de atributos ótimos.•Teste de significância com base em um modelo nulo.•TCAP e TDAP em campos ao longo de gradientes de N e pastejo.
•TCAP e TDAP em comunidades colonizadoras ao longo de um gradiente de tamanho de manchas de floresta com Araucaria.
Tópicos
Comunidades
W
Esp
écie
s
E
Var
iáve
is
ecol
ógic
as Comunidades
Padrões?Correlações? Testar hipóteses
Gradiente
Comunidades
W
Esp
écie
s
EV
ariá
veis
ec
ológ
icas Comunidades
Atributos
BEsp
écie
s
Quando atributos das espécies são incluídos, a análise requer o escalonamento (scaling-up) desses dados para o nível de comunidade
Comunidades
W
OTU
s
EV
ariá
veis
ec
ológ
icas Comunidades
Atributos
BOTU
s
Frequentemente, ao invés de espécies, atributos e descrição de comunidades se referem a outras unidades (OTUs).
OTU = Operational Taxonomic Unit (Unidade Taxonômica Operacional, um indivíduo, população local, espécie, ou qualquer outra unidade à qual a descrição de atributos e da comunidade se refere)
Esp
écie
s
Comunidades
B WE
spéc
ies
Atributos
Scaling up de atributos para comunidades
Esp
écie
s
Comunidades
B’
B
WX =
Atri
buto
s
Comunidades
TEsp
écie
s
Atributos
Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.
Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)
Atri
buto
s
Espécies
Scaling up de atributos para comunidades
Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP)
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
DT
DE
(TE)
(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP.
Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348.
TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos ).
Esp
écie
s
Comunidades
B’
B
WX =
Atri
buto
s
TEsp
écie
s
Atributos
Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.
Atri
buto
s
Espécies
Esp
écie
s
B
Scaling up de atributos para comunidades
Atributos
SBEsp
écie
s
Espécies
U’
Esp
écie
s
Espécies
uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies in SB
uig no intervalo [0, 1]
uig =1g=1
s∑
Comunidades
WX =
Esp
écie
s Comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
XEsp
écie
s
DX
DE
(XE)
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
Esp
écie
s
B
Atributos
SBEsp
écie
s
Espécies
U’
Esp
écie
s
Espécies Comunidades
WX =
Esp
écie
s Comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
XEsp
écie
s
DX
DE
(XE)
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
(XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP.
TCAP e TDAP
Para discriminar convergência e divergência
T
Atri
buto
s Comunidades
X
Taxa
(spp
.)
DT
DX
EVar
iáve
is
ecol
ógic
as
DE
€
(XE.T) = ρ (XE) −ρ (XT)ρ (TE)1− ρ (XT)2 1− ρ (TE)2
Correlação matricial parcial
(XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP.
Pillar et al. (2009)
TDAP reflete interações que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos ).
OTU
s
Comunidades
U’
B
WTaxa X =
Taxa
Comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
XOTU
s
Scaling up de atributos para comunidades
uig: grau de pertinência difusa da OTU i ao taxon g, com base na similaridade entre OTUs i e g na matriz SB
Crisp: cig = 0 or 1
Difusa: uig no intervalo [0, 1]
C’Taxa
OTUs
€
uig= 1ng
sBijcjg uig=1g=1
t
∑j=1
n
∑
Atributos
SB
Cla
ssifi
caçã
o
OTU
s
DX
DE
(XE)
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
OTUs
OTUs
Exemplos
(TE) = 1 (forte TCAP relacionado a E)(XE) = 0.977(XT) = 0.977(XE.T) = 0 (nenhum TDAP relacionado a
E)
(TE) = 0 (nenhum TCAP relacionado a E)(XE) = 0.943(XT) = 0(XE.T) = 0.943 (forte TDAP relacionado a
E)
Somente convergência Somente divergência
€
B =
12345678910
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
W =
1 0 0 01 0 0 01 1 0 01 1 0 00 1 1 00 1 1 00 0 1 10 0 1 10 0 0 10 0 0 1
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
E = 1 2 3 4[ ]
€
B =
12345678910
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
W =
0 0 0 10 0 1 00 1 0 11 1 1 01 0 0 01 0 0 01 1 1 00 1 0 10 0 1 00 0 0 1
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
E = 1 2 3 4[ ]
Exemplos
(TE) = 0.447 (TCAP relacionado a E)(XE) = 0.492(XT) = 0.988(XE.T) = 0.363 (TDAP relacionado a E)
Ambos convergência e divergência
€
B =
12345678910
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
W =
1 0 0 11 0 1 01 1 0 11 1 1 00 0 0 00 0 0 00 1 1 00 1 0 10 0 1 00 0 0 1
⎡
⎣
⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢
⎤
⎦
⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥
E = 1 2 3 4[ ]
Groups of OTUs:- specified (e.g. TDAP of
species).- by cluster analysis with B
(TDAP of PFTs).
Trait-divergence assembly patterns of species or PFTs?
Algorithm to find a trait subset maximizing (XE.T), from data in matrices B, W and E. The number w of trait subsets is v = 2k–1 if all subsets are evaluated. Adapted from Pillar & Sosinski (2003)
Searching for optimal traits
p va
r.
E
B
k traits
s O
TUs
W
n communities
DX
DE
X
n communities
U’
s OTUs
t tax
a
v su
bset
s w
ith m
trai
ts
(XE.T)
Subset of traits maximizing (XE.T)
Fuzz
y w
eigh
ting
W
n communities
x =
F’
s OTUs
m tr
aits
DT
T
n communities
W
n communities
x =
TDAPTesting (XE.T) against a null model
p va
r .
E
DX
DE
Xn communities
U’
s OTUs(XE.T)
Fuzz
y w
eigh
ting
W
n communities
x =
B’
s OTUs
k tra
its
DT
Tn communities
W
n communities
x =
t tax
a
p va
r.
E
DXrnd
DE
Xrnd
n communities
U’rnd
s OTUs
(XrndE.T)W
n communities
x =
A large number of permutations of rows in U
(XE.T) ?
B’
s OTUs
k tra
its
DT
Tn communities
W
n communities
x =
• Permute rows vectors of U, keeping each vector intact.
• B, W, T and E remain constant.
• P((XrndE.T) (XE.T))
t tax
a
Pillar et al. (2009)
TDAPTesting (XE.T) against the null model
Fuzz
y w
eigh
ting
TCAPTesting (TE) against the null model
p va
r .
EDE
(TE)
B’
s OTUs
k tra
its
DT
Tn communities
W
n communities
x =
p va
r .
EDE
(TrndE)
B’
s OTUs
k tr
aits
DT
Tn communities
W
n communities
x =
A large number of permutations of rows in B
Pillar et al. (2009)
(TE) ?
TCAPTesting (TE) against a null model • Permute rows vectors of B,
keeping each vector intact.
• W and E remain constant.
• P((TrndE) (TE))
GrasslandNatural grassland, experimental plots under grazing and N levels
(Pillar & Sosinski 2003).
Question: Are TDAP related to the disturbance gradient more likely to be found than to the ressource gradient?
• Matrix B:– Trait description of 827 plant populations (OTUs belonging to 81 spp.) by 7
traits.• Matrix W:
– Performance of the 827 OTUs in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot).
• Matrix E:– Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and
grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).
Grassland
Pillar et al. (2009)
Left: Ordination of experimental plots (N-levels). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the N gradient, plants that were taller, more erect, and with smaller, linear leaves (PFT-2), and plants that had medium height and medium inclination, with larger, linear leaves (PFT-1), co-occurred in communities under higher N levels, while PFT-1 and shorter, very prostrated plants, with medium sized, round leaves (PFT-3) co-occurred under lower N levels.
Grassland assembly patterns: N-levels
Pillar et al. (2009)
Left: Ordination of experimental plots (grazing levels: 5.5 heavy, 14 light). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the grazing gradient, plants with shorter, round leaves, with softer texture and low resistance to traction (PFT-b) characterized the heavier grazing plots (lower forage on offer levels), while plants holding longer, linear leaves, with harder leaf texture and high resistance to traction (PFT-c) and plants with longer, linear leaves with medium texture and medium resistance to traction (PFT-a) co-occurred under lighter grazing level plots.
Grassland assembly patterns: grazing levels
Pillar et al. (2009)
Trait convergence in grassland
Pillar et al. (2009)
Communities
W
Spe
cies
EE
colo
gica
l va
riabl
es Communities
Traits
BS
peci
es
Species traits and phylogeny may be related
Phylogeny
How to include phylogeny in the analysis?
How to identify phylogenetically structured assembly patterns along the ecological gradient?