INTRODUOPrincipais Ambientes Aquticos da Terra Lidando com a Diversidade Animal Referncias

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Introduo

H mais de um milho de espcies de animais descritas. Desse nmero, cerca de 5% possuem uma espinha dorsal e so conhecidos como vertebrados (ver a figura na contracapa 1). Todos os outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal, so invertebrados. Esses animais so o assunto desse livro. A diviso do Reino Animal em vertebrados e invertebrados artificial e reflete uma inclinao humana histrica em favor dos prprios parentes da humanidade. Essa caracterstica de um nico subfilo de animais utilizada como base para a separao de todo o Reino Animal em dois grupos. Poderiam-se dividir bem logicamente os animais em moluscos e no moluscos ou em artrpodos e no artrpodos. A ltima classificao poderia sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista dos nmeros, pois aproximadamente 85% de todos os animais so artrpodos (ver a figura na contracapa 1). A artificialidade do conceito de vertebrado/invertebrado fica especialmente aparente quando se considera a vasta e heterognea reunio de grupos aglomerados nesta categoria. Os invertebrados no sustentam uma caracterstica positiva nica em comum, com a exceo das caractersticas animais gerais tambm compartilhadas com os vertebrados. A variao no tamanho, na diversidade estrutural e nas adaptaes aos modos de existncia diferentes enorme. Alguns invertebrados possuem origens filogenticas comuns; outros relacionam-se apenas remotamente. Alguns so muito mais intimamente relacionados aos vertebrados que aos outros grupos de invertebrados. Mais obviamente, no se pode considerar a zoologia dos invertebrados como um campo especial da zoologia, certamente no no mesmo sentido que a protozoologia ou a entomologia. O campo que engloba todos os aspectos biolgicos - morfologia, fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino Animal no representa nenhuma rea distinta da zoologia propriamente dita. Pela mesma razo, no se pode chamar um zologo verdadeiramente de zologo de invertebrados. Ele chamado de protozoologista, malacologista ou acarologista; ou estuda um certo aspecto da fisiologia, da embriologia ou da ecologia de um ou mais grupos animais. Alm de tais reas limitadas, o nmero e a diversidade dos invertebrados so demasiadamente grandes para permitir muito mais que um bom conhecimento geral dos grupos principais. Nos captulos seguintes, haver referncias contnuas a muitos tipos de ambientes nos quais se encontram os invertebrados. Como alguns deles podem no ser familiares, ns descrevemos brevemente os mais comuns aqui.

PRINCIPAIS AMBIENTES AQUTICOS DA TERRAAmbiente MarinhoGeralmente acredita-se que o Reino Animal tenha se originado nos oceanos arqueozicos bem antes do primeiro registro fssil. Todo filo importante de animais tem pelo menos alguns representantes marinhos; alguns grupos, tais como os cnidrios e os equinodermos, so em grande parte ou completamente marinhos. A partir do ambiente marinho ancestral, grupos diferentes de animais invadiram a gua doce, e alguns moveram-se para a terra. Comparado com a gua doce e com a terra, o ambiente marinho relativamente uniforme. O oxignio encontra-se geralmente disponvel e a salinidade do oceano aberto relativamente constante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4 a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz e a temperatura variam enormemente, em grande parte como consequncia da profundidade. Conseqentemente, a vida no se distribui uniformemente atravs da profundidade e da amplitude dos oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente 71% da superfcie da Terra. As margens dos continentes estendem-se no litoral na forma de plataformas subaquticas at profundidades de 150 a 200m e depois inclinam-se mais ingrememente at profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atingir o piso do oceano, o declive continental interrompido por um terrao, ou por uma inclinao mais gradual, formada pela elevao continental. O piso das bacias ocenicas, chamado de plancie abissal, varia de 3.000 a 5.000m de profundidade e pode ser acentuado por caractersticas tais como montanhas, cordilheiras e valas marinhas. As larguras das diferentes plataformas continentais variam consideravelmente. A borda da plataforma atlntica ocidental fica a uns 120km do litoral, mas ao longo da costa pacfica da Amrica do Norte, a plataforma continental muito estreita. As guas sobre as plataformas continentais constituem a zona nertica. e as guas alm da plataforma constituem a zona ocenica (Fig. 1.1). A superfcie do mar, que sobe e desce com as ondas, a zona intertidal (litoral). A regio acima a supratidal (supralitoral), e abaixo a subtidal (sublitoral). Os declives continentais formam a zona batial, as plancies abissais formam a zona abissal e as valas formam a zona nadal. A distribuio vertical dos organismos marinhos enormente controlada pela profundidade da penetrao luminosa. Uma luz suficiente para que a fotossntese exceda a respirao penetra

IntroduoNertica Ocenica100m

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Euftica

Epipelgica 200m Mesopelgica Aftica

SublitoralPLATAFORMA 1 .000m Batipelgica 4.000m

Bentnica

Abissopelgica

FIGURA 1.1 -Ambientes marinhos.

apenas em curta distncia abaixo da superfcie ou a profundidades da ordem de 200m, dependendo da turbidez da gua. Abaixo dessa zona euftica superior est a zona de transio onde pode ocorrer uma certa fotossntese, mas a taxa de produo menor que a perda atravs da respirao. A partir da zona de transio para baixo, em direo ao piso ocenico, prevalece a escurido total. Essa regio constitui a zona aftica. Os animais que habitam permanentemente as zonas aftica e de transio so carnvoros ou consumidores de detritos ou de suspenso, e dependem mais indiretamente da atividade fotossinttica das algas microscpicas das regies iluminadas superiores. Os animais suspensos ou natatrios das guas ocenicas constituem a fauna pelgica, e os que vivem no fundo compem a fauna bentnica. Os habitantes do fundo podem viver na superfcie (epifauna) ou abaixo da superfcie (infauna) do piso ocenico e geralmente refletem notavelmente o carter do substrato, ou seja, se um fundo duro de coral ou de rocha ou um fundo macio de areia ou lama. Muitos animais so adaptados para viver nos espaos entre os gros de areia e compem o que comumente se denomina como fauna intersticial ou meiofauna. Esse grupo inclui representantes de virtualmente cada filo importante de animais, a tm sido descobertos, nos anos recentes, vrios grupos de animais anteriormente desconhecidos. Os animais pelgicos e bentnicos so encontrados em todas as zonas horizontais. Por exemplo, pode-se referi-los como

animais pelgicos nerticos ou como a infauna da zona abissal. Muitos habitats intertidais e de guas rasas contm uma rica diversidade de espcies. Eles tambm contm os invertebrados melhor estudados, j que esses habitats so mais acessveis aos investigadores. As praias de arrebentao e os litorais rochosos so certamente os habitats marinhos de gua rasa mais familiares, mas existem outras reas ricas para coleta e estudo. No caso das baas e estreitos protegidos, h geralmente extenses rasas de areia e lama que ficam expostas a ondas baixas, mas so cobertas por gua alta. Muitos animais marinhos vivem em tais plataformas de areia ou de lama. geralmente enterrados, mas frequentemente com evidncias de ocupao na superfcie acima, tais como aberturas de buracos. Os leitos de gramas-marinhas das guas rasas subtidais tambm so habitats para muitos invertebrados. As gramas-marinhas (tais como a grama-de-enguia, a grama-de-tartaruga, a gramade-manati e outras de mares tanto temperados como tropicais) so plantas florferas adaptadas para uma vida de submerso total na gua marinha. As folhas longas so chatas ou em forma de corda, e as plantas ancoram-se no fundo por meio de razes.

Ambientes de Agua Doce e EsturioOs lagos do mundo tambm apresentam um zoneamento horizontal e vertical, mas seu menor

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Introduo Nos trpicos, a contraparte ecolgica dos pntanos salgados o mangue. Mangue refere-se a uma espcie de rvores pequenas que podem tolerar condies salinas. Elas ocupam a zona intertidal e comumente possuem razes de suporte ou razes areas especiais (pneumatforos) que se projetam acima da superfcie da gua. As comunidades de mangue mais altamente desenvolvidas so encontradas no Indo-Pacfico, onde numerosas espcies formam muitas zonas que se estendem em direo ao mar. Tais mangues podem ocupar vastas reas costeiras e so virtualmente impenetrveis. O mangue-vermelho (Rhizophora mangle), que possui longas razes de suporte estendendo-se diretamente para baixo dos braos, o mangue comum da Amrica tropical (Fig. 1.2). Os mangues aprisionam sedimentos, contribuindo portanto para a formao de terra. Eles criam um habitat que ocupado por muitos animais e outras plantas.

tamanho, sua profundidade mais rasa e o contedo da gua doce tornam-nos ecologicamente diferentes em muitos pontos dos oceanos. A temperatura um fator primrio que controla o ambiente lacustre. Ao contrrio da gua salgada, que fica progressivamente mais densa em temperaturas reduzidas, a gua doce alcana a sua maior densidade a 4C; conseqentemente, quando os lagos nas partes temperadas do mundo ficam aquecidos durante a primavera e o vero, a gua aquecida fica na superfcie, e a gua mais fria e mais pesada permanece no fundo. Ocorre pouca circulao entre os nveis superior e inferior, de forma que a zona do fundo no somente escura, mas tambm relativamente estagnada por falta de oxignio e sustenta apenas uma fauna limitada. Ocorre uma circulao geral no outono e na primavera com as alteraes de temperatura. Os lagos tropicais ou apresentam uma movimentao de inverno nica ou uma condio altamente estvel, com pouca circulao vertical. Se profundas e estveis, as camadas do fundo da gua so anaerbicas. A juno dos rios e das correntes de gua doce com o mar no abrupta. Em vez disso, os dois ambientes misturam-se gradualmente, criando um ambiente de esturio, caracterizado por uma gua salobra, ou seja, as salinidades situam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% tpicos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui as fozes dos rios e os deltas circundantes, os pntanos costeiros, as pequenas enseadas e as extenses digitiformes do mar que sondam a costa ou as margens dos estreitos. geralmente afetado por ondas, a partir das quais a palavra esturio teve origem (aestus, onda). A maioria dos animais que vive em oceano aberto osmoconformista e esteno-halina e no pode sobreviver em salinidades enormemente reduzidas. As salinidades inferiores e flutuantes dos esturios restringem conseqentemente a fauna estuarina aos invasores marinhos euri-halinos e s poucas espcies de gua doce que podem tolerar essas condies. A fauna tambm contm alguns animais que se tornaram especialmente adaptados s condies estuarinas e no so encontrados em nenhum outro lugar. Nas regies temperadas, uma comunidade estuarina caracterstica o pntano salgado, composto principalmente por vrias gramas e juncos. Os pntanos salgados diferem dos leitos de grama marinha em serem intertidais e emergentes. Somente a metade inferior da planta coberta pela mar alta. Ao longo da costa oriental dos Estados Unidos, a grama-corda (Spartina) forma grandes extenses de pntano salgado onde a salinidade no muito baixa.

Plncton, Produo Primria e Cadeias AlimentaresTanto os oceanos como os lagos de gua doce contm um grande agrupamento de organismos microscpicos que so livre-natantes ou suspensos na gua. Esses organismos constituem o plncton e incluem tanto as plantas (fitoplncton) como os animais (zooplncton). Embora muitos organismos planctnicos sejam capazes de locomoo, eles so demasiamente pequenos para moverem-se independentemente das correntes. O fitoplncton compe-se de um nmero enorme de diatomceas e de outras algas microscpicas. O zooplncton marinho inclui representantes de virtualmente todos os grupos de animais, ou como adultos, ou como estgios de desenvolvimento. Algumas espcies (holoplncton) passam todas as suas vidas no plncton; as larvas de outras (meroplncton) entram e saem do plncton em pontos diferentes no curso de seu desenvolvimento. Os animais constituintes do plncton de gua doce so mais limitados em nmero. O plncton, especialmente o marinho, possui importncia primria na cadeia alimentar aqutica. O fitoplncton fotossinttico - principalmente as diatomceas, os dinoflagelados, os flagelados pequeninos e as cianobactrias - formam o nvel trfico primrio e servem como alimento para os animais maiores. Como seria de se esperar, o plncton alcana a sua maior densidade na zona de guas iluminadas superiores com altos nveis de nutrientes (nitratos, fosfatos e da por diante). Os nutrientes inorgnicos so necessrios na sntese dos compostos orgnicos por parte do fitoplncton. Em geral, os nveis de nutrientes mais altos so encontrados

Introduo

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FIGURA 1.2 - Um mangue em mar baixa. Esse o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas

circundando as razes de suporte.(A foto uma cortesia de Betty M. Barnes.) nas guas costeiras rasas, em reas de ressurgncia e nas guas de superfcie dos mares frios e temperados, onde no se impede a mistura com nveis mais profundos. As guas de superfcie ocenicas tropicais e subtropicais so geralmente empobrecidas porque a mistura com a gua mais profunda e rica em nutrientes mnima. A gua de superfcie, que morna (e conseqentemente, menos densa), desliza em cima da gua mais fria (e portanto mais pesada) dos nveis mais profundos. As guas ocenicas que apresentam uma baixa produtividade (tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargao) so limpas e azuis. A baixa concentrao de plncton permite que a luz penetre a uma profundidade considervel, e os comprimentos de onda azuis so refletidos pelas molculas da gua. A gua marinha rica em plncton verde ou cinza. O plncton e o detrito orgnico refletem os comprimentos de onda amarelos, que, combinados com os comprimentos de onda azuis refletidos pelas molculas de gua, produzem uma colorao verde ou cinza. grosseiramente 30 projetos fundamentais diferentes, e cada um tem a sua prpria terminologia anatmica especial. Alm do mais, cada um dos 30 filos de animais multicelulares possui uma classificao distinta, e torna-se necessrio um certo conhecimento dessa classificao para discutir a diversidade dentro dos filos maiores. Todos eles tendem a aumentar as diferenas entre os grupos e a esconder as semelhanas funcionais e estruturais que resultam de modos de existncia e de condies ambientais semelhantes, bem como a mascarar as homologias que surgem a partir de relacionamentos evolutivos prximos. Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princpios e os padres subjacentes que so repartidos plos numerosos grupos de animais, permitindo portanto que se unam grandes grupos de filos e que se faam ou at mesmo prevejam correlaes entre o "design", a funo e o ambiente. Para ajudar nesses relacionamentos, a seo entitulada PRINCPIOS E PADRES EMERGENTES, que precede cada um dos captulos nesse texto, discutir algumas das muitas condies estruturais, fisiolgicas e de desenvolvimento que se relacionam com a grande diversidade de animais. Alguns desses princpios e padres so encontrados em muitos grupos de animais; outros so encontrados em poucos. Alguns so primrios, ou seja, seriam encontrados no ancestral comum de todos os grupos nos quais a condio estivesse presente; outros so secundrios ou convergentes, significando que evoluram independentemente nos gru-

LIDANDO COM A DIVERSIDADE ANIMALPara aquele que estiver tentando estudar os invertebrados em alguma profundidade pela primeira vez, a tarefa pode parecer esmagadora. Cada grupo tem determinadas peculiaridades estruturais, ou em outras palavras, um projeto fundamental ou um "design" de arquitetura exclusivos. De fato, os animais multicelulares apresentam

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Introduo PADRES EMERGENTES podem aumentar enormemente a sua compreenso acerca da grande diversidade de animais que a maior parte dos captulos trata. Eles podem fornecer algumas estruturas importantes s quais podem-se relacionar muitos aspectos da estrutura e da funo dos invertebrados. Ao mesmo tempo, essas sees de abertura tornam-se compreensveis se lidas independentemente do resto dos captulos.

pos em que se encontraram presentes em resposta a desafios ambientais semelhantes. Ns colocamos esses tpicos antes dos captulos para os quais o grupo ao qual o captulo se dedica proporcione ilustraes especialmente boas. No entanto, para distribuir os tpicos desses princpios e padres emergentes por todos os captulos, nem sempre se pde coloc-los nos captulos onde poderiam ser primeiro ilustrados. Os PRINCPIOS E

REFERNCIASAs referncias no final de cada captulo no pretendem ser uma seleo de ttulos recomendada para leitura adicional. A literatura sobre invertebrados enorme, como seria de se esperar, considerando a vasta rea da biologia que cobre. A maior parte dessa literatura consiste de trabalhos de pesquisa dispersos atravs de um grande nmero de jornais de biologia publicados em todo o mundo nos ltimos 100 anos. As referncias neste texto podem ser colocadas em duas categorias. Uma categoria compreende os trabalhos de pesquisa e reviso que focalizam aspectos especficos da biologia dos invertebrados, e a outra consiste de trabalhos de referncia maiores na biologia geral ou na sistemtica do grupo de invertebrados do qual o captulo trata. As citaes de referncia cujo contedo no for claramente indicado tiveram seus ttulos providenciados com anotaes breves. Os trabalhos, artigos de reviso e os livros listados ao final de cada captulo e as referncias que eles proporcionam, por sua vez, levaro o estudante a mais literatura disponvel para qualquer grupo de invertebrados. As referncias a seguir so compostas de trabalhos gerais sobre invertebrados. Os volumes especficos especialmente importantes para determinados grupos so citados novamente nos captulos posteriores. REFERNCIAS Trabalhos de Vrios Volumes que Cobrem Grupos de Invertebrados Bronn,H. C. (Ed.): 1866 -. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. C. F. Winter, Leipzig and Heidelberg. (Diversos volumes; srie ainda incompleta.) Grasse, P. (Ed.): 1948 -. Trait de Zoologie. Masson et Cie, Paris. (Cobre todo o Reino Animal; ainda incompleto.) Hyman. L. H., 1940-1967. The Invertebrates. McGraw-Hill Book Co., New York. (Seis volumes. Os volumes sobre aneldeos e artrpodos no foram completados.) Kaestner, A., 1967-1970. Invertebrate Zoology. Interscience Publishers. New York. (Trs volumes. Completo, embora no sejam includos os equinodermos e os lofoforados.)

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Guias de LaboratrioDales, R. P. 1981. Practical Invertebrate Zoology. 2nd Edition. John Wiley and Sons, New York. 356 pp. Freeman, W. H., and Bracegirdle, B. 1971. An Atlas of Invertebrate Structure. Heinemann Educational Books, London. 129 pp. Pierce, S. K., and Maugel, T. K. 1989. Illustrated Invertebrate Anatomy. Oxford University Press, Oxford, 320 pp. Shermnan, I. W., and Sherman, V. G. 1976. The Invertebrates: Function and Form. 2nd Edition. Macmillan Co., New York. 334 pp. Wallace, R. L, Taylor, W. K., and Litton, J. R. 1988. Invertebrate Zoology, 4th Edition. Macmillan Publishing Co., New York. 475 pp.

PROTOZORIOSPRINCPIOS E PADRES EMERGENTES Efeitos dos Ambientes Efeitos do Tamanho do Corpo Efeitos do Modo de Existncia Especializaes Celulares PROTOZOA Organels dos Protozorios e Fisiologia Geral Evoluo dos Protistas Protozorios Flagelados Protozorios Amebides Protozorios Formadores de Esporos Filo Ciliophora

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Protozorios

Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existncia procura de alimento e de oxignio, manuteno de equilbrio hdrico e salino, remoo de detritos metablicos e perpetuao da espcie. O "design" de corpo necessrio para responder a esses problemas est correlacionado, em grande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de gua doce ou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo de existncia do animal; e 4. as restries do genoma do animal. A ltima frase refere-se s limitaes impostas pelo "design" ancestral controlado pela composio gentica do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidade incrvel no "design" do caramujo, mas o prprio "design" impe determinadas limitaes nas possibilidades do mesmo; por exemplo, no h caramujos voadores.

EFEITOS DOS AMBIENTESExaminemos brevemente os primeiros trs fatores. Os trs fatores principais dos ambientes - a gua salgada, a gua doce e a terra - so acentuadamente diferentes em suas necessidades fisiolgicas.

Ambiente MarinhoO ambiente marinho geralmente o mais estvel. A ao das ondas, as mars e as correntes ocenicas verticais e horizontais produzem uma mistura contnua de gua marinha e asseguram um meio no qual a concentrao dos gases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade da gua marinha reduz o problema da sustentao. Portanto no surpreendente que os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a gua marinha mais ou menos isosmtica com os fluidos teciduais corporais da maioria dos animais marinhos invertebrados, a manuteno dos equilbrios hdrico e salino relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da gua marinha fornecem um meio ideal para a reproduo animal. Os ovos podem ser postos e fertilizados na gua marinha e podem passar por um desenvolvimento como embries flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilbrio salino ou de serem arrebatados por correntes rpidas para ambientes menos favorveis. As larvas so caractersticas de muitos animais marinhos, e as caractersticas gerais das mesmas sero discutidas nos PRINCPIOS E PADRES EMERGENTES do Captulo 3.

Ambientes de gua DoceA gua doce um meio muito menos constante que a gua marinha. As correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, no somente ao longo de seu curso como tambm de tempos em tempos como resultado de secas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teor de oxignio, turbidez e ao volume da gua. No caso dos lagos grandes, o ambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade. Como a gua salgada, a gua doce flutuvel e ajuda na sustentao. No entanto, a baixa concentrao de sal cria uma certa dificuldade para manter o equilbrio hdrico e salino. Como o corpo do animal contm uma concentrao osmtica mais alta que a do ambiente externo, a gua tem uma tendncia para difundir-se para dentro. O animal tem, conseqentemente, problema para livrarse do excesso de gua. Como consequncia, os animais de gua doce geralmen-

Princpios e Padres Emergentes te possuem algum mecanismo para bombear a gua para fora do corpo enquanto retm os sais; ou seja, eles osmorregulam-se. Em geral, os ovos dos animais de gua doce ou so retidos pela fmea ou ficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuando livremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Alm disso, os estgios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuantes e as larvas livre-natantes so facilmente arrebatados pelas correntes. Como os ovos de gua doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larva de alimentao intermediria, os ovos contm tipicamente quantidades considerveis de gema. Os detritos nitrogenados dos animais aquticos, tanto marinhos como de gua doce, geralmente so excretados como amnia. A amnia muito solvel e txica e requer gua considervel para a sua remoo, mas como no h perigo de perda de gua nos animais aquticos, a excreo da amnia no apresenta nenhuma dificuldade.

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Ambientes TerrestresOs animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de sustentao da gua encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crtico a perda de gua por evaporao. A soluo para esse problema tem sido um fator primrio na evoluo de muitas adaptaes para a vida na terra. O tegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre os ambientes interno e externo que o dos animais aquticos. H mais oxignio em um dado volume de ar que no mesmo volume de gua, mas as superfcies respiratrias devem ficar midas. Portanto, localizam-se geralmente no interior do corpo, reduzindo a dessecao. Os detritos nitrogenados so comumente excretados como ureia ou cido rico, que so menos txicos e requerem menos gua para a remoo que a amnia. A fertilizao deve ser interna; os ovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados em um ambiente mido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrpodos, o desenvolvimento direto, e os ovos so geralmente dotados de grandes quantidades de gema. Os animais terrestres que no so bem adaptados para suportar a dessecao ou so noturnos ou restringem-se a habitats midos.

EFEITOS DO TAMANHO DO CORPOO segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal o tamanho do animal. medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporo da rea de superfcie com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo, e a rea de superfcie aumenta ao quadrado da dimenso linear. Nos animais pequenos, a rea de superfcie suficientemente grande em comparao ao volume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreendida eficientemente por meio somente de uma difuso por toda a superfcie corporal. Tambm pode ocorrer um transporte interno por meio somente de difuso. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra esto sujeitos a uma maior perda de gua, que ocorre primariamente atravs da superfcie do corpo. medida que o corpo aumenta em tamanho, as distncias tornam-se demasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente por difuso, e tornam-se necessrios mecanismos para um fluxo de volume. Nos animais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatrios celmicos e vasculares sanguneos. Tambm pode-se aumentar a rea de superfcie dos rgos internos e pores da superfcie externa atravs de pregueamento e enrolamento para facilitar a secreo, a absoro, a troca de gases e outros processos.

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Protozorios

EFEITOS DO MODO DE EXISTNCIAO terceiro fator relacionado com a natureza da estrutura animal o modo de existncia. Os animais de movimentos livres em geral so bilateralmente simtricos. O sistema nervoso e os rgos sensoriais ficam geralmente concentrados na extremidade anterior do corpo, pois a parte que entra primeiro em contato com o ambiente. Ns discutiremos a simetria bilateral em maior profundidade no Captulo 5. Os animais presos ou ssseis so radialmente simtricos ou tendem a uma simetria radial, na qual o corpo inteiro (como nas anmonas-do-mar) ou alguma parte deste (como nas cracas) consiste de um eixo central ao redor do qual arranjam-se simetricamente as partes semelhantes. A simetria radial uma vantagem para a existncia sssil, pois permite que o animal responda aos desafios do seu ambiente a partir de todas as direes. Os esqueletos, os envelopes ou os tubos encontram-se comumente presentes para sustentar ou proteger os animais ssseis contra os predadores mveis e os extremos ambientais.

ESPECIALIZAES CELULARESOs protozorios so organismos eucariticos unicelulares. Todos os organismos multicelulares, incluindo os animais multicelulares, evoluram a partir de vrios ancestrais de protozorios. Os protozorios permaneceram no nvel de organizao unicelular, mas evoluram ao longo de numerosas linhas atravs da especializao de partes do citoplasma (organelas) ou das estruturas esquelticas. Conseqentemente, a semelhana e a complexidade nos protozorios so expressas no nmero e na natureza de suas organelas e dos esqueletos da mesma maneira que se observam a simplicidade e a complexidade nos animais multicelulares em graus de especializao dos tecidos e dos sistemas orgnicos. As clulas dos protozorios so mais complexas que as clulas dos metazorios, pois as adaptaes estruturais para a sobrevivncia s podem ocorrer no nvel de organizao celular. Cada clula de protozorio, como um organismo, deve ter especializaes estruturais para todas as funes que sustentem a vida, tais como a locomoo, a aquisio de alimento, o transporte interno e a reproduo. Nos metazorios, por outro lado, essas especializaes (embora definitivamente um produto das clulas) distribuemse sobre as clulas, tecidos, rgos e sistemas orgnicos. Uma nica clula de metazorio necessita somente contribuir para o aumento na organizao adaptativa global do indivduo. Como resultado, as clulas dos metazorios so menos complexas, porm mais especializadas para funes particulares que as clulas de protozorios. Alm do maquinrio metablico bsico comum a todas as clulas, os metazorios herdaram muitas caractersticas da estrutura celular de seus ancestrais protozorios e adaptaram-nas a uma organizao multicelular.

Membrana CelularA membrana celular separa o restante da clula do exterior. Ao fazer isso, ela regula o interior da clula para um funcionamento ideal ao manter as condies internas mais ou menos especficas e constantes. A membrana celular controla o que pode entrar e sair da clula, a responsividade da mesma aos estmulos externos, a seletividade com que ela ligada a outras clulas ou a um substrato e a manuteno da forma celular. A estrutura em duas camadas da membrana celular resulta dos fosfolipdios opostos que a compem (Fig. 2.1). As protenas tambm so constituintes importantes da membrana e podem atravess-la ou ficarem presas nas superfcies interna ou externa. As superfcies externas expostas de membrana de protenas e lipdios

Princpios e Padres EmergentesCadeia de carboidratos Protena de sinalizao Exterior da clula Cadeia de carboidratos Glicolipdio Fosfolipdio Protena

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Glicoprotena

Colesterol Citoplasma Protena do canal transmembranoso

Protena perifrica

FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular. podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas protenas perifricas extracelulares formam um glicoclix. que uma importante barreira fisiolgica que forma um molde no qual os exoesqueletos so secretados, e regulam a ligao a molculas de sinalizao e a superfcies, assim como a outras clulas. As protenas da membrana podem receber e transmitir sinais para o interior da clula e servem como pontos de ancoragem para as fibras citoesquelticas. A prpria membrana celular tambm pode exercer um papel esqueltico. Se os lipdios da membrana so enormemente insaturados, tais como alguns leos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativamente fluida e flexvel. Se, por outro lado, os lipdios forem particularmente saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rgida. O colesterol, que um componente comum das membranas celulares, tambm reduz a fluidez da membrana.

Flagelos e CliosOs flagelos e os clios so caractersticos de muitas clulas de protozorios e metazorios. Em geral, os flagelos so tipicamente longos e sua movimentao uma complexa ondulao em forma de chicote. Os clios, por outro lado, so curtos e sua movimentao rgida e em forma de remo. Mas a distino no precisa e sua ultra-estrutura idntica. Um flagelo ou um clio nico construdo por um cabo eltrico com uma bainha membranosa externa e um ncleo fibroso interno (Fig. 2.2). O ncleo interno compe-se de microtbulos e de outras protenas juntos, denominados como axonema. O axonema consiste de dois microtbulos nicos centrais envolvidos por nove microtbulos externos duplos. Um microtbulo de cada duplo sustenta duas fileiras de projees ou braos (contendo a enzima dinena), direcionados ao duplo adjacente. O axonema envolvido por uma bainha que contnua membrana celular. A curvatura do flagelo causada pelo deslizamento ativo dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mos e dedos juntos, palma com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a lado.) Os braos laterais de dinena nos duplos proporcionam uma fora de

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Protozorios

Microtbulo nico

Membrana celular

Microtbulo duplo Brao de dinena (flexionado para cima)

Corpo basal Centrolo acessrio

Raiz microtubular

Fibra radicular

FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou clio. deslizamento. Na presena do trifosfato de adenosina (ATP), o brao de um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligaes e flexes sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por uma distncia suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e clios surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo da superfcie celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais s clulas-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada plo do fuso mittico e so ento designados como centrolos (Fig. 2.3). Uma regio ao redor dos corpos basais e dos centrolos, chamada de centro organizador dos microtbulos (COMT), controla o grupo organizado de microtbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma ultra-estrutura igual do axonema, exceto que os centrais nicos encontram-se ausentes e que as nove fibrilas no crculo externo encontrem-se em triplos, dois dos trs sendo contnuos aos duplos do flagelo. Os braos de dinena encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu clio ou flagelo) ancora-se geralmente na clula, frequentemente no ncleo e na membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2). Essas podem ser pequenos ramos de microtbulos, radculas estriadas afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteinceas so contrateis e podem, na contrao, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou alterar a sua orientao.

Princpios e Padres Emergentes

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Microtbulos astrais Corpo basal Radcula Microtbulos em colete Microtbulos interzonais

Centrolos

FIGURA 2.3 - Relacionamento dos centrolos e das fibras do fuso com os corpos basais e o citoesqueleto.

Na maioria das clulas de protozorios e metazorios, o flagelo propaga uma onda da clula ponta flagelar que empurra a primeira para frente ou empurra a gua para fora adiante de uma clula estacionria (Fig. 2.4). (Ns encontraremos algumas excees mais adiante.) medida que uma onda move-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avano gera uma fora longitudinal para propelir a clula similarmente maneira pela qual uma frente de onda em uma praia produz uma fora longitudinal que move um nadador para o litoral (Fig. 2.4B). No entanto, ao contrrio da onda que avana em uma praia, as ondulaes laterais de um flagelo tambm geram foras laterais. Como as ondulaes laterais so geralmente simtricas, as foras direcionadas esquerda cancelam as foras direcionadas direita, e somente a fora longitudinal permanece para mover a clula. Os clios so curtos, comumente numerosos, densamente arranjados e especialmente bem representados nos protozorios ciliados. Os clios no batem simultaneamente, mas ao invs disso, sequencialmente em cada fileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativao sequencial dos clios sobre a superfcie celular observada como ondas, chamadas ondas metacronais.

A

B

FIGURA 2.4 - Propulso flagelar. A) Propagao em onda da base para a ponta. B) Foras geradas pela propagao da onda da base para a ponta. As foras laterais (setas delineadas) cancelam-se. As foras longitudinais (setas cheias) combinam-se para produzir um empuxo na direo oposta.

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ProtozoriosCorpo basal

Fileiras ciliares

B

A

FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os clios so encontrados em estgios sequenciais do ciclo de batimento ao longo da extenso de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperao (setas cheias) no ciclo de batimento de um clio nico. Em seu golpe de batimento, cada clio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperao. Durante o golpe efetivo, o clio estende-se rigidamente e movese como um remo de uma posio frente para uma atrs em um plano perpendicular superfcie corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperao, o clio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, prximo e em um plano paralelo superfcie corporal.

Movimento em um Meio FluidoOs animais natatrios e os protozorios esto sujeitos a duas fontes de resistncia gua ou ao atrito - atrito de presso e atrito de viscosidade. O atrito de presso refere-se diferena entre a presso na extremidade frontal (presso mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a presso traseira (presso mais baixa). A aerodinamizao reduz o atrito de presso. A presso de viscosidade ou de adeso resulta da tendncia das molculas de gua, que so eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superfcies. Um organismo natatrio revestido com uma camada de molculas de gua imveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras molculas de gua. medida que aumenta a distncia da superfcie do organismo, as molculas rompem-se at que se atinja a velocidade total da corrente. H, conseqentemente, uma camada de limitao em forma de casaco composta por gua imvel e com movimentao lenta circundando um flagelo ou um clio, notadamente ao redor de toda a clula do protozorio ou de um animal multicelular. Esse princpio de viscosidade aquosa igualmente aplicvel aos fluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistncia perifrica da circulao do sangue atravs dos vasos sanguneos. No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozorios e os animais que se movem atravs de flagelos ou clios, ou mesmo de clulas ciliadas ou flageladas estacionrias nos metazorios que esto empurrando

Princpios e Padres Emergentes gua, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atrito de presso. A rea de superfcie sobre a qual a camada de limite desenvolvese enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistncia viscosidade to grande que seria equivalente de um animal maior nadando em mel. No surpreendente que os animais muito pequenos no sejam aerodinmicos, pois a aerodinamizao aumenta a rea de superfcie e, conseqentemente, o atrito de viscosidade. Nos ltimos captulos veremos como a viscosidade do fluido influencia as vidas de vrios grupos de animais invertebrados.

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Como as Clulas Absorvem Alimento e Outras SubstnciasAs substncias entram nas clulas dos protozorios e nas clulas dos outros eucariontes de vrias maneiras. Os canais proteicos de membrana celular proporcionam uma difuso passiva de gua, ons e molculas pequenas, tais como acares e aminocidos. Alguns funcionam com bombas consumidoras de energia, transportando ativamente determinadas molculas ou movendo ons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente de concentrao. Alguns materiais extracelulares entram em uma clula em buracos diminutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6) - um processo chamado endocitose. A pinocitose uma forma inespecfica de endocitose na qual a taxa de consumo est em proporo simples com a concentrao externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A gua, os ons e as molculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. A endocitose mediada por receptores traz para dentro as protenas e as outras macromolculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concentrao. Essas substncias conjugam-se com receptores de membrana especficos antes de internalizarem-se nas vesculas (Fig. 2.6B). A fagocitose o engolfamento de partculas grandes, tais como bactrias e protozorios, e seu aprisionamento dentro de vesculas relativamente grandes (Fig. 2.6C). A fagocitose requer a conjugao de uma partcula com receptores de membrana mltiplos e uma alterao dinmica no somente da membrana celular, mas tambm dos elementos citoplasmticos subjacentes.A PINOCITOSE C FAGOCITOSE

Partcula alimentar maior Alta concentrao de partculas alimentares

Receptores variados

B ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTORES Receptor Membrana celular

Vescula em formao

FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesculas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores. C) Fagocitose.

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Protozorios

Como as Clulas Digerem o AlimentoA maioria dos protozorios e algumas clulas de muitos metazorios devem absorver pelo menos alguns nutrientes atravs da membrana celular e digerilos antes de utilizar os produtos em outras atividades celulares. As organelas onde ocorre a digesto e os processos plos quais esta ocorre so virtualmente os mesmos em todas as clulas, sejam de protozorio ou de metazorio, embora a terminologia possa variar de grupo para grupo. O alimento ingerido ocupa uma vescula ou Vacolo alimentar, que se conjuga e se funde aos lisossomos primrios j presentes na clula (Fig. 2.7). medida que a fuso ocorre, os cidos lisossmicos e as enzimas hidrolticas so liberadas no interior do Vacolo. Os produtos da digesto intracelular difundem-se do Vacolo para o citoplasma celular onde podem ser utilizados no metabolismo por outras organelas ou armazenados, aps sofrerem uma sntese, em formas tais como o glicognio e o lipdio. O material indigervel liberado da clula para o exterior por meio da fuso da vescula residual com a membrana celular em um processo denominado exocitose.

Secrees CelularesMuitas clulas sintetizam vrias macromolculas, especialmente protenas e glicoprotenas, que so passadas para o exterior da superfcie celular. AENGOLFAMENTO (fagocitose) Partcula alimentar

Vacolo alimentar Lisossomo Enzimas ENZIMAS ENTREGUES POR LISOSSOMOS

Ncleo DIGESTO

ABSORO

EXOCITOSE DE MATERIAL NODIGERIDO

FIGURA 2.7 - Digesto no interior de um Vacolo alimentar. ;

Princpios e Padres Emergentes sntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retculo endoplasmtico, com o ltimo formando a vescula que transporta o produto secretrio para a membrana celular. Ai a membrana da vescula funde-se membrana celular em um processo de exocitose, e o produto celular expelido para o exterior (Fig. 2.8). Muitas secrees celulares, tais como as enzimas extracelulares e os feromnios, so exportadas da clula produtora. Uma das secrees animais mais difundidas, o muco, um mucopolissacardeo com um grande carboidrato e um componente proteico menor. O muco utilizado plos animais de vrias formas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante. Algumas secrees celulares permanecem presas superfcie externa da membrana celular para formar materiais esquelticos extracelulares (Fig. 2.8), dos quais o colgeno um bom exemplo. As unidades bsicas (tropocolgeno) dessa protena fibrosa animal comum so descartadas para o exterior da clula por meio de uma exocitose, onde so reunidas em fibras colgenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da superfcie celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meio de protenas de superfcie especiais (fibronectinas) e de glicoprotenas (proteoglicanas). atravs de tais secrees celulares que muitos animais multicelulares (tais como as esponjas) prendem-se s superfcies ou envolvem-se em envelopes esquelticos. ,

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Como as Clulas Recebem SinaisAs clulas de protozorios e de metazorios respondem a estmulos qumicos externos atravs de receptores na superfcie da clula. Quando uma substncia (tal como um composto liberado por um organismo predador) conjuga-se com um receptor de protena de superfcie especfico, a molcula de combinao pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciar reaes por baixo desta.

Simbiose CelularSimbiose refere-se a uma inter-relao fsica ntima entre duas espcies diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro prejudicado, o , relacionamento chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro no

A

Exemplos Quitina Celulose Colgeno Proteoglicanas

Exemplos

CaCO3BSiO2 StS04

Acar Revestimento de superfcie Membrana celular Citoplasma

Protena

FIGURA 2.8 - Secreo de materiais esquelticos extracelulares. A) Secrees orgnicas. B) Secrees minerais.

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Protozorios beneficiado nem prejudicado, o relacionamento chamado comensalismo; quando ambos so beneficiados, o relacionamento chamado mutualismo. Um relacionamento mutualstico disseminado tanto em protozorios como em animais ocorre com organismos autotrficos. Os simbiontes autotrficos podem ser cianobactrias, diatomceas ou algas verdes unicelulares (zooclorelas), mas os simbiontes mais comumente ocorrentes so um estgio imvel de determinados protozorios flagelados denominados dinoflagelados (zooxantelas), que sero descritos mais tarde nesse captulo (pg. 28). O membro autotrfico da parceria geralmente localiza-se no interior da clula hospedeira, embora no caso de uns poucos metazorios seja encontrado entre as clulas. A simbiose provavelmente surge atravs da fagocitose do auttrofo por parte das clulas heterotrfcas. A digesto retardada por parte da clula hospedeira resulta em algumas clulas capturadas continuando a viver e fotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado dividida com o hospedeiro - uma fora positiva selecionando fatores que mantenham o auttrofo vivo no interior de sua priso vesicular. Tal cenrio deve ter ocorrido numerosas vezes, considerando os diferentes tipos de auttrofos e os seus parceiros simbiticos. Os benefcios, em essncia, so provavelmente os mesmos que ocorrem durante a simbiose. O auttrofo proporciona carbono orgnico excessivo proveniente da fotossntese para o hospedeiro, e este proporciona determinados nutrientes (tais como os compostos de nitrognio e de fsforo) para o auttrofo. Raramente o protozorio ou o metazorio confia completamente em seus auttrofos para a nutrio; tipicamente, os benefcios da simbiose suplementam a nutrio heterotrfca em graus variveis.

PROTOZOAOs protozorios so uma reunio diversa de cerca de 80.000 organismos de clula nica que possuem organelas celulares conjugadas a membranas tpicas (eucariticas). Como muitos so semelhantes a animais, sendo mveis e apresentando uma nutrio heterotrfica, esse grupo foi tratado no passado como um filo nico dentro do Reino Animal - o filo Protozoa. Eles so hoje colocados dentro de um nmero de diferentes filos unicelulares, que junto com a maioria dos filos de algas, constituem o reino Protista, tambm chamado Protoctista. Protozoa hoje utilizado como um nome comum conveniente para protistas mveis unicelulares. O nvel de organizao unicelular a nica caracterstica pela qual os protozorios podem ser descritos como um todo; em todos os outros aspectos, eles exibem uma diversidade extrema. Os Protozoa exibem todos os tipos de simetria, uma grande variedade de complexidade estrutural e adaptaes para todos os tipos de condies ambientais. Embora a maioria dos protozorios exista como indivduo solitrio, h numerosas formas coloniais. Algumas delas, tais como as espcies de

Volvox, atingem tal grau de interdependncia celular que alcanam um nvel de estrutura tecidual multicelular. Os protozorios independentes individuais variam em tamanho de um micrmetro, no caso do planctnico Micromonas ,at uns poucos milmetros em alguns dinoflagelados, amebas e ciliados. Os protozorios de vida livre ocorrem onde quer que se encontre presente umidade - no mar, em todos os tipos de gua doce e no solo. Existem tambm muitas espcies parasitas, comensais e mutualistas.

ORGANELAS DOS PROTOZORIOS E FISIOLOGIA GERALO corpo do protozorio geralmente limitado somente pela membrana celular. A rigidez ou a flexibilidade do corpo e a sua forma so enormemente dependentes da natureza do citoesqueleto. Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, mas nem sempre, imediatamente abaixo da membrana celular, onde, junto com ela e outras organelas, formam a pelcula, um tipo de "parede corporal" dos protozorios. O citoesqueleto compe-se frequentemente de protenas filamentosas delgadas,

Protozoa microtbulos ou vesculas, ou de combinaes variadas dos trs. As protenas filamentosas podem formar uma malha de suporte densa denominada epiplasma (Fig. 2.9A), corno por exemplo, no caso da Euglena e dos ciliados. Os microtbulos peliculares so as organelas citoesquelticas mais evidentes que ocorrem em todos os flagelados, nos protozorios formadores de esporos e nos ciliados. Eles podem arranjar-se como um colete microtubular (Fig. 2.9B), ou, como em alguns flagelados, os microtbulos originam-se nos corpos basais flagelares e irradiam-se para trs a partir deles para a extremidade oposta da clula como um tipo de esqueleto axial (axstilo) (Fig. 2.9C). Tais microtbulos lembram os microtbulos de um fuso mittico, que se irradiam entre os centrolos e formam o aparelho mittico (Fig. 2.3). Em outros protozorios, tais como os radiolrios e os heliozorios, os feixes de microtbulos irradiam-se para fora a partir de um centrossomo ou de estruturas semelhantes (ambos COMTs), com cada feixe estendendo-se para o interior e suportando uma projeo celular em forma de raio (axpodo) (Fig. 2.9D). O centrossomo e os microtbulos lembram os steres em forma de estrela que se formam ao redor dos centrolos nos plos do fuso mittico. As vesculas ocorrem imediatamente abaixo da membrana celular em muitos protozorios, tais como os dinoflagelados, os protozorios formadores de esporos e os ciliados. Quando essas vesculas ficam achatadas e formam uma camada mais ou menos contnua por baixo da membrana celular, elas so denominadas alvolos. Os alvolos "vazios" (como os que ocorrem nos ciliados) podem ficar trgidos e ajudar a sustentar a clulaMembrana celular

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(Fig. 2.9E). Nos dinoflagelados, so secretadas placas de celulose no interior das vesculas alveolares para formar um esqueleto rgido (Fig. 2.9F). Os esqueletos dos protozorios, como os dos metazorios, tambm podem ser exoesqueletos. So secretados sobre a superfcie externa e so geralmente chamados testes. As organelas locomotoras dos protozorios podem ser os flagelos, os clios ou extenses fluidas do corpo chamadas pseudpodos. Essas organelas so importantes para definir os grupos de protozorios e sero discutidas extensivamente em sees posteriores do captulo. Ocorrem todos os tipos de nutrio nos protozorios. Alguns protozorios confiam no fotoautotrofismo, outros absorvem nutrientes orgnicos solveis de seu ambiente e podem ingerir partculas alimentares ou pred-las e digeri-las intracelularmente no interior de vacolos alimentares. Como as outras organelas, as paredes dos vacolos alimentares compem-se de membranas de duas camadas de lipdios, que podem ser sintetizadas ou removidas rapidamente e recicladas. O alimento atinge o Vacolo por meio de uma fagocitose, frequentemente atravs de uma boca celular ou citstomo. As partculas muito finas em suspenso podem entrar por meio de pinocitose, que pode ocorrer em toda a superfcie da clula. A digesto intracelular foi mais estudada nas amebas e nos ciliados, e, na maior parte, segue o padro geral descrito na pgina 18. Algumas diferenciaes nos ciliados sero descritas mais tarde (pg. 57). Alguns protozorios (especialmente os que vivem no trato digestivo dos animais) so anae-

AMicrofilamentos epiplasmticos

BColete microtubular

CEsqueleto axial microtubular dos flagelados (axstilo)

Centroplasto

E DMicrotbulos axpodos Alvolos

FAlvolos com placas de celulose

FIGURA 2.9 - Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos protozorios.

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Protozorios de de gua equivalente a um tero de seu volume corporal. A osmorregulao obtida atravs de um transporte inico ativo na membrana celular e atravs de um sistema de organelas de bombeamento de gua e de ons chamado de complexo vacuolar contrtil (Fig. 2.10). O complexo compe-se de uma grande vescula esfrica - o Vacolo contrtil propriamente dito - e de um sistema circundante de pequenas vesculas ou tbulos denominado de espongioma. O espongioma proporciona a coleta de fluido, que entregue ao Vacolo contrtil, que por sua vez expele o fluido para fora do organismo atravs de um poro temporrio ou permanente. Em alguns protozorios (algumas amebas e flagelados), o Vacolo desaparece completamente aps a contrao e refaz-se por meio de uma fuso de vesculas pequenas. Em outros (muitos ciliados), o Vacolo rompe-se na descarga e repreenchido por fluido a partir dos tbulos circundantes do espongioma. A taxa de descarga depende da presso osmtica do meio externo. O Paramecium caudatum (que vive na gua doce) pode completar um ciclo de preenchi-

rbicos obrigatrios. Os que vivem em gua onde houver uma decomposio ativa de matria orgnica podem ser anaerbicos facultativos, utilizando o oxignio quando estiver presente, mas tambm capazes de respirao anaerbica. A disponibilidade mutvel de alimento e de oxignio associada degradao resultam tipicamente em uma sucesso distinta de populaes e espcies de protozorios. Devido ao seu tempo de gerao curto, os protozorios podem ser importantes na monitorao da poluio. A sua resposta relativamente rpida s alteraes no ambiente aqutico podem ser indicativas de oxignio reduzido. Muitos protozorios osmorregulam para remover o excesso de gua (regulao do volume) e para ajustar a concentrao e a proporo de seus ons internos (regulao inica). A gua em excesso entra nos protozorios atravs de osmose quando a concentrao osmtica interna excede a da gua circundante. Pode entrar gua adicional com o alimento nos vacolos e na vesculas pinocitrias; por exemplo, uma ameba experimentalmente alimentada em uma soluo proteica absorve, atravs da endocitose, uma quantidaMicrotbulos

Poro vacuolar contrtil Pelcula

Mitocndria

A

B

Tbulos de espongioma Vesculas de espongioma Ampola

Tbulos de espongioma

Tbulo de coleta

Mitocndrias

b

C

FIGURA 2.10 - Diagrama dos quatro tipos de vacolos contrateis encontrados nos protozorios. Os tipos A e B so ambos caractersticos dos ciliados, onde o espongioma composto de tbulos irregulares e faixas de microtbulos sustentam o poro e estendem-se sobre a superfcie vacuolar. A) A rede de tbulos de espongioma esvazia-se diretamente no interior do Vacolo. B) A rede de tbulos irregulares do espongioma esvazia primeiro nos tbulos de coleta retos, que podem dilatar-se como ampolas antes de descarregar no interior do Vacolo. C) Tpico das amebas, o espongioma contm pequenas vesculas e tbulos (A partir de Patterson, D.J.. 1980. Contractile vacuoles and associated structures; their organization and function. Biol. Rev. 55:1-46. Copyright Cambridge University Press; reimpresso com permisso.)

Protozoa mento e descarga de Vacolo rapidamente, em 6s, e expelir um volume equivalente ao seu corpo inteiro a cada 15min. A base para a contrao pode diferir entre os grupos de protozorios. Nos dinoflagelados, uma radcula flagelar ramifica-se para formar uma bainha contrtil ao redor do Vacolo. No caso do Paramecium, filamentos de actina circundam o Vacolo. Nos protozorios de gua doce, o contedo do Vacolo mais diludo que o do citoplasma, porm mais concentrado que o do ambiente externo circundante. Embora o mecanismo de funo do Vacolo contrtil no seja completamente compreendido, parece atualmente provvel que a gua entra no espongioma medida que as membranas tubulares secretam ons provenientes do citoplasma no interior do tbulo. A gua e os ons passam ao longo do tbulo at uma regio impermevel gua, na qual reabsorvem-se seletivamente determinados ons e talvez outras substncias. A gua remanescente, os ons e talvez os metablitos residuais secretados so liberados da clula medida que o Vacolo se contrai. O sistema vacuolar contrtil no tem nenhuma importncia particular na remoo dos detritos metablicos, tais como a amnia e o CO2; esses difundem-se simplesmente para o lado externo do organismo. Os protozorios com paredes celulares (significando que tm uma camada de celulose ou de outro material exterior membrana celular) no tm vacolos contrateis. medida que a gua entra na clula por osmose, a parede rgida resiste ao inchao e estabelece-se uma presso hidrosttica. Quando a elevao da presso hidrosttica iguala-se presso osmtica, no entra nenhuma gua adicional na clula. Como os animais, os protozorios respondem a estmulos qumicos ou fsicos de maneira a permitir que evitem condies adversas, localizem alimento e achem parceiros. Nesse sentido, cada clula de protozorio deve ser tanto receptora como efetora. Na sua receptividade aos estmulos ambientais, os protozorios lembram as clulas nervosas sensoriais dos animais. Como os receptores animais, os protozorios frequentemente recebem estmulos externos como substncias de sinalizao que se conjugam com molculas de membrana especficas. A conjugao pode fazer com que se abra um canal inico especfico, permitindo que os ons (frequentemente Na+ e K+) fluam para baixo de seu gradiente de concentrao (Na+ dentro, K+ fora). Como a membrana celular em repouso polariza-se em relao distribuio desses ons, a abertura dos canais inicos despolariza a membrana. (As despolarizaes podem ser medidas como alteraes nos

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potenciais eltricos ou na voltagem, utilizando eletrodos e um voltmetro.) Quando a membrana se despolariza, os canais de Ca++ abrem-se, e os ons de clcio entram na clula. A entrada do clcio no interior da clula dispara outras alteraes (tais como uma reverso do batimento ciliar), que fazem com que a clula se retire do distrbio. Por exemplo, o Paramecium tem pelo menos nove canais inicos diferentes, alguns dos quais localizados na frente e outros atrs da clula. Tais campos receptores localizados diferenciam a "cabea" da "cauda" e so conseqentemente anlogos concentrao de rgos receptores de muitos animais. A sinalizao qumica intercelular (feromnios) nos protozorios, de fato, envolve frequentemente molculas de sinalizao (tais como a serotonina, a B-endorfina, a acetilcolina e o AMP cclico), que, nos animais, funcionam como neurotransmissores e mensageiros internos.

Reproduo e Ciclos de VidaNa maioria dos protozorios ocorre reproduo assexuada por mitose, e este o nico modo de reproduo conhecido em algumas espcies. A diviso do organismo em duas ou mais clulasfilhas chamada de fisso. Quando esse processo resulta em duas clulas-filhas semelhantes, ele chamado de fisso binria; quando uma clulaflha muito menor que a outra, o processo chamado de brotamento. Em alguns protozorios, a fisso mltipla, ou esquizogonia, a regra. Na esquizogonia, aps um nmero varivel de divises nucleares, a clula divide-se em um nmero de clulas-filhas. Com poucas excees, a reproduo assexuada envolve uma certa replicao das organelas aps uma fisso. A reproduo Sexuada no universal entre os protozorios e onde ocorre, comumente no leva diretamente formao de novos indivduos. Existem muitos protozorios bem estudados nos quais nunca se registrou reproduo Sexuada. Em algumas espcies, essa ausncia pode ser primitiva; em outras, pode representar uma perda secundria. O ciclo de vida do protozorio primitivo pode ter sido um no qual indivduos haplides reproduziam-se somente por fisso (Fig. 2. l 1A), como por exemplo, no caso dos tripanossomos parasitas vivos. A reproduo assexuada provavelmente surgiu da fuso de dois indivduos haplides semelhantes produzindo um zigoto diplide. Logo aps a fuso, o zigoto pode ter se dividido por meiose para restaurar o nmero de cromossomos haplides e para produzir quatro novas clulas. Esse cenrio sustentado pela ocorrncia comum de gametas flagelados idnticos (isogametas) entre os protozorios, e existem muitas espcies nas

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Protozorios

(Fisso)

CICLO HAPLIDE ASSEXUADO

(Fisso)

A

Indivduo N

CICLO SEXUADO ADULTOS HAPLIDES COM MEIOSE ZIGTICA (Meiose) Zigoto 2N

Isoqameta

Isogameta

B

(Fertilizao)

(Meiose) CICLO DIPLIDE Gameta Gameta

Zigoto (Fertilizao) CICLO HAPLODIPLIDE Gameta Gameta

(Meiose) Esporo N

(Fertilizao) Zigoto 2N

D

FIGURA 2.11 - Ciclos de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte primitivo no qual os novos indivduos s so produzidos por fisso. Ilustrado entre as espcies vivas atravs dos tipanossomatdeos. A fuso de dois indivduos poderia levar a ciclos de vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplide. O zigoto ento sofre uma meiose para formar indivduos haplides. Os protistas com esse tipo de ciclo de vida incluem os volvocdeos, muitos dinoflagelados, os hipermastigdeos e os esporozorios. A extenso da fase diplide poderia levar a um ciclo diplide e um ciclo haplodiplide. No ciclo diplide (C), que caracteriza os opalindeos, alguns hipermastigdeos, os heliozorios, muitas algas verdes, as diatomceas e os ciliados, os adultos so diplides e ocorre uma meiose na formao dos gametas. Os ciliados no produzem gametas, mas trocam ncleos haplides, que se fundem. No ciclo haplodiplide (D), encontrado nos coclitos, em muitos foraminferos e muitas algas, a formao de esporos e de indivduos diplides alterna-se com indivduos haplides.

Protozoa quais os adultos so haplides e o ciclo de vida envolve a fuso (fertilizao) dos isogametas para formar um zigoto diplide (Fig. 2.11 B). Nesses casos, o zigoto sofre rapidamente uma meiose para produzir adultos haplides. Um retardo na meiose do zigoto prolongaria o estgio diplide. Em tal caso, o diploidismo poderia vir a dominar o ciclo de vida, e a fase haplide ficaria restrita aos gametas, que surgiriam por meio de uma meiose e depois fundiriam-se para formar um zigoto duplo (Fig. 2.11 C). Tal ciclo de vida diplide caracterstico dos animais e tambm encontrado em vrios grupos de protistas, notavelmente os ciliados. No entanto, os ciliados trocam os ncleos haplides durante a conjugao em vez de produzirem gametas haplides. Outras espcies de protozorios contm indivduos haplides que se alternam no ciclo de vida com indivduos diplides (Fig. 2.11 D). Em tal ciclo haplodiplide, a meiose no ocorre na formao dos gametas, mas na formao dos esporos haplides, a partir dos quais surgem os indivduos haplides. Os indivduos diplides surgem do zigoto. As plantas multicelulares tambm tm esse tipo de ciclo. O encistamento caracterstico do ciclo de vida de muitos protozorios, incluindo a maioria das espcies de gua doce. Para formar o cisto, o protozorio secreta um envelope espessado ao redor de si mesmo e fica inativo. Dependendo da espcie, o cisto protetor resistente dessecao ou a baixas temperaturas, e o encistamento permite que o animal passe atravs de condies ambientais desfavorveis. O ciclo de vida mais simples inclui somente duas fases: uma fase ativa e uma fase encistada protetora. No entanto, os ciclos de vida mais complexos se caracterizam frequentemente por zigotos encistados ou pela formao de cistos reprodutivos especiais, nos quais ocorre uma fisso, uma gametognese ou outros processos reprodutivos. Os protozorios podem se dispersar por longas distncias tanto nos estgios mveis como nos encistados. As correntes de gua, o vento e a lama e os detritos nos corpos de aves aquticas e outros animais constituem agentes comuns de disperso.

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3. A maioria dos filos de protozorios distinta, em parte por seu tipo de organelas locomotoras: flagelos, pseudpodos ou clios. O corpo do protozorio (clula) pode ser sustentado por um exoesqueleto (teste) ou por um citoesqueleto interno. O ltimo pode ser composto de microfilamentos, microtbulos ou vesculas localizados por baixo da membrana celular. A membrana celular e o citoesqueleto subjacente formam a pelcula. 4. A digesto ocorre intracelularmente dentro de um Vacolo alimentar, e o alimento atinge o Vacolo atravs de uma boca celular ou de um engolfamento. 5. O volume hdrico e a regulao inica so geralmente obtidos por meio de um Vacolo contrtil. 6. A reproduo por fisso (mitose) ocorre em algum momento na histria da vida de quase todos os protozorios. A meiose, a formao de gametas e a fertilizao foram observadas em muitas espcies. A produo de isogametas comum. Dependendo do grupo, a meiose ocorre no estgio de zigoto, na formao de gametas ou na formao de esporos haplides. O encistamento comum.

EVOLUO DOS PROTISTASA evoluo dos protistas a histria da clula eucarionte, e os protistas vivos refletem os diferentes estgios dessa histria. Os primeiros protistas eram provavelmente formas amebides que capturavam partculas alimentares por meio de fagocitose. A maioria, mas no todos, dos protistas possui mitocndrias, que inicialmente podem ter sido organismos procariontes simbiticos adquiridos por meio de um engolfamento. Os flagelos tambm podem ter sido adquiridos cedo, tanto antes como depois da aquisio das mitocndrias, pois elas encontram-se ausentes em alguns flagelados vivos. Muitos flagelados vivos possuem cloroplastos, que se acredita terem surgido atravs de uma parceria entre os eucariontes fagocitrios flagelados iniciais e os simbiontes procariontes. Alguns flagelados vivos retm o seu fagotrofismo ancestral junto com capacidades fotossintticas; outros so somente fotoauttrofos. Contribuindo para o conjunto confuso das linhagens de protistas, algumas espcies perderam seus cloroplastos e so hetertrofos secundrios, e algumas perderam os seus flagelos e so amebides secundrios. Ento claramente, amebas, flagelados, hetertrofos e auttrofos no formam grupos caprichosamente relacionados. Algumas amebas so provavelmente mais intimamente relacionadas a alguns flagelados que a outros grupos amebides.

SUMARIO 1. Os protozorios so organismos unicelulares semelhantes a animais, sendo comumente mveis e heterotricos. So um agrupamento muito diverso, e os principais grupos so tratados como filos separados de protistas eucariontes. 2. A maioria dos protozorios habita o mar ou a gua doce, mas h muitas espcies parasitas, comensais e mutualistas.

PREFCIO

O estudo da zoologia dos invertebrados uma oportunidade de pesquisar o espetacular conjunto de formas e funes animais e para compreender os conceitos frequentemente sutis que unificam a diversidade animal. Com esses objetivos gerais em mente, e com ateno aos invertebrados vivos, destacamos as correlaes entre a estrutura e a funo e o desenvolvimento de temas conceituais.

Caractersticas Especiais da Sexta EdioA sexta edio adota vrias caractersticas novas para potencializar o estudo dos invertebrados. Essas caractersticas incluem: Prembulos conceituais chamados Princpios e Padres Emergentes. Novos captulos abrangendo uma introduo aos animais bilateralmente simtricos (5); a evoluo dos invertebrados (20); os protocordados, incluindo os cefalocordados e os quetgnatos (17). Reviso ou reorganizao extensas dos captulos que abrangem os invertebrados de corpos pequenos ou menos conhecidos e novas informaes concretas acrescentadas a todos os captulos. Mais de 300 ilustraes novas. ' Um novo glossrio. Princpios e Padres Emergentes Em uma abordagem sistemtica ao estudo dos invertebrados, as novas sees Princpios e Padres Emergentes so projetadas para identificar a emergncia evolucionria de padres estruturais (tais como a multicelularidade, os tecidos epiteliais e a compartimentao extracelular) e depois explicar os seus significados funcionais. Ns tambm utilizamos essas sees para introduzir princpios funcionais provenientes de campos variando da biologia celular e de desenvolvimento

ecologia e evoluo. A nossa suposio bsica que os princpios e os padres so melhor aprendidos quando introduzidos sequencialmente e em conjunto com um conhecimento crescente do material concreto. Conseqentemente, cada captulo precedido por pelo menos uma seo de Princpios e Padres Emergentes, alguns por vrias, e a colocao de uma dada seo foi orientada ou por onde o padro emergiu primeiro ou por um grupo de animais que ilustra particularmente bem um princpio. No entanto, no interesse de distribuir essas sees atravs de todos os captulos e no sobrecarregar qualquer captulo com sees em demasia, algumas sees que podem ter se desenvolvido antes no livro foram colocadas mais para a frente. Por exemplo, embora as esponjas e os cnidrios faam um largo uso de defesas qumicas, adiamos a discusso geral desse tpico para o captulo de insetos, permitindo conseqentemente o desenvolvimento de temas mais gerais nos captulos iniciais. Porm, o leitor est livre para usar as sees de Princpios e Padres Emergentes seletivamente ou em qualquer ordem. Novos Captulos Os Captulos 5 e 20 so sees de Princpios e Padres Emergentes inteiras. O Captulo 5 (Animais Bilaterais) identifica os padres estruturais e os princpios funcionais que so comuns a todos ou maioria dos animais bilateralmente simtricos e, portanto, uma introduo conceituai para o restante do livro. O Captulo 20 (Evoluo dos Invertebrados) um exerccio acerca da construo e do teste de padres evolucionrios que fundamenta o conhecimento dos fatos e princpios por parte do estudante. Proporciona uma anlise passo-a-passo dos padres na filogenia dos invertebrados, com um destaque em um dos assuntos centrais, a origem evolutiva dos animais bilateralmente simtricos. O captulo tambm proporciona

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Zoologia dos Invertebrados Glossrio Muitos dos termos em negrito no texto encontram-se definidos em um novo glossrio separado no final do livro.

um resumo atualizado das descobertas resultantes da aplicao das tcnicas de microscopia eletrnica e biologia molecular na sistemtica dos invertebrados. O Captulo 17 (Protocordados e Quetgnatos) inclui uma nova seo acerca dos cefalocordados e uma cobertura expandida acerca dos hemicordados e dos urocordados. O aumento da profundidade de cobertura nesse captulo foi motivado pela recente reativao de interesse na origem evolutiva dos vertebrados (um evento para o qual os protocordados proporcionam um amplo nmero de fatos) e pela necessidade de modernizar a discusso acerca desses txons. Revises e Reorganizaes dos Captulos Muitos captulos foram revisados ou reorganizados nesta edio para refletir as novas ideias acerca da filogenia ou para destacar a ausncia delas. Conseqentemente, os moluscos mais uma vez precedem os aneldeos e so precedidos por um captulo reorganizado acerca de protostmios no-segmentados. Os pogonforos so discutidos com os aneldeos e os pentastomdeos com os artrpodos. Os mesozorios (Orthonectida e Rhombozoa) foram transferidos para o captulo que cobre os platielmintos, e os tardgrados para o captulo sobre asquelmintos, por questo de convenincia pedaggica, mas o estudante deve estar ciente de suas posies filogenticas provveis. Ns utilizamos um sistema de classificao que atualizado e geralmente aceito, mas em alguns casos, permitimos que a pedagogia fosse o fator determinante. Por exemplo, mais simples discutir as Cubomedusae com os cifozorios como uma classe separada; e os protobrnquios, os lamelibrnquios e os septibrnquios (embora sem um status taxonmico formal) ainda constituem grupos de referncia teis de bivalves. Entretanto, o estudante fica ciente do pensamento atual acerca da classificao desses animais. O captu lo acerca de recifes coralinos (que permaneceu sozinho na Quinta Edio) foi encurtado e incorporado ao captulo dos cnidrios. Novas Ilustraes A nova arte foi desenvolvida em colaborao com o artista e bilogo JOHN NORTON. Juntos, gastamos muitas horas projetando e executando novos desenhos conceituais, bem como desenhos que descrevessem a nova informao estrutural e os padres de movimento e de desenvolvimento. Muitos desses desenhos derivaram-se de nossas observaes pessoais e daquelas dos nossos estudantes.

PedagogiaEmbora a terminologia utilizada na Quinta Edio no tenha sido alterada significativamente, foram feitas algumas alteraes por causa da consistncia ou em conformidade com o uso moderno. O termo septo, por exemplo, hoje utilizado consistentemente por todos os antozorios e substitui o uso alternado de septo e de mesentrio para a mesma estrutura (homloga) nos diferentes organismos. Similarmente, empregamos o termo gastroderme no somente para o revestimento epitelial do celentrio dos cnidrios e dos ctenforos, mas tambm para o revestimento do intestino mdio dos animais bilateralmente simtricos. Foi feita uma alterao adicional em referncia aos nomes comuns de muitos moluscos gastrpodos e bivalves em um esforo de promover a conservao. Alm de referir os animais vivos como "conchas", ns tambm nos referimos a eles agora utilizando os termos caramujos e mariscos. Essas alteraes podem, primeira vista, parecer desajeitadas para os j inteirados com os moluscos, mas logo tornam-se familiares e ajudam a transferir o destaque das conchas como "itens de colecionador" para os caramujos e mariscos como organismos vivos. Foram colocados em negrito termos comuns importantes e termos, que se aplicam s estruturas e funes caractersticas nesta edio para destacar a sua importncia e facilitar a sua leitura e memorizao. A maioria desses termos foi acrescentada ao glossrio. Os resumos sistemticos que acompanham as sees cobrem todos, menos os menores grupos de invertebrados. Cada resumo inclui a classificao formal do grupo taxonmico em questo e a definio de cada txon. Continuamos acreditando que este texto deve fazer com que o estudante tenha contato com uma vasta literatura de invertebrados. As referncias no final de cada captulo incluem, portanto, a maioria dos livros e dos artigos de reviso sobre invertebrados, bem como muitos trabalhos de pesquisa. Alguns desses seriam apropriados para uma leitura adicional por parte do estudante se o instrutor assim o desejar. As listas de todos os captulos foram subdivididas por grupos taxonmicos importantes para torn-las mais fceis de utilizar.

Prefcio

IX

AgradecimentosSomos gratos s muitas pessoas que, nos ltimos sete anos, forneceram voluntariamente correes, informaes e sugestes. Eles contriburam para a melhora dessa edio. Desejamos agradecer especialmente queles que revisaram captulos ou sees de captulos, lidando com grupos de invertebrados ou tpicos em particular. Eles no so responsveis por quaisquer erros ou negligncias que possam permanecer. Esses revisores foram Mary Beverly-Burton, Universidade de Guelph; Brian Bingham, Universidade Ocidental de Washington, Centro Marinho de Shannon Point; Kenneth Jay Boss, Universidade de Harvard; Steven Burian, Universidade Estadual de Connecticut do Sul; James M. Colacino, Universidade de Clemson; Ronald Dimock, Universidade de Wake Forest; Darryl Felder, Universidade do Sudoeste da Louisiana; Thomas Fenchel, Universidade de Copenhague; Stephen L. Gardiner, Faculdade Bryn Mawr; Rick Grosberg, Universidade da Califrnia em Davis; Frederick W. Harrison, Universidade da Carolina Ocidental; David G. Heckel, Universidade de Clemson; Robert P. Higgins, Instituto Smithsonian; Daniel Hornbach, Faculdade Macalester; Donald Kangas, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Roni Kingsley, Universidade de Richmond; Charles Lambert, Universidade Estadual da Califrnia em Fullerton; Roger Lloyd, Faculdade da Comunidade da Flrida em Jacksonville; Diane R. Nelson, Universidade Estadual do Leste do Tennessee; Gayle P. Noblet, Universidade de Clemson; Sidney Pierce, Universidade de Maryland; Douglas Ruby, Universidade de Drexel; Eugene H. Schmitz, Universidade do Arkansas; Erik Scully, Universidade Estadual de Towson; George Shinn, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Stephen Shuster, Universidade do Norte do Arizona; Stephen Stricker, Universidade do Novo Mxico; James M. Turbeville,

Universidade de Indiana; Seth Tyler, Universidade do Maine; Elizabeth Waldorf, Faculdade da Comunidade da Costa do Golfo de Mississipi no Campus de Jefferson Davis; A. P. Wheeler, Universidade de Clemson; W. Herbert Wilson, Faculdade de Colby; John P. Wourms, Universidade de Clemson. Agradecemos assistncia editorial de Jennifer Frick (Universidade de Clemson e Universidade da Carolina Ocidental) e de Janice Diehl (Faculdade de Gettysburg). Tambm gostaramos de agradecer ao pessoal da Editora da Faculdade da Saunders, e especialmente a Julie Levin Alexander, Christine Connelly e Nancy Lubars pela suas ajudas em trazer o manuscrito forma final. Partes dessa reviso foram escritas na Estao Marinha do Smithsonian em Link Port (Mary E. Rice, Diretora) e no Centro Marinho de Darling da Universidade do Maine (Kevin J. Eckelbarger, Diretor) e agradecemos aos diretores de ambas as instituies por sua ajuda. Um de ns (EER) queria agradecer aos atuais e antigos alunos de graduao por suas contribuies: Marianne Klauser Litvaitis, Susan M. Lester, C. Kathleen Heinsohn; Karen Carie Meyers, Elizabeth J. Balser, James M. Turbeville, YunTaoMa, EdwinW. Edmondson, DeborahY. Pinson, Christine A. Byrum, Peter R. Smith, Elizabeth Messenger Thomas, Penelope Travis, Karen McGlothlin, Kimberly Mathis Purcell e Laura Corley. Robert D. Barnes trabalhou diligentemente na reviso que levou a esta edio. Sempre um defensor de conceitos que ajudariam os estudantes a compreenderem a diversidade dos invertebrados, estava entusiasmado com a abordagem do Princpios e Padres Emergentes e escreveu muitas das sees. Ele continuou a revisar o texto e a planejar a prxima edio de Zoologia dos Invertebrados at a sua morte sbita e inoportuna. EDWARD E. RUPPERT Dezembro de 1993

CONTEDO

1 INTRODUO 1Principais Ambientes