UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI – UFVJM

CELSO MATTES DE OLIVEIRA

RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE

DE TRICOMAS

DIAMANTINA - MG 2011

CELSO MATTES DE OLIVEIRA

RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE

DE TRICOMAS

Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação Stricto Sensu em Produção Vegetal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, área de concentração Produção Vegetal, para obtenção do título de “Mestre”.

Orientador Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Júnior Co-orientador Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf

DIAMANTINA - MG 2011

Ficha Catalográfica Preparada pelo Serviço de Biblioteca/UFVJM

Bibliotecária: Adriana Kelly Rodrigues – CRB:6ª Nº: 2572

Oliveira, Celso Mattes de O48r 2011 Resistência de linhagens de tomateiro à traça Tuta absoluta,

relacionada a aleloquímicos e à densidade de tricomas./ Celso Mattes de Oliveira. - Diamantina: UFVJM, 2011.

49 p.

Dissertação (Mestrado – Curso de Pós Graduação em Ciências

Agrárias. Área de concentração: Produção Vegetal) - Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri.

Orientador: Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Júnior. Co-orientador: Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf

Inclui bibliografia.

1. Solanun lycopersicum, Genótipos, Aleloquímicos, Seleção indireta. I. Andrade Júnior, Valter Carvalho de. II. Maluf, Wilson Roberto. III. Título

CDD – 635.632

OFEREÇO Ao Senhor, luz no meu caminho, presente na minha vida.

DEDICO À meus queridos pais, José Waldomiro e Maria Izabel, exemplo em minha vida. A minha Avó Andrelina (in memóriam), jamais esquecida por mim. À minha noiva Gisele, pelo incentivo em todos os momentos e amor intenso.

AGRADECIMENTOS

À Deus, por tantas bênçãos concedidas.

Aos meus irmãos Simone, Sandro, Sinézio, Claudiana, Sérgio e Sueli, pela confiança

depositada em mim.

Aos meus sobrinhos Gustavo e Samara pelo carinho e aos cunhados Elizabeth e Haiata

pela força.

À Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM) e a

Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela oportunidade de realização do curso e pela

contribuição à minha formação acadêmica.

Ao Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Junior, pela orientação, amizade,

oportunidade oferecida e acima de tudo pela confiança depositada.

Ao Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf, pela paciência, ensinamentos transmitidos,

exemplo de competência e profissionalismo.

Aos funcionários da Hortiagro Sementes LTDA, em especial Paulo Moreto, Vicente

Licursi e Sebastião (Ná) pela amizade e ajuda na condução do experimento.

À Profª. Drª. Nísia Andrade Dessimone Pinto, por despertar em mim, ainda na

graduação, o interesse pela pesquisa.

Ao grande amigo Irã, pela dedicação no desenvolvimento do experimento e aos

companheiros de república, Fernando (Nelito), Samuel (Samuca) e Irã, pelo apoio, incentivo e

amizade.

Ao amigo Gabriel Mascarenhas Maciel pelo auxílio na condução do experimento e às

grandes amizades conquistadas em Lavras.

Às instituições que apoiaram com recurso financeiro, concessão de bolsa e

disponibilização da infra-estrutura: CNPq, Capes/MEC, FAPEMIG, UFVJM, FAEPE, UFLA

e a empresa HortiAgro Sementes Ltda.

Aos colegas do curso pelo constante apoio e consideração.

RESUMO

CELSO MATTES DE OLIVEIRA. RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE DE TRICOMAS. 2011. 49p. (Dissertação - Mestrado em Produção Vegetal) – Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Diamantina, 2011. Comparou-se a efetividade de linhagens melhoradas de tomateiro, ricas em 2-tridecanona (2-

TD), zingibereno (ZGB) e acilaçúcares (AA), ou no tocante aos níveis de resistência à traça-

do-tomateiro Tuta absoluta. Também verificou-se se linhagens selecionadas para maiores

densidades de tricomas glandulares, presumivelmente com maiores níveis de 2-tridecanona, é

efetiva no sentido de promover maior resistência à traça. Como testemunhas suscetíveis

foram utilizadas as linhagens TOM-584 e TOM-679, com nível normal dos três

aleloquímicos. A linhagem melhorada TOM-687 (com alto teor de AA) foi utilizada como

linhagem resistente padrão, por ter sua resistência amplamente documentada, juntamente com

o também resistente acesso selvagem PI134417 (com alto teor de 2-TD). O experimento foi

instalado em casa de vegetação em delineamento inteiramente casualizado. O acesso

selvagem PI 134417 confirmou-se como altamente resistente. TOM-622 (rica em 2-TD),

ZGB-703 (rica em ZGB) e TOM-687 apresentaram diminuições significativas na ovoposição

da traça-do-tomateiro, bem como no dano geral na planta, lesão nos folíolos e porcentagem de

folíolos atacados, comparadas às testemunhas TOM-584 e TOM-679. Os níveis de resistência

à traça em TOM-622, ZGB-703 e TOM-687 foram similares entre si. Em geral os genótipos

selecionados para maiores densidades de tricomas glandulares apresentaram níveis de

resistência também superiores aos das testemunhas suscetíveis, destacando entre eles o

tratamento BPX-367D-238-02.

Palavras-chave: Solanun lycopersicum, Genótipos, Aleloquímicos, Seleção indireta.

ABSTRACT

CELSO MATTES DE OLIVEIRA. RESISTANCE OF TOMATO LINEA TO THE SOUTH AMERICAN PINWRM TUTA ABSOLUTA IS RELATED TO ALLELOCHEMICAL CONTENTS AND TO TRICHOME DENSITIES . 2011. 49p. Dissertation (Masters in Vegetable Production) – Federal University of the Jequitinhonha and Mucuri Valley, Diamantina, 2011. Improved tomato lines rich in either 2-tridecanone (2-TD), zingiberene (ZGB) or acylsugars

(AS), were tested for their levels of resistance to the South American tomato pinworm Tuta

absoluta. Resistance assessment also included tomato lines previously selected for higher

densities of glandular trichomes, and presumably higher foliar levels of 2-TD. The lines

TOM-584 and TOM-679, with normal levels of all three allelochemicals, were used as

susceptible checks. The high AS improved line TOM-687 was used as a resistant check

treatment, because of its previously documented level of pinworm resistance, along with the

also resistant wild accession PI 134417, rich in 2-TD. The trial was set um in a completely

randomized design in a plastic greenhouse. The wild accession PI 134417 was confirmed as

highly resistant to the insect. Lines TOM-622 (high 2-TD), ZGB-703 (high ZGB) and TOM-

687 showed significant lower oviposition counts, as well as lower overall plant damage,

smaller leaflet lesions, and lower percent of attacked leaflets than the susceptible checks

TOM-584 and TOM-679. The levels of resistance found in TOM-622, ZGB-703 and TOM-

687 were similar to each other. As a rule, the genotypes selected for higher density of

glandular trichomes, particularly line BPX-367D-238-02, also showed higher levels of

resistance than the susceptible checks.

Key words: Solanun lycopersicum, Genotypes, allelochemical, Indirect selection.

LISTA DE TABELAS E FIGURAS

Pág.

Tabela 1 Resultado da análise de variância para número médio de ovos/2 cm2 de folíolo, lesão nos folíolos, % de folíolos atacados e Danos médios na planta. UFLA: Lavras-MG, 2009. 17

Tabela 2 Número total de ovos/2 cm2 de área foliar no terço superior de plantas de

tomateiro (ovos contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta ) e estimativas de contrastes de interesse. Ufla, lavras, MG, 2009 18

Tabela 3 Médias das notas para Lesão nos folíolos (lf); Porcentagem de Folíolos

Atacados (PFA); Danos na Planta (DP) e estimativas dos contrastes de interesse 19

Tabela 4 Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros Tetranychus spp., obtidos por Maluf et al. (2007) 20

Figura 1 Escala de notas utilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) em plantas de tomateiro infestadas por Tuta absoluta 21

Figura 2 Efeito da resistência mediada pelos aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA), dias após infestação com traça do tomateiro Tuta absoluta. 22

SUMÁRIO

Pág. RESUMO.……………………………………………………………………………. i

ABSTRAT….………………………………………………………………………… ii

LISTA DE TABELAS.………………………………………………………………. iii

INTRODUÇÃO………...……………………………………………………………. 01

1 REFERENCIAL TEÓRICO…..………........................…………………………... 02

2 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................... 05

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................... 08

CONCLUSÃO............................................................................................................. 12

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 13

ANEXO......................................................................................................................... 18

1

1 INTRODUÇÃO

O tomate Solanum lycopersicum L. (= sin. Lycopersicon esculentum Mill.) tem a sua

origem na zona andina da América do Sul, mas foi domesticado no México e introduzido na

Europa em 1544. Mais tarde, disseminou-se da Europa para a Ásia meridional e oriental,

África e Oriente Médio. Posteriormente, distribuiu-se para outras partes da América do Sul

(Naika et al., 2006). No Brasil cultivam-se cerca de 60 mil hectares de tomateiro, com uma

produção de 3,1 milhões de toneladas e um rendimento médio de 57,3 kg/ha (Embrapa

Hortaliças, 2009).

É cultivado em regiões tropicais e subtropicais durante todo o ano, sendo uma das

mais importantes hortaliças cultivadas em todo o mundo (Moreira et al., 2005), com boas

perspectivas econômicas e cuja área cultivada aumenta a cada ano (Embrapa Hortaliças,

2009). Desempenha importante papel na economia nacional, despontando como o principal

produto olerícola (Gualberto et al., 2007). Trata-se de uma cultura com um ciclo

relativamente curto e de altos rendimentos, no entanto, o tomateiro exige constante atenção

por parte dos produtores devido ao grande número de pragas e doenças que ocorrem durante o

ciclo da cultura, que é, portanto, exigente em tratamentos fitossanitários (Moreira et al.,

2005).

No contexto das pragas, um dos principais insetos relacionados com a cultura é a

traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) (Picanço et al.,

1997), sendo considerada uma das principais pragas na América do Sul devido à elevada

perda que causa (Picanço et al., 1998; Carballo et al., 1981). Os danos decorrentes do seu

ataque podem ser observados na parte aérea da planta, sendo que as lagartas constroem minas

nas folhas, ramos e frutos, as quais aumentam à medida que o inseto se alimenta. Sob ataque

intenso as folhas amarelecem, murcham e caem, os frutos são destruídos, podendo inclusive

ocorrer morte da planta (Maluf et al., 1997). Este inseto-praga representa um sério problema à

tomaticultura, não somente pela intensidade de ataque, mas também por sua ocorrência

durante todo o ciclo da cultura. Entre as medidas de controle usadas pelos agricultores, o

método químico tem sido o mais utilizado. Contudo, os efeitos adversos do uso

indiscriminado de inseticidas têm provocado a seleção de biótipos resistentes, fazendo com

que o agricultor utilize dosagens cada vez maiores sem obter resultado satisfatório (Siqueira et

al., 2000).

Durante a domesticação do tomateiro, houve perda de alelos importantes presentes no

gene pool do gênero, principalmente no tocante à resistência a pragas e doenças, provocando

2

um estreitamento na base genética, o que é um dos motivos que podem explicar a

suscetibilidade das atuais cultivares a inúmeros patógenos e pragas. Uma das alternativas para

a obtenção de melhor relação custo/benefício é o desenvolvimento de cultivares resistentes

(Gonçalves Neto et al., 2010; Maluf et al., 2010; Pereira et al., 2008).

Os atuais programas de melhoramento do tomateiro conduzidos no Brasil, visando à

obtenção de cultivares resistentes às pragas, têm adotado a estratégia de incorporação, em

cultivares comerciais de alelos de resistência presentes em materiais selvagens, que contêm

aleloquímicos associados à resistência. Isto se justifica devido à grande importância

econômica e social da cultura do tomateiro para o país, tanto para a produção destinada ao

consumo ao consumo in natura (Resende, 2003), como para a indústria, visto que frutos

brocados e/ou danificados não são aceitáveis. Pelo menos três grupos de aleloquímicos (2-

Tridecanona, e Zingibereno e Acilaçucares ) têm sido associados à resistência a Tuta absoluta

(Maluf et al., 2010; Silva et al., 2009; Pereira et al., 2008; Resende et al., 2006; Gonçalves et

al., 2006; Labory et al. 1999), mas estudos comparativos entre eles com relação aos níveis de

resistência são escassos.

No presente trabalho, pretende-se comparar a efetividade de linhagens melhoradas de

tomateiro, ricas em 2-tridecanona (2-TD), zingibereno (ZGB) ou acilaçúcares (AA) no tocante

aos níveis de resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também se pretende verificar se

a seleção de linhagens com base em sua densidade de tricomas glandulares (derivados de

espécie selvagem rica em 2-tridecanona) é efetiva no sentido de promover níveis satisfatórios

de resistência à traça.

2 REFERENCIAL TEÓRICO

O controle de artrópodos-pragas no tomateiro tem sido realizado basicamente por meio

de controle químico, associado a outras práticas como o controle biológico, que apesar de ser

menos expressivo, tem se mostrado eficiente no controle de algumas pragas (Barbosa e

França, 1980). Em geral, há necessidade de grande número de aplicações de defensivos para

garantir uma produtividade satisfatória, e isto eleva significativamente os custos de produção,

aumenta os riscos de contaminação para o trabalhador além de gerar problemas ambientais e

de saúde pública. Este fato tem estimulado à pesquisa de novos métodos de combate à praga

(Carvalho e Maluf, 2000), entre os quais, o uso de cultivares resistente. O controle cultural

tem sido empregado no combate aos ácaros Tetranychus spp., porém, sem grande êxito em

virtude da dificuldade de ser executado na prática, principalmente pela grande quantidade de

3

plantas hospedeiras (Pereira et al., 2008). O controle biológico de ácaros fitófagos também

merece destaque, seja pelo uso de predadores, seja pelo uso de fungos entomopatógenos

(Tamai, 1997), porém Haji et al. (1995), observaram por meio de liberações de T. pretiosum,

que o controle biológico da traça só é satisfatório quando associado a outros métodos como o

químico e o cultural.

Dessa forma a utilização de variedades resistentes é considerada como método ideal

dentro de um manejo integrado de pragas, pois reduz a população da praga a quantidades

inferiores às que ocasionam dano econômico, sem causar nenhum distúrbio ou poluição ao

ecossistema e, ainda, sem provocar qualquer ônus adicional ao agricultor além do custo das

sementes melhoradas (Lara, 1979; Gallo et al., 2002, Maluf et al 2007, Maluf et al.2010).

Alguns acessos selvagens de tomateiro das espécies Solanum pennellii

(=Lycopersicon pennellii), S. habrochaites (=L. hirsutum) e S. peruvianum (=L. peruvianum),

ricas nestes aleloquímicos, têm apresentado bons níveis de resistência a artrópodos-pragas

(França et al., 1984a; 1984b). Entre esses acessos, destacam-se: PI 134417 de S. habrochaites

var. glabratum, rico em metil-cetona (2-TD); ‘PI-127826’ de S. habrochaites var hirsutum,

rico em sesquiterpenos (zingibereno), e ‘LA-716’ de S. pennellii, rico em acilaçucar (Carter et

al., 1988; Freitas, 1999; Ponti et al., 1975; Resende et al., 2006).

O acesso silvestre S. habrochaites var. glabratum ('PI 134417') tem se mostrado uma

fonte promissora de resistência a artrópodes, sendo esta atribuída a elevados teores da 2-

tridecanona (2-TD), uma metil-cetona presente apenas em pequenas quantidades em S.

lycopersicum (Fery e Kennedy, 1987) e que está localizada em tricomas glandulares presentes

nos folíolos do tomateiro (Kennedy e Sorenson, 1985). Aragão (1998) quantificou e

identificou os tricomas glandulares presentes em folíolos de genótipos obtidos a partir do

cruzamento entre S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum 'PI 134417', e observou

uma correlação de 0,99 entre a densidade de tricomas do tipo VI com a concentração de 2-TD

e a repelência a ácaros Tetranychus urticae. Com isso o autor concluiu que a seleção para

maiores densidades desse tricoma seria válida como técnica indireta de seleção para

resistência a artrópodos-praga. O teor da 2-TD está altamente relacionado com a resistência a

ácaros, além de reduzir significativamente o ataque da traça do tomateiro (Barbosa, 1994;

Labory, 1996). Maluf et al. (2007) também classificaram e quantificaram tricomas

glandulares e não gladulares presentes em genótipos obtidos do cruzamento entre tomate

cultivado e S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’ e demonstraram que a seleção indireta

de genótipos com alta densidade de tricomas glandulares é efetiva para a obtenção de plantas com

maiores níveis de repelência a ácaros Tetranychus spp.

4

Aragão (1998), observou uma alta correlação negativa entre o teor de 2-tridecanona e a

distância percorrida pelo ácaro, sobre os folíolos de materiais provenientes do cruzamento entre S.

lycopersicum e S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’. Em geral, a seleção para alto teor

dos aleloquímicos tem levado a respostas correlacionadas no sentido de aumentar a resistência

às pragas, por promoverem efeitos negativos na biologia e comportamento da praga (Rahimi e

Carter, 1993; Leite et al., 1999; Thomazini et al., 2001).

O controle do teor de 2 tridecanona (2-TD) nos folíolos vem sendo um mecanismo

eficiente no controle da traça do tomateiro Tuta absoluta. Barbosa (1994) verificou uma

correlação entre o teor de 2-TD e números totais de ovos na planta elevada e negativa (-0.88)

mostrando a não preferência pela praga para plantas com alto teor desse composto. Ao

comparar nível de dano, Barbosa (1994) verificou que os genótipos com alto teor de 2-TD

apresentavam lesões pequenas e pouco numerosas, enquanto genótipos com baixo teor de 2-

TD apresentavam-se completamente danificados, observando-se inclusive plantas mortas.

O zingibereno (ZGB), por outro lado é um sesquiterpeno (Carter et al., 1988 e Freitas,

1999), presente em folíolos de S. habrochaites var. hirsutum. Sua presença foi detectada nos

acessos de S. habrochaites var. hirsutum PI-126445 (Carter e Snyder, 1985), PI-127826

(Weston et al., 1989; Freitas et al., 2000; Maluf et al., 2001). Segundo Carter et al. (1989), o

zingibereno ocorre exclusivamente no ápice de tricomas glandulares do tipo VI, o que foi

confirmado por Gianfagna et al. (1992); porém, Maluf et al. (2001) e Freitas et al. (2002)

associaram a presença desse aleloquímico também ao tricoma glandular do tipo IV. Os

maiores teores de ZGB nos folíolos foram associados aos maiores níveis de repelência a

ácaros (Maluf et al., 2001; Gonçalves et al., 2006), mosca-branca (Freitas et al., 2002) e traça-

do-tomateiro (Azevedo et al., 2003). Segundo Gonçalves et al. (2006), a resistência aos ácaros

T. urticae Koch. e T. ludeni Zacher em gerações segregantes derivadas do cruzamento

interespecífico entre S. lycopersicum e S. habrochaites var. glabratum, também é determinada

pela presença do ZGB. O teor de zingibereno (ZGB) apresenta herança monogênica, com

dominância incompleta no sentido de menor teor, porém não se exclui a possibilidade de

ocorrer genes modificadores (Freitas et al., 2002).

Os acilaçúcares (AA), também associados à resistência a pragas, são aleloquímicos

viscosos, os quais são basicamente uma mistura de ésteres de glicose ou de sacarose com

ácidos graxos, desenvolvendo também um papel importante na resistência de pragas do

tomate (Fobes et al., 1985). Tomates cultivados não acumulam altos níveis de AA em seus

folíolos. Estes são encontrados principalmente na espécie selvagem S. pennellii, e sua

transferência aos tomates cultivados S. esculentum poderá contribuir em programas de

5

melhoramento para aumentar os níveis de resistência às pragas em espécies comerciais

(Resende et al., 2002a).

Os AA podem atuar impedindo a ovoposição, a alimentação ou, ainda, exercendo

efeito deletério no desenvolvimento de determinadas fases do artrópodo-praga, Tuta absoluta

(Resende et al., 2008; Resende et al., 2006; Resende et al., 2002;;Goffreda et al., 1989).

Resende et al. (2006) e Azevedo et al. (2003) verificaram redução na ovoposição de Tuta

absoluta em genótipos com altos teores de acilaçúcares. Resende et al. (2002), sugerem que

um alelo incompletamente recessivo presente em S. pennellii ‘LA-716’ é responsável pelo

alto teor de AA nele encontrado, e o valor de 1,36 para o número de genes estimados sugere

tratar-se também de herança monogênica. A hipótese de herança monogênica do teor de AA

foi confirmada por Gonçalves et al. (2007), em população segregante (F2) do terceiro

retrocruzamento para S. esculentum ‘TOM-584’, a partir da espécie selvagem S .pennellii

‘LA-716’.

3 MATERIAL E MÉTODOS

Foram testados 15 genótipos de tomateiro, que incluíram linhagens ricas em três

diferentes aleloquímicos associados à resistência a pragas. Estes genótipos incluíram 9

linhagens de tomateiro, obtidas a partir da autofecundação, por duas gerações subseqüentes,

de plantas previamente selecionadas por Maluf et al. (2007) para maiores densidades de

tricomas glandulares dentro de duas populações avançadas de tomateiro, denominadas BPX-

365D e BPX-367B. Essas populações foram obtidas através de sucessivos retrocruzamentos

para duas linhagens parentais (TOM-679 e TOM-584) recorrentes de tomateiro S.

lycopersicum, a partir do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S. habrochaites var.

glabratum PI 134417. Dos 9 genótipos selecionados por Maluf et al. (2007) para maiores

teores de tricomas glandulares em gerações precedentes, sete (BPX-365F-751-05-01-03,

BPX-365F-751-05-02-02, BPX-365F-751-10-01-01, BPX-365F-751-10-01-02, BPX-365F-

899-07-04-02, BPX-365F-899-14-02-03, BPX-365F-899-14-02-04), correspondem a

linhagens F7 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-679 e TOM-600. Esta última é uma

linhagem rica em 2-TD obtida a partir do cruzamento interespecífico do tomateiro com o

Solanum habrochaites var. glabratum PI 134417. Os outros dois (BPX-367D-074-02, BPX-

367D-238-02), correspondem à linhagens F5 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-584 e

TOM-600. Os genótipos BPX-365F e BPX-367D foram obtidos respectivamente, por

autofecundações das plantas BPX-365E e BPX-367C selecionadas por Maluf et al. (2007)

6

para maiores densidade de tricomas (onde 2-TD se acumula) presumivelmente, com maiores

teores de 2-tridecanona.

Como testemunhas foram utilizados os seguintes tratamentos:

1) ‘TOM-584’ = Linhagem de tomateiro de crescimento indeterminado, com frutos

tipo Santa Clara, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum

utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;

suscetível à pragas, inclusive à mosca-branca. Linhagem usada como genitor recorrente para a

obtenção da população ‘BPX-367B’(Maluf et al. 2007) e BPX367-C dela derivada.

2) ‘TOM-679’ = Linhagem de tomateiro de crescimento determinado, jointless, com

frutos tipo saladette, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum

utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;

suscetível à pragas, inclusive a mosca-branca. Linhagem selecionada usada como genitor

recorrente para a obtenção da população ‘BPX-365D’ (Maluf et al. 2007), e da população

BPX-365E dela derivada.

3) ‘PI 134417’ = acesso de S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’, com alto teor

de 2-tridecanona nos folíolos, com alta densidade de tricomas glandulares (1229) e resistente

a uma ampla gama de pragas do tomateiro (Maluf et al. 2007).

Os três demais genótipos testados compreenderam linhagens ricas em um, dentre três

aleloquímicos (2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares) associados à resistência a pragas em

tomateiro, a saber:

1) ‘TOM-622’ = seleção de ‘TOM-600’ (linhagem rica em 2-tridecanona) obtida a

partir de uma única planta (‘TOM- 600pl#14 04’) com maior tamanho de fruto; de 2-

tridecanona (Maluf et al 2007). TOM-600 por sua vez, foi obtida por seleção para maiores

teores de 2-tridecanona após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento

interespecífico inicial S. lycopersicum x S habrochaites var. glabratum 'PI 134417'.

2)‘TOM-687’ = linhagem com alto teor de acilaçúcar (Ferreira, 2008), com

background genotípico relacionado a TOM-584. Obtida por seleção para maiores teores de

acilaçúcares após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento

interespecífico inicial S. lycopersicum x S. pennellii 'LA 716'.

3)‘ZGB-703’ = linhagem com alto teor de zingibereno , com background genotípico

relacionado a TOM-584. Resultante do cruzamento interespecífico S . lycopersicum x S.

habrochaites var. hirsutum ‘PI-127826’, seguido por dois retrocruzamentos para S .

lycopersicum (Silva et al. 2009).

7

Sementes de todos os genótipos foram semeadas em 10/08/2009, exceto o PI 134417

que por ter germinação mais lenta foi semeado 7 dias antes. Posteriormente procedeu-se o

estabelecimento final das plantas em vasos de polietileno com capacidade de 500 mL

(16/09/2009).

A infestação com Tuta absoluta foi realizada em condições de lavoura comercial de

produção de tomate cultivar do grupo Santa Cruz em estufa, localizada no município de Ijaci,

MG, fortemente infestada com a praga no momento em que os tratamentos foram

aleatorizados. Como substrato para oviposição e posterior alimento para as lagartas, visando

assegurar alto nível de infestação de traça do tomateiro para os 15 genótipos a serem testados,

foram utilizadas também plantas adicionais de tomateiro cultivar Santa Clara (com baixos

teores de ZGB e AA, e reconhecidamente suscetível à traça), as quais foram colocadas dentro

da estufa onde o experimento foi montado. Decorridos 24 dias após o transplantio para vasos

de 500 ml de substrato (10/10/2009), os diferentes genótipos a serem testados foram

colocados na estufa telada, então previamente infestada com uma população de Tuta absoluta.

O experimento foi instalado em estufa telada utilizando-se o delineamento

inteiramente casualizado com uma planta por vaso (=parcela) e seis repetições (vasos) para

cada tratamento, totalizando 90 plantas. Decorridos 10 dias (20/10/2009), após a data de

exposição à traça, foi feita a primeira avaliação de ovoposição, por meio da contagem do

número de ovos com o auxílio de um microscópico estereoscópico binocular com aumento de

20 a 80 vezes. As avaliações repetiram-se a cada dois dias, até o número de ovos contados na

testemunha suscetível TOM-584 revelar-se máximo, o que aconteceu por ocasião do 16º dia

após a exposição.

Para avaliação da resistência à traça Tuta absoluta foram avaliados o número de

ovos/2 cm2 área foliar, o tipo de lesões nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados

(%FA) e os danos nas plantas (DP).

Foram utilizados para as contagens apenas folíolos do terço superior da planta,

(previamente marcados com uma fita adesiva branca para posteriores avaliações de dano),

sendo avaliado o número de ovos em dois cm2 de área foliar. Aos 20 dias após a exposição à

traça (em 30/11/2009) avaliaram-se os danos causados pelo inseto à planta, o tipo de lesões

nos folíolos e a proporção de folíolos atacados, conforme escalas de notas descritas na Figura

1, propostas por Barbosa (1994) e Labory et al. (1999). Nestas escalas, que variam de 0 a 5,

notas baixas indicam menores danos (maiores níveis de resistência). Foram realizadas seis

avaliações dos danos provocados pelo ataque do inseto, com a mesma freqüência utilizada

para avaliar ovoposição (dois em dois dias). As notas atribuídas para dano às plantas, tipo de

8

lesões nos folíolos e porcentagem de folíolos atacados foram utilizadas para o cálculo da área

sob as respectivas curvas ao longo do tempo. Menores áreas são indicativas de maiores níveis

de resistência à traça.

Os dados obtidos foram processados com o auxilio do pacote estatístico SAS (SAS

Institute, 1990) sendo as médias de tratamentos comparadas pelo teste de Duncan. Contrastes

não-ortogonais foram utilizados para comparações de interesse entre grupos de tratamentos.

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram observadas diferenças significativas pelo teste F para as características

avaliadas, indicando que tanto a ovoposição quanto os níveis de danos nas plantas, lesões nos

folíolos e porcentagem de folíolos atacados sofreram interferência da presença dos

aleloquímicos 2-tridecanona (2-TD), zingibereno (ZGB) e acilaçúcares (AA) nos genótipos de

tomateiro avaliados (Tabelas 1, 2 e 3).

Não houve diferenças significativas quanto à ovoposição entre as testemunhas TOM-

584 e TOM 679. As mesmas apresentaram ovoposições significativamente maiores do que as

linhagens TOM-622, ZGB-703 e TOM 687, que possuem altos teores de diferentes

aleloquímicos AA, ZGB e 2-TD respectivamente (Tabela 2 e contrastes C2, C3, C4). Fica

evidente a não preferência da praga (no tocante à ovoposição) pelas linhagens ricas nestes

diferentes aleloquímicos, indicando desta forma um efeito satisfatório dos mesmos (2-TD,

ZGB e AA) no sentido de reduzir a ovoposição da traça. Associações entre menores

ovoposições e maiores teores de 2-TD, ZGB e AA foram relatadas recentemente por

Gonçalves Neto et al. 2010 e Maluf et al. 2010; Silva et al. 2009; Aragão et al. 2000

respectivamente .

As linhagens TOM-622, ZGB-703 e TOM-687 também não diferiram

significativamente entre si, indicando que os três aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA)

promovem reduções equivalentes na ovoposição da traça, que, no entanto, foram sempre

inferiores às apresentadas nas testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 (Tabela 2 e

contrastes C6, C7 e C8). Entretanto, o TOM-622 não se apresentou tão repelente à ovoposição

quanto ao acesso selvagem de onde foi obtida sua resistência, o Solanum habrochaites var.

glabratum PI 134417, acesso com alto teor de 2-TD e alta densidade de tricomas glandulares,

utilizado como testemunha resistente (Tabela 2, contraste C5 e Figura 2). A redução da

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ovoposição em PI 134417 relativamente às testemunhas suscetíveis TOM-584 e TOM-679 foi

maior do que as reduções obtidas em todos os outros genótipos testados (Tabela 2 e Figura 2).

Os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02 apresentaram também

ovoposições ligeiramente maiores do que a linhagem TOM-687, diferenças detectadas como

significativas por meio dos contrastes C14 e C16 (Tabela 2). Por outro lado, os demais

tratamentos BPX-365F e BPX-367D apresentaram números de ovos iguais ou menores do que

as testemunhas suscetíveis, TOM-584 e TOM-679 (Figura 2). Uma vez que o teor de 2-

tridecanona (aleloquímico presente nos tricomas glandulares que foram objeto de seleção

direta na obtenção destas linhagens) é controlado por mais de um loco gênico, diferenças são

esperadas nos níveis de resistência a pragas de linhagens selecionadas com base no teor 2-TD

ou de suas densidades correlacionadas de tricomas. Barbosa (1994) verificou a distribuição

dos teores de 2-TD na geração F2 derivada do cruzamento entre PI 134417 e TSWV-547

(baixo teor 2-TD), observando uma predominância de plantas com baixo teor de 2-TD,

sugerindo que os alelos dominantes condicionam o fenótipo de baixo teor de 2-TD. Vários

outros fatores podem também contribuir para explicar estas diferenças, entre eles a possível

presença de outros aleloquímicos, que por apresentarem efeito antagônico a 2-TD podem

mascarar em parte os seus efeitos, ou ainda que por apresentarem efeitos sinergísticos com a

2-TD podem potencializar seus efeitos.

Detectaram-se também diferenças significativas entre os tratamentos, através do teste

de separação de medias de Duncan, para lesões nos folíolos (LF), porcentagens de folíolos

atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) (Tabela 3).

As testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 não deferiram entre si quanto a

lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e danos nas plantas (DP)

(Tabela 3), mas mostraram danos significativamente maiores do que as linhagens TOM-622,

TOM-687 e ZGB-703, com alto teor dos aleloquímicos 2-TD, ZGB e AA, respectivamente

(Tabela 2 e contrastes C2, C3 e C4). Estas diferenças também existiram quando se comparou

o acesso selvagem PI 134417 (fonte dos altos teores de 2-TD e da maior densidade de

tricomas glandulares presentes na linhagem TOM-622 e nas linhagens BPX-365F e BPX-

367D) com a linhagem selecionada para alto teor de 2-TD, o TOM-622 (Tabela 3, contraste

C5).

O acesso selvagem PI 134417 apresentou em geral danos significativamente menores

para lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e dano geral na planta

(DP), inclusive em relação a linhagem TOM-622 rica em 2-TD dela derivada (Tabela 3,

contraste C5) - o que reforça a hipótese de outros fatores estarem influenciando tal resistência

10

no acesso selvagem. Dos nove genótipos selecionados em geração anterior com base em

maiores densidades de tricomas, sete mostraram-se tão resistentes à traça quanto às linhagens

TOM-687, ZGB-703 e TOM-622 (Tabela 3, contrastes C9, C10, C11, C12, C13, C15, C17).

Apenas dois genótipos (BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02) apresentaram níveis

de dano equivalentes aos observados nas testemunhas suscetíveis (TOM-679 e TOM-584).

Estes resultados confirmam a influência dos diferentes aleloquímicos na resistência ao inseto

praga. O genótipo BPX-367D-238-02, previamente identificado como um dos que

apresentaram menores ovoposições (Tabela 2), destacou-se também por seus baixos níveis de

dano, que chegaram, no caso de LF e %FA, a não diferir dos apresentados pelo acesso

selvagem resistente PI 134417 (Tabela 3). Maluf et al. (2007), encontraram resultados

semelhantes para ácaros do gênero Tetranychus, onde o genótipo BPX-365F-751-05-02-02

apresentou-se entre os mais resistentes ao lado do BPX-367D-238-02 no presente trabalho

(Tabela 3).

A associação entre maiores densidades de tricomas glandulares mensurada na geração

anterior, Tabela 4 (Maluf et al., 2007) e a resistência à traça revelou-se imperfeita, uma vez

que os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02, que se revelaram suscetíveis

à traça (Tabela 3), provieram de plantas (Tabela 4) com densidades de tricomas glandulares

substancialmente superiores às de suas respectivas linhagens parentais recorrentes TOM-679

e TOM-584, respectivamente. Por outro lado, as outras sete linhagens BPX-365F e BPX-

367D, selecionadas com base nos mesmos critérios, mostraram-se resistentes à traça do

tomateiro. As discrepâncias podem ser explicadas, em parte, pela possibilidade de que haja

segregação para densidades de tricomas entre uma geração e outra.

Segundo Maluf et al. (2007), as densidades de tricomas glandulares tipo IV e VI nas

populações BPX-365E e BPX-367C (que correspondem às gerações precursoras de BPX-

365F e BPX-367D) estão relacionadas com a repelência ao ácaro Tetranychus urticae. Os

teores de 2-TD e as densidades de tricomas glandulares, correlacionam-se positivamente

(Aragão et al., 2000). Apesar de não ser desprovido de falhas, o critério de se selecionarem

linhagens com base em maiores densidades de tricomas glandulares levou em geral a maiores

níveis de resistência à traça. Isto indica que uma seleção para maiores densidades de

tricomas, mesmo efetuada na geração anterior, pode ser válida para seleção indireta de

material resistente a traça do tomateiro, uma vez que esta resistência está relacionada à

presença de 2-TD.

As associações entre níveis elevados de aleloquímicos e a resistência à traça-do-

tomateiro, Tuta absoluta, encontradas no presente trabalho em genótipos de características já

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melhoradas, como as linhagens TOM-687, ZGB-703 e TOM-622, ricas respectivamente em

AA, ZGB e 2-TD, há tempos já vem sendo relatadas. Acilaçúcares vem sendo associados à

resistência á traça desde gerações segregantes iniciais a partir do cruzamento interespecífico

original L. esculetum X L. pennelli LA-716 (Pereira, 2005; Resende et al., 2006) até linhagens

mais avançadas, com caracteres agronomicamente próximas de genótipos comerciais (Maluf

et al., 2010; Gonçalves Neto et al., 2010; Silva, 2009). Associações similares vêm sendo

descritas para zingibereno e para 2-tridecanona e suas correspondentes densidades de tricomas

glandulares. Freitas et al (2000), comprovou a efetividade do zingibereno em conferir

resistência à mosca branca Bemisia spp., pela menor incidência de ninfas e adultos vivos nas

plantas F2 selecionadas com alto teor da substância. Silva et al. (2009), encontraram alta

resistências à traça do tomateiro, em genótipos homozigotos para maiores teores de

zingibereno. Leite et al. (1999), também encontraram resistência á traça do tomateiro mediada

pelo zingibereno. Plantas com alto teor de 2-TD apresentam mecanismos de resistência à traça

como não preferência a ovoposição e alimentação (Silva, 2009; Aragão et al. 2000; Barbosa

,1994)

No presente trabalho, linhagens avançadas (TOM-622, ZGB-703 e TOM-687) ricas

em diferentes aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA, respectivamente) apresentaram níveis

similares de resistência à traça-do-tomateiro, uma vez que os genótipos homozigotos ricos

nestes aleloquímicos apresentaram resultados semelhantes para ovoposição do inseto (Tabela

2), bem como para notas de lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA)

e danos nas plantas (DP) (Tabela 3). Estes dados indicam que a obtenção de linhagens ricas

em qualquer um destes aleloquímicos, isoladamente, é uma medida eficiente para a obtenção

de genótipos de tomateiro com resistência à traça do tomateiro.

5 CONCLUSÕES

1- Genótipos selecionados para altos níveis dos aleloquímicos 2-tridecanona (TOM 622),

zingibereno (ZGB-703) ou acilaçúcares (TOM-687) conferem resistência à traça- do-

tomateiro, com níveis semelhantes de resistência ao inseto.

2- A seleção para maiores densidades de tricomas glandulares em genótipos derivados do

acesso selvagem PI 134417, embora não seja um critério isento de falhas, pode ser útil

como técnica indireta para selecionar genótipos com resistência à traça do tomateiro.

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ARAGÃO, C.A. Tricomas foliares associados à resistência ao ácaro rajado Tetranychus urticae Kach, em linhagens de tomateiro com alto teor de 2-tridicanona nos folíolos. 1998. 71 p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. ARAGÃO, C.A.; DANTAS, B.F.; BENITES, F.R.G. Tricomas foliares em tomateiro com teores contrastantes do aleloquímico 2-tridecanona. Scientia Agricola, v.57, n.4, p.813-816, out./dez. 2000. AZEVEDO, S.M.; FARIA, M.V.; MALUF, W.R.; OLIVEIRA, A.C.B.; FREITAS, J.A. Zingiberene-mediated resistance to the South American tomato pinworm derived from Lycopersicon hirsutum var. hirsutum. Euphytica, Wageningem, v. 134, p. 347–351, 2003. BARBOSA, L.V. Controle genético e mecanismos de resistência em Lycopersicon spp. à traça-do-tomateiro (Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) Lepidóptera gelechiidae). 1994. 71 p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.

BARBOSA, S.; FRANÇA, F.H. As pragas do tomateiro e seu controle. Informe Agropecuário, v.6, p.37-40, 1980. CARBALLO, R.; BASSO, C.; SCATONI, I. & COMOTTO, F. Ensayo para el controlde Scrobipalpula absoluta (Meyrick). Rev. Téc., v. 1, p. 41-46, temporada 1980-81. CARTER, C.D.; SNYDER, J.C. Mite responses in relation to trichomes of Lycopersicon esculentum x L. hirsutum F2 hibrids. Euphytica, Wageningen, v. 34, n. 1, p. 177-185, Mar. 1985. CARTER, C.D.; SACALIS, J.N.; GIANFAGNA, T.J. Zingiberene and resistance to Colorado potato beetle in Lycopersicon hirsutum f. hirsutum. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v.37, p.206-210, 1989. CARTER, C.D.; SACALIS, J.N.; GIANFAGNA, T.J. Resistence to colorado potato beetle in relation to zingiberene content of Lycopersicon species. Report of Tomato Genetics Cooperative, New York, v. 38, p. 11-12, 1988.

CARVALHO, G.A.; MALUF, R.P. Táticas de baixo impacto ambiental no manejo de insetos. Lavras: Ufla; Faepe, 2000. 33p. FERREIRA, R. P.A. D. Maior densidade de tricomas glandulares em folíolos de tomateiro está relacionada a maior resistência à traça. 2008. 20 p. Monografia. UFLA- Universidade Federal de Lavras, Lavras FERY, R.L.; KENNEDY, G.G. Genetic analysis of 2-tridecanone concentration, leaf trichome characteristics and tobacco hornworm resistance in tomato. Journal of the American Society for Horticultural Science, Mount Vernon, v.112, n.5, p.886-891, 1987.

13

EMBRAPA HORTALIÇAS. 2009. Brasília, Sistemas de Produção.

http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Tomate. Acesso em: 13 fev. 2011.

FOBES, J.F.; MUDD, J.B.; MARSDEN, M.P.F. Epicuticular lipid acumulation on the leaves of Lycopersicon pennellii (Corr.) D’Arcy e Lycopersicon esculentum Mill. Plant Physiology, v.77, p.567-570, 1985. FRANÇA, F.A.; MALUF, W.R.; ROSSI, P.E.F.; MIRANDA, J.F.C.; COELHO, M.C.F. Avaliação e seleção em tomate visando resistência à traça do tomateiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 3., Jaboticabal, 1984. Resumos. Jaboticabal: Sociedade de Olericultura do Brasil, 1984a. p.143. FRANÇA, F.A.; MALUF, W.R.; ROSSI, P.E.F.; MIRANDA, J.F.C.; COELHO, M.C.F. Resistência em tomate à traça-do-tomateiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 9., Londrina, 1984. Resumos. Londrina: SEB, 1984b. p.124. FREITAS, J.A.; MALUF, W.R.; CARDOSO, M.G.; GOMES, L.A.A.; BEARZOTTI, E. Inheritance of foliar zingiberene contents and their relationship to trichome densities and whitefly resistence in tomatoes. Euphytica, Wageningen, v. 127, n. 2, p. 275-287, Feb. 2002. FREITAS, J.A.; MALUF, W.R.; CARDOSO, M.G.; BENITES, F.R.G. Métodos para quantificação do zingibereno em tomateiro, visando à seleção indireta de plantas resistentes aos artrópodos-praga. Acta Scientiarum, Maringá, v. 22, n. 4, p. 943-949, out. 2000. FREITAS, J.A. Resistência genética de tomateiro Lycopersicon spp. à mosca branca Bemisia spp.mediada por zingibereno contido em tricomas glandulares. 1999. 93 p. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.

GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.S.; CARVALHO, R.P.L.; BAPTISTA, G.C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J.R.P.; ZUCCHI, R.A.; ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D.; MARCHINI, L.C.; LOPES, J.R.S.; OMOTO, C. Entomologia Agrícola. Piracicaba: Esalq, 2002. 920p. GIANFAGNA, T.J.; CARTER, C.D.; SACALIS, J.N. Temperature and photoperiod influence trichome density and sesquiterpene content of Lycopersicon hirsutum f. hirsutum. Plant Physiology, v.100, p.1403-1405, 1992. GOFFREDA, J.C.; MUTSHLER, M.A.; AVÉ, D.A.; TINGEY, W.M.; STEFFENS, J.C. Aphid deterrence by glucose esters in glandular trichome exsudate of wild tomato, Lycopersicon pennellii. Journal of Chemical Ecology, New York, v. 15, n. 7, p. 2135-2147, July 1989. GONCALVES, L.D.; MALUF, W.R.; CARDOSO, M. das G.; GOMES, L.A.A.; NASCIMENTO, I.R. Herança de acilaçúcares em genótipos de tomateiro provenientes de cruzamento interespecífico. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, v.42, n.5, p. 699-705, 2007.

14

GONÇALVES, L.D.; MALUF, W.R.; CARDOSO, M.G.; RESENDE, J.T.V.; CASTRO, E.M.; SANTOS, N.M.; NASCIMENTO, I.R.; FARIA, M.V. 2006. Relação entre zingibereno, tricomas foliares e repelência de tomateiros a Tetranychus evansi. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.41, n.2, p.267-273, fev. 2006. GONÇALVES NETO A.C.; SILVA, V.F.; MALUF, W.R.; MACIEL, G.M.; NIZIO, D.A.C.; GOMES, L.A.A.; AZEVEDO, S.M. Resistência à traça-do-tomateiro em plantas com altos teores de acilaçúcares nas folhas. Horticultura Brasileira , v. 28, p. 203-208, 2010. GUALBERTO, R.; OLIVEIRA, P.S.R.; GUIMARÃES, A.M. Desempenho de cultivares de tomateiro para mesa em ambiente protegido. Horticultura Brasileira, v.25, p.244-246, 2007. HAJI, F.N.P.; FREIRE, L.C.L.; ROA, F.G.; SILVA, C.N.; JÚNIOR, M.M.S.; SILVA, M.I.V. Manejo integrado de Scrobipalpuloides absoluta (Povolny) (Lepidoptera: Gelechiidae) no Submédio São Francisco. An. Soc. Entomol. Brasil v.24, p.587-591, 1995. KENNEDY, G.G.; SORENSON, C.F. Role of glandular trichomes in the resistance of Lycopersicon hirsutum f. glabratum to Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae). Journal of Economic Entomology, College Park, v.78, p.547-55, 1985. LABORY, C.R.G.; SANTA-CECILIA, L.V.C.; MALUF, W.R.; CARDOSO,M.G.; BEARZOTTI, E.; SOUZA , J.C. Seleção indireta para teor de 2-tridecanona em tomateiros segregantes e sua relação com a resistência à traça-do-tomateiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 34, n. 5, p. 733-740, 1999. LABORY, C.R.G. Repetibilidade e herdabilidade do teor de 2-tridecanona em folíolos de tomateiros e sua relação com a sua resistência à traça-do-tomateiro Scrobipalpiloides absoluta (Meyrick 1917). 1996. 59 p. Teses (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. LARA, F.M. Princípios de resistência de plantas a insetos. Piracicaba, Livroceres, S.P., 207p, 1979. LEITE, G.L.D.; PICANÇO, M.; AZEVEDO, A.A.; GONRING, A.H.R. Efeito de tricomas, aleloquímicos e nutrientes na resistência de Lycopersicon hirsutum à traça-do-tomateiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.34, n.11, p.2059-2064, nov. 1999.

MALUF, W.R.; MACIEL, G.M.; GOMES, L.A.A.; CARDOSO, M.G.; GONÇALVES, L.D.; SILVA, E.C.; KNAPP, M. Broad-Spectrum Arthropod Resistance in Hybrids between High- and Low-Acylsugar Tomato Lines. Crop Science, v.50, p.439–450, 2010. MALUF, W.R.; INOUE, I.F.; FERREIRA, R.P.D.; GOMES, L.A.A.; CASTRO, E.M.; CARDOSO, M.G. Higher glandular trichome density in tomato leaflets and repellence to spider mites. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.42, n.9, p.1227-1235. Set. 2007.

15

MALUF, W.R.; CAMPOS, G.A.; CARDOSO, M.G. Relationships between trichome types and spider mite (Tetranychus evansi) repellence in tomatoes with respect to foliar zingiberene contents. Euphytica, Wageningen, v.121, n.1, p.73-80, Out. 2001. MALUF, W.R.; BARBOSA, L.V.; SANTA-CECÍLIA, L.C. 2-tridecanone-mediated mechanisms of resistance to the South american tomato pinworm Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera-Gelechiidae) in Lycopersicon spp. Euphytica, v.93, p.189-194, 1997. MOREIRA, G.R.; SILVA, D.J.H.; PICANÇO, M.C.; PETERNELLI, L.A.; CALIMAN, F.R.B. Divergência genética entre acessos de tomateiro infestados por diferentes populações da traça-do-tomateiro. Horticultura Brasileira , Brasília, v.23, n.4, p.893-898, out-dez 2005. NAIKA, S.; JEUDE, J.V.L.; GOFFAU, M.; HILMI, M.; VAN DAM, B. A cultura do tomate: produção, processamento e comercialização. Agrodok 17. Wageningen: Fundação Agromisa e CTA, 2006.

PEREIRA, G.V.N.; MALUF, W. R.; GONÇALVES, L.D.; NASCIMENTO, I.R.; GOMES, L.A.A.; LICURSI, V. Seleção para alto teor de acilaçúcares em genótipos de tomateiro e sua relação com a resistência ao ácaro vermelho (tetranychus evansi) e à traça (Tuta absoluta). Ciênc. agrotec., Lavras, v.32, n.3, p.996-1004, maio/jun., 2008. PICANÇO, M.C.; FALEIRO, F.G.; PALLINI FILHO, A.; MATIOLI, A.L. . Perdas na produtividade do tomateiro em sistemas de controle fitossanitário. Hort. Bras., v.15, p. 88-91, 1997. PICANÇO, M.C.; LEITE, G.L.D.; GUEDES, R.N.C.; SILVA, E.A. Yield loss in trellised tomato affected insecticidal sprays and plant spacing. Crop Protec. v.17, p. 447-452, 1998.

PONTI, O.M.B.; PET, G.; HOGENBOOM, N.G. Resistance to the glasshouse whitefly (Trialeurodeos vaporariorum Westw) in tomato (Lycopersicon esculentum Mill) and related species. Euphytica, v.24, p.645-649, 1975. RAHIMI, F.R.; CARTER, C.D. Inheritance of zingiberene in Lycopersicon. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v.87, p.593–597, 1993. RESENDE, J.T.V.; MALUF, W.R.; CARDOSO, M.G.; NELSON, D.L.; FARIA, M.V.. Inheritance of acylsugar contents in tomatoes derived from an interspecific cross with the wild tomato Lycopersicon pennellii and their effect on spider mite repellence. Genetics and Molecular Research, v.1, n.2, p. 106-116, 2002.

RESENDE, J.T.V.; CARDOSO, M.G.; MALUF, W.R.; SANTOS, C.D.; GONÇALVES, L.D.; RESENDE, L.V.; NAVES, F.O. Método colorimétrico para quantificação de acilaçúcar em genótipos de tomateiro. Ciência e Agrotecnologia, v.26, p.1204-1208, 2002a. RESENDE, J.T.V.; MALUF, W.R.; FARIA, M.V.; PFANN, A.Z.; NASCIMENTO, I.R. 2006. Acylsugars in tomato leaflets confer resistance to the south american tomato pinworm, Tuta absoluta Meyr. Sci. Agric. (Piracicaba, Braz.), v.63, n.1, p.20-25, Jan./Feb. 2006.

16

RESENDE. J. T. V.; MALUF, W.R., CARDOSO, M.G., FARIA, M.V., GONÇALVES, L.D., NASCIMENTO, I.R. Resistance of tomato genotypes with high level of acylsugars to tetranychus evansi baker & Pritchard. Sci. Agric. (Piracicaba, Braz.), v.65, n.1, p.31-35, January/February. 2008. RESENDE, J. T. V. Resistência a artrópodos-pragas, mediada por acilaçúcares em tomateiros obtidos do cruzamento interespecífico de Lycopersicon esculentum Mill ‘TOM-584’ x L. Pennellii ‘LA-716’ . 2003. 91 p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. SAS Institute. SAS/STAT user.s guide. Cary, N.C.: SAS Institute, 1990. SILVA, V.F.; MALUF, W. R, Cardoso, M. G.; Neto, A. C. G.; Maciel, G. M.; Nízio, D. A. C.; e Silva, V. A. Resistência mediada por aleloquímicos de genótipos de tomateiro à mosca-branca e ao ácaro-rajado. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.44, n.9, p.1262-1269, set. 2009. SIQUEIRA, H.A.A.; GUEDES, R.N.C.; PICANÇO, M.C. Cartap resistance and sinergism in populations of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 124, n. 5/6, p. 1-7, Sept. 2000. TAMAI, M.A. Avaliação de fungos entomopatogênicos para o controle de Tetranychus urticae (Koch). 1997. 85 f. Dissertação (Mestrado em Entomologia) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. THOMAZINI, A.P.B.W.; VENDRAMIM, J.D.; BRUNHEROTTO, R.; LOPES-MARIA, T.R. Efeito de genótipos de tomateiro sobre a biologia e oviposição de Tuta absoluta. Neotropical Entomology, Londrina, v.30, n.2, p.283-288, 2001. WESTON, P.A.; JOHNSON, D.A.; BURTON, H.T.; SNYDER, J.C. Trichome secretion composition, trichome densities and spider mite resistence of ten accessions of Lycopersicon hirsutum. Journal of American Society for Horticultural Science, Alexandria, v.114, n. 3, p. 492-498, 1989.

17

ANEXO Tabela 1. Resultado da análise de variância para número médio de ovos/ 2 cm2 de folíolo, lesões nos folíolos, porcentagem de folíolos atacados e danos nas plantas. UFLA: Lavras-MG, 2009.

** Significativo a 1% pelo teste F.

Quadrados Médios FV GL Nº médio de

ovos/2 cm2 folíolo Lesão nos

folíolos (LF) % Folíolos

atacados (%FA) Danos Médios nas

plantas (DP) Tratamentos 14 50.67915873** 5.96349206** 6.17142857** 5.36190476**

Erro 75 7.22464444** 0.53555556 0.53333333 0.52444444** C.V. (%) 39 18.8 18.8 20

18

Tabela 2. Número total de ovos/2cm2 de área foliar medido no terço superior de plantas de tomateiros (ovos contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta) e estimativas de contrastes de interesse.UFLA: Lavras, MG, 2009.

TRATAMENTOS Nº total de ovos /2 cm2 área foliar

T1=TOM-584 12,16 G /1

T2=TOM-679 11,53 GH

T3=PI134417 0,68A

T4=TOM-622 5,73BCDE

T5=TOM-687 5,26BCD

T6=ZGB-703 4,92BCD

T7= BPX-36F-751-05-01-03 4,52BC

T8=BPX-365F-751-05-02-02 7,02BCDE

T9= BPX-365F-751-10-01-01 6,45BCDE

T10= BPX-365F-751-10-01-02 7,15BCDE

T11= BPX-365F-899-07-04-02 7,02BCDE

T12= BPX-365F-899-14-02-03 8,4DEF

T13= BPX-365F-899-14-02-04 7,85CDE

T14= BPX-367D-074-02 8,97EFG

T15= BPX-367D-238-02 3,85B

IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIV AS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs. PI 134417 11,17**/2

C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-622 6,12**

C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-687 6,58**

C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs. ZGB-703 6,93**

C5=PI134417 vs TOM-622 -5,05*

C6=TOM-687 vs TOM-622 -0,47ns

C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,35ns

C8=TOM-622 vs ZGB-703 0,82ns

C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,75ns

C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -1,75ns

C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -1,18ns

C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -1,88ns

C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 -1,75ns

C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -3,13*

C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -2,58ns

C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -3,70*

C17=TOM-687 vs F5 BPX-367D-238-02 1,42ns 1 Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%). 2 ns, não significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de F. **,* significativo, a 1% e 5%, respectivamente, pelo teste de F.

19

Tabela 3. Danos médios nas plantas de tomate em resposta a infestação da traça-do-tomateiro Tuta absoluta: área média calculada sobre a curva dano x tempo até os 34 dias após a infestação, para nota lesão folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e nota para danos nas plantas (DP). UFLA: Lavras-MG, 2009.

Área Calculada TRATAMENTOS LF %FA DP

T1=TOM-584 43,17F 41,67E 39,33E/1 T2=TOM-679 39,33EF 37,83E 44,33E T3=PI134417 12,17A 7,67A 8,83A T4=TOM-622 21,50BC 21,17BC 23,00BC T5=TOM-687 23,0BC 20BC 21,83BC T6=ZGB-703 22,33BC 21,68BC 25,00CD T7= BPX-36F-751-05-01-03 22,33BC 22,83C 22,33BC T8= BPX-365F-751-05-02-02 23,33BC 21,83BC 26,17CD T9= BPX-365F-751-10-01-01 26,67BCD 26,67C 26,83CD T10= BPX-365F-751-10-01-02 25,67BCD 25,17C 28,00CD T11= BPX-365F-899-07-04-02 22,17BC 21,50BC 22,50BC T12= BPX-365F-899-14-02-03 38,83EF 36,17E 39,50E T13= BPX-365F-899-14-02-04 29,17CD 27,67CD 28,67CD T14=BPX-367D-074-02 33,50DE 35,0DE 30,66D T15= BPX-367D-238-02 18,0AB 13,67AB 17,83B

IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs, PI 134417 29,08** 32,08** 33,00**/2 C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-622 19,75** 18,58** 18,83** C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-687 18,25** 19,75** 20,00** C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs, ZGB-703 18,92** 18,08** 16,83** C5=PI134417 vs TOM-622 -9,33* -13,50** -14,16** C6=TOM-687 vs TOM-622 1,50ns -1,17ns -1,17ns C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,67ns -1,67ns -3,17ns C8=TOM-622 vs ZGB-703 -0,83ns -0,50ns -2,00ns C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,66ns -2,83ns -0,50ns C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -0,33ns -1,83ns -4,33ns C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -3,67ns -6,67ns -5,00ns C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -2,67ns -5,17ns -6,17ns C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 0,83ns -1,50ns -0,67ns C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -15,83** -16,17** -17,67** C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -6,17ns -7,67ns -6,83* C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -10,50** -15,00** -8,83* C17=TOM-687 vs BPX-367D-238-02 5,00ns 6,33ns 4,00ns 1 Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%). 2 ns, não significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de F. **,* significativo, a 1% e 5%, respectivamente, pelo teste de F.

20

Tabela 4. Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros Tetranychus spp, obtidos Maluf et al, (2007).

Tricomas

Abaxial Adaxial

TRATAMENTOS IV VI Total IV VI Total Médio

TOM-584 0,00 0,00 0,00 0,00 246,70 246,70 123,30

TOM-679 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 986,70 1233,30

BPX-367B-074-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 1480,00 1480,00

BPX-367B-238-02 0,00 493,30 986,70 0,00 986,70 986,70 986,70 BPX-365D-751-05-01-03 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-751-05-02-02 0,00 2466,70 2466,70 0,00 1480,00 1480,00 1973,30 BPX-365D-751-10-01-01 0,00 1973,30 1973,30 0,00 986,70 986,70 1480,00 BPX-365D-751-10-01-02 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-899-07-04-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30 BPX-365D-899-14-02-03 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1480,00 1480,00 1480,00 BPX-365D-899-14-02-04 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30

21

Figura 1. Escalas de notas utilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), danos nas plantas (DP) e folíolos atacadas (%FA) em plantas de tomateiro infestadas por Tuta absoluta (Barbosa, 1994 e Labory et al. 1999).

22

Figura 2: Efeito da resistência mediada pelos aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA), 34 dias após infestação com

traça do tomateiro Tuta absoluta.

PI134417

Suscetível (Baixo teor 2-TD, ZGB e AA) Suscetível (Baixo teor 2-TD, ZGB e AA) Resistente (Alto teor 2-TD e tricomas glandulares)

TOM 622 ZGB 703

TOM 687

Alto teor 2-TD Alto teor AA Alto teor ZGB

23

ARTIGO REFERENTE À DISSERTAÇÃO. Resistência de Linhagens de tomateiro à Traça Tuta absoluta, Relacionada a Aleloquímicos e a Densidade de Tricomas

Celso Mattes De Oliveira

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências

agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil

Valter Carvalho De Andrade Junior1

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências

agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil

Wilson Roberto Maluf

Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura, Campus Universitário, Lavras, MG 37200-000, Brasil

Ira Pinheiro Neiva

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências

agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil

Gabriel Mascarenhas Maciel

Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura, Campus Universitário, Lavras, MG 37200-000, Brasil

Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

(CNPq), à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), à

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG), à Universidade

Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM), à Universidade Federal de Lavras

(UFLA), à HortiAgro Sementes Ltda, e à Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão

(FAEPE). 1To whom reprint requests should be addressed. Email address:

vcj@ufvjm.br.

24

Subject Category: Genetics and Breeding

Resistência de Linhagens de tomateiro à Traça Tuta absoluta, Relacionada a Aleloquímicos e

a Densidade de Tricomas

Additional index words. Tomato, Allelochemical, pest resistance, Tuta absoluta, Breeding,

Indirect selection.

Abstract. Comparou-se a efetividade de linhagens melhoradas de tomateiro, ricas em

acilaçúcares (AA), zingibereno (ZGB) ou 2-tridecanona (2-TD), no tocante aos níveis de

resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também foram testadas linhagens

selecionadas para maiores densidades de tricomas glandulares, presumivelmente com maiores

níveis de 2-tridecanona. Como testemunhas suscetíveis utilizaram-se as linhagens TOM-584 e

TOM-679, com nível normal dos três aleloquímicos. A linhagem melhorada TOM-687 (com

alto teor de AA) foi utilizada como linhagem resistente padrão, por ter sua resistência

amplamente documentada, juntamente com o também resistente acesso selvagem PI134417

(com alto teor de 2-TD). O experimento foi instalado em casa de vegetação em delineamento

inteiramente casualizado. O acesso selvagem PI 134417 confirmou-se como altamente

resistente. TOM-622 (rica em 2-TD), ZGB-703 (rica em ZGB) e TOM-687 apresentaram

diminuições significativas na ovoposição da traça-do-tomateiro, bem como no dano geral na

planta, lesão nos folíolos e percentagem de folíolos atacados, comparadas às testemunhas

TOM-584 e TOM-679. Os níveis de resistência à traça em TOM-622, ZGB-703 e TOM-687

foram similares entre si. Em geral os genótipos selecionados para maiores densidades de

tricomas glandulares apresentaram níveis de resistência também superiores aos das

testemunhas suscetíveis, destacando entre eles o tratamento BPX-367D-238-02.

25

O tomate Solanum lycopersicum L. (= sin. Lycopersicon esculentum Mill.) tem a sua

origem na zona andina da América do Sul, mas foi domesticado no México e introduzido na

Europa em 1544. Mais tarde, disseminou-se da Europa para a Ásia meridional e oriental,

África e Oriente Médio. Posteriormente, distribuiu-se o tomate para outras partes da América

do Sul (Naika et al., 2006). No Brasil cultivam-se cerca de 60 mil hectares de tomateiro, com

uma produção de 3,1 milhões de toneladas e um rendimento médio de 57,3 kg/há (Embrapa

Hortaliças, 2009)

O tomate é cultivado em regiões tropicais e subtropicais durante todo o ano, sendo

uma das mais importantes hortaliças em todo o mundo (Moreira et al., 2005). Apresenta boas

perspectivas econômicas e cuja área cultivada aumenta a cada ano (FNP, 2007),

desempenhando importante papel na economia nacional, despontando como o principal

produto olerícola. Trata-se de uma cultura com um ciclo relativamente curto e de altos

rendimentos; no entanto, o tomateiro exige constante atenção por parte dos produtores devido

ao grande número de pragas e doenças que ocorrem durante o ciclo da cultura, que é,

portanto, exigente em tratamentos fitossanitários (Moreira et al., 2005).

No contexto das pragas, um dos principais insetos relacionados com esta cultura é a

traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) (Picanço et al.,

1997), sendo considerada uma das principais na América do Sul devido à elevada perda que

causa (Carballo et al., 1981; Picanço et al., 1998). Os danos decorrentes do seu ataque podem

ser observados na parte aérea da planta, sendo que as lagartas constroem minas nas folhas,

ramos e frutos, as quais aumentam à medida que o inseto se alimenta. Sob ataque intenso as

folhas amarelecem, murcham e caem, os frutos são destruídos, podendo inclusive ocorrer

morte da planta (Maluf et al., 1997). Este inseto-praga representa um sério problema à

tomaticultura, não somente pela intensidade de ataque, mas também por sua ocorrência

durante todo o ciclo da cultura. Entre as medidas de controle usadas pelos agricultores, o

método químico tem sido o mais utilizado. Contudo, os efeitos adversos do uso

indiscriminado de inseticidas têm provocado a seleção de biótipos resistentes, fazendo com

que o agricultor utilize dosagens cada vez maiores sem obter resultado satisfatório (Siqueira et

al., 2000).

Durante a domesticação do tomateiro, houve perda de alelos importantes presentes no

gene pool do gênero, principalmente no tocante à resistência a pragas e doenças, provocando

um estreitamento na base genética, o que é um dos motivos que podem explicar a

suscetibilidade das atuais cultivares a inúmeros patógenos e pragas. Uma das alternativas para

26

a obtenção de uma melhor relação custo/benefício é o desenvolvimento de cultivares

resistente (Pereira et al., 2008).

Os atuais programas de melhoramento do tomateiro conduzidos no Brasil, visando à

obtenção de cultivares resistente às pragas, têm adotado a estratégia de incorporação, em

cultivares comercial de alelos de resistência presentes em materiais selvagens, que contêm

aleloquímicos associados à resistência (Resende, 2003). Isto se justifica devido à grande

importância econômica e social da cultura do tomateiro para o país, tanto para a produção

destinada ao consumo in natura (Resende, 2003), como para a indústria, visto que frutos

brocados e/ou danificados não são aceitáveis. Pelo menos três grupos de aleloquímicos

(acilaçúcares, zingibereno e 2-tridecanona) têm sido associados à resistência a Tuta absoluta

(Maluf et al.,2010; Silva et al., 2009; Pereira et al., 2008; Gonçalves et al., 2006; Resende et

al., 2006; Labory et al., 1999), mas estudos comparativos entre eles com relação aos níveis de

resistência respectivos são escassos.

No presente trabalho, pretende-se comparar a efetividade de linhagens melhoradas de

tomateiro, ricas em acilaçúcares, zingibereno ou 2-tridecanona, no tocante aos níveis de

resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também se pretende verificar se a seleção de

linhagens com base em sua densidade de tricomas glandulares (derivados de espécie selvagem

rica em 2-tridecanona) é efetiva no sentido de promover níveis satisfatórios de resistência à

traça.

Materials and Methods

Foram testados 15 genótipos de tomateiro, que incluíram linhagens ricas em três

diferentes aleloquímicos associados à resistência a pragas. Estes genótipos incluíram 9

linhagens de tomateiro, obtidas a partir da autofecundação, por duas gerações subseqüentes,

de plantas previamente selecionadas por Maluf et al. (2007) para maiores densidades de

tricomas glandulares dentro de duas populações avançadas de tomateiro, denominadas BPX-

365D e BPX-367B. Essas populações foram obtidas através de sucessivos retrocruzamentos

para duas linhagens parentais (TOM-679 e TOM-584) recorrentes de tomateiro S.

lycopersicum, a partir do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S. habrochaites var.

glabratum PI 134417. Dos 9 genótipos selecionados por Maluf et al. (2007) para maiores

teores de tricomas glandulares em gerações precedentes, sete (BPX-365F-751-05-01-03,

BPX-365F-751-05-02-02, BPX-365F-751-10-01-01, BPX-365F-751-10-01-02, BPX-365F-

899-07-04-02, BPX-365F-899-14-02-03, BPX-365F-899-14-02-04), correspondem a

linhagens F7 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-679 e TOM-600. Esta última é uma

27

linhagem rica em 2-TD obtida a partir do cruzamento interespecífico do tomateiro com o

Solanum habrochaites var. glabratum PI 134417. Os outros dois (BPX-367D-074-02, BPX-

367D-238-02), correspondem à linhagens F5 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-584 e

TOM-600. Os genótipos BPX-365F e BPX-367D foram obtidos respectivamente, por

autofecundações das plantas BPX-365E e BPX-367C selecionadas por Maluf et al. (2007)

para maiores densidade de tricomas (onde 2-TD se acumula), e presumivelmente, maiores

teores de 2-tridecanona.

Como testemunhas foram utilizados os seguintes tratamentos:

1) ‘TOM-584’ = Linhagem de tomateiro de crescimento indeterminado, com frutos

tipo Santa Clara, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum

utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;

suscetível à pragas, inclusive à mosca-branca. Linhagem usada como genitor recorrente para a

obtenção da população ‘BPX-367B’(Maluf et al., 2007) e BPX367-C dela derivada.

2) ‘TOM-679’ = Linhagem de tomateiro de crescimento determinado, jointless,

com frutos tipo saladette, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum

utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;

suscetível à pragas, inclusive a mosca-branca. Linhagem selecionada usada como genitor

recorrente para a obtenção da população ‘BPX-365D’(Maluf et al., 2007) e da população bpx-

365E dela derivada.

3) ‘PI 134417’ = acesso de S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’, com alto teor

de 2-tridecanona nos folíolos, com alta densidade de tricomas glandulares (1229) e resistente

a uma ampla gama de pragas do tomateiro (Maluf et al., 2007).

Os três demais genótipos testados compreenderam linhagens ricas em um, dentre três

aleloquímicos (2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares) associados à resistência a pragas em

tomateiro, a saber:

1) ‘TOM-622’ = seleção de ‘TOM-600’ (linhagem rica em 2-tridecanona) obtida a

partir de uma única planta (‘TOM- 600pl#14 04’) com maior tamanho de fruto; de 2-

tridecanona (Maluf et al., 2007). O TOM-600, por sua vez foi obtida por seleção para maiores

teores de 2-tridecanona após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento

interespecífico inicial S. lycopersicum x S habrochaites var. glabratum 'PI 134417'.

2)‘TOM-687’ = linhagem com alto teor de acilaçúcar, com background genotípico

relacionado a TOM-584. Obtida por seleção para maiores teores de acilaçúcares após

retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento interespecífico inicial S.

lycopersicum x S. pennellii 'LA 716' ( Maluf et al., 2010).

28

3)‘ZGB-703’ = linhagem com alto teor de zingibereno , com background genotípico

relacionado a TOM-584. Resultante do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S.

habrochaites var. hirsutum ‘PI-127826’, seguido por dois retrocruzamentos para S .

lycopersicum (Silva et al., 2009).

Sementes de todos os genótipos foram semeadas em 10/08/2009, exceto o PI 134417

que por ter germinação mais lenta foi semeado 7 dias antes. Posteriormente procedeu-se o

estabelecimento final das plantas em vasos de polietileno com capacidade de 500 mL

(16/09/2009). A infestação com Tuta absoluta foi realizada em condições de lavoura

comercial de produção de tomate cultivar do grupo Santa Cruz em estufa, localizada no

município de Ijaci, MG, fortemente infestada com a praga no momento em que os tratamentos

foram aleatorizados. Como substrato para ovoposição e posterior alimento para as lagartas,

visando assegurar alto nível de infestação de traça do tomateiro para os 15 genótipos a serem

testados, foram utilizadas também plantas adicionais de tomateiro cultivar Santa Clara (com

baixos teores de ZGB e AA, e reconhecidamente suscetível à traça), as quais foram colocadas

dentro da estufa onde o experimento foi montado. Decorridos 24 dias após o transplantio para

vasos de 500 ml de substrato (10/10/2009), os diferentes genótipos a serem testados foram

colocados na estufa telada, previamente infestada com uma população de Tuta absoluta.

O experimento foi instalado em estufa telada. Nesta estufa utilizou-se delineamento

inteiramente casualizado com uma planta por vaso (=parcela) e seis repetições (vasos) para

cada tratamento, totalizando 90 plantas. Decorridos 10 dias (20/10/2009), após a data de

exposição à traça, foi feita a primeira avaliação de ovoposição, por meio da contagem do

número de ovos com o auxílio de um microscópico estereoscópico binocular com aumento de

20 a 80 vezes. As avaliações repetiram-se a cada 2 dias, até o número de ovos contados na

testemunha suscetível TOM-584 revelar-se máximo, o que aconteceu por ocasião do 16º dia

após a exposição.

Foram utilizados para as contagens apenas folíolos do terço superior da planta,

(previamente marcados com uma fita adesiva branca para posteriores avaliações de dano),

sendo avaliado o número de ovos em 2 cm2 de área foliar. Aos 20 dias após a exposição à

traça (em 30/11/2009) avaliaram-se os danos causados pelo inseto à planta, o tipo de lesões

nos folíolos e a proporção de folíolos atacados, conforme escalas de notas propostas por

Barbosa (1994) e Labory et al. (1999). Nestas escalas, que variam de 0 a 5, notas baixas

indicam menores danos (maiores níveis de resistência) Tabela 1.Foram realizadas seis

avaliações dos danos provocados pelo ataque do inseto, com a mesma freqüência utilizada

para avaliar ovoposição (dois em dois dias). As notas atribuídas para dano às plantas, tipo de

29

lesões nos folíolos e proporção de folíolos atacados foram utilizadas para o cálculo da área

sob as respectivas curvas ao longo do tempo. Menores áreas são indicativas de maiores níveis

de resistência à traça.

Os dados obtidos foram processados com o auxilio do pacote estatístico SAS (SAS

Institute, 1990) sendo as médias de tratamentos, quando significativas, comparadas pelo teste

de Duncan. Contrastes não-ortogonais foram utilizados para comparações de interesse entre

grupos de tratamentos.

Results And Discussion

Não houve diferenças quanto à ovoposição entre as testemunhas TOM-584 e TOM

679. As mesmas apresentaram ovoposições significativamente maiores do que as linhagens

TOM 687, ZGB-703 e TOM-622 que possuem altos teores de diferentes aleloquímicos, AA

ZGB e 2-TD e respectivamente (Tabela 2, contrastes C2, C3, e C4). Fica evidente a não

preferência da praga (no tocante à ovoposição) pelas linhagens ricas nestes diferentes

aleloquímicos, indicando desta forma um efeito satisfatório dos mesmos (AA, ZGB e 2-TD)

no sentido de reduzir a ovoposição da traça. Associações entre menores ovoposições e

maiores teores de aleloquímicos vem sendo relatadas. AA e 2-TD por Silva et al. (2009) para

ZGB, Gonçalves Neto et al. (2010) e Maluf et al. (2010) para AA e Aragão et al. (2000) para

2-TD .

As linhagens TOM-687, ZGB-703 e TOM-622, também não diferiram

significativamente entre si, indicando que os três aleloquímicos (AA, ZGB e 2-TD,)

promovem ovoposições equivalentes na ovoposição da traça, que, no entanto, foram sempre

inferiores às apresentadas nas testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 (Tabela 2,

contrastes C6, C7 e C8). Entretanto, o TOM-622 não se apresentou tão repelente à ovoposição

quanto ao acesso selvagem de onde foi obtida sua resistência, o Solanum habrochaites var.

glabratum PI 134417, acesso com alto teor de 2-TD e alta densidade de tricomas glandulares,

utilizado como testemunha resistente (Tabela 2, contraste C5). A redução da ovoposição em

PI 134417 relativamente às testemunhas suscetíveis TOM-584 e TOM-679 foi maior do que

as reduções obtidas em todos os outros genótipos testados (Tabela 2).

Os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02 apresentaram também

ovoposições ligeiramente maiores do que a linhagem TOM-687, diferenças detectadas como

significativas por meio do contraste C14, (Tabela 2). Por outro lado, os demais tratamentos

BPX-365F e BPX-367D apresentaram números de ovos iguais ou menores do que as

testemunhas suscetíveis, TOM-584 e TOM-679 que, no caso da linhagem BPX-367D-238-02,

30

revelaram-se menores. Uma vez que o teor de 2-tridecanona (aleloquímico presente nos

tricomas glandulares que foram objeto de seleção direta na obtenção destas linhagens) é

controlado por mais de um loco gênico, diferenças são esperadas nos níveis de resistência a

pragas de linhagens selecionadas com base no teor 2-TD ou de suas densidades

correlacionadas de tricomas. Barbosa (1994) verificou a distribuição dos teores de 2-TD na

geração F2 derivada do cruzamento entre PI 134417 e TSWV-547 (baixo teor 2-TD),

observando uma predominância de plantas com baixo teor de 2-TD, sugerindo que os alelos

dominantes condicionam o fenótipo de baixo teor de 2-TD. Vários outros fatores podem

também contribuir para explicar estas diferenças, entre eles a possível presença de outros

aleloquímicos, que por apresentarem efeito antagônico a 2-TD podem mascarar em parte os

seus efeitos, ou ainda que por apresentarem efeitos sinergísticos com a 2-TD podem

potencializar seus efeitos.

Detectaram-se também diferenças significativas entre os tratamentos, através do teste

de separação de medias de Duncan, para lesões nos folíolos (LF), porcentagens de folíolos

atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) (Tabela 3).

As testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 não deferiram entre si quanto aos

níveis de dano (Tabela 3), mas mostraram danos significativamente maiores do que as

linhagens TOM-622, TOM-687 e ZGB-703, com alto teor dos aleloquímicos 2-TD, AA e

ZGB, respectivamente (Tabela 3, contrastes C2, C3 e C4). Estas diferenças também existiram

quando se comparou o acesso selvagem PI 134417 (fonte dos altos teores de 2-TD e da maior

densidade de tricomas glandulares presentes na linhagem TOM-622 e nas linhagens BPX-

365F e BPX-367D) com a linhagem selecionada para alto teor de 2-TD, o TOM-622 (Tabela

3, contraste C5).

O acesso selvagem PI 134417 apresentou em geral danos significativamente menores

para lesão nos folíolos (LF), percentagem de folíolos atacados (%FA) e dano geral na planta

(DP), inclusive em relação a linhagem TOM-622 rica em 2-TD dela derivada (Tabela 3,

contraste C5) - o que reforça a hipótese de outros fatores estarem influenciando tal resistência

no acesso selvagem. Dos nove genótipos selecionados em geração anterior com base em

maiores densidades de tricomas, sete mostraram-se tão resistentes à traça quanto às linhagens

TOM-622, TOM-687 e ZGB-703 (Tabela 3, contrastes C9, C10, C11, C12, C13, C15, C17).

Apenas dois genótipos (BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02) apresentaram níveis

de dano equivalentes aos observados nas testemunhas suscetíveis (TOM-679 e TOM-584).

Por estes resultados confirma-se a influência dos diferentes aleloquímicos na resistência ao

inseto praga. O genótipo BPX-367D-238-02, previamente identificado como um dos que

31

apresentaram menores ovoposições (Tabela 2), destacou-se também por seus baixos níveis de

dano, que chegaram, no caso de LF e %FA, a não diferir dos apresentados pelo acesso

selvagem resistente PI 134417 (Tabela 3). Maluf et al. (2007), encontraram resultados

semelhantes para ácaros do gênero Tetranychus, onde o genótipo BPX-365F-751-05-02-02

apresentou-se entre os mais resistentes ao lado do BPX-367D-238-02 no presente trabalho

(Tabela 3).

A associação entre maiores densidades de tricomas glandulares mensurada na geração

anterior (Maluf et al., 2007) e a resistência à traça revelou-se imperfeita, uma vez que os

genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02, que se revelaram suscetíveis à traça

(Tabela 3), provieram de plantas (Tabela 4) com densidades de tricomas glandulares

substancialmente superiores às de suas respectivas linhagens parentais recorrentes TOM-679

e TOM-584, respectivamente. Por outro lado, as outras sete linhagens BPX-365F e BPX-

367D, selecionadas com base nos mesmos critérios, mostraram-se resistentes à traça do

tomateiro. As discrepâncias podem ser explicadas, em parte, pela possibilidade de que haja

segregação para densidades de tricomas entre uma geração e outra.

Segundo Maluf et al., (2007), as densidades de tricomas glandulares tipo IV e VI nas

populações BPX-365E e BPX-367C (que correspondem às gerações precursoras de BPX-

365F e BPX-367D) estão relacionadas com a repelência ao ácaro Tetranychus urticae. Os

teores de 2-TD e a densidade de tricomas glandulares correlacionam-se positivamente

(Aragão et al., 2000). Apesar de não ser desprovido de falhas, o critério de se selecionarem

linhagens com base em maiores densidades de tricomas glandulares levou em geral a maiores

níveis de resistência à traça. Isto indica que uma seleção para maiores densidades de

tricomas, mesmo efetuada na geração anterior, pode ser válida para seleção indireta de

material resistente à traça do tomateiro, uma vez que esta resistência está relacionada à

presença de 2-TD.

As associações entre níveis de elevados aleloquímicos e a resistência à traça-do-

tomateiro, Tuta absoluta, encontrada no presente trabalho em genótipos de características já

melhoradas, como as linhagens TOM-622, TOM-687 e ZGB-703, ricas respectivamente em

2-TD, AA e ZGB, há tempos já vem sendo relatadas. Acilaçúcares vem sendo associados à

resistência á traça desde gerações segregantes iniciais a partir do cruzamento interespecífico

original L. esculetum X L. pennelli LA-716 (Resende et al., 2006) até linhagens mais

avançadas, com caracteres agronomicamente próximas de genótipos comerciais (Gonçalves

Neto et al., 2010; Maluf, 2010; Silva et al., 2009,). Associações similares vêm sendo

descritas para zingibereno e para 2-tridecanona e suas correspondentes densidades de tricomas

32

glandulares. Freitas et al. (2000), comprovaram a efetividade do zingibereno em conferir

resistência à mosca branca Bemisia spp., pela menor incidência de ninfas e adultos vivos nas

plantas F2 selecionadas com alto teor da substância. Silva et al. (2009) encontraram alta

resistência à traça do tomateiro, em genótipos homozigotos para maiores teores de

zingibereno. Leite et al. (1999), também encontraram resistência á traça do tomateiro mediada

pelo zingibereno. Barbosa (1994) confirma que plantas com alto teor de 2-TD apresentam

mecanismos de resistência à traça como não preferência a ovoposição e alimentação.

No presente trabalho, linhagens avançadas (TOM-687, ZGB- 703 e TOM -622) ricas

em diferentes aleloquímicos (AA, ZGB e 2-TD respectivamente) apresentaram níveis

similares de resistência à traça-do-tomateiro, uma vez que os genótipos homozigotos ricos

nestes aleloquímicos apresentaram resultados semelhantes para ovoposição do inseto (Tabela

2), bem como para notas de lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA)

e danos nas plantas (DP) (Tabela 3). Estes dados indicam que a obtenção de linhagens ricas

em qualquer um destes aleloquímicos, isoladamente, é uma medida eficiente para obter

genótipos de tomateiro com resistência à traça. Também se comprovou com este estudo que a

seleção para maiores densidades de tricomas glandulares em genótipos derivados do acesso

selvagem PI 134417, embora não seja um critério isento de falhas, pode ser utilizada como

técnica indireta para selecionar genótipos com resistência à traça do tomateiro.

33

Literature Cited Aragão, C.A., W.R. Maluf, B.F. Dantas, M.L Gavilanes, and M.G. Cardoso. 2000. Tricomas

foliares associados à resistência ao ácaro-rajado (Tetranychus urticaekoch.) em linhagens de

tomateiro com alto teor de 2-tridecanona nos folíolos. Ciência e agrotecnologia. 24:81-93.

Barbosa, L.V. 1994. Controle genético e mecanismos de resistência em Lycopersicon spp. à

traça-do-tomateiro (Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) Lepidóptera gelechiidae).

Universidade Federal de Lavras, Lavras, Dissertação Mestrado em Genética e Melhoramento

de Plantas.

Carballo, R., C. Basso, I. Scatoni, and F. Comotto. 1980-81. Ensayo para el controlde

Scrobipalpula absoluta (Meyrick). Rev. Téc. 1:41-46.

Embrapa Hortaliças. 2009. Brasília, Sistemas de Produção.

http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Tomate. Acesso em: 13 fev. 2011.

FNP Consultoria and Comércio. 2007. Agrianual 2007: Anuário da agricultura brasileira. São

Paulo, 520.

Freitas, J.A., W.R. Maluf, M.G. Cardoso, and F.R.G. Benites. 2000. Métodos para

quantificação do zingibereno em tomateiro, visando à seleção indireta de plantas resistentes

aos artrópodos-praga. Acta Scientiarum. 22:943-949.

Gonçalves, L.D., W.R. Maluf, M.G. Cardoso, J.T.V. Resende, E.M. Castro, N.M. Santos, I.R.

Nascimento, and M.V. Faria. 2006. Relação entre zingibereno, tricomas foliares e repelência

de tomateiros a Tetranychus evansi. Pesq. agropec. Bras. 41:267-273.

Gonçalves Neto A.C., V.F. Silva, W.R. Maluf, G.M. Maciel, D.A.C. Nizio, L.A.A. Gomes,

and S.M. Azevedo. 2010. Resistência à traça-do-tomateiro em plantas com altos teores de

acilaçúcares nas folhas. Horticultura Brasileira. 28:203-208.

Labory, C.R.G., L.V.C. Santa-Cecilia, W.R. Maluf, M.G. Cardoso, E. Bearzotti, and J.C.

Souza. 1999. Seleção indireta para teor de 2-tridecanona em tomateiros segregantes e sua

relação com a resistência à traça-do-tomateiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira. 34:733-740.

34

Leite, G.L.D., M. Picanço, A.A. Azevedo, and A.H.R Gonring. 1999. Efeito de tricomas,

aleloquímicos e nutrientes na resistência de Lycopersicon hirsutum à traça-do-tomateiro.

Pesquisa Agropecuária Brasileira. 34:2059-2064.

Maluf, W.R., G.M. Maciel, L.A.A. Gomes, M.G. Cardoso, L.D. Gonçalves, E.C. silva, and

M. Knapp. 2010. Broad-Spectrum Arthropod Resistance in Hybrids between High- and Low-

Acylsugar Tomato Lines. CROP SCIENCE. 50:439–450.

Maluf, W.R., I.F. Inoue, R.P.D. Ferreira, L.A.A. Gomes, E.M. Castro, and M.G Cardoso.

2007. Higher glandular trichome density in tomato leaflets and repellence to spider mites.

Pesq. agropec. bras. 42:1227-1235.

Maluf, W.R., L.V. Barbosa, and L.C. Santa-Cecília. 1997. 2-tridecanone-mediated

mechanisms of resistance to the South american tomato pinworm Scrobipalpuloides absoluta

(Meyrick, 1917) (Lepidoptera-Gelechiidae) in Lycopersicon spp. Euphytica. 93:189-194.

Moreira, G.R., D.J.H. Silva, M.C. Picanço, L.A. Peternelli, and F.R.B. Caliman. 2005.

Divergência genética entre acessos de tomateiro infestados por diferentes populações da traça-

do-tomateiro. Horticultura Brasileira. 23:893-898.

Naika, S., J.V.L. Jeude, M. Goffau, M. Hilmi, and B. Van Dam. 2006. A cultura do tomate:

produção, processamento e comercialização. Agrodok 17. Wageningen: Fundação Agromisa e

CTA.

Pereira, G.V.N., W.R. Maluf, L.D. Gonçalves, I.R. Nascimento, L.A.A Gomes, and V.

Licursi. 2008. Seleção para alto teor de acilaçúcares em genótipos de tomateiro e sua relação

com a resistência ao ácaro vermelho (tetranychus evansi) e à traça (tuta absoluta). Ciênc.

agrotec. 32:996-1004.

Picanço, M.C., F.G. Faleiro, A. Pallini Filho, and A.L. Matioli. 1997. Perdas na produtividade

do tomateiro em sistemas de controle fitossanitário. Hort. Bras. 15:88-91.

35

Picanço, M.C., G.L.D. Leite, R.N.C. Guedes, and Silva, E.A. 1998. Yield loss in trellised

tomato affected insecticidal sprays and plant spacing. Crop Protec. 17:447-452.

Resende, J.T.V., W.R. Maluf, M.V. Faria, A.Z. Pfann, and I.R. Nascimento. 2006. Acylsugars

in tomato leaflets confer resistance to the south american tomato pinworm, Tuta absoluta

Meyr. Sci. Agric. 63:20-25.

Resende, J.T.V. 2003. Resistência a artrópodos-pragas, mediada por acilaçúcares em

tomateiros obtidos do cruzamento interespecífico de Lycopersicon esculentum Mill ‘TOM-

584’ x L. Pennellii ‘LA-716’. Universidade Federal de Lavras, Lavras. Tese Doutorado em

Fitotecnia.

Silva V.F., W.R., Maluf, M.G. Cardoso, A.C.G. Neto, G.M. Maciel, D.A.C. Nízio, and V.A.

Silva.2009. Resistência mediada por aleloquímicos de genótipos de tomateiro à mosca-branca

e ao ácaro-rajado. Pesq. agropec. Brás. 44(9):1262-1269.

Siqueira H.A.A., R.N.C. Guedes, and M.C. Picanço. 2000. Cartap resistance and sinergism in

populations of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Applied Entomology.

124:1-7.

36

Tabela 1. Escalas de notas ultilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), danos nas

plantas (DP) e folíolos atacadas (FA) em plantas de tomateiro infestadas por tuta absoluta.

LF (= notas de lesão nos folíolos): . 0= sem lesão. 1= lesões pequenas e pouco numerosas 2= lesões pequenas e médias, pouco numerosas, localizadas freqüentemente nos bordos dos folíolos. 3=lesões médias e grandes, numerosas e coalescentes, bordos dos folíolos deformados. 4= lesões grandes coalescentes, folíolos completamente deformados. 5= lesões tomando todo folíolo. DP (=Notas de danos na planta): 0= 0% de dano nas plantas. 1= lesões pequenas e não coalescentes; 0,1% a 5% de dano. 2= lesões pequenas e não coalecentes: 5,1% a 20% de dano. 3= lesões médias e grandes: 20,1% a 50% de folíolos atacados. 4= lesões numerosas, grandes e coalecentes: 50,1% a 80% de dano. 5= plantas totalmente deformadas:>80,1% de dano nas plantas. % FA(- porcentagem de folíolos atacados): 0= 0% de folíolos atacados. 1= 0,1% a 5% de folíolos atacados 3= 20,1% a 50% de folíolos atacados. 4= 50,1% a 80% de folíolos atacados. 5=>80,1% de folíolos atacados.

37

Tabela 2. Número total de ovos/2cm2 de área foliar medido no terço superior de plantas de tomateiros (ovos

contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta) e estimativas de contrastes de interesse.UFLA, Lavras,

MG, 2009.

TRATAMENTOS Nº TOTAL DE OVOS

T1=TOM-584 12,16 G /Z

T2=TOM-679 11,53 GH

T3=PI134417 0,68A

T4=TOM-622 5,73BCDE

T5=TOM-687 5,26BCD

T6=ZGB-703 4,92BCD

T7= BPX-36F-751-05-01-03 4,52BC

T8=BPX-365F-751-05-02-02 7,02BCDE

T9= BPX-365F-751-10-01-01 6,45BCDE

T10= BPX-365F-751-10-01-02 7,15BCDE

T11= BPX-365F-899-07-04-02 7,02BCDE

T12= BPX-365F-899-14-02-03 8,4DEF

T13= BPX-365F-899-14-02-04 7,85CDE

T14= BPX-367D-074-02 8,97EFG

T15= BPX-367D-238-02 3,85B

IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs. PI 134417 11,17**

C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-622 6,12**

C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-687 6,58**

C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs. ZGB-703 6,93**

C5=PI134417 vs TOM-622 -5,05*

C6=TOM-687 vs TOM-622 -0,47ns

C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,35ns

C8=TOM-622 vs ZGB-703 0,82ns

C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,75ns

C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -1,75ns

C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -1,18ns

C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -1,88ns

C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 -1,75ns

C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -3,13*

C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -2,58ns

C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -3,70*

C17=TOM-687 vs F5 BPX-367D-238-02 1,42ns Z Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%).

ns, *,** não significativo ou significativo a P ≤0.05, P ≤0.01, respectivamente.

38

Tabela 3. Danos médios nas plantas de tomate em resposta a infestação de traça-do-tomateiro

Tuta absoluta: área média calculada sobre a curva dano x tempo até os 34 dias após a

infestação, para nota lesão folíolos (LF), porcetagem de folíolos atacados (%FA) e nota danos

nas plantas (DP). UFLA: Lavras-MG, 2009.

Área Calculada Tratamentos LF %FA DP T1=TOM-584 43,17F 41,67E 39,33E/Z T2=TOM-679 39,33EF 37,83E 44,33E T3=PI134417 12,17A 7,67A 8,83A T4=TOM-622 21,50BC 21,17BC 23,00BC T5=TOM-687 23,0BC 20BC 21,83BC T6=ZGB-703 22,33BC 21,68BC 25,00CD T7= BPX-36F-751-05-01-03 22,33BC 22,83C 22,33BC T8= BPX-365F-751-05-02-02 23,33BC 21,83BC 26,17CD T9= BPX-365F-751-10-01-01 26,67BCD 26,67C 26,83CD T10= BPX-365F-751-10-01-02 25,67BCD 25,17C 28,00CD T11= BPX-365F-899-07-04-02 22,17BC 21,50BC 22,50BC T12= BPX-365F-899-14-02-03 38,83EF 36,17E 39,50E T13= BPX-365F-899-14-02-04 29,17CD 27,67CD 28,67CD T14=BPX-367D-074-02 33,50DE 35,0DE 30,66D T15= BPX-367D-238-02 18,0AB 13,67AB 17,83B IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs, PI 134417 29,08** 32,08** 33,00** C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-622 19,75** 18,58** 18,83** C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-687 18,25** 19,75** 20,00** C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs, ZGB-703 18,92** 18,08** 16,83** C5=PI134417 vs TOM-622 -9,33* -13,50** -14,16** C6=TOM-687 vs TOM-622 1,50ns -1,17ns -1,17ns C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,67ns -1,67ns -3,17ns C8=TOM-622 vs ZGB-703 -0,83ns -0,50ns -2,00ns C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,66ns -2,83ns -0,50ns C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -0,33ns -1,83ns -4,33ns C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -3,67ns -6,67ns -5,00ns C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -2,67ns -5,17ns -6,17ns C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 0,83ns -1,50ns -0,67ns C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -15,83** -16,17** -17,67** C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -6,17ns -7,67ns -6,83* C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -10,50** -15,00** -8,83* C17=TOM-687 vs BPX-367D-238-02 5,00ns 6,33ns 4,00ns Z Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%).

ns, *,** não significativo ou significativo a P ≤0.05, P ≤0.01, respectivamente.

39

Tabela 4: Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e

glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros

Tetranychus spp, obtidos Maluf et al, (2007).

Tricomas

Abaxial Adaxial

Tratamentos IV VI Total IV VI Total Médio

TOM-584 0,00 0,00 0,00 0,00 246,70 246,70 123,30

TOM-679 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 986,70 1233,30

BPX-367B-074-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 1480,00 1480,00

BPX-367B-238-02 0,00 493,30 986,70 0,00 986,70 986,70 986,70 BPX-365D-751-05-01-03 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-751-05-02-02 0,00 2466,70 2466,70 0,00 1480,00 1480,00 1973,30 BPX-365D-751-10-01-01 0,00 1973,30 1973,30 0,00 986,70 986,70 1480,00 BPX-365D-751-10-01-02 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-899-07-04-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30 BPX-365D-899-14-02-03 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1480,00 1480,00 1480,00 BPX-365D-899-14-02-04 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30