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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

FRANCISCA REIJANE GADELHA DE ALENCAR

RECURSOS GENÉTICOS DE VIGNA UNGUICULATA: VARIABILIDADE

GENÉTICA E POTENCIAL DE USO NO MELHORAMENTO GENÉTICO

FORTALEZA

2019


RECURSOS GENÉTICOS DE VIGNA UNGUICULATA: VARIABILIDADE GENÉTICA E

POTENCIAL DE USO NO MELHORAMENTO GENÉTICO

Monografia apresentada ao Curso de Agronomia do Centro de Ciências Agrárias, departamento de Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Engenheira Agrônoma. Orientadora: Profa. Dra. Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini

FORTALEZA

2019

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará

Biblioteca UniversitáriaGerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)

A353r Alencar, Francisca Reijane Gadelha de. Recursos genéticos de Vigna Unguiculata : variabilidade genética e potencial de uso no melhoramentogenético / Francisca Reijane Gadelha de Alencar. – 2019. 47 f. : il. color.

Trabalho de Conclusão de Curso (graduação) – Universidade Federal do Ceará, Centro de CiênciasAgrárias, Curso de Agronomia, Fortaleza, 2019. Orientação: Profa. Dra. Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini.

1. Feijão-caupi. 2. Diversidade genética. 3. Banco de germoplasma. I. Título. CDD 630


RECURSOS GENÉTICOS DE VIGNA UNGUICULATA: VARIABILIDADE GENÉTICA E

POTENCIAL DE USO NO MELHORAMENTO GENÉTICO

Monografia apresentada ao Curso de Agronomia do Centro de Ciências Agrárias, departamento de Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Engenheira Agrônoma. Orientadora: Profa. Dra. Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini.

Aprovada em: 21/11/2019.

BANCA EXAMINADORA

________________________________________

Profa. D. Sc. Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini (Orientadora)

Universidade Federal do Ceará (UFC)

_________________________________________

D. Sc.. Ana Kelly Firmino da Silva

Universidade Federal do Ceará (UFC)

_________________________________________

M. Sc. Charles Lobo Pinheiro

Doutorando do PPGAF da Universidade Federal do Ceará (UFC)

A Deus.

Aos meus pais, Renato e Ageni.

A toda minha família.

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus, que me ouviu nos momentos difíceis e me confortou, pela

sabedoria e discernimento nas tomadas de decisões, por todos os momentos esteve me apoiando

e protegendo de todos os males e não me deixou desistir.

Aos meus pais Renato e Ageni, meus irmãos Renan e Renata e meus sobrinhos Luiz

Felipe e Caleb, por todas as alegrias, por acreditarem no meu sonho e me apoiarem, mesmo

com tantas dificuldades enfrentadas.

A toda minha família, em especial minha tia Alzeni, meus padrinhos Socorro e

Aguinor, meu avô Aguinaldo, minha avó Santa e meu afilhado Aguinaldo Neto, pela

compreensão, ajuda e por todo o apoio nessa caminhada.

Às minhas amigas Beatriz e Isabelly que foram minha companhia diária. Isa chegou

e ganhou um lugar especial, a pessoa que todo mundo deveria ter por perto, que esteve sempre

disposta a me ouvir e dar os melhores conselhos. Bea, foi mais que amiga, foi irmã, me

acompanhou do primeiro ao último passo dessa jornada, me suportou e me ouviu diariamente,

foi e é fundamental na minha vida. Contem sempre comigo!

Ao meu time favorito, Beatriz, Isabelly, Thierry e Michel por estarem, sempre que

possível, presentes em minha vida, por todos às risadas, aniversários, festas e encontros para

desopilar e que serviram de apoio para conseguir enfrentar a jornada acadêmica.

A minha amiga e dupla de vida, Érica, por desde o início do curso ter sido minha

dupla em tudo, pelo apoio em todas as disciplinas e por estar sempre disposta a me ajudar seja

com o que for, sempre que precisar estarei aqui.

Aos amigos que fiz durante o curso, Laura, André, Lázaro, Lucas, Vitória, Ana

Maria, João Vitor, Cléber, Janyce e Pedro, obrigada por terem compartilhado essa experiência

comigo, vocês foram os melhores, vou levar para sempre comigo.

A Profa. Dra. Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini, por ter acreditado

no meu potencial, por todo apoio e pela excelente orientação, a senhora teve e tem um papel

muito importante na minha formação. A banca examinadora Ana Kelly e Charles, obrigada por

todo o ensinamento que vocês me passaram durante o período que passamos juntos.

A todos que fazem o Laboratório de Análises de Sementes da UFC, cada dia que

passamos juntos foi engrandecedor.

À Universidade Federal do Ceará, por ter sido minha casa durante esse tempo e por

ter dado todo o suporte necessário. A Pró Reitoria de Assuntos Estudantis e Conselho Nacional

de Desenvolvimento Científico e Tecnológico-CNPq pelo apoio financeiro com a manutenção

das bolsas de auxílio que permitiram a minha permanência na Universidade.

“Todas as vitórias ocultam uma abdicação”.

(Simone de Beauvoir)

RESUMO

O feijão-caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp. ] é uma cultura rica em proteínas e outros

nutrientes e por sua rusticidade representa alimento básico para as populações de baixa renda

do Nordeste brasileiro. A cultura tem o seu sucesso fundamentado nos programas de

melhoramento que visam a seleção de genótipos mais divergentes. Os estudos sobre divergência

genética são de grande importância por fornecerem estimativas para a identificação de genitores

de alto valor genético que, quando cruzados, aumentam as chances de seleção de genótipos

superiores. Diante do contexto, objetivou-se analisar a variabilidade e divergência genética de

acessos de feijão-caupi do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) da UFC, por meio de

caracteres morfoagronômicos, e de análises multivariadas. O experimento foi realizado na

Universidade Federal do Ceará, utilizando-se como tratamentos 76 acessos do BAG da UFC.

Os acessos foram semeados em fileiras de cinco metros com 0,5 m de distância entre plantas,

totalizando 10 plantas por acesso. Para caracterização dos acessos utilizou-se 19 descritores,

sendo estes convertidos em variáveis multicategóricas, obtendo-se assim as estimativas das

distâncias genéticas entre os acessos. Caracteres relativos à fenologia e produção também foram

avaliados. Com base na distribuição da frequência dos acessos nas diferentes classes fenotípicas

de cada descritor, foi estimado o índice de Shannon e Weaver (H’). Após padronização das

variáveis, as estimativas das distâncias genéticas e obtenção do dendrograma foram baseadas

nos quadrados das distâncias euclidiana e no método aglomerativo de Ward. Outro

dendrograma também foi obtido utilizando-se apenas os descritores selecionados com base no

nível de entropia (H’). Com base no nível de entropia os descritores cor da flor, forma do

folíolo central, posição da vagem, cor da vagem, cor do tegumento, brilho da semente, floração

inicial, peso de 100 grãos e reação a doenças causadas por vírus podem ser utilizados para

analisar a variabilidade genética entre acessos de feijão-caupi. Cruzamentos entre o 23 (CE-

102) e o 1 (CE-07) ou o 5 (CE-030) são indicados, pois o CE-102 é o acesso mais precoce

dentre os estudados, mas possui Número de Vagens por Planta e Produção por Planta baixos, o

que seria complementado pelas características de alto NVP e P/Pl dos acessos CE-07 e CE-30,

além de os mesmos se encontrarem em grupos distintos no dendrograma, o que confirma a

divergência genética entre os mesmos.

PALAVRAS CHAVES: Feijão-caupi. Diversidade genética. Banco de germoplasma.

ABSTRACT

Cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp. ] is a culture rich in protein and other nutrients and for

its rusticity represents staple food for the low-income populations of northeastern Brazil.

Culture has its success based on breeding programs aimed at selecting the most divergent

genotypes. Genetic divergence studies are of great importance as they provide estimates for the

identification of high genetic value parents who, when crossed, increase the chances of selecting

superior genotypes. Given the context, the objective of this study was to analyze the variability

and genetic divergence of cowpea accessions of the UFC Active Germplasm Bank (BAG),

using morphoagronomic characters and multivariate analyzes. The experiment was carried out

at the Federal University of Ceará, using as treatments 76 accessions of the UFC BAG. The

accessions were sown in rows of five meters with 0.5 m distance between plants, totaling 10

plants per access. To characterize the accessions, 19 descriptors were used, which were

converted into multi-categorical variables, thus obtaining estimates of the genetic distances

between the accessions. Phenology and production traits were also evaluated. Based on the

frequency distribution of the accessions in the different phenotypic classes of each descriptor,

the Shannon and Weaver (H ') index was estimated. After standardization of the variables,

genetic distance estimates and dendrogram estimation were based on Euclidean distance

squares and Ward's agglomerative method. Another dendrogram was also obtained using only

the descriptors selected based on the entropy level (H '). Based on the entropy level, the

descriptors flower color, central leaflet shape, pod position, pod color, seed coat color, seed

brightness, initial flowering, 100 grain weight and reaction to virus diseases can be used. to

analyze genetic variability among cowpea accessions. Crossings between 23 (CE-102) and 1

(CE-07) or 5 (CE-030) are indicated, as CE-102 is the earliest access among the studied, but

has Number of Pods per Plant and Low Plant Production, which would be complemented by

the high NVP and P / Pl characteristics of the CE-07 and CE-30 accessions, and they are in

distinct groups in the dendrogram, which confirms the genetic divergence between them.

KEY WORDS: Cowpea. Genetical Diversity. Germplasm Bank.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Dendrograma gerado a partir da matriz de dissimilaridade genética entre

76 acessos de feijão-caupi …………….....................................................

21

Figura 2 - Gráfico de dispersão obtida por meio dos componentes principais

avaliados a partir dos 19 descritores em 76 acessos de feijão-caupi ..........

22

Figura 3 - Dendrograma gerado a partir dos caracteres escolhidos com base no

nível de entropia (< 0,75) e frequência (acima de 50%) ……………........

24

Figura 4 - Distribuição dos acessos com base no Número Médio de Dias da

Emergência à Floração Plena (A), à Formação de Vagens (B), à

maturação fisiológica (C), ao ponto de colheita (D), número de vagens

(E) e produção por planta (F) …………………………………………...

26

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Genótipos de Feijão-Caupi do Banco de Germoplasma da Universidade

Federal do Ceará ……………………………………….........................

17

Tabela 2 - Descritores utilizados e numeração atribuída a cada classe dentro do

descritor .................................................................................................

31

Tabela 3 - Número de classes fenotípicas (NCF) e níveis de entropia de Renyi (H’)

para os descritores multicategóricos aplicados aos 76 acessos de feijão-

caupi ………………………………………….......................................

34

Tabela 4 - Estatística descritiva dos caracteres quantitativos dos 76 acessos de

feijão-caupi …………………………………………………………....

38

Tabela 5 - Coeficientes de correlação de Pearson obtidos para os seis caracteres

quantitativos avaliados considerando-se os 76 acessos de feijão-caupi

estudados …………………………………………………………....

40

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

BAG Banco Ativo de Germoplasma

CONAB Companhia Nacional de Abastecimento

DNOCS Departamento Nacional de Obras Contra as Secas

EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

IBPGR International Board of Plant Genetic Resources

LSPA Levantamento Sistemático da Produção Agrícola

MAPA Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

SUDENE Superintendência de Desenvolvimento do Nordeste

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................ 14

2 REVISÃO DE LITERATURA ….................................................................... 16

2.1 Recursos Genéticos Vegetais ............................................................................ 16

2.1.1 Germoplasma de Feijão-caupi: importância e uso .......................................... 18

2.1.2 Variabilidade genética em germoplasma de feijão-caupi 21

2.2 Técnicas de análise da variabilidade genética em germoplasmas ……….... 23

2.2.1 Análise da diversidade genética ........................................................................ 23

2.2.2 Técnicas multivariadas ………………………………………………………. 25

2.2.3 Análises multivariadas em germoplasmas de feijão-caupi …………………. 27

3 MATERIAL E MÉTODOS ……..................................................................... 29

3.1 Localização do experimento ............................................................................ 29

3.2 Material vegetal ................................................................................................ 29

3.3 Condução do experimento ............................................................................... 30

3.4 Descritores avaliados ........................................................................................ 31

3.5 Análises genético-estatísticas ............................................................................ 33

3.5.1 Variabilidade genética analisada por meio do índice de Shannon e Weaver

(H’) .....................................................................................................................

33

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ……………………………………………. 34

5 CONCLUSÃO................................................................................................... 42

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................ 43

14

1 INTRODUÇÃO

O feijão-caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp. ] é uma cultura de origem africana,

que foi introduzida no Brasil, inicialmente no estado da Bahia, na segunda metade do século

XVI pelos portugueses (FREIRE FILHO, 1988). Porém, Souza (1974) menciona que existem

relatos de que em 1568 já havia a indicação da existência de muitos feijões no Brasil e que

em 1587 um grande número de variedades de feijões e favas já era cultivada na Bahia.

O feijão-caupi, feijão-de-corda ou feijão-macassar é uma excelente fonte de

proteínas (23% a 25% em média) e apresenta todos os aminoácidos essenciais, carboidratos

(62% em média), vitaminas e minerais, além de grande quantidade de fibras dietéticas e baixa

quantidade de gordura (teor de óleo de 2% em média) (ROCHA; JOSÉ; MENEZES JUNIOR,

2017).

Rocha, José e Menezes Junior (2017), revelam que por suas características como

ciclo curto, baixa exigência hídrica, rusticidade para se desenvolver em solos de baixa

fertilidade e, por sua habilidade em fixar nitrogênio do ar por meio da simbiose com bactérias

do gênero Rhizobium, representa alimento básico para as populações de baixa renda do

Nordeste brasileiro.

Sendo assim, o feijão-caupi representa uma das fontes alimentares mais

importantes e estratégicas para as regiões tropicais e subtropicais do planeta, sendo que no

Brasil a sua produção gera renda e emprego, principalmente, nas regiões Norte e Nordeste

(FREIRE FILHO, 2011).

Freire Filho (2011) afirma que a produção de feijão-caupi nas regiões Nordeste

e Norte é feita por empresários e agricultores familiares que ainda utilizam práticas

tradicionais. Esse autor afirma ainda que a partir de 2006 na região Centro-Oeste, o feijão-

caupi passou a ser cultivado em larga escala, onde a produção provém principalmente de

médios e grandes empresários que praticam uma lavoura altamente tecnificada.

Segundo a CONAB, na temporada 2017/2018, a produção de feijão comum cores

representou 59,9% do volume produzido; a de feijão preto, 14,7%; e a de caupi, 25,4%. A

variedade caupi, cultivada nas regiões Norte e Nordeste e no Mato Grosso, concentra-se na

2ª safra, à exceção da produção da Bahia. A produção de feijão-caupi foi estimada em 841,3

mil t, sendo que quase 1/3 desta é produzida no Mato Grosso para fins de exportação

(CONAB, 2018).

A cultura tem o seu sucesso fundamentado, principalmente, nos programas de

melhoramento que têm como base estudos feitos para avaliar a divergência genética, visando

15

à seleção de genótipos mais divergentes, de maior potencial produtivo e adaptados às diversas

condições edafoclimáticas, baseado sobretudo, nos recursos genéticos existente nos bancos

de germoplasma (SANTOS et al., 2014).

A avaliação da divergência genética é amplamente utilizada pelos melhoristas

para selecionar genitores mais promissores, além de diminuir custos e tempo, pois

proporciona o desenvolvimento de trabalho de cruzamentos mais objetivo e específico

(NARDINO et al., 2017), já que possibilita uma análise prévia das melhores combinações

híbridas (PASSOS et al., 2007). A seleção dos genótipos é realizada de acordo com

características de interesse para os produtores, que são obtidas principalmente de materiais

conservados ex situ, nos bancos de germoplasma.

O uso dos genótipos dos bancos de germoplasma está baseado, principalmente,

na caracterização da coleção que permite o aproveitamento da diversidade genética existente,

para o desenvolvimento de novos produtos e o avanço tecnológico. A caracterização é

realizada com base em descritores qualitativos e quantitativos, sendo que os quantitativos

relacionados ao ciclo e a produtividade são importantes alvo no desenvolvimento de novas

cultivares, especialmente, para produção na entressafra (SOUSA, 2010).

Os estudos sobre divergência genética podem ser de grande importância por

fornecerem estimativas para a identificação de genitores de alto valor genético que, quando

cruzados, aumentam as chances de seleção de genótipos superiores nas gerações segregantes

(CRUZ; REGAZZI, 2001).

Várias técnicas multivariadas podem ser aplicadas no estudo da divergência

genética. Entre essas técnicas, as mais empregadas são: a análise por componentes principais,

para dados sem repetições; a análise por variáveis canônicas, para dados com repetições; e

os métodos de agrupamento, cuja aplicação depende da utilização de uma medida de

dissimilaridade previamente estimada (OLIVEIRA et al., 2003).

Diante do contexto, objetivou-se analisar a divergência genética de 76 acessos de

feijão-caupi do Banco Ativo de Germoplasma da UFC, caracterizados com base em

descritores morfológicos e agronômicos. E, por meio de análises multivariadas, identificar

os descritores que mais contribuem com a diversidade genética, assim como identificar

genótipos superiores para uso em programas de melhoramento genético da espécie.

16

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Recursos Genéticos Vegetais

O conceito de biodiversidade mais amplamente utilizado refere-se como a

variedade e a variabilidade existente entre os organismos vivos e as complexidades

ecológicas nas quais elas ocorrem. Ela pode ser entendida como uma associação de vários

componentes hierárquicos: ecossistema, comunidade, espécies, populações e genes em uma

área definida (PASA, 2008). O termo biodiversidade é usado não apenas em relação ao

número de organismos existentes, mas também em relação a variedade de material genético

existente em uma população.

O Brasil, por sua localização, abrange uma diversidade climática que vai desde

os trópicos até as zonas semiáridas, o que lhe permite uma ampla gama de áreas

biogeográficas. Por sua extensão territorial e pelos muitos biomas existentes levam a aparição

de uma diversidade de fauna, flora e de micro-organismos. Dentre os países detentores da

megabiodiversidade o Brasil está entre os principais, englobando cerca de 15 a 20% do total

de espécies do planeta. Apresenta a mais diversa flora do mundo, número superior a 55 mil

espécies descritas (22% do total mundial), bem como alguns dos ecossistemas mais ricos em

número de espécies vegetais (BRASIL, [20--]).

Os recursos genéticos são definidos como a fração da biodiversidade que tem

previsão de uso atual ou potencial. Assim, compreendem as variedades tradicionais,

variedades melhoradas, linhas avançadas e espécies nativas. Os recursos genéticos são

portadores de genes de grande significado para o melhoramento genético das respectivas

espécies, embora estejam ameaçados de extinção por várias causas, dentre elas a ação

antrópica. Por outro lado, para algumas espécies, a variabilidade genética existente nos

genótipos cultivados é pequena (DE QUEIROZ, 1999).

Segundo Cruz, Ferreira e Pessoni (2011), os recursos genéticos são determinados

por acessos, que representam a variabilidade genética organizada em um conjunto de

materiais diferentes entre si, denominados germoplasma. Cada germoplasma deve

estabelecer uma única cópia do material genético e ser representativo do organismo de

interesse atual ou potencial. Sendo assim, o germoplasma é o elemento dos recursos genéticos

que manipula a variabilidade genética inter e intraespecífica, para conservá-la e utilizá-la na

pesquisa e programas de melhoramento genético.

17

Parte da diversidade dos recursos genéticos vegetais está sendo devastada

rapidamente, sendo necessários esforços de pesquisas para a caracterização, conservação e

utilização convencional e não tradicional e o melhoramento desses germoplasmas por meio

do uso de tecnologias. Tais pesquisas devem ser utilizadas de maneira a evitar o declínio dos

recursos genéticos, mantendo assim o potencial para suprir necessidades das populações

futuras (GUERRA et al., 1998).

Desde o início da década de 1970 há uma crescente conscientização mundial

sobre a necessidade de preservação dos recursos genéticos, que são essenciais para o

atendimento da demanda de variabilidade genética para os programas de melhoramento,

principalmente aqueles voltados para a alimentação. No Brasil e em diversos países da

Europa, por exemplo, esta necessidade é especialmente importante, uma vez que a maioria

dos cultivos que compõem a base alimentar do país são de origem exótica (RAMOS et al.,

2010).

Desde 1974 o International Board of Plant Genetic Resources (IBPGR), hoje

Bioversity International vem, a nível internacional, promovendo a conservação e o uso de

recursos genéticos vegetais para o benefício das gerações presentes e futuras

(INTERNATIONAL, 2019).

A Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia tem atuado fortemente no

intercâmbio de material vegetal, garantindo a continuidade dos programas de melhoramento

genético, atualmente já conta com mais de 100.000 acessos de material vegetal (CARTA,

[201-]). Pelo país se encontram vários Bancos Ativos de Germoplasma e coleções de trabalho

de frutíferas, forrageiras, grãos, oleaginosas etc.

Atualmente, existe uma grande preocupação em avaliar a biodiversidade, isso

ocorre em razão da grande perda de diversidade genética, ocasionada, principalmente por

ação antrópica, substituindo variedades locais por variedades modernas, híbridos e até

mesmo clones, o que leva à grandes extensões de áreas ocupadas por uma ou poucas

variedades ou materiais de base genética estreita (CRUZ; FERREIRA; PESSONI, 2011).

Os recursos genéticos são estudados em várias etapas bem definidas, a saber:

coleta ou introdução, multiplicação, preservação/conservação, avaliação/caracterização e uso

(HAWKES, 1982).

18

Apesar da grande quantidade de acessos de plantas existentes e

conservadas/preservadas em todo o mundo, os mesmos não têm sido usados como era

esperado (DE QUEIROZ, 1999). Um grande desafio é o incremento do uso do germoplasma

conservado, apenas cerca de 4% dos genótipos armazenados vêm sendo utilizados mesmo ao

nível mundial. Para isso há necessidade de priorizar a caracterização, avaliação,

documentação e informação (VALOIS, 2009).

Brown (1989) assim como De Queiroz (1999) apresentam várias causas para o

baixo uso dos recursos genéticos vegetais, por exemplo, a falta de informações sobre os

acessos coletados, que é um fator restritivo ao uso, pois os acessos têm sido caracterizados

numa escala muito limitada; os caracteres avaliados, que na maioria dos casos, são baseados

em descritores que não atendem às necessidades do melhorista, etc.

2.1.1 Germoplasma de Feijão-caupi: importância e uso

Segundo Freire Filho et al. (2009), o feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.)

é a leguminosa granífera, utilizada na alimentação humana, mais cultivada nas áreas

semiáridas do Nordeste brasileiro. Por ser uma espécie rústica bem adaptada às condições de

clima e solo da região e, ao mesmo tempo, possuir uma grande variabilidade genética, torna-

se versátil, podendo ser usada em diferentes sistemas de produção, tradicionais ou modernos.

Nas demais regiões do País o feijão-caupi é conhecido e tratado como hortaliça

para produção de grãos verdes e vagens, sendo também utilizado na produção de ramos e

folhas para a alimentação de animais, consumido naturalmente como feno, utilizado como

forragem verde, ensilagem, farinha para alimentação animal e, ainda, como adubação verde

e proteção do solo (ANDRADE JÚNIOR, 2000; TEIXEIRA, 2007). No Nordeste a cultura

recebe uma atenção diferenciada pois além de ser um importante alimento básico, consistindo

em um dos principais componentes da dieta do nordestino, tem se constituído uma fonte de

emprego e renda para os agricultores.

Segundo Freire Filho et al. (2009), o feijão-caupi, por ser possuidor de ampla

variabilidade genética, ampla capacidade de adaptação, elevado potencial produtivo, grande

capacidade de fixar nitrogênio atmosférico, por meio da simbiose com Bradyrhizobium

japonicun, além do excelente valor nutritivo, é uma espécie de grande valor atual e

estratégico.

19

Nascimento (2011) afirma que as primeiras introduções de germoplasma de

feijão-caupi no Brasil foram por volta do século XVI, a partir disso, dada a variabilidade

existente na espécie houve inúmeros e continuados eventos de introdução. Contudo, o mesmo

afirma que as primeiras introduções com o objetivo de melhoramento só ocorreram por volta

do ano 1920.

No Ceará as pesquisas com germoplasma de feijão-caupi, assim como coleta,

caracterização e preservação de acessos iniciou em 1963 com o Professor José Braga Paiva,

no Departamento de Fitotecnia da Escola de Agronomia, da Universidade Federal do Ceará

(UFC) (PAIVA et al., 2014).

A partir do ano de 1966 os trabalhos com feijão-caupi já tinham uma grande

importância, sendo necessário o convênio entre universidade e instituições para manutenção

do germoplasma. O primeiro convênio firmado foi com a Superintendência de

Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE) para a ampliação das pesquisas em 1966

(TEÓFILO et al., 2013). Em 1975 um novo convênio firmado entre a SUDENE e a UFC deu

continuidade aos trabalhos de pesquisa. Nos anos de 1985 e 1986, o Banco do Nordeste do

Brasil S/A financiou as pesquisas, tendo como projeto “Criação e Difusão de Novos

Cultivares de Feijão-de-Corda”. Nos anos de 1987 e 1988, o projeto recebeu recursos do

convênio firmado entre a Fundação Cearense de Pesquisa e Cultura e a UFC com a

interveniência do DNOCS (PAIVA et al., 2014).

Como fruto desses investimentos e anos de pesquisas o Banco Ativo de

Germoplasma Feijão-caupi da Universidade Federal do Ceará conta hoje com 1021 acessos,

preservados e caracterizados que são disponibilizados para novos trabalhos de pesquisa e

melhoramento genético da cultura. E, recentemente iniciou-se uma coleção variedades

crioulas que hoje conta com 17 acessos preservados em condições ideais para a conservação

destes materiais a longo prazo (SILVA et al., 2018).

O trabalho de melhoramento genético e as pesquisas objetivando à obtenção de

novas linhagens e variedades cultivadas são indispensáveis para o desenvolvimento dos

chamados cultivares – plantas melhoradas geneticamente que se distinguem das demais por

sua homogeneidade, estabilidade e novidade (FUKUDA, 2017).

De acordo com Nascimento (2011), a obtenção de variedades com a arquitetura

moderna, ou seja, de porte ereto, que se adaptam à colheita mecânica e a sua incorporação

aos arranjos produtivos da soja, arroz e milho foram de grande importância para a expansão

20

da cultura. Assim, além da ampliada distribuição geográfica, a cultura deixou de ser restrita

à agricultura familiar, e se estendeu a grandes áreas de cultivo.

Comparado a outras culturas, o feijão-caupi tem o seu potencial genético pouco

explorado, mostrando produtividades menores que 1 t.ha-1. Entretanto, já foi obtida, em

condições experimentais, produtividade de grãos secos em torno de 2,3 t.ha-1 (ALVES, 2016;

CARDOSO, MELO e ATHAYDE SOBRINHO, 2009) e até acima de 3 t.ha-1 (BEZERRA,

1997), a expectativa é que seu potencial genético ultrapasse a 6 t/ha (FREIRE FILHO et al.,

2009).

Novos materiais comerciais lançados têm mostrado um potencial produtivo em

torno de 1.000 kg.ha-1 em cultivo de sequeiro e de 1.700 kg.ha-1 em cultivo irrigado.

Considerando-se a ampla base genética do feijão-caupi, espera-se ainda grandes avanços em

produtividade, qualidade nutritiva, culinária e comercial (NASCIMENTO, 2011).

Segundo Matos Filho et al. (2009), as causas do baixo rendimento dessa cultura

estão relacionadas a problemas edáficos; irregularidades das chuvas ou no suprimento

inadequado de água no cultivo irrigado; fatores fitossanitários e ao uso de sistemas de

produção de baixo nível tecnológico. Para Teófilo et al. (2003), o rendimento da cultura vem

diminuindo progressivamente sendo ocasionado por inúmeros fatores, entre eles: utilização

de cultivares de baixo potencial genético e cultivo em caráter extensivo como cultura

secundária, associada a outras culturas, principalmente o milho, mandioca e algodão.

Dias (2009) afirma que para o início de um programa de melhoramento vegetal

que atenda a problemática de produtividade, torna-se necessário o conhecimento do

germoplasma existente; a compreensão das relações entre os caracteres envolvidos com a

produtividade e a escolha de métodos de seleção eficientes, determinantes para o sucesso de

qualquer programa de melhoramento genético.

A tendência atual é o incremento do uso de alta tecnologia na cultura, com a

mecanização de todas as etapas do cultivo. Desse modo, além da produtividade e da

qualidade, é imprescindível o melhoramento das características relacionadas à arquitetura da

planta, com vistas à obtenção de plantas eretas que possibilitem a colheita mecanizada

(DIAS, 2009).

21

Há ainda um interesse, a curto prazo, por parte dos melhoristas de desenvolver

cultivares de porte semi-prostrado, adequadas à agricultura familiar, visto que é dessa parcela

que predomina a maior parte da produção (FREIRE FILHO et al., 2011).

Os recursos genéticos de feijão caupi são essenciais para o desenvolvimento,

manutenção e a sustentabilidade desta cultura. O manejo desses recursos envolve ações para

o aumento da disponibilidade da variabilidade genética: por meio de introduções de novos

acessos (por expedições de coleta ou intercâmbio de germoplasma), caracterização botânica,

avaliação agronômica e a sua conservação a médio e longo prazo, para disponibilizar

germoplasma de alta qualidade aos trabalhos de melhoramento da espécie (SILVA; NODA;

FILHO, 2009).

2.1.2 Variabilidade genética em germoplasma de feijão-caupi

Segundo Freire Filho et al. (2011), o feijão caupi começou a ser introduzido no

Brasil na segunda metade do século XVI, por volta do ano de 1550. Sendo assim as primeiras

cultivares introduzidas têm em torno de 470 anos de cultivo.

Com a ocorrência de mutações, seleção natural, cruzamentos naturais e a seleção

por parte dos produtores, selecionando os tipos de plantas e de grãos com base em suas

necessidades, preferências visuais e culinárias, esse material detém uma grande variabilidade

genética, tanto inter como intra populacional. Embora sendo exótico, reúne as chamadas

cultivares locais ou crioulas e constitui o germoplasma básico de feijão-caupi do País

(FREIRE FILHO et al., 2011).

Quando comparado a outras culturas, o feijão-caupi é pouco melhorado,

entretanto possui uma ampla variabilidade genética para praticamente todos os caracteres de

interesses agronômico (FREIRE FILHO et al., 1981).

Segundo Fukuda (2017), a opção por estudar esse tipo de feijão fundamenta-se

em sua elevada tolerância à oferta irregular e, muitas vezes, escassa de chuva, fator decisivo

para a adaptação do cultivo em áreas de clima semiárido, além da elevada importância como

fonte de nutrientes e da presença de alta variabilidade genética para diferentes características

que podem ser melhoradas.

22

Ainda que houvesse a necessidade de se melhorar geneticamente várias

características do feijão-caupi, no Nordeste o melhoramento vinha sendo feito,

principalmente, visando a produtividade e a resistência a vírus (FREIRE FILHO et al., 1986,

1991). Anos depois o melhoramento voltou-se para outros objetivos como melhorar a

qualidade do grão e da adaptação a condições de cerrado (FREIRE FILHO et al., 2001a,

2001b); aumentar a resistência tolerância a altas temperaturas e estresses hídricos; melhorar

características nutritivas, de qualidade visual e culinária dos grãos, e desenvolver cultivares

adaptadas a todas as regiões do Brasil (FREIRE FILHO et al., 2011).

O feijão-caupi é uma cultura de grande variabilidade genética, inclusive para

características dos grãos. A enorme variedade de cores, formas e tamanhos dos mesmos

resulta em variedades que podem atender à diferentes mercados. Dessa forma, o melhorista

deve estar sempre atento às necessidades do mercado, de maneira que o cultivar desenvolvido

atinja grande proporção deste (ROCHA; SILVA; MENEZES-JÚNIOR, 2017).

Freire Filho et al. (2009), afirma que embora não haja estudos que indiquem

preferências de mercado, é possível identificar uma maior procura por grãos de cor marrom

clara, ou grãos do tipo sempre-verde, ou ainda, grãos brancos, todos esses tipos com tamanho

correspondente ao peso de 100 grãos em torno de 18g.

Verifica-se também preferências em relação aos caracteres arquitetura de planta

e qualidade de grão, o primeiro, devido à necessidade de plantas mais eretas que possibilitem

a mecanização da lavoura, principalmente a colheita, e o segundo, por exigência do mercado,

que quer grãos com melhor aparência, com maior uniformidade de cor, tamanho e forma, de

cocção rápida além de bom cheiro e sabor, e com bom aspecto após o cozimento (FREIRE

FILHO et al., 2009).

Em geral no Brasil, os programas de melhoramento de feijão–caupi buscam,

basicamente, o aumento da produtividade e melhoria da qualidade visual, culinária e

nutricional dos grãos; incremento da adaptabilidade e estabilidade; tolerância a estresses

hídricos; arquitetura adequada ao cultivo mecânico e à agricultura familiar; incorporação de

resistência horizontal a doenças e pragas; desenvolvimento de cultivares com grãos de cor

verde persistente à secagem para enlatamento e congelamento; desenvolvimento de

variedades com características para o processamento industrial, utilizados na produção de

farinha e sopa pré-cozida (FREIRE FILHO et al., 2005).

23

2.2. Técnicas de análise da variabilidade genética em germoplasmas

2.2.1 Análise da diversidade genética

De acordo com Costa et al. (2011), para que as variedades cultivadas sejam

estabelecidas, é necessário que se tenha diversidade genética suficiente para permitir a

seleção de indivíduos que possam ser utilizados em programas de melhoramento. Assim, o

estudo dos componentes da variabilidade da espécie é essencial, especialmente para espécies

nativas que são pouco estudadas, cuja extensão da diversidade ainda não é totalmente

conhecida.

Rocha et al. (2003) relatam que parâmetros genéticos como herdabilidade,

correlação entre caracteres e coeficiente de variação são extremamente importantes,

permitindo descobrir a variabilidade genética, o nível de expressão do componente genético

das variáveis e a existência de correlação entre eles.

Além dos parâmetros genéticos, citados anteriormente, é importante ter o

conhecimento sobre a associação entre os principais componentes morfoagronômicos de uma

planta, para que se compreenda a influência que um caráter exerce sobre a expressão de

outros caracteres. No melhoramento genético de plantas, busca-se não somente a melhoria

de um caráter específico, mas também, o aprimoramento de outras características da planta

(CRUZ et al, 2004).

Em programas de melhoramento, combinações de parentais geneticamente

diferentes, possibilitam a obtenção de populações segregantes com ampla variabilidade

genética, o que aumenta a probabilidade de recuperação de linhagens superiores para as

características de interesse. Assim, as análises de divergência genética têm se constituído

num importante instrumento, auxiliando os melhoristas na quantificação da variabilidade

genética e na identificação das características com maior contribuição para a dissimilaridade

estimada (CRUZ; REGAZZI, 1994).

A avaliação da diversidade genética entre os acessos de um BAG resulta em

informações sobre potenciais genitores a serem utilizados em programas de melhoramento,

possibilita a identificação de duplicatas e o intercâmbio de germoplasma entre pesquisadores

(COSTA et al., 2011).

Existem duas formas de se estudar a diversidade genética: a forma quantitativa e

a forma preditiva. Entre as análises de natureza quantitativa, citam-se as análises dialélicas,

24

nas quais são necessários os cruzamentos entre os genitores e sua posterior avaliação. Já as

de natureza preditiva se baseiam em diferenças morfológicas, de qualidade nutricional,

fisiológicas ou moleculares, quantificadas em alguma medida de dissimilaridade que possa

expressar o grau de diversidade genética entre os genitores (CRUZ e CARNEIRO, 2003).

Netto, Oliveira e Andrade (2002) afirmam que a caracterização de acessos em

bancos de germoplasma por meio da avaliação das variáveis morfológicas, fisiológicas e

bioquímicas e moleculares é de grande importância para o melhorista na escolha das

estratégias de cruzamentos e seleção em programas de melhoramento de plantas.

Segundo Diniz Filho (2000), na caracterização da diversidade genética das

espécies vegetais, animais ou de microorganismos, os pesquisadores têm o interesse de

agrupar genótipos similares, de maneira que as maiores diferenças ocorram entre os grupos

que se formam.

Netto, Oliveira e Andrade (2002) citam que a forma mais adequada para a

caracterização dos acessos é a utilização de técnicas de análise multivariada, que se apresenta

como uma solução para agrupar e/ou descrever um grupo de indivíduos considerando todo o

conjunto de descritores utilizados na caracterização.

Técnicas multivariadas, como análise discriminante, componentes principais,

análise de coordenadas e de agrupamentos, podem ser aplicadas no estudo da diversidade

genética. A adoção de uma das técnicas citadas, varia de acordo com o tipo de resultado que

se busca e com as informações disponíveis, sejam morfológicas, fisiológicas, ecológicas ou

genético-moleculares (DINIZ FILHO, 2000).

Cruz, Ferreira e Pessoni (2011), acrescentam ainda que alguns cuidados devem

ser tomados, por exemplo, a padronização ou não das observações e a transformação dos

dados. Outro ponto a ser mencionado diz respeito à maneira de amostragem dos dados, a

mesma deve ser feita de maneira que as informações coletadas sejam representativas dos

genótipos a serem analisados. Tomados esses cuidados pode-se diminuir o risco de

extrapolações incorretas sobre relações de similaridade. Após ajustes iniciais o próximo

passo é a escolha da medida de distância (dissimilaridade) a ser usada na formação da matriz

de distância entre pares de indivíduos, para que, posteriormente, possam ser aplicados os

métodos multivariados que são capazes de produzir uma estrutura de grupos.

25

2.2.2 Técnicas multivariadas

A análise multivariada refere-se a todos os métodos estatísticos que analisam

simultaneamente múltiplas medidas em cada indivíduo ou objeto sob investigação. Qualquer

análise simultânea de mais de duas variáveis pode ser, de certo modo, considerada como

análise multivariada. Para que essa análise seja considerada verdadeiramente multivariada,

todas as variáveis devem ser aleatórias e inter-relacionadas de tal forma que seus diferentes

efeitos não podem ser interpretados de maneira significativa separadamente. Há ainda outros

autores que afirmam que o propósito da análise multivariada é medir, explicar e predizer o

grau de relacionamento entre variates (combinação linear de variáveis). Assim, a

característica multivariada baseia-se nas múltiplas combinações de variáveis (variates) e não

somente sobre o número de variáveis ou observações (VIALE, 2019).

A análise multivariada fornece coeficientes de distância genética entre os

genótipos. Assim, parte-se do princípio de que quanto maior a distância genética entre dois

genótipos, maiores são as chances de combinações mais promissoras. Linhagens que

possuem grande número de alelos em comum para um determinado caráter, são consideradas

como similares, e inadequadas para produzir cruzamentos superiores. Contrariamente,

linhagens divergentes com diferenças na frequência dos locos considerados, podem ser

apropriadas para cruzamentos (CHIORATO, 2004).

Johnson & Wichern (1992) listam os seguintes objetivos dos métodos de análises

multivariadas: i) redução do volume de dados, representando-os de forma mais simples

possível para melhor interpretação e sem o sacrifício de informações valiosas; ii)

agrupamento e classificação; iii) investigação da interdependência entre variáveis (natureza

e grau de relacionamento entre variáveis, ou predição dos valores de uma ou mais variáveis

com base em observações feitas sobre outras); e iv) construção de hipóteses e testes

estatísticos a respeito de parâmetros de populações multivariadas.

Segundo Cruz (1990), para a identificação de materiais genéticos superiores,

numa população, os melhoristas necessitam avaliar vários caracteres de natureza agronômica,

morfológica, fisiológica, comercial etc. A seleção com base em um ou poucos caracteres

acaba resultando em materiais com desempenho não tão favorável para caracteres não

considerados. Isto pode levar à rejeição precoce do material por parte de agricultores,

consumidores, indústrias etc.

26

Assim Duarte (1997), afirma que, para aumentar a probabilidade de êxito, num

programa de melhoramento genético, deve-se combinar grande número de caracteres, com

análise estatística eficiente em extrair as informações principais contidas numa grande massa

de dados.

Existem dois tipos básicos de dados: qualitativos (não-métricos) e quantitativos

(métricos). Os dados qualitativos são atributos, características ou categorias que identificam

e descrevem um conteúdo ou objeto. Eles descrevem a diferença entre tipos e elementos

indicando a presença ou ausência de uma característica ou propriedade. Muitas propriedades

são discretas no sentido de que se algo tem uma determinada característica então todas as

outras estão excluídas. Em contraste, dados quantitativos ou escalas métricas são feitas de

modo que os conteúdos podem ser identificados como diferindo em quantidade ou grau.

Variáveis medidas metricamente refletem quantidades relativas de grau ou distância. Onde

se puder fazer medidas de quantidade ou magnitude, tal como o nível de produtividade por

área, medidas métricas são apropriadas (VIALI, 2019).

Kendall (1980), citado por Cruz (1987), reitera que a análise multivariada

compreende várias técnicas que se distinguem em:

a) Técnicas de Avaliação da Interdependência: estuda as relações de um conjunto

de variáveis entre si. Como exemplos: “Cluster Analysis” ou Análise de Agrupamento;

Componentes Principais; Correlações Canônicas; Análise Fatorial e Escala.

b) Técnicas de Avaliação da Dependência: estuda a dependência de uma ou mais

variáveis em relação às outras. Como exemplos: Regressão; Relação Funcional; Múltipla

Contingência e Análise Discriminante.

Já para Mingoti (2005), a estatística multivariada pode ser dividida em: técnicas

exploratórias, onde estão incluídas a análise de componentes principais, correlações

canônicas, métodos de agrupamento e análise de discriminante; e técnicas de inferência

estatística, dentre estas estão incluídas a análise de variância multivariada e a análise de

regressão múltipla.

Duarte (1997) afirma que as técnicas de maior utilização compreendem um

conjunto de métodos estatísticos exploratórios, cujos objetivos centram-se, especialmente,

no estudo da diferenciação entre objetos ou indivíduos e no do relacionamento entre

27

variáveis. Essa abordagem caracteriza as técnicas indivíduo-dirigidas e variável dirigidas,

respectivamente.

Embora a aplicação em larga escala das análises multivariadas seja relativamente

recente, as principais técnicas de análise foram propostas há bastante tempo. A análise de

componentes principais, que se constitui num procedimento básico do qual deriva vários

outros métodos multivariados, foi concebida por Karl Pearson, em 1901 (SOUSA, 1988).

Segundo Sousa (1988), na realidade, todo esse desenvolvimento teórico somente

alcançou popularidade com o avanço da informática. Isso porque os métodos multivariados,

exigem operações algébricas com matrizes, difíceis de serem implementadas manualmente

para grandes volumes de dados, próprios de pesquisas aplicadas. Atualmente, diante dos

recursos computacionais disponíveis, esse entrave já não mais existe.

As técnicas multivariadas já são utilizadas de diversas formas no melhoramento

de plantas, porém Reis (1997) afirma que o importante na estatística multivariada não está

nos cálculos, pois os mesmos já são de fácil execução em programas computacionais, e sim

em escolher o método adequado ao tipo de dado e interpretar os resultados de maneira a

retirar as conclusões mais corretas.

2.2.3 Análises multivariadas em germoplasmas de feijão-caupi

Bertini et al. (2009) afirmam que o melhoramento de espécies autógamas, como

o feijão-caupi, baseia-se, principalmente, na seleção de parentais seguida de hibridação para

formação de uma população base e avanço de geração, com seleção simultânea para mais de

uma característica (rendimento, porte, resistência a pragas e doenças e qualidade do grão).

Sendo assim, os estudos sobre divergência genética podem ser de grande importância pois

fornecem estimativas para a identificação de genitores que, quando cruzados, aumentam as

chances de seleção de genótipos superiores nas gerações segregantes (CRUZ; REGAZZI,

2001).

Vários trabalhos para avaliar a divergência genética entre acessos de feijão-caupi,

utilizando análises multivariadas, já foram realizados, seja através de avaliações

morfoagronômicas (BERTINI; TEÓFILO; DIAS, 2009; BERTINI et al., 2010) ou

marcadores moleculares (DIAS, 2009; XAVIER, 2005).

28

Quanto mais divergentes forem os parentais, maior a variabilidade resultante na

população segregante, e maior a probabilidade de reagrupar os alelos em novas combinações

favoráveis (BARBIERI et al., 2005).

Bertini, Teófilo e Dias (2009), Pires et al. (2012), Santos et al. (2014) e Gomes

et al. (2016) realizaram trabalhos para caracterizar a variabilidade genética de caracteres e

quantificar a divergência genética entre acessos de feijão-caupi por meio de análise

multivariada, visando à seleção de parentais superiores. Os acessos estudados apresentaram

elevada variabilidade genética para a maioria dos caracteres avaliados.

Bertini, Teófilo e Dias (2009) indicaram cruzamentos entre os acessos CE-246 e

CE-93, CE-246 e CE-785, CE-246 e CE-873 podendo estes resultarem em novas

combinações gênicas. Santos et al. (2014) indicaram cruzamentos entre a linhagem Pingo-

de-ouro-2 com as cultivares BRS 17-Gurgueia e BRS-Paraguassu para obtenção de híbridos

com maior efeito heterótico.

No trabalho de Gomes et al. (2016) a maior divergência foi verificada entre a

cultivar BRS Tumucumaque e a linhagem MNC04-762F-3, enquanto a linhagem MNC04-

792F-143 e a cultivar BRS Tumucumaque apresentaram maior similaridade.

29

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Localização do experimento

O experimento foi conduzido a campo na área experimental do Banco Ativo de

Germoplasma de feijão-caupi (BAG-caupi), situada no Campus do Pici - UFC, Fortaleza,

Ceará-Brasil nas coordenadas geográficas com latitude 03° 44'S e longitude 38° 34'W. O

clima é tropical e a classificação do clima é Aw de acordo com a metodologia de Köppen e

Geiger. A temperatura média anual em Fortaleza foi 26,3±1,7ºC e pluviosidade média anual

de 1.448 mm.

3.2 Material vegetal

Foram multiplicados e caracterizados 76 acessos de feijão-caupi provenientes do

BAG-caupi (tabela 1), as sementes haviam sido obtidas na safra de 2011 e estavam

acondicionadas e conservadas em câmara fria sob temperatura e umidade controladas. O

cultivo foi feito sob regime irrigado, no período de agosto a novembro de 2018.

Tabela 1. Genótipos de feijão-caupi do Banco de Germoplasma da Universidade Federal do

Ceará

N° Registro Nome do acesso N° Registro Nome do acesso

1 CE-07 Das Almas 39 CE-148 TVu 1248

2 CE-14 Potomac 40 CE-156 TVu 1593

3 CE-27 Quem-Quem 41 CE-160 TVu 1976

4 CE-28 Cacheado 42 CE-161 TVu 1977

5 CE-30 Galanjão 43 CE-162 TVu 1981

6 CE-32 Pitombeira 44 CE-171 TVu 4279

7 CE-33 José do Santo 45 CE-175 TVu 4369

8 CE-44 Novato 46 CE-181 Caupi Branco

9 CE-46 Milagroso 47 CE-190 Costa Rica V-11

10 CE-48 Selecionado de CE-42 48 CE-191 Costa Rica V-12


12 CE-52 CE-52 50 CE-194 Costa Rica V-39


14 CE-54 Selecionado de CE-13 52 CE-226 Guerrero-109

15 CE-58 IR-58.71 53 CE-229 Chiapas-277

16 CE-62 Selecionado de CE-1 54 CE-230 Progresso-66 (grená)

30

17 CE-69 Selecionado de CE-1 55 CE-243 Malhado Preto

18 CE-74 Praiano 56 CE-252 TVu 179-P1

19 CE-83 Azulão-2 57 CE-262 TVu 381

20 CE-90 Ferrugem 58 CE-465 TVu 2934

21 CE-91 TVu 966 59 CE-578 CE-578

22 CE-101 Hagreen-66 60 CE-599 Selecionado de CE-394

23 CE-102 7907-Purple Hull 61 CE-646 BR3-Tracateua

24 CE-105 Clay-23 62 CE-656 CNCx 188-13-1E/P

25 CE-106 Australia-67 63 CE-726 CNCx 658-26E

26 CE-108 Mississipi Silver-24 64 CE-895 CNCx 333-33E

27 CE-117 Iron K-892-C15-63 65 CE-899 CNCx 333-38 E

28 CE-119 Selecionado de CE-31 66 CE-924 Epace 11-Jaguaribe

29 CE-124 Selecionado de CE-92 67 CE-931 Selecionado de CE-10

30 CE-131 TVu 106 68 CE-935 BRS Gurgueia

31 CE-133 TVu 756 69 CE-936 Canapuzinho

32 CE-135 TVu 793 70 CE-938 BRS Paraguaçu

33 CE-136 TVu 1015 71 CE-959 BRS Potiguar

34 CE-137 TVu 1204 72 CE-960 TVu 379

35 CE-139 TVu 1233 73 CE-962 -

36 CE-140 TVu 1240 74 CE-967 TVu 382

37 CE-141 Selecionado de CE-134 75 CE-970 -

38 CE-143 Selecionado de CE-48 76 CE-971 -

3.3 Condução do experimento

Os acessos foram semeados em linhas de 5 m de comprimento com espaçamento

de 2 m entre fileiras e 0,5 m entre plantas, totalizando 10 plantas por acesso. No momento

do semeio foi realizado adubação com NPK de acordo com as recomendações da cultura e

ao longo de todo o ciclo foram realizadas capinas e controle de pragas.

Cerca de quinze dias após o semeio foi realizado o desbaste, deixando uma planta

por cova e, também, o transplantio para as covas onde as sementes não germinaram,

procurando-se sempre manter dez plantas em cada fileira por parcela.

Durante todo o ciclo houve o controle de plantas daninhas por meio de capina

manual, com uso de enxadas. O controle fitossanitário foi realizado com a utilização de

defensivos agrícolas.

31

3.4 Descritores avaliados

Ao longo do desenvolvimento da cultura foram tomadas as anotações de acordo

com os descritores recomendados pelo International Board for Plant Genetic Resources

IBPGR/IPGRI. Os caracteres qualitativos usados, em um total de 14, foram os referentes à

morfologia da planta, tais como:

Tabela 2. Descritores utilizados e numeração atribuída a cada classe dentro do descritor

1 Pigmento na plântula 1 Ausência 2 Presença

8 Cor da vagem 1 Amarela 2 Rosa 3 Rajada 4 Roxa

2 Cor da flor 1 Violeta clara 2 Violeta 3 Branca

9 Forma da vagem 1 Reta cilíndrica 2 Curva cilíndrica 3 Reta achatada 4 Curva achatada

3 Tipo de inflorescência 1 Simples 2 Composta

10 Cor do grão 1 Marrom 9 Branca roxa 2 Branca 10 Vinagre 3 Preta 11 Branca preta 4 Creme 12 Rajada marrom 5 Mosq. Roxo 13 Branca halo marrom 6 Mosq. Marrom 14 Branca mosq. marrom 7 Branca marrom 15 Roxa 8 Branca halo mosq. marrom

4 Hábito de crescimento 1 Indeterminado 2 Determinado

11 Forma do grão 1 Ovoide 2 Rômbica 3 Reniforme

5 Forma do folíolo central 1 Lanceolado 2 Hastiforme 3 Rômbica 4 Ovoide

12 Brilho da semente 1 Intermediário 2 Brilhosa 3 Opaca

6 Porte da planta 1 Semiprostrado 2 Semiereto 3 Ereto 4 Prostrado

13 Textura da semente 1 Lisa 2 Rugosa

7 Posição das vagens 1 Nível da folhagem 2 Acima e no nível da folhagem 3 Acima da folhagem

14 Resistência a doenças causadas por vírus 0 Ausência de sintomas 1 25% com sintomas 2 50% com sintomas 3 75% com sintomas 4 100% com sintomas

32

A numeração foi atribuída de acordo com a frequência que a característica

apareceu nas avaliações, por exemplo: a cor da flor violeta clara recebeu o número 1 pois foi

a mais frequente, ou seja, foi a que mais apareceu nos 76 genótipos estudados. Para os demais

caracteres usou-se a mesma lógica para atribuir a numeração às classes.

Os caracteres quantitativos usados, em um total de cinco, foram aqueles

referentes aos aspectos agronômicos da cultura, sendo utilizados cinco descritores para

avaliação: Floração Inicial-FI, Comprimento da Vagem-CV, Número de Grãos por Vagem-

NGV, Peso de 100 Grãos-P100G e Ciclo. Os caracteres citados acima, qualitativos e

quantitativos, foram convertidos em variáveis multicategóricas.

Foram feitas ainda observações como: Número médio de dias da emergência à

floração plena- NMDEFP; Número médio de dias da emergência à formação de vagem-

NMDEFV; Número médio de dias da emergência à maturação fisiológica- NMDEMF;

Número médio de dias da emergência ao ponto de colheita-NMDEPC; Número de vagens

por planta- NVP; e Produção por planta- P/Pl.

3.5 Análises genético-estatísticas

3.5.1 Variabilidade genética analisada por meio do índice de Shannon e Weaver (H’) Com base na distribuição da frequência dos acessos nas diferentes classes

fenotípicas de cada descritor, foi estimado o índice de Shannon e Weaver (H’), segundo

Moreira (1994), de acordo com a fórmula demonstrada abaixo. Esse índice também pode ser

considerado um método para medir o nível de entropia dos caracteres, segundo Renyi (1961).

O cálculo do índice de Shannon e Weaver foi realizado em planilha Excel.

Em que:

H’ = Índice de Shannon-Weaver

ni=Número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie.

N=número total de indivíduos amostrados.

S=número total de espécies amostradas.

ln=logaritmo de base neperiana.

33

3.5.2 Análises de agrupamento

As distâncias genéticas entre os 76 acessos de feijão-caupi foram avaliadas com

base nas variáveis multicategóricas obtidas a partir dos 14 caracteres qualitativos e 5

quantitativos. Após padronização das variáveis, as estimativas das distâncias genéticas foram

baseadas na análise de componentes principais, nos quadrados das distâncias euclidiana e no

método aglomerativo de Ward e, assim foi construído um primeiro dendrograma.

Outro dendrograma também foi obtido utilizando-se apenas os descritores

selecionados com base no nível de entropia, onde os descritores com valores baixos de H’ (<

0,75) associados a valores de frequência acima de 50% em uma determinada classe foram

descartados. Baixos valores para entropia estão associados a uma menor quantidade da

categoria fenotípica para o descritor aplicado e a uma maior instabilidade na proporção entre

frequência dos acessos nas diferentes categorias fenotípicas (OLIVEIRA, 2011). O cálculo

das distâncias e análises de agrupamento foi realizado por meio do programa Minitab versão

18.1.

Os resultados obtidos para caracteres fenológicos e de produção foram analisados

por meio de estatística descritiva e do teste de correlação de Pearson, ambos também foram

realizados por meio do programa Minitab versão 18.1.

34

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Valores de entropia (H<0,75) associados à frequência acima de 50% foram

observados para oito descritores: pigmento na plântula, tipo de inflorescência, hábito de

crescimento, forma da vagem, forma do grão, textura do grão, número de grãos por vagem e

ciclo, sendo estes os descritores sugeridos para descarte. Desta forma a redução no número

de descritores qualitativos foi de 42,1 % (Tabela 3).

Tabela 3. Número de classes fenotípicas (NCF) e níveis de entropia de Renyi (H’) para os

descritores multicategóricos aplicados aos 76 acessos de feijão-caupi.

Descritores NCF H’ Descritores NCF H’

Pigmento na plântula 2 0,18 Forma do Grão 4 0,63

Cor da Flor 3 0,97 Brilho da Semente 3 0,92

Tipo de Inflorescência 2 0,10 Textura do Grão 2 0,74

Hábito de crescimento 2 0,36 Floração Inicial 5 2,79

Forma do Folíolo Central 5 0,76 Comprimento de Vagem 5 0,70

Porte da Planta 4 0,73 Número de Grãos por Vagem 3 0,72

Posição da vagem 3 0,81 Peso de 100 Grãos 5 0,83

Cor da Vagem 4 0,93 Ciclo 5 0,57

Forma da Vagem 4 0,60 Reação a Doenças causadas por vírus 5 0,92

Cor do grão 15 0,78

No estudo de seleção de descritores morfoagronômicos em bananeira por meio

de procedimentos uni e multivariados, utilizando o coeficiente de entropia para o descarte

dos dados qualitativos, foram sugeridas para descarte 37 dos 65 descritores avaliados, sendo

descartados 57% do número de descritores qualitativos (BRANDÃO, 2011).

Dos descritores avaliados nesse trabalho, os que apresentaram menores valores

de entropia foram: tipo de inflorescência e pigmento na plântula, com nível de entropia de

0,10 e 0,18, respectivamente, implicando em baixa variabilidade entre esses caracteres,

podendo ser considerados como descritores que menos influenciam na diferenciação entre os

acessos de feijão-caupi avaliados nesse trabalho.

O descritor tipo de inflorescência embora tenha sido indicado para descarte é um

importante descritor para potencial uso na seleção genótipos para o melhoramento visando o

aumento da produtividade.

35

Floração inicial foi o descritor que apresentou o mais elevado nível de entropia

(2,79), entretanto, descritores como: cor da flor (0,97), cor da vagem (0,93), brilho da

semente (0,92) e reação a doenças (0,92) também apresentaram valores elevados e

distribuição de frequências bem distribuídas entre as classes observadas, indicando alta

variabilidade entre esses caracteres, sendo assim considerados bons descritores na

diferenciação entre os acessos avaliados.

Os dendrogramas construídos com base na análise de agrupamento dos genótipos

podem ser observados nas figuras 1 e 2. O primeiro dendrograma foi elaborado considerando-

se todos os caracteres avaliados, nele observa-se a formação de cinco grupos. Sendo

importante salientar que os genótipos classificados são homogêneos dentro do grupo, mas

heterogêneos entre os grupos.

Figura 1. Dendrograma gerado a partir da matriz de dissimilaridade genética entre 76 acessos

de feijão-caupi.

O grupo I é composto por 60 dos 76 acessos, sendo formados por genótipos que

apresentam as características mais frequentes. O grupo II é composto por nove acessos, sendo

explicado por conter acessos que possuem comprimento de vagem pequena a média, peso de

100 grãos que os classifica como pequenos e médios e ciclo precoce a médio com floração

iniciando a partir dos 31 e 41 dias, respectivamente.

36

O grupo III contém os acessos que apresentam hábito de crescimento

determinado e porte da planta ereto, sendo importantes características para o melhoramento

visando a obtenção de cultivares adaptados à mecanização.

O grupo IV é composto por apenas um acesso, o mesmo se diferencia dos demais

por ser o único que apresenta tipo de inflorescência composta. Com base no nível de entropia

o descritor tipo de inflorescência seria descartado por apresentar um valor baixo, porém para

o melhoramento visando o aumento da produtividade é um descritor importante para

potencial uso na seleção de genitores.

O grupo V é composto por apenas dois acessos e se caracteriza por apresentar os

acessos que se diferenciam dos demais por serem os únicos que apresentam pigmentação de

antocianina na fase de plântula.

Os genótipos que mais se distanciaram foram o 1(CE-07 - Das Almas) e o 75(CE-

970) com um nível de distância de 256,757, sendo assim considerados os mais divergentes

entre os genótipos estudados.

O segundo dendrograma foi elaborado considerando-se apenas os descritores que

apresentaram valores elevados de entropia. Os descritores com valores baixos de H’ (< 0,75)

associados a valores de frequência acima de 50% em uma determinada classe foram

descartados, nele observa-se uma nova organização dos acessos (Figura 3).

O agrupamento I é composto por 9 genótipos, os quais apresentam a combinação

de vagens distribuídas somente no nível da folhagem ou no nível da folhagem e acima desta,

brilho da semente intermediário e P100G que os caracteriza como pequenos e médios.

No grupo II estão agrupados 26 acessos, com vagens somente no nível da

folhagem ou tanto no nível da folhagem como acima desta e floração inicial precoce, de 31

a 40 dias, ou média, de 41 a 50 dias. O grupo III possui 8 genótipos cujas plantas possuem

porte que varia de ereto, semiereto ou prostrado e cor da flor violeta ou violeta claro.

No agrupamento IV a combinação é de genótipos considerados tardios com

floração inicial compreendida entre 51 e 60 dias, e cor do grão marrom, creme ou branco, o

grupo é constituído por 7 acessos. O grupo V agrupa 5 acessos, os quais possuem vagens de

cor roxa ou rajada e forma do folíolo central hastiforme ou lanceolada.

No grupo VI encontram-se 17 genótipos cujas características que explicam o

agrupamento é a combinação de sementes opacas ou brilhosas com floração inicial

classificando-os em precoces ou médios. O grupo VII é formado por 4 genótipos que

possuem a flor de cor branca, peso de 100 grãos que os classifica como extra pequenos,

grandes ou extragrandes e comprimento de vagens pequena, médio-pequena ou extragrande.

37

Figura 2. Dendrograma gerado a partir dos caracteres escolhidos com base no nível de

entropia (< 0,75) e frequência (acima de 50%).

Assim, o segundo dendrograma passou a agrupar os genótipos de acordo com

caracteres que interessam mais aos produtores como: porte da planta; floração inicial;

posição das vagens; e características do grão como brilho, cor e peso, sendo importantes

descritores para realizar-se a seleção de acessos que são mais interessantes para serem

utilizados em programas de melhoramento.

A partir dos dados quantitativos realizou-se uma estatística descritiva onde foram

obtidas informações sobre os valores mínimos, máximos, média, desvio-padrão, variância e

coeficiente de variação (%) dos 76 acessos avaliados (Tabela 3).

A floração plena (NMDEFP) dos 76 acessos apresentou uma grande

variabilidade, com acessos que iniciaram a floração aos 33 dias após a emergência e outros

que iniciaram apenas aos 58 dias, a média de dias para a floração plena ficou em 44 dias. A

precocidade no florescimento é mais indicada para a produção, pois tendem a reduzir o tempo

da cultura em campo. Variedades com florescimento de precoce a média têm a vantagem de

reduzir o ciclo da cultura, dando chance ao agricultor ter mais ciclos durante o ano

(MACHADO et al. 2008).

A formação de vagens (NMDEFV) apresentou uma variância de 33,77, esta

ocorrência está distribuída dentro do intervalo de 35 a 70 dias, com média aos 47 dias. Após

38

40 dias da emergência foi observado o início do processo de maturação das vagens

(NMDEMF) para alguns genótipos, sendo estes considerados precoces, aos 76 dias a

maturação dos mais tardios, a média para maturação fisiológica foi de 55 dias.

Além disso, ocorreu variação entre os acessos em relação ao ponto de colheita

(NMDEPC), em que os mais precoces iniciaram aos 51 dias e os mais tardios aos 82 dias, a

média ficou em torno de 61 dias. Bertini; Teófilo e Dias (2009), obtiveram uma média de 67

dias, porém, com uma variação menor entre os acessos, variando de 62 a 76 dias

Tabela 4. Estatística descritiva dos caracteres quantitativos dos 76 acessos de feijão-caupi.

Caracteres* Mínimo Máximo Média Desv. Pad. Variância CV%

NMDEFP 33,00 58,00 44,83 4,686 21,957 10,45 NMDEFV 35,00 70,00 47,96 5,811 33,772 12,12 NMDEMF 40,00 76,00 55,68 6,648 44,192 11,94 NMDEPC 51,00 82,00 61,91 5,690 32,378 9,19

NVP 2,57 53,13 22,90 11,97 143,27 52,27 P/PL (g) 5,50 139,38 54,52 32,41 1050,29 59,44

*NMDEFP- Número médio de dias da emergência à floração plena; NMDEFV- Número médio de dias da

emergência à formação de vagens; NMDEMF- Número médio de dias da emergência à maturação fisiológica;

NMDEMPC- Número médio de dias da emergência à maturação ponto de colheita; NVP- Número de vagens

por planta; P/PL (g)- produção por planta em gramas.

A variabilidade dos descritores NMDEFP, NMDEFV, NMDEMF e NMDEPC,

pode ser observada por meio da variância e do coeficiente de variação (CV%) identificando-

se para este último parâmetro valores entre 9,19 a 12,12%, que são menores que os CV% dos

descritores número de vagens (NVP) e produção por planta (P/PL), que apresentam

respectivamente 52,27 e 59,44%. Oliveira et al. (2015), também obtiveram resultados

semelhantes ao avaliar a variabilidade de distintos caracteres de 9 cultivares de V.

unguiculata, coletados na microrregião Cruzeiro do Sul, Acre, Brasil, sendo a variável

número de vagens por planta um dos descritores de maior variabilidade, com CV% de 23,35.

Aproximadamente 53% dos acessos iniciam a floração plena entre 42 e 48 dias

após a emergência, sendo classificados como de ciclo precoce a médio, respectivamente

(Figura 4A), enquanto, que a maioria dos acessos começam a formar as vagens entre 40 e 50

dias (Figura 4B). No entanto, cerca de 91% dos acessos iniciam o processo de maturação no

intervalo de 48 a 64 dias (Figura 4C), e 67% atingem o ponto de colheita (NMDEPC), entre

58 a 64 dias (Figura 4D). Porém, dentre os acessos que mais divergiram, o 23 (CE-102) foi

o único acesso a iniciar a floração e a colheita mais precoce, aos 33 e 51 dias,

respectivamente, já os acessos 8 (CE-44 ou Novato), 4 (CE-28 ou Cacheado) e 2 (CE-14 ou

39

Potomac) são os mais tardios com início da floração entre 54 a 58 dias e colheita de 74 a 82

dias.

A maioria dos acessos produzem de 15 a 30 vagens por planta (Figura 4E),

porém, os acessos 9 (CE-46 ou Milagroso), 5 (CE-30 ou Galanjão) e o 1 (CE-07 ou Das

Almas) têm NVP superior a 50. A diferença observada para o NVP encontradas pode ser

devido à variabilidade genética dos genótipos avaliados, o que sugere que alguns desses

acessos sejam mais adaptadas que outras às condições edafoclimáticas existentes durante a

condução do experimento, (SILVA E OLIVEIRA, 2011).

Observou-se para a característica P/Pl (g), distribuição mais uniforme, com cerca

de 93% produzindo menos de 100 g e somente 5 acessos com produção superior, com

destaque para os CE-30 e o CE-07, que produziram mais de 130g/planta (Figura 3F).

Genótipos que apresentaram menores valores de produção, deve-se ao menor número de

sementes por vagem e do menor valor de massa de 100 sementes das mesmas, assim como

fatores como a qualidade das sementes e as condições ambientais.

Figura 3. Distribuição dos acessos com base no Número Médio de Dias da Emergência a

Floração Plena (A), à Formação de Vagens (B), à maturação fisiológica (C), ao ponto de

colheita (D), número de vagens (E) e produção por planta (F).

40

As variáveis NVP e P/PL são altamente correlacionadas (0,886; p=0,000) (Tabela

4). Sendo assim, os acessos com maior número de vagens tendem a ser os mais produtivos,

porém, estas variáveis apresentam variação independente das demais relacionadas ao ciclo

fenológico.

Tabela 5. Coeficientes de correlação de Pearson obtidos para os seis caracteres quantitativos

avaliados considerando-se os 76 acessos de feijão-caupi estudados.

NMDEFP NMDEFV NMDEMF NMDEMPC NVP NMDEFV 0,768*

0,000 NMDEMF 0,754 0,933

0,000 0,000 NMDEMPC 0,749 0,925 0,890

0,000 0,000 0,000 NVP -0,016 0,004 0,061 0,038

0,894 0,974 0,603 0,745 P/PL (g) 0,035 0,015 0,093 0,101 0,886

0,767 0,900 0,422 0,384 0,000 * Célula de cima- coeficiente de correlação e célula abaixo- Valor-p

As variáveis NMDEFV, NMDEMF e NMDEMPC estão altamente

correlacionadas entre si (Tabela 4). Todas essas características são fenológicas e estão

relacionadas com o desenvolvimento da planta, então fisiologicamente devem estar

relacionadas. Sendo assim, os acessos com início da formação das vagens mais precoce

tendem a apresentar relação semelhante para a maturação fisiológica e ponto de colheita.

Dos genótipos estudados nesse trabalho, pode-se indicar seis para programas de

melhoramento genético da espécie, um deles foi o que mais divergiu dos demais, o 23 (CE-

102 ou 7907 - Purple Hull) que foi o mais precoce, porém apresenta NVP e P/Pl baixos. Os

outros cinco combinam floração inicial e ciclo que os classifica como médios, NVP acima

41

da média dos demais estudados e produção acima de 100 g por planta, sendo eles: o 1 (CE-

07 ou Das Almas), o 5 (CE-030 ou Galanjão), o 13 (CE-53 ou Selecionado de CE-13), o 46

(CE-181 ou Caupi Branco) e o 66 (CE-924 ou Epace 11-Jaguaribe).

Considerando o segundo dendrograma feito com os caracteres excluídos pelo

nível de entropia, dos acessos citados acima, o CE-07 e o CE53 pertencem ao grupo I, o CE-

30, que apresentou maior produção por planta (134,38 g/planta), pertence ao grupo II, o CE

102 pertence ao grupo V e o CE-181 e CE-924 estão no grupo VI.

Dessa forma, cruzamentos entre os acessos pertencentes à grupos distintos

podem gerar novos cultivares com características desejáveis.

Cruzamentos entre o 23 (CE-102 ou 7907-Purple Hull) e o 1 (CE-07 ou Das

Almas) ou o 5 (CE-030 ou Galanjão) são indicados. O acesso 23 (CE-102 ou 7907 - Purple

Hull) é o mais precoce com floração inicial aos 33 dias, porém, apresenta NVP e P/Pl baixos,

9,8 e 20,0, respectivamente. Os acessos 5 (CE-30 ou Galanjão) e o 1 (CE-07 ou Das Almas)

foram os de maior número de vagem e produção por plantas, sendo que o CE-30 produziu 53

vagens por planta e obteve uma produção de 139,38 g/planta e, o CE-07 produziu o mesmo

número de vagens, mas com uma produção por planta de 134,38g.

Com base nesses resultados referentes a divergência genética e aos caracteres

morfoagronômicos estes acessos podem ser usados nos programas de melhoramento genético

da espécie como genitores (parentais) em cruzamentos para gerar populações segregantes as

quais serão avançadas e aplicados métodos de seleção para o desenvolvimento de novos

cultivares, assim como, por suas características, podem ser diretamente indicados para

cultivo aos produtores.

42

CONCLUSÕES

Os descritores cor da flor, forma do folíolo central, posição da vagem, cor da

vagem, cor do tegumento, brilho da semente, floração inicial, peso de 100 grãos e Reação a

doenças causadas por vírus podem ser utilizados para analisar a variabilidade genética entre

acessos de feijão-caupi.

Dos genótipos estudados nesse trabalho, pode-se indicar seis para programas de

melhoramento genético da espécie o 1 (CE-07 ou Das Almas), o 5 (CE-030 ou Galanjão), o

13 (CE-53 ou Selecionado de CE-13), o 23 (CE-102 ou 7907 - Purple Hull), o 46 (CE-181

ou Caupi Branco) e o 66 (CE-924 ou Epace 11-Jaguaribe).

Cruzamentos entre o 23 (CE-102 ou 7907 - Purple Hull) e o 1 (CE-07 ou Das

Almas) ou o 5 (CE-030 ou Galanjão) são indicados para programas de melhoramento

buscando-se genótipos superiores em precocidade e produtividade.

43

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