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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E TECNOLÓGICAS
CURSO DE ENGENHARIA AGRÍCOLA E AMBIENTAL
RESPOSTA DO FEIJÃO CAUPI À INOCULAÇÃO
COM RIZÓBIO E DOSES DE MOLIBDÊNIO
BACHAREL EM ENGENHARIA AGRÍCOLA E AMBIENTAL
CLARA ALVES OLIVEIRA
Rondonópolis, MT – 2018
RESPOSTA DO FEIJÃO CAUPI À INOCULAÇÃO COM
RIZÓBIO E DOSES DE MOLIBDÊNIO
por
Clara Alves Oliveira
Trabalho de curso apresentado à Universidade Federal de Mato Grosso como parte dos
requisitos do Curso de Graduação em Engenharia Agrícola e Ambiental para obtenção do
título de Bacharel em Engenharia Agrícola e Ambiental
Orientador: Profº. Dr. Salomão Lima Guimarães
Rondonópolis, Mato Grosso – Brasil
2018
Dedicatória
A Deus, que me capacitou e me deu forças em todos os momentos, para alcançar mais
esse sucesso em minha vida.
Aos meus pais, que me deram todo o suporte necessário para que eu pudesse alcançar
êxito em minha jornada.
Aos meus avós, que nunca mediram esforços para me auxiliarem em tudo o que
precisei.
AGRADECIMENTOS
A Deus, por me amar incondicionalmente e ser a luz do meu caminho.
Aos meus pais, Fátima Alves e Adivaldo Salviano, que com seu exemplo me fizeram ser
quem sou hoje, e por fazerem parte de toda a minha trajetória, estando comigo nos momentos
bons e também nos mais difíceis, me dando suporte, amor e ânimo, não me deixando nunca
desistir.
Aos meus avós, Helena Buzzo e Sebastião Alves, por sempre estarem presentes em minha
vida e por me incentivarem a ser o melhor que posso ser.
Aos meus familiares, por me acompanharem e torcerem pelo meu sucesso.
Ao professor Dr. Salomão Lima Guimarães, por sua orientação, pelo conhecimento
transmitido, pela confiança em mim depositada e por sua paciência.
À professora Dra. Edna Maria Bonfim-Silva, pelo auxílio durante a realização deste trabalho.
Aos demais professores do curso de Engenharia Agrícola e Ambiental, por sempre darem o
melhor de si para partilhar com os alunos do conhecimento que transportam.
À minha amiga Laura, que me auxiliou durante todas as etapas desse trabalho, e também aos
meus amigos Aline Sabóia, Melkezedeque Lira, Hederson Sabóia, Phellype Ormay, Jayson
Carrijo, Sérgio Koswosky, Matheus Winkler, Daverson Oliveira, Anderson Serafim, Aline
Fagundes, Wlly Cristiny, Daniela Zorzo, Otoniel Norato e Christian Matheus, que estiveram
presentes ao longo de minha trajetória acadêmica, e que agora fazem parte de minha
conquista.
“Suba o primeiro degrau com fé. Não é necessário que você veja toda
a escada. Apenas dê o primeiro passo.”
Martin Luther King
RESUMO
O feijão caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp) é uma cultura com grande potencial econômico
no país. No entanto, a maior parte da produção está ligada à agricultura familiar, sendo
escasso o investimento em inovações tecnológicas para a cultura, o que impulsiona
tecnologias alternativas como a inoculação com bactérias diazotróficas. Dessa forma,
objetivou-se avaliar o desenvolvimento do feijão caupi em função da inoculação com rizóbio
e a aplicação de doses de molibdênio. O experimento foi realizado em casa de vegetação, em
vasos com volume de 2 dm3, utilizando Latossolo Vermelho distrófico como substrato. Foi
empregado o delineamento em blocos casualizados, seguindo o esquema fatorial 5x2, sendo 5
doses de molibdênio (0, 40, 80, 120 e 160 g ha-1
) e duas estirpes de bactérias diazotróficas
(MT15 e BR3267), com 5 repetições, totalizando 50 unidades experimentais. Foram coletados
dados de altura de planta, diâmetro de colmo, índice de clorofila Falker, número de vagens
por planta, número de nódulos, massa seca da parte aérea, volume de raiz, massa seca de raiz,
massa seca de nódulos, massa seca total (parte aérea+raiz), número de grãos por vagem e
massa seca de grãos. Os dados foram submetidos à análise de variância e, quando
significativos ao teste de regressão e Tukey pelo programa estatístico Sisvar. Das variáveis
analisadas, o índice de clorofila Falker, massa seca da parte aérea, número de vagens e massa
seca de nódulos apresentaram diferença significativa para a estirpe BR 3267. Isoladamente, as
doses de molibdênio não apresentaram influência sobre as variáveis analisadas, bem como as
estirpes de rizóbio. A inoculação juntamente com doses de molibdênio influenciou a massa
seca de raízes das plantas de feijão caupi.
Palavras-chave: Vigna unguiculata, micronutriente, Cerrado
ABSTRACT
Cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp) is a crop with great economic potential in the country.
However, most of the production is linked to family farming, being scarce the investment in
technological innovations for culture, which propels alternative technologies such as
inoculation with diazotrophic bacteria. In this way, was objetified evaluate the development
of cowpea as a function of inoculation with rhizobium and the application of molybdenum
doses. The experiment was carried out under greenhouse conditions, in vessels with a volume
of 2 dm3, using Dystrophic Oxisol as substrate. Was imployed the randomized block design,
following the 5x2 factorial scheme, being 5 doses of molybdenum (0, 40, 80, 120 e 160 g ha-
1) and two strains of diazotrophic bacteria, with 5 replicates, totaling 50 experimental units.
Were collected plant height data, stem diameter, Falker chlorophyll index, number of pods per
plant, number of nodules, dry mass of the aerial part, root volume, root dry matter, dry mass
of nodules, total dry mass (aerial part+root), number of grains per pod and mass of grains per
pot. The data were submitted to analysis of variance and, when significant to the regression
test and Tukey by the statistical program Sisvar. Of the analyzed variables, the Falker
chlorophyll index, shoot dry mass, number of pods and dry mass of nodules presented a
significant difference for strain BR 3267. In isolation, molybdenum doses had no influence on
the analyzed variables, as well as rhizobia strains. The inoculation with molybdenum doses
influenced root dry mass of cowpea plants.
Key-words: Vigna unguiculata, micronutrient, Cerrado
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. Descrição de características químicas e da granulometria de Latossolo
Vermelho em camada superficial (0-20 cm)...................................................................20
TABELA 2. Descrição dos tratamentos utilizados no experimento…….......................20
TABELA 3. Índice de clorofila Falker em plantas de feijão caupi em função da
inoculação com rizóbio e doses de molibdênio...............................................................25
TABELA 4. Massa seca da parte aérea de feijão caupi em função da inoculação com
rizóbio e doses de molibdênio.........................................................................................26
TABELA 5. Massa seca de raízes de feijão caupi em função da inoculação com rizóbio
e doses de molibdênio.....................................................................................................27
TABELA 6. Número de vagens por planta de feijão caupi em função da inoculação
com rizóbio e doses de molibdênio.................................................................................29
TABELA 7. Massa seca de nódulos de feijão caupi em função da inoculação com
rizóbio e doses de molibdênio.........................................................................................29
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. Modelo da redução em etapas de N2 pela nitrogenase contendo molibdênio.
Autor: KIRKBY e ROMHELD......................................................................................18
FIGURA 2. Inoculação das plantas de feijão caupi. Fonte: o autor................................22
FIGURA 3. Aplicação de molibdênio via foliar. Fonte: o autor....................................23
FIGURA 4. Massa seca de raiz de feijão caupi em função das doses de molibdênio.
Fonte: o autor...................................................................................................................28
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 12
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ....................................................................................... 14
2.1 A cultura do feijão caupi ......................................................................................... 14
2.2 Fixação biológica de nitrogênio .............................................................................. 15
2.3 Micro-organismos fixadores de nitrogênio nas plantas ........................................ 16
2.4 Importância do molibdênio como micronutriente ................................................ 17
3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................ 20
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................... 25
4.1 Índice de clorofila Falker ........................................................................................ 25
4.2 Massa seca da parte aérea ....................................................................................... 26
4.3 Massa seca de raízes ................................................................................................ 27
4.4 Número de vagens por planta ................................................................................. 28
4.5 Massa seca de nódulos ............................................................................................. 29
5 CONCLUSÃO ................................................................................................................. 31
6 REFERÊNCIAS .............................................................................................................. 32
12
1 INTRODUÇÃO
No Brasil, a produção de grãos é uma das atividades econômicas com maior influência
sobre a economia. De acordo com a Confederação da Agricultura e Pecuária do Brasil (2018),
a estimativa da participação do agronegócio no Produto Interno Bruto foi de 23,5% em 2017,
sendo que para o ano de 2018 a previsão é de um aumento de 0,5% a 1%. Em relação à
produção de grãos, a tendência é que até a safra de 2026/2027 o crescimento seja 21,5%,
segundo o Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento- MAPA (BRASIL, 2018).
Esse aumento na produção não se refere apenas à área plantada, como também ao
aumento na produtividade. Principalmente quando se trata de espécies como o feijão caupi,
que apesar de uma boa produção, não apresenta uma produtividade tão significativa.
Conforme Embrapa (2018), a baixa produtividade no país se deve ao baixo nível tecnológico
empregado no cultivo.
O Estado de Mato Grosso apresentou uma produção de 226 mil toneladas desse grão
na safra 2016/2017, representando praticamente toda a produção da região, com uma
produtividade de 1083 kg ha-1
, conforme dados da CONAB (2018). No entanto, essa realidade
não se aplica a todo o país. De acordo com dados também apresentados pela CONAB (2018),
a região Nordeste, que conta com 8 estados, alcançou na mesma safra uma produção de
apenas 385,1 mil toneladas, e o Estado com maior produtividade foi o Maranhão, com 646 kg
ha-1
.
Buscando o aumento na produtividade, alguns recursos têm sido utilizados, e dentre
eles a criação de novas cultivares, que sejam adaptadas para cada região e capazes de obter
maior produtividade. Porém, há alternativas mais triviais, como o suprimento adequado de
nutrientes. Para que a máxima produção econômica seja alcançada, as exigências de toda a
planta devem ser supridas (FAQUIN, 2005).
Quando se fala em nutrientes, um dos que trazem preocupação ao produtor é o
nitrogênio, um macronutriente que além de ser substancialmente importante ao
desenvolvimento da planta, é um elemento pouco encontrado no solo na forma disponível
para as plantas. Conforme Cassetari et al. (2016), para a realização da quebra da ligação tripla
do nitrogênio, há um grande gasto energético; isso encarece o processo de fabricação de
fertilizantes nitrogenados, além de a fonte de energia ser não renovável.
13
Por conta disso, outras formas de suprimento de nitrogênio têm sido visadas, e uma
delas se encontra em frequente uso, e tem se mostrado eficiente: a fixação biológica de
nitrogênio (FBN). Este processo é realizado biologicamente através de procariotos que
possuem a enzima nitrogenase, capaz de reduzir o nitrogênio atmosférico à amônia
(CASSETARI et al., 2016).
A FBN possui algumas etapas, e cada uma delas, para sua adequada realização, exige
a presença de alguns micronutrientes, e um deles é o molibdênio. Marcondes (2001) relata
que esse micronutriente está relacionado à ativação enzimática, primordialmente às enzimas
nitrogenase e redutase do nitrato, integrantes do metabolismo do nitrogênio.
Estudos têm sido feitos a respeito da resposta das plantas à aplicação desse nutriente,
principalmente em leguminosas (ALBINO e CAMPO, 2001; MARCONDES e CAIRES,
2005; ALMEIDA et al., 2013).
Dessa forma, objetivou-se avaliar o desenvolvimento do feijão caupi em função da
inoculação com rizóbio e a aplicação de doses de molibdênio.
14
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 A cultura do feijão caupi
O feijão caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp) é uma Dicotyledonea que pertence à
ordem Fabales, família Fabaceae, subfamília Faboideae, tribo Phaseoleae, subtribo
Phaseolinea e ao gênero Vigna (SILVA e FREIRE FILHO, 1999). Conforme Freire Filho
(1988), a origem dessa leguminosa remete ao continente africano, e sua chegada ao Brasil se
deu por volta da segunda metade do século XVI, na Bahia.
De acordo com Freire Filho et al. (2011), a espécie (Vigna unguiculata (L.) Walp.)
possui diversos nomes populares no Brasil, dentre eles feijão-macassa (ou macassar), feijão-
de-corda, feijão-de-praia, feijão-miúdo e feijão-fradinho.
Segundo a Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura-
FAOSTAT (2018), a produção do feijão caupi chegou, em 2016, a quase 7 milhões de
toneladas em todo o mundo, em uma área plantada de 12,32 milhões de hectares. De acordo
com a mesma organização, o continente com maior produção desse grão é a África,
responsável por 96,4% da produção mundial, sendo os três maiores países produtores
pertencentes a esse continente (Nigéria, Níger e Burkina Faso, respectivamente).
No Brasil, de acordo com dados da CONAB (2017), a produção na safra 2016/2017
foi de 713,4 mil toneladas, com uma produtividade média de 506 kg ha-1
. Freire Filho et al.
(2018) apresenta o Norte, o Nordeste e o Centro-Oeste como as principais regiões produtoras
de feijão caupi, sendo as duas primeiras as principais consumidoras.
Na região Centro-Oeste, onde o caupi começou a ser cultivado em larga escala em
2006, a produção advém em maioria de médios e grandes empresários que praticam cultivo
altamente tecnificado (FREIRE FILHO et al., 2011). Dentre os Estados que compõem essa
região, o Mato Grosso se destaca em relação à produtividade. Durante a safra 2016/2017, o
estado alcançou a maior produtividade na primeira e na segunda safra, alcançando 1200 e
1079 kg ha-1
respectivamente, conforme dados da CONAB (2018).
O feijão caupi é uma leguminosa cultivada para produção de grãos secos, grãos verdes
e vagens para alimentação humana, bem como, na produção de ramos e folhas para
alimentação animal (SILVA e FREIRE FILHO, 1999). O seu valor nutricional, descrito pela
15
EMBRAPA (2018), é de em média 23% de proteínas, 64% de carboidratos, 5% de fibra bruta,
1,7% de lipídios, além de contar com uma série de minerais, como potássio, fósforo, sódio,
cobre e cálcio.
Porém, há alguns estudos que apontam outras utilizações do produto, como a
utilização da farinha do grão em substituição parcial da farinha de trigo em receitas (FROTA
et al., 2010; CAVALCANTE et al., 2016) e também na sua utilização como cobertura vegetal
(OLIVEIRA et al., 2015).
2.2 Fixação biológica de nitrogênio
O nitrogênio, por ser integrante dos ácidos nucleicos e de proteínas, moléculas
fundamentais para todos os processos biológicos, é o nutriente requerido em maior quantidade
pelas plantas (HUNGRIA et al., 2007). Constitui também os aminoácidos, pigmentos,
hormônios, DNA, RNA e vitaminas (PES e ARENHARDT, 2015).
A matéria orgânica do solo é a principal fonte de nitrogênio para as plantas, porém o
reservatório de nitrogênio presente na matéria orgânica do solo é limitado, podendo ser
esgotado rapidamente por alguns cultivos (WEBER e MIELNICZUK, 2009; HUNGRIA et
al., 2001).
No entanto, o nitrogênio presente na matéria orgânica não está na forma assimilável
pelas plantas. Na forma orgânica não e assimilável pelas plantas, sendo necessário passar pelo
processo de mineralização. Conforme Dias (2016), a mineralização/amonificação é um
processo pelo qual o nitrogênio em sua forma orgânica é transformado (por meio de micro-
organismos) em formas minerais, sendo o primeiro composto gerado o amônio.
As fontes de nitrogênio capazes de suprir tal demanda limitam-se aos fertilizantes
nitrogenados e ao processo de fixação biológica do nitrogênio atmosférico (PAVANELLI e
ARAÚJO, 2009). A FBN é a transformação de nitrogênio atmosférico (N2) em amônia (NH3),
catalisada por organismos vivos (HOFFMANN, 2007). E este processo é produzido
biologicamente através de procariotos que possuem a enzima nitrogenase, capaz de reduzir o
nitrogênio atmosférico à amônia (CASSETARI et al., 2016). Como a amônia é tóxica para a
planta, ela é rapidamente transformada a amidas e/ou ureídos, que nutrem a planta hospedeira
(SANTOS e REIS, 2008).
16
O início dos estudos com FBN remonta ao século XIX, quando Beijerink observou a
formação de nódulos em raízes de plantas de ervilha (ZILLI, 2018). Conforme Moreira e
Siqueira (2006), em 1886, Hellriegel e Wlifarth conduziram experimentos sobre a FBN,
comprovado-a, e em 1888, Beijerinck cria um método de culturas de enriquecimento e
consegue o primeiro isolamento de bactérias (Bacilus radicícola).
Conforme Silva (2006), os estudos no Brasil relacionados a importância da FBN
surgiram há mais de 50 anos, com a pesquisadora Johanna Dobereiner. De acordo com
Moreira e Siqueira (2006), Dobereiner deu início aos estudos sobre FBN associativa em 1951,
ano em que também começa a ocorrer a difusão da inoculação de leguminosas no país.
As leguminosas possuem o mecanismo simbiótico mais sofisticado e eficiente entre as
associações de plantas superiores com bactérias fixadoras de N2, e as leguminosas de grão e
forrageiras têm papel importante na agricultura tropical (DÖBEREINER, 1990).
Durante a simbiose dos rizóbios com as leguminosas, são verificadas estruturas
diferenciadas chamadas nódulos formadas devido à presença destas bactérias nas raízes de
leguminosas (ROCHA, 2007). O nódulo é uma estrutura que possui, dentre as demais
funções, a de proteger a enzima nitrogenase (responsável pela FBN) contra o oxigênio (O2),
que inativa a enzima (COLLETA, 2010).
A FBN não é um processo realizado constantemente pelos organismos fixadores, mas
ocorre apenas quando não for suficiente a concentração de nitrogênio fixado, pois o gasto de
energia para ela é muito alto (HOFFMANN, 2007). Conforme Moreira e Siqueira (2006), a
conversão ocorre de acordo com a equação:
N2 + 8H + 16 ATP + 8e- >Nitrogenase> 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P i
Conforme Reis e Teixeira (2005), a fixação de nitrogênio ocorre por conta da enzima
nitrogenase, que é considerada um complexo enzimático, que quebra a tripla ligação do
nitrogênio por meio de ATP.
2.3 Micro-organismos fixadores de nitrogênio nas plantas
Existe uma grande diversidade de organismos fixadores de nitrogênio, chamados
diazotróficos (UNKOVICH et al., 2008). As bactérias diazotróficas são micro-organismos
capazes de realizar a conversão enzimática do nitrogênio atmosférico (N2) a formas acessíveis
aos demais eucariotos (BERGAMASCHI, 2006). Os diazotróficos podem ser simbiontes
17
mutualísticos, como rizóbios, Frankia e Anabaena, ou de vida livre, como Beijerinkia
(HOFFMANN, 2007).
De acordo com Reis e Teixeira (2005), as bactérias diazotróficas possuem subdivisões
(como alfa-proteobacteria, beta-proteobacteria e gamma-proteobacteria), sendo que uma das
mais estudadas é a alfa-proteobacteria, da qual fazem parte gêneros como Azospirillum,
Agrobacterium, Mesorhizobium, Rhizobium, Beijerinckia, Derxia, além de um dos gêneros
mais conhecidos e utilizados no Brasil: Bradyrhizobium.
Conforme Bizarro (2008), as bactérias do gênero Bradhyrizobium possuem
características como um crescimento lento, tempo de geração entre 7 e 13 horas, são em sua
maioria aeróbios e quimiorganotróficos, além de serem Gram-negativas e terem temperatura
ótima para crescimento entre 25° e 30°C.
Esse gênero é de grande importância na agricultura; são capazes de fixar nitrogênio
atmosférico em simbiose com a soja (CHRIST, 2007). Conforme Associação Nacional de
Produtores e Importadores de Inoculantes- ANPII (2018), a economia com adubos
nitrogenados apenas na cultura da soja chega a ser de aproximadamente 12 bilhões de dólares
anualmente.
No entanto, outras leguminosas também fazem simbiose com esse gênero, pois de
acordo com a Instrução Normativa nº 13 SDA/MAPA de 2011 (BRASIL, 2018), inoculantes
comerciais para culturas como o feijão caupi também são produzidos com Bradhyrizobium.
Rumjanek et al. (2006) constataram em seu estudo com a estipe BR3267 (cepa pertencente a
este gênero), um aumento na produtividade de 40% na cultura do feijão caupi.
2.4 Importância do molibdênio como micronutriente
O molibdênio é um metal encontrado no solo, mas como um oxiânion na forma de
molibdato (MoO42-
), na sua forma de valência mais alta (PRADO, 2018). É o menos
abundante dos micronutrientes no solo e o requerido em menor quantidade pelas culturas
(MALAVOLTA, 1980).
Malavolta et al. (1991) afirmam que no Brasil, os teores totais de molibdênio presentes
na camada superficial do solo são entre 0,06 e 6 ppm, enquanto que a disponibilidade do
mesmo se encontra entre os valores de 0,01 e 1,4 ppm.
18
Diferentemente dos outros micronutrientes (Ferro, Manganês, Cobre e Zinco), a
disponibilidade do molibdênio aumenta com a elevação do pH do solo. Isso ocorre porque o
molibdato fixado é deslocado dos sítios de troca pelas hidroxilas (OH-) (DECHEN e
NACHTIGALL, 2006; MALAVOLTA, 1980), que conforme Souza et al. (2008), tem
aumentada a sua atividade em solução com a elevação do pH.
O molibdênio é componente de duas enzimas essenciais ao metabolismo de nitrogênio,
a redutase do nitrato e a nitrogenase (FAQUIN, 2005). A enzima nitrogenase é, atualmente,
um constituinte das bactérias simbióticas e actinomicetos, enquanto a nitrato redutase é a
única enzima com molibdênio nas plantas superiores (DECHEN e NACHTIGALL, 2006).
A enzima nitrogenase é composta por duas unidades básicas: uma ferro-proteína que
coleta a força redutora e energia, e outra ferro-molibdênio, proteína que coleta e reduz o
substrato (MOREIRA e SIQUEIRA, 2006). O molibdênio do grupamento ferro-proteína
transfere elétrons diretamente para o nitrogênio atmosférico, enquanto o ferro age como
transmissor de elétrons (KIRKBY e ROMHELD, 2007). A forma de redução do N2 na
nitrogenase com molibdênio é demonstrado na figura 1:
Figura 1- Modelo de redução em etapas de N2 pela nitrogenase contendo molibdênio. Autor: KIRKBY e ROMHELD, 2007.
A redução do nitrato a nitrito é catalizada pela enzima adaptativa redutase do nitrato,
que demanda a presença de flavina (NAD) e molibdênio, durante a reação (SFREDO e
OLIVEIRA, 2010). Durante a redução, os elétrons são transportados diretamente do
molibdênio para o nitrato (KIRKBY e ROMHELD, 2007).
De acordo com Prado (2018), além dessas funções, o molibdênio também está
envolvido tanto no metabolismo do enxofre (redutase do sulfito) quanto na formação de grãos
de pólen.
19
Ferreira et al. (2003) afirmam que a escassez de reservas naturais de molibdênio se
devem a alguns fatores, sendo eles a exportação do mesmo pela semente, a deficiência natural
de alguns solos, o aumento da produção e a falta de adubação molíbdica, o que afeta o
desempenho das culturas.
A deficiência de molibdênio afeta negativamente a formação de ácido ascórbico, a
quantidade de clorofila e a atividade respiratória (DECHEN e NACHTIGALL, 2006). Os
sintomas de déficit de molibdênio diferem entre as espécies de plantas, mas mosqueado
internerval, clorose marginal das folhas mais velhas e enrolamento para cima das margens das
folhas são todos sintomas típicos (KIRKBY e ROMHELD, 2007). Plantas nutridas com
amônio podem manifestar sintomas de deficiência de N quando se desenvolvem na ausência
de molibdênio (AMANE, 1997).
Algumas plantas possuem o sistema simbiótico de fixação de nitrogênio altamente
eficiente, como a soja e o caupi, e por isso precisam de mais molibdênio para a atividade da
nitrogenase do que outras, de baixa eficiência, como o feijoeiro comum, por exemplo
(SANTOS, 1988). O suprimento desse nutriente, segundo Milani et al. (2010), pode vir por
três vias: por tratamento de sementes, por aplicação foliar ou por uso de sementes que
contenham teores adequados do mesmo para o desenvolvimento das plantas.
Nunes et al. (2017) constataram, por meio do tratamento com molibdênio via
sementes, que não houve resposta em relação à produção nem à qualidade das sementes.
Matoso e Kusdra (2014), também aplicando molibdênio via semente, elevou a massa de
nódulos, porém quanto à massa seca de raízes, da parte aérea, massa seca total da planta,
número de nódulos e nitrogênio na parte aérea não houve resposta significativa.
Já a aplicação via foliar se mostra viável, uma vez que, de acordo com Malavolta et al.
(1991), os elementos aplicados por essa via são distribuídos por toda a planta, desde as folhas
até a raiz. Nakao et al. (2014) em seu estudo identificaram um aumento na produtividade com
a aplicação de molibdênio via foliar em soja. Para eles, tanto a produtividade quanto a massa
de 100 grãos obtiveram aumento significativo com o uso de molibdênio (nas doses de 800 e
400 g ha-1
, nesta ordem).
20
3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação, situada na Universidade
Federal de Mato Grosso, câmpus de Rondonópolis, cujas coordenadas geográficas são
16°27'49,42"S e 54°34'47,76"O, a uma altitude de 284 metros.
O solo utilizado no experimento foi o Latossolo Vermelho distrófico, retirado da
camada de 0-20 cm. Para a separação de materiais inertes ou indesejados, o solo passou por
peneira de 2 mm, e depois foi retirada uma amostra composta do solo para a realização de
análise química laboratorial.
Tabela 1- Características químicas e granulométricas de Latossolo Vermelho em camada
superficial (0-20 cm).
pH P K Ca Mg Al V Areia Silte Argila M. O.
CaCl2 mg dm3 cmolc dm-3
% g kg-1
g dm-3
4,0 1,4 23 0,4 0,2 0,8 9,7 423 133 444 27,1
Em seguida, determinou-se a capacidade máxima de retenção de água, conforme a
metodologia de Bonfim-Silva et al. (2011), para manutenção da umidade do solo a 60%.
A calagem foi realizada de acordo com a análise química do solo, a fim de manter uma
saturação por bases a 60%, sendo utilizada a metodologia de Raij (1991), ficando incubado
por 30 dias.
Para a montagem do experimento, foi utilizado o delineamento em blocos
casualizados, seguindo o esquema fatorial 5x2, correspondendo, respectivamente, às
concentrações de molibdênio e às estirpes utilizadas, totalizando 10 tratamentos, conforme a
Tabela 2.
21
Tabela 2- Descrição dos tratamentos utilizados no experimento.
Tratamento Estirpe Dose de molibdênio (g ha-1
)
1 MT 15 0
2 MT 15 40
3 MT 15 80
4 MT 15 120
5 MT 15 160
6 BR 3267 0
7 BR 3267 40
8 BR 3267 80
9 BR 3267 120
10 BR 3267 160
Cada um dos tratamentos contou com 5 repetições, o que representou ao final 50
unidades experimentais, compostas por vasos com capacidade para 2 dm3 de solo.
A adubação foi feita anterior à semeadura. Quanto aos macronutrientes, foram
utilizados fósforo e potássio, nas proporções de 100 mg dm-3
de P2O5 na forma de super
fostato simples e 60 mg dm-3
de K2O na forma de cloreto de potássio. Para o suprimento de
micronutrientes, foram utilizados: 1 mg dm-³ de boro (H3BO3); 1 mg dm
-3 de cobre
(CuSO45H2O); 3 mg dm-3
de manganês (MnCl24H2O) e 3 mg dm-3
de zinco (ZnSO47H2O).
Todos os nutrientes foram pesados e incorporados ao solo, para posterior distribuição nos
vasos.
As sementes utilizadas no estudo foram da variedade BRS Tumucumaque, cultivar da
Embrapa recomendada para as regiões do Norte, Nordeste e Centro-Oeste, tendo como
principais características um crescimento determinado, porte semiereto, floração aos 37 dias e
um ciclo entre 65 e 70 dias, conforme EMBRAPA (2009).
Para o experimento, utilizou-se 10 sementes por vaso, sendo feito o desbaste após a
germinação, permanecendo 3 plantas por vaso.
Para o preparo dos inoculantes, colônias de duas estirpes foram colocadas em meio de
cultura YMA (Fred e Waksman, 1928). E seguida, foram para a mesa agitadora a 100 rpm
durante 72 horas, para que ocorresse o crescimento das mesmas. Com o caldo bacteriano foi
feita a inoculação nos tratamentos. A quantidade mínima de unidades formadoras de colônias
(UFC) foi de no mínimo 109 UFC mL
-1. Com uma pipeta automática, 3 mL de caldo
22
bacteriano foram distribuídos próximo às raízes das plantas, considerando os tratamentos da
Tabela 2. Posteriormente foi realizada a aplicação do molibdênio, conforme a Figura 2:
Figura 2- Inoculação das plantas de feijão caupi. Fonte: o autor.
A aplicação de molibdênio foi realizada via foliar. Foram utilizadas soluções aquosas
à base de ácido molíbdico (MoO3H2O), nas concentrações de 0, 40, 80, 120 e 160 g ha-1
. Por
serem concentrações diferentes, a aplicação ocorreu de forma individualizada, por meio de
um miniborrifador.
23
Figura 3- Aplicação de molibdênio via foliar em feijão caupi. Fonte: o autor.
As avaliações iniciais foram feitas dez dias após a aplicação de molibdênio. Durante o
experimento, as analises realizadas foram índice de clorofila, altura de planta e diâmetro de
colmo.
O índice de clorofila foi mensurado por meio de um clorofilômetro digital portátil, da
marca Falker, modelo ClorofiLOG® CFL1030. A avaliação foi feita nas folhas trifolioladas
(entre o primeiro e o último trifólio), sendo avaliadas duas folhas por planta. A primeira
avaliação foi conduzida aos 35 dias e a última aos 55 dias após a semeadura, sendo que a cada
5 dias dentro desse período uma nova avaliação foi feita.
O diâmetro de colmo foi medido por meio de um paquímetro digital, a uma altura de 2
cm do solo. Foram realizadas duas medições, uma aos 35 e outra aos 50 dias após a
semeadura.
Quanto à altura de planta, foi determinada por meio de régua e trena, tendo como
referência o solo e a última gema apical da planta. Assim como o diâmetro, a altura foi
determinada aos 35 e aos 50 dias após a semeadura.
Ao final da condução do experimento, as plantas foram coletadas e as variáveis
analisadas número de vagens por planta, o número de grãos por vagem, o número e a massa
seca de nódulos, o volume e a massa seca de raízes, a massa seca da parte aérea, a massa de
grãos e a massa seca total da planta (parte aérea+raiz).
24
A contagem do número de vagens foi feita manualmente, após a coleta do material,
bem como o número de grãos por vagem.
A contagem do número de nódulos foi realizada também de forma manual, com o
auxílio de uma pinça.
Já o volume de raízes foi feito com a utilização de uma proveta de vidro graduada,
segundo a metodologia de Basso (1999); um volume conhecido de água era colocado na
proveta, e em seguida a raiz era imersa na água e fazia-se a verificação do volume. A
diferença entre o volume inicial e final correspondeu ao volume de raízes, em que 1mL=
1cm³.
Para a obtenção das massas secas, as raízes, nódulos, sementes e parte aérea foram
colocadas separadamente em sacos de papel identificados e levadas para estufa com
ventilação forçada, a 65°C, durante 72 horas, e em seguida pesadas em balança analítica de
forma individual.
Os resultados foram submetidos à análise de variância, por meio do programa
computacional Sisvar (FERREIRA, 2014). Quando significativos, os dados foram submetidos
à regressão para análise quantitativa (verificando o efeito das doses de molibdênio) e para
análise qualitativa (verificação da influência das estirpes) utilizou-se o teste Tukey (até 10%
de significância).
25
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Dentre as variáveis analisadas, apresentaram diferença significativa o índice de
clorofila Falker, a massa seca da parte aérea, a massa seca de raízes, o número de vagens e a
massa seca de nódulos.
Para as variáveis altura de planta, diâmetro de colmo, número de grãos por vagem,
massa seca total, massa seca de grãos, número de nódulos, e volume de raízes não houve
efeito significativo.
4.1 Índice de clorofila Falker
Para a variável índice de clorofila Falker, não houve resposta significativa das plantas
quanto às doses de molibdênio aplicadas via foliar.
Quanto à inoculação com bactérias diazotróficas, a mesma variável apresentou
resposta significativa a 5% de probabilidade aos 45 e aos 55 dias após a semeadura (DAS). As
leituras realizadas aos 35, 40 e 50 dias após a semeadura não apresentaram diferença
estatística entre as estirpes, mostrando que nesses períodos a fixação de nitrogênio se deu da
mesma forma em ambas as estirpes (Tabela 3).
Tabela 3– Índice de clorofila Falker em plantas de feijão caupi em função da inoculação com
rizóbio e doses de molibdênio.
Tratamentos Dias após a semeadura
35 40 45 50 55
BR 3267 65,42 a 66,61 a 69,10 a 65,23 a 58,88 a
MT 15 64,74 a 64,82 a 66,72 b 63,24 a 55,12 b
CV (%) 6,49 6,63 5,61 8,66 13,67 Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Aos 45 e aos 55 DAS, as plantas inoculadas com a estirpe BR3267 apresentaram um
melhor desempenho quanto ao índice de clorofila. Comparando ambas as estirpes dentro da
mesma data de avaliação, as médias obtidas pelas plantas com inoculo da cepa comercial
revelam um incremento de 8,5% e de 6,45% (45 e 55 DAS, respectivamente). Este resultado
26
comprova que o uso de inoculantes comprovadamente eficientes para cada espécie
proporciona melhor desempenho da cultura.
Silva (2015), em sua pesquisa, estudou o efeito da inoculação em detrimento da
compactação do solo, utilizando a estirpe comercial BR 3267 e outras duas estirpes em
combinação (MT15+MT08). É possível concluir por meio de seus resultados que as plantas
de feijão caupi inoculadas com a estirpe BR3267 apresentaram índices de clorofila Falker
similares aos obtidos com a combinação de estirpes, contrastando com o resultado obtido no
presente estudo, no qual a estirpe recomendada para a cultura obteve destaque em relação ao
isolado de plantas nativas.
Analogamente, no estudo realizado por Zilli et al. (2011), onde testaram a inoculação
do feijão caupi com estirpes de Bradyrhizobium indicadas para a soja, foi constatado que a
estirpe BR 3267 apresentou uma quantidade total de nitrogênio similar ao das outras estirpes
utilizadas para inoculação da soja. Conforme Araújo Júnior (2018), a quantidade de
nitrogênio está diretamente ligada ao índice de clorofila, uma vez que quanto maior a
quantidade de nitrogênio, maior o teor de clorofila na planta.
4.2 Massa seca da parte aérea
Quanto à massa seca da parte aérea, verificou-se diferença significativa entre as
estirpes.
A inoculação com a estirpe comercial proporcionou às plantas maior acúmulo de
matéria seca na parte aérea do que a estirpe MT15 (Tabela 4).
Tabela 4– Massa seca da parte aérea de feijão caupi em função da inoculação com rizóbio e
doses de molibdênio.
Tratamentos Médias da massa seca
BR 3267 10,14 a
MT 15 8,13 b
CV (%) 25,55 Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade.
Por meio da tabela observa-se que a massa seca das plantas inoculadas com a estirpe
BR 3267 obteve uma média maior que as plantas inoculadas com a estirpe MT15 em 19,8%.
27
Ferreira et al. (2013), estudando a eficiência de bactérias nodulantes isoladas de solo
do Piauí em feijão caupi, a estirpe BR 3267 apresentou resultado proporcional ao da
testemunha nitrogenada, porém não se diferiu estatisticamente das outras estirpes comerciais.
Entretanto, os resultados observados por Alves (2016), no qual avaliou a eficiência de
estirpes de isolados nativos do semiárido pernambucano em feijão caupi, mostraram maiores
valores de matéria seca de parte aérea para plantas inoculadas com os isolados nativos,
contrastando com os resultados obtidos neste estudo. Chagas Junior et al. (2010) também
encontraram baixa produção de matéria seca em plantas de feijão caupi inoculadas com a
estirpe BR 3267.
4.3 Massa seca de raízes
Houve interação entre as doses e a estirpe a 1% de probabilidade para a massa seca de
raízes, conforme mostram a Tabela 5 e a Figura 4:
Tabela 5- Massa seca de raízes de feijão caupi em função da inoculação com rizóbio e doses
de molibdênio.
Estirpe Doses (g ha
-1)
0 40 80 120 160
BR 3267 3,30a 3,55a 5,44a 3,46a 6,14a
MT 15 2,86a 3,89a 3,26b 4,24a 2,74b Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade.
28
Figura 4- Massa seca de raízes de feijão caupi em função das doses de molibdênio
aplicadas.
Em seu trabalho, Matoso e Kusdra (2014) encontraram efeito significativo para a
interação entre as doses de molibdênio e a utilização de inoculação em feijoeiro, corroborando
com os resultados obtidos neste trabalho.
Este resultado contrapõe o encontrado por Leite (2009), que não encontrou diferença
significativa entre as doses de molibdênio para a variável em questão. Guareschi e Perin
(2009), da mesma forma, não encontraram diferença significativa na biomassa seca de raiz
com a aplicação de doses de molibdênio em soja e em feijão.
Isso pode ser explicado pelo fato de alguns solos já possuírem uma concentração
adequada de molibdênio, e de acordo com Malavolta (1991), a calagem pode aumentar a
disponibilidade desse micronutriente à planta.
4.4 Número de vagens por planta
A variável número de vagens por planta apresentou resultado significativo quanto a
inoculação de estirpes de bactérias diazotróficas.
Nesse caso, a estirpe BR 3267 apresentou um melhor desempenho, diferindo seu
resultado da estirpe nativa, conforme mostra a Tabela 6:
0
1
2
3
4
5
6
7
0 40 80 120 160 200
Ma
ssa
sec
a d
e ra
izes
(g
va
so-1
)
Doses de molibdênio (g ha-1)
YBR3267= 3,2608+0,013965*x R² = 45,07
29
Tabela 6 – Número de vagens em plantas de feijão caupi em função da inoculação com
rizóbio e doses de molibdênio.
Tratamentos Número de nódulos
BR 3267 2,39 a
MT15 2,12 b
CV (%) 24,26 Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 10% de probabilidade.
O inoculante comercial proporcionou um acúmulo de massa seca na raiz das plantas
22,5% maior que a inoculação com a estirpe MT 15.
O resultado observado por Cavalcante (2017) em sua pesquisa não encontrou
diferença significativa para o número de vagens por planta com a inoculação de caupi por BR
3267. Souza (2017), da mesma forma, constatou que esta estirpe não se destacou em relação
às demais estirpes testadas, se igualando estatisticamente à testemunha nitrogenada.
4.5 Massa seca de nódulos
A massa seca de nódulos apresentou diferença significativa quanto às estirpes
utilizadas no experimento, a 1% de significância.
As plantas que receberam inóculo da estirpe comercial BR3267 apresentaram nódulos
com maior massa seca do que aquelas inoculadas com a estirpe nativa (Tabela 7).
Tabela 7 – Massa seca de nódulos de feijão caupi em função da inoculação com rizóbio e
doses de molibdênio.
Tratamentos Massa seca de nódulos (g vaso-1
)
MT15 0,36 a
BR 3267 0,26 b
CV (%) 17,03 Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade.
A massa seca dos nódulos da estirpe BR 3267 apresentou nódulos com uma massa
seca 27,8% maior do que a estipe MT 15. Esse resultado procede de uma melhor nodulação
nas raízes das plantas, comprovando a competitividade do inoculante, uma vez que conseguiu
atingir um bom desempenho de nodulação em detrimento de estirpes nativas do solo.
30
Cassetari et al. (2016) afirmam que um inoculante deve apresentar eficiência, competitividade
e adaptação às condições do local.
Em estudos realizados por Melo e Zilli (2009), no qual testaram a fixação biológica de
nitrogênio em cultivares de feijão caupi recomendadas para Roraima, a análise de massa seca
de nódulos quanto à fonte de nitrogênio não apresentou diferença estatística entre as estirpes
testadas em casa de vegetação; no entanto, plantas com inóculo de BR 3267 resultaram em
maior massa do que com BR 3262.
No estudo de Silva et al. (2008), quando avaliaram a efetividade de estirpes
recomendadas para o feijão caupi no semiárido Paraibano, é possível constatar que o
desenvolvimento da estirpe não foi relevante em relação às demais.
31
5 CONCLUSÕES
A inoculação com as estirpes de rizóbio influenciaram positivamente o
desenvolvimento do feijão caupi.
As doses de molibdênio, de forma isolada, não apresentaram influência sobre o
desenvolvimento das plantas de feijão caupi.
A interação entre inoculação e doses de molibdênio influenciou positivamente a massa
seca de raiz.
32
6 REFERÊNCIAS
ALBINO, U. B.; CAMPO, R. J. Efeitos de fontes e doses de molibdênio na sobrevivência de
Bradyrhizobium e na fixação biológica de nitrogênio em soja. Revista de Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 36, n. 3, p. 527-534, mar. 2001.
ALMEIDA, F. F. D.; ARAÚJO, A. P.; ALVES, B. J. R. Seeds with high molybdenum
concentration improved growthand nitrogen acquisition of rhizobium – inoculated and
nitrogen-fertilized common bean plants. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 37, p.
367-378, 2013.
ALVES, M. J. G. Eficiência da inoculação na fixação de N2 e na produtividade do feijão
caupi (Vigna unguiculata L. (Walp)) na região semiárida de Pernambuco. 2016. 51 f.
Dissertação (Mestrado em Produção Vegetal) – Unidade Acadêmica da Serra Talhada,
Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2016.
AMANE, M. I. V. Adubação nitrogenada e molíbdica da cultura do feijão (Phaseolus
vulgaris L.) na zona da mata de Minas Gerais : efeito de doses, calagem e rizóbio. 1997.
98 f. Tese (Doutorado em Fitotecnia) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, 1997.
ASSOCIAÇÃO NACIONAL DE PRODUTORES E IMPORTADORES DE
INOCULANTES. ANPII aborda os rumos da fixação de nitrogênio e da indústria de
inoculantes no Brasil durante a XVIII Relare. Campinas-SP, 2016. Disponível em:
<http://www.anpii.org.br/anpii-aborda-os-rumos-da-fixacao-do-nitrogenio-e-da-industria-de-
inoculantes-no-brasil-durante-a-xviii-relare-4/>. Acesso em: 29 de maio de 2018.
ARAÚJO JÚNIOR, O. Soja em sucessão ao capim marandu: efeito do Azospirillum
associado ao Bradyrhizobium. 2018. 70 f. Dissertação (Mestrado em Sistemas de Produção)
– Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira-SP, 2018.
BASSO, S. M. S. Caracterização morfológica e fixação biológica de nitrogênio de
espécies de Adesmia DC e Lotus L. 1999. 268p. Tese (Doutorado)-Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1999.
BERGAMASCHI, C. Ocorrência de bactérias diazotróficas associadas a raízes e colmos
de cultivares de sorgo. 2006. 83 f. Dissertação (Mestrado em Microbiologia Agrícola e do
Ambiente) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre-RS, 2006.
33
BIZARRO, M. J. Simbiose e variabilidade de estirpes de Bradhyrizobium associadas à
cultura da soja em diferentes manejos de solo. 2008. 107 f. Tese (Doutorado em Ciência do
solo). Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre-RS, 2008.
BONFIM-SILVA, E. M.; SILVA, T. J. A. da; CABRAL, C. E. A.; KROTH, B. E.;
REZENDE, D. Desenvolvimento inicial de gramíneas submetidas ao estresse hídrico. Revista
Caatinga, Mossoró, v. 24, n. 2, p. 180-186, 2011.
BRASIL. Instrução Normativa DAS nº 13 de 24 de março de 2011. Aprovar as normas
sobre especificações, garantias, registro, embalagem e rotulagem dos inoculantes
destinados à agricultura, bem como as relações dos micro-organismos autorizados e
recomendados para produção de inoculantes no Brasil. Diário Oficial da República
Federativa do Brasil, Brasília, 25 de março de 2011. Disponível em:
<http://www.agricultura.gov.br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-
agricolas/fertilizantes/legislacao/in-sda-13-de-24-03-2011-inoculantes.pdf>. Acesso em: 29
de maio de 2018.
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Safra brasileira de grãos
deve alcançar 288,2 milhões de toneladas em 10 anos. Disponível em:
<http://www.agricultura.gov.br/noticias/safra-brasileira-de-graos-deve-alcancar-288-2-
milhoes-de-toneladas-em-10-anos-1>. Acesso em: 27 de julho de 2018.
CASSETARI, A. de S.; SILVA, M. C. P. da; CARDOSO, E. J, B. N. Fixação biológica de
nitrogênio simbiótica. In: CARDOSO, E. J, B. N; ANDREOTI, F. D. Microbiologia do solo.
2 ed. Piracicaba: ESALQ, 2016.
CAVALCANTE, A. C. P. et al. Inoculação de cultivares locais de feijão caupi com estirpes
de rizóbio. Revista Ciências Agrárias, v. 60, n. 1, p. 38-44, 2017.
CAVALCANTE, R. B. M. et al. Cheese bread enriched with biofortified cowpea flour.
Ciência e Agrotecnologia, v. 40,n. 1, p. 97-103, 2016.
CHAGAS JUNIOR, A. F. et al. Eficiência agronômica de estirpes de rizóbio inoculadas em
feijão caupi no Cerrado, Gurupi-TO. Revista Ciência Agronômica, Fortaleza, v. 41, n. 4, p.
709-714, 2010.
CHRIST, R. E. R. Classificação de bactérias do gênero Bradhyrizobium usando uma rede
neural ART2 com dados de eletroforese de genes ribossomais. 2007. 94 f. Dissertação
(Mestrado em Processamento de sinais e concentração) - Universidade de São Paulo, São
Carlos-SP.
34
COLLETA, L. D. Estudo da fixação do nitrogênio em leguminosas (família Fabaceae)
arbóreas tropicais através do enriquecimento isotópico do 15
N. 2010. 99 f. Dissertação
(Mestrado – Programa de pós graduação em Ciências. Área de concentração: Química na
Agricultura e no Ambiente) – Universidade de São Paulo, Piracicaba-SP, 2010.
COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO. Acompanhamento da safra
brasileira de grãos, v. 5 – Safra 2017-2018, n. 11 – Décimo primeiro levantamento, agosto
2018.
COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO. Acompanhamento da safra
brasileira de grãos, v.4. Safra 2016/2017, n. 12 - Décimo segundo levantamento, Brasília, p.
1-158, set. 2017.
CONFEDERAÇÃO DA AGRICULTURA E PECUÁRIA DO BRASIL. Agronegócio
contribui para queda da inflação e geração de empregos em 2017. Confederação de
Agricultura e Pecuária do Brasil; Brasília, 2017. Disponível em:
<http://www.cnabrasil.org.br/noticias/agronegocio-contribui-para-queda-da-inflacao-e-
geracao-de-empregos-em-2017>. Acesso em: 09 de abril de 2018.
DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R. Micronutrientes. In: FERNANDES, M. S. Nutrição
mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do solo, 2006.
DIAS, A. C. F. Transformações do nitrogênio do solo. In: CARDOSO, E. J. B. N. e
ANDREOTE F. D. Microbiologia do solo. 2 ed. Piracicaba: ESALQ, 2016.
DÖBEREINER, J. Avanços recentes na pesquisa em fixação biológica de nitrogênio no
Brasil. Estudos avançados, São Paulo, v. 4, n. 8, jan/abr, 1990.
EMPRESA BRASILEIRA DE AGRICULTURA E PECUÁRIA. Agência Embrapa de
Informação Tecnológica. Disponível em:
<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/feijao-
caupi/arvore/CONTAG01_16_510200683536.html >. Acesso em: 20 de agosto de 2018.
EMPRESA BRASILEIRA DE AGRICULTURA E PECUÁRIA. Agência Embrapa de
Informação Tecnológica. Disponível em:
<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/feijao-
caupi/arvore/CONTAG01_8_510200683535.html#>. Acesso em: 26 de março de 2018.
EMPRESA BRASILEIRA DE AGRICULTURA E PECUÁRIA. BRS – Tumucumaque:
cultivar de feijão caupi para o estado do Amapá. Folders, Embrapa Amapá, 2009.
35
FAQUIN, V. Nutrição mineral de plantas. Curso de pós-graduação “Lato sensu”
(especialização) à distância: Solos e Meio ambiente. UFLA/FAEPE. Lavras, 2005.
FERREIRA, A. C. de B. et al. Características agronômicas do feijoeiro em função do
molibdênio contido na semente e da sua aplicação foliar. Acta Scientiarium: Agronomy,
v. 25, n. 1, p. 65-72. Maringá, 2003.
FERREIRA, Daniel Furtado. Sisvar: a Guide for its Bootstrap procedures in multiple
comparisons. Ciênc. agrotec. [online]. 2014, vol.38, n.2. Disponivel em:
< http://dx.doi.org/10.1590/S1413-70542014000200001.>.
FERREIRA, L. de V. M. et al. Eficiência de novas bactérias nodulantes em feijão caupi
isoladas de solos do Piauí. In: Congresso Brasileiro de Ciências do Solo, 34, 2013.
Florianópolis. Anais... Viçosa, MG. Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2013.
FRED, E. B.; WAKSMAN, S. A. Laboratory Manual of General Microbiology with Special
Reference to the Microorganisms of the Soil. Mc-Graw-Hill Book Company. New York,
1928.
FREIRE FILHO, F. R. et al. Feijão-caupi no Brasil: produção, melhoramento genético,
avanços e desafios. 1. ed. Teresina, PI: Embrapa Meio-Norte, 2011. 84 p.
FREIRE FILHO, F. R. Origem, evolução e domesticação do caupi. In: ARAÚJO, J. P. P. de;
WATT, E. E. (Org.). O caupi no Brasil. Brasília, DF: IITA: EMBRAPA, 1988. p. 26-46.
FREIRE FILHO, F. R.; ROCHA, M. de M.; DAMASCENO E SILVA, K. J. Cultivo do
feijão caupi. Sistemas de Produção Embrapa, 2ª edição, 2017. Disponível em:
<https://www.spo.cnptia.embrapa.br/conteudo?p_p_id=conteudoportlet_WAR_sistemasdepro
ducaolf6_1ga1ceportlet&p_p_lifecycle=0&p_p_state=normal&p_p_mode=view&p_p_col_id
=column-1&p_p_col_count=1&p_r_p_-76293187_sistemaProducaoId=9109&p_r_p_-
996514994_topicoId=1302>. Acesso em: 22 de março de 2018.
FROTA, K. M. G. et al. Utilização da farinha de feijão-caupi (Vigna unguiculata L.
Walp) na elaboração de produtos de panificação. Ciência e Tecnologia de Alimentos,
Campinas, v. 30, Sup., p. 44-50, 2010.
GUARESCH, R. F.; PERIN, A. Efeito do molibdênio nas culturas da soja e do feijão via
adubação foliar. Global Science and Technology, v. 2, n. 3, p. 8-15, 2009.
36
HOFFMANN, L. V. Biologia molecular da fixação biológica de nitrogênio. In: SILVEIRA,
A. P. D. da; FREITAS, S. dos S. Microbiota do solo e qualidade ambiental. Campinas,
Instituto Agronômico, 2007, p. 153-164.
HUNGRIA, M; CAMPO, R. J.; MENDES, I. C. A importância do processo de fixação
biológica do nitrogênio para a cultura da soja: componente essencial para a
competitividade do produto brasileiro. Londrina – Embrapa Soja: Embrapa Cerrados, 2007.
HUNGRIA, M; CAMPO, R. J.; MENDES, I. C. Fixação biológica do nitrogênio na cultura da
soja. Circular técnica. Londrina, Embrapa soja, 48 p., 2001.
KIRKBY, E. A.; ROMHELD, V. Micronutrientes na fisiologia de plantas: funções,
absorção e mobilidade. IPNI, Encarte técnico, Informações agronômicas nº 118, 2007.
LEITE, L. F C. Nodulação e produtividade de grãos do feijão caupi em resposta ao
molibdênio. Revista Ciência Agronômica, v. 40, n. 4, p. 492-497, Fortaleza – CE, 2009.
MALAVOLTA, E. Nutrição mineral de plantas. São Paulo: Agronômica Ceres, 1980.
MALAVOLTA, E.; BOARETTO, A. E. PAULINO, V. T. Micronutrientes - Uma visão geral.
In: FERREIRA, M. E.; CRUZ, M. C. P. da. Micronutrientes na agricultura. Piracicaba:
POTAFOS/CNPq, 1991.
MARCONDES, J. A. P. Nodulação e absorção de nitrogênio pela soja em resposta à
aplicação de cobalto e molibdênio. 2001. 47 f. Dissertação (Mestrado em Ciências do solo)
– Universidade Federal do Paraná, Curitiba-PR, 2001.
MARCONDES, J. A. P.; CAIRES, E. F. Aplicação de molibdênio e cobalto na semente para
o cultivo da soja. Bragantia, Campinas, v. 64, n. 4, p. 687-694, 2005.
MATOSO, S. C. G.; KUSDRA, J. F. Nodulação e crescimento do feijoeiro em resposta à
aplicação de molibdênio e inoculante rizobiano. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola
e Ambiental, Campina Grande , v. 18, n. 6, 2014.
MELO, S. R. de; ZILLI, J. E. Fixação biológica de nitrogênio em cultivares de feijão caupi
recomendadas para o estado de Roraima. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 44,
n. 9, p. 1177-1183, 2009.
37
MILANI, G. L. et al. Aplicação foliar de molibdênio durante a maturação de sementes de
soja. Revista Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 34, n. 4, p. 810-816, 2010.
MOREIRA, F. M. de S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo. 2 ed. atual.
e ampl. Lavras: Editora UFLA, 2006.
NAKAO, A. H. et al. Aplicação foliar de molibdênio em soja: efeitos na produtividade e
qualidade fisiológica da semente. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico Conhecer,
Goiânia, v. 10, n. 18, p. 343, 2014.
NUNES, R. T. C. et al. Produção e qualidade de sementes de feijão caupi em função de doses
de molibdênio e da população de plantas. Revista de Ciências Agrárias, Portugal, v. 40, n. 3,
2017.
OLIVEIRA, P. N de et al. Cobertura do solo com feijão caupi para supressão de plantas
daninhas na cultura da soja, XXXV Congresso Brasileiro de Ciência do solo, Natal, 2015.
ORGANIZAÇÃO DAS NAÇÕES UNIDAS PARA ALIMENTAÇÃO E AGRICULTURA-
FAOSTAT. Production, Crops: Cowpeas, dry. Roma: FAO, 2018. Disponível em:
<http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC/visualize>. Acesso em 20 de março de 2018.
PAVANELLI, L. E.; ARAÚJO, F. F. de. Fixação biológica de nitrogênio em soja em solos
cultivados com pastagens e culturas anuais do oeste paulista. Biocience Journal. Uberlândia,
v. 25, n. 1, p. 25-29, Jan/Fev, 2009.
PES, L. Z.; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria, Universidade Federal de
Santa Maria, Colégio Politécnico, Rede e-Tec Brasil, 81 p., 2015.
PRADO, R. de M. Nutrição de plantas, 2006. Disponível em:
<http://www.nutricaodeplantas.agr.br/site/downloads/unesp_jaboticabal/apostila_nutricaoplan
ta_fevereiro_06.pdf>. Acesso em: 01 de junho de 2018.
RAIJ, B. van. Fertilidade do solo e adubação. Piracicaba: Ceres; Potafos, 1991. 343p.
REIS, V. M.; TEIXEIRA, K. R. S. Fixação biológica do nitrogênio - Estado da arte. In:
AQUINO, A. M.; ASSIS, R. L. Processos biológicos no sistema solo-planta: ferramentas
para uma agricultura sustentável. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica; 2005. p.151-
180.
38
ROCHA, G. P. Bactérias associativas e simbiontes dos nódulos de Arachhis Piotoi
(Leguminosae). 2007. 112 p. Dissertação (Mestrado em Biotecnologia) - Universidade
Federal de Feira de Santana, Feira de Santana- BA, 2007.
RUMJANEK, N. G. et al. Feijão-caupi tem uma nova estirpe de rizóbio, BR 3267,
recomendada como inoculante. Boletim de pesquisa e desenvolvimento, 16 p. Seropédica:
Embrapa Agrobiologia, 2006.
SANTOS, L. A.; REIS, V. M. A formação do nódulo em leguminosas. Seropédica:
Embrapa Agrobiologia, 14 p., 2008.
SANTOS, O.S. Molibdênio no solo, In: SIMPÓSIO SOBRE MICRONUTRIENTES NA
AGRICULTURA, v.1 (versão preliminar), p.355 - 404, 1988.
SFREDO, G. J.; OLIVEIRA, M. C. N. de. Soja: molibdênio e cobalto. Londrina: Embrapa
Soja, 2010.
SILVA, K. Densidade e caracterização de bactérias diazotróficas associativas oriundas
de diferentes sistemas de uso de terra a Região Amazônica. 2006. 83 folhas. Dissertação
(Mestrado em Solos e Nutrição de planta) - Universidade Federal de Lavras, Lavras-MG,
2006.
SILVA, N. L. da. Feijão caupi inoculado com rizóbio e cultivado em solo com e sem
compactação. 2015. 79 f. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Mato Grosso,
Instituto de Ciências Agrárias e Tecnológicas, 2015.
SILVA, R. P. da et al. Efetividade de estirpes selecionadas para feijão caupi em solo da região
semi-árida da Paraíba. Revista Brasileira de Ciências Agrárias, Recife, v. 3, n. 2, p. 105-
110, 2008.
SILVA. S. M. de S. e; FREIRE FILHO, F. R. Proteínas de feijão caupi [Vigna unguiculata
(L.) Walp.]: caracterização e aplicação nutricional. Teresina: Embrapa Meio-Norte,
20 p., 1999.
SOUZA, F. R. de et al. Atributos químicos do solo influenciados pela substituição do
carbonato por silicato de cálcio. Revista Brasileira de Ciências do solo, Viçosa, v. 32, n. 4,
2008.
SOUZA, R. R. de. Densidade populacional e inoculação na cultivar BRS Imponente.
2017. 45 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Universidade Federal do Piauí, Teresina-
PI, 2017.
39
UNKOVICH M. et al. 2008. Measuring plant-associated nitrogen fixation in agricultural
systems. ACIAR Monograph No. 136, 258 p.
WEBER, M. A.; MIELNICZUCK, J. Estoque e disponibilidade de nitrogênio no solo em
experimento de longa duração. Revista Brasileira de Ciências do Solo, Viçosa, v. 33, p.
429-437, 2009.
ZILLI, J. E. et al. Resposta do feijão caupi à inoculação com estirpes de Bradyrhizobium
recomendadas para a soja. Revista Brasileira de Ciências do Solo,Viçosa, v. 35, p. 739-742,
2011.
ZILLI, J. E. Fixação biológica de nitrogênio pode aumentar a competitividade do
Agronegócio em RR. Agrosoft Brasil, 2005. Disponível em:
<https://agrosoft.org.br/2005/07/14/fixacao-biologica-de-nitrogenio-pode-aumentar-a-
competitividade-do-agronegocio-em-rr/>. Acesso em: 26 de abril de 2018.