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Universidade Federal de Pernambuco Centro de Ciências Biológicas

Departamento de Zoologia Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal

Distribuição Espacial e Taxonomia da Família Ironidae de Man, 1876

(Nematoda, Enoplida) no Talude da Bacia de Campos, Rio de Janeiro,

Brasil.

Rita de Cássia Coelho Lima

Recife

2008

Rita de Cássia Coelho Lima

Distribuição Espacial e Taxonomia da Família Ironidae de Man, 1876 (Nematoda, Enoplida) no Talude da Bacia de Campos, Rio de Janeiro,

Brasil.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal.

Orientadora: Dra. Verônica Gomes da Fonsêca-Genevois Co-orientador: Dr. André Morgado Esteves

Recife 2008

Lima, Rita de Cássia Coelho Distribuição espacial e taxonomia da família Ironidae de Man, 1876 ( Nematoda, Enoplida) no talude da Bacia de Campos, Rio de Jane iro, Brasil./ Rita de Cássia Coelho Lima . – Recife: O Autor, 2008. 72 folhas : il., fig. tab.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de P ernambuco. CCB. Biologia animal, 2008.

Inclui bibliografia.

1. Ecologia marítima 2. Caracterização ambiental – Bacia de Campos 3 . Família Ironidae I. Título. 574.5 CDU (2.ed.) UFPE 577.6 CDD (22.ed. CCB – 2008- 086

“Entre duas notas de música existe uma nota,

entre dois fatos existe um fato,

entre dois grãos de areia por mais juntos que estejam

existe um intervalo de espaço,

existe um sentir que é entre o sentir

- nos interstícios da matéria primordial

está a linha de mistério e fogo

que é a respiração do mundo,

e a respiração contínua do mundo

é aquilo que ouvimos

e chamamos de silêncio.”

Clarice Lispector

Dedico com amor, aos meus pais, Isabel e Elias

Agradecimentos

A Deus por ter me conduzido até aqui e permitido que eu pudesse vivenciar este

momento!

Aos meus pais que sempre estão ao meu lado como rochas sólidas e amparadoras. Aos

meus irmãos e irmãs pelo amor mútuo: Deley, Eutérpia, Giselda e Jorge. A todos sobrinhos e

sobrinhas, de Isadora (27 dias) a Natália. A Mônica por fazer parte da minha famíla.

Às amigas-irmãs Aninha, Dadinha, Eli, e Mári pelo apoio incondicional em todos os

momentos.

A minha Orientadora Verônica Fonsêca-Genevois, por ter me acolhido afetuosamente

(depois de tantos anos do meu afastamento) e me incentivado de forma fundamental para a

realização deste trabalho.

Ao meu co-orientador André Esteves pela atenção, disponibilidade e importantes

contribuições para este trabalho.

À solidariedade, ao companheirismo e ao carinho que encontrei nos amigos do

laboratório da meiofauna, que torna este grupo muito especial para mim, que entrou na minha

vida e jamais sairá e pelo qual tenho imenso carinho. Só posso agradecer à contribuição em

diversos níveis que todos ofereceram e todas foram de muito valor.

À Cris e a Beta pela amizade e carinho, por terem rezado tanto por mim. E a Cris, por

todos os ensinamentos taxonômicos, os quais ela divide de forma dedicada, e pela sua

fundamental participação no artigo resultante deste trabalho.

A minha querida Lidinha por todo seu carinho comigo, na qual dou “carão” de vez em

quando como uma mãe. E por ter participado efetivamente em várias etapas deste trabalho,

desde a busca de lâminas ao abstract. E para completar dividimos o amor pela dança.

À Alê, também pelas fotografias e toda sua disponibilidade, e à Luciana pelas

orientações na confecção das pranchas de desenhos e fotografias com um sotaque bem baiano.

A Geruso (sempre tolerando nossas tpms), Patrícia e Vivi (também pela ajuda na

formatação dos gráficos), pelo duplo caminho que juntos fazemos (rs), uma super dose de

convivência e amizade muito feliz, e na qual aprendi muito.

À turma do Mestrado, excepcionalmente coesa, onde conquistei amigos e agora não

tem mais jeito (rs). A Well (não vai embora!!), Selmytha, Carol, Karla, Adriane, Milena,

Marcela, Diane, Geane por todos os bons momentos vividos.

À Adriane, Dani e Tita do labdin, pelos momentos de descontração e apoio

demonstrados.

Ao Professor Paulo J. Santos e a Professora Lília Pereira por terem sido meus

orientadores no início do curso de Mestrado.

A PETROBRAS, representada pela Bióloga Ana Falcão por ter viabilizado a

realização deste trabalho.

Lista de Figuras Página 01. Localização dos pontos de coleta na Bacia de Campos – RJ- Brasil (Fonte PETROBRAS, 2001, modificado). 24

02. Box Corer tipo colméia (A), sua divisão interna (B) e estratificação sedimentar (C). 25

03. Dentes de substituição (indicados pelas setas) característicos nos espécimes juvenis da Família Ironidae, durante o processo de muda nos Gêneros Thalassironus (A) e Syringolaimus (B e C). 29

04. Diversidade morfológica na região caudal das quatro novas espécies do Gênero Syringolaimus para a Bacia de Campos-RJ-Brasil. 30

05. Syringolaimus sp. nov 1. A.Visão total do macho; B. Visão total da fêmea; C. Cavidade bucal da fêmea; D. Região da faringe (macho); E. Cauda do macho F,.Testículo indicando a faixa glandular; G. Aparato copulatório; H. Cauda da fêmea. 32

06. Syringolaimus sp. nov. 1 A.Visão total do macho; B. Região anterior do macho; C. Bulbo faringeano; D.Total visão da fêmea; E. Aparato copulatório; F.Região caudal do macho; G. Região caudal da fêmea; H. Sistema reprodutor da fêmea. 33

07. Syringolaimus sp nov. .2 (macho) A.Visão total do corpo; B.Região da faringe; C. Região anterior mostrando cavidade bucal e dentes; D.Aparato copulatório; E. Região posterior. 35

08. Syringolaimus sp. nov. 2 (macho) A.Visão total do corpo; B. Região da faringe; C. Cabeça; D. Visão total da cauda e glândulas caudais; E. Aparato copulatório. 36

09. Syringolaimus sp.nov.3 A.Visão total do macho; B.Visão total da fêmea; C. Região anterior do macho; D.Cavidade bucal do macho; E. Cavidade bucal da fêmea; F. Região da cauda mostrando aparato copulatório; G. Cauda da fêmea; H. Região da vulva. 38

10. Syringolaimus sp. nov. 3 A. Visão total do macho; B. Região anterior do corpo do macho (faringe); C. Visão total da fêmea; D. Região caudal mostrando aparato copulatório; E. Região caudal da fêmea; F. Ovário anterior. 39

11. Syringolaimus sp.nov. 4. A. Visão total do macho.; B.Visão total da fêmea; C. Região anterior do corpo do macho; D. Região anterior do corpo do fêmea; E. Ovário; F. Aparato copulatório; G. Região caudal da fêmea, H. Região caudal. macho. 41

12. Syringolaimus sp. nov. 4 . A. Visão total do macho; B. Visão total da fêmea, 42

C. Região anterior do corpo do macho; D. Região anterior do corpo do fêmea; E.Sistema reprodutor da fêmea; F. Cauda do macho mostrando glândulas caudais e espinerete; G.Aparato copulatório; H.Bulbo faringeano do macho; I. Cauda da fêmea mostrando glândulas caudais e espinerete.

13. Thalassironus sp. nov. (fêmea) A.Visão total; B. Região Anterior evidenciando dentes e cavidade bucal; C. Região anterior do corpo; D. Região da vulva; Região mediana do corpo. 44

14. Gênero novo sp. nov (macho) A. Visão total do corpo; B. Região anterior do corpo evidenciando a cavidade bucal; C. Região da cauda; D. Aparato copulatório; E. Região anterior do corpo. 46

15 Número de indivíduos por Família da Ordem Enoplida, obtidos com o amostrador 2 durante a primeira (A) e a segunda (B) Campanhas Oceanográficas realizadas na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 47

16. Numero de indivíduos das Famílias da Ordem Enoplida, obtidos com o amostrador 10 durante a segunda Campanha Oceanográfica realizada na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 48

17. Abundância relativa dos gêneros da Família Ironidae obtida com o amostrador 2 (A) e o amostrador 10 (B) durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 48

18. Numero de indivíduos e espécies da Família Ironidae obtidos com o amostrador 2 nas duas Campanhas Oceanográficas (OCEANPROF I E OCEANPROF II) realizadas na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 50

19. Percentual de distribuição de Syringolaimus sp. nv. 1 obtido com amostrador 2 em OCEANPROF II nas áreas Norte e Sul da Bacia de Campos – RJ – Brasil. 50

20. Número de indivíduos de Syringolaimus sp.nv. 1 por profundidade (A) e suas respectivas abundâncias relativas (B) nas isóbatas de 750m, 1050m, 1350m, 1650m e 1950m; obtidos com amostrador 2 em OCEANPROF I na Bacia de Campos – RJ –Brasil. 51

21. Número de indivíduos e espécies de Syringolaimus e abundâncias relativas das espécies desse Gênero por profundidade, em OCEANROF II na Bacia de Campos - RJ - Brasil. 52

22. Abudância relativa das espécies de Syringolaimus obtida em OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 52

23. Distribuição de Syringolaimus sp. nov. 1 nas estações amostradas durante OCEANPROF I e OCEANPROF II , na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 53

24. Distribuição de Syringolaimus sp. nov. 2 ( ), Syringolaimus sp. nov. 3 ( ) e Syringolaimus sp. nov. 4 ( ) nas estações amostradas durante OCEANPROF II,

53

na Bacia de Campos – RJ - Brasil.

25. Distribuição vertical do Gênero Syringolaimus nos dois estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm) obtida com os amostradores 2 e 10 durante as duas Campanhas Oceanográficas (OCPI= OCEANPROPF I , OCP2 = OCEANPROF 2) na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 54

26. Distribuição vertical de Syringolaimus sp. nv. 1 nos estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm) e nas áreas Norte e Sul, obtida com o 2 em OCEANPROF I na Bacia de Campos–RJ–Brasil. 54

27. Distribuição das espécies de Syringolaimus nos estratos sedimentares ( 0-2cm e 2-5 cm) e nas áreas Norte e Sul, obtidas com o amostrador 2, durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 55

28. Estrutura populacional de Syringolaimus sp nv 1, por profundidade, em OCEANPROF I na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 56

29. Estrutura populacional de Syringolaimus sp nv 1 por profundidade, em OCEANPROF II na Bacia de Campos – R - Brasil. 56

30. Percentuais comparativos entre as categorias de comprimento total do corpo nos espécimes da população de Syringolaimus sp. nv. 1 distribuídos nas diversas profundidades na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 57

31. Relação entre comprimento total do corpo (µm) e profundidade (m) nos indivíduos adultos da espécie Syringolaimus sp. nov. 1 obtidos na Bacia de Campos. 57

Lista de Tabelas

Página

01. Ocorrência dos Gêneros da Família Ironidae com relação à área e às profundidades nas duas Campanhas Oceanográficas na Bacia de Campos-RJ-Brasil. X = ausência da Família. 49

02. Ocorrência das espécies de Syringolaimus com relação à área e às profundidades, nos estratos de 0-2cm e 2-5cm, obtida em OCEANPROF II na Bacia de Campos-RJ-Brasil. ( ocorrência na área Norte / ocorrência na área Sul). 51

03. Estrutura populacional de Syringolaimus sp. nov. 2, Syringolaimus sp. nov. 3 e Syringolaimus sp. nov. 4 durante a segunda Campanha (OCEANPROF II) na Bacia de Campos – RJ- Brasil. 58

04. Distribuição da população de Thalassironus sp. nov. obtida com os amostrador 2 e 10 durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ- Brasil. (presença do espécime - ) 58

Resumo

Este trabalho é parte integrante do projeto “Caracterização Ambiental da Bacia de

Campos”, CENPES-PETROBRAS, no qual a Taxonomia e Ecologia da nematofauna de mar

profundo são investigadas. No presente estudo verifica-se a distribuição espacial e a

Taxonomia da Família Ironidae de Man, 1876. As coletas foram realizadas em duas

Campanhas Oceanográficas a bordo do navio oceanográfico Professor Besnard. Um total de

44 estações foram amostradas ao longo de 9 transectos, considerando-se 5 profundidades

(750m, 1050m, 1350m, 1650m e 1950m), nas áreas Norte e Sul da Bacia de Campos e nos

dois estratos sedimentares prospectados (0-2 e 2-5cm). A Família Ironidae esteve

representada pelos Gêneros Syringolaimus, Thalassironus e por um novo Gênero. Dentre

estes, Syringolaimus foi o mais abundante e apresentou quatro novas espécies, cuja

diversidade morfológica da cauda serviu como critério para estabelecer diferenças entre os

novos táxons. Syringolaimus sp. nv. 1 foi a espécie mais representativa (93%) e ocorreu em

todas as profundidades, ao Norte e ao Sul da Bacia de Campos e nos dois estratos

sedimentares (0-2 e 2-5cm) e para esta foi detectada a diminuição do tamanho do corpo em

função do aumento da profundidade na coluna d’água. Thalassironus sp. nv. esteve restrita à

área Sul na isóbata de 750m, e distribuiu-se nos dois estratos sedimentares e o Gênero nv. sp.

nv. ocorreu na área Sul, a 1950m, no estrato 0-2cm. Foi detectada maior abundância dos

espécimes da Família Ironidae na área Sul da Bacia de Campos, na isóbata de 1950m e no

estrato sedimentar mais superficial. À exceção de Syringolaimus sp. nv. 1, as demais espécies

da Família Ironidae apresentaram distribuição descontínua quanto às áreas, isóbatas e estratos

sedimentares.

Palavras- Chaves: Mar profundo – Nematoda – Taxonomia – Syringolaimus - Thalassironus

Abstract This work is part of the project entitled “Environmental characterization of Campos

Basin”, CENPES-PETROBRAS, where taxonomy and ecology from Nematoda of deep sea

are being investigated. The present study investigated the spatial distribution and taxonomy of

the family Ironidae de Man, 1876. The samples were collected in two oceanographic

campaigns on board of the Research Vessel Professor Besnard. A total of 44 stations were

sampled, covering 9 transects, considering 5 depths (750m, 1050m, 1350m, 1650m and

1950m), in the North and South areas of Campos Basin and in two vertical layers inside

sediments (0-2 e 2-5cm). The family Ironidae was represented by the genera Syringolaimus,

Thalassironus and by a new genus. Syringolaimus was the most abundant genus and

presented four new species, which tail morphology diversity being the criteria to establish

differences among the new taxa. Syringolaimus sp.nv. 1 was the most representative species

one (93%) and occurred in all depths, in North and South of Campos Basin and in the two

sedimentary layers (0-2 e 2-5cm). For this species was detected a reduction of the body size

with the increase of the water depth. Thalassironus sp.nv. was restricted to the South area, at

750m depth, and was distributed in the two layers, and the genus nv. sp. nv. occurred in the

South area, at 1950m, in the layer 0-2cm. Greater abundance was detected for the family

Ironidae in the South area of Campos Basin at 1950m depth and in the most superficial

sedimentary layer. Except for Syringolaimus sp.nv. 1, the species of the family Ironidae

presented discontinuous distribution in areas, depths and sedimentary layers.

Key- words: Deep sea – Nematoda – Taxonomy – Syringolaimus - Thalassironus

Sumário

• Dedicatória

• Agradecimentos

• Lista de figuras

• Lista de tabelas

• Resumo

• Abstract

Página

1. Introdução 16

2. Objetivos 20

3. Hipóteses 20

4. Posição Taxonômica dos Gêneros da Família Ironidae de Man, 1876 e as

espécies válidas 21

4.1. Diagnose da Família Ironidae 22

4.2. Diagnose do Gênero Syringolaimus de Man, 1888 23

4.3. Diagnose do Gênero Thalassironus de Man, 1889 23

5. Metodologia 24

5.1. Descrição da Área de Estudo 24

5.2. Procedimento em Campo 25

5.3. Procedimento em laboratório 26

5.3.1. Lavagem e triagem das amostras 26

5.3.2. Tratamento dos Nematoda 26

5.3.3. Montagem de Lâminas Permanentes 26

5.3.4. Identificação e Descrição das Novas Espécies 27

5.4. Analise Estatística 28

6. Resultados 29

6.1. Taxonomia da Família Ironidae no Talude da Bacia de Campos 29

6.1.1. Caracterização Morfológica das Espécies do Gênero Syringolaimus de

Man, 1888 29

6.1.2. Diferenças Morfológicas na Região Caudal das Espécies do Gênero

Syringolaimus 30

6.1.3. Descrição das Espécies do Gênero Syringolaimus 31

6.1.4. Caracterização Morfológica do Gênero Thalassironus De Man, 1889 43

6.1.5. Caracterização Morfológica de um novo Gênero para a Família

Ironidae 45

6.2. Distribuição da Família Ironidae na Bacia de Campos - RJ – Brasil 46

6.2.1. Contribuição da Família Ironidae para a Ordem Enoplida na Bacia de

Campos 46

6.2.2. Ocorrência dos Gêneros Família Ironidae 48

6.2.3. Ocorrência dos Gêneros da Família Ironidae nas diferentes áreas e

profundidades. 49

6.2.4. Distribuição Espacial das Espécies do Gênero Syringolaimus 50

6.2.4.1. Distribuição Horizontal 50

6.2.4.2. Distribuição Vertical 54

6.2.5. Estrutura Populacional de Syringolaimus sp. nov. 1 55

6.2.6. Relação entre a profundidade e a distribuição de Syringolaimus sp

nov. 1 56

6.2.7. Estrutura Populacional de Syringolaimus sp. nov. 2, Syringolaimus sp.

nov. 3 e Syringolaimus sp. nov. 4 58

6.2.8. Estrutura Populacional do Gênero Thalassironus 58

7. Discussão 59

8. Conclusão 65

9. Referências Bibliográficas 66

Lima, R. C. C. Distribuição Espacial e Taxonomia...

16

1. Introdução

Os Nematoda ocorrem como integrantes de destaque na meiofauna, termo definido

e introduzido por Mare (1942), como uma comunidade constituída por invertebrados

marinhos bentônicos retidos entre as malhas de 0,5mm e 0,044mm. No entanto, o

estudo da meiofauna precede a própria criação deste termo (Coull & Giere, 1988). Este

grupo de invertebrados foi determinado como uma unidade funcional composta por um

grande número de espécies distribuídas, aproximadamente, em 30 filos, que

desempenham estratégias de sobrevivência diferentes daquelas da macrofauna

(Warwick, 1984). A biomassa da meiofauna freqüentemente excede a biomassa da

macrofauna (Pequegnat et al., 1990), e sua contribuição para o metabolismo de toda a

comunidade ainda é muito desconhecida (Baguley, 2004).

Nematoda prevalece em número de espécies e de indivíduos sobre todos os grupos

da meiofauna em mar profundo, quando os Foraminífera não são considerados (Heip et

al., 1985). Representam cerca de 80 a 99% da abundância total de metazoários

(Pfannkuche, 1985; Vanhove et al., 1995), seguidos por Copepoda (Vanaverbeke et al.,

1997a) e, também, dominam em relação à biomassa total da meiofauna (Kaariainen &

Bett, 2006). Em estudos realizados por Heip et al. (1984) numa área do Mar do Norte

denominada Southern Bight, a respiração dos Nematoda estimada por m²/ano foi

equivalente ao dobro daquela realizada pela macrofauna, evidenciando que uma porção

significativa do fluxo energético, através do sistema bentônico, passa por esse grupo

(Esteves & Fonsêca-Genevois, 2006).

Até o presente, aproximadamente, 27.000 espécies de Nematoda são conhecidas

na literatura científica (Hugot, et al., 2001). Destas, 13.000 são de vida livre no solo,

oceanos ou águas continentais (Medeiros, 1997) e colonizam, praticamente, todos os

hábitats capazes de sustentar a vida dos metazoários (Riemann, 1988). Cobb (1923)

apud Pennak (1988) já reconhecia o filo Nematoda como um grupo comum e,

universalmente, presente em todos os ambientes úmidos, sendo o grupo mais abundante

nos sedimentos marinhos (Riemann, 1988).

Apesar de serem os metazoários mais abundantes nos sedimentos de mar

profundo, o estudo da biodiversidade dos Nematoda encontra-se num estágio inicial

(Lambshead et al., 2003). Poucas pesquisas são desenvolvidas neste ambiente quando

comparadas com outros ambientes marinhos, tais quais: costões rochosos e praias


17

arenosas, sendo as principais causas relacionadas a isso a dificuldade operacional de

coleta e os altos custos associados às mesmas. Apesar disso, estudos focalizando a

nematofauna de mar profundo têm sido realizados em alguns pontos do Globo, embora

para maioria da regiões as pesquisas não sejam muito extensivas, particularmente nos

trópicos (Coull, 1988; Boucher & Lambshead, 1995).

Vários aspectos da nematofauna de mar profundo vêm sendo verificados e a

maioria dos estudos está concentrada no Atlântico Norte, como o Mediterrâneo

(Vitiello, 1976; Vivier, 1978), Baía de Biscay (Dinet & Vivier, 1979), a área entre a

Carolina do Norte e a Venezuela (Tietjen, 1971; Tietjen, 1976; Tietjen, 1984; Tietjen,

1989) Escócia (Thistle & Sherman, 1985) e a Noruega (Jensen, 1988). São assinalados

estudos sobre a abundância e a biodiversidade deste grupo em regiões de mar profundo

do Pacífico oeste - América central (Lambshead et al., 1994; Lambshead et al., 2003 e

Gambi et al., 2003); no Sudoeste do Mar Weddell – Antarctica (Vanhove et al., 1999),

no Pacífico equatorial (Vopel & Thiel, 2001). Também foi investigada a abundância do

grupo numa zona de oxigênio mínimo no Mar da Arabia (Cook et al., 2000) e a sua

biodiversidade em função das mudanças na temperatura no Mediterrâneo (Danovaro et

al., 2004). Em relação à biomassa, o táxon foi estudado em regiões abissais no mar

profundo do Cabo Verde e na Planície Porcupine (Vanreusel et al., 1995; Galéron et al.,

2000).

Desde 2003, a nematofauna do Atlântico Sudoeste vem sendo estudada no

projeto de “Caracterização Ambiental da Bacia de Campos” desenvolvido pela

PETROBRAS, através do qual o conhecimento da biodiversidade desta fauna vem

sendo, gradativamente, ampliado. Estes resultados podem ser verificados nos trabalhos

de Fonsêca-Genevois et al. (2004) com 196 gêneros e no de Netto et al. (2005), com

127 gêneros identificados para esta área. Botelho et al. (2007) descreveu quatro novas

espécies para a Bacia de Campos e, numa avaliação inicial, cerca de dois gêneros e 75

novas espécies poderão ser descritas para esta área (Fonsêca-Genevois, 2007).

Entretanto, apenas uma pequena parte do material proveniente dessa região, já foi

identificada ao nível específico (Fonsêca-Genevois, 2007) o que significa a

possibilidade de novos táxons de Nematoda para a Ciência e, demonstra, assim, a

considerável contribuição do trabalho taxonômico desse grupo para a biodiversidade

marinha.

A diversidade de espécies de mar profundo tem sido um tópico de muito

interesse e debate, desde que Hesller and Sanders (1967) apresentaram evidências que


18

estas comunidades são freqüentemente mais diversas do que aquelas de ambientes de

águas rasas. Existem estudos pontuais que registram uma alta diversidade de Nematoda

neste ecossistema (Tietjen, 1984, Jensen, 1988), no entanto, as estimativas de riqueza de

espécies, em escala regional e global, continuam especulativas (Lambshead, 1993).

Muitos fatores relacionados à profundidade como temperatura, salinidade,

pressão, oxigênio e composição do sedimento podem controlar a distribuição do Bentos

no talude continental (Carney et al, 1983). Platt & Warwick (1983) indicam uma alta

correlação da abundância e diversidade de Nematoda com as características físicas do

sedimento, porém outros estudos não demonstraram tal correlação (Lambshead et al.,

1995; Cook et al, 2000). A abundância de Nematoda em mar profundo tem

demonstrado ser limitada pela disponibilidade de alimento (Thiel, 1975, 1979; Heip et

al, 1985; Lambshead & Boucher, 2003).

A quantidade e qualidade do alimento diminuem com a profundidade na água e a

distância da costa (Rowe & Staresinic, 1979; Suess, 1980), sendo assim, os estoques

bentônicos podem também seguir a mesma tendência (Kaariainen & Bett, 2006).

Alguns autores demonstraram claramente, que o tamanho desses animais diminui com a

profundidade da água (Soetaert & Heip, 1989, Vanaverbeke et al., 1997b) e em função

da redução do alimento disponível (Soetaert, et al 2002).

Diferentemente de outros grupos da meiofauna, a nematofauna não está restrita à

superfície dos sedimentos e muitas espécies de Nematoda têm distribuição vertical

relativamente profunda no estrato sedimentar (Hendelberg & Jensen, 1993). Estudos

mostram que existe uma diferença significativa nesta distribuição com a diminuição do

número de Gêneros em função da profundidade do estrato (Vanaverbeke et al., 1997b).

Em relação às espécies da Família Ironidae, não existem informações acerca da

distribuição espacial no mar profundo do Atlântico Sudoeste. O Gênero Syringolaimus

foi registrado, pela primeira vez em mar profundo, na Bacia do Cabo (Sudoeste

Africano), entre as isóbatas de 3700 e 4180m (Gourbault & Vincx, 1985). No Mar de

Weddell (Antarctica) esse gênero foi relatado por Vanhove et al., (1999) entre as

isóbatas de 211 e 2080m, estando também presente, entre as isóbatas de 670 e 2760m,

no Mar Céltico, Atlântico Norte (Vanaverbeke et al., 1997b) e, entre as isóbatas de 230

e 1937m, no Mar Laptev, Oceano Ártico (Vanaverbeke et al., 1997a). Syringolaimus e

Thalassironus ocorreram, em profundidades maiores que 4000m, nos sedimentos da

Bacia do Peru (Vopel & Thiel, 2001). Para o Atlântico Sudoeste, existe o registro desses


19

Gêneros nos estudos de Netto et al. (2004, 2005) no talude da Bacia de Campos, nas

isóbatas compreendidas entre 870 e 950m.

Muitos Gêneros de Nematoda são considerados cosmopolitas, entretanto,

inúmeras espécies ainda não foram descritas, o que dificulta, enormemente, definir

qualquer padrão biogeográfico para esse grupo (Medeiros, 1997). Lambshead et al.

(2003), discute a extrema necessidade de um maior número de estudos taxonômicos de

Nematoda marinhos e aponta a imaturidade desta área de pesquisa como um

impedimento para uma melhor compreensão da sua Ecologia, bem como, para

conclusões sobre a diversidade entre diferentes áreas de mar profundo. Além disso,

existe uma enorme quantidade de áreas, para as quais o simples levantamento de

espécies não foi realizado, em especial para mar profundo (Esteves & Fonsêca-

Genevois, 2006).

Hugot (2002) alerta para o fato de que se confrontarmos o esforço taxonômico

realizado, até o momento, para os Nematoda de vida-livre em comparação à sua

importância em termos de biomassa e diversidade seria possível considerar o grupo,

totalmente, abandonado pela Ciência. Ainda que se possa considerar uma visão

alarmista ou exagerada, o fato é que existem estimativas de que o número de espécies a

serem descritas possa ser de, no mínimo, um milhão (Hugot et al., 2001; Hugot, 2002)

ou de até valores extremos como 100 milhões (Lambshead, 1993). No entanto, do

esforço total taxonômico dedicado ao Filo Nematoda, menos que 10%, estão

direcionados para as formas de vida-livre (Hugot, 2002). Considera-se também, o

crescente desinteresse em Taxonomia (Coomans, 2002), o que diminui, ainda mais, o

esforço taxonômico para a descrição das novas espécies. Para a maioria dos ecólogos,

descrever as espécies encontradas pode não ser prioridade em função da carência de

experiência (Abebe et al., 2004) o que causa grandes lacunas no estudo da diversidade

de Nematoda de vida livre (Steyaert et al., 1999; Abebe et al., 2004).

Esse trabalho é o primeiro estudo taxonômico da Família Ironidae na Bacia de

Campos (RJ-Brasil), e descreve os possíveis padrões de distribuição das espécies dessa

Família.


20

2. Objetivos

• Identificar ao nível de espécie os espécimes da Família Ironidae da Bacia de

Campos - RJ.

• Descrever os possíveis novos táxons (espécies e gênero).

• Determinar as distribuições verticais (estratos) e horizontais (profundidades e

áreas de coleta) das espécies na área de estudo.

• Comparar a ocorrência das espécies de Ironidae entre as Campanhas.

• Demonstrar uma possível relação no tamanho dos indivíduos de uma mesma

espécie em função do aumento da profundidade.

3. Hipóteses

• A Família Ironidae apresenta diferenças na riqueza e abundância quanto às áreas

Norte e Sul da Bacia de Campos, entre as isóbatas, entre os estratos

sedimentológicos de 0-2cm e 2-5cm e entre as Campanhas Oceanográficas.

• Ocorre diminuição no tamanho dos indivíduos de uma mesma espécie em

função do aumento da profundidade na massa d’água.


21

4. Posição Taxonômica dos Gêneros da Família Ironidae (Smol &

Coomans, 2006) e as espécies válidas (Deprez et al, 2005 e Gerlach & Riemann,

1973,1974)

Order Enoplida Filipjev, 1929

Suborder Ironina Siddiqi, 1983

Superfamily Ironoidea de Man, 1876

Family Ironidae de Man, 1876

Subfamily Thalassironinae Andrássy, 1976

Gênero Syringolaimus de Man, 1888

Syringolaimus striatocaudatus, de Man, 1888

Syringolaimus brevicaudatus (Micoletzky, 1922)

Syringolaimus smarigdus (Cobb, 1928)

Syringolaimus tenuicaudatus (Allgen, 1932)

Syringolaimus caspersi Gerlach, 1951

Syringolaimus filicaudatus Vitiello, 1970

Syringolaimus loofi Gourbault & Vincx, 1985

Syringolaimus renaudae Gourbault & Vincx, 1985

Syringolaimus gladiautus Bussau, 1993

Syringolaimus ingens Bussau, 1993

Syringolaimus nitidus Bussau, 1993

Syringolaimus venustus Bussau, 1993

Syringolaimus marisalbi Platonova & Mokievsky, 199

Gênero Thalassironus de Man, 1889

Thalassironus britannicus De Man, 1889

Thalassironus bipartitus (Wieser, 1955)

Thalassironus jungi Inglis, 1964

Thalassironus bisetosus Vitiello, 1970

Thalassironus americanus Keppner, 1986

Thalassironus lynnae Keppner, 1987

Thalassironus multidentadtus Bussau, 1993


22

4.1. Diagnose da Família Ironidae de Man, 1876 (Platonova & Mokievsky, 1994;

Lorenzen, 1994 e Smol & Coomans, 2006)

A Família Ironidae de Man, 1876 é caracterizada por uma cutícula, geralmente

lisa e, raramente, estriada. As estriações, quando presentes, podem ser vistas na cauda e,

algumas vezes, é possível a visualização também na cabeça. O final da cabeça pode ser

separado do restante do corpo por um pequeno estreitamento, cutícula acentuada ou

sutura cefálica. A abertura da cavidade bucal está coberta por um lábio ventral e dois

sub-dorsais que podem formar lobos, os quais, comumente, apresentam papilas e, em

alguns casos, setas. As papilas ou setas cefálicas, contribuem para a identificação dos

Gêneros, são em número de quatro ou dez e estão dispostas em um ou dois círculos. Os

anfídios são em forma de bolso.

A cavidade bucal é estreita, profunda e, evidentemente, esclerotizada. Na porção

anterior da cavidade bucal há três ou quatro dentes móveis (raramente apenas um) de

forma triangular. Quando três dentes estão presentes, mostram-se em forma de “quela”,

sendo um situado dorsalmente e dois são subventrais, com os três, praticamente, do

mesmo comprimento. Quando quatro dentes estão presentes, dois dentes pequenos

situam-se dorsalmente e, dois dentes grandes estão situados subventralmente. Nos

juvenis, os dentes para os estágios seguintes localizam-se atrás dos dentes funcionais. A

habilidade para mover os dentes no sentido radial e a disposição dos novos dentes atrás

dos dentes funcionais nos espécimes juvenis é única para Enoplida.

A faringe pode apresentar diferentes níveis de dilatações em suas regiões

anterior e posterior, incluindo a formação de um bulbo basal. Mais raramente a faringe

possui dilatação na sua região mediana.

O sistema reprodutor feminino é didélfico. Fêmeas opistodélficas são menos

comuns. As espículas e os gubernáculos possuem formas variadas. Quando presentes,

os suplementos podem ser em forma de papila ou seta. Podem ocorrer ou não glândulas

caudais. O espinerete, freqüentemente, tem abertura terminal, também posicionando

ventral ou dorsalmente antes do término da cauda. A cauda tem formas variadas,

podendo ser curta e arredondada até longa e cônica ou cônico-cilíndrica-filiforme,

terminando ou não em espinerete.


23

4.2. Diagnose do Gênero Syringolaimus de Man, 1888 (Platonova & Mokievsky,

1994)

A cutícula é levemente ou densamente (apenas para Syringolaimus

striatocaudatus de Man, 1888) estriada. Lábios não desenvolvidos. As setas labiais e

cefálicas são, geralmente, ausentes e, quando presentes, estão sob a forma de papila

(exceto S. renaudae que apresenta setas cefálicas bem desenvolvidas). São observadas

variações na estrutura dos dentes que podem ser inteiros, divididos na região final

anterior ou em forma de pinça. A faringe forma um verdadeiro bulbo basal com formato

oval ou redondo. A cauda pode ser longa e cônico-cilíndrica, com final podendo ser

filiforme, terminando ou não em espinerete. Presença de glândulas caudais. Espícula

estreita apresentando capitulum e geralmente com vellum.

4.3. Gênero Thalassironus De Man, 1889 (Lorenzen, 1994)

A cutícula é lisa ou anelada. Os lábios formam lobos e podem ser pouco ou

fortemente desenvolvidos. As papilas labiais e as setas cefálicas estão sempre presentes,

e estas últimas podem ser longas. Em algumas espécies, o final da cabeça é separado do

restante do corpo através da parede cuticular, pelo estreitamento cuticular acentuado ou

pela sutura cefálica. Os dentes são inteiros ou divididos na parte final anterior, quando

divididos, ocorre formação de odontóforos separados e, como resultado, formam-se três

ou quatro odontóforos. Em algumas espécies, a faringe apresenta regiões levemente

mais largas. Algumas vezes, a dilatação dos músculos da faringe está disposta,

obliquamente, em relação ao eixo longitudinal do corpo. A cauda é curta, cônica ou

cônico-cilíndrica, no último caso a porção cilíndrica é curta. Possui glândulas caudais.

A espícula é estreita e usualmente com capitullum.


24

5. Metodologia

5.1. Descrição da Área de Estudo

A Bacia de Campos (21o30'W e 23o30'S) está localizada na região sudeste do

Brasil (figura 1), sendo considerada relativamente jovem em termos de idade geológica,

possuindo por volta de 140 – 130 milhões de anos (Defeo, 2002). Essa área apresenta

largura entre 120km e 150km com limite inferior entre 2400 e 3000m de profundidade.

É coberto por sedimentos finos terrígenos e por uma fração arenosa, com predominância

de foraminíferos (Soares-Gomes et al., 1999).

O regime hidrodinâmico da região é controlado pela corrente do Brasil, que

ocorre paralela à costa, até cerca de 200m de profundidade, transportando a massa

d’água denominada Água Tropical (AT). Abaixo de 300m de profundidade ocorre a

inversão do sentido desta corrente, sendo denominada contracorrente do Brasil. Esta

corrente transporta grande parte da massa d’água intitulada Água Central do Atlântico

Sul (ACAS). Esta área está sujeita à influência das Correntes do Brasil (CB), de

Contorno Intermediário (CCI) e de Contorno Profundo (CCP), sendo as principais

Massas de Água: Água Tropical (AT), Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água

Intermediária Antártica (AIA) e Água Profunda do Atlântico Norte (APAN)

(PETROBRAS, 2001; PETROBRAS, 2003).

Figura 1: Localização dos pontos de coleta na Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil. (Fonte: PETROBRAS, 2001 modificado).


25

5.2. Procedimento em Campo

As Campanhas Oceanográficas na Bacia de Campos foram realizadas a bordo do

navio Professor Besnard nos meses de novembro e dezembro de 2002 (OCEANPROF I)

e em Junho e Julho de 2003 (OCEANPROF II). A região foi dividida em duas áreas

com 19 estações ao Norte e 24 estações ao Sul distribuídas ao longo de diferentes

profundidades: 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Para a coleta do sedimento utilizou-se um Box-amostrador da Ocean

Instruments, modelo USNEL SPADE CORER, modificado para coleta de 0,25 m2 de

sedimento (figura 2-a). O Box-corer foi subdividido em 25 células (Hessler & Jumars

1974), das quais três (F, K e P) foram destinadas ao estudo da meiofauna (figura 2-b).

Nessas células, inseriram-se seringas de 2,0 cm de diâmetro (denominado amostrador 2)

para obtenção do sedimento. Adicionalmente e, apenas para OCEANPROF II, cinco

estações de cada área foram estudadas com as células inteiras do Box corer de

10cmX10cm (denominado amostrador 10). Para a área Norte foram amostradas as

estações 49, 50, 51, 52 e 53 e para a área Sul foram amostradas as estações 74, 75, 76,

77 e 78. Em cada área, as estações correspondem respectivamente às seguintes

profundidades: 750, 1050, 1350, 1650 e 1950m.

Após este procedimento, o sedimento foi estratificado (figura 2-c) e os dois

estratos sedimentares superiores (0-2 e 2-5 cm) fixados com formol a 10% tamponado

com bórax.

Figura 2: Box Corer tipo colméia (A), sua divisão interna (B) e estratificação sedimentar (C).

B

A C


26

5.3. Procedimento em laboratório

5.3.1. Lavagem e triagem das amostras

As amostras passaram pelo processo de elutriação (processo repetido cerca de

dez vezes) e, o sobrenadante foi vertido através de peneiras geológicas. O material

retido, entre as peneiras com abertura de malhas de 0,044 e 0,5mm, foi transferido para

a placa de Dolffus. Foram retirados, de cada amostra, 100 indivíduos de Nematoda sob

microscópio estereoscópico e com auxílio de estilete e quando o número de indivíduos

era inferior a 100, todos os espécimes foram extraídos.

5.3.2. Tratamento dos Nematoda

Os indivíduos foram preparados para a montagem de lâminas permanentes

recebendo gradativamente três soluções com diferentes concentrações de formol a 4%

mais glicerina ou etanol mais glicerina; seguindo a técnica descrita por De Grisse

(1969). Esta técnica consiste em promover a troca do formol absorvido pelo corpo do

animal, durante a fixação, por etanol e, posteriormente, pela glicerina através do

processo de diafanização. Com este tratamento otimiza-se a visualização das estruturas

internas do animal.

Os espécimes foram mergulhados em solução 1 (99% de formol a 4% + 1% de

glicerina) onde permaneceram entre 12 e 24h no dessecador em estufa à temperatura de

40°C. Após este período o material permaneceu na estufa, mas fora do dessecador e

recebeu a solução 2 (95% de etanol + 5% de glicerina) em intervalos de 2h, por três

vezes. Após o último intervalo foi adicionada a solução 3 (50% etanol + 50% glicerina)

concluindo assim o processo.

5.3.3. Montagem de Lâminas Permanentes

Para a montagem de lâminas permanentes utilizaram-se lâminas e lamínulas de

vidro previamente imersas em etanol durante 72h visando a remoção de possíveis

resíduos destes materiais. Sobre as lâminas foram feitos dois círculos de parafina

derretida, os quais receberam uma gotícula de glicerina onde os Nematoda foram


27

inseridos com o auxílio de um estilete, sob microscopia óptica. A lâmina foi encerrada

por lamínula e levada ao aquecimento para sua completa vedação.

5.3.4. Identificação e Descrição das Novas Espécies

Os Nematoda foram identificados ao nível de gênero, sob microscópio óptico,

com auxílio das chaves pictóricas apresentadas em Platt e Warwick (1983), Platt e

Warwick (1988) e Warwick et al. (1998). Os indivíduos pertencentes aos gêneros da

Família Ironidae foram identificados ao nível específico, utilizando-se bibliografia, com

as descrições originais das espécies, cedida pela Universidade de Gent (Bélgica).

Bussau (1993), em sua tese de doutorado, descreveu cinco novas espécies para a

Família Ironidae (dados não publicados), sendo uma delas para Thalassironus e as

demais para Syringolaimus. Neste estudo, mesmo ainda não validados por publicação

adequada, os táxons descritos por Bussau (1993) serviram como base de comparação

para a descrição das espécies novas da Bacia de Campos.

As medidas das regiões e estruturas corpóreas necessárias para esta identificação

foram obtidas sob microscópio óptico OLYMPUS CX 31, integrado com câmara clara e

aferidas através de curvímetro. Foi adotado o padrão corporal de medidas proposto por

Coomans (1979). Todas as medidas estão em micrômetros.

As novas espécies descritas foram desenhadas sob câmara clara acoplada ao

microscópio óptico OLYMPUS CX 31. Estas também foram documentadas por

fotografias obtidas através de câmera fotográfica Olympus digital C-5050 ZOOM,

acoplada ao microscópio óptico.

Após a publicação de um artigo descrevendo as novas espécies, lâminas com os

respectivos parátipos dos novos táxons, serão depositadas no Laboratório de Meiofauna

do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco.

As seguintes abreviações foram usadas no presente texto para a descrição das

espécies: a: comprimento total do corpo/diâmetro máximo; b: comprimento total do

corpo/comprimento total da faringe e c: comprimento total do corpo/ comprimento total

da cauda.


28

5.4. Analise Estatística

As análises dos aspectos ecológicos seguiram uma abordagem descritiva, assim,

os dados foram organizados em tabelas e, construídos gráficos de barras para facilitar a

visualização dos padrões de composição e abundância. A abundância relativa (%) de

cada táxon foi calculada através de seu percentual em relação ao total de indivíduos

retirados de cada amostra. Para uma avaliação da relação entre o tamanho do corpo e a

profundidade foi realizada uma análise de correlação de Pearson (Zar, 1996).


29

6. Resultados

6.1. Taxonomia da Família Ironidae no Talude da Bacia de Campos

No talude da Bacia de Campos foram coletados 121 indivíduos da família Ironidae,

distribuídos entre machos, fêmeas e juvenis, pertencentes a três gêneros: Syringolaimus,

Thalassironus e um Gênero novo.

A cavidade bucal longa, estreita e esclerotizada; e a forma dos dentes foram

características observadas nos Gêneros identificados para a Família Ironidae. Os

espécimes juvenis evidenciaram a típica substituição de dentes que ocorre entre os

Ironidae o que corroborou na identificação (figura 3).

A B C

Figura 3: Dentes de substituição (indicados pelas setas) característicos nos espécimes juvenis da Família Ironidae, durante o processo de muda nos Gêneros Thalassironus (A) e Syringolaimus (B e C).

6.1.1. Caracterização Morfológica das Espécies do Gênero Syringolaimus de Man,

1888

As espécies aqui identificadas, para Syringolaimus, compartilham, fortemente,

as características deste Gênero e em todas foram observados: anfidios em forma de

bolso, lábios não desenvolvidos, setas ausentes ou papiliformes, três dentes bífidos, um

forte bulbo basal da faringe, espícula com capitullum, presença de vellum e cauda

cônico-cilíndrica. As espécies apresentaram grande variação nos valores morfométricos

da cauda e nos valores das razões estabelecidas por de Man.


30

6.1.2. Diferenças Morfológicas na Região Caudal das Espécies do Gênero

Syringolaimus

As espécies do Gênero Syringolaimus apresentaram quatro tipos morfológicos

de cauda distintos (figura 4):

• Cauda cônico-cilíndrica com porção filiforme e sem espinerete.

• Cauda cônico-cilíndrica com espinerete relativamente grande.

• Cauda cônico-cilíndrica com espinerete relativamente pequeno.

• Cauda cônico-cilíndrica com porção filiforme e com espinerete.

A B C D

Figura 4: Diversidade morfológica na região caudal das quatro novas espécies do Gênero Syringolaimus para a Bacia de Campos-RJ-Brasil.


31

6.1.3. Descrição das Espécies do Gênero Syringolaimus

Syringolaimus sp. nov. 1 (figuras 5 e 6)

Material estudado: dez machos e seis fêmeas

Breve diagnose

O comprimento do corpo dos machos variou entre 877,5 e 1891 µm. O holótipo

apresenta cutícula com estriações delicadas observadas na cauda. As setas labiais são

papiliformes e não foi observada a presença de setas cefálicas. O anfídio é em forma de

bolso ocupando 40-46% da área correspondente.

Sua cavidade bucal é cilíndrica e esclerotizada, equivalente a 19,6 % da faringe,

envolvida por músculos da faringe oblíquos em relação à parede do copo. Na sua

extremidade anterior estão inseridos três dentes bífidos.

A faringe é fortemente muscular formando bulbo basal alongado. O poro

excretor localiza-se a 33,2% e o anel nervoso a 52% do comprimento total da faringe. O

intestino comunica-se com a faringe através de uma cárdia. A glândula ventral está entre

o início do intestino e a parede do corpo.

O testículo situa-se à direita do intestino, com faixa glandular na sua porção

anterior. Espícula com pontos fortemente esclerotizados. Gubernáculo lamelar

esclerotizado. Possui vellum. Presença de uma papila pré-cloacal.

Cauda cônico-cilíndrica, tornando-se filiforme na sua porção final, sendo que

77% corresponde à porção cilíndrica-filiforme. O comprimento da cauda equivale 7,1

vezes o diâmetro da região anal do corpo. Presença de glândulas caudais. Para os

índices a, b e c de de Man foram observados os valores de 60,6; 7,1 e 9,1

respectivamente.

O comprimento do corpo das fêmeas variou de 849 a 1911µm. As fêmeas são

didélficas com ovários opostos e refletidos. No alótipo a vulva está localizada a 52,3%

do comprimento total do corpo e apresentou os valores de 51,4; 7,4 e 7,4 para os índices

a, b e c, respectivamente.


32

Figura 5: Syringolaimus sp. nov. 1. A. Visão total do macho; B. Visão total da fêmea; C. Cavidade bucal da fêmea; D. Região da faringe (macho); E. Cauda do macho F. Testículo indicando a faixa glandular; G. Aparato copulatório; H. Cauda da fêmea.


33

Figura 6. Syringolaimus sp. nov. 1. A. Visão total do macho; B. Região anterior do macho; C. Bulbo faringeano; D. Total visão da fêmea; E. Aparato copulatório; F. Região caudal do macho; G. Região caudal da fêmea; H. Sistema reprodutor da fêmea.


34

Syringolaimus sp. nov. 2 (Figuras 7 e 8)

Material estudado: um macho

Breve diagnose

O holótipo apresenta comprimento do corpo de 1674 µm. Seu corpo é delgado,

estreitando-se suavemente na região anterior. A parede do corpo é bem delimitada.

Apresenta cutícula com delicadas estriações de difícil visualização, observadas apenas

na cauda. As setas labiais e cefálicas são papiliformes. Os anfídios são em forma de

bolso ocupando 44% do diâmetro da cabeça.

A cavidade bucal é longa e estreita, medindo 50,4µm de profundidade,

equivalente a 21,5% da faringe. Mostra-se fortemente esclerotizada, provida de três

dentes bífidos assimétricos, grandes, situados em sua extremidade anterior.

Possui faringe fortemente muscular com bulbo basal alongado. A musculatura da

faringe ao redor da boca é oblíqua em relação à parede do corpo. O poro excretor está

situado a 35,2% do comprimento total da faringe. O anel nervoso é posterior ao poro

excretor, localizado a 56,2% do comprimento total da faringe.

O intestino é um tubo regular que se comunica com o bulbo basal da faringe

através da extremidade posterior da cárdia. A glândula ventral é posterior à cárdia, e

está situada contra a parede do intestino.

O testículo está situado à direita do intestino e possui um faixa glandular na sua

região anterior e uma porção glandular mais posterior. Os espermatozóides são

fusiformes. Apresentam duas glândulas ejaculatórias anteriores à espícula. Suas

espículas são em forma de arco com a extremidade proximal semelhante a um gancho e

com pontos de esclerotização. O gubernáculo é delgado. Presença de vellum.

Sua cauda é cônico-cilíndrica com a porção cilíndrica representando mais de

50% do seu comprimento total e termina num longo espinerete pontiagudo. Este inicia-

se numa região mais intumescida, medindo 32,4 µm, equivalente a 21,2% do

comprimento da cauda. Seu comprimento é seis vezes o diâmetro da região anal do

corpo. Presença de três glândulas caudais. Os índices de de Man atingiram os seguintes

valores: a - 51; b - 7,1 e c – 11.


35

Figure 7: Syringolaimus sp nov. 2 (macho) A. Visão total do corpo; B. Região da faringe; C. Região anterior mostrando cavidade bucal e dentes; D. Aparato copulatório; E. Região posterior.


36

Figure 8: Syringolaimus sp. nov. 2 (macho). A. Visão total do corpo; B. Região da faringe; C. Cabeça; D. Visão total da cauda e glândulas caudais; E. Aparato copulatório.


37


Material estudado: um macho e uma fêmea

Breve diagnose

O holótipo apresenta 1036,5µm de comprimento. O corpo é delgado,

estreitando-se suavemente na região anterior da faringe. A parede do corpo é bem

demarcada. As setas labiais e cefálicas são papiliformes. Os anfídios são em forma de

bolso ocupando 27,3% do diâmetro do corpo onde estão localizados.

Apresenta cavidade bucal tubular, estreita, esclerotizada e fracamente envolvida

pela musculatura da faringe, medindo 37,2µm, equivalente a 21,2% da faringe.

Observa-se a presença de três dentes bífidos pequenos.

A faringe demonstra contorno delicado com bulbo basal oval. O poro excretor e

o anel nervoso estão dispostos no mesmo nível da faringe, situados a 51,3% do seu

comprimento total. A glândula ventral localiza-se contra a parede da faringe. O intestino

é um tubo regular que se comunica com o bulbo basal da faringe através da extremidade

posterior da cárdia.

Testículo único, à direita do intestino, com anel glandular marcante no seu terço

anterior e região glandular no seu terço posterior. Possui uma papila pré-cloacal. Sua

espícula é setiforme e o gubernáculo mostra-se como uma lamela triangular. Presença

de vellum.

A cauda é cônico-cilíndrica com a porção cilíndrica terminando num pequeno

espinerete de 6µm. Seu comprimento é 5,3 vezes o diâmetro da região anal do corpo. A

porção filiforme da cauda equivale a 55,1% do seu comprimento total. São visualizadas

três glândulas caudais. Apresentou valores de 45,4; 5,9 e 9,9 para os índices a, b e c,

respectivamente.

O alótipo apresenta 992µm de comprimento do corpo. A fêmea é mais delgada

do que o macho, é didélfica com ovários opostos e refletidos. A vulva está situada a

57,1% do comprimento do corpo, com presença de duas glândulas localizadas uma de

cada lado. Para os índices a, b e c obteve os valores de 57, 6,3 e 8,6; respectivamente.


38

Figure 9: Syringolaimus sp. nov. 3. A. Visão total do macho; B. Visão total da fêmea; C. Região anterior do macho; D. Cavidade bucal do macho; E. Cavidade bucal da fêmea; F. Região da cauda mostrando aparato copulatório; G. Cauda da fêmea; H. Região da vulva.


39

Figure 10: Syringolaimus sp. nov. 3. A. Visão total do macho; B. Região anterior do corpo do macho (faringe); C. Visão total da fêmea; D. Região caudal mostrando aparato copulatório; E. Região caudal da fêmea; F. Ovário anterior.


40


Material estudado: dois machos e uma fêmea

Breve diagnose

O holótipo apresenta 1041µm de comprimento. O corpo é delgado, revestido por

cutícula com estriações mais facilmente observadas na cauda. O conjunto de setas

labiais e cefálicas é papiliforme. Seu anfídio tem forma de bolso.

Apresenta cavidade bucal como um tubo cilíndrico esclerotizado, equivalente à

24,1% do comprimento da faringe, envolvida por músculos da faringe dispostos

obliquamente. Possui três dentes bífidos. A faringe termina num bulbo alongado. O

poro excretor ocorre logo após a cavidade bucal, situado a 22,3% do comprimento total

da faringe e o anel nervoso está disposto a 62%.

O intestino comunica-se com a faringe através da cárdia. A glândula ventral

encontra-se disposta contra o intestino.

Testículo único localizado à direita do intestino, com faixa glandular na sua

porção mais anterior. Espícula com pontos de esclerotização. Gubernáculo

esclerotizado. Presença de vellum.

A cauda equivale 10,4 vezes o diâmetro da região anal do corpo. Sua região

inicial tem contorno arredondado antes de se tornar cilíndrico-filiforme, porção esta que

representa 79,5% do seu total. Possui um longo espinerete de 28,2 µm, equivalente à

12,9% do comprimento total da cauda. São observadas três glândulas caudais. Os

índices de de Man atingiram os seguintes valores: a - 48,2; b - 5,4 e c - 4,7.

O corpo da fêmea mede 1113µm. O espécime é didélfico com ovários opostos e

refletidos. A vulva localiza-se na região mediana do corpo, a 52% do seu comprimento

total. Foram obtidos os valores de 42,1; 5,0 e 5,3 para os índices a, b e c,

respectivamente.


41

Figure 11: Syringolaimus sp.nov. 4. A. Visão total do macho; B. Visão total da fêmea; C. Região anterior do corpo do macho; D. Região anterior do corpo do fêmea; E. Ovário; F. Aparato copulatório; G. Região caudal da fêmea, H. Região caudal do macho.


42

Figure 12: Syringolaimus sp. nov. 4. A. Visão total do macho; B. Visão total da fêmea, C. Região anterior do corpo do macho; D. Região anterior do corpo da fêmea; E. Sistema reprodutor da fêmea; F. Cauda do macho mostrando glândulas caudais e espinerete; G. Aparato copulatório; H. Bulbo faringeano do macho; I. Cauda da fêmea mostrando glândulas caudais e espinerete.


43

6.1.4. Caracterização Morfológica do Gênero Thalassironus De Man, 1889

A identificação dos espécimes no Gênero Thalassironus deu-se pela presença de

setas cefálicas setiformes que diferencia este Gênero dos demais da Família, bem como

a região anterior da faringe mais larga e pela cauda cônico-cilíndrica, com a porção

cilíndrica, curta.

Thalassironus sp. nov. (figuras 13)

Material estudado: uma fêmea

Breve diagnose

O comprimento total do corpo é de 2604 µm. Sua cutícula tem delicadas

estriações longitudinais mais observadas nas regiões média e posterior do corpo. A

cabeça apresenta interrupção na sua região anterior e possui 10 setas cefálicas

arranjadas num círculo. Presença de seta somática na faringe.

A cavidade bucal é um tubo alongado em funil, esclerotizado com três dentes

sólidos inteiros. A faringe mede 435µm, é levemente mais alargada ao redor da

cavidade bucal e nesta região revela musculatura oblíqua em relação à parede do corpo.

O diâmetro máximo do corpo mede 52,2 µm. A fêmea é didélfica, com ovários

opostos e refletidos. A vulva está localizada a 52% do comprimento total do corpo.

A cauda é cônico-cilíndrica, medindo 148,8 µm e com três setas terminais. Os

índices a, b, e c (de Man) atingiram os respectivos valores de 49,9, 6 e 17,5.


44

200µm

A

20µm

B

50µm

C

20µm

D

100µm

E

50µm

F

Figura 13: Thalassironus sp. nov. (fêmea). A. Visão total; B. Região Anterior evidenciando dentes e cavidade bucal; C. Região anterior do corpo; D. Região da vulva; Região mediana do corpo.


45

6.1.5. Caracterização Morfológica de um novo Gênero para a Família Ironidae

O espécime possui 2095µm de comprimento (figura 14). Ao longo do seu corpo

são evidenciados poros que se estendem até a cauda. O anfídio é em forma de bolso.

Possui setas subcefálicas.

A cavidade bucal é alongada e fortemente esclerotizada, provida de três dentes

sólidos e bífidos. A faringe mede 492µm e apresenta-se mais alargada na região que

envolve a cavidade bucal e na sua porção terminal, porém sem formar bulbo. Uma

massa glandular é verificada sobre a faringe.

Na porção de maior diâmetro do corpo apresentou 55,2µm e os índices propostos

por de Man mostraram os seguintes valores: a- 38, b- 4,2 e c- 17,6.

A espícula apresenta a porção proximal semelhante à forma de uma flor. Na

região logo abaixo da espícula observa-se um aglomerado de glândulas volumosas. O

gubernáculo é aberto na sua porção proximal.

São verificados pares de setas caudais e pré-cloacais. A cauda mede 111,8µm, é

cônica com pequena porção cilíndrica e espinerete na extremidade. Ocorre a presença

de glândulas caudais.


46

100µm

A

20µm

B

20µm

C

20µm

D

50µm

E

Figura 14: Gênero novo. sp. nov (macho). A. Visão total do corpo; B. Região anterior do corpo evidenciando a cavidade bucal; C. Região da cauda; D. Aparato copulatório; E. Região anterior do corpo.

6.2. Distribuição da Família Ironidae na Bacia de Campos - RJ – Brasil

6.2.1. Contribuição da Família Ironidae para a Ordem Enoplida na Bacia de

Campos

A ordem Enoplida foi representada por 12 Famílias nas duas Campanhas

Oceanográficas: Anoplostomatidae, Anticomidae, Enchelidiidae, Ironidae,

Leptsomatidae, Oncholaimidae, Oxystominidae, Phanodermatidae, Trefusiidae,

Thoracostomopsidae, Triodontolaimidae e Trypyloididae.


47

A Família Ironidae apresentou 14 indivíduos na 1º campanha, 17 indivíduos na

2º campanha quando utilizado o amostrador 2 (figura 15) e 90 indivíduos coletados com

o amostrador 10 (figura 16). Esta Família, juntamente com Oxystominidae e

Oncholaimidae apresentaram o maior número de indivíduos encontrados, pertencentes à

Ordem Enoplida.

A

0

5

10

15

20

25

30

35

Anopl

ostom

atida

e

Anticom

idae

Enche

lidiid

ae

Ir oni

dae

Lepts

omat

idae

Oncho

laim

idae

Oxysto

min

idae

Phano

derm

atida

e

Thora

costo

mop

sidae

Tr iodon

tolai

mida

e

Núm

ero

de I

ndiv

íduo

s

B

0

20

40

60

80

100

120

140

Enche

lidiid

ae

Ironid

ae

Oncho

laim

idae

Oxysto

mini

dae

Phano

derm

atida

e

Thora

costo

mop

sidae

Trefus

iidae

Triodo

ntola

imid

ae

Nú

mer

o d

e In

diví

du

os

Figura 15: Número de indivíduos por Família da Ordem Enoplida, obtidos com o amostrador 2 durante a primeira (A) e a segunda (B) Campanhas Oceanográficas realizadas na Bacia de Campos – RJ - Brasil.


48

0

30

60

90

120

150

180

210

Antico

mida

e

Enche

lidiid

ae

Ir onid

ae

Leptso

mati

dae

Oncho

laim

idae

Oxysto

minidae

Phano

derm

atida

e

Thora

costo

mop

sidae

Trefu

siidae

Triodon

tolai

midae

Trypylo

idid

ae

Núm

ero

de In

diví

duos

Figura 16: Numero de indivíduos das Famílias da Ordem Enoplida, obtidos com o amostrador 10 durante a segunda Campanha Oceanográfica realizada na Bacia de Campos – RJ - Brasil.

6.2.2 Ocorrência dos Gêneros da Família Ironidae

Na primeira Campanha, a Família Ironidae esteve representada apenas por uma

espécie do Gênero Syringolaimus.

Considerando o amostrador 2 na segunda Campanha, ocorreram Syringolaimus,

Thalassironus e um Gênero novo que incluíram seis espécies. Em relação ao amostrador

10, foram encontradas quatro espécies pertencentes aos Gêneros Syringolaimus e

Thalassironus. Todas as espécies encontradas neste trabalho são novas para a Ciência.

O gênero Syringolaimus apresentou as maiores abundâncias relativas durante a

segunda Campanha Oceanográfica (figura 17).

Figura 17: Abundância relativa dos gêneros da Família Ironidae obtida com o amostrador 2 (A) e o amostrador 10 (B) durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ – Brasil.


49

6.2.3. Ocorrência dos Gêneros da Família Ironidae nas diferentes áreas e

profundidades

Foi registrada ocorrência diferenciada em relação às áreas e isóbatas. Os três

Gêneros da Família Ironidae ocorreram na área Sul, enquanto que na área Norte esteve

presente apenas o Gênero Syringolaimus. Este foi o único Gênero a apresentar uma

distribuição ampla em relação à profundidade, estando presente em todas as isóbatas

quando são consideradas as duas Campanhas Oceanográficas (tabela 1).

Tabela 1: Ocorrência dos Gêneros da Família Ironidae com relação à área e às profundidades nas duas Campanhas Oceanográficas na Bacia de Campos-RJ-Brasil. X = ausência de registro para a Família.

Profundidade

Campanha Áreas

750 m

1050m

1350m

1650m

1950m

Norte Syringolaimus Syringolaimus X Syringolaimus X OCEANPROF I

Sul Syringolaimus X X X Syringolaimus

Norte Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus X OCEANPROF II (Amostrador 2)

Sul Syringolaimus Thalassironus Syringolaimus Syringolaimus X Syringolaimus

Gênero Novo

Norte X Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus OCEANPROF II (Amostrador 10)

Sul Syringolaimus Thalassironus Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus Syringolaimus


50

6.2.4. Distribuição Espacial das Espécies do Gênero Syringolaimus

Ao se comparar as amostras obtidas com o amostrador 2 entre as duas

Campanhas, observou-se diferenças no número de espécies da Família Ironidae (figura

18).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

OCPI OCPII

Campanhas Oceanográficas

Nú

mer

o d

e In

div

ídu

os

0

1

2

3

4

5

6

7

Nú

mero

de E

spécies

Indivíduos Espécies

Figura 18: Numero de indivíduos e espécies da Família Ironidae obtidos com o amostrador 2 nas duas Campanhas Oceanográficas (OCPI e OCP II) realizadas na Bacia de Campos – RJ – Brasil. 6.2.4.1. Distribuição Horizontal

• OCEANPROF I

Syringolaimus sp. nv. 1 foi a única espécie presente nesta campanha e ocorreu,

preferencialmente, na área Norte (figura 19).

Área Norte86%

Área Sul14%

Figura 19: Percentual de distribuição de Syringolaimus sp. nov. 1 obtido com amostrador 2 em OCEANPROF I nas áreas Norte e Sul da Bacia de Campos – RJ – Brasil.


51

Syringolaimus sp. nv. 1 mostrou distribuição descontínua entre as isóbatas, com

o maior número de indivíduos nas profundidades de 750m e 1050m, representando 72%

do total de indivíduos coletados nestas profundidades (figura 20).

Figura 20: Número de indivíduos de Syringolaimus sp.nov. 1 por profundidade (A) e suas respectivas abundâncias relativas (B) nas isóbatas de 750m, 1050m, 1350m, 1650m e 1950m; obtidos com amostrador 2 em OCEANPROF I na Bacia de Campos – RJ –Brasil.

• OCEANPROF II

Na área Sul ocorreram todas as espécies do Gênero Syringolaimus registradas

neste estudo (tabela 2). As espécies Syringolaimus sp. nov. 1 e Syringolaimus sp. nov. 4

ocorreram nas áreas Norte e Sul, enquanto que Syringolaimus .sp. nov. 3 esteve presente

apenas na área Sul (tabela 2). Syringolaimus sp. nov. 1 foi a única que ocorreu em todas

as profundidades (tabela 2; figura 21). Nas isóbatas de 1050m e 1350m, foi verificado o

maior número de espécies.

Tabela 2: Ocorrência das espécies de Syringolaimus com relação à área e às profundidades, nos estratos de 0-2cm e 2-5cm, obtida em OCEANPROF II na Bacia de Campos-RJ-Brasil. ( ocorrência na área Norte ocorrência na área Sul).

Espécies Áreas

Profundidades

750m 1050m 1350m 1650m 1950m Norte

Syringolaimus sp. nv. 1 Sul

Norte Syringolaimus sp. nv. 2

Sul Norte

Syringolaimus sp. nv. 3 Sul

Norte Syringolaimus sp. nv. 4

Sul


52

A espécie Syringolaimus sp. nov. 1 foi a mais abundante em todas as isóbatas,

com o maior número de indivíduos ocorrendo na isóbata de 1950m (figura 21). As

demais espécies apresentaram abundâncias relativas baixas (figura 22).

Figura 21: Número de indivíduos e espécies de Syringolaimus e abundâncias relativas das espécies desse Gênero por profundidade, em OCEANPROF II na Bacia de Campos - RJ - Brasil.

S. sp. nv. 195%

S. sp. nv.21%

S. sp. nv.32% S. sp. nv. 4

2%

Figura 22: Abudância relativa das espécies de Syringolaimus em OCEANPROF II no talude da Bacia de Campos – RJ – Brasil.

As espécies de Syringolamus mostraram distribuição diferente em relação às

estações amostradas na áreas Norte e Sul da Bacia de Campos (figuras 23 e 24).


53

Figura 23: Distribuição de Syringolaimus sp. nov. 1 nas estações amostradas durante OCEANPROF I e OCEANPROF II , na Bacia de Campos – RJ - Brasil.

Figura 24: Distribuição de Syringolaimus sp. nov. 2 ( ), Syringolaimus sp. nov. 3 ( ) e Syringolaimus sp. nov. 4 ( ) nas estações amostradas durante OCEANPROF II, na Bacia de Campos – RJ - Brasil. 6.2.4.2. Distribuição Vertical

75 76

77

78

74

73

49 50 51 52

59 60 61

44

57 Norte

Sul

45

OCEANPROF I

OCEANPROF II

SEM OCORRÊNCIA

50

76

74

85

Norte

Sul

84

53


54

O Gênero Syringolaimus apresentou, para o amostrador 2, número de indivíduos

semelhante nos dois estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm). Para o amostrador 10,

observou-se uma grande diferença entre os estratos, com aquele mais superficial

apresentando o maior número de indivíduos (figura 25).

0

10

20

30

40

50

60

70

OCP I 2cm OCP II 2cm OCP II 10 cm

Campanhas Oceanográficas

Núm

ero

de I

ndiv

íduo

s

0-2 cm 2-5 cm

Figura 25: Distribuição vertical do Gênero Syringolaimus nos dois estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm) obtida com os amostrador 2 e 10 durante as duas Campanhas Oceanográficas (OCPI= OCEANPROPF I , OCP2 = OCEANPROF 2) na Bacia de Campos – RJ - Brasil.

• OCEANPROF I

Os indivíduos de Syingolaimus sp. nov. 1 estiveram equitativamente distribuídos nos

dois estratos sedimentares, (figura 26).

0

2

4

6

8

10

12

14

Norte Sul Área

Núm

ero

de I

ndiv

íduo

s

0-2cm 2-5cm

Figura 26: Distribuição vertical de Syringolaimus sp. nov. 1 nos estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm) e nas áreas Norte e Sul, obtida com o amostrador 2 em OCEANPROF I na Bacia de Campos–RJ–Brasil.

• OCEANPROF II


55

À exceção de Syringolaimus. sp. nov. 2 que ocorreu apenas no estrato sedimentar

mais profundo, as demais espécies desse Gênero distribuíram-se nos dois estratos

sedimentares (figura 27).

Figura 27: Distribuição das espécies de Syringolaimus nos estratos sedimentares (0-2cm e 2-5 cm) e nas áreas Norte e Sul, em amostras obtidas com amostrador 2, durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ – Brasil.

6.2.5. Estrutura Populacional de Syringolaimus sp. nov. 1

De uma forma geral, os juvenis foram a principal categoria populacional

encontrada nas diferentes campanhas, áreas e profundidades avaliadas (figuras. 28 e 29).

• OCEANPROF I

Os espécimes machos ocorreram, exclusivamente, na profundidade de 750m

(figura 26). Os juvenis apresentaram-se como a categoria mais abundante nas isóbatas

de 750m, 1050m e 1950m (figura 26). As fêmeas apresentaram seu maior percentual na

profundidade de 1650m. As categorias machos, fêmeas e juvenis não ocorreram,

conjuntamente, em nenhuma das isóbatas (figura 28).


56

0%

20%

40%

60%

80%

100%

750 1050 1350 1650 1950

Metros

Juvenil Macho Fêmea

Figura 28: Estrutura populacional de Syringolaimus sp. nov. 1, por profundidade, em OCEANPROF I na Bacia de Campos-RJ-Brasil. • OCEANPROF II

A população esteve constituída por machos, fêmeas e juvenis para todas as

profundidades. Os indivíduos juvenis apresentaram-se como dominantes em todas as

isóbatas, excetuando-se a 1650m, onde as fêmeas e os machos ocorreram em maiores

percentuais em relação aos juvenis (figura 29).

0%

20%

40%

60%

80%

100%

750 1050 1350 1650 1950

Metros

Juvenil Macho Fêmea

Figura 29: Estrutura populacional de Syringolaimus sp. nov. 1 por profundidade, em OCEANPROF II na Bacia de Campos – R - Brasil.

6.2.6. Relação entre a profundidade e a distribuição de Syringolaimus sp. nov. 1

Nos indivíduos adultos verificou-se a diminuição no comprimento do corpo com

o aumento da profundidade. Estes espécimes apresentaram variação no comprimento

total do corpo (valores entre 837 e 1911µm) e, aqueles com comprimento menor que


57

1000µm, aumentaram sua abundância relativa com o aumento da profundidade. Nas

profundidades de 750m e 1050m estiveram ausentes espécimes com comprimento total

do corpo inferior a 1000µm, enquanto que, na isóbata de 1950m, 67% dos indivíduos

adultos apresentaram valores inferiores a esse limite de tamanho (figura 30).

0%

20%

40%

60%

80%

100%

750 1050 1350 1650 1950

Metros

Esp

écim

es< 1000µm 1000 - 1500µm > 1500µm

Figura 30: Percentuais comparativos entre as categorias de comprimento total do corpo nos espécimes da população de Syringolaimus sp. nov. 1 distribuídos nas diversas profundidades na Bacia de Campos – RJ – Brasil.

O teste de Correlação Pearson mostrou uma correlação negativa e significativa

(r= -0,42, p < 0.05) entre a profundidade e o comprimento total do corpo para os

indivíduos adultos de Syringolaimus sp. nov 1 (figura 31).

PROFUNDIDADE vs. COMPRIMENTO COMPRIMENTO = 1581,5 - 0,2689 * PROFUNDIDADE

Correlação: r = -0,42 (p < 0,05) (n = 45)

600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

PROFUNDIDADE (m)

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

CO

MP

RIM

EN

TO

(m

Figura 31: Relação entre comprimento total do corpo (µm) e profundidade (m) nos indivíduos adultos da espécie Syringolaimus sp. nov. 1 obtidos na Bacia de Campos.


58

6.2.7. Estrutura Populacional de Syringolaimus sp. nov. 2, Syringolaimus sp. nov. 3

e Syringolaimus sp. nov. 4

Essas espécies de Syringolaimus apresentaram poucos indivíduos, não sendo

coletado nenhum espécime juvenil das mesmas (tabela 3).

Tabela 3: Estrutura populacional de Syringolaimus sp. nov. 2, Syringolaimus sp. nov. 3 e Syringolaimus sp. nov. 4 durante a segunda Campanha (OCEANPROF II) na Bacia de Campos – RJ- Brasil.

6.2.8. Estrutura Populacional do Gênero Thalassironus

Foram encontrados três espécimes de Thalassironus sp. nov., uma fêmea e dois

juvenis(tabela 4).

Tabela 4: Distribuição da população de Thalassironus sp. nov. obtida com os amostrador 2 e 10 durante OCEANPROF II na Bacia de Campos – RJ- Brasil. ( presença do espécime).

Espécies Profundidades

750 m 1050m 1350m 1650m 1950m

Syringolaimus sp. nov. 2 - 1 ♂ - - -

Syringolaimus sp. nov. 3 1 ♂ - 1 ♀ - -

Syringolaimus sp. nov. 4 - 1 ♀ 2 ♂ - -

OCEANPROF II – Área Sul – 750m

0-2cm 2-5cm Estrato sedimentar Macho Fêmea Juvenil Macho Fêmea Juvenil

Amostrador 2

Amostrador 10


59

7. Discussão

• Aspectos Taxonômicos

A Família Ironidae apresentava diagnose baseada em um Gênero de água doce, o

que dificultava a Taxonomia de Syringolaimus e Thalassironus, bem como dos demais

Gêneros marinhos da Família (Platonova & Mokievsky, 1994). Sendo assim, estes

mesmos autores propuseram diagnoses mais adequadas para a Família e para os

Gêneros marinhos, as quais colaboram na identificação dos mesmos, especialmente, no

que diz respeito à chave de identificação apresentada por Platonova & Mokievsky

(1994). A posição taxonômica do Gênero Syringolaimus por muito tempo foi incerta

(Gourbault & Vincx, 1985). Este Gênero já pertenceu à Família Rhabdolaimidae por

apresentar faringe com formação de um verdadeiro bulbo basal (Riemann, 1970;

Gerlach & Riemann, 1973), no entanto, esta estrutura é bastante incomum para Enoplia

(Lorenzen, 1981). Desta forma, Syringolaimus foi reconduzido à Família Ironidae por

Lorenzen (1981), que utilizou como critérios a estrutura da cavidade bucal, mas,

especialmente, a existência de dentes de substituição posicionados, ligeiramente, atrás

dos dentes funcionais (Coomans & Van der Heiden, 1979).

Syringolaimus sp. nov. 1 caracteriza-se pela cauda cônico-cilíndrica. A

proporção entre as porções cônica e cilíndrica segue o mesmo padrão para todos os

exemplares estudados, independentemente do tamanho do corpo, que mostrou variação

entre os espécimes estudados.

Esta espécie possui cauda semelhante à observada em S. filicaudatus Vitiello ,

1970; (descrita para o Golfo de Lyon) porém desprovida de espinerete. A espícula e o

gubernáculo possuem formas diferentes entre S. filicaudatus e a nova espécie.

Syringolaimus sp. nov. 1, também apresenta-se semelhante a S. renaudae Gourbault &

Vincx, 1985, (espécie descrita para Bacia do Cabo no Sudoeste Africano entre as

profundidades de 3694 e 4180m) porém, o poro excretor é mais posterior na nova

espécie.

A presença de um par de glândulas ejaculatórias pré-cloacais e a proporção do

espinerete grande e pontiagudo (de 21,2%) em relação à cauda, relativamente, curta

diferencia Syringolaimus sp. nov. 2 das demais espécies deste gênero. Apenas esta


60

proporção aproxima a espécie aqui descrita de S. venustus Bussau, 1993; no entanto,

nesta nova espécie a forma do espinerete é pontiaguda.

Syringolaimus sp. nov. 3 caracteriza-se pela espícula setiforme, a forma

triangular do gubernáculo e a posição do poro excretor mais posterior em relação a

cabeça. Algumas das suas características são próximas à espécie Syringolaimus loofi

Gourbault & Vincx, 1985 (Costa Holandesa). Nestas duas espécies, a proporção da

cavidade bucal em relação à faringe, a presença de papila pré-cloacal, as razões b e c (de

Man), bem como, cauda e espinerete relativamente curtos, são semelhantes. No entanto,

em Syringolaimus sp. nov. 3 o poro excretor é mais posterior e ocupa a região mediana

da faringe, enquanto que em S. loofi, localiza-se ao nível da base da cavidade bucal.

Outras diferenças são observadas no valor da razão “a” (de Man) que indica corpo mais

largo no espécime macho; e na forma da espícula. A fêmea desta nova espécie possui

duas glândulas, uma de cada lado da vulva, também não observadas em S. loofi.

Syringolaimus. sp. nov 4 aproxima-se de Syringolaimus filicaudatus Vitiello,

1970 pela longa cauda filiforme terminada em espinerete. Porém, esta nova espécie

caracteriza-se e diferencia-se de S. filicaudatus por apresentar a porção inicial da cauda

arredondada antes de se tornar cônico-cilíndrica, enquanto que na espécie descrita por

Vitiello (1970) esta região é cônica. Outras diferenças que separam esta duas espécies

são: a forma da espícula, a posição do poro excretor e o corpo mais largo na espécie

nova.

Os espécimes estudados das quatro novas espécies compartilham, fortemente, as

características descritas para o Gênero Syringolaimus, ressaltando-se a presença de um

evidente bulbo basal da faringe que os diferencia dos demais gêneros, e a cauda com

porção posterior cilíndrica. Esses novos táxons também compartilham uma faixa

glandular na região anterior do testículo, característica esta que não é descrita nas

espécies válidas do Gênero Syringolaimus. No entanto, a forma da cauda mostrou-se

diversa para as espécies aqui descritas e serviu como critério para estabelecer diferenças

entre estas.

As estriações longitudinais da cutícula de Talassironus sp. nov. são semelhantes

àquelas observadas em Thalassironus britannicus de Man, 1889. No entanto, a nova

espécie não apresenta setas cervicais duplas arranjadas em uma fileira longitudinal

(visíveis em cada face lateral do corpo), característica marcante de T. britannicus. Outra

observação interessante, acerca da espécie nova de Thalassironus, refere-se ao seu

comprimento do corpo, que é o menor (2600µm) entre as espécies já descritas para esse


61

Gênero. Por exemplo, na espécie T. britanicus, considerada aqui a espécie mais

semelhante (morfologicamente) ao novo táxon, os valores de comprimento total do

corpo variam entre 3750µm e 7480µm (Inglis, 1964; Warwick, 1977).

A descrição de Thalassironus sp. nov. da Bacia de Campos não apresentou

exemplares machos, no entanto, a previsão de novas coletas para o ano de 2008, na

mesma área de estudo, representa a possibilidade da obtenção de espécimes machos

para uma descrição completa do novo táxon.

Ironidae gen. novo. sp. nov. apresenta características que o situam entre dois

Gêneros desta Família: Trissonchulus Cobb, 1920 e Thalassironus. Com o primeiro

compartilha a ausência de setas cefálicas, porém difere deste pela forma da cauda

cônico–cilíndrica terminada em um espinerete evidente, característica não observada em

Trissonchulus. A cauda do Ironidae gen. novo apresenta-se mais próxima daquela

descrita para Thalassironus, no entanto, a ausência de setas cefálicas no novo táxon é

uma característica que separa esses Gêneros. Assim como no caso do táxon novo de

Thalassironus, a realização de novas coletas na Bacia de Campos poderá contribuir para

finalizar a descrição do novo Gênero, pois a coleta de fêmeas e um maior número de

indivíduos machos possibilitariam estabelecer uma diagnose completa e sua posterior

divulgação à comunidade científica.

• Aspectos Ecológicos

Syringolaimus foi o Gênero mais abundante e com maior número de espécies

neste estudo. No mar de Weddell (Antártica), este táxon obteve a segunda maior

abundância dentre os predadores, porém foi considerado como um Gênero menos

comum para mar profundo (Vanhove et al, 1999). Os resultados aqui obtidos indicam

que Thalassironus e Gênero novo. sp. nov. foram bem menos expressivos e

representaram apenas 3% do total de indivíduos. Raras pesquisas realizadas em mar

profundo listam a ocorrência dos demais Gêneros da Família Ironidae. Segundo a

classificação trófica de Wieser (1953), os Gêneros desta Família pertencem ao grupo

trófico 2B (predadores/onívoros), que é apontado como o grupo menos abundante para

mar profundo (Jensen, 1988).

Diferentemente dos demais Gêneros da Família, Syringolaimus possui um forte

bulbo muscular, que funciona como uma “bomba de sucção” do alimento, o que talvez,


62

poderia ser uma vantagem em relação aos demais Gêneros para o sucesso alimentar e

que, conseqüentemente, explicaria sua maior abundância em relação aos demais.

A dominância dos juvenis na estrutura populacional de Syringolaimus sp. nov. 1.

foi detectada em todas as profundidades, com valores em torno de 50%, exceto na

isóbata de 1650m, onde essa categoria apresentou um valor de 20% de abundância

relativa. Gambi et al. (2003) verificaram, também, a dominância de juvenis em todas as

suas estações estudadas, além do aumento da importância relativa dos juvenis nas

maiores profundidades, sendo que esta última observação não foi assinalada neste

estudo.

O presente estudo mostrou variação no número de espécies entre as duas

Campanhas, ainda que o número de indivíduos seja reduzido, a exemplo do Gênero

novo sp. nov. que esteve representado por um exemplar. É importante salientar que a

variação aqui verificada considerou apenas o amostrador de menor tamanho. Lira

(2006) estudando dois Gêneros de Nematoda (Microlaimus de Man, 1880 e

Molgolaimus Ditlevsen, 1921), a partir das mesmas amostras da Bacia de Campos,

verificou que estes não ocorreram na primeira Campanha e Molgolaimus ausentou-se

totalmente das amostras obtidas com o amostrador 2, relacionando este resultado com

uma possível conseqüência da ineficiência do amostrador 2.

A variação observada entre as Campanhas em relação ao número de espécies e

um menor número de espécies no amostrador 10 poderiam ser relacionadas à hipótese

do mosaico espaço-temporal de Grassle & Morse-Porteus (1987), a qual afirma que o

ambiente de mar profundo apresenta uma grande riqueza de espécies locais distribuídas

em agregados, em função dos recursos disponíveis. Essa hipótese aparenta ser um

mecanismo plausível para explicar o mecanismo das estruturas nas associações de

Nematoda em mar profundo (Lambshead et al., 2000).

Gage & Tyler (1991) afirmam que grandes áreas do assoalho do mar profundo

são submetidas às perturbações espacial e temporal sobre escalas que se estendem de

centímetros a quilômetros e, de dias para décadas, ou mais. Os padrões aqui obtidos

mostraram que, espacialmente, houve um maior número de espécies na área Sul da

Bacia de Campos, onde todas as espécies registradas neste estudo estiveram presentes.

A evidência de que Nematoda de mar profundo são distribuídos em agregados (Rice &

Lambshead, 1994) pode ajudar a explicar as diferenças em relação ao número de

espécies e à abundância verificadas entre as áreas estudadas na Bacia de Campos.


63

Syringolaimus sp. nov. 1 mostrou distribuição vertical diferenciada, com o maior

percentual dos seus espécimes ocorrendo nos dois centímetros superiores do estrato

sedimentar. A diminuição da densidade de Nematoda com o aumento da profundidade

dentro do sedimento também foi detectada por Donald & Tiejten (1985), que

verificaram até 72% da abundância total de Nematoda presentes no estrato mais

superior. Esse táxon tende a estar concentrado, principalmente, no estrato sedimentar

superior e com densidades bem reduzidas nos estratos sedimentares mais profundos

(Shirayama, 1984; Woods & Tietjen, 1985; Vanaverbeke et al., 1997b).

A distribuição diferenciada, dentro do sedimento, pode ser influenciada por uma

variedade de fatores biológicos, químicos e físicos (Giere, 1993; Soetaert et al. 1994). A

disponibilidade de alimento pode ser o principal fator para explicar a distribuição

vertical de animais em diferentes sedimentos, mas esta é limitada pela disponibilidade

bastante reduzida de oxigênio nos estratos sedimentares profundos (Vanreusel et al,

1995; Shirayama, 1984). Estes mesmos fatores poderiam explicar a relação inversa

entre a profundidade no sedimento e a redução no número de indivíduos na distribuição

vertical de Syringolaimus sp. nov. 1. Tal relação inversa foi observada apenas nas

amostras obtidas com o amostrador 10. Naquelas obtidas com o amostrador 2, este

padrão não foi observado, provavelmente, em função do reduzido número de indivíduos

coletados.

Lira (2006) cita que apenas 20% dos gêneros que ocorreram na Bacia de

Campos estiveram distribuídos em todas as isóbatas. Syringolaimus, apesar de não ser

dominante, está incluído nos gêneros que demonstraram distribuição batimétrica

contínua. No presente trabalho, considerando-se cada uma das suas espécies, a

distribuição contínua ao longo das isóbatas foi verificada exclusivamente para

Syringolaimus sp. nov. 1, sendo a única espécie deste Gênero presente na isóbata de

1950m.

Levando-se em consideração a divisão do talude em três regiões: talude superior

(750m), talude médio (1050 e 1350m) e talude inferior (1650 e 1950m) (Ann Vanreusel,

comunicação pessoal) foi possível observar que Syringolaimus sp. nov. 2 e

Syringolaimus sp. nov. 4 ocorreram apenas nas batimetrias intermediárias (1050 e

1350m). Syringolaimus sp. nov. 3 ocorreu nos taludes superior e intermediário, sendo a

área intermediária a única que apresentou todas as espécies de Syringolaimus.

A abundância de Nematoda é intimamente correlacionada com o suprimento de

alimento e a produtividade local (Lambshead et al., 2000, Lambshead et al. 2003).


64

Cook et al (2000) sugerem que a entrada de alimento, ao invés da concentração de

oxigênio, estaria melhor correlacionada com a abundância de Nematoda. No mar

profundo há um declínio na abundância de Nematoda em função do aumento da

profundidade (Baguley, 2004; Cook et al., 2000), no entanto, Syringolaimus sp. nv. 1

mostrou maior abundância relativa na maior profundidade.

Dentre todas as espécies aqui estudadas verificou-se, exclusivamente, para

Syringolaimus sp. nov. 1 uma distribuição ampla nas isóbatas e, uma resposta em

função da batimetria, com uma diminuição no comprimento total do corpo com o

aumento da profundidade na coluna d’água. Os sedimentos de mar profundo contêm

Nematoda menores do que sedimentos de regiões de águas rasas (Riemann 1988). Thiel

(1975) formulou uma hipótese afirmando que associações reguladas pela

disponibilidade alimentar limitada, constantemente, são compostas de indivíduos

pequenos. Thiel (1979) relaciona a miniaturização à limitação de alimento por não

permitir o alto consumo de energia necessário aos grandes organismos. Observações

semelhantes foram relatadas por Pfannkuche (1985), Soetaert & Heip (1989)

corroborando a hipótese de Thiel (1975).

A hipótese de Thiel (1975) foi confirmada no estudo realizado por Kaariainen &

Bett (2006), que não verificaram correlação entre os níveis de oxigênio dissolvido na

água e a granulometria do sedimento, com o comprimento do corpo dos indivíduos.

Sendo indicado como fator determinante para o tamanho dos indivíduos a

disponibilidade de alimento. Vanreusel et al (1995), também, apóia a hipótese de Thiel

(1975), mas sugere que as diferenças observadas não são devido a um decréscimo geral

no tamanho individual dos Nematoda, mas um relativo decréscimo na abundância de

Nematoda maiores em locais oligotróficos. Para Syringolaimus sp. nov. 1, não foi

observada uma baixa abundância dos indivíduos maiores nas isóbatas mais profundas,

mas a diminuição do comprimento do corpo dos espécimes nestas isóbatas.

Para finalizar, não se pode deixar de destacar que a baixa abundância obtida, a

partir do amostrador 2, não permitiu a aplicação de procedimentos estatísticos de

significância para testar diferenças nas distribuições entre as áreas, as profundidades e

os estratos sedimentares prospectados. Este fato vem a corroborar a hipótese de Lira

(2005), a qual questiona a eficiência do amostrador 2 na coleta dos Nematoda,

dificultando assim a compreensão sobre a distribuição das espécies.


65

8. Conclusão

• Neste estudo a biodiversidade dos Nematoda marinhos é ampliada, com a

descrição de quatro novas espécies para o gênero Syringolaimus, uma

espécie nova para o gênero Thalassironus de Man, 1889, além da

descrição preliminar de um novo Gênero para a Família Ironidae.

Embora tenham sido verificados os resultados referentes às hipóteses do

trabalho, as baixas abundâncias das espécies, não permitiram o emprego

de testes estatísticos.

• Foi possível observar uma maior riqueza de espécies da Família Ironidae

na área Sul e nas isóbatas de 750m a 1350m (taludes superior e

intermediário). Não foi verificada diferença na distribuição das espécies

entre os estratos.

• Foi também possível comprovar uma maior abundância das espécies da

Família Ironidae na área Sul, no estrato de 0-2 cm e na isóbata de 1950m

(talude inferior).

• Existem variações intra-anuais quanto ao número de espécies da Família

Ironidae, sendo, porém, muito pequena quanto ao número de indivíduos.

• Syringolaimus sp. nv. 1 foi a espécie mais abundante e a única presente

nas duas Campanhas, apresentando-se, amplamente, distribuída entre as

isóbatas, enquanto que, as demais espécies desse gênero apresentaram

distribuição descontínua entre as isóbatas.

• Foi possível verificar uma relação significativa entre o aumento da

profundidade e a diminuição no tamanho corpo da espécie Syringolaimus

sp. nv. 1, no entanto, não é possível definir se existe um fator ambiental

ou biológico que possa explicar essa relação.


66

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