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Preferência Alimentar do Preá (Cavia magna
Ximenez 1980), em uma Ilha Subtropical no
Sul do Brasil
Kelen Rodrigues da Veiga
Orientadora: Profª. Drª. Ioni Gonçalves Colares Co-Orientador: Prof. Dr. Elton Pinto Colares
Rio Grande 2013
Universidade Federal do Rio Grande Instituto de Ciências Biológicas Pós-graduação em Biologia de
Ambientes Aquáticos Continentais
ii
Preferência Alimentar do Preá (Cavia magna Ximenez 1980),
em uma Ilha Subtropical no Sul do Brasil
Aluna: Kelen Rodrigues da Veiga
Orientadora: Profª. Drª. Ioni Gonçalves Colares
Co-Orientador: Prof. Dr. Elton Pinto Colares
Rio Grande 2013
Universidade Federal do Rio Grande Instituto de Ciências Biológicas
Pós-graduação em Biologia de Ambientes Aquáticos Continentais
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Biologia de Ambientes
Aquáticos Continentais como requisito
parcial para a obtenção do título de Mestre
em Biologia de Ambientes Aquáticos
Continentais.
iii
“... se falo na natureza, não é porque saiba o que ela é,
mas porque a amo...”
Fernando Pessoa
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Rio Grande e PPG-BAC, pela oportunidade de
desenvolver este trabalho.
À Fundação de Coordenação e Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES), pela concessão da bolsa de estudos.
À professora Ioni Gonçalves Colares, pela orientação, amizade e pelo
acompanhamento e ensinamentos, desde os tempos de graduação.
Ao professor Elton Pinto Colares, pela co-orientação e por ter me apresentado ao
estudo de dietas, que me encantou e encanta até hoje.
Aos professores Sonia Marisa Hefler e Alex Bager, pelo aceite do convite para
compor a banca avaliadora, além das considerações que farão ao manuscrito.
À professora Sonia Hefler e à técnica Caroline Igansi Duarte, pela amizade e
dedicação no auxílio para a identificação das plantas.
Ao professor Ubiratã Hepp e a Carol (Caroline Duarte), pelo auxílio nas análises
estatísticas.
Aos colegas de laboratório Bia (Bianca Barreto) e Penna (Fábio Penna), pelas trocas
de ideias e incentivo durante essa jornada. E em especial às queridas amigas Fran (Francini
Ramos da Rosa) e Mari (Marilia da Silva Costa), que me acompanharam desde a “Salinha 22”,
seja ajudando nos trabalhos de campo e laboratório, seja nos momentos de descontração, como
na pausa para o café e horário de almoço.
Às meninas Vivi, Jose, Michele, Drica, Simone e Edna, pelas conversas e companhia
no horário do almoço ou ao final do dia, quando restavam apenas algumas de nós no prédio da
Botânica.
Ao seu Abílio, dona Iara, Elisângela e Pedrinho, pelo acolhimento imediato e por
permitirem que eu desenvolvesse minha pesquisa nos seus “quintais”.
Aos meus pais, pelo amor, incentivo e compreensão nos momentos de ausência e até
pelo inusitado auxílio no trabalho de campo, em algumas ocasiões.
Ao meu irmão, pelo apoio e paciência de muitas vezes me esperar para a “hora da
carona”, no final da noite ao sair do laboratório.
Ao Ricardo, pelo amor, compreensão e apoio constantes. Pelas ideias, palavras de
incentivo e companheirismo, nas saídas de campo e nos momentos de escrita deste trabalho.
Aos demais técnicos de laboratório e professores, que, em algum momento ao longo
deste trabalho, estiveram presentes, sempre prestativos.
v
RESUMO
O gênero Cavia pertence à família Caviidae. No Rio Grande do Sul são encontradas as espécies
C. aperea e C. magna, sendo a última ocorrente na Ilha dos Marinheiros, local onde foi
realizado este estudo. A disponibilidade de alimentos no ambiente é importante para o
desenvolvimento da espécie. Assim, o objetivo desse estudo foi determinar preferência
alimentar de Cavia magna, relacionando as espécies vegetais encontradas na dieta com suas
disponibilidades no ambiente. Foram realizadas sazonalmente, no período de um ano, coletas e
levantamento da vegetação, estimando a cobertura de cada espécie para posteriormente calcular
o Índice de valor de importância (IVI). Mensalmente, nesse mesmo período, foram coletadas
amostras de fezes dos preás, para análise micro-histológica, técnica esta amplamente utilizada
para determinação da dieta de herbívoros. Os dados foram coletados em dois transectos, um ao
Norte e outro ao Sul da Ilha em 30 unidades amostrais de 1m², cada. Testes MANOVA e de
Mantel foram realizados para determinar a relação entre a distribuição e abundância das
espécies vegetais no ambiente, e as espécies encontradas nas amostras fecais. No ambiente
foram registradas 96 espécies distribuídas em 44 famílias durante os períodos amostrados,
sendo Asteraceae, Poaceae e Cyperaceae as mais representativas. Juncus acutus apresentou
maior Índice de Valor de Importância (IVI) na área Norte nos quatro períodos estudados e no
verão e outono na área Sul. Cladium jamaicense e Plantago australis tiveram maior IVI nos
períodos de inverno e primavera, respectivamente. Nas amostras fecais foram identificadas 24
espécies vegetais pertencentes a 19 famílias. Poaceae foi a família com maior número de
espécies frequente na dieta para ambas as áreas. Na área Norte, Hypoxis decumbens e Juncus
acutus foram as espécies de maior frequência nas amostras de fezes, enquanto que na área Sul,
a espécie mais frequente foi Paspaum urvillei. Os testes MANOVA demonstraram
variabilidade de espécies tanto no ambiente quanto nas amostras de fezes, no que se refere às
estações do ano. O teste de Mantel mostrou influência significativa entre a disponibilidade da
vegetação e as espécies consumidas pelo preá, porém com baixa correlação. As espécies mais
consumidas foram buscadas por C. magna em maiores distâncias, ou selecionadas, mesmo
quando ofertadas em menores quantidades no ambiente, demonstrando seletividade e
preferência deste roedor por algumas espécies vegetais no presente estudo.
Palavras-chave: Caviidae; dieta; estuário; herbivoria; roedor;
vi
ABSTRACT
The Genus Cavia belongs to the family Caviidae. In Rio Grande do Sul are found the species
C. aperea and C. magna, the last occurring on the Marinheiros Island, where the study was
conducted. The availability of food in the environment is crucial for the development of the
species. The objective of this study was to determine the feeding preference of Cavia magna
listing the plant species found in the diet with their availability in the environment. Were
conducted seasonally, during one year, sampling and survey of vegetation, estimating the
coverage of each species to subsequently calculate the importance value index (IVI).
Monthly, during the same period, samples of cavies’s feces were collected for micro-
histological analysis, this technique is widely used to determine the diet of herbivores. Data
were collected in two transects, one North and the other South of the island in 30 sampling
units of 1m² each. MANOVA and Mantel’s Test was conducted to determine the relationship
between the abundance and distribution in the environment of the plant species and species
found in fecal samples. The environment has been recorded 96 species in 44 families in the
sample periods, and Asteraceae, Poaceae and Cyperaceae were the most representative. Juncus
acutus showed greater Importance Value Index (IVI) in the North area in the four periods and
during summer and autumn, in the South area. Cladium jamaicense and Plantago australis had
higher IVI during winter and spring, respectively. In fecal samples were identified 24 plant
species belonging to 19 families. Poaceae was the family with the highest number of species in
the diet for both areas. In the North, Hypoxis decumbens and Juncus acutus were the species
most frequently in stool samples, while in the South, the most frequent was Paspaum urvillei.
MANOVA tests demonstrate that there is both species variability in the environment and in the
feces sample, with respect to seasons. The Mantel test showed significant influence between
the availability of vegetation and species consumed by cavy, but with low correlation. The
most consumed species were sought by C. magna at greater distances, or selected, even when
offered in smaller quantities in the environment, demonstrating selectivity and preference of
this rodent by some vegetal species in this study.
Key-words Caviidae; dietary; estuary: herbivory; rodent;
vii
SUMÁRIO
Lista de figuras ............................................................................................................. viii
Lista de tabelas ............................................................................................................... ix
Introdução Geral ............................................................................................................ 10
Referências Bibliográficas ............................................................................................. 15
Artigo
Título, Autores e Resumo .................................................................................. 01
Introdução .......................................................................................................... 02
Material e Métodos ........................................................................................... 04
Resultados .......................................................................................................... 07
Discussão ........................................................................................................... 14
Agradecimentos ................................................................................................. 20
Referências ........................................................................................................ 21
Anexo 01: Normas para submissão à revista: Journal of Animal Ecology ................... 28
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 01 – Número médio de espécies ocorrentes na dieta de Cavia magna nos quatro
períodos analisados para as áreas Norte e Sul da Ilha dos Marinheiros........................................13
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 01 – Indicadores de diversidade das espécies vegetais nas áreas Norte e Sul da Ilha
dos Marinheiros. H’ = Diversidade de Shannon-Wiener; J’ = Equabilidade de Pielou. Os
valores foram calculados baseados na amostragem total para cada período, em cada
região. .......................................................................................................................................... 10
Tabela 02 – Espécies vegetais encontradas na Ilha dos Marinheiros e ocorrentes na dieta
de Cavia magna, nas áreas Norte e Sul e quatro estações do ano. Onde IVI (%) = Índice
de valor de importância das espécies amostradas no ambiente; A (%) = frequência de
ocorrência do item nas amostras de fezes; V = verão; O = outono; I = Inverno;
P = primavera. ............................................................................................................................ 11
10
INTRODUÇÃO GERAL
Os roedores (Rodentia) apresentam mais de 2000 espécies distribuídas em
cerca de 35 famílias (Cherem, Olimpio & Ximenez 1999; IUCN 2013). De acordo com
Myers (2000), esse grupo corresponde a mais de 40% das espécies descritas de
mamíferos. Segundo Fontana, Bencke & Reis (2003), aproximadamente 25% das
famílias podem ser encontradas no Brasil, com 42 espécies no Rio Grande do Sul. Esse
grupo apresenta semelhanças morfológicas, como a presença de dois grandes dentes
incisivos superiores e dois inferiores cortantes e de crescimento contínuo (Silva 1994).
Apresenta também diferenciações adaptativas, como por exemplo, as capivaras, onde os
olhos, orelhas e narinas estão dispostos em linha, mantendo apenas a parte superior da
cabeça fora d’água, quando está nadando ou fugindo de predadores (Cicco 2011).
A família Caviidae, inserida na ordem Rodentia, é composta por cinco gêneros
e quatorze espécies (Myers 2000). O gênero Cavia Pallas 1766 é formado por pequenos
roedores comumente denominados preás (Cherem, Olímpio & Ximenez 1999), e inclui
as espécies: C. aperea Erxleben, 1777; C. fulgida Wagler, 1831; C. magna Ximenez,
1980; C. intermedia Cherem et al., 1999; C. porcellus Linnaeus, 1758; C. nana
Thomas, 1917; C. anolaimae J. A. Allen, 1916; C. guianae Thomas, 1901; C. tschudii
Fitzinger, 1867; (Nowak, 1991; Cherem, Olímpio & Ximenez 1999). De acordo com
Bonvicino, Oliveira & D’Andrea (2008), deste total, as cinco primeiras espécies são
encontradas no Brasil.
Segundo Silva (1994), no Rio Grande do Sul são registradas apenas duas
espécies para o gênero São estas C. aperea e C. magna (Tagliani et aI. 2006; Gava,
Santos & Quintela 2011). Cherem, Olímpio & Ximenez (1999) diferenciam essas
espécies pelo número de almofadas subdigitais, duas em C. aperea e três em C. magna,
pela coloração dorsal, mais clara em C. aperea, e ainda e pela distinção no tamanho do
indivíduo, sendo C. magna maior que C. aperea. De acordo com Ximenes (1980), a
espécie C. magna apresenta a pelagem da região ventral amarela clara, e a pelagem
dorsal escura, com pelos negros e laranjas, escurecendo na parte superior da cabeça.
Além disso, possui um anel de pelos brancos ao redor dos olhos (Bonvicino, Oliveira &
D’Andrea 2008). Como em outras espécies do gênero, os machos são maiores que as
fêmeas (Ximenez 1980). Segundo Cherem, Olimpio & Ximenez (1999), os
representantes dessa espécie possuem o corpo alongado, medindo de 17 a 40 cm de
comprimento. Ainda, apresentam-se com membros locomotores curtos e cauda vestigial
11
(Silva 1994). Os pés anteriores possuem quatro dedos e os posteriores três, com
membranas interdigitais. Dispõem de unhas longas, fortes e cortantes (Cherem, Olímpio
& Ximenez 1999).
De acordo com Ximenez (1980), os preás habitam ao longo da orla costeira,
sobre formações vegetais litorâneas que se encontram imediatamente atrás das dunas e
em zonas de restinga e de estuário, onde o solo é salino. Complementando, esses
animais podem ser encontrados na borda de matas em áreas de Mata Atlântica (Mares,
Braun & Gettinger 1989; Marinho-Filho, Rodrigues & Guimarães 1998), em áreas
úmidas (Acosta & Pafundi 2005; Trillmich, Sötemann & Clara 2007) e ainda em
vegetações baixas e fechadas, como capinzais, gravatás e capoeiras (Ximenez 1980).
Silva (1994) reporta que este é um animal que apresenta facilidade de se
adaptar aos ambientes com vegetação antropizada. Ximenez (1980) confirmou sua
adaptação à vida semiaquática, quando observou alguns animais que durante inundações
periódicas foram capazes de nadar mais de 250 metros. C. magna é normalmente um
animal solitário e com atividade nas primeiras e últimas horas de sol (Silva 1994; Kraus
et al. 2005). A vegetação e sua pelagem característica auxiliam na proteção contra
predadores (Cassini & Galante 1992). Apesar disso, são predados por diversos
mamíferos e aves carnívoras (Silva 1994). Como exemplo de predadores tem-se a cuíca-
de-cauda-grossa (Lutreolina crassicaudata), o gambá-de-orelha-branca (Didelphis
albiventris) e o ximango (Milvago chimango) (Ximenez 1980).
Segundo Begon, Townsend & Harper (2006), nos herbívoros vertebrados, o
ganho energético a partir dos recursos alimentares é determinado pela estrutura do
intestino. C. magna se alimenta de vegetais diversos (Silva 1994). É um herbívoro
monogástrico e depende da fermentação microbiana no intestino para obtenção
energética, de 30 a 40% de energia de manutenção (Engelhardt 1995). A microflora
intestinal produz ácidos graxos de cadeias curtas na porção final do intestino. Estes são
absorvidos pelo epitélio do animal, na porção final do intestino, sendo obtidos através
da fermentação de elementos não digeríveis pelo animal, como polissacarídeos de
plantas e muco (Tsukahara & Ushida 2000).
As fezes de C. magna são cilíndricas, pequenas e de coloração verde escuro,
com um muco viscoso quando frescas. Apesar de apresentar grande digestibilidade de
fibras e outros componentes alimentares, este roedor faz uso da coprofagia, a fim de
obter uma maior abundância nutricional através dos vegetais por eles ingeridos
(Sakaguchi & Nabata 1992). Segundo Bressan et al. (2005), a coprofagia faz com que
12
haja uma segunda passagem da ingesta pelo intestino delgado, após a fermentação na
primeira passagem. Essa passagem possibilita uma suplementação dos requerimentos
diários de vitaminas (Banks 1992).
De acordo com Borges et al. (2008), a preferência alimentar pode ser atribuída
a variáveis ambientais, como, por exemplo, a influência da presença de predadores, a
oferta do alimento no ambiente e ainda períodos longos de alagamento ou de seca dos
ambientes de forrageio, que podem alterar a disponibilidade dessa oferta. Esta, quando
há abundância e possibilidade de escolha, pode influenciar a dinâmica da população
(Raut & Barker 2002). Ainda, pode potencializar os ganhos nutricionais, influenciar a
taxa de crescimento, a sobrevivência e a fecundidade, uma vez que a aquisição de
diferentes nutrientes resulta em indivíduos maiores em um curto espaço de tempo
(Fischer, Costa & Nering 2008).
Estudos com hábitos alimentares podem ser desenvolvidos seguindo diversos
procedimentos. Entre eles, pode-se salientar a observação dos animais em campo, tendo
percepção acerca do que está sendo consumido pelo animal, em um dado período
específico. Entre os estudos que desenvolvem essa técnica, tem-se Candia & Dalmasso
(1995), que analisaram a alimentação de guanacos (Lama guanicoe) na Argentina,
Barreto & Herrera (1998), que estudaram a dieta de capivaras (Hydrochaeris
hydrochaeris) na Venezuela, Miranda (2005), que verificou o consumo de itens
alimentares dos esquilos (Sciurus ingrami), no Paraná e Prigioni, Balestrieri & Remonti
(2005) que analisaram os hábitos alimentares do ratão do banhado (Myocastor coypus)
na Itália.
Um segundo procedimento de estudos de dieta seria a análise por meio do
estudo de conteúdo estomacal/intestinal. Com dessa técnica, os dados são obtidos a
partir de animais já mortos. Borges et al. (2008) utilizaram essa técnica para estudar o
hábito alimentar do peixe-boi marinho (Trichechus manatus) no nordeste brasileiro e
Castellarini, Dellafiori & Polop (2003), a de pequenos mamíferos na Argentina.
Ainda, é possível que se faça a identificação de itens alimentares por análise de
fezes, utilizando técnicas micro-histológicas (Abbas 1991), não invasivas ao animal.
Esse tipo de análise vem sendo bastante utilizada para definir a alimentação de diversas
espécies herbívoras, visto que as espécies vegetais apresentam estruturas não digeríveis
(Bozinovic, Novoa & Sabat 1997; Perazzolo et al., 2000), o que torna possível
identificar as espécies presentes na alimentação. Entre os estudos que usam essa técnica
tem-se o de guanacos (Lama guanicoe) por Puig et al. (2001) na Argentina, do peixe-
13
boi (Trichechus inunguis), por Colares & Colares (2002) no Amazonas, da capivara
(Hydrochoerus hydrochaeris), por Borges & Colares (2007) no Rio Grande do Sul e do
ratão do banhado (Myocastor coypus), por Colares et al. (2010) no Rio Grande do Sul.
O uso dessa técnica tem maior aplicação pelo fato de não influenciar na rotina dos
animais. Além disso, torna-se possível coletar um ilimitado número de amostras,
proporcionando dessa forma uma maior abrangência na realização de estudos.
A análise da dieta possibilita uma maior compreensão acerca da interação entre
herbívoros e plantas no ambiente em que estão inseridos (Borges et al. 2008; Colares et
al. 2010). Segundo Begon, Townsend & Harper (2006), os efeitos em uma planta,
causados pela herbivoria, variam de acordo com o tempo de ataque do herbívoro em
relação ao desenvolvimento da mesma. As interações entre os herbívoros e as plantas
envolvem recursos renováveis, uma vez que as espécies vegetais constantemente se
regeneram no ambiente (Ricklefs 2010). De acordo com Leal, Tabarelli & Silva (2003),
mesmo que apenas parte da estrutura da planta seja removida no processo da herbivoria,
em alguns períodos, a perda pode ser completa, influenciando a diversidade da
vegetação no ambiente. Se ocorre uma redução na quantidade de espécies vegetais no
ambiente, os consumidores reduzem a taxa de renovação do próprio suprimento
alimentar (Ricklefs 2010). Essa diminuição de recursos pode influenciar
significativamente a sucessão ecológica do hábitat (Lowman 1985). A teoria do
forrageamento ótimo (TFO) expõe que no ambiente, o tempo para a obtenção de
nutrientes deve ser minimizado e a quantidade de energia e nutrientes ingeridas deve ser
potencializada (Torres-Contreras & Bozinovic, 1997). Os animais devem preferir locais
seguros no interior de florestas, à locais vulneráveis, como campos abertos, onde há um
maior o risco de predação (Begon, Townsend & Harper 2006).
Segundo Morris & MacEachern (2010), os roedores demonstram potencial para
movimentações adaptativas, que influenciam a variabilidade ecológica de um hábitat e
ainda escolhem o habitat para alimentação, assim como os alimentos a serem ingeridos.
Os fatores determinantes da dieta animal dependem da qualidade e abundância do
alimento, assim como da escolha de onde ocorre a alimentação, avaliando-se o custo-
benefício para tal (Torres-Contreras & Bozinovic 1997). Como a composição da
comunidade de mamíferos pode ter um importante efeito na estrutura do habitat e
diversidade florística (Brown & Heske 1990; Asquith, Wright & Claus 1997), a
disponibilidade de alimento torna-se de extrema importância para o desenvolvimento
dessas espécies. Nesse sentido, um estudo da dieta de um animal pode auxiliar na sua
14
conservação e manejo. Assim, considerando que a compreensão da diversidade e
estrutura da comunidade da vegetação presente na Ilha dos Marinheiros pode
representar uma importante ferramenta para a preservação do preá, o presente trabalho
teve por escopo relacionar os vegetais encontrados na dieta de Cavia magna com a
disponibilidade dessas espécies vegetais no ambiente, determinando, dessa forma, a sua
preferência alimentar.
15
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179.
1
Preferência alimentar de Cavia magna em uma 1
Ilha Subtropical no Sul do Brasil 2
3
K. R. Veiga* a, E. P. Colares ª e I. G. Colares ª 4
a Instituto de Ciências Biológicas – ICB, Pós-Graduação em Biologia de Ambientes 5
Aquáticos Continentais - Universidade Federal do Rio Grande – FURG, Rio Grande, Brasil 6
7
* Autor para correspondência: [email protected] 8
Resumo 9
Cavia magna se alimenta de vegetais diversos. Conhecer sua dieta é um dos primeiros 10
passos para o entendimento de sua ecologia. Dada a importância de conhecer a dieta de 11
um animal, o estudo objetivou relacionar os vegetais encontrados na dieta de C. manga 12
e a disponibilidade dessas espécies no ambiente, determinando sua preferência 13
alimentar. Expedições de campo foram realizadas, sazonalmente, para coleta e 14
determinação da vegetação, ao longo de dois transectos, em 30 unidades amostrais de 15
1m², cada. A partir da estimativa da cobertura das espécies vegetais, foi determinado, 16
para cada uma, o seu índice de valor de importância (IVI). Simultaneamente, em 17
intervalos mensais, foram coletadas amostras de fezes de C. magna, para análise micro-18
histológica. Testes de MANOVA e Mantel foram realizados, para determinar a relação 19
entre a distribuição e abundância das espécies vegetais no ambiente e as espécies 20
encontradas nas amostras fecais. No ambiente foram registradas 96 espécies distribuídas 21
em 44 famílias, sendo Asteraceae, Poaceae e Cyperaceae as de maior 22
representatividade. Juncus acutus apresentou o maior IVI na área Norte nos quatro 23
períodos estudados e ainda nos períodos de verão e outono na área Sul, enquanto 24
Cladium jamaicense e Plantago australis tiveram os maiores IVI nos períodos de 25
inverno e primavera, respectivamente. Nas amostras de fezes foram identificadas 24 26
espécies vegetais pertencentes a 19 famílias. Poaceae foi a mais numerosa na dieta para 27
ambas as áreas. Na área Norte, Hypoxis decumbens e J. acutus foram as com maior 28
frequência nas amostras de fezes, já na área Sul, Paspaum urvillei foi a mais frequente. 29
O teste MANOVA demonstrou que há variabilidade de espécies tanto no ambiente 30
quanto nas amostras de fezes, no que se refere às estações do ano. O teste de Mantel 31
mostrou influência significativa entre a disponibilidade da vegetação e as espécies 32
consumidas pelo preá, porém com baixa correlação. As espécies mais consumidas 33
foram buscadas por C. magna em maiores distâncias, ou selecionadas, mesmo quando 34
ofertadas em menores quantidades no ambiente, demonstrando seletividade e 35
preferência deste roedor por algumas espécies vegetais no presente estudo. 36
37
Palavras-chave: Caviidae; estuário; herbivoria; roedor; 38
2
Introdução 39
O gênero Cavia Pallas 1766, pertencente à ordem Rodentia, é formado por 40
pequenos roedores comumente denominados preás (Cherem, Olimpio & Ximenez 41
1999). No sul do Brasil são registradas apenas as espécies Cavia aperea Erxleben 1777 42
e Cavia magna Ximenez 1980 para esse gênero (Silva 1994; Tagliani et al. 2006; Gava, 43
Santos & Quintela 2011). C. magna é um herbívoro roedor que habita o litoral sul do 44
Brasil e ao longo do litoral leste do Uruguai (Gava, Santos & Quintela 2011; IUCN 45
2013). Segundo Ximenez (1980) essa espécie é frequentemente encontrada em 46
formações próximas a corpos d’água, em estuários e na periferia de lagunas, onde o solo 47
é salino. 48
De acordo com Sih & Christensen (2001), conhecer a dieta de um animal é um 49
dos primeiros passos para o entendimento da sua ecologia. Os fatores determinantes da 50
dieta dependem da qualidade e abundância do alimento no meio, assim como da escolha 51
do local em que ocorre a alimentação, avaliando-se o seu custo-benefício (Torres-52
Contreras & Bozinovic 1997). Segundo Fischer, Costa & Nering (2008), a 53
disponibilidade de alimento pode potencializar os ganhos nutricionais, influenciar a taxa 54
de crescimento, a sobrevivência e a fecundidade, uma vez que a aquisição de diferentes 55
nutrientes resulta em indivíduos maiores em um curto espaço de tempo. Nesse sentido, a 56
teoria do forrageamento, preconiza que o tempo gasto pelos animais para a obtenção de 57
nutrientes deve ser minimizado e a quantidade de energia e nutrientes ingeridas deve ser 58
potencializada (Torres-Contreras & Bozinovic 1997). E, ainda que os animais devam 59
preferir locais seguros no interior de florestas, aos locais vulneráveis, como campos 60
abertos, onde há um maior o risco de predação (Begon, Townsend & Harper 2006). 61
Segundo Begon, Townsend & Harper (2006), nos herbívoros vertebrados, o 62
ganho energético a partir dos recursos alimentares é determinado pela estrutura do 63
3
intestino. A espécie C. magna, que se alimenta de vegetais diversos (Silva 1994), é um 64
herbívoro monogástrico e depende da fermentação microbiana no intestino, que pode 65
representar de 30 a 40% de sua energia de manutenção (Engelhardt 1995). Para uma 66
maior obtenção energética, C. magna faz ainda uso da coprofagia (Sakaguchi & Nabata 67
1992). A coprofagia implica em uma segunda passagem da ingesta pelo intestino 68
delgado, após a fermentação na primeira passagem (Bressan et al. 2005), 69
suplementando os requerimentos diários de vitaminas (Banks 1992). 70
Os hábitos alimentares podem ser estudados de diversas formas. Berchielli, 71
Oliveira & Garcia (2005), exemplificam como técnicas utilizadas em estudos de dieta, a 72
observação de animais em campo e a análise de conteúdo a partir de fístulas no esôfago. 73
Além destas, é possível realizar estudos de alimentação através da identificação de itens 74
alimentares por meio da análise micro-histológica de fezes (Abbas 1991). O uso dessa 75
técnica apresenta-se de forma positiva por não influenciar na rotina dos animais e ainda 76
pelo fato de as espécies vegetais apresentarem estruturas não digeríveis (Perazzolo et al. 77
2000), sendo possível identifica-las na alimentação. Esse tipo de análise tem sido 78
utilizada para definir a alimentação de diversas espécies herbívoras (Puig et al. 2001; 79
Borges & Colares 2007; López-Cortéz et al. 2007; Colares et al. 2010). 80
Dada a importância de conhecer a dieta de um animal e apesar de existirem 81
estudos de hábitos alimentares de diversos herbívoros, a maioria destes estudos não 82
quantifica a disponibilidade de espécies vegetais no local de forrageio. Como a 83
composição da comunidade de mamíferos pode ter um importante efeito na estrutura do 84
habitat e diversidade florística (Brown & Heske 1990; Asquith, Wright & Claus 1997), 85
conhecer a disponibilidade de alimento, assim como as preferências alimentares torna-86
se importante, visto que influencia o desenvolvimento dessas espécies. Um estudo 87
desse porte possibilita um maior conhecimento acerca dos hábitos alimentares do 88
4
animal, além de auxiliar na sua conservação e manejo. Assim, o estudo teve por escopo 89
fazer uma relação entre os vegetais encontrados na dieta e a disponibilidade dessas 90
espécies no ambiente, determinando a preferência alimentar de Cavia magna. 91
92
Material e métodos 93
Área de estudo 94
Localizada no extremo sul do Brasil, a Ilha dos Marinheiros pertence ao 95
Município do Rio Grande e encontra-se à margem oeste da Laguna dos Patos, no centro 96
do seu estuário entre 052°05’O e 31°58’S e 052°12’O e 32°02’S. Apresenta uma área 97
de aproximadamente 40 km² com vegetação formada predominantemente por 98
gramíneas, ciperáceas e juncáceas, distribuídas em função dos gradientes de alagamento 99
e salinidade (Tagliani et al. 2006). Ainda, possui uma fauna silvestre diversificada, 100
abrangendo artrópodes, anfíbios, répteis, aves e alguns mamíferos, como morcegos e 101
roedores (Tagliani et al. 2006). O clima é temperado mesodérmico brando super-úmido. 102
Apresenta verões quentes e secos, com média de 24°C e invernos frios e chuvosos, em 103
média de 13°C. A pluviosidade média anual é de 1.225 mm (Nimer 1989). 104
Coleta de dados 105
A coleta dos dados foi efetuada em dois transectos, um na região Norte da Ilha 106
(entre 32°00’221’’S e 52°11’680’’O e 32°00’473’’S e 52°11’513’’O), totalizando 290 107
metros de extensão e outro na região Sul (entre 32°01’546’’S e 52°09’747’’O e 108
32°54’240’’S e 52°48’502’’O), com 160 metros de extensão. Os transectos foram 109
dispostos perpendiculares à estrada que adorna a ilha, partindo desta em direção à sua 110
margem. Foram demarcados, a cada 29 metros na área Norte e a cada 16 metros na área 111
Sul, 10 pontos amostrais em cada transecto. Em cada ponto amostral foram dispostos 112
5
perpendicularmente ao transecto três quadrantes, de 1m² cada, contíguos lateralmente, 113
proporcionando um total de 30 unidades amostrais (UAs) para cada área estudada. 114
Sazonalmente, em cada UA, a cobertura da vegetação foi determinada 115
visualmente através da superfície ocupada pela projeção horizontal da parte aérea de 116
cada espécie (Garcia & Boldrini 1999). Os dados foram baseados na escala combinada 117
de abundância-cobertura de Domin-Krajina de Braun-Blanquet, modificada por Garcia 118
& Boldrini (1999). Exemplares da vegetação foram coletados, conservados em álcool à 119
70% e utilizados na confecção de um laminário-referência de epidermes foliares das 120
espécies da região. Outra subamostra foi empregada na confecção de exsicatas, 121
incorporadas ao acervo do Herbário da Universidade do Rio Grande (HURG). 122
Mensalmente, nas 30 UAs, foram coletadas amostras de fezes, durante o 123
período de um ano. As amostras foram conservadas em FAA (85% álcool, 10% formol 124
a 10% e 5% de ácido acético), para posterior análise. 125
Análise de dados 126
As espécies vegetais coletadas foram identificadas através de consultas à 127
bibliografia especializada, chaves de identificação e auxílio de especialistas. As famílias 128
foram determinadas seguindo Smith et al. (2006) para as pteridófitas e Angiosperm 129
Phylogeny Group - A.P.G III (2009) para angiospermas. 130
A partir da estimativa das espécies vegetais presentes em ambos os transectos, 131
foram determinados os índices de valor de importância (IVI), de acordo com a fórmula: 132
IVI (%) = (C.R. + F.R.) /2, sendo C.R, os valores atribuídos à cobertura relativa e F.R, 133
os valores atribuídos à frequência relativa de cada espécie vegetal amostrada. O IVI foi 134
calculado a fim de expressar numericamente a importância de cada espécie dentro da 135
comunidade vegetal. Também foram determinados o índice de diversidade de Shannon-136
Wiener (H’), determinando a variabilidade no número de espécies no ambiente e o 137
6
índice de equabilidade de Pielou (J’), para determinar se as espécies presentes no estudo 138
possuíram abundância semelhante ou divergente. 139
Para a análise do conteúdo fecal, foi utilizada a técnica desenvolvida por 140
Baumgartner & Martin (1939), que consiste na comparação entre os fragmentos de 141
epiderme vegetal encontrados nas lâminas preparadas com as amostras fecais e as do 142
laminário-referência, confeccionada com as epidermes da vegetação local. As lâminas 143
com conteúdo fecal foram examinadas em toda sua extensão no microscópio Olympus 144
modelo CX41, no aumento de 20x, anotando-se o tipo de fragmento de epiderme 145
encontrado e o número de aparições destes. Foram considerados para a identificação das 146
espécies vegetais presentes nas fezes do animal, características anatômicas, como: 147
tamanho, tipo e forma das células da epiderme; distribuição e formato de estômatos; 148
pilosidades. 149
A frequência de cada item alimentar encontrado nas fezes de C. magna foi 150
calculada de acordo com a fórmula: A (%) = (nº de fragmentos de item i / nº de 151
fragmentos observados) x 100 (Abbas 1991). Após, esses valores foram agrupados 152
sazonalmente, padronizando as amostras. 153
Foram elaboradas duas matrizes, a primeira contendo a relação da cobertura 154
das espécies vegetais presentes na Ilha dos Marinheiros em cada uma das 30 UAs e em 155
cada área estudada (Norte e Sul). A segunda matriz foi montada contendo a relação das 156
espécies vegetais presentes nas amostras fecais de C. magna, também para cada uma 157
das 30 UAs e áreas analisadas. A partir dessas foi possível determinar se houve 158
variabilidade na composição da vegetação entre as duas áreas estudadas, bem como se 159
houve variabilidade na ocorrência e cobertura da vegetação entre as estações do ano, 160
utilizando análises multivariadas de variância (MANOVA). O mesmo teste foi utilizado 161
para verificar se houve variabilidade entre os fragmentos de espécies vegetais 162
7
encontrados nas amostras de fezes entre as duas áreas estudadas e ainda se houve 163
variação nas espécies consumidas entre as estações do ano. Em todas as análises, foi 164
considerado como nível de significância p≤0,05. 165
A correlação de similaridade entre as espécies vegetais ofertadas no ambiente e 166
as espécies de vegetais encontradas nas amostras de fezes de C. magna, entre as áreas e 167
períodos analisados, foi obtida pelo teste de Mantel (999 permutações), utilizando o 168
índice de correlação de Pearson para comparar as matrizes entre si. Todos os testes 169
foram efetuados utilizando o software R, versão 2.13.1. 170
171
Resultados 172
No total foram identificadas 96 espécies vegetais, distribuídas em 44 famílias, 173
durante os quatro períodos amostrados em ambas as áreas de estudo. As famílias com 174
maior representatividade em termos de espécies foram Asteraceae (13 espécies), 175
Poaceae (12 espécies), e Cyperaceae (05 espécies), respectivamente. Dentre as espécies 176
amostradas, 37,5% estiveram presentes em ambos os locais analisados. A espécie 177
Juncus acutus foi a de maior IVI nos quatro períodos estudados na área Sul e nas 178
estações verão e outono, na área Norte. Por outro lado, durante os períodos de inverno e 179
primavera, na área Norte, as espécies que se apresentaram com os maiores índices para 180
esse mesmo parâmetro foram Cladium jamaicense e Plantago australis, 181
respectivamente. Os maiores valores para os índices de Diversidade (H’) e de 182
Equabilidade (J’) ocorreram no período da primavera para ambas as áreas (Tabela 01). 183
Foram quantificados, para ambas as áreas de estudo, o total de 26.738 184
fragmentos de epiderme vegetal, encontrados em 660 amostras de fezes de Cavia 185
magna. Não foram encontradas amostras de fezes em todas as 30 UAs. A partir destes 186
exemplares fecais, foram identificadas 24 espécies vegetais pertencentes a 19 famílias. 187
8
Dentre essas, 14 espécies são comuns a ambos os locais estudados, sete são exclusivas 188
da área Norte e três encontradas somente na área Sul da Ilha dos Marinheiros (Tabela 189
02). Houve pouca variabilidade no número de espécies vegetais encontrados na dieta ao 190
longo dos períodos analisados, para ambas as áreas (Figura 01), sendo que 55% das 191
espécies ingeridas apresentaram baixo consumo, com frequência de ocorrência nas fezes 192
inferior a 1% (Tabela 02). 193
Poaceae apresentou o maior número de espécies consumidas, correspondendo à 194
23,5% do total de espécies em ambas as áreas (Tabela 02). Entretanto, Hypoxidaceae e 195
Juncaceae foram as mais consumidas, correspondendo a mais de 66% do total de 196
fragmentos encontrados na dieta para a área Norte. Juntas, essas duas famílias 197
corresponderam a 5,95% e 11,90% de IVI, ofertados no ambiente. Para a área Sul, 46% 198
do total consumido correspondeu a Hypoxidaceae e Poaceae, correspondentes a 6,21% e 199
13,60% de IVI no ambiente. 200
Na área Sul, Paspalum urvillei foi a espécie com maior frequência de 201
ocorrência na dieta nos quatro períodos analisados. Já para a área Norte, Hypoxis 202
decumbens, foi a de maior frequência nas amostras de fezes nos períodos do verão, 203
outono e primavera. No inverno, Juncus acutus (Juncaceae) foi a mais consumida, 204
sendo a segunda espécie mais frequente na dieta na mesma área, para os demais 205
períodos (Tabela 02). 206
Com relação à composição da cobertura das espécies vegetais no ambiente, 207
não foram encontradas diferenças significativas (p>0,05) entre as áreas Norte e Sul da 208
Ilha dos Marinheiros. Porém, houve diferença significativa entre as estações do ano para 209
o percentual de cobertura dessas mesmas espécies vegetais no ambiente (p=0,005; R²= 210
0,07). Também não foram encontradas diferenças significativas na composição das 211
espécies vegetais presentes nas fezes de C. magna, (p>0,05) entre as áreas Norte e Sul, 212
9
embora a composição da vegetação nas fezes tenha variado significativamente entre as 213
estações do ano (p=0,001; R2 = 0,09). Os resultados do teste de Mantel evidenciaram 214
uma associação positiva e significativa (p = 0,001), com baixa correlação (r=0,3), entre 215
a composição das espécies vegetais encontradas nas amostras de fezes e a composição 216
da cobertura das espécies encontradas nos ambientes estudados. 217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
10
Tabela 01 – Indicadores de diversidade das espécies vegetais nas áreas Norte e Sul da Ilha dos
Marinheiros. H’ = Diversidade de Shannon-Wiener; J’ = Equabilidade de Pielou. Os valores foram
calculados baseados na amostragem total para cada período, em cada região.
---------- H’ ----------- ----------- J’ -----------
Norte Sul Norte Sul
Verão 2,770 2,287 0,792 0,757
Outono 2,851 2,246 0,812 0,689
Inverno 2,881 2,086 0,810 0,648
Primavera 3,287 2,675 0,815 0,758
11
Tabela 02 – Espécies vegetais encontradas na Ilha dos Marinheiros e ocorrentes na dieta de Cavia magna, nas áreas Norte e Sul e quatro estações do ano. Onde IVI (%) =
Índice de valor de importância das espécies amostradas no ambiente; A (%) = frequência de ocorrência do item nas amostras de fezes; V = verão; O = outono; I = Inverno;
P = primavera.
Família Espécie Parâmetros ---------- Norte ---------- ------------ Sul ------------
V O I P V O I P
Aquifoliaceae Ilex theizans Mart. ex Reissek IVI 3,3 3,3 --- 1,7 1,3 --- --- ---
A 1,02 0,84 --- --- --- --- --- ---
Asteraceae Conyza canadensis (L.) Cronquist IVI 1,8 --- 1,3 1,1 1,8 2,1 3,0 3,9
A 1,27 --- 0,08 0,22 0,52 1,90 2,24 0,99
Asteraceae Hypochaeris brasiliensis (Less.) Benth. & Hook. f. ex
Griseb.
IVI --- --- --- --- --- --- 3,8 0,5
A --- --- --- --- --- --- 0,28 ---
Caprifoliaceae Lonicera japonica Thunb. IVI 3,0 --- --- 0,8 --- --- --- ---
A 0,68 --- --- 0,19 --- --- --- ---
Commelinaceae Commelina erecta L. IVI 0,7 --- 0,4 0,3 --- --- --- ---
A 0,34 --- 0,10 --- --- --- 0,09 ---
Convolvulaceae Ipomoea grandifolia (Dammer) O'Donell IVI --- --- --- --- 1,3 0,8 --- 1,0
A --- --- --- --- 0,22 --- --- 0,19
Cyperaceae Cladium jamaicense Crantz IVI 4,5 7,6 10,8 6,3 4,6 8,3 13,0 8,4
A 4,83 1,6 1,53 0,46 1,19 0,80 0,26 0,42
Euphorbiaceae Sapium glandulatum (Vell.) Pax IVI --- 3,5 2,5 0,8 1,7 --- --- ---
A --- 5,51 1,63 0,11 --- --- --- ---
Hypoxidaceae Hypoxis decumbens L. IVI 6,8 4,8 6,2 6,0 7,1 5,6 4,9 7,2
A 36,60 33,07 31,68 42,71 20,33 13,22 5,07 16,74
Juncaceae Juncus acutus L. IVI 17,8 13,2 8,5 7,8 28,0 25,1 22,1 12,7
A 27,90 22,71 35,24 36,69 4,72 3,06 7,69 7,47
Myrtaceae Psidium cattleyanum Sabine IVI 1,9 --- --- 1,4 4,1 1,2 --- 0,5
A 1,27 --- --- 0,51 0,41 1,90 --- 0,53
Plantaginaceae Plantago australis Lam IVI 8,6 9,2 9,8 8,6 --- --- 0,7 1,6
A --- --- 0,81 0,22 --- --- --- 0,47
12
242
Cont. Tabela 02
Poaceae
Cynodon dactylon (L.) Pers.
IVI
2,6
3,8
3,6
1,5
---
---
---
4,2
A 2,71 0,8 8,38 3,10 0,16 --- 2,05 ---
Poaceae Dichanthelium dichotomum (L.) Gould IVI --- --- 3,3 1,1 2,7 0,8 3,0 0,5
A --- --- 0,18 0,24 2,44 0,62 0,35 ---
Poaceae Paspalum notatum Alain ex Flüggé IVI --- --- --- 2,1 --- 0,7 --- ---
A --- --- --- 1,29 --- --- --- ---
Poaceae Paspalum urvillei Steud. IVI 3,1 2,9 0,4 --- 12,5 4,3 13,9 3,3
A 3,48 4,89 --- --- 30,68 30,81 29,18 29,71
Poaceae Polypogon monspeliensis (L.) Desf. IVI --- 1,3 --- 7,1 --- --- --- 0,6
A --- 0,36 --- 0,70 --- --- --- 0,72
Primulaceae Myrsine parvifolia A. DC. IVI 7,3 7,3 7,6 1,9 6,8 11,1 5,0 6,0
A 2,60 0,93 4,91 0,86 5,97 5,53 3,57 2,59
Pteridaceae Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. IVI --- --- --- --- --- 1,9 2,3 ---
A --- --- --- --- --- --- 0,29 ---
Rubiaceae Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. IVI --- 0,5 4,3 2,0 --- --- --- ---
A --- 2,13 0,08 --- --- --- --- ---
Smilacaceae Smilax campestris Griseb. IVI 0,7 2,3 --- 1,6 1,7 0,8 2,3 1,0
A --- --- 0,15 --- --- 0,30 --- ---
Thelypteridaceae Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John IVI 1,3 3,3 --- 0,3 --- --- --- ---
A 0,14 --- --- 0,75 --- --- --- ---
Tropaeolaceae Tropaeolum pentaphyllum Lam. IVI 1,5 0,6 0,9 0,3 --- --- 2,3 1,7
A 0,65 1,11 0,74 --- --- --- 1,94 2,48
Vitaceae Vitis sp. L. IVI --- 1,1 1,0 2,4 --- --- --- ---
A --- --- 0,08 --- --- --- --- ---
13
243
Figura 01 – Número médio de espécies ocorrentes na dieta de C. magna nos quatro períodos analisados 244
para as áreas Norte e Sul da Ilha dos Marinheiros. 245
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Verão Outono Inverno Primavera
Norte
Sul
14
Discussão 262
A maior representatividade no número de espécies, ao longo das estações do 263
ano, pertencentes às famílias Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, assim como a maior 264
abundância de Juncus acutus (Juncaceae) e Plantago australis (Plantaginaceae) nas 265
duas áreas da Ilha dos Marinheiros pode ser explicada pela boa adaptabilidade destas ao 266
ambiente estuarino (Costa et al. 2000; Seeliger & Odebrecht 2010), correspondente à 267
localização do presente estudo. De maneira geral, a composição de espécies vegetais 268
não apresentou variações significativas indicando um ambiente homogêneo entre a área 269
Norte e Sul da Ilha dos Marinheiros, porém, ao comparar a abundância das mesmas 270
entre as estações do ano, estas apresentaram diferenciações, evidenciadas pelos valores 271
de índice H’ e J’. 272
Algumas espécies apresentaram um IVI maior em alguns períodos do que em 273
outros, como Cladium jamaicenese (4,5% no verão e 10,8% no outono, para a área 274
Norte) e Myrsini parvifolia (5,0% no inverno e 11,1% no outono, para a área Sul), ou 275
até mesmo não se fizeram presentes em algumas estações, como, por exemplo, 276
Paspalum notatum e Commelina erecta, resultando em uma significativa variabilidade 277
entre as estações do ano para a cobertura de espécies no ambiente. 278
Apesar da ampla oferta de espécies vegetais na Ilha dos Marinheiros, somente 279
24 espécies foram identificadas nas amostras de fezes de C. magna. Além de um menor 280
consumo no número de espécies do que a oferta no ambiente, parte das espécies foram 281
encontradas com frequência de ocorrência baixa (1%) nas amostras de fezes. Borges & 282
Colares (2007), ao estudarem a dieta de capivaras, afirmam que as plantas encontradas 283
nas amostras de fezes, com índices de frequência baixos (1%), foram ingeridas 284
acidentalmente, ou foram consumidas ao acaso. Porém, no presente estudo, a 285
quantificação das espécies vegetais, juntamente com sua localização ao longo dos 286
15
transectos no ambiente, permitiu evidenciar que houve oferta dessa vegetação, embora o 287
consumo tenha sido baixo. Essa situação pode indicar uma busca por diversificação no 288
número de itens alimentares pelo preá, e não uma ingestão casual, ao contrário do 289
proposto por aqueles autores. 290
As espécies Schinus terebinthifolius e Plantago australis apresentaram em 291
média um IVI de 6,3% e 9,5%, respectivamente, na área Norte. Entretanto, a primeira 292
não foi registrada e P. australis foi apenas a antepenúltima em frequência nas amostras 293
de fezes de C. magna para esta área, apesar da corriqueira presença de espécies do 294
gênero em dieta de herbívoros (Menhusem 1963; Castellaro et al. 1998; Puig et al. 295
2001). Segundo Santos et al. (2010), S. terebinthifolius é rica em taninos e óleos 296
essenciais, que atuam na proteção contra predadores. Além disso, essa é uma espécie 297
arbórea e como C. magna é um pequeno mamífero, pode não ter acesso às suas folhas, 298
inibindo dessa forma seu consumo. 299
De acordo com Prigioni, Balestrieri & Remonti (2005), a seletividade de dieta 300
de um animal varia de acordo com as características do ambiente e peculiaridades de 301
cada região. Acreditamos que por esse motivo, não houve uma ampla variabilidade no 302
número de espécies presentes na dieta de C. magna ao longo das estações analisadas. 303
Porém, ao comparar as áreas, foi possível perceber que algumas espécies apresentaram 304
um acréscimo de consumo em algumas estações, como por exemplo, Cynodon dactylon, 305
três vezes mais consumida no período de inverno, quando comparado às outras 306
estações, para a área Norte. Ainda, algumas espécies apareceram nas amostras de fezes 307
em apenas um dos períodos amostrados, como Vitis sp. e Smilax campestris, mesmo 308
estando presentes em outros períodos no ambiente, o que pode explicar a variabilidade 309
observada entre as estações do ano para a ocorrência de espécies vegetais nas amostras 310
de fezes, neste estudo. 311
16
Polypogon monspeliensis, apresentou um maior IVI no período da primavera 312
para a área Norte, quando comparada ao outono e, mesmo assim, apresentou redução no 313
consumo, para o mesmo local, neste mesmo período. A redução no consumo dessa 314
espécie na primavera, provavelmente ocorreu em função da maior oferta de diferentes 315
espécies de plantas, o que levou C. magna a diversificar sua dieta, buscando outras 316
espécies, substituindo sua alimentação. Como no período da primavera a maioria da 317
vegetação encontra-se em fase de crescimento, as espécies apresentam brotos mais 318
palatáveis e folhas com melhores teores de nutrientes (Colares et al. 2010), 319
corroborando essa substituição em nosso estudo. 320
Conforme o princípio da Teoria do Forrageamento Ótimo (TFO), que propõe 321
que os itens alimentares selecionados devam possuir um alto teor energético (Chaves & 322
Alves 2010), é possível afirmar que, no presente estudo, C. magna, ao longo dos 323
períodos analisados, substituiu espécies com menores aportes nutricionais por outras 324
mais tenras e de melhor teor energético. O comportamento de elencar algumas espécies 325
para consumo, mesmo com ampla oferta, também é observado em outros estudos de 326
roedores herbívoros (Barreto & Herrera 1998; Borges & Colares 2007; Rickli & Reis 327
2008; Colares et al. 2010), demonstrando um desempenho semelhante entre os animais 328
estudados por esses autores e Cavia magna. 329
O maior número de espécies de Poaceae em análises de dieta também foi 330
reportado por outros autores (Forero-Montaña, Betancur & Cavelier 2003 e Colares et 331
al. 2010). Esses autores atribuíram o maior número de espécies de Poaceae na dieta de 332
herbívoros, à sua qualidade nutricional e disponibilidade no ambiente, mesmo que não 333
tenha sido realizada uma análise de quantificação e distribuição da vegetação, para o 334
estabelecimento dessa relação em seus trabalhos. No presente estudo, foi evidenciada, 335
por meio da quantificação da vegetação, a maior abundância de espécies de Poaceae 336
17
para a área Norte e Juncaceae para a área Sul. No entanto, Poaceae esteve distribuída 337
constantemente ao longo de ambas as áreas analisadas e foi a segunda com maior IVI 338
para a área Sul. Segundo Begon, Townsend & Harper (2006), espécies pertencentes a 339
essa família apresentam uma rebrota eficiente, o que facilita sua presença contínua nas 340
áreas estudadas, confirmando a maior variabilidade no número de espécies encontradas 341
na dieta do preá no presente estudo. 342
O gênero Paspalum apresenta-se com várias espécies presentes em dieta de 343
herbívoros (Desbiez et al. 2010). Segundo Pozzobon & Valls (1997), na região Sul do 344
Brasil, espécies desse gênero apresentam-se com destaque de qualidade no uso como 345
forrageira, quando comparada às outras gramíneas. Borges & Colares (2007), Rickli & 346
Reis (2008) e Colares et al. (2010) encontraram em seus estudos de dieta de roedores, 347
espécies do gênero Paspalum como a mais consumida em pelo menos um período 348
analisado, indo ao encontro da abundância de fragmentos de P. urvillei para C. magna 349
encontrada em nosso estudo. Estudos bromatológicos indicam que algumas espécies do 350
gênero Paspalum apresentam grande produção de matéria seca (Almeida et al. 2006; 351
Rodrigues, Andrade & Magalhães 2011), contribuindo para um maior aporte nutricional 352
para o animal que a consome. P. urvillei além de proporcionar alto teor nutricional, 353
quando jovem, apresenta grande palatabilidade e pouco teor de fibras (Burkart 1969), 354
sendo mais facilmente digerida. 355
Paspalum urvillei teve distribuição espaçada ao longo das áreas estudadas. 356
Porém na área Sul, mesmo apresentando uma distribuição descontínua, P. urvillei 357
ocorreu em grande abundância. Cassini (1991) afirma que, apesar de normalmente os 358
animais se alimentarem em zonas próximas, é possível o deslocamento às zonas mais 359
distantes, aumentando o tempo de consumo em relação ao tempo despendido para tal. 360
Sendo assim, pode-se dizer que o a presença de P. urvillei na dieta de C. magna ocorreu 361
18
por escolha e que o animal buscou esse item alimentar ao longo da área Sul. Segundo 362
Begon, Townsend & Harper (2006), o maior gasto de tempo no consumo de espécies é 363
vantajoso, quando há abundância das mesmas no local de forrageio, concordando com o 364
comportamento estabelecido pelo preá para a área Sul. 365
Na área Norte, Hypoxis decumbens e Juncus acutus foram as espécies mais 366
frequentes nas amostras de fezes de C. magna. A família Hypoxidaceae não havia sido 367
reportada até o momento em estudos de dieta de herbívoros. H. decumbens esteve 368
presente ao longo de ambas as áreas, para todas as estações, porém em baixas 369
quantidades. Algumas espécies do gênero Hypoxis apresentam grande quantidade de 370
carboidratos e ácidos linoleicos em suas folhas (Nicoletti et al. 1992), além disso, Kinupp 371
& Barros (2008) constataram que a porção rizomatosa de H. decumbens apresenta um alto 372
teor de proteínas, fósforo e zinco, sendo estes, elementos necessários ao metabolismo dos 373
roedores (Benevenga et al. 1995). Sendo assim, a maior procura por essa espécie pode 374
indicar a necessidade de suplementação alimentar, ou ainda uma preferência do preá por 375
esse vegetal. 376
A grande frequência de J. acutus nas amostras de fezes de C. magna ocorreu ao 377
longo de toda a área Norte e não apenas onde a espécie foi mais abundante, na sua 378
porção próxima da Lagoa dos Patos, indicando que houve um deslocamento do animal 379
para que ele utilizasse esse vegetal na sua alimentação. Esse deslocamento está de 380
acordo com a TFO, já que um tempo de viagem mais longo acarreta em menos viagens 381
na busca pelo alimento e o gasto energético na busca é compensado pelo teor do item 382
ingerido (Chaves & Alves 2010; Ricklefs 2010). Estudos anteriores também registraram 383
a presença de espécies da família Juncaceae na dieta de quatro roedores (Menhusen 384
1963). 385
Parsons & De La Cruz (1980) encontraram em seu estudo uma grande 386
quantidade de potássio na porção basal de uma espécie de Juncus. Esses autores 387
19
também encontraram significativa presença de cálcio, magnésio e aminoácidos, como 388
ácido glutâmico e prolina, essenciais para roedores (Benevenga et al. 1995), aumentando 389
ao longo das folhas, o que também pode explicar o seu amplo consumo pelos preá na 390
área norte da ilha dos Marinheiros. Além disso, Chu, Aspinall & Paleg (1974) 391
constataram em seu estudo que há um aumento de concentração de prolina nas plantas, 392
quando em baixas temperaturas, podendo ser a causa do aumento no consumo de J. 393
acutus por C. magna na área Norte durante o período do inverno. 394
A preferência de C. magna por algumas espécies vegetais foi confirmada com 395
os resultados obtidos pelo teste de Mantel. Apesar de apresentar uma influência 396
significativa entre a vegetação ofertada e consumida por essa espécie, houve uma baixa 397
correlação. Em geral, algumas espécies ofertadas em pouca quantidade em ambas as 398
áreas, foram consumidas naquele mesmo local, porém as espécies que apresentaram 399
maior consumo nos locais estudados foram procuradas pelo preá em distâncias maiores, 400
como ocorreu com J. acutus e P. urvillei, ou ainda através de escolha, onde mesmo 401
havendo pouca oferta, ocorreu um massivo consumo da espécie, como no caso de H. 402
decumbens, demonstrando a seletividade e preferência deste roedor para o consumo de 403
algumas espécies vegetais na Ilha dos Marinheiros. 404
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411
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Agradecimentos 413
Agradecemos à Fundação de Coordenação e Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior 414
(CAPES), pelo financiamento deste projeto. Também gostaríamos de agradecer a 415
Universidade Federal do Rio Grande e em especial o Laboratório de Fisiologia Vegetal pelo 416
espaço e equipamento cedido para tornar esse trabalho possível. E ainda, à profª. Sônia 417
Hefler e a técnica Caroline Igansi, pelo auxílio na identificação das espécies vegetais deste 418
estudo e à acadêmica Marília Costa, pelo auxilio nas atividades de campo e laboratório. 419
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Silva, F. (1994) Mamíferos Silvestres do Rio Grande do Sul. 2ª ed. Fundação 571
Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre – RS. 246p. 572
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider H. & Wolf, P.G. (2006) 573
A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705-731. 574
Tagliani, C., Tagliani, P., Costa, A., Polette, M., Salas, E., Asmus, M., Oliveira, R., 575
Chaves, D. & Leitzke, C. (2006) Proposta de Plano de Manejo Ambiental da Ilha dos 576
Marinheiros - Rio Grande – RS. 43p. 577
Torres-Contreras, H. & Bozinovic, F. (1997) Food Selection in an Herbivorous Rodent: 578
Balancing Nutrition with Thermoregulation. Ecology, 78(7), p. 2230–2237. 579
Ximenez, A. (1980): Notas sobre el género Cavia Pallas con la descripción de Cavia 580
magna sp. n. (Mammalia – Caviidae). Rev. Nordesst. Biol., 3 (especial): 145 – 179. 581
582
583
584
28
Anexo I: Instruções para publicação 585
Manuscrito a ser submetido para a revista Ecology. 586
Disponível em: 587
http://www.journalofanimalecology.org/view/0/authorGuideline.html#Specifications 588
589
Typescripts 590
Papers are expected to be no more than 10 published pages in length (8500 words maximum), 591
unless otherwise agreed or invited by the editor 592
Manuscripts must be in English and spelling should conform to the Concise Oxford Dictionary 593
of Current English. 594
Lines must be numbered, preferably within pages. 595
Manuscripts should be in double-spacing. 596
Use the 'cover letter' section to highlight anything about your paper that needs to be drawn 597
to the attention of the Editors or the Editorial Office. 598
Editors reserve the right to modify manuscripts that do not conform to scientific, technical, 599
stylistic or grammatical standards. 600
The typescript should be arranged as follows, with each section starting on a separate page. 601
602
Title page. This should contain: 603
1. A concise and informative title (as short as possible). Do not include the authorities for 604
taxonomic names in the title. Titles with numerical series designations (I, II, III, etc.) 605
are acceptable provided the editors agreement is sought and that at least Part II of the 606
series has been submitted and accepted before Part I is sent to the printer. Such series 607
must begin in one of the journals of the BES. 608
2. A list of authors' names with names and addresses of Institutions. 609
3. The name, address and e-mail address of the correspondence author to whom proofs 610
will be sent. 611
4. A running headline of not more than 45 characters. 612
613
Summary/Abstract. This should summarise the main results and conclusions of the paper using 614
simple, factual, numbered statements. It must not exceed 350 words. 615
Summaries/abstracts are key to getting people to read your article. 616
Summaries should be understandable in isolation from your article. 617
Summaries should have 5 points, ideally, listing; (1) the background, (2)the goal of the 618
study, (3) what was done in the study, (4) what was found and (5) what this means. 619
Advice for optimising your Summary/Abstract (and Title) so that your paper is more likely 620
to be found in online searches is provided at: authorservices.wiley.com/bauthor/seo.asp 621
622
Key-words. Listed in alphabetical order, the key-words should not exceed 10 words or short 623
phrases. Please pay attention to the keywords you select: they should not already appear in the 624
title or abstract. Rather, they should be selected to draw in readers from wider areas that might 625
not otherwise pick up your paper when they are using search engines. 626
627
29
Introduction. This should state the reason for doing the work, the nature of the hypothesis or 628
hypotheses under consideration, and should outline the essential background. 629
630
Materials and methods. This should provide sufficient details of the techniques to enable the 631
work to be repeated. Do not describe or refer to commonplace statistical tests in Methods but 632
allude to them briefly in Results. 633
634
Results. This should state the results, drawing attention in the text to important details shown in 635
tables and figures. 636
637
Discussion. This should point out the significance of the results in relation to the reasons for 638
doing the work, and place them in the context of other work. 639
640
Acknowledgements. In addition to acknowledging collaborators and research assistants, include 641
relevant permit numbers (including institutional animal use permits), acknowledgment of 642
funding sources, and give recognition to nature reserves or other organizations that made this 643
work possible. Do not acknowledge Editors by name. 644
Data Accessibility. To enable readers to locate archived data from papers, we require that 645
authors list the database and the respective accession numbers or DOIs for all data from the 646
manuscript that has been made publicly available. See below or Data Archiving, 2013 for more 647
details on the layout. 648
649
Figures 650
The publishers would like to receive your artwork in electronic form. Please save vector 651
graphics (e.g. line artwork) in Encapsulated Postscript Format (EPS), and bitmap files (e.g. half-652
tones) in Tagged Image File Format (TIFF). Ideally, vector graphics that have been saved in a 653
metafile (.WMF) or pict (.PCT) format should be embedded within the body of the text file. 654
Detailed information on the Wiley-Blackwell digital illustration standards is available 655
at: authorservices.wiley.com/bauthor/illustration.asp 656
Figures should not be boxed (superfluous bounding axes) and tick marks must be on the 657
inside of the axes. Where possible, figures should fit on a single page in the submitted paper. In 658
a final version they will generally be reduced in size by about 50% during production. Wherever 659
possible, they should be sized to fit into a single column width (c. 70mm final size). To make 660
best use of space, you may need to rearrange parts of figures (e.g. so that they appear side by 661
side). Please ensure that symbols, labels, etc. are large enough to allow reduction to a final size 662
of c. 8 point, i.e. capital letters will be about 2 mm tall. Lettering should use a sans serif font 663
(e.g. Helvetica and Arial) withcapitals used for the initial letter of the first word only. Bold 664
lettering should not be used. Units of axes should appear in parentheses after the axis name. 665
Please note that line figures should be at least 600 dpi and half-tones (photos) should be at least 666
300 dpi. 667
Images in the printed version of the Journal of Animal Ecology are in black and white as it is the 668
policy of the Journal of Animal Ecology for authors to pay the full cost for colour paper print 669
reproduction (currently £150 for the first figure, £50 thereafter). Free colour reproduction is 670
available for the on line version: if authors require this, they should write their figure legend to 671
accommodate both versions of the figure, and indicate their colour requirements on the Colour 672
Work Agreement Form. This form should be completed in all instances where authors require 673
colour, whether in print or online. Therefore, at acceptance, please download the form and 674
return it to the Production Editor (Penny Baker, Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, 9600 675
30
Garsington Road, Oxford OX4 2DQ, UK. Please note that the ORIGINAL HARDCOPY form 676
must be returned in all instances (a faxed or scanned version cannot be accepted). Please note 677
that if you require colour content your paper cannot be published until this form is received. 678
679
Figure Legends 680
Please include enough detail so that the figure can be understood without reference to the text. 681
In the full-text online edition of the journal, figure legends may be truncated in abbreviated 682
links to the full screen version. Therefore, the first 100 characters of any legend should inform 683
the reader of key aspects of the figure. Figures should be referred to in the text as Fig. 1, etc. 684
(note Figs 1 and 2 with no period). 685
686
Tables 687
Each table should be on a separate page, numbered and accompanied by a title at the top. These 688
should be referred to in the text as Table 1, etc. Please do not present the same data in both 689
figure and table form. 690
691
Data Accessibility 692
A list of databases with relevant accession numbers or DOIs for all data from the manuscript 693
that has been made publicly available should be included in this section. For example: 694
Data Accessibility 695
- Species descriptions: uploaded as online supporting information 696
- Phylogenetic data: TreeBASE Study accession no. Sxxxx 697
- R scripts: uploaded as online supporting information 698
- Sample locations, IMa2 input files and microsatellite data: DRYAD entry doi: 699
xx.xxxx/dryad.xxxx 700
701
Supporting Information 702
Journal of Animal Ecology does not publish Appendices in the printed version. However, 703
Supporting Information that is referred to in the text may be made available in the online 704
version of the article. Guidelines for the preparation of Supporting Information are 705
available here. 706
For the printed version, any Appendices should be listed under 'Supporting Information', and 707
added after the References, with the opening statement: 'The following Supporting Information 708
is available for this article online' followed by brief captions for the Appendices/Figs/Tables to 709
be included. These should be numbered Appendix S1, Fig. S1, Table S1, etc. 710
Any literature referred to in the Appendix or online Supporting Information should also be 711
referenced in the Appendix or online Supporting Information so that it is a self-contained piece 712
of work. This may mean duplicating references if any literature is cited in both the main text and 713
the Supporting Information. 714
All Supporting Information should be submitted online as part of the main manuscript. Please 715
name your online supporting files as ‘online supporting information' and upload them with the 716
main document. This allows the submission web site to combine all the relevant files together 717
but keep them separate when it comes to publication stage. 718
719
References 720
References in the text to work by up to three authors should be in full, e.g. (Johnson, Myers & 721
James 2006). If there are more than three authors, they should always be abbreviated thus: 722
(Nilsen et al. 2009). When different groups of authors with the same first author and date occur, 723
31
they should be cited thus: (Jonsen, Myers & James 2006a; Jonsen, James & Myers 2006b), then 724
subsequently abbreviated to (Jonsen et al. 2006a, b). The references in the list should be in 725
alphabetical order with the journal name in full. The format for papers, entire books, chapters in 726
books, and PhD theses is as follows. 727
728
Underwood, N. (2009) Effect of genetic variance in plant quality on the population dynamics of 729
a herbivorous insect. Journal of Animal Ecology, 78, 839–847. 730
731
Jonsen, I.D., Myers, R.A. & James, M.C. (2006) Robust hierarchical state–space models reveal 732
diel variation in travel rates of migrating leatherback turtles. Journal of Animal Ecology, 75, 733
1046–1057. 734
735
Nilsen, E.B., Linnell, J.D.C., Odden, J. & Anderson, R. (2009) Climate, season, and social 736
status modulate the functional response of an efficient stalking predator: the Eurasian 737
lynx. Journal of Animal Ecology, 78, 741–751. 738
739
Otto, S.P. & Day, T. (2007) A Biologist's Guide to Mathematical Modeling in Ecology and 740
Evolution. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.. 741
742
Conway. G. (2007) A Doubly Green Revolution: ecology and food production. Theoretical 743
Ecology: Principles and Applications, 3rd edn (eds R. May & A. McLean), pp. 158–171. 744
Oxford University Press, Oxford. 745
746
Stevenson, I.R. (1994) Male-biased mortality in Soay sheep. PhD thesis, University of 747
Cambridge, Cambridge. 748
749
References should only be cited as 'in press' if the paper has been accepted for publication. 750
Other references should be cited as 'unpublished' and not included in the list. Work not 751
yet accepted for publication may be cited in the text and attributed to its author as: author name 752
(including initials), unpublished data. Where the authorship of an 'in press' article overlaps with 753
the authorship of the submitted paper the 'in press' article should be uploaded with the 754
manuscript as a ‘supplementary file for review’. 755
756
Citations from the World Wide Web 757
Citations from the world-wide-web are only allowed when alternative hard literature sources do 758
not exist for the cited information. Authors are asked to ensure that: 759
Fully authenticated addresses are included in the reference list, along with titles, years and 760
authors of the sources being cited. 761
The sites or information sources have sufficient longevity and ease of access for others to 762
follow up the citation. 763
The information is of a scientific quality at least equal to that of peer reviewed information 764
available in learned scientific journals. 765
766
Units, symbols and abbreviations 767
Authors are requested to use the International System of Units (SI, Système International 768
d'Unités) where possible for all measurements (see Quantities, Units and Symbols, 2nd edn 769
(1975) The Royal Society, London). Note that mathematical expressions should contain 770
symbols not abbreviations. If the paper contains many symbols, it is recommended that they 771
32
should be defined as early in the text as possible, or within a subsection of the Materials and 772
methods section. 773
774
Scientific names 775
Give the Latin names of each species in full, together with the authority for its name, at first 776
mention in the main text. If they appear in the Summary/Abstract, use the common and Latin 777
name only in the first instance, then the Latin or common name thereafter. If there are many 778
species, cite a Flora or checklist which may be consulted for authorities instead of listing them 779
in the text. Do not give authorities for species cited from published references. Give priority to 780
scientific names in the text (with colloquial names in parentheses, if desired). 781
782
Makers' names 783
When a special piece of equipment has been used it should be described so that the reader can 784
trace its specifications by writing to the manufacturer; thus: 'Data were collected using a solid-785
state data logger (CR21X, Campbell Scientific, Utah, USA)'. 786
787
Mathematical material 788
Mathematical expressions should be carefully represented. Suffixes and operators such as d, log, 789
ln and exp will be set in Roman type; matrices and vectors will be set in bold type; other 790
algebraic symbols will be set in italic. Make sure that there is no confusion between similar 791
characters like 'l' (ell) and '1' (one). Also make sure that expressions are spaced as you would 792
like them to appear, and if there are several equations they should be identified by eqn 1, etc. 793
794
Numbers in tables 795
Do not use an excessive number of digits when writing a decimal number to represent the mean 796
of a set of measurements (the number of digits should reflect the precision of the measurement). 797
798
Numbers in text 799
Numbers from one to nine should be spelled out except when used with units; e.g. two eyes but 800
10 stomata and 5°C. 801