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SIMPSIO 14

Cyperaceae e famlias relacionadas em PoalesAna Claudia AraJulA famlia Cyperaceae [uss. tem sido relacionada, desde sua criao, quelas com as quais compartilha, mesmo que artificialmente, caracteres graminides como: hbito herbceo, rizomatoso; lminas lineares, basilares ou disticamente dispostas; flores reduzidas, reunidas em infiorescncias espiciformes; verticilos reprodutivos protegidas por estruturas glumiformes, tpalas ou escamas bracteides. Neste sentido as Cyperaceae vinham sendo agrupadas com Poaceae e/ou [uncaceae. At cerca dos anos 70 Cyperaceae e Poaceae compartilhavam a mesma ordem [3][7] . Takhtajan [18] manteve Cyperaceae, [uncaceae e Poaceae em ordens distintas, porm reuniu [uncales e Cyperales nasuperordemTuncaneanae,concordando com Engler [11]. A partir de ento distintos sistemas de classificao, com base em diferentes tipos de anlise e buscando reunir o maior nmero de informaes, tm agrupado estas famlias de maneiras distintas, na tentativa de melhor representar seu respectivo grau de parentesco. Entre Engler [11] e a proposta atual [1] Cyperaceae tm sido relacionada mais intimamente [uncaceae e, em menor grau, Poaceae. Assim, Cyperaceae configura ora dividindo uma mesma ordem junto com Iuncaceae, ora junto com Poaceae [7] [8] [10] [5], [12], [1] ou cada famlia em ordens distintas [9], [11] ou finalmente todas juntas na ultima verso de Iudd 1'( , [13], de acordo com os caractercs Iilll dos em anlise ftlogentica, e a int 'i pl I o dos resultados obtidos. A ntima relao entre Jun '1111" Cyperaceae tem sido aceita pela 11111" dos taxonomistas neste period (11 I po. E, ao que parece, a relao d(' 11111 tesco entre Cyperaceae e [unca '(' 11 ra, e "bvia de longa data" segundu I1 gren & Clifford [10]. Desta f 1'11111 levante considerar que as 1111'111 " morfolgicas entre Cyperaccac I I' ae, freqentemente confundidn 11" po e nos herbrios, so o r' 1111,,01 paralelismos adaptativos, multu I' I a relao de Poaceae com 'YPI111' Juncaceae seja aceita em '(11/1' como j havia sido defendido I"" I gren & Clifford [10). A partir dos anos 90, qlllllll" sultados moleculares conqul /111 li' o cativo na interpretao dll 1I1 dos grandes grupos de pluuln o de Cyperaceae mais 1'('1111 I Juncaceae e, definitivam "ti" 1,, dem Poales parecia e IUt' "li Contudo, os ltimos r slIl,,,tI,, , lares combinando dad s di' 11 ar, plastidial e mitocondrlnl " /11 sete genes distintos, alt '11111" I este conceito em termo ItI porm no filogenticos. 11.1 resultado merece ser diM\ "".1 As discusses aqui 111111 so prematuras porqu '1111 I

11" I' ll1uiores informaes so, 1111 ('si lidados. importante '11'" '111' S resultados a presen, /111", d' cstudos incompleto " 111111111' rque os resultados; Jl, I", l/I pl'lncipal fonte dessa dis11IIIIIIIIIP/Ctos, j que nem to''''/II! 1' I 10I' I)resentada s, e nem /11'/urdas esto represen111 os seus respectivos g'li '111111/0 lugar, a discusso ,,' "',I'1i '1IIba ada em literatu/t" '1"1' N ' investigar para que '"1"" d/ ius o rica com con,,,,"1111," li

T~phaceae, a~te;iormente Commelmaceae

distantes.

ainda, pela distancia estabelecida caulaceae e Xyridaceae

Ou entre

1"' /"

com Mayacaceae, Erio , b I - d ' em como a reaao estas trs ltimas com J I Por outro lad unca es. It d o, ao comparar os recentes resu a ~s moleculares com as pro ostas antenores nota-se que a atual Poales [6J reflete a subclasse Commelinidae [8J exceto pela supresso de Hydatellales e C ommelmaceae.

E~tr~ndo especificamente no que diz re~pelto a Cyperaceae os ltimos resul:a ~s con~r.mam um forte reJacionamen_ o I o.g~netICo entre Cyperaceae e mais 11'"1111"' 'SCnte estud o e apre' especificamente Juncaceae O f I 01,"111 11I moleculares, Cor, caracte . Sortes _ .res que suportam este resultado li, " plllposta APGII [1 J toestao ligados principalmente a microes" I IIlp/O a famlia Cyperaporogenese com meiose ps red . I '''"1111, husca-se primeira'I' - UClOna po en em tetrades (pseudomonodas ar; ",,, ('YII I'uceae s duas faCype.raceae); a ocorrncia de centr!me_ ""li I" vc mais freqenros dIfusos em ambas as f. !' " /101,1 IlIi si temas de elas'1 amlIas, mlcropi a endostomal; caracteres qumicos 11"'"1/1 O finos. E, em um ~omo: 3-?e~oxyantocianinas e eluteoli" "'", I um as famlias as a 5-metIi eter; e caracteres ligados a / I 1111 IIII'lIt)tgrau, est sensemente [2] J' d , ,I. '11(11'(/ com os lti. . a em o parasitismo or Cintracua, Entorrhiza e Ti I .p "11111/ II"S [6]. liI o YPOSPOflum [ 15J I:' . . rOI tambm detectado com . li 111 11 li!' 'ulares, embasali f d o sinapomor Ia elees na regio ORF 2280 1I 11 '11 7J so a [2J. I pre-

"I'I ,

I Pesquisador bolsista do CNPq. E-mail: anachlaudia@yahoo.com.br , Departamento de Botnica, Instituto de Biocincias, UFRGS. Porto Alegre, RS, Brasil.

Acres.centa-se ainda caracteres de I li ,I di 1'lIHHo fica estamorfologla externa, mais plsticos e pre/11" 11110P ales como sentes em. outros famlias fiIogenetica_ ", , I 111, I J (fig. 1) e, ment~ mais distantes, tais como: habi'11I1111'lIminoide sen~~ e sistema subterrneo observado tamIII"ld,1 'ol'roborados em em outras famlias como Po I' 1I '/1. 3). 1m . di 'aceae maJS istantes, bainha fechada I~' "~"~ por I efeito de li" . I com ammas a terno-tristicas' fio duz , "li IlIltI, incluindo d . ,res re UZIas protegidas por estruturas escarifor,,,'di, /I 11 mais fammes e corpos silicosos nas lminas folia 'I 'I I h' (I, . 4) e o res [13]. 'li' 111 """ 'lpateacePor outro lado caracteres di "fll, "I, J). t ' Ivergenes :ntre Juncaceae e Cyperaceae como '11111I' que os reo numero de carpelos e sementes a pre fll'" I IIdlllll P r um sena d t I ,e epa os em Juncaceae red . 1111111 Jll'oximidade dos C ' UZI_ e: yperaceae quando presentes li" 1111 'liuccae e sao o servados. Mais recentemente, J: '~Lf5 199

i,\I I I

Parnell [2] afirmou que ainda persistem conflitos no relacionamento filogentico de ambas famlias, os quais precisam ser revistos. Cyperaceae em relao a Poaceae compartilha caracteres como ervas rizomatosas, flores aclamdeas protegidas por estruturas escamiformes (glumas/ lema e plea), ovrio unilocular e uniseminado, fruto seco e indeiscente. Nenhum carter relacionado a esporognese, embriogenese, qumico ou qualquer outro elo reprodutivo mais forte entre as duas famlias foi encontrado [13] [17]. Da mesma forma, o grupo cyperoide no apresenta sinapomorfias fortes. Mayacaceae, Xyridaceae e Eriocaulaceae apresentam flores com tpalos diferenciados, vistosos nas duas primeiras; ovrio com dois a 3 carpelos que resulta em um fruto capsular com vrias sementes. Partes destes caracteres tambm esto presentes em Juncaceae, mas esta ltima compartilha de sinapomorfias, citadas anteriormente, com Cyperaceae e ausentes em Mayacaceae, Xyridaceae e Eriocaulaceae. Em contra partida, as trs famlias acima compartilham vrios interessantes caracteres [6]. Ainda ressalta-se que Mayacaceae, Xyridaceae e Eriocaulaceae associado ao dado graminide apresentam sinapomorfias interessantes destacadas pela APG II [2] "pollen trinudeate, ovules tenuinucellate; embryo minute, undifferentiated". Ainda assim, sem dvida, os caracteres apresentados para o dado graminoide pela equipe supra citada, suportam muito mais o relacionamento entre as famlias do clado graminoide do que este associado ao trio Mayacaceae Xyridaceae - Eriocaulaceae. Em verdade este "trio" h muito vem sendo ponderado como grupo natural por diversos antigos autores [16] [14] [19]. Hoje, os estudos mais recentes,200SIMPSIO

Figura I. Clado com as famlias '1\11 111 a ordem Poales senso Chase et ai, ( '111

icos, anatmicos este estreito reli 1'lIlIllId, no esclarecem 1\1" I' I' c os clados grami,"/.11 I 1'"111 o futuro, quando es.11111 uvunados e com mai111 , ucluindo tanto dados 1''''11111 utras abordagens, , 11IIlcm Poales restrita ao Ih 111ft, Cypcrales volte a ser 11111 111 Incluindo apenas as 1,,1,11VII r ide e, talvez, uma 11111li 10 El'i caulaceae, Xyri11111 1'11 " incluindo ou no 111 proposta.I

11111,101

11111111111111

relationships: A summary. Claremont: The Rancho Santa Ana Botanic Garden 22(1): 62-74 2005. ' [7] CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. Boston: Houghton Mifflin Company, 1968. [8] CRONQUIST, A. The evolution and classification offloweril1gplants. New York: NYBG Press 555 I~& ' ~ [9] OAHLGREEN, R.M.T. (incooperationwithB. Hansen, K. lakobsen and K. Larsen), Angiosperm taxonomy. 2 ed. Copenhagen: Akademisk Forlag 378,1980. . [10] OAHLGREEN, R.M.T.; CUFFORD H.T. & YEO, P.F. The families of lhe Monocotyledans structure, evolution anel taxonomy. Berlin: Springer-Verlog. 520p, J 985. [11] ENGLER. Syllabusder Pflanzenfamilien. 12 ed H. Melchior& E. Werdermann (eds.), 1964. ., [12] JUOO, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG E.A. & STEVENS ' PF Pl an I' I' . .. sys ematic: aphylo- ' geneuc approach, Sunderland: Sinouer Associates Inc. 464 p., 1999 [13] JUOD, W.S. et al, Plantsyslematic:aphylogenetic approach. Sunderland: Sinouer Associates Inc. 576 p.,2002. [14] MALM E. Xyridaceae. Die naturliche Pflanzenfamilien, 2a. ed. Leipzig: Wilhelm Engelmann v. 15I~Q ~

Figura 2. Clado ciperoide s III \I (2002) corroborado por Chas /'1111

l'II/IIII'IIYLOGENYGROUI~AnI

11"" 11011011 Phylogeny Group e1asII, ",,111 IInd larnilies offJowering " /f,",I/III'11I/ournaloftheLinnean II I h. 003. 1'1 1/111I'IIYLOGENY GROUP. I "10'11,llk'.~ 11APebl Arrangement 1I 1111011 , uc., inl APwebl APG " I " I, uccsso em http:// III11O'1/I'esearch/APweb/topl 111111Ipwebhierarchy, 2006 I 11, 1,IIVhlJ