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Ciclo de conferências BIOTA 2013 FAPESP - São Paulo, SP 21/03/2013 Origem, evolução e diversidade da fauna de vertebrados do Bioma Pampa Eduardo Eizirik Faculdade de Biociências, PUCRS, Brazil Instituto Pró-Carnívoros, Brazil

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Ciclo de conferências BIOTA 2013

FAPESP - São Paulo, SP – 21/03/2013

Origem, evolução e diversidade da

fauna de vertebrados do Bioma Pampa

Eduardo Eizirik

Faculdade de Biociências, PUCRS, Brazil

Instituto Pró-Carnívoros, Brazil

Evolução

BIODIVERSIDADE

Ecologia

Biologia da Conservação

Ambiente

Ecossistemas

Biologia

Evolutiva

http://www.tolweb.org

The Tree of Life

Filogeografia

- Filogenia intra-específica de linhagens gênicas (ou

haplotípicas);

- Investigação de padrões de variabilidade e sua estruturação

no tempo e no espaço.

- Inferência acerca de processos históricos influenciando a

distribuição da variabilidade genética.

- Identificação de unidades demográficas históricas.

Análise de sequências de DNA:

- Coleta de amostras

- Extração de DNA

- Seleção de genes para análise

- Amplificação por PCR

- Sequenciamento de DNA

- Análises filogenéticas

- Datação molecular

(usando calibrações fósseis)

O Genoma Mitocondrial

• Altas taxas de

substituições

• Herança matrilinear

• Recombinação

ausente

Gargalo seguido

de expansão

Redes de haplótipos (Haplotype networks)

População constante

Microssatélites (ou STR: short tandem repeats):

Repetição (CA)n

7 repetições

8 repetições

Amplificação por PCR

Definindo Unidades para Conservação

1. Meta de conservar a biodiversidade deve almejar a manutenção

de processos evolutivos naturais;

2. Populações em regiões geográficas distintas podem se tornar

geneticamente diferenciadas:

- Barreiras ao fluxo gênico;

- Isolamento por distância;

- Adaptação a ambientes locais;

3. Ignorar a existência de diferenciação genética entre regiões pode:

- Obliterar/alterar processos evolutivos atuais;

- Levar à perda de componentes importantes da biodiversidade;

- Causar ‘depressão por exocruzamento’ devido a adaptação local.

Filogeografia e Conservação

Modificado por H. Hasenack (UFRGS)

Evolução dos vertebrados terrestres nos campos

sulinos

Perguntas:

- Conexões históricas a outras áreas abertas da América do Sul ?

- Intercâmbios com fauna de florestas ?

- Influência dos ciclos glaciais do Pleistoceno ?

- Isolamento histórico entre populações ?

- Que barreiras históricas foram importantes ?

Estudos filogenéticos e filogeográficos sobre vertebrados

terrestres de áreas abertas na América do Sul

Estudos filogenéticos e filogeográficos sobre vertebrados

terrestres de áreas abertas na América do Sul

Evolução da Mastofauna Neotropical Quatro etapas: 1. Habitantes autóctones

2. Invasões do Oligoceno (Primatas, Roedores Caviomorfos)

3. Invasões do Mioceno

4. Grande intercâmbio americano

Northern

Stopped by Filter

Shrews

Pocket mice

Pocket gophers

Beavers

Pronghorn

Bison

Northern

Crossing Filter

Rabbits

Field mice

Foxes

Bears

Raccoons

Weasels

Cats

Mastodons

Horses

Tapirs

Peccaries

Camels

Deer

Southern

Crossing Filter

Porcupines

Glyptodonts

Armadillos

Ground Sloths

Opossums

Southern

Stopped by Filter

Primates

Octodonts

Spiny rats

Nutrias

Agoutis

Capybaras

Cavies

3-toed sloths

Anteaters

Shrew Opossums

O Grande Intercâmbio Americano

Oportunidade para o

estudo de irradiações

adaptativas de mamíferos.

A ordem Carnivora

287 espécies

Distribuição: Holártica, Etiópica, Neotropical, Oriental

Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis

Felidae

‘Prionodontidae’

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

CA

NIF

OR

MIA

F

EL

IFO

RM

IA

60 50 40 30 20 10 0 Million Years Ago

Paleoc. Eocene Oligocene Miocene Pi Pe

18.2

3.5

14.8

20.7

13.1

9.2 20.0

7.8

28.6

19.6

8.7

7.2

10.3 33.3

32.2

38.6

37.4

32.0

30.0

40.5

42.6

Filogenia molecular da

ordem Carnivora

Eizirik et al. 2010

Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis

Felidae

‘Prionodontidae’

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

CA

NIF

OR

MIA

F

EL

IFO

RM

IA

60 50 40 30 20 10 0 Million Years Ago

Paleoc. Eocene Oligocene Miocene Pi Pe

18.2

3.5

14.8

20.7

13.1

9.2 20.0

7.8

28.6

19.6

8.7

7.2

10.3 33.3

32.2

38.6

37.4

32.0

30.0

40.5

42.6

Linhagens neotropicais

da ordem

Carnivora

Eizirik et al. 2010

O Grande Intercâmbio

Americano e a diversificação

dos carnívoros neotropicais

Meta-análise de filogenias e datações

moleculares empregando

supermatrizes de genes nucleares

Padrões contrastantes de

diversificação entre as famílias de

carnívoros.

Eizirik (2012)

Filogenia e filogeografia de carnívoros

neotropicais presentes em ambientes

abertos

Lobo-guará

(Chrysocyon brachyurus)

Raposas neotropicais

(Lycalopex spp.)

Gato-palheiro

(Leopardus colocolo)

Zorrilhos/cangambás

(Conepatus spp.)

Gato-do-mato-grande

(Leopardus geoffroyi)

Eizirik (2012)

Gênero Leopardus

L. geoffroyi L. tigrinus L. colocolo

Distribuições de L. tigrinus, L. geoffroyi e L. colocolo

Leopardus tigrinus

Leopardus geoffroyi

?

L. colocolo

Eizirik et al. 2006

Rio Grande do Sul State, Brazil

Phenotypically ambiguous animals

Região controladora do mtDNA

bLti301 bLge06

bLti133 bLti60 bLti134 bLti110 bLge46 bLge79 bLti71 bLge11 Lco02 bLti47 bLti68 bLti30 bLti29 bLti74 bLti89 bLti100

bLti93 bLti95

bLti50 bLti46 bLti80 bLti113 bLti114 bLti59 bLti131

bLti119 bLti106 bLge07 bLti98

bLti108 bLti51 bLti92 bLti75 bLge02 bLge80

bLti10 bLti102 bLti04 bLti76 bLti62 bLti44 bLti72

bLge08 bLti87 bLti124 bLti05 bLti31 bLti61 bLge27

bLti56 bLti109 bLti69 bLge01 bLti117 bLti48 bLti135

bLti132 bLti99

bLti90 Ogu03

bLge63 bLge64

bLge52 bLti09 bLge10 bLti49 bLti79 bLge57 bLge35 bLge71 bLge13g bLti01

bLge20 bLge03 bLti121 bLge05 bLge56 bLge42 bLge29 bLge31 bLge04 bLge33

bLge66 bLge51 bLge50 bLge53

bLge61 bLge67 bLge68 bLge62

bLti65 bLge73 bLge37 bLge43 bLge44 bLge40 bLge70 bLge41 bLge89 bLge12 bLge39

bLco07 bLco06

bLco30 bLco13

bLti85 bLti24

bLti28

*

bLco07

bLco06

bLco30

bLco13

bLti85

bLti24

bLti28

70

bLti301 SP bLge06 RS

bLti133 RS bLti60 SP bLti134 RS bLti110 RS bLge46 RS bLge 79 RS bLti71 SP bLge11 RS Lco02 bLti47 RS bLti68 RS bLti30 PAR bLti29 PAR bLti74 SP bLti89 PR bLti100 RS

bLti93 PR bLti95 RS

bLti50 RS bLti46 RS bLti80 RS bLti113 RS bLti114 RS bLti59 SP bLti131 RS

bLti119 RS bLti106 RS bLge07 RS bLti98 RS

bLti108 RS bLti51 RS bLti92 PR bLti75 SP bLge02 RS bLge80 RS

bLti10 RS bLti102 RS bLti04 RS bLti76 SP bLti62 SP bLti44 SC bLti72 MS

bLge08 RS bLti87 SP bLti124 RS bLti05 RS bLti31 PR bLti61 SP bLge27 RS

bLti56 SP bLti109 MG bLti69 RS bLge01 RS bLti117 RS bLti48 RS bLti135 RS bLti132 RS

bLti99 RS bLti90 PR

98

62

Ogu03

bLge63 BOL

bLge64 BOL

bLge52 ARG

bLti09 RS

bLge10 RS

bLti49 RS

bLti79 RS

bLge57 URU

bLge35 RS

bLge71 RS

bLge13 RS

bLti01 RS

bLge20 URU

bLge03 RS

bLti121 RS

bLge05 RS

bLge56 URU

bLge42 RS

bLge29 RS

bLge31 RS

bLge04 RS

bLge33 RS

bLge66 BOL

bLge51 ARG

bLge50 ARG

bLge53 ARG

bLge61 ARG

bLge67 BOL

bLge68 BOL

bLge62 BOL

bLti65 SP

bLge73 RS

bLge37 RS

bLge43 RS

bLge44 RS

bLge40 RS

bLge70 RS

bLge41 RS

bLge89 RS

bLge12 RS

bLge39 RS

95

73

65

62

Leopardus tigrinus Clade Leopardus geoffroyi Clade

48 (+13)

Leopardus tigrinus Clade Leopardus geoffroyi Clade

48 (+13)

Rede de haplótipos (mtDNA)

Trigo et al. (2008) Mol. Ecol

Análise Bayesiana de genótipos de microssatélites

Trigo et al. (2008) Mol. Ecol

Filogeografia do gato

palheiro

(Leopardus colocolo)

Anelisie S. Santos

(PUCRS)

Eizirik (2012)

Eizirik (2012)

O gênero Lycalopex

O gênero Lycalopex

L. culpaeus

L. griseus L. gymnocercus

L. sechurae

L. vetulus

L. fulvipes

Tchaicka et al. (in prep)

Gênero Conepatus

C. chinga

C. humboldtii

C. semistriatus

C. leuconotus

Doutorado de M. L.

Fontoura-Rodrigues

Freitas et al. 2012

Fêmea adulta de

Cnemidophorus vacariensis

procedente de Bom Jesus, RS.

(Foto: Angelo Gomes)

Filogeografia de Cnemidophorus vacariensis

(SQUAMATA: SAURIA: TEIIDAE)

Juliana Zanotelli (UFRGS)

Conclusões

- Bioma muito pouco conhecido

- Muitas perguntas em aberto

- História evolutiva complexa

- Evidências claras de endemismo e diferenciação filogeográfica

- Relação histórica com outros biomas abertos da América do

Sul, e especialmente com o Uruguai

- Prioridade para estudos aprofundados e ações de conservação

Steve O’Brien

Warren Johnson

Robert Wayne

Klaus Koepfli

Kris Helgen

Juliana Vianna

Mauro Lucherini

Fabiana Rocha

Gitana Cavalcanti

Fabio Mazim

Cladinara R. Sarturi

Agradecimentos Tatiane C. Trigo

Taiana Haag

Cristine S. Trinca

Renata Bornholdt

Alexsandra Schneider

Manoel F. Rodrigues

Ezequiel Fabiano

Ligia Tchaicka

Carlos Benhur Kasper

Marina O. Favarini

Anelisie S. Santos

Taiz L. Simão

Carla B. Pires

Gabriel M. Souza

Livia Lehugeur

Vanessa G. Dias

Apoio: CNPq, CAPES, FAPERGS, NIH, NSF, FNMA,

CESP, WCS, WWF, CVRD, PETROBRAS, PUCRS

Thales R. Freitas

Francisco M. Salzano

Sandro L. Bonatto

Ligia Tchaicka

Larissa Oliveira

Flávio H. Rodrigues

Juliana Vianna

Laury Cullen

Tadeu Oliveira

Cibele Indrusiak

Ronaldo G. Morato