Lindell Bromham *

Centro de Macroevolução e Macroecologia, Ecologia, Evolução e Genética, Pesquisa da Faculdade de Biologia,

Universidade Nacional da Austrália, Canberra, ACT 0200, Austrália

O genoma como um personagem de história de vida:

Por que a taxa de evolução molecular varia entre espécies de mamíferos.

Michael Wilian Guimarães

Regina Lopes dos Santos

Se você me der um mamífero em uma caixa, mas você não me contar que espécie é...

1. EVOLUÇÃO MOLECULAR É UM TRAÇO DA HISTÓRIA DE VIDA EM MAMÍFEROS

Continuo-rápido-lento:Características da espécie com o tamanho

do corpo.É uma classificação simplificada de

variação na história de vida. Tamanho do corpo não é um preditor

perfeito de história de vida;

A taxa de mutação depende tanto da precisão de replicação de DNA quanto da eficiência de reparação do DNA;

Tanto a precisão e a eficiência da replicação e de reparação são controlada por mecanismos celulares, que podem variar em eficiência ao longo do tempo ou entre espécies.

A maioria das estimativas de taxas de mutação de mamíferos é feita a partir de comparações de sequências homólogas de DNA, a partir de espécies diferentes;

Por que taxa de evolução molecular com escala de tamanho?

Uma mutação que altera a sequência de DNA de um indivíduo torna-se um genoma de substituição quando se aumenta em frequência na população até que substitui todos os outros alelos.

Mutações fortemente deletérias não se tornaram substituições;

Tendem a não ser repassadas para o sucesso dos descendentes.

A maioria das substituições não sinônimas vai cair na categoria "quase neutra".

A comparação das taxas de substituição sinônimas e as não sinônimas podem nos dizer algo sobre as causas das diferenças espécie-específica na taxa de evolução molecular;

Permitindo-nos distinguir as alterações nas taxas de mutação de alterações no tamanho da população ou seleção.

Uma das mais notáveis tendências na taxa de evolução molecular de efeito na evolução molecular dos vertebrados é o tamanho do corpo:

Espécies de pequeno porte geralmente têm taxas mais rápidas de evolução molecular do que os seus parentes de grande porte.

A correlação observada entre as taxas moleculares e o tempo de geração nos mamíferos é comumente assumido como sendo devido a:

Espécies com menores vezes de geração copiarem os seus genomas mais frequentemente por unidade de tempo.

Acumulam mais erros de replicação no DNA.

(A) Tempo de geração e os efeitos de erros de cópia

Ratos podem passar por 50 gerações para cada geração de um humano.

Mas as suas taxas de evolução molecular são apenas várias vezes mais rápidas.

Já o tamanho de baleias têm evolução mais lenta do que as taxas de evolução molecular em hominídeos apesar de tempos de geração similares.

O número de divisões celulares germinativas por geração varia entre as espécies de mamíferos:

Por exemplo:Em média, 31 gerações de células na linha

germinativa humana feminina, em comparação com apenas 25 em camundongos;

Por isso deve haver mais oportunidades de ocorrer erros de cópia por geração em seres humanos do que em ratinhos.

As diferenças para linha germinativa masculina são mais impressionantes: 401 em seres humanos para 62 em camundongos.

Apesar de não fornecer uma explicação completa do efeito de tempo de geração de mamíferos, o efeito do erro de copia molecular influência a evolução de mamíferos de outras formas;

Isto pode ser porque mitocôndrias, copiados várias vezes por divisão celular (e em menor fidelidade de replicação), acumulam mais erros de cópias por geração do que o genoma nuclear.

b) Dano ao DNA resultante de

metabolismo ou energia ambiental • Efeito do tamanho corporal nas

taxas de evolução molecular

• Pequenos mamíferos tem maior massa específica e taxas metabólicas(cada célula de um mamífero de pequeno corpo produz + subprodutos do metabolismo = gerar mais taxas de

mutação através de danos do DNA)

Suporte para esta Hipótese:

1º - Endotérmico (sangue quente):animais com temperatura do corpo constante (aves e mamíferos)

têm maiores índices absolutos de evolução molecular que vertebrados, que com temperaturas corporais ambientalmente

determinadas (répteis e peixes).

2º - Animais com maior taxas metabólicas específicas de massa têm maiores taxas de Reparo do DNA.

(que é interpretado como um sinal de maior taxas de danos oxidativos em seu DNA)

Relacionada com a hipótese de taxa metabólica é que a taxa de mutação ambiental tem influências de energia. Esta hipótese tem sido promovido pela Rohde, que sugeriu:

Temperaturas mais elevadas + aumento dos níveis de radiação solar = pode ter um impacto direto

no efeito mutagênico no DNA

este poderia acelerar a taxa de acúmulo de diferenças genéticas entre populações,

acelerando a especiação

Ligação indireta entre o clima e a taxa de evolução molecular:

Altas temperaturas podem levar à gerações mais curtas - o que poderia aumentar a taxa de substituição por meio de seleção (gerações mais curtas seria também esperado que conduza

diretamente aos aumentos da taxa de mutação).

Para esclarecer tanto a generalidade e a causa desse padrão - o efeitos do clima ou de distribuição sobre as taxas de evolução molecular em mamíferos devem ser mais investigada.

C) O tamanho do corpo, a longevidade e o papel da seleção nas taxas de formação de evolução molecular

Um efeito indireto da covariação de tamanho com outros traços da história de vida que se

pensa influenciar a taxa de evolução molecular, tais como a geração tempo ou taxa

metabólica

No entanto, é possível que o tamanho do corpo em si influencia as taxas de mutação

Colocando um prêmio na redução da mutação em ambos células somáticas e

germinativas.

Para examinar esta possibilidade, precisamos considerar o possível papel da seleção em moldar as diferenças nas taxas

de mutação entre espécies (Em micróbios assexuadas, taxas de mutação pode ser claramente

moldada por seleção)

A evolução das tarifas de mutação em mamíferos parece mais provável de ser conduzido principalmente pelos custos competitivos de mutação e reparação.

Mutação acarreta um custo significativo para os mamíferos em termos de aptidão reduzida;

Reparação do DNA, ou de danos acidentais ou erros de cópia, deve impor um custo em termos de recursos utilizados que poderiam de outro modo ter sido dirigido para o crescimento ou a outras funções.

Assim, a seleção pode agir sobre o equilíbrio entre o custos de reparação e o custo de mutação e o equilíbrio ótimo pode diferir entre as espécies, dependendo dos custos relativos.

Os custos relativos da mutação e reparação podem variar com história de vida em mamíferos.

Ex: Um mamífero de grande porte deve fazer mais células em sua vida do que um mamífero menor

o que significa que ele deve fazer mais cópias do genoma por geração.

(D) A fecundidade e a taxa de evolução

molecular em mamíferos

A associação observada entre a fecundidade (média número de filhotes por ano) e as taxas de evolução molecular em mamíferos demonstram que as seqüências nucleares permanece inexplicada.

Possível explicação:

O padrão de número de cópias do genoma por escalas de geração com fecundidade, gera mais

oportunidades para copiar erros de mutações em espécies com maior fecundidade.

Britten sugere que o número de gametas produzidos por geração, podem influenciar a taxa de evolução molecular.

Presentemente, há uma falta de informação para distinguir as possíveis causas da relação entre fecundidade e taxas de evolução molecular.

2. A INFLUÊNCIA DO TAMANHO DA TAXA DE POPULAÇÃO E TAXA DE

DIVERSIFICAÇÃO

Um dos efeitos mais penetrantes na taxa e padrão de substituição é o tamanho efetivo da população

reflete o efeito da amostragem aleatória nas freqüências de genes em populações.

O tamanho efetivo da população diminui

A influência relativa de amostragem aleatória alelo freqüências aumenta

De modo que mais ligeiramente deletério de ser fixado por deriva, em vez de eliminados por

seleção

CONCLUSÃO: a taxa de substituições quase

neutra, como as substituições não sinônimas de pequeno efeito de seleção, irá aumentar à medida que o tamanho efetivo da população diminuir.

O tamanho Efetivo da população influência a taxa de substituição, não a taxa de mutação.

Populações pequenas devem ter relativamente maior taxas de substituição

não sinônimas comparado com substituições sinônimas.

Mamíferos têm, geralmente, tamanho eficaz da população muito menor do que invertebrados ou organismos unicelulares, o que se reflete numa eficiência menor de funcionamento de seleção em genomas de mamíferos.

Poucos testes empíricos da influência do tamanho efetivo da população sobre as taxas de evolução molecular entre as

espécies de mamíferos

Confirmação o padrão previsto pela teoria: Tamanho efetivo da população está ligada à

história de vida em mamíferos

Espécies de mamíferos maiores são propensos a ter menores tamanhos efetivos - Mas muitos outros fatores também podem influenciar o tamanho efetivo da população

em mamíferos:

1. a proporção entre os sexos, 2. a variação no número de filhos entre os indivíduos,

3. a história demográfica da população

Evolução envolvendo relógios moleculares e a radiação dos mamíferos

Vimos que uma série de características da história de vida estão associadas a variação nas taxas de evolução molecular em mamíferos, incluindo:

o tamanho do corpo, geração, fecundidade, longevidade.,tamanho da população.

Devido à co-variação:Espécies de pequenos mamíferos tendem:- a ter gerações menores, - mais filhos, - vidas mais curtas, - populações maiores,- taxas moleculares mais rápidas do que a

de seus parentes maiores.

A correlação da taxa de evolução molecular com a história vida dos mamíferos é potencialmente de grande importância às tentativas de datar eventos-chave na história evolução dos mamíferos usando dados moleculares.

O quadro de evolução dos mamíferos mudou dramaticamente ao longo das duas últimas décadas.

O Modelo "tradicional" da evolução dos mamíferos assume que, embora as linhagens de mamíferos estavam presentes ao longo do Cretáceo, estavam restritos ao papel do pequeno corpo até a extinção dos dinossauros.

(a) A imagem em movimento da radiação mamíferos

No entanto, fósseis encontrados recentemente mostram que primeiros mamíferos ocupavam uma grande variedade de nichos incluindo mamíferos semi-aquáticos, planadores, tamanduás e carnívoros

Mas o registro fóssil não é suficiente para colocar moderno grupos de Monotremata, Marsupialia e Placentalia antes do limite do Cretáceo-Terciário (KT)

Filogenias moleculares tem tido dois impactos importantes sobre a interpretação da radiação ordinal de nível mamíferos modernos.

1º: filogenias moleculares têm derrubado as relações filogenéticas estabelecidas e abalado a árvore dos mamíferos;

2º: As estimativas de divergência, remontam a dados molecular ter colocado a origem mamífera ordens profundas no Cretáceo, há muito antes da primeira evidência fóssil para estas linhagens

O quadro que tem vindo a emergir a partir de várias décadas de estudos moleculares é a de diversificação das grandes linhagens de mamíferos, do Cretaceo seguido por uma radiação de sub-linhagens no Eoceno.

As primeiras tentativas de usar dados moleculares para estimar datas de divergência em mamíferos assumiu uma relógio molecular uniforme.

(b) O efeito de historia de vida em datas moleculares

Relógio MolecularO relógio

molecular é uma técnica para relacionar o tempo de divergência entre duas espécies com o número de diferenças moleculares medidas entre as sequências de DNA ou proteínas.

Nós sabemos que as taxas de evolução molecular podem variar entre linhagens de mamíferos, e que uma significativa parte desta variação está ligada a história de vida da espécie.

Isto significa que as taxas de evolução molecular pode mudar ao longo da árvore dos mamíferos características da historia de vida, como o tamanho do corpo e tempo de geração, evoluirem ao longo de linhagens.

Se todos os estudos são propensos a preconceitos comuns, então a consistência entre os estudos não é, por si só causa, suficiente para a confiança.

Seria interessante utilizar informações sobre a mudança no tamanho do corpo ao longo do tempo, obtido a partir do registro paleontológico e testar o impacto da história de vida e estimação de taxas em datas moleculares.