moreira siqueira 2006

Microbiologiae Bioqumica do Solo

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Ftima M. S. MoreiraJos Oswaldo Siqueira

2a edio atualizada e ampliada

Microbiologia eBioqumica do Solo

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Ficha Catalogrfica Preparada pela Diviso de Processos Tcnicos daBiblioteca Central da UFLA

631.46M835m Moreira, Ftima Maria de Souza

Microbiologia e Bioqumica do Solo / Ftima Maria de Souza Moreira, Jos Oswaldo Siqueira. 2. ed. atual. e ampl. Lavras :Editora UFLA, 2006.

729 p. : il.

Bibliografia.ISBN: 85-87692-33-x

1. Biota do solo. 2. Bioqumica do solo. 3. Ecologia microbiana. 4. Processos biolgicos.5. Xenobiticos. 6. Rizosfera. 7. Decomposio. 8. Ciclagem. 9. Fixao biolgica de Nitrognio.10. Micorrizas. I. Siqueira, J. O. II. Universidade Federal de Lavras. III. Ttulo.

2002 by Ftima M. S. Moreira e Jos Oswaldo Siqueira2006-2a edio atualizada e ampliada

Nenhuma publicao pode ser reproduzida, por qualquer meio ou forma, sem a autorizao escrita e prvia dos detentores do copyright.

Direitos de publicao reservados Editora UFLA

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DIRETORIA EXECUTIVA: Marco Antnio Rezende Alvarenga (Diretor), Nilton Nagib J. Chalfun e Luiz Roberto Guimares Guilherme

CONSELHO EDITORIAL: Marco Antnio Rezende Alvarenga (Presidente), Cludia Maria Ribeiro, Luiz Roberto Guimares Guilherme,

Luiz Carlos de Oliveira Lima, Nilton Nagib J. Chalfun, Renato Paiva e Rilke Jaden Fonseca de Freitas

MARKETING E COMERCIALIZAO: Maria Aparecida Torres Florentino

REVISO DE TEXTO: Ligia Abramides Testa

CAPA: Julio Moreira e Miriam Lerner PROJETO GRFICO: Alejandro EDITORAO ELETRNICA: Miriam Lerner ASSISTENTE DE EDITORAO ELETRNICA: Cludio R. F. S. Soares

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VDedicamos este livro aos nossos pais, companheiro, esposa, filhas e

filhos, irms e irmos, e demais familiares, pelo carinho e apoio e,

memria daqueles que nos iniciaram na Microbiologia do Solo:

Dra. Johanna Dbereiner e Dr. David. H. Hubbell.

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VI

Fotos da capa:Topo: razes de caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.], com ndulos formadospela estirpe de Bradyrhizobium sp. UFLA 3-84, recomendada como inoculante

para a espcie.

Centro da esquerda para a direita: Fotomicrografia em microscpioeletrnico de transmisso de clulas da bactria fixadora de nitrognio

Azospirillum amazonense, em fisso binria, crescendo em meio sacarose com

nitrognio combinado, com detalhes de grnulos de polihidroxibutirato no

interior da clulas, que ficam menores nesta condio; Fotomicrografia em

microscpio eletrnico de varredura de tubo germinativo de esporo de fungo

micorrzico germinado "in vitro"; Fotomicrografia em microscpio tico de

esporo de fungo fitossimbitico Glomeromycota com hifa de sustentao

bulbosa na rizosfera.

Foto da lombada:Fotomicrografia em microcpio eletrnico de varredura de clulas auxiliares em

hifa, do fungo micorrzico Gigaspora margarita.

Fotos da contracapa:Topo: razes de caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.], com ndulos formados

pela estirpe de Bradyrhizobium sp. UFLA 3-84, recomendada como inoculante

para a espcie.

Centro da esquerda para a direita: Fotomicrografia em microscpio tico

de esporos de Glomus e miclio extrarradicular em gramnea; Ndulo com

aproximadamente 7 cm formado por bactrias fixadoras de nitrognio do

gnero Bradyrhizobium, coletado de razes da espcie arbrea Swartzia

schomburgkii em floresta na Amaznia; Fotomicrografia em microscpio

eletrnico de transmisso de clula da bactria fixadora de nitrognio

Azospirillum amazonense, em meio sacarose sem nitrognio combinado fixando

N2, com detalhe de grnulos de polihidroxibutirato no interior da clula, que

ficam maiores nesta condio;

Foto da segunda pgina:Fotomicrografia em microscpio tico com contraste de fase de clulas da

bactria fixadora de nitrognio Azospirillum lipoferum fixando N2 em meio

semi-slido com glicose, mostrando detalhes de grnulos de

polihidroxibutirato no interior da clulas.

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VII

Agradecimentos

Os autores agradecem a todos aqueles que, das mais diversas formas, contriburam para que estaobra fosse concretizada: ao apoio s nossas atividades de docncia e pesquisa das agncias defomento Cincia e Tecnologia e Formao de Recursos Humanos, particularmente CNPq, CAPES,FAPEMIG, FINEP e GEF/UNEP e, s empresas privadas com as quais temos mantido frutferos projetoscooperativos nos ltimos anos, como a Companhia Energtica de Minas Gerais, Companhia Mineira deMetais, Alcoa e Rhodia-Ster; aos estudantes da disciplina de Microbiologia e Bioqumica do Solo; aosnossos orientados e aos colegas da UFLA, pelo convvio, estmulo e suporte durante a preparao dotexto e aos nossos familiares e amigos que tm estado incondicionalmente sempre a nosso lado.Nesta edio, extendemos nossos agradecimentos queles que nos forneceram crticas e sugestes eem especial ao prof. doutor Eurpedes Malavolta.

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Simbiose entre a terra e a espcie humana

Relaes simbiticas significam parcerias criativas. A Terra no pode ser vista nem como um

ecossistema a ser preservado inalterado nem como um canteiro para ser explorado por razes egostas e

econmicas de curto prazo, mas como um jardim a ser cultivado para o desenvolvimento das prprias

potencialidades da aventura humana. O objetivo desta relao no a manuteno do status quo mas a

emergncia de novos fenmenos e de novos valores.

Ren Dubos (1901-1982), Bacteriologista.

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IX

Prefcio

Embora a Microbiologia do Solo seja uma das mais antigas disciplinas de suporte agricultura e a importncia

dos microrganismos e de seus processos para o funcionamento dos ecossistemas ser amplamente reconhecida,

esta, no tem recebido a merecida ateno no desenvolvimento da agricultura moderna. Isto decorre, principal-

mente de avanos em outras especialidades da Agrotecnologia, que permitiram desenvolver sistemas de alta produ-

tividade atravs do melhoramento gentico das culturas, do uso dos agroqumicos, da mecanizao e da irrigao, entre

outros, mas que, no entanto, mostraram-se pouco sustentveis. A maior conscientizao em compatibilizar a produo

agrcola com a conservao ambiental e segurana alimentar tornou-se evidente no final do sculo passado reiterando

a importncia da Microbiologia e Bioqumica do Solo. A disputa entre os adeptos da fundamentao biolgica e os

defensores do Quimismo, datam de meados do sculo XIX quando Liebig descobriu a essencialidade dos elementos

minerais e afirmou que s adubos fornecem os elementos encontrados nas cinzas das plantas enquanto os defen-

sores da Biologia defendiam que a fertilizao do solo ocorria naturalmente por foras biolgica que aproveitam substn-

cias da prpria natureza. Na verdade, considerando os cenrios e conhecimentos atuais, sabe-se que no se consegue

atender as demandas da humanidade em produtos agrcolas, sem os produtos qumicos (fertilizantes e defensivos) e,

ao mesmo tempo, que as chamadas foras biolgicas, so na verdade os microrganismos e os processos bioqumicos

mediados por eles e que garantem a manuteno e o funcionamento dos ecossistemas terrestres, estabelecendo um

forte elo entre a atmosfera e o solo e assim regulando processos globais. Alm deste aspecto funcional, a microbiota do

solo representa uma fonte inesgotvel de biodiversidade como: genes, molculas e organismos de interesse comercial

em vrias reas. Apesar de existir uma massa crtica de especialistas em Microbiologia do Solo no pas, h carncia de

material didtico neste importante ramo da Microbiologia e da Cincia do Solo. Esta foi uma das motivaes para a ela-

borao desta obra que decorre de nossa experincia em docncia e pesquisa. O texto apresentado nesta segunda

edio, contempla o conhecimento mundial e resultados de autores brasileiros, agrupados em diversos temas como: as

caractersticas e classificao dos organismos do solo, com base em informaes atualizadas, procurando ressaltar a

importncia e o papel desses nos processos bioqumicos do solo e nos ecossistemas; a ecologia do solo enfocando os

avanos metodolgicos que tm permitido importantes descobertas; os processos bioqumicos com nfase nas trans-

formaes e ciclos dos elementos no sistema solo-planta, destacando-se o fluxo do C, N, P, S e metais, nos ecossis-

temas e a reciclagem biolgica, alm da rizosfera, fixao biolgica de nitrognio e micorrizas, que mereceram

destaque especial por serem os temas mais estudados e conhecidos da Microbiologia e Bioqumica do Solo.

Elaborar e publicar esta obra foi uma tarefa longa e rdua, e desde sua primeira edio nos empenhamos em

execut-la da melhor maneira possvel. Nesta edio, revisamos, atualizamos e ampliamos o texto procurando apri-

mor-lo. Apesar disto, temos conscincia de que esta ainda no perfeita mas, esperamos que seja til no apren-

dizado de Microbiologia e Bioqumica do Solo por alunos de graduao, de ps-graduao e profissionais das vrias

reas das Cincias da Vida.

Os autores

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XSumrio

Captulo 1: Histrico, evoluo e tendncias .......................................................................1 Bibliografia..............................................................................................................................15

Captulo 2: Os organismos do solo .....................................................................................172.1. Diversidade, densidades e funes dos organismos edficos...........................................................172.2. Classificao dos seres vivos..................................................................................................232.3. Os procariotos ....................................................................................................................36

2.3.1. Caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e bioqumicas .....................................................................362.3.2. Archae .........................................................................................................................512.3.3. Bacteria........................................................................................................................54

2.4. Eucariotos ........................................................................................................................632.4.1. Reino Protoctista ..............................................................................................................632.4.2. Reino Plantae..................................................................................................................682.4.3. Reino Fungi ....................................................................................................................682.4.4. Reino Animalia.................................................................................................................78

2.5. Vrus ................................................................................................................................80Bibliografia..............................................................................................................................82

Captulo 3: Ecologia do solo ...............................................................................................833.1 Conceitos gerais ..................................................................................................................833.2. O Solo como habitat .............................................................................................................85

3.2.1. Componentes do solo: tipos, formas e dimenses ..................................................................................853.2.2. Interaes (relaes) microrganismos-solo ...................................................................................853.2.3. Interaes de superfcies entre microrganismos e partculas do solo ........................................................903.2.4. Enzimas........................................................................................................................93

3.3. Microrganismos e a agregao do solo......................................................................................973.3.1. Aspectos gerais................................................................................................................973.3.2. Cultivo do solo e agregao .................................................................................................103

3.4. Fatores ambientais (fsico-qumicos) que afetam os microrganismos ...............................................1073.4.1. Aspectos gerais..............................................................................................................1073.4.2. Substratos e fontes de energia ..............................................................................................1093.4.3. Fatores de crescimento......................................................................................................1103.4.4. Nutrientes minerais ..........................................................................................................1143.4.5. Composio e fora inica da soluo do solo..............................................................................115

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XI

3.4.6. pH............................................................................................................................1153.4.7. Gases do solo................................................................................................................1203.4.8. gua no solo.................................................................................................................1223.4.9. Potencial redox ..............................................................................................................1273.4.10. Temperatura e radiao solar ..............................................................................................128

3.5. Interaes entre organismos.................................................................................................1303.6. Efeitos antropognicos ........................................................................................................1353.7. Mtodos de avaliao da biota do solo ....................................................................................136

3.7.1. Densidade/diversidade ......................................................................................................1413.7.1.1. Avaliaes diretas .........................................................................................................1413.7.1.2. Avaliaes semidiretas ....................................................................................................1413.7.1.3. Avaliaes indiretas .......................................................................................................1423.7.1.3.1.Cultivo e avaliao da ocorrncia, densidade e diversidade em meios nutritivos .......................................1423.7.1.3.2. Biomassa microbiana ...................................................................................................1523.7.1.3.3. Biomarcadores ou molculas assinatura ..............................................................................1553.7.1.3.4. Isolamento e identificao de DNA do solo .............................................................................1553.7.2. Atividade biolgica...........................................................................................................1573.7.2.1. Respirao.................................................................................................................1573.7.2.2. ATP ........................................................................................................................1583.7.2.3. Produo de calor .........................................................................................................1583.7.2.4. Atividades enzimticas ....................................................................................................159

3.8. Qualidade do solo ..............................................................................................................159Bibliografia ............................................................................................................................161

Captulo 4: Metabolismo e processos microbianos .........................................................1634.1. Os processos microbianos e a manuteno dos ecossistemas .......................................................1634.2. Os fundamentos do metabolismo do solo .................................................................................167

4.2.1. Processos de oxirreduo ...................................................................................................1724.2.2. Metabolismo aerbico .......................................................................................................1744.2.3. Metabolismo anaerbico ....................................................................................................176

4.3. Fluxo de energia e dos elementos no sistema solo-planta.............................................................1814.4. Enzimas do solo ................................................................................................................1834.5. A biomassa microbiana .......................................................................................................192

4.5.1. Aspectos gerais..............................................................................................................1924.5.2. Atividade catalisadora .......................................................................................................195

Bibliografia ............................................................................................................................201

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XII

Captulo 5: Matria orgnica do solo ...............................................................................2035.1. O solo como receptculo e componente biotransformador ............................................................2035.2. Decomposio da matria orgnica ........................................................................................2065.3. Degradabilidade dos constituintes dos resduos orgnicos ............................................................214

5.3.1. Celulose......................................................................................................................2145.3.2. Hemicelulose e pectinas ....................................................................................................2165.3.3. Lignina ...................................................................................................................... 2165.3.4. Outros componentes dos materiais orgnicos ..............................................................................219

5.4. Fatores que influenciam a decomposio .................................................................................2205.5. Dinmica e manuteno da MOS ...........................................................................................2245.6. Compartimentalizao e fraes da MOS .................................................................................229

5.6.1. Compartimentos e transformaes ........................................................................................229 5.6.2. As substncias hmicas (hmus) ......................................................................................... 2335.6.3. Substncias orgnicas no humificadas ..................................................................................235

5.7. A mineralizao da matria orgnica ......................................................................................2475.8. Matria orgnica do solo e a produtividade ...............................................................................256Bibliografia ............................................................................................................................261

Captulo 6: Xenobiticos no solo .................................................................................... 2636.1. Introduo .......................................................................................................................2636.2. O destino e o comportamento dos pesticidas.............................................................................2666.3. O impacto sobre a biota e sobre processos do solo .....................................................................2726.4. Degradao de xenobiticos no solo .......................................................................................281

6.4.1. As transformaes...........................................................................................................2816.4.2. A biodegradao.............................................................................................................2866.4.3. Fatores que afetam a biodegradao .......................................................................................299

6.5. Biorremediao microbiana ..................................................................................................3036.5.1. Tcnicas de biorremediao.................................................................................................304

Bibliografia.............................................................................................................................311

Captulo 7: Transformaes bioqumicas e ciclos dos elementos no solo .....................3137.1. As transformaes dos elementos e a sustentabilidade ...............................................................3137.2.Carbono...........................................................................................................................320

7.2.1. As transformaes e ciclo ...................................................................................................3207.2.2. Emisso e sequestro de carbono no solo ...................................................................................3237.2.3. A reciclagem de materiais de matriz orgnica ..............................................................................332

7.3. Nitrognio........................................................................................................................3387.3.1. Aspectos gerais..............................................................................................................338

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XIII

7.3.2. Mineralizao/imobilizao ..................................................................................................3407.3.3. Nitrificao...................................................................................................................3507.3.4. Processos de reduo do nitrato ............................................................................................3577.3.5. A disponibilidade do N no solo ............................................................................................. 364

7.4. Fsforo ...........................................................................................................................3687.4.1. Fraes e transformaes no solo ..........................................................................................3697.4.2. A mineralizao e imobilizao biolgica de fosfatos.......................................................................3737.4.3. Solubilizao de fosfatos no solo ............................................................................................3767.4.4. Absoro e acessibilidade ao P pelas plantas...............................................................................379

7.5. Enxofre ...........................................................................................................................3817.5.1. Mineralizao e imobilizao ................................................................................................3837.5.2. Transformaes inorgnicas.................................................................................................386

7.6. Metais ............................................................................................................................3887.6.1. Fontes, deposio e transformaes no solo................................................................................3887.6.2. Bioacumulao e biossoro ................................................................................................3957.6.3. Fluxos e ciclos................................................................................................................3987.6.4. Disponibilidade dos nutrientes poluidores ...................................................................................401

7.7. Consideraes finais ......................................................................................................... 402Bibliografia ............................................................................................................................404

Captulo 8: Rizosfera .........................................................................................................4078.1. Razes: Funes e efeitos sobre o solo.....................................................................................4078.2. Rizosfera: definio ............................................................................................................4078.3. Tipos de materiais orgnicos depositados na rizosfera .................................................................4098.4. Fatores que afetam a deposio de materiais orgnicos...............................................................4138.5. Ambiente fsico qumico da rizosfera .......................................................................................4178.6. Efeito rizosfrico sobre a densidade e diversidade microbiana .......................................................4218.7. Microrganismos endofticos ..................................................................................................4318.8. Efeitos dos microrganismos sobre as plantas ............................................................................4328.9. Tecnologias microbianas......................................................................................................440Bibliografia ............................................................................................................................447

Captulo 9: Fixao biolgica de nitrognio atmosfrico ................................................4499.1. A disponibilidade de nitrognio para os organismos vivos .............................................................4499.2. A nitrogenase ...................................................................................................................4519.3. Genes relacionados FBN....................................................................................................4559.4. Diversidade e ocorrncia dos organismos fixadores de nitrognio ...................................................4599.5. Associaes de fixadores de N2 com espcies vegetais................................................................465

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XIV

9.6. Simbioses de cianobactrias com fungos, diatomceas e plantas ...................................................4769.7. Simbioses actinorrzicas ......................................................................................................4799.8. Simbioses de bactrias fixadoras de nitrognio nodulferas em leguminosas (BFNNL).......................... 485

9.8.1. Leguminosae: importncia e papel nos ecossistemas ..................................................................... 4859.8.2. Nodulao em Leguminosae ............................................................................................... 4879.8.3. Taxonomia de bactrias fixadoras de nitrognio nodulferas em leguminosas ............................................. 4939.8.4. Estabelecimento da simbiose............................................................................................... 4999.8.5. Fatores limitantes a FBN em leguminosas ................................................................................. 5109.8.6. Inoculao de leguminosas com BFNNL: a tecnologia e a contribuio................................................... 527

9.9. Simultaneidade de ocorrncia: sistemas fixadores de N2 ..............................................................541

Captulo 10: Micorrizas .....................................................................................................54310.1. Origem da simbiose e evoluo da micorrizologia .....................................................................54310.2. Tipos de micorrizas...........................................................................................................54610.3. Micorrizas arbusculares (MAs) ........................................................................................... 553

10.3.1. Origem dos fungos (FMAs) ................................................................................................ 55310.3.2. Classificao taxonmica dos FMAs .......................................................................................55410.3.3. Germinao dos esporos e biotrofismo obrigatrio ........................................................................55910.3.4. Estabelecimento da simbiose ..............................................................................................56410.3.5. Ocorrncia das MAs........................................................................................................57710.3.6. Fatores ambientais que afetam as MAs ...................................................................................58210.3.7. Efeitos no crescimento da planta hospedeira..............................................................................59710.3.8. Efeitos nutricionais .........................................................................................................60510.3.9. Alteraes fisiolgicas na planta ...........................................................................................61310.3.10. Efeitos na agregao do solo .............................................................................................61710.3.11. Aplicao das MAs........................................................................................................619

10.4. Ectomicorrizas ................................................................................................................63210.4.1.Origem e ocorrncia ........................................................................................................63210.4.2. Fungos ectomicorrzicos ...................................................................................................63510.4.3. A especificidade fungohospedeiro e a sucesso .........................................................................64010.4.4. Formao da simbiose ectomicorrzica ....................................................................................64110.4.5. Efeitos no crescimento da planta hospedeira..............................................................................64710.4.6. Aplicao das ectomicorrizas ..............................................................................................657

Bibliografia ............................................................................................................................661

Literatura Citada ..............................................................................................................663

ndice Remissivo .............................................................................................................717

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Histrico, Evoluo e Tendncias

1

Captulo 1

Quando a prpria existncia dos microrganismos ainda era desconhecida, processos mediados por elesj eram utilizados de modo emprico para o bem-estar da humanidade. Documentos de diversascivilizaes antes de Cristo relatam, por exemplo, o uso de leguminosas para fertilizar o solo e oconsumo de alimentos fermentados. Apesar de Zacharias Janssen ter feito, em 1590, um microscpiorudimentar, a descoberta dos microrganismos creditada a Anton Van Leeuwenhoek, que, em 1676,construiu o primeiro microscpio, tambm rudimentar, mas potente o suficiente para observar o que ele cha-mou de animlculos em raspas de placa bacteriana de dente, gua e material vegetal em decomposio.Assim, pode-se considerar que a Microbiologia do Solo nasceu juntamente com outros ramos da Microbio-logia. A partir dessa descoberta, foram necessrios ainda quase dois sculos para que a Microbiologia seimpusesse como Cincia, quando foi derrubada a teoria da gerao espontnea para formas microscpicasde vida e derrotada a forte oposio dos grandes qumicos da poca, como o Baro Justus Von Liebig eBerzelius, que afirmavam ser os microrganismos matria orgnica sem vida. Esse grande feito creditadoa Louis Pasteur, que demonstrou a existncia de vida sem ar (La vie sans air) e que cada tipo de fermen-tao era mediado por um microrganismo especfico. Pasteur desenvolveu ainda os princpios da pasteu-rizao e a imunizao, tornando-se o pai da Microbiologia.A partir das descobertas de Pasteur, especialmentena segunda metade do sculo XIX, a Microbiologia do Solo desenvolveu-se, ocorrendo outras grandes des-cobertas, embora inmeras ainda incompletas. Outros fatos importantes, direta ou indiretamente relacionados evoluo desse ramo da Microbiologia como Cincia, encontram-se relacionados na tabela 1.1.

Os avanos da Qumica e da Nutrio Mineral de Plantas na primeira metade do sculo XIX permitiramverificar que leguminosas possuam teores mais altos de nitrognio em relao a outras espcies; assim,sugeriu-se que elas fixavam nitrognio atmosfrico. Importantes pesquisadores da poca, comoBoussingault, Lawes e Gilbert, entre outros, tentaram comprovar a fixao biolgica de nitrognio (FBN)em leguminosas. Esses tiveram oposio agressiva de Liebig, que, em suas contestaes, afirmava ques adubos fornecem os elementos encontrados nas cinzas de plantas e fracassaram por noestabelecer relao entre a FBN e os ndulos, verdadeiros stios do processo. Por isso, o rigor dosprocedimentos usados nas experincias para impedir a contaminao por nitrognio tambm eliminavaas bactrias responsveis pela formao dos ndulos, tornando impossvel comprovar o processo da FBN.Em 1858, Lachman observou bactrias nos ndulos, e sugeriu estarem associadas nutrio deleguminosas, porm seu trabalho foi publicado em um peridico obscuro, atraindo pouca ateno.

ca

capitulo 01 novo.qxd 24/07/2006 8:44 AM Page 1

Captulo 1 Histrico, Evoluo e Tendncias2


F. M. S. Moreira e J. O. Siqueira 3



Finalmente, em 1886, a FBN foi comprovada por Hellriegel e Wilfarth e, em 1888, as bactrias respon-sveis pelo processo foram isoladas dos ndulos por Beijerinck e denominadas de Bacillus radicicola.Outras grandes descobertas da poca incluem a autotrofia microbiana e a nitrificao, por SergeiWinogradsky, considerado o pai da Microbiologia do Solo. As micorrizas, a fixao assimbitica de N2 e adesnitrificao, entre outros processos, alm da produo do primeiro inoculante microbiano, o Nitragin,na Alemanha, foram tambm fatos marcantes no final do sculo XIX.

No sculo XX, a Microbiologia do Solo tornou-se cincia autnoma, quando surgiram os primeiros livrosrelacionando a microbiota do solo com processos importantes para a produo agrcola. No Brasil, foi criadoo 1 Laboratrio de Microbiologia Agrcola no Instituto Agronmico de Campinas (IAC), enquanto Hiltner, naAlemanha, definia o termo rizosfera como rea de grande atividade microbiana ao redor das razes. Nasdcadas de 20 a 50 ocorreram as descobertas dos antibiticos e sua aplicao. Embora Ren Dubos eFleming j tivessem descoberto os antibiticos, Selman Waksman, pesquisador da Universidade de Ruters -EUA, ganhou o Prmio Nobel de Medicina em 1952, pela descoberta da estreptomicina produzida poractinomicetos do solo do gnero Streptomyces. A Microbiologia do Solo vivia, ento, sua fase urea e os pes-quisadores procuravam estabelecer relaes funcionais dos microrganismos como, por exemplo, entre acontagem de microrganismos e suas atividades no solo como ndice indicador de fertilidade. Entretanto, essaabordagem fracassou em vista, principalmente, das limitaes tcnicas, como a dos meios de cultivo, quedetectam pequena porcentagem, cerca de 1% da comunidade microbiana no solo.Alm disso, outros fatoresdeterminam a fertilidade do solo e qualquer um deles pode restringir a produtividade vegetal, conforme jhavia sido estabelecido pela Lei do Mnimo, proposta por Liebig, vlida at hoje. Embora Liebig tenha sido umdos mais agressivos opositores ao papel dos microrganismos do solo e seus processos biolgicos na nutriovegetal, suas teorias e descobertas fundamentaram a Nutrio Mineral de Plantas e permitiram o desen-volvimento dos fertilizantes.

No incio da dcada de 50, outros dois importantes ncleos de Microbiologia do Solo foramcriados no Brasil. O IPAGRO no Rio Grande do Sul e outro no km 47, no Estado do Rio de Janeiro. Esteltimo foi estabelecido pelo Dr. lvaro Barcelos Fagundes, que havia recebido o Ph.D. sob orientaode S. Waksman. Dr. Barcelos contratou a jovem agrnoma Johanna Dbereiner para fazer parte de seugrupo, a qual logo assumiu a liderana daquele setor, tornando-se o smbolo da rea no Pas e a mentorada atual EMBRAPA - Agrobiologia, em Seropdica (RJ), que se tornou um centro de referncia mundialem Microbiologia do Solo. Em 1951, Dbereiner apresentou seu primeiro trabalho em Microbiologia doSolo nos anais da primeira Reunio Brasileira de Cincia do Solo no Recife em colaborao comFagundes, intitulado Influncia da cobertura do solo sobre sua flora microbiana e, em 1953, jpublicava a ocorrncia de Azotobacter em solos brasileiros. Dra. Johanna iniciou, assim, uma caminhadade vrias dcadas que resultou na descoberta de inmeras novas bactrias fixadoras de N2 nasgramneas e em outras espcies vegetais de interesse econmico para o Pas. Na mesma poca, Dr. JooRui Jardim Freire do IPAGRO-RS iniciou sua produo cientfica em fitopatologia em 1946; a partir de1950, comeou a realizar trabalhos em rizobiologia com a primeira publicao nessa rea em 1951, noboletim Agronomia e Veterinria de Porto Alegre, intitulada Inoculao de leguminosas.

No final da dcada de 50 e incio da de 60, o mundo viveu a euforia das altas produtividades, resultantesdo avano cientfico e tecnolgico que culminou com a chamada revoluo verde. Esta tinha como base de



produo o emprego de agroqumicos para melhorar a nutrio das plantas, o que levou os processos biol-gicos a serem relegados a segundo plano. Surgiram, ento, os dissidentes que rejeitavam o uso de agro-qumicos na agricultura dando origem s bases da chamada agricultura orgnica, que se baseia fundamen-talmente no potencial biolgico dos sistemas de produo. Na dcada de 70, os primeiros efeitos colateraisdo uso de agroqumicos, do cultivo intensivo e do melhoramento gentico para a produtividade vegetal,tornaram-se evidentes, alm da crise energtica mundial que teve enorme impacto nos custos de produo.Assim, houve maior conscientizao sobre o meio ambiente, criando novos desafios, que se resumem emproduzir sustentavelmente, abrindo e ampliando novamente o potencial e os horizontes da Microbiologia doSolo, que j podia contar com algum auxlio de novas tcnicas como a da avaliao da microbiomassa dosolo, e da Biologia Molecular e da Engenharia Gentica. O conceito de biomassa microbiana e o desenvol-vimento de um mtodo para sua determinao nos anos 70, assim como as tcnicas moleculares, repre-sentaram avanos importantes para uma abordagem holstica da microbiota do solo e de seus processos.

A partir dos anos 70 inicia-se a era da Gentica Molecular. Atravs do desenvolvimento de vriastcnicas denominadas Tecnologia do DNA recombinante, hoje possvel: clivar o DNA em stiosespecficos, facilitando o isolamento e manipulao de genes individuais, seqenciar todos os nucleotdeosem fragmentos de DNA, hibridar o cido nuclico, clonar o DNA em milhes de cpias idnticas e alterarsuas seqncias para inseri-las novamente em organismos, obtendo-se os organismos transgnicos. AMicrobiologia do Solo teve participao importante no desenvolvimento de vegetais transgnicos, pois asprimeiras inseres gnicas foram realizadas atravs de plasmdeos de Agrobacterium, uma bactriacomum no solo. Alm disso, muitos dos genes que atualmente so inseridos nas plantas visando acaractersticas agronmicas especficas, tm origem em bactrias do solo, como, por exemplo, o gene Bt daendotoxina bioinseticida de Bacillus thurigiensis e outros do gnero Streptomyces. Atualmente, cerca desetenta milhes de hectares so cultivados com variedades transgnicas, representando uma revoluotecnolgica no campo. A descoberta de cronmetros moleculares, seqncias altamente conservadas,denominadas relgios evolucionrios, possibilitou inferir sobre a histria evolucionria dos organismos ede suas relaes, evidenciando relaes estreitas entre microrganismos simbiticos e patgenos assimcomo a imensa diversidade dos procariotos. O fascnio exercido por essas descobertas provocou massivapesquisa na rea, em detrimento de outras, como, por exemplo, a ecologia microbiana e a pesquisaaplicada de campo. No entanto, tcnicas moleculares esto sendo desenvolvidas para o estudo da ecologiamicrobiana do solo e tm se revelado um poderoso instrumento para superar limitaes tcnicas. Porexemplo, atravs de extrao e anlise do DNA do solo, foi revelada uma diversidade de microrganismos200 vezes maior que a obtida por mtodos tradicionais de deteco em placas, com meios de cultura.Sondas genticas acopladas a corantes fluorescentes e microscpicos de alta resoluo esto permitindodetectar e monitorar clulas bacterianas de espcie particular ou grupo filogentico especfico, abrindoassim novas possibilidades para anlise de microrganismos e de sua diversidade in situ.

Impactos econmicos expressivos do uso de microrganismos na agricultura podem ser exem-plificados pela inoculao da soja com rizbio substituindo os adubos nitrogenados. No Brasil, essatecnologia est bastante difundida em todas as regies e representou, em 2004, uma economia decerca de dois bilhes de dlares que seriam gastos com fertilizantes nitrogenados. Com esse fim, tmsido pesquisados outros organismos promotores de crescimento vegetal e para controle biolgico de



pragas e doenas. A pesquisa brasileira com fixao de N2 associativa, iniciada pela Dra. JohannaDbereiner, ganhou impulso com a descoberta de novas espcies e teve reconhecimento mundial; osestudos com micorrizas foram intensificados a partir da consolidao de grupos em vrias instituies eas pesquisas com simbioses de rizbio com leguminosas florestais levaram descoberta de centenas denovas simbioses, alm da constatao da elevada biodiversidade do microssimbionte nos ecossistemasbrasileiros. Os microbiologistas brasileiros de maior destaque Dra. Johanna Dbereiner e Dr. Joo RuiJardim Freire receberam vrias homenagens no final do sculo, em vista de sua significativacontribuio para o desenvolvimento da Microbiologia do Solo no Pas, tanto na gerao de conhe-cimentos, como na formao de recursos humanos. Hoje, vrios grupos de pesquisa em Microbiologia doSolo encontram-se bem estabelecidos e consolidados em todas as regies do Pas, principalmente graasao trabalho desses e de outros pesquisadores pioneiros na rea, os quais iniciaram linhagens que j estopelo menos na quarta gerao. Infelizmente, em outubro de 2000, o Brasil perdeu uma das maisimportantes personalidades cientficas do pas: a Dra. Johanna Dbereiner, que faleceu no Rio de Janeiro,aos 76 anos. Sem dvida, as realizaes dessa cientista brilhante e entusiasta permanecero parageraes futuras como avanos significativos da Microbiologia do Solo no Brasil.

A demanda da sociedade pela produo de alimentos, associada manuteno da qualidadeambiental, trouxe para este sculo um grande desafio que a integrao dos fatores biolgicos nossistemas de produo. A agrotecnologia do sculo XXI tem como paradigma a otimizao da eficinciabiolgica visando produo sustentada dos agroecossistemas. Como ilustrado na figura 1.1, os

Figura 1.1. O fundamentos da agrotecnologia do sculo XXI: Integrao de conhecimentos de vanguarda paraotimizar os processos biolgicos do agrossistema.



agroecossistemas tm como plataforma operacional o solo e seu ambiente imediato, que, por meio dabiota e seus processos, garantem o fluxo de energia e nutrientes entre o solo e a vegetao. A reciclageme a adubao e calagem mantm a fertilidade adequada do solo s culturas. Portanto, os organismos dosolo, suas interaes e atividades representam componentes essenciais para a sustentabilidade dosagroecossistemas, desde que se empregue o manejo correto do solo. Alm de manter as condiesnutricionais adequadas no solo para cultura, outros fatores so cruciais para a estabilidade doagrossistema e da produo das culturas. Dentre tais fatores, destacam-se: a seleo do gentipo oucultivar, o manejo da nutrio mineral, o controle de pragas e doenas, das plantas daninhas, adisponibilidade de gua para a cultura e o sistema de produo. Sem o controle ou adequao dessaslimitaes, no se consegue boa produtividade e, muito menos, uma produo eficiente e sustentvel.Para fazer a adequao do sistema produtivo, faz-se necessrio recorrer a diversas tecnologias, como:melhoramento gentico e biotecnologia, adubao de cobertura ou foliar, aplicao de pesticidas oucontrole biolgico, manejo da gua no solo ou irrigao, e sistema de cultivo, como rotao, consorciaoe uso da cobertura vegetal ou cobertura morta (plantio na palha). Na plataforma do agrossistem, deve-seadequar as condies qumicas do solo por meio de calagem, adubao ou reciclagem e adotar umsistema de plantio conservacionista, reduzindo-se ao mnimo o revolvimento do solo e mantendo-se umrigoroso controle da eroso. Isso envolve, entre outros, a Biotecnologia, a reciclagem e o cultivo mnimo dosolo. Nesse novo enfoque, a Biologia do Solo, particularmente a Microbiologia, atravs da diversidademicrobiana e processos bioqumicos, assume papel decisivo na definio dos sistemas de produo.Nesse sentido, em 1998, realizou-se a I FertBIO no Brasil (Caxambu, MG), sob o tema Inter-relaoFertilidade, Biologia do Solo e Nutrio de Plantas, integrando quatro importantes eventos nas reas asaber: Reunio Brasileira de Fertilidade do Solo e Nutrio de Plantas; Reunio Brasileira sobre Micorrizas;Simpsio Brasileiro de Microbiologia do Solo e Reunio Brasileira de Biologia do Solo. A V FertBIO estprogramada para 2006, em Bonito (MS), consolidando o anseio dos pesquisadores de integrar as vriasreas do conhecimento em Cincia do Solo e Nutrio de Plantas.

A Microbiologia do Solo evoluiu muito como cincia. No sculo XX milhares de organismos querealizam processos benficos ou malficos foram descobertos, estando muitos deles sendo usadospara o bem-estar da humanidade. No entanto, esses avanos possibilitaram tambm vislumbrarquanto se ignora ainda sobre esses pequenos seres, suas atividades e relaes com o ambiente,especialmente o solo, que considerado o mais complexo, heterogneo e dinmico dos habitatsmicrobianos conhecidos. O conhecimento da imensa biodiversidade do solo e suas relaesecolgicas e funcionais com o ambiente edfico e com as plantas representa um grande desafio dapesquisa neste sculo. O solo, considerado uma entidade viva, deixa de ser simplesmente meio parao crescimento de plantas e torna-se um grande mediador dos processos globais, graas suaatividade transformadora que equilibra o mais importante processo biolgico do planeta: afotossntese. Espera-se que os avanos atuais e futuros da Microbiologia do Solo possibilitem oentendimento da funcionalidade microbiana in situ de modo a permitir seu manejo integrado aos deoutros fatores de produo com fins de sustentabilidade dos diversos ecossistemas agrcolas eflorestais, contribuindo, assim, para a qualidade ambiental e bem-estar econmico.



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Os Organismos do Solo

17

Captulo 2

2.1. Diversidade, densidades e funes dos organismos edficos

Quando se fala em biodiversidade e extino de espcies, a mdia sempre se refere s espciesvegetais e animais que vivem acima do solo. As comunidades de organismos micro e ma-croscpicos que habitam o solo, por no estarem visveis aos olhos humanos, raramente somencionadas e, por isso, geralmente negligenciadas. No entanto, essas comunidades invisveis,principalmente os microrganismos, realizam atividades imprescindveis para a manuteno e sobre-vivncia das comunidades vegetais e animais. Como disse Louis Pasteur: O papel dos infinitamentepequenos infinitamente grande. No solo, as atividades principais dos organismos so: decomposioda matria orgnica, produo de hmus, ciclagem de nutrientes e energia (incluindo a fixao denitrognio atmosfrico), produo de compostos complexos que contribuem para a agregao do solo,decomposio de xenobiticos e controle biolgico de pragas e doenas, entre outras funes que seroabordadas em detalhes em outros captulos.

Com base em seu tamanho, a biota do solo pode ser classificada em microrganismos, micro, meso emacrofauna (Tabela 2.1). Alguns autores ainda denominam os microrganismos de microflora. Essetermo, no entanto, no adequado, uma vez que se originou da primeira classificao dos microrganismosfeita por Linnaeus, quando eram agrupados junto com as plantas (flora) no Reino Vegetal (Plantae). Adensidade de todos os grupos de organismos varia em funo de caractersticas edficas e climticasespecficas de cada ambiente; os dados da tabela 2.1, portanto, so apenas referncias. Pode-se notarque, medida que o tamanho do indivduo aumenta, diminui a densidade do grupo. Assim, as bactrias,de modo geral, representam o grupo mais numeroso. Fungos, bactrias e minhocas so os quegeralmente apresentam maior biomassa. Em termos de biomassa, os organismos do solo podem excedermais de 10 toneladas por hectare, quantidade equivalente ou at maior que as melhores produes decertas culturas agrcolas.

A diversidade biolgica definida como a variabilidade entre os organismos vivos. Geralmente, atribuda diversidade de espcies; no entanto, ela pode ser medida em vrios nveis taxonmicos(famlia, gnero, intra espcie etc.) ou, ainda, em termos de determinadas caractersticas genticasou fenotpicas (morfolgicas, bioqumicas, fisiolgicas, simbiticas). A diversidade funcional dosorganismos do solo , tambm, bastante elevada, ocorrendo, at mesmo, entre espcies do mesmo


Captulo 2 Os Organismos do Solo18

gnero. No gnero Bacillus, por exemplo, existem espcies fixadoras de nitrognio atmosfrico (e.g.B. polymyxa-syn. Paenibacillus polymyxa), patgenos de larvas de insetos, que so utilizados comocontrole biolgico (e.g., B. thuringiensis, conhecido como bactria inseticida) e patgenos deanimais altamente virulentos, como B. anthracis (conhecido como anthrax) e B. cereus (que tambm solubilizador de fosfatos). Os organismos edficos apresentam alta diversidade metablica,o que os torna extremamente versteis para ocupao dos diversos nichos ecolgicos. Dependendoda fonte de carbono utilizada (CO2 ou substncias orgnicas), da fonte de energia (luminosa ouqumica) e da fonte de eltrons (inorgnica, orgnica ou gua), os organismos so classificados em:fotolitotrficos, quimiolitotrficos, fotoorganotrficos, fotoaquatrficos e quimiorganotrficos (Tabela 2.2).Esses termos derivam de outros mais simples, muito encontrados na literatura, como: 1) auto-trficos e heterotrficos respectivamente: organismos que assimilam carbono de fontes inorgnicas(CO2, HCO3-, CO32-) ou orgnicas; 2) fototrficos e quimiotrficos, organismos que, respectivamente,



obtm energia da luz solar ou da oxidao de molculas orgnicas ou inorgnicas e 3) litotrficos eorganotrficos, respectivamente, organismos que obtm equivalentes redutores de materiais inorgnicosou orgnicos. Outros termos, como fotoautotrficos (ou fotolitotrficos), quimioautotrficos (ou quimili-totrficos), fotoeterotrficos (ou fotoorganotrficos), quimioeterotrficos (ou quimiorganotrficos),quimiorganoeterotrfico e fotolitoautotrfico tambm so de uso comum na literatura.

Os quimiorganotrficos, que utilizam energia qumica e substncias orgnicas como fonte de carbonoe eltrons, so os mais abundantes no solo em densidade e diversidade, compreendendo a fauna, osfungos e a maioria das bactrias e participando de vrias funes importantes, como o controle biolgicoe a degradao da matria orgnica e de xenobiticos.

Os organismos podem ser bifagos quando se alimentam de seres vivos, constituindo uma dasbases do controle biolgico a predao, ou saprfagos, quando se alimentam de matria orgnicamorta. Estes no so excludentes, ou seja, muitos organismos so saprfagos e bifagos; nesse caso,podem ser chamados de onvoros, ou seja, alimentam-se de tudo. Outra classe de organismos a dossimbiotrficos, que se nutrem de substncias oriundas da simbiose com organismos vivos. As simbiosesdividem-se em mutualstas e parasticas. No primeiro caso, os dois organismos so beneficiadose, no segundo, um deles beneficiado e, o outro, prejudicado. Importantes organismos simbiotrficosso os rizbios e os fungos micorrzicos, que sero abordados em detalhes nos captulos 9 e 10.

Os bifagos so classificados em: microbivoros (que se alimentam de micrbios, tendo, como exem-plos, amebas, caros, nematides), fungvoros (que se alimentam de fungos, tendo, como exemplos,caros, nematides), fitfagos (que se alimentam de plantas, tendo, como exemplos, insetos e, com des-taque, nematides, importantes parasitas vegetais), e carnvoros (e.g., nematides, aranhas).

Os saprfagos formam a base da quimiorganotrofia, como j mencionado, relacionada com adecomposio da matria orgnica, podendo ser classificados em:



a) detritvoros alimentam-se de detritos vegetais em vrios estdios de decomposio (e.g., vriostipos de organismos micro e macroscpicos);

b) cadavercolas alimentam-se de carne podre/animais mortos (e.g., larvas de insetos);c) coprfagos alimentam-se de excrementos (e.g., bactrias, fungos, pequenos artrpodes e colepteros).Outros tipos de classificao so propostos para os quimiorganotrficos. Winogradsky denominou de

autctones os organismos que crescem vagarosamente (baixa taxa de crescimento) em solos contendosubstratos no facilmente oxidveis e, zimgenos, os que mostram picos de atividade quando resduosfrescos so adicionados ao solo. Dados da literatura revelam que uma mesma espcie pode serconsiderada zimgena ou autctone. Os conceitos de seleo r e k, aplicados ecologia geral, tambmpodem ser aplicados aos organismos do solo. A seleo r relacionada com locais com abundncia desubstrato; assim, os organismos selecionados por esses habitats tm crescimento rpido, so menoseficientes na utilizao de substratos complexos e utilizam substratos simples e prontamente dis-ponveis. A seleo k ocorre em habitats com pouco substrato; assim, os organismos selecionados tmgeralmente moderada taxa de crescimento, investem no incremento dessa taxa de crescimento porunidade de alimento, ou seja, so mais eficientes na utilizao de substratos e so capazes de usarsubstratos mais complexos e diversos. Outros termos adotados so oligotrficos e copiotrficos,respectivamente, para organismos adaptados a baixas e a altas concentraes de substratos.

A biota do solo inclui representantes de todos os domnios e reinos. Na tabela 2.3, encontram-se os n-meros totais de espcies descritas nas principais categorias taxonmicas de plantas e de organismos dosolo, considerando aquelas com maior nmero de espcies. O nmero mais elevado de espcies ocorre noreino Animalia, cerca de 10 milhes. No entanto, vrios grupos de organismos, principalmente os de menortamanho, podem ter um numero muito maior do que o atualmente conhecido. Por exemplo, no ReinoAnimalia, estima-se que existam cerca de 80 milhes de insetos e 500.000 nematides. Os nmeros reais deorganismos microscpicos como bactrias (Archaea, Bacteria), fungos (Fungi) e protozorios (Protoctista) po-dem ultrapassar de 10 a 100 vezes os nmeros de espcies descritas atualmente: estima-se que existam1,5 milho de espcies de fungos e mais de 100.000 protozorios. A maior parte das espcies desconheci-das localiza-se nas florestas tropicais que contm a maior diversidade do planeta, cerca de 50% do total deespcies, mas que ainda foram pouco pesquisadas. Entre os habitats terrestres, o solo o que contm maiordiversidade devido a sua natureza dinmica, heterognea e complexa. No entanto, esses atributos que con-tribuem para maior diversidade tambm representam uma das principais limitaes para sua avaliao,como ser apresentado no captulo 3. Observaes ao microscpio mostraram que o nmero de clulasviveis excedia em vrias ordens de magnitude o nmero de clulas cultivveis, indicando que a porcen-tagem de clulas microbianas que podiam ser cultivadas no era representativa. Novas tcnicas e mtodosesto sendo desenvolvidos com os avanos da Biologia Molecular, no sentido de detectar a diversidade realdo solo e levando descoberta de novas espcies, principalmente de microrganismos. Trsvik et al. (1994),utilizando tcnica de reassociao do DNA extrado do solo (ver capitulo 3) mostraram que havia uma diver-sidade de espcies bacterianas 200 vezes maior que a detectada pelas tcnicas convencionais que avaliamas bactrias crescidas em meio de cultura, o que correspondeu at a 10.000 espcies por 100 gramas desolo. O National Center for Biotechnology Information (NCBI) (EUA) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) foi criadoem 1988 como um recurso nacional de informao sobre biologia molecular e base de dados pblica.


Na base de dados moleculares do NCBI, estavam disponveis, em janeiro de 2005, seqncias de2.460 espcies de Archaea e de 48.088 espcies de Bacteria. Quando organismos no cultivveis foramexcludos da base de dados, os nmeros diminuram para 844 e 35.747 espcies (incluindo no classifi-cados e no especificados), mostrando quo teis as tcnicas moleculares esto sendo para revelar a bio-diversidade inacessvel e, portanto desconhecida. Os nmeros nessa base de dados aumentam exponen-cialmente dia a dia, assim, muitas espcies de microrganismos, tanto cultivveis como no cultivveis,sero ainda reveladas por sua constituio gentica. As tcnicas moleculares tambm esto sendo aplica-das na caracterizao dos organismos macroscpicos eucariotos tornando-se uma ferramenta til pararevelar relaes filogenticas que contribuam para sua classificao. No entanto, a classificao dos orga-nismos eucariotos ainda baseada principalmente em caractersticas morfolgicas. J nos procariotos, ascaractersticas moleculares so imprescindveis para sua identificao e classificao.




2.2. Classificao dos seres vivos

Desde Linnaeus, a classificao dos seres vivos tem sofrido vrias modificaes (Tabela 2.4),procurando refletir as relaes filogenticas entre as espcies, ou seja, considerando suas relaesevolutivas. Recentemente, ferramentas da Biologia Molecular tm possibilitado classificar filoge-neticamente os organismos, principalmente os microscpicos, com maior segurana. Isto foi possvelgraas descoberta dos cronmetros moleculares (Kimura, 1983), que so, basicamente, molculasaltamente conservadas, universais (i.e. ocorrem em todos os seres vivos) e no afetadas por mudanasambientes (Woese, 1991). As molculas de RNA ribossmico, localizadas nos ribossomos (stios desntese de protenas), so consideradas atualmente os mais teis cronmetros moleculares porqueso grandes, de diferentes tamanhos,(Figura 2.1), e que contm considervel informao gentica.Note-se que comparadas ao nmero total de pares de bases do DNA, so relativamente pequenas.


Por exemplo, Escherichia coli, Sacharomyces cerevisiae, Drosophila melanogaster, Homo sapiens e Zeamays tm respectivamente: 4 X 106, 1,35 X 107, 1,65 X 108, 2,9 X 109 e 5,0 X 109 pares de bases no DNAcompleto. No entanto, a maior parte do DNA, principalmente nos organismos superiores, , atualmente,considerada sem utilidade, pois no codifica para protenas ou RNA. O DNA de Escherichia coli, porexemplo, poderia codificar cerca de 3.300 protenas, mas a clula do Escherichia coli contm 2.200protenas e mRNAS. Os fragmentos de DNA (genes), portanto, que codificam as molculas de RNAribossmico (de igual tamanho, mas com seqncia de bases complementares), embora relativamentepequenas, representam informao gentica valiosa. Alm disso, so fceis de isolar e amplificar, isto ,multiplicadas em quantidades relativamente grandes. Assim, o seqenciamento das bases da molculainteira ou de sua parte possibilita comparaes entre diferentes organismos como as apresentadas nasFiguras 2.2 e 2.3.A e B, que mostram rvores filogenticas universais englobando os principais grupos deprocariotos (Archaea e Bacteria) e eucariotos (Eucarya); quanto maior a distncia vertical onde linhas para-lelas horizontais se encontram na rvore, maior a distncia evolutiva entre os grupos a elas relacionados.

A descoberta das Archaebacteria (Balch et al., 1979; Woese et al., 1978) trouxe uma nova perspectivapara as clssicas divises do mundo vivo. Esses trabalhos demonstraram que os procariotos eram, naverdade, um grupo altamente polifiltico, ou seja, com grande diversidade evolutiva, resultante dos3,5 bilhes de anos desde que o primeiro ancestral bacteriano surgiu na Terra. interessante notar que adiversidade filogentica entre Archaea e Bacteria (organismos predominantemente microscpicos) muitomaior que entre grupos de Eucarya (Figura 2.2), o que justifica seu tratamento como taxa distintos. Como

Figura 2.1. Ribossomos de eucariotos e de procariotos com suas respectivas subunidades e rRNAs, com nmero debases em cada um deles.




exemplo, podemos verificar que os fungos e o homem (Eucarya) diferem muito menos em termos evolutivosdo que bactrias do gnero Streptococcus (Bacteria gram positivas com baixo contedo de citosina eguanina/C+G) e bactrias metanognicas (Archaea que produzem metano). Assim, sugeriu-se que assubdivises de Procaryota, Archaebacteria e Eubacteria fossem elevadas ao mesmo nvel taxonmico deEucaryota. Posteriormente, Woese et al. (1990) propuseram elevar ao nvel de Domnio esses trs taxa,renomeando-os Archaea, Bacteria e Eucarya. Embora no aceita por alguns autores (e.g. Cavalier-Smith,1998, 2004; Margulis & Schwartz, 1998), tal classificao dos procariotos a adotada pela ltima edio doThe Procaryotes (Dworking, 1999-2005, http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm). O sistemadescrito em Cavalier-Smith (2004) compreende seis Reinos: Bacteria, Chromista, Protozoa, Fungi, Plantaee Animalia. O sistema de Margulis & Schwartz (1998) reconhece a principal diviso entre os organismos doplaneta separando-os em dois super-Reinos: Prokarya (Prokaryotae) e Eucarya (Eucaryotae). No entanto,como mencionado, no reconhece que as diferenas entre Bacteria, Archaea e Eucarya possam elev-los mesma categoria taxonmica e, assim, divide os organismos em cinco Reinos, sendo que os Procariotoscompem um nico Reino dividido em dois sub-Reinos, e os Eucariotos so divididos em quatro Reinos:Protoctista, Animalia, Fungi e Plantae. Neste livro, adota-se a classificao de Woese et al. (1990) para osprocariotos e a de Margulis & Schwartz (1998) para os eucariotos (Tabela 2.5), mas considera-se em Fungia adoo da classificao de Cavalier-Smith com modificaes feitas pelos micologistas.

Figura 2.2. rvore filogentica universal baseada em seqncias de rRNA da menor subunidade ribossomal,respectivamente 16S nos procariotos e 18 S nos eucariotos. (Woese, 1991.)


Figura 2.3A. rvore filogentica mostrando os principais filos do Domnio Bacteria. Os ramos pretos mostram os 12filos originais descritos por Woese (1987). Os ramos brancos mostram os 14 filos com representantes cultivveis co-

nhecidos a partir de 1987.Os ramos cinza mostram os filos potenciais que s contm organismos no cultivveis. Este

dendograma mostrando a distncia evolucionria foi construdo pela anlise comparativa de cerca de 600 seqncias

do gene 16S r DNA ribossomal usando o software ARB. (Rapp & Giovannoni, 2003.)



Continua...




Figura 2.3B. rvore filogentica de 150 eucariotos baseada em seqncias de 18S rRNA. A escala indica ocomprimento do ramo correspondendo a 10 mudanas por 100 posies de nucleotdeos. (Modificada de Cavalier-

Smith, 1993; reinos segundo Margulis & Schwartz, 1998.)

0,1



Caractersticas genticas, morfolgicas, bioqumicas e fisiolgicas diferenciam os procariotos doseucariotos (Tabela 2.6). A principal delas a ausncia de membrana nuclear nos procariotos. Entre eles,porm, tambm existem diferenas fundamentais: Archaea e Bacteria tm rRNA e composies damembrana celular especficas que tambm diferem das membranas eucariticas (Tabela 2.7).

Tanto as clulas eucariticas como as procariticas so circundadas pela membrana plasmticaque consiste em molculas anfipticas, i.e., molculas que tm uma parte hidroflica (solvel emgua) e outra hidrofbica (insolvel em gua). Fosfolipdeos so as molculas anfipticas maisabundantes e componentes fundamentais das biomolculas. Os fosfoglicerdeos so a classe principalde fosfolipdeos e consistem em cadeias de cido graxo esterificado por dois ou trs grupos hidroxilade molcula de glicerol (Figura 2.4). Como todas as membranas biolgicas, a estrutura da plasmtica baseada numa dupla camada de fosfolipdeos, permevel a certos gases (O2 e CO2) e gua eimpermevel maioria das molculas (acares, aminocidos e ons inorgnicos). Protenaslocalizadas na membrana plasmtica, denominadas permeases, so responsveis pela entrada e pelasada de molculas nas clulas. Em geral, todas as membranas internas nos procariotos soconectadas plasmtica. Em algumas espcies, essa tem projees chamadas mesossomos,principalmente nas bactrias gram-positivas. Algumas membranas internas fotossintticas,denominadas vesculas tilacides, presentes nas cianobactrias, podem ou no estar conectadas membrana plasmtica. Ao contrrio das clulas procariticas, as eucariticas tm extensasmembranas internas no conectadas plasmtica, as quais separam regies especficas do resto docitoplasma, denominadas organelas. Exemplos de organelas dos eucariotos so: ncleo, mitocndrias,retculo endoplasmtico, vesculas de Golgi, peroxissomas, glioxissomos e cloroplastos (Figura 2.5).Cada organela desempenha funes especficas no crescimento e no metabolismo da clula e contmuma coleo especfica de enzimas que catalisam reaes qumicas.

A composio da parede celular (externa membrana plasmtica), quando presente, especfica decada grupo e tambm serve como caracterstica de valor taxonmico. Baseando-se na parede celular osprocariotos podem ser divididos em:

a) mendosicutes (Mendosus = tendo falhas, imperfeies; cutes = pele) - tm parede com com-posio diversa dos outros procariotos, ou seja, sem o convencional peptideoglicano. Compreendemas Archaea;

b) firmicutes (Firmus = firme, forte, durvel, cutes = pele) tm paredes celulares mais grossas efortes, ou seja, indicando os gram-positivos;

c) gracilicutes (Gracillis = fina, cutes = pele) tm paredes celulares mais finas, ou seja, indicandogram-negativos;

d) tenericutes (Tener = macia, tenra, cutes = pele) indicam ausncia de uma parede celular rgida.

Em Bacteria (Figura 2.6), a camada situada externamente membrana plasmtica (paredecelular) composta, principalmente, de peptideoglicano (tambm chamado murena) (Figura2.7A), cuja funo conferir fora e rigidez clula. As diferenas na composio qumica daparede celular dividem as bactrias em dois grandes grupos: gram-positivas e gram-negativas.



Figura 2.4. Estrutura de 4 fosfolipdeos encontrados comumente em membranas celulares. R1 e R2 representam cadeiasde cidos graxos que podem ser saturadas ou conter uma ou mais ligaes duplas. Notar que o difosfatidilglicerol

contm 4 cidos graxos e composto por duas molculas de cido fosfatdico ligadas a carbonos 1 e 3 de um glicerol

central. Pores hidrofbicas das molculas so os R1 e R2; os demais blocos so a poro hidroflica.



Figura 2.5. Representao esquemtica de clulas eucariticas animais e vegetais e de suas organelas.

Figura 2.6. Representao esquemtica de uma clula bacteriana de Escherichia coli ( direita) com detalhes (esquerda) da parede celular de bactrias gram- e gram+.


Em adio ao peptideoglicano, as bactrias gram-positivas contm polissacardeos e/ou cido teicico(Figura 2.7B). A espessura da parede celular nas bactrias gram-positivas maior que nas gram-negativas, sendo cerca de 20 a 30 nm nas primeiras e de 10 a 15 nm nas segundas. Nas gram-negativas existe ainda uma membrana externa (ausente nas gram-positivas) permevel a molculasque possuam peso molecular at 1.000 (em alguns casos at 5.000), composta por protena elipopolissacardeos (Figura 2.8) (Figuras 2.9A, B). O espao entre a parede celular e a membranaplasmtica (interna), denominado espao periplasmtico, ocupado por protenas secretadas pelaclula e que compem o periplasma. Essas protenas esto envolvidas no transporte de substncias eparticipam na aquisio de nutrientes. Espaos periplasmticos so raramente observados em bactriasgram-positivas. O peptideoglicano extremamente poroso e chega a preencher o espao periplasmtico.A identificao de Bacteria em gram-negativa e gram-positiva feita pela exposio rpida (entre1 e 5 minutos) e sucessiva das clulas aos corantes violeta de genciana, lugol e fucsina (10%), removen-do-se cada um por lavagem em gua corrente e usando lcool para remoo do lugol antes da gua.

Figura 2.7A. Estrutura de uma das unidades (tetrapeptideoglicano) que se repetem no peptideoglicano daparede celular de Escherichia coli e na maioria das bactrias gram-negativas. Em algumas bacterias outros

aminocidos so encontrados.




Figura 2.7B. Estrutura de cidos teicicos de parede celular bacteriana. No cido teicico glicerol, R pode seralanina, glicose ou glicosamina. No cido teicico ribitol R1, pode ser glicose ou acetilglicosamina; R2 e/ou R3 pode

ser alanina.



Tanto as gram-positivas como as gram-negativas absorvem o primeiro corante (cristal violeta) devido ligao inica entre os grupos bsicos do corante e os grupos cidos dos constituintes damembrana celular. O iodo do lugol penetra nos dois tipos de clula e forma um precipitado com ocristal violeta (retirando-o da protena ou combinado-se com ele in situ). O lcool passa facilmenteatravs da membrana celular nas gram-negativas, dissolvendo o complexo corante iodo, eliminando-o edeixando a clula incolor. J nas clulas gram-positivas o lcool penetra com dificuldade e a maiorparte do complexo permanece nas clulas que, assim, retm sua colorao. A posterior coloraocom fucsina (cor vermelha) faz as clulas gram-negativas visveis pela cor vermelha e as gram-positivas permanecem arroxeadas.

2.3. Procariotos

2.3.1. Caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e bioqumicas

De acordo com a primeira edio do Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Krieg &Holt,1984), os procariotos so definidos como: clulas isoladas ou em associaes simples, com 0,2 a10,0 m na dimenso menor, formando um grupo definido pelas propriedades celulares e, no, dosorganismos. Alm disso, so habitantes de ambientes midos e predominantemente unicelulares, masformas filamentosas, miceliais e colnias podem ocorrer.

Formas usualmente conhecidas de procariotos so os cocos, bastonetes (ou bacilos) e espirilos(vibries), porm sua diversidade morfolgica bem maior como mostrado na Figura 2.10. Espciesmais abundantes entre as recuperadas do solo atravs de tcnicas de cultivo, como as dos gnerosPseudomonas, Clostridium e Bacillus, por exemplo, tm forma de bastonetes simples.

Figura 2.8. Estrutura do lipopolissacardeo de bactria gram-negativa. A qumica precisa do lipdeo A e oscomponentes do polissacardeo variam entre espcies, mas a seqncia dos componentes principais (lipdeo A-KDO-

centro O-especfico) geralmente uniforme. O polissacardeo O-especfico varia bastante entre espcies. KDO,

ketodeoxioctonato; Hep, heptose; Glu, glicose; Gal, galactose; GluNac, N-acetilglucosamina; GlcN, Glicosamina. A

poro lipdica A da camada de LPS pode ser txica a animais e compreende complexos de endotoxinas.



Figura 2.9B. Parede celular de bactrias gram-positivas.

Figura 2.9A. Parede celular de bactrias gram-negativas: arranjo do lipopolissacardeo, lipdeo A, fosfolipdeos,porinas e lipoprotena.



Figura 2.10. Exemplos de formas de bactrias (desenhos fora de escala. O tamanho normal varia de 0,2 a 10 m).(The Prokaryotes, 1991.)


A diversidade uma caracterstica marcante do grupo (Tabela 2.8) que os torna capazes decolonizar ambientes inacessveis a eucariotos. Essa diversidade abrange no s caractersticas morfo-lgicas, como bioqumicas e fisiolgicas, que permitem vrios modos de converso de energia,utilizao de ampla faixa de substratos e tolerncia a extremos de condies ambientais. Ummicrorganismo de determinado gentipo mais do que um pacote de enzimas codificadas por DNAe envoltas por uma membrana. Ele tem potencial de adaptar-se funcional e estruturalmente amudanas de seu ambiente. Sua versatilidade tamanha que, quando colocado sob condies seletivasapropriadas pode desenvolver novas propriedades tanto via ativao de genes crpticos, ou seja, genesque s se expressam em determinadas condies, como via seleo de mutantes em genesreguladores e funcionais.

A anaerobiose obrigatria encontrada em cerca de vinte gneros nos trs Domnios, representadospor fungos, ciliados, flagelados, metanognicos (Archaea) e Bacteria, como Clostridium spp. produtoresde esporos. No entanto, a maioria dos anaerbios so procariotos. Nos procariotos, a anaerobiose ocorreem todos os tipos de metabolismo (Tabela 2.9). Os anaerbios utilizam outros compostos comoaceptores finais de eltrons (e.g., compostos orgnicos, NO3-, SO42-), ao contrrio dos aerbios, queutilizam o oxignio. A exposio ao oxignio tem um efeito deletrio aos anaerbios, uma vez que elesno possuem as enzimas superoxidismutase, catalase e peroxidase que removem os compostos txicosH2O2 e O2- resultantes da utilizao do O2 como aceptor final de eltrons, como mostrado pelasequaes a seguir:

O2 + 4H+ + 4e- 2H2OO2 + 2H+ + 2e- H2O2 (perxido de hidrognio)O2 + e- O2- (nion superxido)O2- + O2- + 2H+ superoxidismutase H2O2 + O2H2O2 catalase H2O + 1/2O2XH2 + H2O2 peroxidase X + 2H2O

A fototrofia capacidade de utilizar energia luminosa para sntese de molculas orgnicas complexasutilizadas para o crescimento e a manuteno pode ser oxignica ou anoxignica, se ocorre ou noliberao de O2 durante a fotossntese, resultante da quebra da molcula de gua (Tabela 2.10). Apenas ascianobactrias, assim como as plantas e as algas, realizam fotossntese oxignica. Os demais grupos defototrficos convertem energia luminosa em energia qumica atravs de fotossntese anoxignica. Essesgrupos so bastante diversos quanto ao tipo de pigmento, centro de reao fotossinttica. A fotossnteseanoxignica contribui pouco para a fixao global de carbono, cerca de 1%, no entanto, esses organismosso componentes importantes de ciclos biogeoqumicos do carbono e do enxofre.

A fixao de CO2 pode ser realizada tanto por quimiolitotrficos como por fototrficos, anaerbios eaerbios, e litotrficos ou organotrficos, pelas vias: ciclo de Calvin (Figura 2.11), acetognesis (Figura2.12), metanognesis e ciclo do cido tricarboxlico (CAT) reverso (Figura 2.13). Alm disso, muitosheterotrficos fixam CO2 crescendo em substratos orgnicos por vrios processos chamadosanaplerticos, servindo para suprir intermedirios drenados para processos biossintticos.




Figura 2.11. Ciclo de Calvin: para cada seis molculas de CO2 incorporadas, uma de frutose-6-fosfato produzida.



Figura 2.12. Principais rotas da formao de acetato acetognesis a partir de: (A) Hexoses, (B) H2 +CO2, (C) CO, CH3-X.

Figura 2.13. Ciclo do cido tricarboxlico de Chlorobiaceae.



As principais vias de degradao da glicose so: Glicoltica ou Embden-Meyerhoff (EMP), Entner-Doudoroff (ED) e pentose-fosfato (PF) (Figuras 2.14 e 2.15). ED restrita aos aerbios; j EMP e PFocorrem tanto em aerbios como em anaerbios. Outros processos relacionados ao ciclo do carbonoincluem: a degradao de hidrocarbonetos (leo, petrleo etc.), realizada, por exemplo, por espciesdos gneros Actinomyces, Alcaligenes, Bacillus, Cytophaga, Sarcina, Nocardia e Pseudomonas, entreoutros; a decomposio de celulose, realizada tanto por aerbios como por anaerbios e facultativos.

A metilotrofia, outro processo importante do ciclo do carbono, a utilizao de substratos de carbonosem ligaes carbono-carbono, como metano, metanol e aminas metiladas, entre outros. Essas bactriasso ubquas na natureza, ocorrendo tanto em sistemas aquticos como em terrrestres e representam o

Figura 2.14. Vias Embden-Meyerhoff e Entner-Doudoroff de degradao da glicose. (Adaptado de Stanier et al., 1979.)


principal dreno de metano e outros gases metilados responsveis pelo efeito estufa. As metilotrficaspodem ser anaerbias, anaerbias facultativas e aerbias, sendo as anaerbias includas nosmetanognicos que utilizam metanol. Na tabela 2.11 esto listados alguns gneros de batrias aerbiasmetilotrficas que incluem metanotrficos.

Vrias transformaes inorgnicas quimiolitotrotficas e a fixao biolgica de N2 atmosfrico,entre outras, so restritas a algumas espcies de procariotos pertencentes a diferentes gruposmetablicos e/ou filogenticos, tanto de Archaea como de Bacteria. Isso denominado redundnciafuncional e garante a resilincia, ou seja, o poder de recuperao desses processos no solo, pois, seas condies desse forem desfavorveis para um ou mais grupos, outros estaro adaptados quelascondies e continuaro a realizar o processo.


Figura 2.15. Via oxidativa da pentose-fosfato. (Adaptado de Gottschalk,1985.)



A quimiolitotrofia habilidade de usar energia disponvel na oxidao de compostos inorgnicos compreende diversas reaes inorgnicas (Tabela 2.12) relacionadas a processos edficos importantescomo a desnitrificao, nitrificao, metanognese e capacidade de crescer utilizando compostos deenxofre reduzidos (H2S, S0, Na2S2O3, Na2S4O6) (Tabela 2.13). Quimiolitotrficos utilizam umaextraordinria diversidade de substratos e exibem modos diferentes de nutrio de carbono, morfologiae habitats. A reduo dissimilatria de enxofre elementar (S0) e a de sulfatos representam outrasreaes do ciclo do enxofre, as quais so mediada por bactrias, de diferentes grupos filogenticos,que ganham energia para crescimento atravs da reduo desses compostos usando, comodoadores de eltrons, substratos orgnicos ou H2 (Tabelas 2.14 e 2.15). O detalhamento deorganismos pertencentes a esses trs grupos envolvidos no ciclo do S, assim como de fototrficosligados ao ciclo listados na tabela 2.10 ilustram a diversidade metablica, filogentica e a utilizaode fontes de carbono e energia existentes nos procariotos.

A fixao biolgica de N2 atmosfrico (abordada no captulo 9) tambm restrita a procariotos.Muitas espcies de fixadores so capazes de realizar outros processos, como: fototrofia (Tabela 2.10),metilotrofia (Tabela 2.11), crescimento em compostos de enxofre reduzido (Tabela 2.13), reduo desulfato (Tabela 2.15), reduo respiratria do enxofre elementar (Tabela 2.14) e at o processo inverso:desnitrificao (Tabela 2.16).


49F. M. S. Moreira e J. O. Siqueira


Procariotos que metabolizam H2 (produzindo ou consumindo) pertencem a diferentes gruposmetablicos (como metanognicos, fototrficos anoxignicos e bactrias Knallgas) e filogenticos tantode Archaea como Bacteria. Eles tanto podem utilizar H2 como fonte de energia e redutora, ou produzi-lo,como um meio de dispersar o excesso de redutores no metabolismo fermentativo. A lista deste grupo enorme e muitas espcies j foram mencionadas em outros grupos fisiolgicos abordados neste captulo.A habilidade de usar H2 como doador de eltrons realizada por vrios grupos de bactrias, a maioriaautotrficos facultativos, que fixam CO2 e usam O2 como aceptor de eltrons (e.g. Paracoccusdenitrificans, Aquaspirillum autotrophicum, Xanthobacter flavus, Nocardia opaca), e ainda membros dasEnterobacteriaceae, vrios fixadores de N2, Acetobacter e outros que usam O2 como aceptor, mas nofixam CO2. Outro grupo interessante de bactrias o das luminescentes: emitem luz atravs daluciferase e habitam sistemas aquticos e terrestres. Em ambientes aquticos existem vrios Vibrio spp.luminescentes. No solo, so representadas por Xenorhabdus luminescens.

2.3.2 Archaea

Os avanos no estudo da filogenia de procariotos proporcionaram uma das mais surpreendentesdescobertas sobre esses organismos: Archaea to distante em termos evolutivos de Bacteria quantoo de Eucarya, ou seja, Archaea no compartilha com Bacteria muitas das caractersticasconsideradas fundamentais aos procariotos. A composio da parede e da membrana celular dasArchaea nica (Tabela 2.7) e, provavelmente, esteja relacionada sua capacidade de habitarambientes em condies extremas de temperatura, salinidade e presso (Tabela 2.17). Os Archaeaincluem tanto espcies aerbias como anaerbias e com tolerncia a pH varivel, compreendendo quatroFilos: Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota e Nanoarchaeota (Tabela 2.18). Os Crenarchaeotaincluem termoflicos extremos ligados ao ciclo do enxofre. Os Euryarchaeota incluem uma diversificadacoleo de linhagens: metanognicos, haloflicos e termoflicos e o gnero Archaeoglobus, hipertermfilo


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moreira siqueira 2006

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