métodos matemáticos em biologia de populações i

MétodosMatemáticos

em Biologia dePopulações

R.A. Kraenkel

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ModelosSimples I:Malthus

ModelosSimples II:equaçãologística

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EspéciesNão-Interagentes

O que ficou deforaEquação a diferenças

Atraso temporal

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Métodos Matemáticos em Biologia dePopulações

Roberto André Kraenkel

Instituto de Física Teórica-UNESPSão Paulo

http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel

Aula I



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Atraso temporal

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A aula de hoje

1 Populações

2 Modelos Simples I: Malthus

3 Modelos Simples II: equação logística

4 Generalizações

5 ComentáriosEscalasEspécies Não-Interagentes

6 O que ficou de foraEquação a diferençasAtraso temporal

7 Bibliografia



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Atraso temporal

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• Nosso conceito primitivo será o de uma população.• Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..)

composto por indivíduos da mesma espécie.• Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem.• Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos.

• Populações crescem ou diminuem por ganharem ouperderem indivíduos.

• O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento,morte, imigração ou emigração.

O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elasaumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo

espaço.



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• Nosso conceito primitivo será o de uma população.

• Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..)composto por indivíduos da mesma espécie.

• Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem.• Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos.




espaço.



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composto por indivíduos da mesma espécie.

• Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem.• Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos.




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composto por indivíduos da mesma espécie.• Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem.

• Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos.




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composto por indivíduos da mesma espécie.• Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem.• Note: vamos tratar de populações

e não de indivíduos.




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• O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento,morte,

imigração ou emigração.


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O curso trata de modelar a dinâmica de populações.

Como elasaumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo

espaço.



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O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elasaumentam e diminuem no tempo,

como elas se distribuem peloespaço.



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Modelos Simples I: Malthus

Figure: Thomas Malthus, circa 1830



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Modelos Simples I: Malthus

A lei mais Simples

• A lei mais simples regendo a evolução temporal de umapopulação:

•dN(t)

dt= rN(t)

• onde N(t) é o número de indivíduos na população e r é ataxa de crescimento da população, as vezes chamado deparâmetro malthusiano.



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Crescimento Exponencial

A solução

A solução da equação malthusiana é:

N(t) = N0ert

• A equação prevê o crescimento exponencial da população notempo.

• Será verdade?



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• Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial nãopode ser verdade de forma absoluta,

pois teríamospopulações enormes depois de um certo tempo ( digamos,ocupando um espaço maior que a Terra...).

• Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma populaçãopodemos ter crescimento exponencial.

• Em outras palavras: quando a população não é muito grande,a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumentamuito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos oque mais adiante.

• Primeiro, alguns exemplos.



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• Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial nãopode ser verdade de forma absoluta, pois teríamospopulações enormes depois de um certo tempo

( digamos,ocupando um espaço maior que a Terra...).






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• Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial nãopode ser verdade de forma absoluta, pois teríamospopulações enormes depois de um certo tempo ( digamos,ocupando um espaço maior que a Terra...).






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• Mas,

nos estágios iniciais de crescimento de uma populaçãopodemos ter crescimento exponencial.





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• Em outras palavras:

quando a população não é muito grande,a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumentamuito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos oque mais adiante.




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• Em outras palavras: quando a população não é muito grande,a lei malthusiana deve valer.

Quando a população aumentamuito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos oque mais adiante.




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• Em outras palavras: quando a população não é muito grande,a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumentamuito, algo deve conter a taxa de crescimento.

Já veremos oque mais adiante.




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Exemplos

Figure: A população dos E.U.A. Até 1920, o crescimento da população é bemaproximado por uma exponencial. Depois, a taxa de crescimento diminui.



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Exemplos

Figure: A população da Jamaica apresenta uma taxa de crescimento exponencial entre1860 e 1995l



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Exemplos

Figure: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório.



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Exemplos

• Vemos que populações podem ter fases de crescimentoexponencial, mas que ao atingir níveis elevados estecrescimento é atenuado.

• Ou seja, o crescimento sobre uma saturação.



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Alguns poréns

• De forma geral vimos que o crescimento exponencial de umapopulação sofre uma saturação.

• Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito maiscomplexas que crescimento e sua saturação!

• Apenas mantenhamos na nossa mente que há padrões deevolução temporal como os a seguir:



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• Mas não nos iludamos!

O mundo tem coisas muito maiscomplexas que crescimento e sua saturação!




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• Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito maiscomplexas que crescimento e sua saturação!




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Alguns poréns

Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.

⇒Não nos esqueçamos deste exemplo!.



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Modelos Simples II: equaçãologística

• A forma mais simples de incluir um termo de saturação docrescimento é modificar a equação malthusiana :

•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)

• O termo−bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒tende a fazer dN

dt diminuir.• Para N/K � 1, podemos fazer 1− N/K ∼ 1 e

recuperamos a equação mathusiana.• Qual será a solução desta equação?• A propósito, esta equação é chamada de logística.



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•dNdt

= rN − bN2

≡ rN(1− N/K)






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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)






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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)

• O termo−bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),

⇒tende a fazer dN





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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)


dt diminuir.

• Para N/K � 1, podemos fazer 1− N/K ∼ 1 erecuperamos a equação mathusiana.

• Qual será a solução desta equação?• A propósito, esta equação é chamada de logística.



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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)



recuperamos a equação mathusiana.

• Qual será a solução desta equação?• A propósito, esta equação é chamada de logística.



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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)



recuperamos a equação mathusiana.• Qual será a solução desta equação?

• A propósito, esta equação é chamada de logística.



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•dNdt

= rN − bN2 ≡ rN(1− N/K)






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Equação Logística

Figure: Pierre-François Verhust, introdutor da equação logística em 1838: “’Notice surla loi que la population pursuit dans son accroissement”



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Solução da Equação Logística

• Podemos facilmente resolver a equação logístiicadNdt = rN(1− N/K).

• Basta fazer dt = dN/(rN(1− n/K)), integrar e obter:•

N(t) =N0Kert

[K + N0(ert − 1)]

• Eis aqui um gráfico da solução para diversos valores de N0:



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• Basta fazer dt = dN/(rN(1− n/K)),

integrar e obter:•

N(t) =N0Kert

[K + N0(ert − 1)]




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• Basta fazer dt = dN/(rN(1− n/K)), integrar e

obter:•

N(t) =N0Kert

[K + N0(ert − 1)]




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• Basta fazer dt = dN/(rN(1− n/K)), integrar e obter:

•

N(t) =N0Kert

[K + N0(ert − 1)]




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• Basta fazer dt = dN/(rN(1− n/K)), integrar e obter:•

N(t) =N0Kert

[K + N0(ert − 1)]




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Figure: Evolução temporal de uma população obedecendo a equação logística. Cadacurva corresponde a uma diferente condição inicial. Vê-se que não importa qual condiçãoinicial, para t→∞, teremos N→ K



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Em outras palavras...

• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)

tem dois pontos fixos:• N = 0 e• N = K,

• sendo primeiro instável e o segundo estável.• Ou ainda: K é um atrator.



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• A equação

dNdt

= rN(1− N/K)





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• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)





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• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)

tem dois pontos fixos:• N = 0

e• N = K,




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• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)





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• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)


• sendo primeiro instável e o segundo estável.

• Ou ainda: K é um atrator.



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• A equaçãodNdt

= rN(1− N/K)





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Mais sobre a equação logística

• O termo quadrático

(rN2/K) na equação logística

dNdt

= rN(1− N/K),

modela a competição entre os indivíduos da população porrecursos vitais.

• Exemplo:• Espaço,• Alimentos .

• Chamamos esta competição de intra-específica.



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• O termo quadrático (rN2/K) na equação logística

dNdt

= rN(1− N/K),






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dNdt

= rN(1− N/K),


• Exemplo:• Espaço,

• Alimentos .




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dNdt

= rN(1− N/K),






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Equação logística

Num lago com vitórias régias, evidentemente teremos competiçãopor espaço quando chegarmos próximos da capacidade de suportedo lago:

No caso de árvores temos, portanto, uma competição pornutrientes.



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A mesma coisa acontece com a cobertura por flores numaplantação em uma área restrita:




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Árvores dependem essencialmente de nutrientes no solo. Aquantidade limitada de destes limita a densidade de árvores.Exemplo: Em montanhas altas, a quantidade de água disponívelno solo depende da altitude. Próximo de regioes suficientementealtas, a água congela e não está disponível para “consumo”.Abaixo, a linha de árvores nos Alpes:




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Nomenclatura

• A constante K que aparece na equação logística,

dNdt

= rN(1− N/K)

é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio.• Como vimos, a população tende ao valor limite K para

grandes tempos.



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Nomenclatura


dNdt

= rN(1− N/K)

é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio.

• Como vimos, a população tende ao valor limite K paragrandes tempos.



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Nomenclatura


dNdt

= rN(1− N/K)

é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio.• Como vimos, a população tende ao valor limite K para

grandes tempos.



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Glória e Miséria da EquaçãoLogística

Glórias

• Ela é simples e solúvel.• Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.• ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza.

Misérias

• Ela é simples demais.• Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela..

Por que eu devo gostar da Equação LogísticaEla é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.



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Glórias

• Ela é simples e solúvel.

• Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.• ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza.

Misérias





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Glórias

• Ela é simples e solúvel.• Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.

• ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza.

Misérias





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Glórias


Misérias





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Glórias


Misérias

• Ela é simples demais.

• Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela..




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Por que eu devo gostar da Equação Logística

Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.



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• Uma forma de ir além da equação logística é tomar:

dN(t)dt

= F(N)

onde F é uma função dada de N.• Alguns exemplos seriam:

• F(N) = rN(1− N/K)− BN2

(A2+N2)

• F(N) = −aN + bN2 − cN3

• F(N) = L− rN + s Nq

mq+Nq



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dN(t)dt

= F(N)

onde F é uma função dada de N.

• Alguns exemplos seriam:• F(N) = rN(1− N/K)− BN2

(A2+N2)

• F(N) = −aN + bN2 − cN3

• F(N) = L− rN + s Nq

mq+Nq



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dN(t)dt

= F(N)

onde F é uma função dada de N.• Alguns exemplos seriam:

• F(N) = rN(1− N/K)− BN2

(A2+N2)

• F(N) = −aN + bN2 − cN3

• F(N) = L− rN + s Nq

mq+Nq



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Generalizações

• De uma forma geral, para estudar estas generalizações, nãonecessariamente resolvemos a equação diferencial.

• Recorremos antes a uma análise qualitativa:• Procuramos os pontos fixos, N∗, dados por F(N∗) = 0.• Em posse de N∗ determinamos a sua estabilidade.• Tente fazer este exercício para as funções da transparência

anterior.

• Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica.



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Generalizações


• Recorremos antes a uma análise qualitativa:

• Procuramos os pontos fixos, N∗, dados por F(N∗) = 0.• Em posse de N∗ determinamos a sua estabilidade.• Tente fazer este exercício para as funções da transparência

anterior.




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• Recorremos antes a uma análise qualitativa:• Procuramos os pontos fixos, N∗, dados por F(N∗) = 0.

• Em posse de N∗ determinamos a sua estabilidade.• Tente fazer este exercício para as funções da transparência

anterior.




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Generalizações


• Recorremos antes a uma análise qualitativa:• Procuramos os pontos fixos, N∗, dados por F(N∗) = 0.• Em posse de N∗ determinamos a sua estabilidade.

• Tente fazer este exercício para as funções da transparênciaanterior.




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• Recorremos antes a uma análise qualitativa:• Procuramos os pontos fixos, N∗, dados por F(N∗) = 0.• Em posse de N∗ determinamos a sua estabilidade.• Tente fazer este exercício para as funções da transparência

anterior.




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Comentários I

• A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r,

que temdimensões de tempo−1.

• Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.• A equação logística utiliza igualmente um parâmetro

adicional, K.• K define uma escala para o tamanho das populações.

• Escalas de tempo e espaço são importantes.• Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma

situação é válida em certas escalas.• Vejamos um exemplo.



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Comentários I

• A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que temdimensões de tempo−1.







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• Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.

• A equação logística utiliza igualmente um parâmetroadicional, K.

• K define uma escala para o tamanho das populações.





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adicional, K.

• K define uma escala para o tamanho das populações.





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• Escalas de tempo e espaço são importantes.

• Devemos ter sempre em mente que a modelagem de umasituação é válida em certas escalas.

• Vejamos um exemplo.



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situação é válida em certas escalas.

• Vejamos um exemplo.



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Comentários I:População humana

Figure: População da Europa entre 1000 e 1700



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Figure: População da Terra entre 500 e 2000



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Figure: População da Terra entre 500 e 2000, com indica¸ao da pestebubônica.



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Figure: População da Terra estimada entre -4000 e 2000



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• Conforme olhemos a população humana em certas escalas detempo e espaço, veremos diferentes feições dominantes.

• Modelagem matemática sempre é válida em dadas escalas.



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Comentários II

• A visão até aqui desenvolvida considera uma populaçãoindependentemente das outras.

• Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivemem redes interagentes

• Animais compettem por alimento• Espécies se alimentam umas das outras• Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,

infectado, recuperado)

• Em suma:“a quantidade de ratos depende da quantidade degatos que depende da quantidade de cachorros, que...”.

• Tais redes podem ser bastante complicadas.



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Comentários II



• Animais compettem por alimento

• Espécies se alimentam umas das outras• Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,






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Comentários II



• Animais compettem por alimento• Espécies se alimentam umas das outras

• Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,infectado, recuperado)





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Comentários II









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Comentários II





• Em suma:

“a quantidade de ratos depende da quantidade degatos que depende da quantidade de cachorros, que...”.




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Comentários II









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Rede trófica de animais no ártico



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Comentários II

Para que servem os modelos que estudamos?

• Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada dasdemais.

Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço),mas estes fatores não são diretamente afetados pelapopulação.

• Se tivermos, por exemplo, uma espécie (A) que se alimentade muitas outras.

• O acoplamento desta espécie com cada uma das suas presasserá fraco

• As mudanças da população predada influi pouco napopulação predadora.

• Se ao mesmo tempo (A) não for presa exclusiva de algumredador, então, (A) se comporta de efetivamente como umaespécie não-acoplada.



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Comentários II


• Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada dasdemais.Dependem de fatores limitantes

( alimento, espaço),mas estes fatores não são diretamente afetados pelapopulação.







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Comentários II


• Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada dasdemais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço),mas estes fatores não são diretamente afetados pelapopulação.







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Comentários II: exemplo

Figure: Rede trófica simplificada na região ártica



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Figure: O lobo se alimenta de diversos animais, mas é presa de umpredador especialista. Sua correla¸ao com a população de homens égrande.



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Figure: O falcão é umm especialista. Depende essencialmente dalebreártica



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Figure: A lebre é uma generalista predada por outros generalistas. Ummodelo matemático baseado em uma só população pode ser adequado.



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O que ficou de fora I

Modelos discretos no tempo

• Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo.

Natural!

• Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todomomento. Continuamente.

• Mas isso não é verdade para todas as espécies.

• Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas porestações.

• Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempocontínuo. Muito melhor falar de floradas anuais.

• Assim é mais interessante escrever:

Nt+1 = rNt| {z }Equivalente da equação malthusiana

ou Nt+1 = F(Nt)



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• Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural!







ou Nt+1 = F(Nt)



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• Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todomomento.

Continuamente.






ou Nt+1 = F(Nt)



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ou Nt+1 = F(Nt)



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• Algumas delas tem gerações bem definidas.

em geral, reguladas porestações.




ou Nt+1 = F(Nt)



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ou Nt+1 = F(Nt)



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• Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempocontínuo.

Muito melhor falar de floradas anuais.



ou Nt+1 = F(Nt)



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ou Nt+1 = F(Nt)



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Nt+1 = rNt

| {z }Equivalente da equação malthusiana

ou Nt+1 = F(Nt)



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Nt+1 = rNt| {z }

Equivalente da equação malthusiana

ou Nt+1 = F(Nt)



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ou Nt+1 = F(Nt)



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O que ficou de fora II

Atraso temporal

• Nosso modelo básicodNdt

= F(N(t))

é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t.• Dizemos que o modelo é local no tempo.• No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da

população instantaneamente.Por que?• Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução.• Assim, podemos muito bem considerar modelos em que:

dNdt

= F(N(t− τ))

• São ditos modelos não-locais no tempo.• São complicados.



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• Nosso modelo básico

dNdt

= F(N(t))



dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))



dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))

é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t.

• Dizemos que o modelo é local no tempo.• No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da


dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))

é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t.• Dizemos que o modelo é local no tempo.

• No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende dapopulação instantaneamente.Por que?

• Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução.• Assim, podemos muito bem considerar modelos em que:

dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))

é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t.• Dizemos que o modelo é local no tempo.• No entanto,

há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende dapopulação instantaneamente.Por que?


dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))


população instantaneamente.

Por que?• Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução.• Assim, podemos muito bem considerar modelos em que:

dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))


população instantaneamente.Por que?


dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))


população instantaneamente.Por que?• Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução.

• Assim, podemos muito bem considerar modelos em que:

dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))



dNdt

= F(N(t− τ))




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= F(N(t))



dNdt

= F(N(t− τ))

• São ditos modelos não-locais no tempo.

• São complicados.



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= F(N(t))



dNdt

= F(N(t− τ))




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Desafio

• Tente resolver esta equação das mais simples:

dNdt

= −π

2TN(t− T)

• Boa sorte.



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O que ficou de fora III

Muitas outras coisas....

• Entre elas.....

• Espécies interagentes• A distribuição espacial das populações.• Vamos estudá-las nas próximas aulas.



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• Entre elas.....• Espécies interagentes

• A distribuição espacial das populações.• Vamos estudá-las nas próximas aulas.



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• Entre elas.....• Espécies interagentes• A distribuição espacial das populações.

• Vamos estudá-las nas próximas aulas.



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• Entre elas.....• Espécies interagentes• A distribuição espacial das populações.• Vamos estudá-las nas próximas aulas.



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Bibliografia para este capítulo

• Mathematical Biology I, por J.D. Murray ( Springer,Berlin, 2002).

• Essential Mathematical Biology, por N.F. Britton(Springer, Berlin, 2003).

• Mathematical Models in Population Biology andEpidemiology, por F. Brauer e C. Castillo-Chavez (Springer, Berlin, 2001).

• An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, pot T.J. Case (Oxford, 2001).

métodos matemáticos em biologia de populações i

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