Universidade Federal de Sergipe – UFS 18º Encontro de Iniciação Científica

INTRODUÇAO À TAXONOMIA DE FORMIGAS

MATERIAL DIDÁTICO

PROFESSOR: LEANDRO DE SOUSA SOUTO

INTRODUÇÃO

Este mini-curso tem por objetivo familiarizá-lo com os métodos básicos de identificação dos

principais gêneros de formigas encontrados tanto em ambientes urbanos como em agroecossistemas,

além de uma breve descrição sobre a biologia desses gêneros e sua importância biológica/econômica.

As formigas compreendem cerca de 10.000 espécies (2.500 ocorrem no Brasil) já descritas em

todo o mundo e são representadas por uma única família, Formicidae, dividida em cerca de 11

subfamílias e 296 gêneros (Bolton 1994). Em virtude de tantas espécies estarem inseridas em apenas 11

subfamílias (sendo sete ocorrendo no Brasil), diversos grupos ainda são separados por tribos, fato

pouco comum em outros grupos de insetos. Mas, afinal, qual a importância de um mini-curso sobre

identificação de formigas? Como esse curso poderá ajudá-lo no futuro como profissional, biólogo ou

agrônomo? A resposta para essas questões é muito simples: as formigas pertencem ao maior e mais

diverso grupo de seres vivos do planeta – a classe Insecta. Existem mais espécies de insetos no mundo

do que qualquer outro ser vivo (plantas, bactérias, fungos, animais...), sendo que as formigas

representam boa parte da biomassa vivente. Se pudéssemos pesar todas as formigas da floresta

amazônica, por exemplo, seu peso seria superior ao peso dos outros vertebrados juntos, incluindo os

grandes mamíferos. Além disso, ocorrem em praticamente todos os ambientes terrestres, com exceção

dos pólos. Colonizam os mais variados habitats, como desertos, dunas, restingas, florestas, cerrados e

ambientes urbanos, sendo facilmente encontradas em residências, hospitais e outras construções.

Interagem com inúmeras espécies de animais e plantas, constituindo um organismo-chave para a

estrutura e funcionamento dos ecossistemas. Graças a esses atributos, espécies de formigas são

freqüentemente usadas em estudos de biodiversidade, monitoramento, bioindicação, fragmentação,

ecologia de ecossistemas... algumas espécies são predadoras generalistas, com potencial uso em

programas de controle biológico de pragas.

Dentre as facilidades de se usar formigas em estudos biológicos pode-se destacar que todas as

formigas são eusociais e seus ninhos, muitas vezes bem visíveis na paisagem, são perenes e podem ser

coletados durante todo o ano, além de existir pouca variação na abundância entre os períodos seco e

chuvoso. São fáceis de serem amostradas, quando comparadas a outros insetos ou grupos taxonômicos,

como aves, répteis e pequenos vertebrados. De maneira geral, trabalhos de amostragem que sejam

representativos da diversidade de formigas levam poucos dias. A amostragem representativa de outros

grupos na mesma área pode demorar vários meses (plantas, répteis, borboletas e coleópteros). Como

podemos ver, com tantos usos em potencial, por que não conhecê-las melhor?

MORFOLOGIA EXTERNA

Assim como em todos os insetos, o corpo das formigas é revestido por uma cutícula resistente e

impermeável, que possui as funções de proteção (mecânica e contra a desidratação), recepção de

estímulos e sustentação do corpo (exoesqueleto). As principais divisões do corpo são: cabeça,

mesossoma, cintura (pedicelo) e gáster.

Na cabeça encontramos um par de olhos compostos (sobre os quais podem existir ocelos ou

não), um par de antenas do tipo geniculada (cotovelo) e as partes bucais, com mandíbulas

mastigatórias. Usualmente, encontramos na cabeça uma série de arestas, suturas e sulcos que servem

para o diagnostico dos grupos. A antena é uma das principais estruturas utilizadas na identificação. O

primeiro segmento é sempre o mais longo e denomina-se escapo, seguido pelo pedicelo (pequeno) e o

flagelo ou funículo, composto por 7 a 10 segmentos menores chamados antenômeros. Os

antenômeros apicais (2 ou 3) podem ser mais largos que os demais, dando à antena uma forma de

clava.

O tórax dos himenópteros apresenta os três segmentos (protórax, mesotórax e metatórax)

fundidos ao tergito do primeiro segmento abdominal – o propódeo. Devido a essa característica

morfológica o termo tórax é substituído pelo termo mesossoma. O pecíolo corresponde ao segundo

segmento do abdome, usualmente na forma de um pequeno nódulo podendo, em alguns grupos, ser

seguido por mais um nódulo – o pós-pecíolo. A constituição da “cintura” das formigas, por um ou dois

pecíolos (nós) é uma característica muito importante na sua taxonomia. No mesossoma inserem-se as

pernas que, apesar de possuírem características úteis na identificação de várias espécies, não serão

abordados neste curso.

Morfologicamente, o gáster é formado do 3º ao 7º segmentos do abdome ou do 4º ao 7º, quando

o pós-pecíolo se faz presente. Na porção final do gáster alguns grupos podem apresentar o ferrão

(Ponerinae) e outros o acidóporo (Formicinae), que consiste de um círculo de pêlos envolvendo o

orifício da glândula ácida.

A seguir, são apresentadas as principais estruturas da morfologia externa de formigas, bem

como sua nomenclatura usual:

IDENTIFICAÇÃO

A identificação de formigas muitas vezes requer o uso de grande quantidade de termos

morfológicos e extensas chaves de identificação. Não raro, a observação de alguns caracteres é

dificultada pela qualidade ou conservação do exemplar.

Nesse curso as chaves são apresentadas de maneira simples, abordando apenas as características

das subfamílias mais representativas do estado de Sergipe e que serão usados na parte prática.

CHAVE PICTÓRICA PARA ALGUMAS SUBFAMÍLIAS DE FORMICIDAE

1 Pecíolo com um segmento ........................................................................................................

2

1’ Pecíolo com 2 segmentos ..........................................................................................................

4

2(1) Parte final do gáster com orifício circular, às vezes rodeado por pêlos (acidóporo).....Formicinae

2(1’) Parte final do gáster sem acidóporo (pêlos) e em forma de fenda.............................................

3

3(2) Presença de ferrão e de uma linha divisória (constrição) visível entre o segmento I e II do gáster

. ................................................Ponerinae

3(2)’ Ausencia de ferrão e de constrição no gáster ..........................................................Dolichoderinae

4 Olhos de tamanho normal, ou seja, ocupam menos da metade da cabeça ...................Myrmicinae

4’ Olhos grandes, ocupam mais da metade da área da cabeça..............................Pseudomyrmecinae

4” Olhos ausentes ou com apenas um omátideo (similar a um ocelo), antenas inseridas muito

próximo às mandíbulas................................................................... ................................Ecitoninae

CHAVE PICTÓRICA PARA ALGUNS GÊNEROS DE FORMICIDAE

1 Pecíolo com um segmento, acidóporo (orifício em forma de círculo) presente ....................... 4

1’ Pecíolo com um segmento, acidóporo ausente ......................................................................... 5

2 Pecíolo e pós-pecíolo, mesossoma com um par de espinhos.................................................... 8

2’ Pecíolo e pós-pecíolo, mesossoma com 3 ou mais pares de espinhos (Formigas

cortadeiras).................................................................................................................................

10

3 Pecíolo e pós-pecíolo, mesossoma sem espinhos...................................................................... 11

4(1) Pecíolo com um segmento, acidóporo (círculo de pelos no final do gáster) presente, antenas com

12 segmentos, longas e com uma clava suave; surgem bem acima da margem do clipeo.

Mesossoma sem espinhos, pleura do mesotórax (mesopleura) com uma crista na margem

ventral. Com a cabeça vista de frente é possível ver inteiramente os olhos compostos e há uma

carena frontal bem visível surgindo da base das antenas até a altura dos olhos. Cabeça

geralmente sem pêlos mas, quando presentes, são poucos, finos e deitados, nunca grossos e

pontiagudos. Poilimórficas ................................................................Camponotus (Formicinae)

4’ Pecíolo com um segmento, acidóporo (círculo de pelos no final do gáster) presente, antenas com

12 segmentos sem clava, sendo o escapo duas vezes mais longo que a cabeça e geralmente mais

longo do que os demais segmentos antenais juntos; surgem acima da margem do clipeo mas não

tão acima, como descrito em Camponotus. Cabeça, mesossoma e gáster cobertos com pêlos

esparsos, pontiagudos e grossos. Mandíbulas denteadas. Pernas muito longas em relação ao

corpo. Vista de frente a cabeça não apresenta carenas frontais conspícuas...............Paratrechina

5(1) Pecíolo com um segmento, gáster sem acidóporo, constrição entre o 1º e 2º segmento do

gáster visível .............................................................................................................................

6

5’ Pecíolo com um segmento, gáster sem acidóporo, constrição entre o 1º e 2º segmento do

ausente ......................................................................................................................................

7

6(5) constrição entre o 4º e 5º segmento do gáster não definida. Pecíolo pontiagudo. Mandíbula

alongada, linear e inserida no centro da margem anterior da cabeça, com 1 a 3 dentes apicais.

Maior largura da cabeça na região dos olhos. Tíbias II e III com dois esporões

...........................................................................................................Odontomachus (Ponerinae)

6’ Margem anterior do clipeo com um dente de cada lado. Cabeça subquadrada e sem carena

frontal. Pigídio (ultimo esterno do gáster) com flancos com pentes de espículas (dentes).

Tegumento liso e lustroso, cor negra. 20 a 25 mm...................................Dinoponera (Ponerinae)

6’’ Margem anterior do clipeo liso, sem dentes. Cabeça arredondada com carena frontal que se

estende até quase o ápice da cabeça. Pigídio (ultimo esterno do gáster) com flancos com pentes

de espículas (dentes). Tegumento liso e lustroso, cor negra. Até 20 mm..................Paraponera

7(5) Pecíolo tubular, encoberto pelo primeiro segmento do gáster. Tamanho reduzido, formiga

doméstica ................................................................................................Tapinoma (Formicinae)

8(2) Mesossoma com um par de espinhos. Pós-pecíolo articulado no dorso do gáster. Gáster em

formato de coração....................................................................Crematogaster (Myrmicinae)

8’ Mesossoma com um par de espinhos. Pós-pecíolo articulado no meio do gáster ..................

9

9(8) Antenas com 12 segmentos, sendo os três últimos formando uma clava evidente. Pecíolo mais

longo que o pós-peciolo. Propódeo mais baixo que o mesonoto. Polimórficas, soldados

cabeçudos. Comum em áreas externas de residências.................................Pheidole (Myrmicinae)

9’ Antenas com 11 segmentos, sendo o último mais longo que os demais. Carena da cabeça forma

um sulco onde abriga o escapo antenal..................................................Wasmannia (Myrmicinae)

10(2) Mesossoma com 3 pares de espinhos. Gáster liso, sem espinhos ou

tubérculos............................................................................................................Atta (Myrmicinae)

10’ Mesossoma com 4 ou mais pares de espinhos. Gáster com tubérculos (exceto Ac.

striatus)..........................................................................................Acromyrmex (Myrmicinae)

11(3) Mesossoma sem espinhos. Antenas com 10 segmentos e clava de 2. clipeo com borda anterior

provida de dentes ou saliências. Operárias polimórficas. ......................Solenopsis (Myrmicinae)

11’ Mesossoma sem espinhos. Antenas com 12 segmentos e clava de 3. clipeo em vista frontal com

duas cristas longitudinais. Operárias monomórficas. ......................Monomorium

11’’ Olhos compostos ocupando mais da metade da cabeça.........................Pseudomyrmex

12 Olhos compostos ausentes ou reduzidos a um único omatídeo; escapos antenais relativamente

grossos e inseridos bem próximos entre si e logo acima da mandíbula. Par de espinhos no

propódeo. Limite da glândula metatibial visível. Formigas legionárias ou de correição. Soldados

armados com longas mandíbulas que ultrapassam o tamanho da cabeça...............................Eciton

12’ Glândula metatibial visível. Essa glândula aparece como uma mancha de coloração mais clara na

parte ventral da tíbia mediana. Mandíbulas curtas. Propódeo sem espinhos.......................Labidus

12” Limite da glândula metatibial não visível. Coloração da metatíbia uniforme ..........Nomamyrmex

BREVE DESCRIÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS MAIS COMUNS

Ponerinae – Uma das subfamílias mais antigas da historia evolutiva de Formicidae. Isso fica

claro pela presença do ferrão (comum em vespas) e pela ausência de uma casta reprodutiva definitiva.

Nos poneríneos, qualquer operária pode se tornar uma rainha, desde que consiga o status de dominante

na colônia. Seus hábitos são generalistas, porém, a maioria das espécies é mais ou menos confinada a

uma vida predatória. O gênero Odontomachus, por exemplo, possui cerdas no labro que detectam a

presença das presas e disparam o fechamento das mandíbulas automaticamente (em menos de um

milésimo de segundo), como uma armadilha mortal. Possuem exoesqueleto robusto, geralmente

brilhante, tamanho relativamente grande e mandíbulas que impõe respeito. Dois gêneros estão entre as

maiores formigas do planeta: Dinoponera e Paraponera. Alguns gêneros são especialistas em atacar

cupinzeiros ou outros ninhos de formigas.

Pseudomyrmecinae – grupo pequeno e especializado que vive em ocos de casca ou estruturas

internas de plantas. Na América Central Pseudomyrmex vive em troncos de Acacia sp. Uma vez

desenvolvida a colônia, operárias saem patrulhando toda a árvore em busca de presas ou expulsando

insetos invasores. Todas as espécies possuem ferrão desenvolvido mas também cortam com as

mandíbulas qualquer espécie de planta que toque os galhos de sua árvore hospedeira. São assim,

mutualistas, favorecendo seu hospedeiro contra competidores e recebem em troca abrigo e alimento

vindo das presas que coletam e de estruturas especializadas nas plantas.

Myrmicinae – uma das maiores subfamílias do grupo, vivem em uma ampla variedade de

habitas, sendo comuns tanto em regiões temperadas como tropicais. Em virtude da tubulação do quarto

segmento do gáster e das limitações que isto implica, esse grupo, com raras exceções, não se

especializou na coleta de alimentos líquidos, como honeydew ou néctar. Isso não quer dizer que várias

espécies não explorem esses recursos, mas apenas que tais recursos não formam a base de sua dieta, ao

contrário de outras subfamílias como Dolichorderinae ou Formicinae. Em geral, mirmicíneos coletam

sementes ou predam outros insetos. Alguns grupos como a tribo Dacetini se especializaram na captura

de invertebrados do solo, como collembolas. Para isso, possuem mandíbulas especializadas na captura

de organismos enterrados, além de cerdas que detectam a presença das presas e disparam o fechamento

das mandíbulas automaticamente, como em Odontomachus. Devido o fato de coletarem sementes,

vários trabalhos acusam a importância desta subfamília na dispersão de sementes e seu papel na

estrutura de comunidades de plantas. Vários gêneros não são restritos em nidificar no solo. Espécies de

Zacryptocerus e Cephalotes vivem dentro de troncos e seu exoesqueleto robusto permite que operárias

defendam seus ninhos utilizando a própria cabeça para fechar o orifício de entrada. Por fim, esta

subfamília também abriga um dos gêneros mais “evoluídos” dentro do grupo. São as formigas da tribo

Attini, conhecidas como saúvas ou quenquéns, que cortam folhas que servem de substrato ao fungo que

criam dentro de gigantescas colônias, algumas com mais de 15 milhões de indivíduos, cobrindo uma

área e volume maior que uma piscina olímpica. Essas formigas são exclusivas do continente

Americano, sendo encontrada apenas do sul da Argentina (44º S) ao norte de Nova Jersey (40º N), em

altitudes que ultrapassam os 2900 metros. Em virtude da extensão das colônias e do habito herbívoro,

são consideradas pragas importantes de várias culturas e a principal praga do Eucalipto no sudeste do

país. Apesar disso, também são importantes agentes da ciclagem de nutrientes, pois todo o material

vegetal que coletam fica armazenado no solo e pode ser reutilizado como adubo para a vegetação

próxima ou para o estabelecimento de novas plantas após a morte da colônia.

Dolichoderinae – um dos grupos também ditos “evoluídos” do grupo do complexo Formicóide.

Formigas que possuem um pecíolo não muito desenvolvido, corpo geralmente mole, frágil e um forte

odor de manteiga rançosa, decorrente do arsenal de substâncias químicas produzidas para defesa e

comunicação uma vez que lhes falta o ferrão. No Brasil alguns gêneros de tamanho bastante reduzido

são conhecidos por nidificarem em árvores (Azteca) ou pela presença constante dentro de residências,

como o gênero Tapinoma. A maioria das espécies desta subfamília é composta por indivíduos com

menos de 0,5 cm, mas alguns grupos chegam a ultrapassar 1 cm de comprimento do corpo. Dentre

esses gêneros, destacam-se Dolichoderus, composto por operárias com tegumento mais robusto e

coberto por esculturas em todo o tórax, além de Dorymyrmex, gênero identificável pela presença de um

espinho no ápice do propódeo.

Formicinae – um dos grupos mais abundantes dentro da família Formicidae. Em quase todas as

coletas de campo é praticamente impossível não ter um representante dessa subfamília. São formigas

especializadas em diferentes habitas, nidificam no solo, em árvores e residências, sendo a maioria de

dieta generalista, especialmente néctar, honeydew e substâncias açucaradas. O gênero Camponotus é o

mais comum com cerca de 1.000 espécies e pode ser facilmente reconhecido pela inserção das antenas

bem acima da linha do clipeo. Outro gênero importante é Paratrechina, também conhecido como

“formiga louca”, pelo modo de andar das operárias bastante engraçado. Esse gênero possui pernas

longas, escapo antenal medindo o dobro do comprimento da cabeça e uma pubescência grossa por todo

o corpo. Formicíneos são geralmente associados com colônias de pulgões e cochonilhas nas plantas.

Elas ordenham esses insetos, coletando a secreção açucarada que é eliminada por eles e defendem as

plantas que os hospedam como seu território inviolável.

Mais informações sobre a biologia de formigas podem ser obtidas numa das principais obras do

gênero (Holldobler & Wilson 1990).

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Bolton B (1994) Identification guide to the ant genera of the world. Harvardy

University Press. Cambridge, Massachusetts. 222 pp.

Bolton B (1995) A New General Catalogue of the Ants of the World. Harvard University

Press, Cambridge, Massachusetts.

Hölldobler B, E.O. Wilson, 1990. The Ants. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 732

pp.

Todas as figuras foram retiradas das obras citadas nas referências ou foram retiradas do site:

www.antweb.com