1128 FILO ECHINODERMATA Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espécies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo.

Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho.

Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm

hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma subdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos os equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual. A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca).

Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios, apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário. 8.1 Características Gerais Revestimento e proteção A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do corpo.

113Sustentação e locomoção Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriços-do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos. Sistema Hidrovascular É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos asteróides, atuando como meio de locomoção. Nutrição e digestão O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”.

Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relações

da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado.

Circulação e Respiração Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido incolor contendo amebócitos.

A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas.

A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias.

114Excreção Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os elimina por difusão. Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saem nervos radiais.

Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelas-do-mar existem células fotorreceptoras. Reprodução São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar). A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reprodução assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas. Evisceração e Regeneração A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumas espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma grande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier preso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em direção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do rompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma substância tóxica (a holoturina). Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com a descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãos associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes perdidas. 8.2 Classificação 8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides) Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de maré baixa até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de taça, de placas calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas. Alguns possuem um pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o ânus estão presentes na superfície oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentam-se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e dirigidos à boca pelos cílios. Exemplo: lírio-do-mar.

115

Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo

8.2.2 Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia) Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou ovóide, nos ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios livres, mas possuem espinhos delgados e móveis (fig. 91).

Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides.

Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou carapaça. Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar, são perfuradas para

116uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo limpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços alimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta ou por meio de rede de muco. 8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas de maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo. O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braços afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. A boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contém duas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são os órgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um tentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz.

Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa e também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima ao centro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrário ao meio externo).

Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.

As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e de

outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pés ambulacrários e pedicelárias e levados à boca. Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, onde ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente.

1178.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar) Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos, delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há um ramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles são sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e brânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica no centro da superfície oral. Não há ânus. Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se por movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes.

Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides.

8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias)

Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículos calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúrias apresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil e respiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, que servem para a locomoção. As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é

118empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em muco nos tentáculos. As holotúrias freqüentemente são os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa são restritos a águas profundas.

Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa.

Resumo da classificação:

CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS

CRINOIDEA crinóides alguns, fixos no fundo do

mar (com tentáculos móveis); outros, flutuantes

lírios-do-mar

OPHIUROIDEA ofiuróides livres, corpo em forma de

medalha com 5 braços finos, longos e muito móveis

serpentes-do-mar

ASTEROIDEA asteróides livres, com formato de

estrela (número de braços variável)

estrelas-do-mar

ECHINOIDEA equinóides livres, semi-esféricos e

alguns cobertos de espinhos grandes

ouriços-do-mar, bolachas-do-mar

HOLOTHUROIDEA holoturóides poucos movimentos,

vivendo junto às rochas no fundo da água

pepinos-do-mar

1198.3 Importância para o homem Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar. As paredes do corpo do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o “trepang” usado para fazer sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas como iscas para peixes.

As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões, trazendo sérios prejuízos aos criadores.

As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos com o ouriço-do-mar. 9 FILO CHORDATA O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente mais significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de água doce e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) e os anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Caracteres gerais • Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do

ciclo de vida. • Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. • Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital. • Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto. • Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado. • Deuterostômios; tubo digestivo completo. • Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). • O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma. • Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em Urochordata). • Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos ou

vivíparos. Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado. No embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexível, todavia rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção. O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após a gástrula. Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encéfalo. As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-

120se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma evaginação da endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede do corpo; a parede intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, as brânquias desenvolvem-se somente no embrião e desaparecem antes do nascimento. Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: *são extintos).

Subfilos

Classes e suas principais características

UROCHORDATA Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; adulto dentro de túnica secretada.

APPENDICULARIA: diminutos, semelhantes a girinos; túnica temporária; 2 fendas branquiais ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com músculos dispersos; muitas fendas branquiais THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas musculares circulares

CEPHALOCHORDATA Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo o corpo e persistentes; fendas branquiais persistentes.

ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a peixes, segmentados; epiderme uniestratificada, sem escamas; muitas fendas branquiais

VERTEBRATA Com crânio, arcos viscerais e encéfalo.

Superclasse PISCES Nadadeiras pares, brânquias, pele com escamas

*OSTRACODERMI: Peixes primitivos encouraçados. Escamas grandes, freqüentemente fundidas formando escudo cefalotorácico CYCLOSTOMATA: Ciclóstomos. Pele sem escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de brânquias

*PLACODERMI: Peixes primitivos. Mandíbulas primitivas; fendas branquiais completas na frente do hióide CHONDRICHTHYES: Tubarões e raias. Pele com escamas placóides; esqueleto cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em fendas separadas OSTEICHTHYES: Peixes ósseos. Pele com escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de brânquias em uma cavidade comum coberta por opérculo

Superclasse TETRAPODA Extremidades pares, pulmões, pele cornificada, esqueleto ósseo.

AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole, sem escamas externas REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas ou escudos AVES: Aves. Pele com penas; extremidades anteriores transformadas em asas; homeotermos MAMMALIA: Mamíferos. Pele com pêlos; homeotermos; amamentam os filhotes

1219.1 Os Cordados Invertebrados 9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos (exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A maioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram em fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra na faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa. As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvas são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olho mediano e um otólito. Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasos sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96).

Figura 95: Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascídia solitária desde a larva livre-natante até o adulto séssil. As setas indicam a entrada e a saída das correntes de água. (Adaptada de Kolwalewsky e Herdman). A. Larav prende-se a um objeto sólido por meio de ventosas mucosas anteriores. B. Cauda reabsorvida, notocorda e tubo nervoso reduzidos. C. A notocorda desaparece, os órgãos internos começam a sofrer rotação. D. Metamorfose completa, com rotação (90 a 180 graus) dos órgãos internos e das aberturas externas; a cesta branquial aumenta, a túnica é secretada e o sistema nervosos reduz-se a um gânglio.

122

Figura 96: Subfilo Urochordata Estrutura de uma ascídia solitária adulta; esquemática. A túnica, o manto e a metade superior do saco branquial foram retirados no lado esquerdo. As setas indicam a direção das correntes da água através do animal.

9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidos movimentos laterais do corpo. São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na extremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma abertura adicional na frente do ânus.

Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo.

Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do

123corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (ou miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada. O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) que apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no ânus. O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as traves branquiais que contêm vasos sangüíneos. O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe. O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesícula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos “cranianos”. O tubo nervoso emite para cada miômero, alternadamente, um par de nervos.

Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo a fecundação externa. 9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) Caracteres gerais As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço, tronco e cauda. O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes é

coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres, com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos.

O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se da base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através de cinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveis pela locomoção.

O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua e geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duas grandes glândulas digestivas.

O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue

124através de um sistema fechado de artérias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trás; o plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de vasos linfáticos é presente.

A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies terrestres apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara revestida internamente por epitélio úmido, sob o qual há uma rede de capilares sangüíneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosférico.

Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se abrem perto ou através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, são curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os embrionários dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos (metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns répteis. A excreção é líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas (ácido úrico), eliminadas juntamente com as fezes.

Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao tubo digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regiões; os hemisférios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; há 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabeça, que servem tanto para funções motoras como para funções sensitivas, incluindo os órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e equilíbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos internos.

Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções internas ou hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e reprodução.

Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam as células sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca.

Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente.

9.2.1 Superclassse Pisces Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes serão consideradas em conjunto. São elas: • Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas); • Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas); • Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); • Osteichthyes (peixes ósseos). Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de

125vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de espécies. O total supera o número de todos os grupos de vertebrados juntos. Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o tubarão-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espécies encontra-se no mar, mas há muitas espécies encontradas em água doce. Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espécies que vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesma espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito restrito. Os peixes são ectotérmicos, com isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, é bem próxima da temperatura deste. a) Os Agnatha Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi (extintos) Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas na fauna atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espécies) e o das feiticeiras (com 20 espécies). As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é ampla, com numerosos dentes córneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A língua também apresenta dentículos córneos, usados para dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é externa. Após a eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos na água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa. Esses animais são hermafroditas, mas geralmente só o ovário ou só o testículo é funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem indivíduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem brânquias nessa região, a qual assume um papel meramente respiratório, enquanto nos protocordados a região das fendas branquiais se relacionava também alimentação. Caracteres gerais Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; nadadeiras

medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes.

Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em peixes-bruxa; órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho.

Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda.

Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-bruxa.

Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa (figura 98).

126 Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos.

Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados principalmente amônia.

Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).

Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixes-bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias).

Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99). As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de invertebrados e peixes mortos.

Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora

mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.

Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande

parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. O aparecimento da mandíbula. Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas e animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados

127estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção. A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e a parte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes continuaram com sua função original de sustentação das brânquias. O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitas modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porque proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já que atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna d’água. b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas e separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todos são habitantes dos oceanos. Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100.

Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei).

Caracteres gerais Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] e

apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos;

128nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior).

Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana através

de uma escama.

Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidade bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (para aumentar a superfície de absorção).

Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvica presentes.

Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial, contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veias expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais.

Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga natatória.

Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares.

Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é a uréia.

Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).

Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo, segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, sem metamorfose.

O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; o tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes com exceção das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As quimeras têm menos de 1 m de comprimento.

129Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme, maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as pélvicas, nos machos, há um par de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça há duas narinas e a larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O ânus fica entre as nadadeiras pélvicas.

A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral (figura 102). As raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas à cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais estão na superfície ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a entrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com detritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção. As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas latitudes). Têm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida com o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação. Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos tubarões são triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente são pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; são usados para quebrar e triturar.

Figura 102: Cação; estrutura interna

Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botões gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfície. Dentro do canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do décimo nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias, existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas são eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície do corpo está preenchido por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais são subepidérmicos e distribuem-se por uma certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os

130potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. A célula receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas, e possivelmente para orientar sua natação.

Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos

representam os poros superficiais.

A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões ficam deitados no fundo e são principalmente predadores. São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espécies menores também comem lulas e crustáceos enquanto algumas das formas maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia alimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas atordoam sua presa com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho são usados como defesa. c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas, geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brânquias (figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os tipos de água, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca de 9 mil metros de profundidade. Caracteres gerais Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodérmica

(ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas exceções), sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos.

Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem desenvolvidas, articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente não comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras.

Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros); muitas vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são simétricos) nas formas avançadas (figura 106); restos de notocorda freqüentemente persistem.

131

Figura 104: Peixes ósseos representativos (Classe Osteichthyes), com diferentes formas do corpo. A. Bonito (Scomber), hidrodinâmico e nadador rápido. B. peixe-cofre (Ostracion), corpo rígido, somente nadadeiras móveis. C. Peixe-lua (Mola), enorme, comprimido lateralmente. D. Baiacu (Chilomycterus), corpo espinhoso, inchado, nada-deiras pequenas. E. Cavalo-marinho (Hippocampus), nada em posição ereta por meio de pequena nadadeira dorsal, cauda preênsil.. F. Enguia (Anguilla), longa e altamente flexível.

Figura 105: Escamas de peixes ósseos, ampliadas. A. Ctenóide (com finos dentes). B. Ciclóide. C, D. ganóide (Lepidosteus) em vista superficial e secção vertical.

Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial,

contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmara

comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente

132com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmão em DIPNOI e alguns outros.

Figura 106: Tipos de cauda em peixes ósseos, mostrando a relação entre as vértebras (ou notocorda) e os raios com a nadadeira caudal. A. Heterocerca (esturjão, Acipenser). B. Heterocerca abreviada (Amia). C. Dificerca, lobos iguais (peixes pulmonados).

Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no sangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção das correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos.

Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a).

Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia.

133

Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos.

Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral.

Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.

134 São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada metabolicamente em

peixes grandes e ativos.

Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou vivíparos); fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm (Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente meroblástica; sem membranas embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos.

O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumas exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjão do rio Colúmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval para facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da extremidade do focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda. A grande boca é terminal, com maxilas e mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem pálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em forma de pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são rígidos e não articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente são ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção.

Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das

escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados. Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos têm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais têm corpo fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos. Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso;

135pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se que os primeiros vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões. Os sarcopterígeos eram abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual estão representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais fósseis, até que em 1938, no oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os peixes pulmonados, representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de regiões tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões (bexiga natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais peixes, possuem narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com relação a reprodução, os peixes pulmonados são ovíparos. Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo mais diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São principalmente ovíparos, embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O estágio jovem desses animais é denominado alevino. Nos actinopterígeos, a bexiga natatória tem a função básica de sustentação, embora em alguns possa atuar também como um pulmão. São exemplos de actinopterígeos as sardinhas, o salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros. 9.2.2 Superclasse Tetrapoda A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regressão dos membros locomotores, como sucede com certos répteis, como as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. Além disso, são suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem como esqueleto interno e ósseo. 9.2.2.1 Classe Amphibia Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espécies descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de levarem parte da vida (fase larvária) na água e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passam toda a vida no ambiente aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar totalmente a vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução. São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110): A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem desenvolvida e

os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus, estão sempre presentes. Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas as espécies completamente aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São aproximadamente 350 espécies, quase totalmente limitadas ao hemisfério Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A

136pedomorfose (retenção de características larvais no “adulto”) é uma característica amplamente distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de brânquias externas.

B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não possuem cauda quando adultos. Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das espécies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espécies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida.

C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos popularmente por cobras-cegas ou cecílias.

Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.

Caracteres gerais apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada,

sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que nesses animais chega a ser mais importante que a respiração pulmonar;

desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias (inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmões e pernas (há exceções, pois adultos de algumas espécies podem reter os brânquias);

portadores de cloaca;

fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e os machos disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa cópula que é realizada dentro d’água;

todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor gerado pelo ambiente;

sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas aurículas e um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sangue venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se juntar no nível do ventrículo único. Por isso, diz-se que a circulação desses animais é fechada, dupla, porém incompleta (há mistura de sangue arterial com sangue venoso);

a maioria das rãs e sapos tem ouvido médio e membrana timpânica externa. Os sons desta membrana, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso

137(columela). A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio;

todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam âmnio nem alantóide durante o desenvolvimento embrionário.

Evolução Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu: modificação do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificações da pele para permitir a exposição ao ar, substituição das brânquias por pulmões, modificações no aparelho circulatório para permitir a respiração pelos pulmões e pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na água. Sistema esquelético

Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Em alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na mandíbula.

O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem mais diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm contato com o esterno.

A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros não. Sistema urogenital e reprodução Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e desembocam na cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em algumas espécies de sapos, existe uma estrutura chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo. Em certas circunstâncias, esse órgão pode vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas. De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos: na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos adultos terrestres.

A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o estágio adulto. Cada espécie tem um lugar característico para a reprodução, como um grande lago calmo ou açude, um rio ou uma poça transitória; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente “madura” que entra na água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. Quando ela elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a fecundação, que acontece no ambiente.

Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos mais difíceis. Larvas de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo ovóides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas córneas; a perda das brânquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o aparecimento das pernas anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo

138(herbívoro) ao curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as brânquias (fig. 111). Como muitos anfíbios vivem parcial ou inteiramente na água doce, eles desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e, deste modo, impedir a entrada de água em excesso. A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urina armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas épocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regiões áridas, podem absorver água do solo se a pressão osmótica dos fluidos corpóreos for maior que a tensão da água do solo.

Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.

Respiração Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo animal, refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes espécies as brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinação. Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os embriões e larvas. Nos adultos, os pulmões são bastante simples. Geralmente o ar é bombeado para os pulmões através de um simples processo de deglutição. Em espécies aquáticas os pulmões também servem como órgãos hidrostáticos, sendo inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os anfíbios contém muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite que espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que hibernem em açudes.

Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na laringe de rãs e sapos servem para produzir a coaxação familiar, distinta para cada espécie, que serve para reunir os sexos para a reprodução - principalmente durante a primavera.

139Características Especiais Pele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e proteção. Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que pele esteja sempre úmida e lisa. Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e no dorso antes da eclosão e a secreção serve para romper a cápsula do ovo. Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, que podem produzir secreções venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes glândulas paratóides (situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulas de veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicais apresentam coloração viva e são venenosas, provavelmente “usam” a cor como sinal de advertência. Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios. Parece que esse processo de muda está sob controle hormonal. A camada externa da pele não é trocada inteira, como em certos répteis, mas em fragmentos. A freqüência das mudas varia de acordo com a espécie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em outros anfíbios, o intervalo pode ser de um mês ou mais. Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos, como resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são ápodas, mas a maioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos nas pernas anteriores e 5 nas posteriores, geralmente, mas há variações. Os membros de sapos e rãs são em geral muito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivos na superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os artelhos. Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou dedos perdidos, mas as salamandras não o fazem. Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo que uma espécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos mais familiares são aqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As características do canto identificam a espécie e o sexo do indivíduo que canta. As fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de sua própria espécie durante curto período, quando os óvulos estão prontos para serem depositados. Acredita-se que os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem células específicas relacionadas à audição. Atividades estacionais Anfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no mar. Todos precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm regulação da temperatura do corpo através de calor gerado pelo metabolismo e, além disso, podem perder facilmente água através de sua pele fina. Durante o inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundo de lagos e rios que não congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão até abaixo da linha de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais são reduzidos, o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no corpo. 9.2.2.2 Classe Reptilia Os répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados à vida em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as escamas resistem à perda de umidade do corpo e facilitam a vida em superfícies secas e ásperas. Diferentemente dos anfíbios, que dependem da água ou de um ambiente úmido para evitar a dessecação dos ovos, os répteis desenvolveram uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é

140suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida o bastante para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de uma membrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no qual o indivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação.

Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.

Juntamente com âmnio, surgiram também outros dois anexos embrionários: o córion

(membrana de proteção embrionária externa ao âmnio) e o alantóide, que participam das trocas gasosas. O alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretas nitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos embriões de répteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado dentro do ovo. Os adultos também excretam ácido úrico, representando uma grande economia de água, uma vez que não precisa de água para ser eliminado.

O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare - rastejar), e sendo dividida informalmente em três grandes grupos: 1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis.

As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns aspectos de sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outros aspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-se difícil fazer ligações com outros vertebrados. O casco é o caráter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se igualmente modificado. A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentos da caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respiração. Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contém tecidos flexíveis. Os pulmões, que são grandes, estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça. Ventralmente, os pulmões estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-se às vísceras. O peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada para baixo. Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela contração de músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar. Como as vísceras estão ligadas à lâmina diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, o movimento das vísceras para baixo expande os pulmões, aspirando ar. O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para a maioria das tartarugas, mas os mecanismos apresentam algumas variações. As tartarugas aquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática para auxiliar a movimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto a tartaruga australiana pode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na região cloacal com revestimento altamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respiração).

141 Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo o sexo de um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no ninho. As tartarugas são desprovidas de dentes, portando um bico córneo formado pelas maxilas inferior e superior.

2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais. Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um

palato secundário que desloca as passagens de ar para a porção posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da língua, pode formar um selo à prova d’água entre a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-maxilares e maxilares no palato secundário.

Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam patas bem desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na água, enquanto as patas são mantidas contra suas laterais.

Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é encontrada em regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famílias: os Alligatoridae, que incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que são formas de água doce. Os Crocodylidae incluem espécies como o crocodilo de água salgada, que habita estuários, pântanos de manguezais e regiões baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do grupo (adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios do norte da Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode representar um tipo de especialização à alimentação baseada em peixes, que são capturados por meio de um rápido golpe lateral da cabeça (figura 113).

Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação interespecífica, nos Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos são quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas espécies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacaré chinês; (c) crocodilo americano; (d) gavial.

1423. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças.

Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento é interrompido quando a placas cartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epífises tornam-se completamente ossificadas. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo não é observada em Crocodilia e nas tartarugas.

Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata (lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeças).

Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio, esqueleto pós-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificação faz parte de uma série de mudanças estruturais do crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada ainda mais, através da perda da segunda barra temporal.

O órgão de Jacobson tem seu ápice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e é ligado ao teto da boca e não ao canal nasal. Caracteres gerais Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Nas serpentes, o

tímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas são transmitidas por meio do quadrado à columela e então ao ouvido interno. Os lagartos possuem um ouvido médio bem desenvolvido. A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a evolução,

ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis. A condição sólida do crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos répteis do tronco primitivo, nos representantes viventes só pode ser observado na tartarugas. A maioria dos répteis viventes tem um crânio diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os répteis dominantes no Mesozóico. teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios. 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o

rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem membros locomotores, mas também rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras córneas e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes; pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas dérmicas

(crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminação das camadas mais superficiais da epiderme; respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas marinhas; o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como fígado e

pâncreas, terminando em cloaca; pálpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfíbios. Em

serpentes e lagartos cavadores não existem pálpebras móveis. a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos

aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais evoluídos que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o esquerdo é bastante atrofiado;

143 a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração possui

duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo incompleto em dois ventrículos; o desenvolvimento é direto, sem metamorfose; todos são ectotérmicos; são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica. presença de ovos com casca.

Caracteres especiais Termorreceptores: as cascavéis e outros membros da família possuem fossetas loreais ou

cavidades sensoriais de cada lado da cabeça com capacidade termossensível. Essas fossetas são anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente.

Evolução

Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos anfíbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco; pernas adaptadas para a locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e venoso no coração, completa ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrião. Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da temperatura do corpo e algumas outras características de aves e mamíferos. Reprodução e sistema urogenital Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis o macho possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a transferência de espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipênis, que são formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente à abertura cloacal. Durante a cópula os hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fêmea para a transferência dos espermatozóides.

Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à vida terrestre, os ovos dos répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e flexível, com uma membrana interna. Há muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o desenvolvimento, este é circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque físico durante o desenvolvimento.

O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da desidratação. Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas, desovam em terra, onde os ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente. Répteis Fósseis Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e ocupam uma posição secundária entre os animais existentes. Durante o Mesozóico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponíveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, apenas 4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade, apenas em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje existe muita especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na transição Cretáceo-

144Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os répteis tenham sido incapazes de competir com os mamíferos. Porém, a hipótese mais aceita ainda hoje, diz que mudanças graduais do nível do mar e um aumento na variação climática tenham fornecido um contexto no qual pressões físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicação plausível para as extinções de certos grupos.

Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico.

9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espécies viventes) De todos os animais as aves são os mais bem conhecidos e os mais facilmente reconhecidos porque são comuns, ativas durante o dia e facilmente vistas. São singulares na posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando possível a regulação da temperatura e ajudam no vôo. Nenhuma outra classe animal possui penas. A capacidade de voar possibilita às aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As aves ocupam todos os continentes, os mares e a maioria das ilhas.

145Caracteres gerais Corpo coberto com penas.

Dois pares de apêndices; o anterior transformado em asas para voar; o posterior adaptado para empoleirar-se, andar ou nadar; cada pé geralmente com 4 dedos envolvidos por pele cornificada (figura 115).

Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando rigidez; a boca é um bico que se projeta, com bainhas córneas; sem dentes nas aves viventes; crânio com um côndilo occipital; pescoço geralmente longo e flexível; pelve fundida a numerosas vértebras, mas aberta ventralmente; esterno grande, geralmente com quilha mediana; poucas vértebras caudais, comprimidas na parte posterior.

Coração com 4 câmaras (2 aurículas, 2 ventrículos separados); persiste apenas o arco aórtico (sistêmico) direito; glóbulos vermelhos nucleados, ovais e biconvexos.

Respiração por pulmões compactos, muito eficientes, presos às costelas e ligados a sacos aéreos de paredes finas que se estendem entre os órgãos internos; caixa vocal (siringe) na base da traquéia.

Doze pares de nervos cranianos.

Excreção por meio de rins metanéfricos; o ácido úrico é o principal produto de excreção nitrogenada; urina semi-sólida; sem bexiga urinária (exceto nas emas e nos avestruzes); um sistema porta-renal.

Temperatura do corpo essencialmente constante (isto é, homeotermas, com temperatura entre 40-41 °C) e endotérmicas, ou seja mantém a temperatura corpórea com calor gerado pelo metabolismo.

Fecundação interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcária dura e depositados externamente para a incubação; segmentação meroblástica; membranas embrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e alantóide) presentes durante o desenvolvimento dentro do ovo; filhotes são alimentados e vigiados pelos pais.

Evolução

As aves parecem ter se originado de répteis um tanto delgados, de cauda longa e andar bípede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com suas pernas posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para darem origem às asas. Os fatores seletivos na evolução das penas não são bem esclarecidos.

Figura 115: Alguns tipos de pés nas aves.

146A ave mais antiga que se conhece

assemelha-se mais a um dinossauro do que as aves atuais. Foi descoberta em registros fósseis e denominada Archeopteryx (figura à esquerda), que significa “ave primitiva”. Tinha muitas características dos répteis (cauda longa, ossos pesados e compactos, dentes na boca), mas apresentavama característica mais predominante das aves: asas e penas.

As aves herdaram diversos aspectos dos répteis que contribuíram para seu sucesso como

voadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreção nitrogenada são excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras reduções de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve. As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um coração com quatro câmaras, separação completa das circulações venosa e arterial e aperfeiçoamento da respiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem para o exterior através do trato respiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo. O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas aves pela fusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retraídas entre as penas do ventre. Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias para um animal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande mobilidade e a necessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a elaboração da voz e da audição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive o sentido do órgão de Jacobson. O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais avançado que nos ectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara. As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de altura e pesa até 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de até 3 m; a menor é o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso. Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e têm longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada membro posterior os dois segmentos superiores são musculosos, enquanto que a canela contém tendões mas poucos músculos e é revestida com escamas córneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. A cauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas narinas em forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixo das pálpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura do ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabeça e os esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumas outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexível e seca é presa frouxamente à musculatura subjacente. Faltam glândulas, com exceção da glândula uropigial acima da base da cauda, que secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as penas e é distribuída com o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele.

147

Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.

Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.

Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com espaços aéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig. 118). 1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um

148vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma expansão do cálamo oco preso ao folículo. Cada metade do vexilo é constituída por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculos ganchos ou hâmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si. 2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Têm cálamo curto, ráquis reduzidas e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem ganchos. 3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas. 4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e ráquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto das narinas, e em torno da boca. 5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que crescem formando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em garças, gaviões, papagaios etc. Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele chamadas ptérilas, entre as quais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se depena uma ave (figura 119).

Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tipos de penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena de contorno; *, duas bárbulas proximais cortadas para mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os hâmulos deslizam para deixar a pena flexível. ____________________________________

Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico. Sistema Esquelético

Muitos ossos contêm cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir o peso e têm uma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O esqueleto é modificado em relação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de grandes ovos com casca dura (figura 120). Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena) os ossos são extremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso específico durante o vôo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumáticas conectadas com sistema respiratório, sendo os principais: úmero, esterno, vértebras e crânio.

149

Figura 120: Esqueleto do galo doméstico.

As maxilas são alongadas para a sustentação do BICO. Há muitas adaptações na coluna vertebral: vértebras cervicais são mais numerosas e

variáveis em número que em qualquer outro vertebrado vivente. As costelas das aves são achatadas e todas, com exceção da primeira e última,

possuem uma projeção posterior, que se sobrepõe a costela subseqüente e é chamada de processo uncinado.

O esterno é muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma superfície suficiente para fixação dos músculos do vôo. Em todas as aves que voam, o esterno tem uma quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir da linha mediana ventral), que serve como uma superfície adicional para a fixação dos músculos.

Sistema respiratório

É extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos demais vertebrados de respiração aérea.

As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote em forma de fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquéia longa e flexível. A laringe das aves, entretanto, não é o órgão produtor de som, mas sim o modulador dos tons que se originam na siringe (caixa vocal), que se localiza na extremidade inferior da traquéia. Dentro da siringe existem músculos vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cada pulmão (figura 121). Os cantos e gritos das aves são produzidos por ar forçado através de membranas nas paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tensão para produzir notas de diferentes alturas.

A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são sons breves, simples, estereotipados que influenciam o comportamento diário de manutenção, alimentação, interação entre pais e filhotes, migração, evitando o perigo e reunindo as aves. Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente são emitidos pelos machos,

150influenciados pelas modificações endócrinas do ciclo reprodutivo e são relacionados com a reprodução, estabelecimento e defesa do território, atraem uma parceira, mantém a união de um casal e sincronizam os ciclos reprodutivos de machos e fêmeas.

Figura 121: O pulmão e o sistema de sacos aéreos do periquito australiano; é mostrado somente o lado esquerdo. 1. Seio infraorbital; 2. Saco aéreo clavicular; 2a. divertículo axilar do úmero; 2b. divertículo esternal; 3. Saco aéreo cervical; 4. Saco aéreo torácico cranial; 5. Saco aéreo torácico caudal; 6. Saco aéreo abdominal; 7. Pulmão parabronquial.

Os pulmões das aves são proporcionalmente menores e incapazes de grande

expansão, se comparados àqueles dos mamíferos. Entretanto, nas aves os pulmões são ligados a nove sacos aéreos, situados em várias partes do corpo, estendendo-se até aos espaços pneumáticos dos ossos. Os sacos aéreos não são revestidos de epitélio respiratório e servem essencialmente de reservatório, bem como para dissipar calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular do vôo. Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar através dos pulmões tem sentido único, ao invés de ter fluxo e refluxo como ocorre nos mamíferos. Assim, durante a inspiração e a expiração, o ar flui através do pulmão na mesma direção (figura 122). Durante a inspiração, o volume do tórax aumenta, conduzindo o ar pelos brônquios e sacos aéreos torácicos posteriores e abdominais, bem como para o pulmão. Simultaneamente, o ar do pulmão é conduzido aos sacos clavicular e torácicos posteriores anteriores.

Figura 122: Padrão do fluxo de ar durante a inspiração e a expiração. Note que o ar flui através do pulmão parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratório. 1, pulmão parabronquial; 2, saco aéreo clavicular; 3, saco aéreo torácico cranial; 4, saco aéreo torácico caudal; 5, saco aéreo abdominal.

Na expiração, o volume do tórax diminui, o ar, dos sacos torácicos posteriores e

151abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é expelido pelos brônquios.

As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de movimentos das costelas e do esterno. Sistema Digestivo.

As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais associadas à ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e carnívoras, existe uma porção do esôfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas no papo, embora nos pombos e espécies aparentadas existam estruturas semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite” dos pombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes. O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que secreta sucos gástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes, chamada moela. Na moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar o alimento. O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um ou dois cecos na junção dos intestinos delgado e grosso, que por sua vez termina numa câmara cloacal (figura 123).

Figura 123: Trato digestivo de um pombo.

Reprodução.

A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e uma casca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o crescimento do embrião. Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam sobre os ovos para fornecer o calor necessário. Os filhotes de galinhas, codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos

152(aptos à correr assim que saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas e capazes de perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus, pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam ser alimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas. Migração.

Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a outra com a mudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno das espécies são bem definidas. A maior parte da migração é latitudinal, das regiões setentrionais e subárticas, onde há facilidades de alimentação e nidificação durante os meses quentes e depois retiram-se para o sul, onde passam o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais para regiões montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno. Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas pelo sistema neuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam rapidamente reservas de gordura, não presentes em outras épocas, para combustível extra durante os longos vôos. 9.2.2.4 Classe Mammalia Os mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de 4.500 espécies atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando amplamente os recursos da Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às profundezas dos mares e mesmo no céu noturno. Apresentam uma grande disparidade morfológica relacionada à diversidade de hábitos alimentares e modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem essa diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos popularmente: gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos, macacos, cão, gato, lontra, onça, porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia, golfinho, elefante, entre outros. Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais, separados com base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou Monotremados, sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na Austrália e Nova Guiné. Estão agrupadas em duas subordens, a das équidnas e a dos ornitorrincos. Os Prototheria caracterizam-se por botar ovos que são incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das fêmeas. Apesar disso, são vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite, possuindo dentes (apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos. Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados, mas tiveram histórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de 250 espécies, caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade dos filhotes e, em muitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta bolsa recobre as glândulas mamárias das mães e o jovem arrasta-se até seu interior imediatamente após o nascimento, para alimentar-se e completar seu desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália e Novo Mundo. Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem num estágio de desenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais. Muitos estão prontos para correr ou nadar ao lado das mães minutos após o nascimento. Embora isso signifique um maior potencial de sobrevivência, o custo é alto e prolongado para a fêmea. Caracteres gerais De um modo geral, as principais características dos mamíferos são: presença de mamas em número par, com localização variável; presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a manutenção da

temperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos. Os pêlos podem ser

153reduzidos ou completamente ausentes em alguns mamíferos adultos. São endotérmicos; presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do corpo; além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento embrionário,

também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite as trocas respiratórias e nutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que aquele passe todo o seu período de desenvolvimento no interior do útero materno, livre dos perigos do meio exterior; respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica da cavidade

abdominal; encéfalo altamente desenvolvido; crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla da cabeça

sobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125);

Figura 124: Esqueleto de gato doméstico.

Figura 125: Pés de mamíferos

154 circulação dupla e completa. Coração com quatro cavidades distintas. São os únicos

animais com eritrócitos bicôncavos e anucleados; boca com dentes nas mandíbulas e maxilas (figura 126), língua usualmente móvel, olhos

com pálpebras móveis, ouvidos com pavilhões externos carnosos; uma bexiga urinária, excreta fluída (urina).

Figura 126: Crânios e dentes de mamíferos

Evolução

Os mamíferos surgiram na Terra a partir dos répteis Synapsida. Muitas características tornam os animais da classe Mammalia altamente especializados, diferenciando-os dos demais tetrápodes. O revestimento isolante do corpo (pêlos e gordura subcutânea) e a separação completa dos sangues venoso e arterial no coração tornam possível a temperatura regulada do corpo. Com isto o metabolismo é alto e consequentemente há necessidade de muito alimento. Os dentes são geralmente conspícuos e diferenciados. Os sentidos da visão, audição e olfato são altamente desenvolvidos. Cerebelo e cérebro grandes são responsáveis por um alto grau de coordenação em todas as atividades, pela aprendizagem e pela memória retentiva. Classificação Filo Chordata Subfilo Vertebrata Superclasse Tetrapoda Classe Mammalia Sistema Esquelético

Maior ossificação em relação às formas inferiores, bem como redução na quantidade de elementos ósseos, principalmente no crânio. Este é relativamente grande para acomodar o encéfalo, proporcionalmente aumentado. O crânio articula-se com a primeira vértebra cervical através de 2 côndilos occiptais.

155 No ouvido médio aparece além do estribo, bigorna e martelo. As vértebras cervicais são em no de 7 em todos os mamíferos, exceto no peixe-boi (06), preguiça-de-dois-dedos (06), tamanduá (08) e na preguiça-de-três-dedos (09). Embora os mamíferos possuam basicamente 4 membros pentadáctilos, estes estiveram sujeitos a consideráveis modificações em muitos grupos especializados. A redução ocorre mais freqüentemente no número de dedos, porém nos cetáceos (golfinhos e baleias) e sirênios (peixe-boi), todas as evidências externas de membros posteriores desaparecem.

A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia. Obs.: nos Eutheria não estão colocadas todas as ordens, mas apenas as mais popularmente conhecidas.

SUBCLASSE ORDENS EXEMPLOS

Prototheria

Monotremata

Ornitorrinco e équidnas

Metatheria

Marsupialia

gambá, coalas, cangurus, cuícas

Eutheria

Cetacea Sirenea

Artiodactyla Perissodactyla

Chiroptera Edentata Rodentia

Lagomorfa Carnivora Prossimia

Simia Hominia

Proboscidia Pinnipedia

Baleia,golfinho

Peixe-boi Porco, boi, girafas

cavalos, antas morcegos

tatu, tamanduá rato, capivara coelho, lebre

gato, cão, leão lêmures macaco Homem elefantes

leões-marinhos, focas, morsas

Sistema Muscular

Muito variável nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos distintivos podem ser indicados: a) musculatura dérmica bem desenvolvida (por exemplo, os músculos de expressão facial, das pálpebras, nariz e lábios); b) disposição metamérica do tronco, tão evidente nos vertebrados inferiores, desaparece em grande parte dos mamíferos ou é encoberta. Sistema Circulatório

Coração com 4 câmaras (2 atriais e 2 ventriculares). Há completa separação do sangue venoso e arterial como nas aves. Os eritrócitos são anucleados. Sistema Digestivo Aspectos particulares de mamíferos:

Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto em monotremados e cetáceos.

156Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas espécies que os discutiremos em separado.

As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão presentes em todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies terrestres, já que mantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do alimento.

Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta, para ajudar a regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da evaporação salivar e da evaporação nos pulmões.

A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção das baleias) e capaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há numerosas papilas, algumas relacionadas à gustação.

O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos alimentares, podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas compostas por uma série de câmaras, como nos ruminantes.

O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies herbívoras é ainda maior.

A cloaca aparece somente nos monotremados. Sistema Respiratório

É muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água doce ocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas, freqüentemente, envolvem o desenvolvimento de abas e válvulas para fechar as narinas externas. Os mamíferos aquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandes profundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser: • redução da pulsação e da freqüência cardíaca; Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min. • tem maior tolerância ao CO2; • tem grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar” oxigênio.

Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que podem resistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos, uma hora. A pressão exercida a grandes profundidades é suportada através de um colapso alveolar (a partir dos 60m, aproximadamente) que impede as trocas gasosas. Além disso, o sangue é desviado da musculatura e pele para suprir as necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, a freqüência cardíaca é reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto.

Sistema urogenital

As fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos [(Trompas de Falópio) (figura 127)].

Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca, separadamente, embora apenas o esquerdo pareça ser funcional. Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde ocorre o desenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é curta e o desenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões se arrastam para o marsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe, sendo então alimentado pela secreção da glândula mamária. Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário intra-uterino, já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os testículos são bem posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade do corpo). Há 1 único pênis.

Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como excreta nitrogenada.

157A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após o

nascimento.

Figura 127: Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais mamíferos viventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b) monotremado ovíparo; (c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d) mamífero placentário exemplificado por um primata avançado.

A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas, freqüentemente

no inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo estral periódico, marcado por modificações celulares no útero e na vagina e por diferenças no comportamento.

Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As informações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao Novo Mundo são raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a única espécie que ocorre na América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo geral, esses animais têm hábitos solitários; raramente formam pares ou andam em bando. Sobre seu comportamento sexual, quase nada se sabe.

Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é cientificamente conhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre origem a quatro gêmeos idênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até completar dois anos de idade. Os adultos da espécie são solitários e são comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, podem apresentar alguma sobreposição de área de uso.

Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia. Apesar de sua ampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas de extinção. Embora não haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se que sejam solitários, com um padrão de atividade crepuscular/noturno. Após um período de gestação que ainda não se conhece com precisão, as fêmeas em geral dão à luz um único filhote.

158Sistema Nervoso

É mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os hemisférios cerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há giros e sulcos. O córtex (camada externa do cérebro) é composto de matéria cinzenta.

Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos vertebrados inferiores.

O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam muitas funções inclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água, metabolismo de gorduras e carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente, atividades rítmicas, como a migração por exemplo. O cerebelo, o centro de controle dos movimentos do corpo, também é mais desenvolvido nos mamíferos. Órgãos dos Sentidos

O olfato bem desenvolvido, graças às cornetas nasais, que aumentam o epitélio olfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas basicamente segue o padrão dos demais vertebrados. No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada, para acomodar o aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que transmitem vibrações da membrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal auditivo externo e, na maioria, um pavilhão auditivo externo. Em certos mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e serve não apenas para conduzir o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar para ajudar na termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter esse uso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como a toupeira, o pavilhão externo desapareceu. O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização marcante. Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e sons, que eles próprios produzem, para detectar a presença de objetos em seu ambiente (eco-localização). Os morcegos produzem som de alta freqüência (> 100 kHz), enquanto as baleias sem dentes emitem sons de baixa freqüência.

Características Especiais Glândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas fêmeas. Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies (abdominais, peitorais, inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares, geralmente) e os lábios são importantes para a sucção do leite. Glândulas cutâneas: Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição diversa pelo corpo. Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele. Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento.

Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos mamíferos. São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da homeotermia (nos cetáceos e paquidermes foram “substituídos”), de proteção e sensoriais (táteis).

Dentes: Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais especializados nos

mamíferos. Foram perdidos em alguns (tamanduás, certas baleias), mas na maioria dos mamíferos representam um importante papel na vida diária, ajudando na aquisição e mastigação do alimento, além de muitas vezes, atuar na defesa.

159A maioria dos mamíferos possui duas dentições, uma decídua ou láctea e outra

permanente, ao contrário de muitos vertebrados inferiores que podem substituir os dentes por toda a vida. A dentição permanente, que não é substituída em caso de perda, compõe-se de quatro grupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila: INCISIVOS, CANINOS, PRÉ-MOLARES e MOLARES. O número de dentes em cada um desses grupos varia nos diferentes tipos de mamíferos, exceto os caninos, que ocorrem em número de apenas um em cada lado da maxila. Ao expressar o número de dentes de uma espécie, os zoologistas utilizam-se freqüentemente uma fórmula dentária que representa o número e o tipo de dentes existentes num lado da cabeça. Abaixo segue o exemplo da fórmula dentária do coiote e do homem: Fórmula dentária: Canis latrans I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabeça) 3 1 4 3 ↓ x 2 = no total de dentes da espécie. Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabeça) 2 1 2 3 ↓ x 2 = no total de dentes da espécie. Chifres e Cornos Chifres: aparece na família Cervidae, presente apenas nos machos. É trocado periodicamente, de natureza óssea, recoberto por pêlos. Cornos: exibido nas famílias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em machos e fêmeas, são ocos e córneos, porém têm um centro ósseo. Algumas exceções entre os mamíferos: Os monotremados, como o ornitorrinco, são ovíparos e não vivíparos. A fêmea é

portadora de glândulas mamárias, ainda que sem mamilo. Eles não têm pavilhões auditivos; os dentes são presentes apenas nos filhotes, tendo os adultos um bico córneo; presença de cloaca. Nos Metatheria (marsupiais) as fêmeas têm útero e vagina duplos, geralmente sem

placenta, sendo que os ovos são fecundados internamente e o começo do desenvolvimento se dá no útero, mas após alguns dias, os filhotes prematuros saem e rastejam até o marsúpio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos mamilos da mãe. Permanecem assim até estarem completamente formados, embora ainda continuem depois a utilizar o marsúpio da mãe para proteção. Apesar de os mamíferos pertencerem à superclasse Tetrapoda, alguns deles (baleias,

golfinhos etc.) não possuem os membros posteriores. O habitat comum dos mamíferos é a terra, mas alguns como os cetáceos (baleias e

golfinhos) e sirênios (peixe-boi da Amazônia) têm habitat aquático. Embora sejam todos genericamente ditos homeotérmicos, alguns têm a capacidade de

diminuir a temperatura corpórea durante os períodos de hibernação, como sucede com os ursos, marmotas, morcegos e outros. Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Existem outros que são

apenas “planadores”.

160GLOSSÁRIO

Cecos: (do lat. Caecus - cego) evaginações do intestino, de fundo cego. Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao processo

embrionário. Esse tipo de Clivagem é característico dos protostômios, grupo ao qual o Filo Annelida pertence.

Espinhos: projeções do endoesqueleto; longos ou curtos, móveis (como nos ouriços) ou não (como nas estrelas).

Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionário onde ocorre a segmentação do celoma. Alguns poliquetas fazem reprodução por esquizogênese (fragmentação do corpo com desenvolvimento de cada pedaço em um novo indivíduo).

Filiforme: semelhante a um fio. Hermafrodita: possui órgãos reprodutores dos dois sexos. Lanterna de Aristóteles - aparelho bucal do ouriço-do-mar com cinco dentes acionados por

fortes músculos. Larva trocófora: tipo de larva característica dos poliquetos, com desenvolvimento a partir de

ovos encapsulados. Metâmeros (ou segmentos): cada um dos anéis do verme, segmentos homólogos. Pápulas ou brânquias dérmicas - elevações muito pequenas da pele fina; realizam trocas

gasosas. Pedicelárias: projeções da pele que terminam em pinças. Servem para proteção e defesa;

podem ser venenosas (ouriços) ou não (estrelas). Pés ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projeções de um sistema interno de canais

no qual circula a água do mar filtrada por uma placa porosa, o madreporito. Esses pés atravessam pequenos orifícios do endoesqueleto para poderem se projetar externamente, e ajudam o animal a se locomover.

Pigídio: último segmento do corpo de um Annelida ou, também, região terminal (pós-segmentar).

Planctônico: que pertence ao plâncton (comunidade de pequenos animais ou vegetais que vivem suspensos nas águas doces, salobras ou marinhas).

Prostômio: 1ª boca (relativo ao desenvolvimento embrionário), a sua boca definitiva tem origem na boca primitiva da gástrula, o blastóporo. A cabeça do anelídeo, ou ácron, representada pelo prostômio e contendo o cérebro, não é segmentada e tampouco o é o pigídio. Existe, também, nos animais uma tendência à fusão dos segmentos anteriores do tronco com a cabeça, não segmentada, que também recebe o nome de prostômio.

Protândrico: diz-se da dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se desenvolvem inteiramente antes dos femininos.

Respiração cutânea: respiração pela pele. Zooplâncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos animais

flutuantes (microcrustáceos, larvas de moluscos, anelídeos e de artrópodes em geral), que vagueiam arrastados pelas correntezas.

161Questões de revisão

1. Descreva o sistema de classificação dos seres vivos proposto por Whittaker. 2. Em que consiste a nomenclatura binomial dos seres vivos? Com relação à grafia, observe os nomes

científicos abaixo relacionados e indetifique se há erros, corrigindo-os: a) Enterobacter aerogenes b) homo sapiens c) Allium Cepa d) Paramecium Caudatum

3. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio, deuterostômio, diblástico e triblástico.

4. Quais as características gerais dos Protistas? 5. Em que se baseia a classificação dos protozoários? 6. Caracterize os filos Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa e Ciliophora. 7. Esquematize os ciclos de vida do Trypanosoma e do Plasmodium. 8. Quais os tipos celulares (com respectivas funções) encontrados nas esponjas? 9. Explique o mecanismo e as finalidades da circulação de água na estrutura do corpo de um porífero. 10. Esquematize o fluxo de água numa esponja dos tipos Ascon, Sycon e Leucon. 11. Qual a importância econômica das esponjas? 12. Caracterize resumidamente as três classes dos Cnidários: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa. 13. O que são cnidócitos (ou cnidoblastos) e para que servem? 14. Caracterize pólipo e medusa. Em quais classes dos Cnidários eles aparecem? 15. Como é feita a nutrição e a digestão nestes animais? 16. Descreva a metagênese da Aurelia sp. 17. Fale sobre a importância dos cnidários para o homem. 18. Quais as características gerais dos platelmintos? 19. Explique como as planárias resolveram o problema da ausência de sistema circulatório para a

distribuição, às celulas do organismo, dos nutrientes absorvidos ao nível de intestino. 20. Descreva, em poucas palavras, o ciclo evolutivo da Taenia saginata. 21. Que medidas podem ser adotadas na zona rural para diminuir o risco de contaminação pela solitária? 22. O que diferencia os asquelmintos dos platelmintos? 23. Fale sobre a sustentação, locomoção e a reprodução em Nematoda. 24. Como ocorre a contaminação do hospedeiro pela Ascaris lumbricoides? 25. Qual a finalidade do trajeto da lombriga pelo corpo do hospedeiro durante seu ciclo? Descreva, em

poucas palavras, o ciclo de vida do Ancylostoma duodenale no homem. Qual o nome da doença que ele causa? Qual a profilaxia?

26. Como se dá a transmissão da filariose e onde se instala o verme no hospedeiro? 27. Que doença causa o verme Ancylostoma braziliensis e como se dá a sua transmissão? 28. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio,

deuterostômio, diblástico e triblástico. 29. Por que os poríferos não são considerados metazoários típicos? 30. O que é dimorfismo sexual? 31. Qual a função do manto ou pálio nos moluscos? 32. O que é a rádula? Explique sua função. Todos os moluscos têm rádula? 33. Os moluscos sempre têm respiração branquial? Explique. 34. Fale da locomoção nas diferentes Classes de moluscos. Caracterize essas classes. 35. Qual a estrutura das conchas nos moluscos? Como se apresenta a concha nos cefalópodas? 36. Defina o Filo Annelida. 37. Quais as diferenças entre as Classes em anelídeos? Em que se baseiam? 38. Caracterize a respiração e o aparelho digestivo dos oligoquetos. 39. Como ocorre a reprodução nas minhocas? 40. Como é a sustentação do corpo nos anelídeos? 41. O que são parapódios? 42. O que você sabe sobre o sistema circulatório dos Anelídeos? 43. Quais características levam a suposição que os artrópodes e anelídeos derivam de um ancestral comum?

O que aconteceu com o celoma nos artrópodes? Por quê? 44. Caracterize o Subfilo Crustacea. Sobre este subfilo responda: qual a função das glândulas antenais?

Como são realizadas as trocas gasosas nestes animais? 45. Caracterize o Filo Artrópode e explique o fenômeno da muda, dizendo qual sua importância.

16246. Quem compõe o Subfilo Chelicerata? Como você caracterizaria esse Subfilo dentro do Filo Artrópode? 47. Descreva o processo de nutrição e trocas gasosas nos aracnídeos. 48. Como é feita a excreção nos aracnídeos? Explique. 49. Quais os órgãos sensoriais presentes na Classe Aracnida? 50. O que são quelíceras? E pedipalpos? 51. Onde se localizam as glândulas de veneno na Ordem Aracnida e Scorpione? 52. Onde é produzida e qual a composição da seda utilizada pelas aranhas? Qual seu papel vital? 53. Comente sobre a reprodução nos aracnídeos e defina o que são ootecas? 54. Descreva a Ordem Acarina. 55. O enorme número de indivíduos e o grande espectro adaptativo refletem o sucesso da Classe Insecta. A

que podemos atribuir esse enorme sucesso dos insetos? 56. Como podemos distinguir a Classe Insecta dos demais artrópodes? Descreva o sistema respiratório

órgãos excretores na Classe Insecta. 57. Por que encontramos tanta diversidade nas peças bucais dos insetos? Peças bucais picadoras são

características de quais tipos de insetos? 58. O que diferencia o desenvolvimento hemimetábolo do holometábolo? 59. Diga em quais Ordens de Insecta aparece a organização social e dê exemplo. 60. Distinga Miriápodes dos Insetos e Diplópodes de Quilópodes. 61. Apresente características únicas de Echinodermata. Explique-as. 62. Como se dá a alimentação nos equinodermos da Classe Asteroidea? O que são pedicelárias e para que

servem? 63. Você é capaz de dar um exemplo de um holoturóide bastante popular em nossas praias? Como se dão

sua respiração e alimentação? 64. Enumere as características básicas que identificam um cordado. 65. Defina notocorda. Em que fase do ciclo vital a notocorda pode ser observada nos Urocordados, nos

Cefalocordados e na maioria dos Vertebrados? 66. Por que consideramos os Protocordados como animais de transição entre Vertebrados e Invertebrados? 67. Defina peixes cartilaginosos e ósseos, destacando as diferenças entre eles. 68. O que é e qual a função da linha lateral nos peixes? 69. Como os Osteichtyes se mantém na coluna d’água? 70. Como se dá a respiração nos peixes dipnóicos? 71. Quais as características evolutivas que colocaram os primeiros gnatostomatas numa posição privilegiada

em relação aos Agnatas? 72. Explique por que os anfíbios ainda são dependentes da água, embora sejam os primeiros vertebrados a

viverem na terra. Descreva sua pele, explicando por que é necessária a muda. 73. Quais as ordens de anfíbios viventes? Dê exemplos. 74. Quais os órgãos dos sentidos que aparecem nos anfíbios pela primeira vez? 75. Qual a vantagem evolutiva dos répteis em relação aos anfíbios? Quais as conseqüências disso? 76. Que anexos embrionários apareceram pela primeira vez nos répteis? O que essas estruturas

possibilitaram? 77. Para que serve a fosseta loreal que aparece em algumas serpentes? 78. Cite os quatro grupos de répteis viventes e seus representantes. 79. Descreva as peculiaridades do sistema esquelético das aves. 80. Como os pulmões das aves, relativamente pequenos, conseguem suprir as necessidades de oxigênio de

suas altas taxas metabólicas? 81. Descreva o sistema digestivo nas aves granívoras. 82. As aves formam uma classe muito homogênea. Justifique essa afirmativa. 83. As penas são fundamentais para o vôo, mas há um conjunto de características que o tornam possível.

Comente essas características. 84. Dê as características fundamentais para que um animal seja enquadrado na Classe Mammalia. 85. Quais são os 3 grandes grupos de mamíferos e o que os distingue? 86. O que significa dizer que um animal é endotémico? Quem são esses animais? 87. Como as aves mantêm a temperatura corpórea? E os répteis? 88. Cite estruturas epidérmicas e hipodérmicas exclusivas dos mamíferos e diga como contribuem para a

endotermia.

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