instituto nacional de pesquisas da amazÔnia - inpa ......p792 ponce de leão, sofia eugénia...

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO DO INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE

E PESCA INTERIOR

Movimentação e uso do espaço por adultos de Podocnemis unifilis

Troschel, 1848, na Reserva Biológica do Rio Trombetas, Pará, Brasil

Sofia Eugénia Geraldes Malheiro Ponce de Leão

Manaus – AM

2015

ii

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO DO INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E

PESCA INTERIOR

Movimentação e uso do espaço por adultos de Podocnemis unifilis

Troschel, 1848, na Reserva Biológica do Rio Trombetas, Pará, Brasil

Sofia Eugénia Geraldes Malheiro Ponce de Leão

Orientador: Richard C. Vogt, PhD

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação do INPA, como parte dos

requisitos para obtenção do título de

Mestre em Ciências Biológicas, área de

concentração em Biologia de Água Doce

e Pesca Interior.

Manaus – AM

2015

iii

Sinopse:

Estudou-se a movimentação de adultos de Podocnemis unifilis em função do

tamanho corporal e do uso dos ambientes.

Palavras-chave: Quelônios, área de uso, movimentação, REBIO Trombetas.

Palavras-chave:

Ficha Catalográfica

P792 Ponce de Leão, Sofia Eugénia Geraldes Malheiro

Movimentação e uso do espaço por adultos de Podocnemis

unifilis Troschel, 1848, na Reserva Biológica do Rio Trombetas,

Pará, Brasil / Sofia Eugénia Geraldes Malheiro Ponce de Leão. ---

Manaus: [s.n.], 2015.

90 f. : il. color.

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2015.

Orientador : Richard Carl Vogt.

Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior.

1. Podocnemis unifilis. 2. Área de uso. 3. Movimentação. I.

Título.

CDD 597.92

iv

À minha Avó e Tio que

viraram estrelas no céu,

e continuam brilhando

e olhando por mim!

v

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pela concessão da bolsa de estudo

(Processo:132087/2013-8);

Ao Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA) pelo Programa de Pós-

Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior (BADPI);

Ao Projeto Pé de Pincha dos Programas Sócioambientais da Petrobras, representado

pelo Prof. Paulo Andrade, por ceder os radiotransmissores para esta pesquisa;

À fundação boticário pelo financiamento de custos de campo e em especial à Ma.

Virgínia por ter compartilhado essa verba;

Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) pelo apoio

logístico e financeiro para custos de alimentação e ajudante de campo dentro da REBIO

Trombetas, nomeadamente a Alberto Guerreiro (in memoriam), Andréa Oliveira, André

Macêdo, Carlitos, Eliana, José Risonei Silva e Lady Soares. Toda a metodologia

empregue no estudo foi também autorizada pelo ICMBio (SISBIO: 41068-3);

Ao Prof. Dr. Richard Vogt por me orientar e por me incentivar a trabalhar com

quelônios na Amazônia;

Aos avaliadores do plano do projeto, Dra. Camila Ferrara, Dr. Augusto Fachín-Teran e

Dr. Paulo Dias pelas contribuições na parte escrita;

À banca examinadora de minha aula de qualificação, Dra. Claudia Pereira de Deus, Dra.

Fabíola Domingos e Dr. Geraldo Mendes pelas contribuições e comentários;

À secretária do BADPI, Elci e demais funcionários, pelo apoio burocrático.

Aos pais da Daniela Blois por todo o carinho apoio e recepção em Trombetas sempre

que foi necessário;

Aos voluntários Rodrigo Chagas e Klaryson Gurgel e às colegas e amigas Fernanda,

Beatriz, Graziela pela ajuda em campo nas coletas;

vi

A todos os participantes da disciplina Manejo e Conservação de Quelônios de 2013 pela

partilha de bons momentos em campo e ajuda nas coletas;

Aos “Cariocas” do curso de geografia da UFF pelo convívio descontraído;

Aos acrianos Otávio, Marciane, Leia e Professora Maria José Albuquerque por toda a

disposição e ensinamentos sobre castanha-do-brasil;

Ao Josélino dos Santos (Zélino) e ao Manoel da Conceição (96) por todos os esforços

em campo e ensinamentos de seus saberes tradicionais de extremo valor;

Ao Erasmo por ter emprestado a canoa ajuda essencial sem a qual o monitoramento não

poderia ter sido realizado;

A todos os moradores das comunidades do Trombetas em especial da Tapagem, desde

as crianças aos mais idosos, por todo o afeto e confiança especialmente à Ângela,

Séfora, Tomé, Dona Luzia e marido.

À família do Fábio Cunha que me acolheu sempre que necessário em Oriximiná e me

receberam como se fosse “da casa”;

Aos agentes ambientais do ICMBio, em especial Sr. Waldomiro, Sr. Mosquito, Sr.

Carlinhos, Sinho, João, Marquinhos, Baixo, Santos, Ninxica, Arigó, Edjares, Deco,

Bico, Copaíba, por todos os apoios e convivência diária na base do Tabuleiro e Santa

Rosa;

A todas as aventuras emocionantes que tenho vivido nesta Amazônia cheia de mistérios

que me reconstroem a cada segundo;

Aos tarturólogos do projeto Tartarugas da Amazônia – conservando para o futuro por

toda a cooperação e convivência: Camila (Kurzman), Camila (Ferrara), Elis, Johnatan,

Lana, Mariel, Professora Neves Viana, Fernanda, Fábio, Marcela, Márcia, Michele,

Sabrina, Shirley, Thais, Vinicius, Virgínia;

Um especial agradecimento à Dra. Shirley pelas aulas particulares de R e pela boa

disposição e paciência;

vii

Ao Prof. Diego Souza do departamento de estatística da UFAM pelo auxílio nas

decisões dos testes estatísticos;

Aos meus colegas e amigos de turma BADPI 2013, Alexandre, Bianca, Eduardo,

Bredson, Derek, Diogo, Fábio, Felipe, Fernanda, Irislane, José, Louzamira, Marina,

Mateus (que infelizmente abandonou o curso), Otávio, Sophia e Thalita por todos os

momentos compartilhados;

À Vanessa Ferreira minha companheira de Universidade e aventuras nesta Amazônia;

À Luciana Melo minha mãe caboca;

À minha família “manauara” que me recebeu de braços abertos: Catharyna, Dani,

Karen, Heraldo, Oneide, Monica, Carol, Lauros, João, Márcia, Regis, Klaryson, Cinthia,

Phillip, Gu, Aline, Ana, Rafa, Claudia, Danielle, Salomão, Rodrigo, Babu, Karolayne,

Ladislau, Lana, Marcelos e muitos mais com quem partilhei muitas vivências;

Ao meu companheiro de luta e amor, Belmiro Neto com quem tenho compartilhado

muitos gostos e aflições;

À minha gata Safira que sempre me fará companhia para onde quer que eu vá;

À minha família e amigos que de longe me incentivam todos os dias a dar o meu melhor

e que torcem por mim com muito carinho e afeto sempre presentes, principalmente ao

meu Pai, Mãe e irmão que sempre me apoiam em todos os caminhos que percorro;

Um especial agradecimento à minha Avó e Tio que sempre me quiseram ver sorrir e

agora ficam nas lembranças de todos os bons momentos que com eles vivi desde que

nasci;

Gratidão imensa por fazerem parte de mim!

viii

"Você não pode descobrir novos oceanos, a menos que tenha a coragem de perder de

vista a sua praia."

Provérbio Tibetano

ix

RESUMO

Adultos de Podocnemis unifilis foram monitorados entre setembro de 2013 e

setembro de 2014 recorrendo a radiotelemetria VHF na Reserva Biológica do Rio

Trombetas (REBIO Trombetas), Pará, Brasil. O objetivo principal do estudo foi analisar

a movimentação e o uso do espaço pelos indivíduos do entorno da base do Tabuleiro,

procurando descrever a sua movimentação, o tamanho e forma de suas áreas de uso.

Equiparam-se 10 machos e 10 fêmeas com radiotransmissores. O sinal de uma fêmea

não foi detectado durante todo o período de monitoramento. Verificaram-se

deslocamentos anuais de cerca de 9,6 km e taxas de deslocamento com valores médios

de 65 m/dia. A área pelo Kernel Fixo com 95% das localizações (KF95%) variou de

0,56 a 215,07 ha com média de 79,28 ± 77,08 ha (N = 13). Foi encontrada relação por

meio de regressão múltipla, entre a área das fêmeas e a sua massa corpórea (F1,3 =

16,98; R2 = 0,85; p<0,05; N = 5). Verificaram-se sobreposições frequentes com

proporção média de 14,07% nas áreas pelo KF95%. O uso dos ambientes foi

significativamente diferente entre machos e fêmeas (χ2 = 110,63; gl = 6; p<0,0001).

Machos usaram habitualmente o ambiente de igapó aberto misto, enquanto que fêmeas

se situaram mais em ambiente de lago. Visando a conservação da espécie, para além da

proteção efetiva verificada nas praias de areia grossa, propõe-se a proteção das áreas de

desova, como as campinas de areia branca, em ambiente de lago durante a estação seca.

No período de cheia, as florestas de igapó são os locais de maior intensidade de uso,

sendo necessário preservá-las juntamente com os canais de lago que efetuam a ponte

entre as áreas utilizadas nas estações do ano.

Palavras-chave: Área de uso, radiotelemetria, REBIO Trombetas, quelônios,

Podocnemis unifilis.

x

ABSTRACT

Adults of Podocnemis unifilis were monitored using VHF radiotelemetry from

September 2013 to September 2014 in the Rio Trombetas Biological Reserve, Pará,

Brazil. Our principal aim was to analyze movements and use of space by this species,

near the Tabuleiro base, by describing movements, size and shape of the estimated

home ranges. Twenty transmitters were attached to 10 males and 10 females. We never

found the signal of one female during the study. Mean movements around 9.6 km and a

rate of 65 meters per day were found. The home range calculated through the fixed

kernel (KF) method with 95% of the locations averaged 79.28 ± 77.08 ha (0.56 –

215.07; N = 13). There was a relation found by multiple regression between female

home ranges and weight (F1,3 = 16.98; R2 = 0.85; p<0.05; N = 5). The mean of

overlapping areas with the KF95% was 14.07%. The comparison related to the

environment use was statistically significant between sexes (χ2 = 110.63; df = 6;

p<0,0001). Males stayed more often in open flooded forest areas (IAM), besides

females were frequently at lake. For conservation purposes it is necessary to continue

the protection of the nesting sand beaches and increase that effort throughout the

campinas inside the lake where the species nest in the dry season. The flooded forest

areas as zones of intense use at the wet season and the linkage lake canals, as the bridge

between the environments trough the seasons should be preserved.

Key words: Home range, radiotelemetry, REBIO Trombetas, turtles, Podocnemis

unifilis.

xi

SUMÁRIO

DEDICATÓRIA..........................................................................................................iv

AGRADECIMENTOS.................................................................................................v

EPÍGRAFE................................................................................................................viii

RESUMO.....................................................................................................................ix

ABSTRACT..................................................................................................................x

LISTA DE TABELAS...............................................................................................xiii

LISTA DE FIGURAS..............................................................................................xiiv

1. INTRODUÇÃO

1.1.Objetivos

1.1.1. Objetivo Geral......................................................................................8

1.1.2. Objetivos Específicos...........................................................................8

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de estudo...........................................................................................9

2.2. Amostragem dos dados............................................................................11

2.2.1. Nível da água do rio Trombetas........................................................17

2.3. Análise dos dados ....................................................................................18

2.3.1. Movimentação....................................................................................18

2.3.2. Área de uso.........................................................................................19

2.3.3. Relações entre o tamanho corpóreo e o deslocamento ou área de

uso......................................................................................................21

2.3.4. Sobreposição de áreas.......................................................................21

2.3.5. Uso do ambiente.................................................................................22

3. RESULTADOS

3.1. Movimentação..........................................................................................26

3.2. Área de uso...............................................................................................46

xii

3.3. Relações entre o tamanho corpóreo e o deslocamento ou área de

uso............................................................................................................52

3.4. Sobreposição de áreas.............................................................................53

3.5. Uso do ambiente.......................................................................................59

3.6. Dificuldades encontradas.........................................................................61

4. DISCUSSÃO

4.1. Movimentação..........................................................................................63

4.2. Área de uso..............................................................................................67

4.3. Relações entre o tamanho corpóreo e o deslocamento ou área de

uso............................................................................................................70

4.4. Sobreposição de áreas..............................................................................71

4.5. Uso do ambiente........................................................................................73

5. CONCLUSÃO......................................................................................................76

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................77

xiii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. – Dados biométricos dos indivíduos separados por sexo...............................17

Tabela 2. – Identificação das fases do ciclo hidrométrico contidas no período de

amostragem......................................................................................................................22

Tabela 3. –. Sete categorias de ambiente caracterizados na área de amostragem, entre

setembro de 2013 e setembro de 2014 ............................................................................25

Tabela 4. – Estatísticas descritivas das variáveis de movimentação separadas por

estação e sexo..................................................................................................................27

Tabela 5. – Áreas de uso estimadas por diferentes métodos para ambos os sexos.........46

Tabela 6. – Estatísticas descritivas da sobreposição de áreas de uso estimadas pelo

KF 95%............................................................................................................................53

Tabela 7. – Matriz de sobreposição percentual (%) de áreas de uso estimadas pelo

método KF95% (N = 13).................................................................................................55

Tabela 8. – Matriz de sobreposição percentual (%) de áreas de uso estimadas pelo

método KF50% (N = 9)...................................................................................................57

Tabela 9. – Disponibilidade das categorias de ambiente em cada fase do ciclo

hidrométrico.....................................................................................................................59

xiv

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. – Distribuição geográfica de Podocnemis unifilis segundo Pritchard e

Trebbau 1984.....................................................................................................................3

Figura 2. – Dimorfismo sexual em adultos de Podocnemis unifilis.................................4

Figura 3. – Localização geográfica da REBIO Trombetas.............................................10

Figura 4. – Área de monitoramento dos indivíduos com destaque para os lagos. ........11

Figura 5. – Coordenadas geográficas dos locais de captura dos 20 indivíduos

monitorados.....................................................................................................................14

Figura 6. – Representação esquemática e ilustrativa da marcação medição e fixação do

radiotransmissor...............................................................................................................16

Figura 7. – Sistema eletrônico de recepção....................................................................16

Figura 8. – Identificação das fases do ciclo hidrométrico contidas no período de

amostragem......................................................................................................................17

Figura 9. – Fêmea adulta de Podocnemis unifilis a desovar ..........................................28

Figura 10. – Sequência cronológica das localizações 1- Indivíduo PU07. 2- Indivíduo

PU08................................................................................................................................29

xv

Figura 11. – Sequência cronológica das localizações. 1- Indivíduo PU10. 2- Indivíduo

PU12................................................................................................................................31


PU05................................................................................................................................33

Figura 13. – Sequência cronológica das localizações. 1- Indivíduo PU09. 2- Indivíduos

PU18 e PU19 (linha amarela)..........................................................................................35


PU02................................................................................................................................37

Figura 15. – Macho adulto de Podocnemis unifilis recapturado....................................38


PU03................................................................................................................................39


PU13................................................................................................................................41


PU11................................................................................................................................43


PU16................................................................................................................................45

Figura 20. – Representação das áreas de uso de cinco fêmeas adultas de Podocnemis

unifilis estimadas pelo Kernel Fixo 95% e a tracejado pelo Kernel Fixo 50%.

Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na

REBIO Trombetas, Pará..................................................................................................48

xvi

Figura 21. – Representação das áreas de uso de oito machos adultos de Podocnemis


Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na

REBIO Trombetas, Pará..................................................................................................49

Figura 22. – Representação das áreas de uso de nove fêmeas adultas de Podocnemis

unifilis estimadas pelo MPC100%. Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro

de 2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará...............................................50

Figura 23. – Representação das áreas de uso de dez machos adultos de Podocnemis

unifilis estimadas pelo MPC100%. Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro

de 2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará...............................................51

Figura 24. – Relações entre tamanho corpóreo e estimativas de área de uso em

1 – fêmeas e 2 – machos..................................................................................................52

Figura 25. – Sobreposição das áreas de uso individuais estimadas pelo método do

KF95% (N = 13)..............................................................................................................56

Figura 26. – Sobreposição das áreas de uso individuais estimadas pelo método do

KF50% (N = 9)...............................................................................................................58

Figura 27. – Frequências relativas (%) da ocorrência de fêmeas de P. unifilis nas

categorias de ambiente e separadas por fase do ciclo hidrométrico. ..............................60

Figura 28. – Frequências relativas (%) da ocorrência de machos de P. unifilis nas

categorias de ambiente e separadas por fase do ciclo hidrométrico. ..............................61

1

1. INTRODUÇÃO

No Brasil ocorrem 36 espécies inseridas na ordem Testudines, divididas nas

subordens Pleurodira e Cryptodira, em diversos ecossistemas terrestres e aquáticos. Duas

são terrestres, cinco são marinhas e 29 de água doce, sendo que destas 18 se encontram na

região amazônica (Rueda-Almonacid et al., 2007; SBH, 2014; Vogt, 2008).

A subordem Pleurodira possui apenas representantes de água doce pertencentes às

famílias Chelidae, Pelomedusidae e Podocnemididae (Ely, 2008). Na Amazônia brasileira

estão presentes cinco espécies da família Podocnemididae: Podocnemis expansa,

Podocnemis unifilis, Podocnemis sextuberculata, Podocnemis erythrocephala e

Peltocephalus dumerilianus (Rueda-Almonacid et al., 2007; Vogt, 2008).

Podocnemis unifilis (Troschel, 1848) designa-se comumente por tracajá apesar de

no Brasil, os machos também serem conhecidos como zé-prego. A sua distribuição

abrange as bacias dos rios Amazonas e Orinoco, entre a Colômbia, Equador, Peru, Bolívia,

Brasil, Guianas e Suriname (Figura 1). É uma espécie aquática e ocorre em água branca,

clara e preta, vivendo numa variedade de habitats como, grandes rios, lagos, lagos de

meandro, brejos, lagoas e pântanos. Juvenis são mais frequentemente encontrados em

lagos e enseadas enquanto que adultos nos grandes corpos de água (Vogt, 2008).

A dieta de P. unifilis é predominantemente herbívora em ambiente natural,

alimentando-se de frutos, raízes, sementes, algas, gramíneas e folhas de plantas silvestres,

sendo que desta forma o alimento não deve ser considerado um fator limitante para o

tamanho das populações (Pritchard, 1979; Almeida et al., 1986; Fachín-Terán et al., 1995;

Balensiefer e Vogt, 2006; Vogt, 2008).

Geralmente, P. unifilis apresenta um único barbelo embaixo do queixo (Pritchard e

Trebbau, 1984; Rueda-Almonacid et al., 2007), o que lhe confere o nome específico

(Vismara, 2009). Filhotes, juvenis e machos adultos apresentam um padrão de manchas de

2

coloração laranja ou amarela na cabeça que em fêmeas adultas se torna marrom.

Indivíduos adultos possuem uma carapaça lisa e alargada na região posterior, com

coloração preta em machos que tende a ser cinza nas fêmeas. O escudo anal do plastrão

têm uma fenda em forma de “V” nas fêmeas enquanto que os machos possuem a fenda em

forma de “U” e uma cauda mais espessa e longa (Figura 2; Vogt, 2008). As fêmeas

alcançam a maturidade sexual com cerca de 30 cm de comprimento retilíneo máximo da

carapaça, os machos com aproximadamente 20 cm (Rueda-Almonacid et al., 2007).

A desova de P. unifilis depende do recuo do nível da água e pode se verificar uma a

duas posturas ao ano (Vogt, 2008). Na Reserva Biológica do rio Trombetas, Pará, foram

observadas ninhadas com cerca de 19 (7-27) ovos sendo necessário um período de

incubação de 58-66 dias dependendo da temperatura de incubação (Haller e Rodrigues,

2005). O tipo de substrato varia consideravelmente desde praias de areia com declividade

variável a barrancos de solo argiloso na borda da floresta, criando diversos regimes de

temperatura. A determinação do sexo depende da temperatura de incubação (SDT), onde

temperaturas mais altas originam um maior número de fêmeas (Souza e Vogt, 1994). A

razão sexual encontrada no rio Trombetas para a espécie foi de quatro fêmeas para um

macho (Vogt, 2008).

Os quelônios são um componente de grande valor nutricional na dieta das

populações ribeirinhas e são muito apreciados ao longo da bacia Amazônica. A tartaruga-

da-amazônia (P. expansa), o maior quelônio de água doce da América do Sul foi

intensamente predada e as suas populações reduziram em número e tamanho desde o final

do século XVIII até os tempos atuais (Bates, 1863; Smith, 1979). A menor oferta suscitou

a busca de uma alternativa similar sendo que quelônios de menor porte como o cabeçudo

(P. dumerilianus), a iaçá (P. sextuberculata) e o tracajá (P. unifilis) começaram a ser

consumidos mais frequentemente (Vogt, 2008). Por não se tratar apenas de caça de

3

subsistência, o seu consumo tornou-se exacerbado. Deste modo, grandes quantidades de

animais são capturadas e comercializadas nas grandes metrópoles, onde se obtêm maiores

valores de venda, sendo esta atualmente considerada uma prática ilegal (Rebelo, 2002;

Pezutti et al., 2004; Rueda-Almonacid et al., 2007; Terra, 2008; Nascimento, 2009).

Podocnemis unifilis é um dos quelônios mais comuns da América do Sul. No

entanto, as suas populações ainda que abundantes, em alguns locais parecem estar

declinando devido à predação natural e antrópica dos ninhos, bem como à sobrexploração

de adultos, juvenis e ovos em mercados para o consumo humano (Andrade, 2008). Se esta

atividade continuar existindo de forma insustentável poderá conduzir a uma situação

crítica para a espécie (Escalona e Fa, 1998; Vogt, 2008).

Em virtude do exposto, a espécie foi inserida em 1996 na Lista Vermelha de

Espécies Ameaçadas da União Internacional para a conservação da Natureza (IUCN),

classificada como vulnerável (IUCN, 2015). Na Convenção sobre o Comercio

Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção

(CITES) está no apêndice II (CITES, 2015), no entanto não se encontra na lista brasileira

de espécies ameaçadas de extinção.

Figura 1. Distribuição geográfica de Podocnemis unifilis (Pritchard e Trebbau, 1984).

4

Figura 2. Dimorfismo sexual em adultos de Podocnemis unifilis. A, C – fêmea; B, D –

macho (Vismara, 2009).

Estudar a movimentação dentre e entre populações é relevante para o entendimento

das razões ecológicas e evolucionárias que levam os indivíduos de uma espécie a dispersar

e migrar (Gibbons et al., 1990; Souza, 2012). Movimentos são determinados por

necessidades fisiológicas, de modo que existe ocupação de locais com maior

disponibilidade de recursos, tais como abrigo, alimento, parceiros sexuais, sítios de

termorregulação e reprodução, no caso dos quelônios (Gibbons et al., 1990; Pough et al.,

2001; Kiel, 2004).

Na região amazônica, durante o período chuvoso os canais principais de diversas

bacias hidrográficas têm seus leitos transbordados. Esta variação anual no nível das águas,

chamada de pulso de inundação, origina uma variedade de ambientes aquáticos que atraem

a fauna dos rios para a floresta alagada (Junk et al., 1989; Leite, 2010). Durante a

5

enchente, quelônios de todos os tamanhos adentram os lagos de meandro e a floresta

alagada para se protegerem de predadores e forragearem, alimentando-se de frutas e

sementes que se tornam disponíveis neste período (Fachín-Terán, 1992; Rueda-Almonacid

et al., 2007; Vogt, 2008). Já na vazante, os ambientes de floresta alagada ficam

indisponíveis e simultaneamente existe por parte das fêmeas, a necessidade de encontrar

locais para a desova durante a época seca. As fêmeas de P. unifilis são bimodais na sua

resposta à diminuição do nível da água; algumas permanecem nos lagos e canais e

desovam em solo argiloso característico das suas margens, enquanto outras migram para

os rios para desovarem nas praias arenosas tendo por vezes que percorrer centenas de

metros em terra. É registada a ocorrência deste fenômeno na REBIO do rio Trombetas; no

rio Guaporé e em Mamirauá (Fáchin-Téran et al., 2005; Vogt, 2008).

A área de vida, home range, é geralmente definida como a área total que um animal

utiliza durante a realização das suas atividades rotineiras como a alimentação, a cópula e o

cuidado parental (Burt, 1943; Jewell, 1966); podendo também ser definida uma subárea de

proporção menor, utilizada durante um determinado período que representa uma fração

importante da área de vida – área de uso (Jennrich e Turner, 1969; Domingues e

Rodrigues, 2007). O tamanho da área de vida não é constante para uma espécie, vai sendo

ajustado consoante as escalas de espaço e tempo por fatores demográficos, ecológicos,

evolutivos, relacionados com o habitat e por vezes com a ação do Homem (Stickel, 1989;

Litzgus e Mousseau, 2004; Ely, 2008). A estabilidade ao longo dos anos da área de vida, a

sobreposição de áreas de vida individuais, como também a observação de padrões de

movimentação, determinam a organização social dos indivíduos de uma espécie (Gibbons,

1986).

6

Estudos de movimentação e uso do espaço por quelônios de água doce são mais

comuns nas zonas temperadas da América do Norte, nos quais geralmente se descreve a

tendência de dormência e hibernação em períodos mais frios nos lagos, pântanos e rios da

região (Buhlmann, 1998) conforme descrito para: Chrysemys picta e Pseudemys scripta

(Cagle, 1944; Moll e Legler, 1971); Chrysemys picta marginata (Sexton, 1959; Rowe e

Dalgarn, 2010); Tryonix muticus (Plummer e Shirer, 1975); Graptemys

pseudogeographica e Graptemys ouachitensis (Vogt, 1980a); Kinosternum subrubum,

Pseudemys floridana, Deirochelys reticularia, Sternotherus odoratus e Chelydra

serpentina (Gibbons, 1986); Kinosternon leucostomum (Morales-Verdeja e Vogt, 1997);

Clemmys guttata (Litzgus e Mousseau, 2004; Ramussen e Litzgus, 2010); Gopherus

polyphemus (Pike, 2006) e Macrochelys temminckii (Riedle et al., 2006).

No Brasil, estudos sobre os aspectos da movimentação e área de vida de quelônios

de água doce são escassos e relativamente recentes destacando-se os trabalhos realizados

com Trachemys adiutrix nos lençóis Maranhenses (Ely, 2008), Acanthochelys spixii no

Distrito Federal (Horta, 2008) e Hydromedusa maximiliani no Parque Estadual Carlos

Botelho em São Paulo (Costa, 2013). Na Amazônia brasileira realizaram-se estudos com:

Phrynops rufipes (Magnusson et al., 1997); P. dumerilianus (De La Ossa, 2007; Castro

2013); Rhinoclemmys punctularia punctularia (Figueiredo, 2010; Wariss et al., 2012); P.

expansa (Alho e Pádua, 1982 a, b; Moreira e Vogt, 1990; Castelblanco-Martínez et al.,

2006; Vogt et al., 2006; Leite, 2010; Souza, 2012); P. sextuberculata (Fachín-Téran et al.,

2005); P. erythrocephala (Bernhard, 2010; Leite, 2010) e P.unifilis (Félix-Silva, 2009;

Leite, 2010), nos quais geralmente se analisaram o tamanho da área de vida, atividade e

sazonalidade do uso do habitat.

O recurso a técnicas de telemetria, como também a métodos como o de captura-

recaptura permitem estudar padrões de movimentação (migração, dispersão sazonal) e uso

7

do espaço (área de vida, uso do habitat). Segundo Moll e Legler (1971) a telemetria é o

método mais efetivo para estudos de movimentação em indivíduos adultos de quelônios de

água doce pela eficácia dos esforços de localização dos indivíduos, uma vez que estes

percorrem grandes distâncias.

A proteção de áreas de desova é o foco que se tem dado às atividades

conservacionistas de quelônios na Amazônia, com o objetivo de proteger as fêmeas e o

aumentar o número de filhotes (IBAMA, 1989; Cantarelli, 2006). Programas de manejo

nos quais somente existe a liberação de filhotes (headstarting) têm pouco efeito para

sustentar populações viáveis (Frazer, 1992; Congdon et al., 1994; Vismara, 2009). Em

muitas áreas a perda de indivíduos adultos excede o seu recrutamento, dificultando a

conservação das populações que têm a sua sobrevivência baseada num longo período de

vida reprodutivo (Klemens, 1989). Na Reserva Biológica do Rio Trombetas, a queimada

das áreas de floresta de igapó pelas comunidades do entorno para atividades extrativistas, a

captura de quelônios quer para alimentação quer para o comércio ilegal, e o aumento no

tráfego de embarcações, dificultam os esforços de conservação e criam conflitos uma vez

que esta é uma unidade de proteção integral que visa principalmente proteger os sítios de

desova da tartaruga-da-amazônia e de outros quelônios do gênero Podocnemis (IBAMA e

STCP, 2004; IBAMA, 2009). Como tal, é necessário conhecer a movimentação e atividade

bem como a amplitude da área utilizada por P. unifilis e dos centros com maior intensidade

de uso pelos indivíduos, para reforçar os planos de manejo em vigor e apontar as áreas de

proteção e preservação prioritárias para a espécie na reserva.

8

1.1. Objetivos

1.1.1. Objetivo Geral

Analisar a movimentação e o uso do espaço por adultos de Podocnemis unifilis, ao

longo de um ano, no entorno do Lago do Jacaré, na Reserva Biológica do Rio Trombetas,

Pará, Brasil.

1.1.2. Objetivos específicos

1. Descrever e analisar padrões de movimentação de adultos de P. unifilis em função

do sexo e da sazonalidade;

2. Estimar e comparar áreas de uso individuais em função do sexo e da sazonalidade;

3. Relacionar o tamanho corporal dos indivíduos com o deslocamento e área de uso;

4. Avaliar o grau de sobreposição entre as áreas estimadas;

5. Descrever o uso dos ambientes disponíveis sazonalmente.

9

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de estudo

A Reserva Biológica do Rio Trombetas (REBIO Trombetas, 00º 39’ a 01º 29’ S e

56º 17’ a 57º 03’ W) pertencente ao município de Oriximiná situado a noroeste do estado

do Pará, Brasil, e possui uma área de 385.000 ha. Inserida no sistema hidrográfico do rio

Amazonas, encontra-se principalmente entre os rios Trombetas e Acapu (Figura 3). O Rio

Trombetas é um afluente da margem esquerda do Amazonas que apresenta águas claras,

com coloração esverdeada e tem uma extensão de cerca de 800 km (IBAMA e STCP,

2004). Além desta feição dominante, também se verifica a presença de inúmeros lagos,

destacando-se o Erepecu, o Jacaré, o Farias, o Leonardo e o Abelardo (Figuras 3 e 4).

Anualmente dentro da reserva, surgem extensas praias fluviais ou “tabuleiros”

utilizados por quelônios do gênero Podocnemis como áreas de desova. Estes encontram-se

de montante para jusante na seguinte ordem: Abuí, Jauarí, Uirana, Jacaré, Farias e

Leonardo (Figura 4).

A principal cobertura vegetal da reserva é a floresta de terra firme (não alagável),

seguida de florestas de igapó (sazonalmente alagáveis), mata secundária e algumas

manchas de campinas de areia branca espalhadas pela região sendo o restante formado

pelos cursos de água (IBAMA e STCP, 2004; IBAMA, 2009).

O regime climático, segundo Köppen, é classificado como tropical úmido de

transição (Aw) no qual a temperatura média anual é de 26,5 ºC, com média das

temperaturas mínimas de 21,8 ºC e média das máximas rondando os 31,3 ºC. A

pluviosidade é em torno dos 2000 mm3 anuais; sendo entre janeiro e maio os meses de

maior precipitação (média mensal de 254 mm3), quando o nível da água do rio sobe, e os

10

mais secos entre agosto e outubro (média mensal de 57 mm3), traduzindo-se na descida do

nível da água. A amplitude média da variação do nível da água do rio Trombetas atinge

mais de seis metros (IBAMA e STCP, 2004).

Figura 3. Localização geográfica da REBio Trombetas, Pará, Brasil (ICMBIO, 2012;

EMBRAPA, 2012).

11

Figura 4. Área de monitoramento dos indivíduos com destaque para os lagos. O triângulo

amarelo marca a localização da base do Tabuleiro e as áreas rosa correspondem aos

tabuleiros que surgem na estação seca (Souza, 2012).

2.2. Amostragem dos dados

No presente estudo foram capturados nas imediações da base do Tabuleiro, 20

indivíduos adultos, sendo 10 machos e 10 fêmeas. As capturas se realizaram entre

setembro de 2013 e janeiro de 2014, por ser um período em que as populações de

quelônios se encontram concentradas no rio e em lagos, devido à redução do nível da água.

Na cheia quando ocorre o alagamento da floresta, os indivíduos encontram-se mais

dispersos. Bancos de areia e campinas de areia branca, necessários para a desova de

quelônios ficaram expostos nos meses de setembro a dezembro de 2013, permitindo a

captura manual de algumas das fêmeas, após desovarem.

12

Foram capturadas diretamente nos sítios de desova quatro fêmeas (PU 08, PU09,

PU10 e PU12), e os restantes indivíduos, com o auxílio de redes malhadeiras (trammel

nets; 130 m X 2,8 m), posicionadas perpendicularmente às margens do lago do Jacaré,

onde provavelmente quelônios estariam forrageando e a correnteza seria reduzida. O

comprimento entre nós das malhas externas (400 mm) e interna (110 mm) permitiu

selecionar indivíduos adultos pela sua classe de tamanho. A revisão das malhadeiras foi

realizada em intervalos de 2 h para evitar o afogamento dos indivíduos e a acumulação de

material biológico variado (Vogt, 1980b).

Os indivíduos capturados foram levados para a base do Tabuleiro, para posterior

marcação, biometria, sexagem e fixação dos radiotransmissores. A marcação dos animais

seguiu a metodologia já utilizada na REBIO Trombetas pelo projeto intitulado

“Monitoramento dos quelônios da REBIO Trombetas” de acordo com um sistema que

consiste na combinação de cortes retangulares e furos nos escudos marginais da carapaça

(adaptado Cagle, 1939). Este sistema permite que a marca seja única e de longa duração,

para que em futuras recapturas ou através da observação visual possa ser reconhecida. A

numeração das placas marginais é feita de acordo com o esquema ilustrado na Figura 5

(adaptado de Cagle, 1939). Relativamente à biometria as medidas adquiridas foram o

comprimento retilíneo máximo da carapaça (CRC), com auxílio de um paquímetro com

precisão de 1mm, e o peso (P) recorrendo a dinamômetros Pesola® com precisão de 1 a

100 g, dependendo do tamanho do indivíduo. Na sexagem dos indivíduos foram

considerados caracteres de dimorfismo sexual como: o padrão de manchas característico

dos machos, o tamanho de maturidade sexual correspondente a 20 cm para machos e 30

cm para fêmeas, o tamanho caudal e o comprimento da região pré-cloacal (Figura 2; Vogt,

2008).

Radiotransmissores VHF (very high frequency) do tipo MP2 (AVM Instrument

13

Co.), emitindo frequências entre os 164 e 165 MHz foram instalados entre o 3º e 4º

escudos costais usando uma cola epoxi subaquática Tubolit® (Figura 6). Os escudos foram

previamente raspados com uma lixa para retirar qualquer tipo substrato acumulado. A

antena dos radiotransmissores também foi fixada na carapaça dos indivíduos para que não

se danificasse durante o movimento por locais como os igapós, característicos por

apresentarem vegetação submersa (Figura 6). Cada radiotransmissor possui uma

frequência própria para que se possam individualizar os sinais emitidos, no entanto é

necessária uma diferença entre frequências de pelo menos 10 MHz para que não haja

interferências (Jacob e Rudran, 2004). A bateria dos radiotransmissores apresentava meia-

vida de cerca de 2 anos. A massa dos mesmos juntamente com a cola epóxi correspondeu a

menos de 10% da massa corporal de cada animal (cerca de 130 g) para que não houvesse

perturbação no comportamento natural (Jacob e Rudran, 2004). A cada indivíduo equipado

foi atribuído um código, composto pelas iniciais do gênero, epíteto específico e pelo

número da ordem de captura (e.x.: PU01). Após a instalação dos radiotransmissores, os

indivíduos foram mantidos em tanques vazios de fibra de vidro, durante 24 h para que a

cola secasse completamente. Em seguida foram soltos nos respectivos locais de captura

(Figura 5).

O monitoramento compreendeu os meses de setembro a dezembro de 2013 e de

janeiro a setembro de 2014, excetuando o mês de fevereiro de 2014. Um tempo mínimo de

24 h entre localizações consecutivas foi estipulado para que a premissa de independência

estatística dos estimadores de área fosse respeitada (Swihart e Slade, 1985). Os locais

monitorados variaram consoante a movimentação dos indivíduos. Um bote de alumínio

acoplado com um motor de capacidade de 15 hp foi utilizado como modo de locomoção.

Quando os animais adentraram zonas de floresta alagada, foi necessária a utilização de

uma canoa de madeira com remo.

14

Figura 5. Coordenadas geográficas dos locais de captura dos 20 indivíduos monitorados.

Os pontos rosa representam fêmeas e os azuis machos.

Em alguns períodos não foi possível a presença constante em campo,

compreendendo os dias entre: 21 de Outubro a 30 de Outubro de 2013; 13 de novembro a

5 de dezembro de 2013; 18 de janeiro a 10 de março de 2014; e 26 de março a 25 de abril

de 2014.

A recepção do sinal foi efetuada através de um sistema eletrônico, composto por

uma antena unidirecional modelo Yagi de três elementos paralelos, conectada por meio de

um cabo coaxial a um rádio-receptor modelo R2000 (ATS Instrument Co.), alimentado por

uma bateria externa de 12V para uma maior autonomia (Figura 7). A antena foi erguida em

15

altura através de uma vara de madeira, como forma de aumentar o raio de captação do

sinal que chegou a alcançar aproximadamente um quilômetro de distância. O modelo de

rádio-receptor utilizado possui uma memória interna capaz de gravar as frequências nele

inseridas, e juntamente com uma função nele existente denominada scanner permite

realizar uma varredura constante das frequências armazenadas. Estas funções

possibilitaram o estabelecimento de um padrão de busca caracterizado por intervalos de

oito segundos conferindo assim a mesma chance de encontro para cada indivíduo

monitorado. Por vezes foram usados fones de ouvido para reduzir o ruído externo (Jacob e

Rudran, 2004).

As localizações foram obtidas segundo a técnica de rastreamento (homing in) que

consiste em seguir o rumo de maior intensidade do sinal até se estabelecer o contato visual

com o indivíduo marcado. Quando não foi possível a observação direta dos indivíduos, a

antena foi desconectada do receptor e o ponto marcado correspondeu ao local onde o som

emitido pelo receptor foi mais nítido e intenso (Jacob e Rudran, 2004). Nos casos em que

os animais foram avistados procurou-se não influenciar o seu comportamento natural

(Costa, 2013).

Para cada localização foi anotada a data, hora, posição geográfica (no sistema de

projeção de coordenadas Universal Transversa de Mercator (UTM), DATUM WGS1984)

através do uso de GPS modelo Garmin GPSmap 76Cx®, o tipo de ambiente, e

observações pertinentes, como características do local, observação de outros indivíduos da

mesma espécie e espécies vegetais próximas. A projeção de coordenadas utilizada foi

UTM, pois esta é considerada a mais adequada por propiciar menores distorções, nela as

coordenadas são expressas em metros.

16

Figura 6. Representação esquemática e ilustrativa da marcação medição e fixação do

radiotransmissor. A – Vista dorsal com destaque para o comprimento retilíneo máximo da

carapaça (CRC) e para a numeração do 3º e 4º escudos costais (EC) e demais escudos

marginais (1 – 12). O D corresponde ao lado direito e o E corresponde ao lado esquerdo da

carapaça; B - Localização do radiotransmissor na carapaça de uma fêmea adulta de P.

unifilis.

Figura 7. Sistema eletrônico de recepção. A – Antena Yagi com três elementos paralelos e

rádio-receptor AVM LA12-Q, conectados por cabo coaxial (Fonte: P. Andrade). B –

Rádio-receptor ATSR2000 alimentado por bateria externa de 12V, auscultador, GPS e

caderno de campo (Fonte: M. Souza).

B

C

R

C

D E

A

3ºEC

4ºEC

A B

17

2.2.1 Nível da água do rio Trombetas

Cinco fases do ciclo hidrométrico foram identificadas a partir dos dados de nível

da água do rio (leituras da régua na estação fluviométrica, sem correção com o nível do

oceano), durante o período de amostragem compreendido entre setembro de 2013 e

setembro de 2014. Os dados foram cedidos pela Agência Nacional de Águas (ANA)

provenientes da estação fluviométrica Base Tabuleiro (Figura 8; Tabela 2; Bittencourt e

Amadio, 2007). Definiram-se duas estações agrupando assim a vazante – seca (seca) e

enchente – cheia (cheia) para a realização das análises em função da estação.

Figura 8. Identificação das fases do ciclo hidrométrico contidas no período de

amostragem. Valores da cota diária do rio Trombetas (em metros) medidos entre setembro

de 2013 e setembro de 2014, na estação fluviométrica da base do Tabuleiro.

Tabela 1. – Identificação das fases do ciclo hidrométrico contidas no período de

amostragem.

Data Amplitude (m) Duração ∆ (m) Intervalos

Início Fim Min Max

Vazante 18/07/13 17/10/13 5,00 9,97 91 -4,97 < 10 e > 5 m

Seca 18/10/13 07/12/13 4,12 4,99 51 -0,87 ≤ 5m

Enchente 08/12/13 14/04/14 5,01 10,32 128 5,31 > 5 e < 10 m

Cheia 15/04/14 21/07/14 10,01 12,13 98 2,12 ≥ 10 m

Vazante 22/07/14 18/10/14 5,03 10,43 89 -5,4 < 10 e > 5 m

18

2.3. Análise dos dados

A tabulação dos dados e as estatísticas descritivas foram realizadas no programa

Excel® 2011 e os testes estatísticos realizados no programa R versão 3.1.2 (R Core Team,

2014). O nível de significância adotado para todas as provas estatísticas foi de p ≤ 0,05

(Zar, 1999). As estatísticas descritivas foram apresentadas ao longo do texto, como média

aritmética ± desvio padrão, acompanhadas da sua amplitude e do tamanho da amostra (n).

2.3.1 Movimentação

Para cada indivíduo monitorado foi gerada uma figura da sua rota anual de

movimentação salientando o uso linear do espaço pelos indivíduos. A data de soltura, data

da última localização, e a ordem das localizações foram evidenciadas.

Calculou-se para cada indivíduo, o deslocamento total (DT) anual e sazonal, a

partir da somatória das distâncias lineares entre localizações consecutivas (trajetos)

medidas em quilômetros. Também foi calculada a taxa de deslocamento (TD) anual e

sazonal, expressa em metros por dia, pela divisão entre a somatória dos trajetos e a

somatória dos intervalos de tempo de cada trajeto. Estes índices carregam diferentes

significados. O deslocamento total permite analisar o movimento como um todo, por vezes

podendo estar influenciado pela dependência temporal e/ou pelo numero de localizações

da distribuição de utilização (UD) (Souza, 2012). A taxa de deslocamento exclui essas

dependências dando a noção do movimento mínimo diário. Deste modo, a TD foi o índice

escolhido para verificar a relação entre deslocamento e tamanho corpóreo dos indivíduos.

As variáveis DT e TD escondem outra informação, referente ao deslocamento máximo

observado entre dias consecutivos (DM) que também foi apresentado.

19

Verificou-se a diferença entre as variáveis DT e TD em função do gênero através

de um teste U de Mann Whitney.

Para analisar a movimentação dos indivíduos em função da estação do ano foi

utilizado o teste de Wilcoxon pareado.

2.3.2 Área de uso

Uma vez que o trabalho teve a duração de um ano e nem toda a área da reserva foi

monitorada, adotou-se o termo “área de uso” para designar a extensão com probabilidade

definida de ocorrência de um animal durante um determinado intervalo de tempo

(Kenward et al., 2001). Para determinar a área de uso foram utilizados três métodos

estimadores: o método do Kernel Fixo (KF) com 95% e 50% das localizações, com a área

expressa em hectares (ha); o Mínimo Polígono Convexo (MPC) com 100% das

localizações, expresso em hectares (ha), e a medição da área de uso linear, por sua vez

expressa em quilômetros (km).

No KF representa-se graficamente cada localização, com pequenos montes

arredondados – os “kernels” – que são funções de probabilidade de densidade. Este

método permite detectar múltiplos centros de atividade ao longo do tempo e exclui áreas

que não são visitadas frequentemente pelos animais fazendo uma descrição mais acurada

do uso do espaço (Worton, 1989; Jacob e Rudran, 2004). “Centro de atividade” foi

utilizado para designar a fração da área de uso com maior frequência de localizações. A

área estimada pelo KF 50% considerou-se o centro de atividade das distribuições. O grau

de detalhamento neste estimador é determinado pelo parâmetro de suavização (smoothing

parameter) ou h, que controla a variação dos contornos de densidade de utilização do

espaço para cada animal. Assim sendo, foi necessária a escolha de um método de cálculo

20

de h que provesse um bom delineamento das áreas utilizadas pelos animais para que não

ocorresse super ou subestimação das mesmas (Worton, 1989; Jacob e Rudran, 2004;

Downs e Horner, 2008). O valor de h foi calculado pelo método de validação cruzada por

mínimos quadrados (Least Square Cross Validation, LSCV) no qual, os algoritmos se

baseiam na minimização do erro quadrático integrado entre a distribuição estimada e a real

distribuição do conjunto de dados. Este é o método considerado mais acurado para estimar

o fator de suavização (Downs e Horner, 2008; Silverman, 1986). No caso dos indivíduos

que possuíram 15 ou menos localizações não foi calculada a sua área de uso pelo

estimador do kernel fixo, uma vez que este é sensível à intensidade de utilização (Seaman

et al., 1999; Costa, 2013). Assim seis dos animais monitorados, quatro fêmeas (PU10, PU

17, PU18 e PU19) e dois machos (PU11 e PU14), não tiveram suas áreas estimadas por

este método.

O MPC consiste na união dos pontos mais externos (outliers) da distribuição de

localizações, de forma a criar o menor polígono possível sem admitir concavidades (Mohr,

1947). Este método, por ser susceptível a outliers não permite adquirir informações sobre a

intensidade de uso do habitat, usualmente adquiridas através das localizações mais

internas, como também inclui áreas que nunca são utilizadas pelos indivíduos (Jacob e

Rudran, 2004). Deste modo funcionou como termo de comparação da área de uso entre

estações, pois a maioria dos indivíduos tem número de localizações menor do que 15

quando separadas por estações.

Como termo de comparação com outros estudos foi calculada para cada indivíduo a

distância direta mínima (em linha reta e assumindo movimentos unidirecionais) entre os

pontos de localização mais distantes que define a área de uso linear (AL; Morales e Vogt,

1997; Fachín-Terán et al., 2006; Bernhard, 2010).

21

As áreas de uso através do MPC 100%, do KF 95% e 50%, bem como a área de uso

linear foram calculadas no programa de geoprocessamento ArcGis® versão 9.2, mais

precisamente utilizando a extensão Hawth tools. Mapas representativos foram criados a

partir do mesmo software na versão atualizada 10.2.2 (ESRI, 2006; ESRI, 2014).

Para analisar a variação das estimativas de área de uso pelo KF95% em função do

sexo utilizou-se o teste t de student devido ao fato de se terem verificado a normalidade e a

homogeneidade dos dados.

A comparação entre estações foi realizada por meio de teste pareado de Wilcoxon.

2.3.3 Relações entre o tamanho corpóreo e deslocamento ou área de uso

A relação entre a taxa de deslocamento (TD) e o tamanho do indivíduo foi estudada

por meio de correlação de Spearman.

Como forma de prever a existência de relação entre o tamanho do indivíduo (CRC

e MC), e as estimativas de área de uso pelo KF95% foi utilizada regressão múltipla. A

variável de tamanho corpóreo que melhor representou as relações foi selecionada

funcionando como variável preditora e a área de uso como variável resposta.

2.3.4 Sobreposição de áreas

O grau de sobreposição entre as áreas estimadas pelo método do KF com 95% das

localizações foi avaliado através de matrizes. Os cálculos foram efetuados entre indivíduos

do mesmo sexo e entre os sexos. Os valores expressos em percentagens traduzem o quanto

que a área dos indivíduos das colunas se sobrepôs à área dos indivíduos das linhas. Os

cálculos foram auxiliados pelo programa ArcGis® versão 10.2.2 (ESRI, 2014). O teste U

22

de Mann-Whitney foi utilizado para comparar a proporção de sobreposição das áreas entre

machos e fêmeas.

2.3.5 Uso do ambiente

No que diz respeito ao uso dos ambientes, foi verificada a sua disponibilidade por

época do ano e realizou-se a seguinte categorização apresentada na Tabela 3. A observação

dos ambientes no período da seca foi fundamental para a sua caracterização, pois durante a

cheia há perdas de informação devido à submersão de algumas áreas. Sete categorias de

ambiente foram caracterizadas, adaptadas de Souza (2012) e Leite (2010); com base no

tipo de vegetação circundante, no tipo de substrato e na velocidade da correnteza (lêntico

ou lótico).

O qui-quadrado (χ2) foi A prova utilizada para averiguar a diferença no uso dos

ambientes em função do período do ciclo hidrométrico para cada gênero.

Os dados de uso do ambiente foram apresentados pela frequência relativa em

função das fases do ciclo hidrométrico, por meio de gráficos de barras criados no Excel®

2011.

Tabela 2. – Caracterização das categorias de ambiente na área de amostragem, entre

setembro de 2013 e setembro de 2014.

Categoria Caracterização

Lago (L) Ambiente lêntico permanente com vegetação apenas nas

margens; ocorrência de “poções” (locais com profundidade

23

elevada), com profundidade superior a oito metros, mesmo

no período da seca. Na enchente, entre dezembro e janeiro

formam-se bancos de arroz-bravo (Oryza glumaepatula) na

superfície da água, próximo às margens. Substrato lodoso e

coberto de material vegetal em decomposição (troncos de

árvores, galhos, folhas);

Igapó aberto de cuiaranas

(IAC)

Ambiente lêntico com vegetação alagada, onde predomina a

espécie vegetal cuiaraneira (Eschweilera sp.). As árvores são

submetidas a períodos de seis a oito meses de inundação, e

dispõem-se espaçadamente, permitindo a intensa entrada de

luz. O substrato é formado por lodo e areia.

Igapó aberto misto (IAM)

Ambiente lêntico de floresta alagada, com predomínio de

arbustos de carauaçu (Symmeria paniculata) e de árvores de

porte entre sete e 15 metros espaçadas entre si como arapari

(Macrolobium sp.), cuiaraneira (Eschweilera sp.), e jenipapo

(Genipa americana). As espécies vegetais são submetidas a

períodos de seis a oito meses de inundação. É comum a

ocorrência de macrófitas aquáticas. O substrato é formado

por lodo, liteira e areia.

24

Igapó Fechado (IF)

Ambiente lêntico de floresta alagada. Os tipos vegetais são

de médio a grande porte (mais de 15 m) e há pouca

passagem de luz entre elas. Árvores como tento (Ormosia

sp.), jauari (Astrocaryum jauri), açaí (Euterpe precatoria),

seringueira (Hevea brasiliensis) entre outras estão

geralmente presentes. O substrato é formado por lodo, liteira

e areia.

Clareira de Igapó (CI)

Ambiente lêntico. Espaço aberto dentre a floresta alagada,

geralmente originado pela queda de árvores de grande porte.

É comum a ocorrência de espécies vegetais como a embaúba

(Cecropia pachystachya), aninga (Montrichardia linifera),

jacitara (Desmoncus sp.), inúmeros emaranhados de cipós, e

das espécies da categoria IF no entorno. O substrato é lodoso

e com grande deposição de material orgânico.

Margem de barranco com

vegetação (MBV)

Área marginal do rio com presença de vegetação arbustiva a

arbórea, podendo ser inundada sazonalmente na área de

topografia mais baixa. Predominância de solo argiloso.

Remansos de praia (RP)

Ambiente lêntico, com profundidade até cinco metros

podendo por vezes se verificar a ocorrência de “poções”

adjacentes. Situado à margem de praias (grandes

afloramentos de solo arenoso no curso principal do rio).

Ambiente apelidado de “ressacas de praia”. Solo arenoso.

25

3. RESULTADOS

As capturas realizadas entre setembro de 2013 e janeiro de 2014 corresponderam a

um esforço amostral de 3,58 m2/h. Na Tabela 3 estão apresentados os dados biométricos

dos indivíduos capturados.

Tabela 3. Dados biométricos dos indivíduos separados por sexo. CRC – comprimento

retilíneo da carapaça; MC – massa corpórea.

CRC (mm) MC (g)

Fêmeas

(n=10)

321,3 ± 17,9

(300 – 351)

3820 ± 657,52

(3100 – 5000)

Machos

(n=10)

230,2 ± 21,6

(208 – 260)

1373 ± 328,4

(950 – 1900)

No presente estudo, houve uma fêmea (PU20) que após soltura em janeiro de 2014

não foi localizada até ao final do estudo. Pelo monitoramento de nove fêmeas e dez

machos (n=19), um total de 490 localizações (cerca de 26 ± 18 localizações por indivíduo)

foi obtido durante o período amostral de setembro de 2013 a setembro de 2014 na REBIO

Trombetas. Fazendo a análise por período do ciclo hidrométrico, na vazante registaram-se

37% das localizações, na seca 20%, na enchente 27% e na cheia 16%.

26

3.1 Movimentação

O deslocamento total (DT) dos indivíduos durante o período amostral foi cerca de

9,6 quilômetros e a taxa de deslocamento (TD) cerca de 65 metros por dia.

As fêmeas apresentaram DT médio de 7,9 quilômetros e os machos de 11,0

quilômetros. Quanto à TD a das fêmeas foi cerca de 42 metros por dia e a dos machos 85

metros por dia. Não houve diferença estatisticamente significativa no DT entre machos e

fêmeas (U = 37; p = 0,54; N=19) nem para a TD (U = 32; p = 0,31; N=19). Entre estações

(seca e cheia) também não se verificaram diferenças estatisticamente significativas para o

DT (W = 54; p = 0,24; N = 12) e para a TD (W = 45; p = 0,64; N=12). As estatísticas

descritivas das variáveis DT e TD organizadas por gênero e estação do ano estão expostas

na Tabela 4.

27

Tabela 4 – Estatísticas descritivas das variáveis de movimentação. DT – Distância total expressa em quilômetros; TD - Taxa de deslocamento

expressa em metros por dia; VS – Estação seca; EC – Estação Cheia; TA – Taxa Anual; N – número de indivíduos; IND – Indivíduos; ♀ –

fêmeas; ♂ – machos.

DT (Km) TD (m/dia)

VS EC TA VS EC PA

N = 4 N = 4 N = 9 N = 4 N = 4 N = 9

♀ 4,92 ± 4,94 1,53 ± 0,84 7,94 ± 7,67 126,04 ± 98,65 82,44 ± 89,06 42,25 ± 32,32

(0,56 - 11,79) (0,77 - 2,73) (2,08 - 22,46) (27,43 - 240,6) (3,45 - 203,67) (9,26 - 111,20)

N = 8 N = 8 N = 10 N = 8 N = 8 N = 10

♂ 5,43 ± 5,34 4,09 ± 4,26 11,01 ± 8,53 139,30 ± 120,17 250,21 ± 377,93 84,85 ± 80,02

(0,40 ± 16,61) (0,25 - 11,72) (1,94 - 24,29) (8,97 - 377,94) (1,15 - 1156,11) (13,18 - 242,86)

N = 12 N = 12 N = 19 N = 12 N = 12 N = 19

IND 5,26 ± 5,00 3,23 ± 3,65 9,56 ± 8,06 134,88 ± 109,03 194,28 ± 316,04 64,67 ± 64,37

(0,40 - 16,61) (0,25 - 11,72) (1,9 - 24,29) (8,97 - 377,94) (1,15 - 1156,11) (9,26 - 242,86)

28

As fêmeas PU07 e PU08 foram as que apresentaram maiores valores de

deslocamento total correspondentes a 22,5 e 20 quilômetros respetivamente. As suas taxas

de deslocamento foram relativamente semelhantes de 65 m/dia para PU07 e 60 m/dia para

PU08. Capturadas aproximadamente no mesmo local em 2013 e foi possível acompanhar o

seu retorno ao local de captura em 2014. A PU07 por sua vez foi uma das fêmeas

capturadas após desova numa campina de areia branca às margens do lago do Jacaré

(Figura 9). Os sinais dos transmissores da PU07 e da PU08 deixaram de ser mais

detectados no final do estudo, inclusive o da PU07 parou em pleno rastreamento (Figura

10).

Figura 9. – Fêmea adulta de Podocnemis unifilis (PU07) a desovar.

29


PU08. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o círculo com tartaruga

o final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as

localizações, e as linhas a distância entre localizações consecutivas.

30

Os indivíduos PU10 e PU12 foram duas das quatro fêmeas capturadas após desova.

Enquanto que a PU10 foi capturada em uma campina de areia branca, PU12 foi a única

fêmea capturada em praia de areia grossa. A fêmea PU10 apresentou o maior

deslocamento máximo (DM) correspondente a dois quilômetros percorridos após soltura.

Quatro dias depois desapareceu e só voltou a reaparecer em agosto de 2014 no mesmo

local. Já a fêmea PU12 correspondente ao menor deslocamento total (2,1 km), permaneceu

no ambiente de remanso de praia até ao dia 23 de dezembro de 2013 em que desapareceu

de vez. O nascimento dos filhotes de P. unifilis, P. expansa e P. sextuberculata já estava

acontecendo (Figura 11).

31


PU12. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o circulo com tartaruga


localizações e as linhas a distância entre localizações consecutivas.

32

Logo após soltura, passados dois dias o indivíduo PU05 desapareceu, voltando a

aparecer um mês depois no canal principal do lago do Jacaré num local relativamente

próximo e abrigado por varias espécies vegetais próximo à margem. Aí permaneceu até ao

final do período de amostragem sendo a fêmea que teve a menor taxa de deslocamento (9

m/dia). Já a fêmea PU17 foi solta e só começou a ser monitorada um mês e meio depois,

apenas se conseguiram seis de suas localizações e não foi mais encontrada até ao final do

estudo (Figura 12).

33


PU05. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o circulo com tartaruga



34

O sinal da PU09 foi detectado entre 14 de outubro e 15 de Dezembro de 2013 não

voltando a ser registado, esta foi a fêmea que apresentou maior taxa de deslocamento de

111 m/dia. Já os indivíduos PU18 e PU19 foram soltos a 17 de janeiro de 2014 no lago do

Leonardo. PU19 na época cheia, após permanecer em um local de clareira igapó por uns

dias não foi mais encontrado. A fêmea PU18 foi a única que utilizou ambientes de poça

dentro do igapó fechado que só tinham acesso terrestre. Depois de localizada na primeira

poça passado um mês foi encontrada em outra poça, sugerindo a movimentação terrestre.

O seu sinal começou a ficar espaçado fazendo com que sua procura dispendesse maior

esforço até que após o início da vazante, não foi mais encontrada (Figura 13).

35

Figura 13. – Sequência cronológica das localizações. 1- Indivíduo PU09. 2- Indivíduos

PU18 e PU19 (linha amarela). O círculo com ponto representa o início do monitoramento e

o circulo com tartaruga o final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos

representam as localizações e as linhas a distância entre localizações consecutivas.

36

Os deslocamentos totais dos machos PU01 e PU02 foram 24,3 e 4,4 quilômetros

respectivamente, sendo PU01 o macho que teve o deslocamento total máximo. No que diz

respeito à taxa de deslocamento PU01 andava 243 metros por dia, e PU02 cerca de 13

metros por dia, representando os extremos. Ambos foram capturados no mesmo dia e

malhadeira. O macho PU01 voltou ao local em que foi capturado desaparecendo dia 30 de

dezembro de 2013 e o indivíduo PU02 após passar a maior parte do monitoramento se

movendo dentro do igapó aberto misto, passou a estar exatamente no mesmo local até ao

dia 22 de agosto de 2014 (Figura 14).

37


PU 02. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o circulo com

tartaruga o final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as


38

PU03 foi o macho que obteve maior número de localizações, o maior DM de 1,92

quilômetros, e o único recapturado. Revisitou o local de captura no final de agosto de

2014 e voltou a adentrar o igapó. No dia 23 de setembro de 2014, após sucesso na

recaptura foi-lhe retirado o transmissor (Figura 15). O indivíduo PU06 começou a ser

monitorado dia 1 de outubro de 2013, visitou o remanso do tabuleiro do Jacaré, onde

partilhou o ambiente com uma fêmea (PU12) e um macho (PU15) regressando dia 11 de

dezembro ao local de captura e desaparecendo de vez no dia 15 de dezembro de 2013

(Figura 16).

Figura 15. – Macho adulto de Podocnemis unifilis recapturado (PU03).

39


PU 03. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o circulo com

tartaruga o final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as


40

O maior indivíduo do estudo com 26,0 cm de comprimento retilíneo máximo de

carapaça foi o macho PU15; e PU13 um dos menores machos do estudo com 20,8 cm.

Ambos foram capturados no mesmo dia e na mesma área de amostragem, PU13 foi

gradualmente se direcionando para a cabeceira das Onças onde após lacuna no

monitoramento quando localizado novamente não voltou a mover-se do mesmo local em

ambiente de igapó fechado. No dia 16 de setembro de 2014 foi encontrado o seu

transmissor soterrado entre a liteira e lodo com sinais de ter sido arrancado do casco do

animal. O macho PU15 foi um dos que visitou o ambiente de remanso de praia,

concomitantemente com uma fêmea (PU12) e outro macho (PU06) e no dia 20 de

dezembro de 2013 voltou a adentrar o lago do Jacaré e procurou ambientes de igapó onde

foi localizado até ao dia 19 de setembro de 2014 (Figura 17).

41

Figura 17. – Sequência cronológica das localizações. 1- Indivíduo PU15. 2- Indivíduo PU

13. O círculo com ponto representa o início do monitoramento e o circulo com tartaruga o

final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as localizações

e as linhas a distância entre localizações consecutivas.

42

Os machos PU04 e PU11 foram capturados aproximadamente no mesmo local e

deixaram de ser detectados na mesma semana. PU11 não saiu das proximidades do local

de captura por todo monitoramento e PU04 foi situado a última vez no ambiente lago,

próximo à entrada de um ambiente de igapó aberto misto (Figura 18) ainda na estação

seca.

43



final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as localizações


44

O indivíduo PU14 foi o que teve menor número de localizações e

consequentemente menor deslocamento total (1,9 km); monitorado apenas por 33 dias. O

animal PU16 teve o seu movimento contido numa área restrita próxima ao local de

captura. Monitorado apenas na estação cheia, PU16 no final do monitoramento, em Junho

de 2014 teve seu sinal distorcido quando receptado, e no dia seguinte sumiu (Figura 19).

45



final acompanhados pelas respectivas datas. Os pontos pretos representam as localizações,


46

3.2 Área de uso

A área de uso dos 19 indivíduos monitorados variou de 0,56 a 1681,88 ha

dependendo do estimador utilizado. As estatísticas descritivas das estimativas pelos

diferentes métodos separadas por sexo são apresentadas na tabela 5 e ilustradas nas figuras

20 a 23.

Tabela 5. – Áreas de uso estimadas por diferentes métodos para ambos os sexos.

MPC100% – Mínimo Polígono Convexo com 100% das localizações; KF95% – Kernel

Fixo com 95% das localizações; KF50% – Kernel Fixo com 50% das localizações; AL –

Área de uso linear. Valores expressos em média aritmética ± desvio padrão e amplitude

entre parêntesis; N – número de indivíduos; IND – número total de indivíduos; ♂ –

machos; ♀ – fêmeas; ha – hectare; km – quilômetros.

MPC 100% (ha) KF 95% (ha) KF 50% (ha) AL (km)

N = 9 N = 5 N = 5 N = 9

♀ 183,21 ± 298,79 86,90 ± 96,89 20,51 ± 23,12 2,53 ± 2,27

(6,97 - 854,6) (0,56 - 215,07) (0,03 - 52,71) (0,48 - 7,04)

N = 10 N = 8 N = 8 N = 10

♂ 474,42 ± 587,60 74,51 ± 68,95 14,75 ± 15,32 3,57 ± 2,55

(11,54 - 1681,88) (1,51 - 200,58) (0,34 - 45,4) (0,63 - 6,97)

N = 19 N = 13 N = 13 N = 19

IND 336,48 ± 484,39 79,28 ± 77,08 16,97 ± 17,99 3,07 ± 2,41

(6,97 - 1681,88) (0,56 - 215,07) (0,03 - 52,71) (0,48 - 7,04)

47

Não houve diferença estatisticamente significativa entre as áreas estimadas pelo

KF95% entre sexos (t = 0,27; p = 0,79).

A comparação entre estações apenas foi possível entre as estimativas pelo método

MCP 100%. Não se observaram diferenças estatisticamente significativas no tamanho das

áreas entre as estações (W = 48; p = 0,18; N = 11).

Fêmeas apresentaram em média área de 154,04 ± 266,95 hectares para a estação

seca e de 5,45,07 ± 3,82 hectares na estação cheia. Os machos apresentaram em média

área de 279,95 ± 332,36 hectares na estação seca e 255,65 ± 412,30 hectares na estação

cheia.

48

Figura 20. – Representação das áreas de uso de cinco fêmeas adultas de Podocnemis


Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na REBIO

Trombetas, Pará. Os pontos indicam as localizações. As cores indicam diferentes

indivíduos como evidenciado na legenda.

49

Figura 21. – Representação das áreas de uso de oito machos adultos de Podocnemis


Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na REBIO

Trombetas, Pará. Os pontos indicam as localizações. As cores indicam diferentes

indivíduos como evidenciado na legenda.

50

Figura 22. – Representação das áreas de uso de nove fêmeas adultas de Podocnemis

unifilis estimadas pelo MPC100%. Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de

2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. Os pontos indicam as localizações.

As cores indicam diferentes indivíduos como evidenciado na legenda.

51

Figura 23. – Representação das áreas de uso de dez machos adultos de Podocnemis

unifilis estimadas pelo MPC100%. Monitoramento por radiotelemetria, entre setembro de

2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. Os pontos indicam as localizações.

As cores indicam diferentes indivíduos como evidenciado na legenda.

52

3.3 Relações entre o tamanho corpóreo e deslocamento ou área de uso

Não foi encontrada relação estatística entre o tamanho corpóreo dos indivíduos e a

taxa de deslocamento (rs = 0,03; p= 0,89; N = 19).

Através da análise de regressão múltipla foi possível verificar relação diretamente

proporcional entre a área das fêmeas pelo estimador KF95% e a sua massa corpórea

(F1,3 = 16,98; R2 = 0,85; p<0,05; N = 5) (Figura 24).

Figura 24. – Relação entre tamanho corpóreo e KF95% em fêmeas. O aumento do

diâmetro dos círculos representa o número de localizações de cada animal. MC – Massa

corporal; CRC – Comprimento retilíneo máximo da carapaça; KF95% - Kernel fixo com

95% das localizações.

MC (g)

KF9

5% (

ha)

53

3.4 Sobreposição de áreas

Foi avaliado o grau mínimo de sobreposição entre os indivíduos com área de uso

estimada pelo método do KF 95% ( N = 13). As proporções da sobreposição de áreas de

uso são apresentadas na tabela 7 e no mapa em que estão ilustradas na figura 25. O seu

valor médio, expresso em percentagem (%) foi de 14,07 ± 17,14 (0,02 – 81). O número

médio de indivíduos com área sobreposta foi cerca de 6 ± 1 (1 – 9). Pode-se observar que a

sobreposição entre fêmeas foi menos frequente (20%) do que a sobreposição entre machos

(57%). Entre sexos verificaram-se 19 sobreposições de áreas (47,5%). As fêmeas usaram

em média 15% ± 16% (0,02 – 63,1) da área dos machos. Os machos usaram 18% ± 20%

(0,9 – 70,5) das áreas das fêmeas. As estatísticas descritivas das sobreposições entre

fêmeas, machos, e intersexuais estão discriminadas na tabela 6.

Tabela 6. – Estatísticas descritivas da proporção das sobreposições de áreas de uso

estimadas pelo KF 95% entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas,

Pará. N – número de indivíduos.

Sobreposições (%)

Fêmeas 13,08 ± 9,93

N = 4 (2,1 - 24,0)

Machos 11,62 ± 16,65

N = 32 (0,4 – 81,0)

Intersexual 16,25± 18,14

N = 38 (0,02 - 70,5)

Fêmeas e machos não apresentaram diferenças significativas entre proporções de

sobreposição de área (U = 59; p = 0,27).

54

É de salientar que as fêmeas tiveram suas áreas sobrepostas por pelo menos dois

machos e no máximo com duas fêmeas. Duas delas nomeadamente, PU07 e PU08 tiveram

suas áreas utilizadas por seis e cinco machos respectivamente. O macho PU16 que foi dos

menores indivíduos do estudo, não teve a sua área sobreposta com nenhuma das fêmeas.

Esse último apenas partilhou sua área com o indivíduo PU13 que foi o menor do estudo.

Relativamente às zonas com maior intensidade de uso – centros de atividade –

observou-se sobreposição entre 9 indivíduos, apresentada na tabela 8 e ilustrada na figura

26. O valor médio das proporções foi de 5,3% ± 5,6% (0,1 – 23,3) e os indivíduos tiveram

seus centros de atividade sobrepostos com cerca de 4 ± 2 (1 - 6) indivíduos. Foi possível

distinguir duas áreas onde os centros de atividade sobrepostos se concentraram (Figura

26). A área na qual que se verificaram maiores proporções partilhadas correspondeu ao

período da estação cheia e a outra área destacada com áreas partilhadas de menor

proporção correspondeu ao período da seca.

55

Tabela 7. – Matriz de sobreposição percentual (%) de áreas de uso estimadas pelo método KF95% (N = 13) no período de setembro de 2013 a

setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. As áreas dos indivíduos nas colunas se sobrepõem à área dos indivíduos nas linhas. A

sobreposição entre as áreas individuais dos machos está salientada pela cor azul, e a das fêmeas pela cor rosa; entre gêneros encontra-se

evidenciada pela cor lilás. N – número de indivíduos sobrepostos; T – número total de áreas individuais sobrepostas; ♂ - machos; ♀ - fêmeas.

Indivíduo PU01 PU02 PU03 PU04 PU06 PU13 PU15 PU16 PU05 PU07 PU08 PU09 PU12 N

Sexo ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ T

PU01 ♂ - 0,5 1,1 4,0 13,4 0,0 0,0 0,0 0,02 13,2 12,0 0,0 0,0 4 3 7

PU02 ♂ 16,2 - 2,8 0,0 81,0 0,0 51,0 0,0 0,0 63,1 27,8 0,0 0,0 4 2 6

PU03 ♂ 5,4 0,4 - 0,8 22,0 11,0 1,8 0,0 0,1 9,1 5,6 0,0 0,0 6 3 9

PU04 ♂ 15,5 0,0 0,6 - 4,6 3,1 0,0 0,0 0,8 9,1 0,0 0,0 0,0 4 2 6

PU06 ♂ 20,7 3,4 7,0 1,8 - 0,0 23,8 0,0 0,0 34,7 24,0 0,5 4,6 5 4 9

PU13 ♂ 0,0 0,0 9,5 3,4 0,0 - 17,3 0,4 0,0 0,0 0,0 17,0 0,0 4 1 5

PU15 ♂ 0,0 2,4 0,6 0,0 26,3 7,0 - 0,0 0,0 38,5 12,7 8,1 3,7 4 4 8

PU16 ♂ 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 13,0 0,0 - 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 0 1

PU05 ♀ 7,5 0,0 4,7 70,5 0,0 0,0 0,0 0,0 - 0,0 0,0 0,0 0,0 3 0 3

PU07 ♀ 12,3 1,6 1,8 2,2 21,0 0,0 21,0 0,0 0,0 - 18,4 0,0 0,0 6 1 7

PU08 ♀ 14,7 0,9 1,4 0,0 19,0 0,0 9,1 0,0 0,0 24,0 - 2,1 0,0 5 2 7

PU09 ♀ 0,0 0,0 0,0 0,0 1,4 18,1 21,1 0,0 0,0 0,0 7,8 - 0,0 3 1 4

PU12 ♀ 0,0 0,0 0,0 0,0 60,6 0,0 43,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - 2 0 2

56

Figura 25. – Sobreposição das áreas de uso individuais estimadas pelo método do KF95% (N = 13) no período de setembro de 2013 a setembro

de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. Os machos têm suas áreas preenchidas a azul e as fêmeas a rosa. A distinção individual é realizada

conforme a legenda da figura.

57

Tabela 8. – Matriz de sobreposição percentual (%) de áreas de uso estimadas pelo método KF50% (N = 9) no período de setembro de 2013 a

setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. As áreas dos indivíduos nas colunas se sobrepõem à área dos indivíduos nas linhas. A

sobreposição entre as áreas individuais dos machos está salientada pela cor azul, e a das fêmeas pela cor rosa; entre gêneros encontra-se

evidenciada pela cor lilás. N – número de indivíduos sobrepostos; T – número total de áreas individuais sobrepostas; ♂ - machos; ♀ - fêmeas.

Indivíduo PU01 PU02 PU04 PU06 PU13 PU15 PU07 PU08 PU09 N

Sexo ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ IND

PU01 ♂ - 0,0 0,9 4,9 0,0

9,4 5,1 0,0 2 2 4

PU02 ♂ 0,0 - 0,0 6,7 0,0 5,2 6,7 20,1 0,0 2 2 4

PU04 ♂ 3,6 0,0 - 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 0 2

PU06 ♂ 8,5 0,2 0,5 - 0,0 17,6 11,3 5,9 0,0 4 2 6

PU13 ♂ 0,0 0,0 0,0 0,0 - 0,0 0,0 0,0 0,1 0 1 1

PU15 ♂

0,2 0,0 23,3 0,0 - 9,6 4,1 1,5 2 3 5

PU07 ♀ 8,1 0,1 0,0 5,7 0,0 3,6 - 3,0 0,0 4 1 5

PU08 ♀ 6,3 0,4 0,0 4,2 0,0 2,2 4,3 - 0,6 4 2 6

PU09 ♀ 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 2,8 0,0 2,1 - 2 1 3

58

Figura 26. – Sobreposição das áreas de uso individuais estimadas pelo método do KF50% (N = 9) no período de setembro de 2013 a setembro

de 2014 na REBIO Trombetas, Pará. Os machos têm suas áreas preenchidas a azul e as fêmeas a rosa. O círculo azul representa sobreposições na

estação cheia e o círculo amarelo a seca. A distinção individual é realizada conforme a legenda da figura.

59

3.5 Uso do ambiente

A disponibilidade das categorias de ambiente no período amostral estão

evidenciadas na tabela 9. As categorias lago e margem de barranco vegetada estiveram

disponíveis durante todo ano. Do mesmo modo, os ambientes de igapó aberto estiveram

omnipresentes, diferentemente de anos anteriores que por vezes durante a época seca eram

impossíveis de acessar. Houve categorias que não estiveram presentes em algumas épocas

do ano: as de remanso de praia e margem de barranco vegetada que não estiveram

disponíveis no período da cheia, e as categorias clareira de igapó e igapó fechado não

foram observadas durante a seca.

Tabela 9. – Disponibilidade das categorias de ambiente em cada fase do ciclo

hidrométrico entre setembro de 2013 e setembro de 2014 na REBIO Trombetas, Pará.

MBV – Margem de Barranco Vegetada; L – Lago; RP – Remanso de praia; IAC – Igapó

Aberto de Cuiaranas; IAM – Igapó Aberto Misto; CI – Clareira de igapó; IF – Igapó

Fechado.

Durante o período amostral verificou-se que os indivíduos utilizaram as categorias

de ambiente na seguinte sequência decrescente: ambientes de lago (39,7%); igapó aberto

misto (36,6%); igapó fechado (8,2%); remanso de praia (6,5%); igapó aberto de cuiarana

(5,7%); Clareira de igapó (3,1%); e margem de barranco vegetada (0,2%).

Categorias de Ambiente

MBV L RP IAC IAM CI IF

Seca X X X X X

Enchente X X X X X X X

Cheia

X

X X X X

Vazante X X X X X X X

60

Pode-se verificar por meio do qui-quadrado que o uso dos ambientes foi

significativamente diferente entre machos e fêmeas (χ2

= 110,63; df = 6; p<0,0001). O

mesmo teste indicou que foi significativamente diferente o uso dos ambientes em função

dos períodos do ciclo hidrométrico, para fêmeas (χ2

= 80,80; df = 18; p<0,0001) e machos

(χ2

= 132,62; df = 15; p<0,0001). Dentre os gêneros, as categorias de ambiente com maior

frequência de uso foram notoriamente para as fêmeas a de lago seguida pela de igapó

aberto misto (Figura 27) e para os machos principalmente a de igapó aberto misto seguida

pela de lago (Figura 28).

Figura 27. – Frequências relativas (%) da ocorrência de fêmeas de P. unifilis nas

categorias de ambiente e separadas por fase do ciclo hidrométrico. S – Seca, N = 6; E –

Enchente, N = 8; C – Cheia, N = 4; V – Vazante, N = 6. MBV – Margem de Barranco

Vegetada; L – Lago; RP – Remanso de praia; IAC – Igapó Aberto de Cuiaranas; IAM –

Igapó Aberto Misto; CI – Clareira de igapó; IF – Igapó Fechado.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

S E C V

MBV

L

RP

IAC

IAM

CI

IF

61

Figura 28. – Frequências relativas (%) da ocorrência de machos de P. unifilis nas

categorias de ambiente e separadas por fase do ciclo hidrométrico. S – Seca, N = 8; E –

Enchente, N = 9; C – Cheia, N = 4; V – Vazante, N = 6. MBV – Margem de Barranco

Vegetada; L – Lago; RP – Remanso de praia; IAC – Igapó Aberto de Cuiaranas; IAM –

Igapó Aberto Misto; CI – Clareira de igapó; IF – Igapó Fechado.

3.6 Dificuldades encontradas

No ano de 2013 o tempo de duração da seca correspondeu a 51 dias. O

encurtamento do período da seca fez com que as praias e locais de desova emergissem

tardiamente, em relação a anos anteriores. Ambientes de floresta alagada permaneceram

disponíveis mesmo na estação seca. Assim sendo, os indivíduos estiveram mais dispersos

aumentando os esforços de captura, e a grande maioria ocupava áreas de igapó. O uso de

canoa tornou-se imprescindível para poder adentrar estes ambientes que na estação cheia

necessitavam de mais de um dia remando para chegar no limiar da água. Certos locais não

puderam ser monitorados devido à dificuldade de acesso, estes davam continuidade ao

ambiente em que o animal tinha sido localizado antes de desaparecer. A canoa apenas

0

10

20

30

40

50

60

70

S E C V

L

RP

IAC

IAM

CI

IF

62

esteve disponível a partir do mês de março de 2014, quando um dos colaboradores do

ICMBio emprestou a sua, auxiliando na pesquisa.

Pôde-se constatar também que alguns dos radiotransmissores pararam de funcionar

provavelmente devido à descarga completa da bateria. Apesar de apresentarem meia vida

entre 18 e 24 meses, na prática houve uma superestimação do tempo estipulado para a

duração da bateria. Podem ter existido fugas de corrente nos radiotransmissores durante o

seu armazenamento devido à forma como é bloqueada com auxílio de um íman, para além

de que as altas temperaturas verificadas na área de estudo podem também ter acelerado a

descarga da bateria dos radiotransmissores (Guilhon et al., 2011).

O ICMBio possui um acordo com as comunidades do entorno da reserva no qual

todos os anos durante a safra da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa) que em 2014

compreendeu o período de 15 de janeiro a 31 de março, os comunitários registrados e suas

famílias têm permissão para adentrar a reserva com o intuito de coletarem a castanha.

Durante este período podem caçar e pescar como forma de subsistência. A caça e pesca

quando são práticas de subsistência são permitidas, no entanto quando se tornam

exploratórias visando fins comerciais torna-se ilegal o seu exercício. Durante todo o

período de amostragem foi possível constatar a presença de pescadores dentro da reserva

mesmo fora do período do convênio de coleta da castanha, os quais por vezes se acredita

que não pertencessem às comunidades do entorno. Houve um transmissor recapturado que

estava sendo localizado por vários dias exatamente no mesmo local. Este foi encontrado

dentro do igapó fechado quando o nível da água desceu e possuía sinais visíveis de ter sido

retirado por mão humana corroborando a hipótese de que outros indivíduos possam ter

levado o mesmo fim.

63

No final do estudo, à exceção de dois radiotransmissores recapturados, todos os

sinais deixaram de ser detectados, ou por perda do indivíduo durante o monitoramento, ou

por falha no funcionamento do radiotransmissor, ou devido à caça e pesca que se verifica

nesta área, apesar de ser uma unidade de proteção integral.

4. DISCUSSÃO

4.1 Movimentação

Como forma de estudar a movimentação dos indivíduos calcularam-se valores de

deslocamento máximo (DM), deslocamento total (DT) e taxa de deslocamento (TD). O

deslocamento máximo (DM) das fêmeas de Podocnemis unifilis correspondeu a 2,03 km e

dos machos a 1,92 km, valores relativamente próximos. Souza (2012) trabalhou na mesma

área de amostragem com sub-adultos de Podocnemis expansa (oito fêmeas e um macho) e

o maior deslocamento verificado foi de 5,6 km de uma fêmea na estação cheia, superior

aos encontrados para ambos os sexos no presente estudo. Moreira e Vogt em 1990

trabalharam com fêmeas adultas de P.expansa, exatamente na mesma área, e observaram

um deslocamento de 45 km em 48 h na calha principal do rio, resultado pelo menos 10

vezes maior que o valor registrado para P.unifilis. Fáchin-Terán e colaboradores (2006)

como também Silva e colaboradores (2011) documentaram que a espécie P. sextuberculata

possui grande capacidade migratória. Neste estudo os movimentos observados em P.

unifilis podem não ter sido de caráter migratório.

Apesar de não se terem encontrado diferenças significativas entre machos e

fêmeas, as estimativas de DT e TD apresentaram valores superiores em indivíduos do sexo

masculino. Este resultado pode estar relacionado com a dificuldade na amostragem das

fêmeas, uma vez que a maioria dispersou no período da enchente, por vezes não voltando a

64

ser encontrada; as que permaneceram monitoradas na cheia, quando localizado o ponto

mais próximo da verdadeira localização por vezes, deparávamos com ambientes que nos

eram inacessíveis.

Entre estações também não se verificaram diferenças estatisticamente

significativas. Os deslocamentos totais foram maiores na estação seca para machos e

fêmeas; no entanto, a taxa de deslocamento apresentou valores superiores na estação cheia

para os machos que de acordo com a literatura, é nesta época que se realizam movimentos

direcionados para a cópula podendo também estar relacionada à extensão das áreas

visitadas (Vogt, 2008; Costa, 2013). Em machos, o sucesso reprodutivo depende da

dispersão dos seus genes (Moll e Moll, 2004). Comportamento antagônico ao das fêmeas

que garantem o seu sucesso reprodutivo copulando com vários machos apresentando assim

poliandria (Fantin et al., 2008).

O fato de se observarem maiores valores de DT e TD na estação seca em fêmeas,

pode dever-se à sincronia com o período reprodutivo. Fêmeas apresentam grande atividade

na vazante, quando têm de ir em busca dos locais propícios para a postura dos ovos na

estação seca. Já durante a cheia as fêmeas podem apresentar atividade reduzida devido à

permanência em áreas com abundância de recursos não existindo necessidade dos

indivíduos em se locomoverem constantemente para áreas distintas.

A fidelidade ao local de desova foi comprovada pelas fêmeas PU07 e PU08 que

retornaram em 2014 ao local onde foram capturadas (próximo dos locais onde desovaram)

e pela fêmea PU10 que após soltura dentro do lago do Jacaré, em menos de um dia estava

nas proximidades do canal do rio Trombetas e passados dois dias desapareceu, regressando

no ano seguinte. A fidelidade ao local de desova já foi observada anteriormente em

podocnemidídeos (Vogt, 2008; Pantoja-Lima et al., 2009).

65

No caso da fêmea PU12 que permaneceu mais de 50 dias na frente da ressaca do

tabuleiro do Jacaré (praia protegida) constatou-se que quando deixou este local, o

nascimento dos filhotes já estava acontecendo. As fêmeas que desovaram dentro do lago

não apresentaram o mesmo comportamento, estas dispersaram dos locais de desova logo

após a soltura. A captura pode ter influenciado esses movimentos, para além de que os

ninhos nas campinas de areia branca (não protegidas) dentro do lago sofrem uma taxa de

predação muito alta. Quando fomos verificar os ninhos poucos dias após as desovas, ou

tinham sido predados pelo lagarto jacuraru (Tupinambis sp.) ou pelo homem. Deste modo

o seu movimento para áreas de alimentação pode-se ter antecipado pela inexistência dos

ninhos provocada pela sua predação.

Após a desova existem observações que indicam a permanência de P. expansa nas

proximidades das praias, comportamento que poderá estar relacionado ao esgotamento

físico após a postura dos ovos, à espera do nascimento dos filhotes, a um período de nova

fecundação ou à influência do pulso de inundação, aguardando a enchente dos rios para

retornarem aos ambientes sazonalmente alagáveis (Salera-Júnior, 2005; Ferrara et al.,

2013). Moreira e Vogt em 1990 verificaram que as fêmeas adultas de P. expansa são

estimuladas a deixar as áreas de desova, apenas dois meses após a data de postura dos ovos

que coincide com o começo da estação chuvosa e nascimento dos filhotes. Ferrara e

colaboradores em 2013 descreveram o comportamento social por vocalizações entre mães

e filhotes de P. expansa, concluindo que este pode ser usado para congregar os adultos

com os filhotes para realizarem migrações em massa. O estudo das vocalizações em P.

unifilis seria pertinente para analisar a existência de comportamento idêntico, uma vez que

a permanência de fêmeas desta espécie na frente de tabuleiros de desova também se

verifica.

Outro fator importante de salientar é que P. unifilis como espécie essencialmente

66

aquática tem sua interação com o ambiente terrestre documentada no período da desova

(Vogt, 2008). A fêmea PU18 foi encontrada em Março e Abril em poças distintas que

apenas possuíam acesso por via terrestre, nas proximidades do igapó fechado. Estas

localizações pontuais sugerem o movimento terrestre mesmo fora do período de desova.

Pensa-se que este comportamento pode ter origem na busca de locais protegidos ou pela

procura da diminuição dos gastos energéticos devido à menor profundidade caracterizada

nestes ambientes.

Importante salientar que a fêmea PU05 e os machos PU02 e PU13 (transmissor

recapturado) apresentaram em comum o fato de que a partir de certa data passaram a ser

localizados exatamente no mesmo ponto, sem que fossem avistados. No entanto, Costa em

2013 estudando uma população de Hydromedusa maximiliani no Parque Estadual Carlos

Botelho (SP), documentou a permanência de pelo menos cinco indivíduos em uma mesma

área durante meses. A pesquisadora destacou duas fêmeas que chegaram a ocupar o

mesmo local por um período de sete e 10 meses. Assim, os dados dos indivíduos que

permaneceram parados, foram considerados nas análises porque até ao momento da

recaptura do transmissor não poderia afirmar que o sinal emitido não correspondia à

presença efetiva de um indivíduo. No entanto a possibilidade dos indivíduos PU05 e PU02

terem sido predados e a constatação de que o indivíduo PU13 foi efetivamente capturado

pelo Homem não se deve descartar.

A presença de machos e fêmeas de podocnemidídeos na frente de praias de areia

situadas no curso principal de rios é descrita na literatura (Fachin-Terán et al., 2006; Vogt,

2008). No caso dos machos PU06 e PU15, a permanência dos mesmos em frente às praias

sugere a existência de cópula após a desova das fêmeas como foi verificado por Fáchin-

Terán e colaboradores (2006) para a espécie P. sextuberculata.

67

4.2 Área de Uso

A seleção do método mais adequado para estimar áreas de vida num estudo de

radiotelemetria depende da forma de movimentação dos animais, do tamanho da amostra,

da questão biológica, entre outros (Costa, 2013). Por vezes torna-se conveniente o uso

conjunto de estimadores facilitando a interpretação biológica dos dados.

A área de uso linear (AL) representa o uso linear do espaço, e tem vindo a ser

documentada em diversos estudos o que a torna um valor padrão na comparação com

outros autores. No entanto, é uma metodologia proposta para o estudo da fauna aquática

associada a igarapés, onde realmente faz sentido que os pontos mais longínquos da

distribuição representem a área de uso dos animais. Em sistemas dendríticos essa

estimativa tende a afastar-se do valor real, pois acaba por desprezar informação podendo

subestimar a área de uso efetiva (Ouelette e Cardille, 2011). O Mínimo Polígono Convexo

com 100% das localizações (MPC100%) por ser um método de ligação (linkage) permite

avaliar quais as zonas que estabelecem a ponte entre as áreas com intensa atividade, no

entanto acaba por superestimar as áreas utilizadas. No que toca ao Kernel Fixo (KF 95%)

este se baseia na densidade das localizações (Kenward et al., 2001) e estabelece áreas de

uso efetivo pelos indivíduos. Apesar de serem substancialmente diferentes, nos seus

pressupostos matemáticos, e nos métodos de cálculo produzem estimativas que não são

distinguíveis estatisticamente. Contudo as análises das estimativas originadas mostram

variação entre indivíduos e um uso diferenciado das áreas de vida (Litzgus e Mosseau,

2004).

No presente estudo observou-se uma área de uso linear média de 2,53 km para as

fêmeas e os machos apresentaram uma área de 3,57 km. Estas estimativas foram muito

68

inferiores às encontradas por Moreira e Vogt em 1990 que seguiram 10 fêmeas adultas de

P. expansa, concluindo que estas chegam a migrar 65 km de montante para jusante no rio

Trombetas até chegarem ao rio Amazonas. Em Podocnemis sextuberculata foram

apresentados valores de área de vida linear de 29,8 km em fêmeas (Fachín-Terán et al.,

2005) e para Podocnemis erytrocephala, Bernhard em 2010 encontrou valores de 28 km

em fêmeas adultas. Souza em 2012 monitorando sub-adultos de P. expansa no rio

Trombetas encontrou área de uso linear média de 6,9 km para fêmeas, e 3,19 km para um

único macho. O valor da área de uso linear é muito variável entre as espécies da família

Podocnemididae independentemente do seu tamanho. Como falado anteriormente, este

estimador pode por vezes suprir informação do uso da área em sistemas de múltiplos

canais. No presente estudo áreas menores foram bem representadas pela área de uso linear,

no entanto quando analisadas as áreas de maiores proporções ele acabou por desprezar

uma grande quantidade de informações.

Os centros de atividade representados pelas estimativas do KF50% tiveram áreas

maiores para fêmeas de 20,51 ha em comparação com os machos de 14,75 ha. Do mesmo

modo, no estudo da espécie Clemmys guttata as fêmeas apresentaram centros de atividade

de 2,45 ha enquanto que os machos de 0,92 ha (Litzgus e Mosseau, 2004); em ambas as

estimativas as áreas não diferiram significativamente. Os centros de atividade são

definidos por contornos que se traduzem numa elevada densidade de localizações podendo

vir a ser indicados como áreas de preservação e proteção prioritárias.

Uma vez calculada a área de uso através do MPC 100% e do KF 95% foram

estimadas áreas maiores pelo MPC100% como era de se esperar, este superestimou as

áreas realmente utilizadas, no entanto incluiu os corredores que ligam as áreas com maior

intensidade de uso estimada pelo KF95%. No estimador MPC100%, machos apresentaram

áreas maiores (média = 474,42 ha) que as fêmeas (média = 183, 21 ha). Contrariamente,

69

no KF95% machos (média = 74,51 ha) tiveram suas áreas estimadas com valores inferiores

ao das fêmeas (média = 86,90 ha), o que comprova que estes estimadores não são passíveis

de serem comparados estatisticamente, pois o valor de suas áreas carrega significados

diferentes.

Não se observaram diferenças significativas nas estimativas de KF95% entre

machos e fêmeas. No entanto a área das fêmeas apresentou valores superiores. Souza 2012

achou valores de 12980 ha nas áreas calculadas pelo MPC 100% e cerca de 370 ha pelo

KF95% muito superiores aos de P. unifilis. No entanto, o único macho que participou de

seu estudo apresentou área de 344 ha pelo MPC 100% e 79 ha pelo KF95%, valores que se

aproximam dos verificados em P. unifilis. Entre espécies de tartarugas de água doce, o

tamanho e a forma da área de vida apresentam-se muito variáveis e pode ser influenciados

pelas dimensões do habitat (Ely, 2008; Rowe e Moll, 1991).

Entre estações também não se verificaram diferenças significativas, apesar de que

na seca os valores calculados foram maiores. A maioria dos estudos que verificaram

diferenças entre estações são referentes a espécies que estivam ou hibernam, classificadas

como bimodais. Vogt em dados não publicados classificou as fêmeas de P. unifilis como

bimodais em resposta à diminuição do nível da água descrevendo que algumas fêmeas

permanecem nos lagos, e desovam na margem dos mesmos, enquanto outras migram para

os rios para desovar em praias de areia.

As diferenças entre sexos e estações que se verificam na área de vida de algumas

espécies podem estar relacionadas com os movimentos das fêmeas associados à desova

(Litzgus e Mosseau, 2004) ou à procura dos machos pelas fêmeas (Morreale et al., 1984).

Neste caso, o fato de não terem apresentado diferenças estatisticamente significativas pode

residir no curto período de monitorização e na dificuldade de amostragem das fêmeas,

70

provavelmente impedindo que tais diferenças fossem detectadas. Reforça-se ainda que

como foi admitido o termo área de uso, as estimativas calculadas representam apenas uma

subárea de proporção menor, utilizada durante o período entre setembro de 2013 a

setembro de 2014 que representa uma fracção importante da área de vida (Jennrich e

Turner, 1969; Domingues e Rodrigues, 2007).

As comparações entre áreas de vida de indivíduos que apresentam números de

localizações variáveis geralmente também são postas em questão, pois a área de vida não é

constante para uma espécie e relaciona-se com a densidade da população (Stickel, 1989),

com a disponibilidade de alimento, com a produtividade do habitat, e a variação anual do

nível de água entre as estações (Litzgus e Mousseau, 2004). São necessários estudos de

longa duração, para que essas variações nas áreas de vida dos adultos de Podocnemis

unifilis na REBIO Trombetas possam ser melhor estudadas.

4.3 Relação entre o tamanho corpóreo e deslocamento ou área de uso

Foi encontrada uma tendência das fêmeas com maior massa, apresentarem áreas de

uso maiores. No entanto esta relação apenas teve caráter preditor por ser verificada entre

cinco fêmeas não podendo ser inferida para o resto da população. Souza 2012 encontrou

relação entre o tamanho individual e a distância total percorrida, corroborando a hipótese

de que indivíduos de maiores dimensões percorrem distâncias e ocupam áreas maiores.

É de se esperar que os animais de maiores dimensões em uma população

apresentem requerimentos energéticos superiores e consequentemente maiores valores de

atividade e uso espaço. Indivíduos necessitam de se movimentar em busca de recursos, a

não ser que estes sejam abundantes na área em que ocorrem. Podocnemis unifilis é uma

espécie predominantemente herbívora então em ambientes de igapó e margens vegetadas

71

de lago encontra uma série de alternativas alimentares de modo que o alimento não é

considerado um fator limitante (Balensiefer, 2003; Costa, 2013; Vogt, 2008). No caso das

fêmeas adultas, por terem de incluir a produção dos ovos nos seus gastos energéticos

podem por vezes se alimentar de artrópodes ou restos de peixe (Balensiefer, 2003) o que

poderá estar relacionado ao aumento da sua atividade e consequentemente aumento da sua

área de uso. Termorregular permite o aumento da assimilação de energia, sendo possível

verificar também nos igapós maior disponibilidade de substratos (troncos fixos e

flutuantes) como recursos para a realização desta prática. Para além da procura de

recursos, as fêmeas têm necessidade de realizar movimentos associados à desova

estendendo suas áreas e movimentos até ambientes propícios para a postura dos ovos (Moll

e Moll, 2004).

4.4 Sobreposição de áreas

Pelo estudo da sobreposição entre as áreas utilizadas pelos indivíduos é possível

analisar o grau de interação entre eles uma vez que este aspecto por vezes é bastante difícil

de ser observado diretamente em campo (Burt, 1943; Costa, 2013). No entanto foi possível

observar o uso concomitante do espaço pelos indivíduos neste estudo.

O KF95% por apresentar estimativas mais rigorosas faz com que as proporções de

sobreposição entre indivíduos sejam menores do que com o MPC100%, o que aumenta a

probabilidade de cada sobreposição para além de espacial ser também temporal.

Foi possível verificar sobreposição entre todos os indivíduos monitorados, no

entanto como se analisaram as sobreposições entre as áreas estimadas pelo KF95% apenas

se estudou a interação entre 13 indivíduos. Os indivíduos se sobrepuseram com pelo

menos um indivíduo e no máximo com nove. Essas sobreposições ficaram evidentes

72

mesmo durante o monitoramento salientando que houve uso concomitante do espaço na

maioria dos casos.

Bury (1979) e Kaufmann (1992), demonstraram que especialmente para espécies de

quelônios aquáticas, a existência de territorialidade ainda não foi suficientemente

documentada. Por não haver diferença significativa entre as proporções das sobreposições,

não foi possível definir territorialidade. Inclusive, o seu comportamento é de certa forma

social, sendo verificada a presença de grandes grupos de tracajás tomando sol uns em cima

dos outros em troncos, ou menos frequentemente nos bancos de areia. Ambos os sexos e

todas as classes de tamanhos podem ser observados na prática desta atividade, apesar de

juvenis tenderem a se aglomerar separadamente dos adultos (Vogt, 2008). A

termorregulação permite acelerar a digestão, o desenvolvimento dos ovos e o crescimento

dos indivíduos, como também, pode ajudar a diminuir o número de algas e sanguessugas

que se aderem ao casco (Lacher Jr. et al., 1986; Pough et al., 1993).

Pode-se observar que um dos menores indivíduos do estudo (PU16) teve sua área

restrita a um só local e apenas se sobrepôs com outro indivíduo de iguais dimensões

(PU13). Isto pode ter acontecido pelo simples fato que os indivíduos maiores procuraram

ambientes mais distantes com maior disponibilidade de recursos, não tendo suas áreas

sobrepostas com indivíduos que se restringem a áreas menores. PU16 também não se

sobrepôs com a área de nenhuma fêmea o que pode indicar que este indivíduo ainda não

estivesse procurando fêmeas para copular. Este comportamento sugere a necessidade de

estudos que amostrem diferentes faixas etárias para verificar a interação entre eles.

Em fêmeas as sobreposições não foram tão frequentes quanto em machos

verificando-se sobreposição apenas entre duas ou menos. Quanto à interação entre sexos as

fêmeas se sobrepuseram com pelo menos dois machos corroborando a existência de

poliandria como foi encontrada por Fantin e colaboradores (2008) em um estudo genético

73

da espécie.

É de salientar que os machos de maior tamanho amostrados estiveram presentes

nos ambientes remanso de praia juntamente com uma das fêmeas monitoradas (PU12) e

após este período migraram para locais de igapó onde se verificou a sua sobreposição com

duas das fêmeas monitoradas que desovaram dentro do lago do Jacaré. Estes machos

foram dos que apresentaram áreas de uso maiores, nas quais se verificaram grande

disponibilidade de recursos, e automaticamente tiveram maior probabilidade de se

sobrepor com outros indivíduos da mesma espécie.

A análise da sobreposição dos centros de atividade representados pelas estimativas

do KF50% é de extrema importância para o estabelecimento de estratégias de conservação

em planos de manejo. Foi possível identificar duas áreas, onde houve concentração de

sobreposição de centros de atividade: uma das áreas foi identificada para a estação seca,

composta pelas sobreposições de pequenas proporções, entre sete indivíduos, e próxima

aos locais de desova dentro do lago do Jacaré; a outra área apontada para a estação cheia,

no caso uma área de igapó aberta, apresentou concentração de áreas de maior proporção

entre seis indivíduos. Quando verificadas zonas de sobreposição frequente entre áreas de

uso intenso, estas se tornam críticas para a manutenção da população em questão, como foi

o caso das duas áreas apresentadas.

4.5 Uso do Ambiente

Foi possível observar que a maioria dos indivíduos de P. unifilis nas adjacências da

base do tabuleiro se restringiu aos ambientes dos lagos do Jacaré e Leonardo, amostrados

no período de um ano. A diferença significativa entre sexos pode ser explicada pelos

74

movimentos de caráter reprodutivo no sentido da procura de locais de nidificação que

fazem com que fêmeas de P. unifilis utilizem com maior frequência os ambientes de rio,

lago e remanso de praia na estação seca. Durante a estação cheia as fêmeas têm presença

constante em ambientes de igapó. Os machos por sua vez utilizam frequentemente o

ambiente de igapó aberto misto que tem uma crescente ocupação como aumento do nível

das águas. Provavelmente os igapós por serem ambientes caracterizados pela sua grande

produtividade podem ter proporcionado recursos alimentares fartos, abrigo contra

predadores, e locais de termorregulação (Almeida et al., 1986; Balensiefer e Vogt, 2006;

Rueda-Almonacid et al., 2007; Horta, 2008; Vogt, 2008).

Em um estudo de estrutura populacional de P. unifilis no Reservatório da UHE de

Tucuruí foi encontrada diferença entre os sexos quanto aos ambientes utilizados. As

fêmeas foram identificadas em ambientes mais rasos, próximas às ilhas que utilizavam

para a desova e machos no canal principal dos corpos d’água, no entanto apesar de

apresentar variação sazonal o ambiente estudado pela autora se encontra totalmente

modificado pelas consequências ambientais da usina não oferecendo a mesma variedade de

ambientes que se verificam em habitat natural (Félix-Silva, 2009). Souza em 2012

verificou para as fêmeas de P. expansa o uso exclusivo do canal do rio e ambientes de

remanso de praia durante a época seca e na cheia apenas ambientes de igapó e lago foram

utilizados.

O pulso de inundação é responsável por inserir variação no uso anual dos

ambientes pelos quelônios e outros integrantes da comunidade faunística aquática. Este

torna disponíveis na enchente ambientes com mais recursos como é o caso dos igapós

(Junk, 1989). Este tipo de hábitat é fonte de frutos, sementes e outros materiais de origem

vegetal que compõem a dieta de P. unifilis e outros podocnemidídeos, para além de

propiciar refúgio contra possíveis predadores (Almeida et al., 1986; Balensiefer, 2003;

75

Balensiefer e Vogt, 2006; Rueda-Almonacid et al., 2007; Vogt, 2008). Durante a vazante é

verificado o movimento reverso como descrito para indivíduos adultos de P. expansa e P.

sextuberculata que anualmente saem das florestas alagadas e ambientes de lagos, para

poços nos cursos principais dos rios como forma de evitarem as consequências das águas

rasas, como o aumento das taxas de predação devido à concentração dos indivíduos nos

ambientes desprotegidos dos lagos, e também com o intuito de alcançarem os principais

sítios de desova (Alho e Pádua, 1982a; Salera-Júnior, 2005, Fachín-Terán et al., 2005).

76

5. CONCLUSÃO

Adultos de Podocnemis unifilis na REBIO Trombetas entre setembro de 2013 e

setembro de 2014 usaram áreas de 0,56 a 215,07 ha e foram capazes de realizar

deslocamentos de 2 km em apenas um dia.

Como medida de preservação e conservação para a espécie estudada, propõe-se que

para além do controle efetivo realizado nas praias de areia grossa, se efetue a proteção das

campinas de areia branca, e do lago durante a estação seca. No período da estação cheia as

florestas de igapó necessitam de especial atenção. As áreas como canais do lago que

efetuam a ligação entre os locais anteriormente referidos também devem ser consideradas.

Propõe-se a realização de estudos de longa duração que abranjam diferentes faixas

etárias como também de vocalizações para melhor estudar a organização social dos

indivíduos de P. unifilis.

77

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Alho, C. J. R.; Pádua, L. F. M. 1982a. Reproductive parameters and behavior of the

Amazon turtle Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae) in Brazil.

Canadian Journal of Zoology, 60: 97-103.

Alho, C. J. R.; Pádua, L. F. M. 1982b. Sincronia entre o regime de vazante do rio e o

comportamento de nidificação da tartaruga da Amazônia Podocnemis expansa

(Testudinata: Pelomedusidae). Acta Amazônica, 12 (2): 323-326.

Alho, C. J. R.; Danni, T. M. S.; Pádua, L. F. M. 1985. Temperature-dependent sex

determination in Podocnemis expansa (Testudinata: Pelomedusidae). Biotropica,

17(1): 75-78.

Almeida, S. S.; Sá, P. G.; Garcia, A. 1986. Vegetais utilizados como alimento por

Podocnemis (Chelonia) na região do baixo rio Xíngú (Brasil/Pará). Boletim do

Museu Paraense Emílio Goeldi-Botânica, 2(2): 199-211.

Andrade, P. C. M. 2008. Criação e Manejo de Quelônios no Amazonas. Manaus, AM,

Brasil: IBAMA, Pró-Várzea, 522 p.

Balensiefer, D. C. 2003. Dieta de Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) no

Período de seca em uma Várzea do Médio Solimões, Amazonas. INPA, Dissertação

de Mestrado, 34 p.

Balensiefer, D. C.; Vogt. R. C. 2006. Diet of Podocnemis unifilis (Testudines,

Podocnemididae) during the dry season in Mamirauá sustainable development

reserve, Amazonas, Brazil. Chelonian Conservation and Biology, 5(2): 312-317.

78

Bates, H. W. 1863. The Naturalist on the River Amazon. John Murray, London. 407 p.

Bernhard, R. 2010. Dinâmica populacional de Podocnemis erythrocephala, no rio

Ayuana, Amazonas, Brasil. Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia, Manaus, Brasil, 106p.

Bittencourt, M. M.; Amadio, S.A. 2007. Proposta para identificação rápida dos períodos

hidrológicos em áreas de várzea do rio Solimões-Amazonas nas proximidades de

Manaus. Acta Amazonica, 37(2): 303 – 308.

Buhlmann, K. A. 1998. Ecology, terrestrial habitat use and conservation of a freshwater

turtle assemblange inhabiting a seasonally fluctuating wetland with emphasis on

the life history of Deirochelys reticularia. Ph.D. Thesis. University of Georgia,

Athens, Georgia, 176p.

Burt, W. H. 1943. Territoriality and home range as applied to mammal. Journal of

Mammal, 24: 346 – 352.

Bury, R. B. 1979. Review of the ecology and conservation of the bog turtle Clemmys

muhlenbergii. U.S. Fish and Wildlife Service. Special Scientific Report-Wildlife.

219: 13-19.

Cagle, F. R. 1939. A system of marking turtles for future identification. Copeia, 1939(3):

170-173.

Cagle, F. R. 1944. Home Range, homing behavior and migration in turtles. Museum of

Zoology .University of Michigan. Miscellaneous Publications, 61(1): 1-31.

Congdon, J. D.; Dunham, A. E.; Sels, R. C. L. 1994. Demographics of common snapping

turtles (Chelydra serpentina): implications for conservation and management of

79

long-lived organisms. American Zoologist, 34 (3): 397- 408

Cantarelli, V. H. 2006. Alometria reprodutiva da tartaruga-da-amazônia (Podocnemis

expansa): bases biológicas para o manejo. Tese de doutorado. Universidade de

São Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba, 116p.

Castelblanco-Martínez, D. N.; Vogt, R. C; Klein, G. 2006. Resultados preliminares do

estudo de telemetria de Podocnemis expansa no rio Trombetas. In. VII Congreso

Internacional sobre Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonía y Latinamérica,

Ilhéus, p. 101.

Castro, N. G. D. 2013. Movimentação e área de uso de adultos de Peltocephalus

dumerilianus (Testudines: Podocnemididae) na Reserva Biológica do Rio

Trombetas, Pará. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia, Manaus, 33p.

CITES. 2015. Convention on international trade in endangered species of wild fauna and

flora: Appendices I, II and III. Base de dados eletrônica

(http://www.cites.org/eng/app/appendices.html). Acesso em: 11/07/2015

Costa, S. F. 2013. Área de vida, movimentaçãoo e seleção de habitat do cágado

Hydromedusa maximiliani (Testudines: Chelidae) no Parque Estadual Carlos

Botelho, SP. Tese de Doutorado, Escola Superior de Agricultura “Luiz de

Queiroz”, 104p.

De la Ossa, J. L. V. 2007. Ecologia e Conservação de Peltocephalus dumerilianus

(Testudines Podocnemididae) em Barcelos, Amazonas, Brasil. Tese de Doutorado,

INPA/UFAM/ Programa de Pós-Graduação e Biologia Tropical e Recursos

Naturais, Manaus, Brasil, 179 p.

80

Domingues, L. A. L.; Rodrigues, M. 2007. Área de uso e aspectos da territorialidade de

Schistoclamys ruficapillus (Thraupidae) em seu período não-reprodutivo. Revista

Brasileira de Ornitologia, 15 (4): 538-542

Dows, J. A.; Horner, M. W. 2008. Effects of point pattern shape on home-range estimates.

The Journal of Wildlife Management, 72 (8): 1813.1818

Ely, I. 2008. Área de vida, Movimento e Hábitat utilizado por Trachemys adiutrix

Vanzolini, 1995 (Testudines, Emydidae) na região dos Pequenos Lençóis

Maranhenses. Dissertação de mestrado, Instituto de Biociências, Universidade

Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil, 57p.

Escalona, T.; Fa, J. E. 1998. Survival of nests of terecay turtle (Podocnemis unifilis) in the

Nichare-Tawadu Rivers, Venezuela. Journal of Zoology, 244: 303-312.

ESRI. 2006. ArcGIS 9.2, Redlands, CA.

ESRI. 2014. ArcGIS 10.2.2, Redlands, CA.

Fachín-Terán, A. 1992. Alimentação de cinco espécies de quelônios em Costa Marques,

Rondônia-Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia/Fundação Universidade do Amazonas, Manaus, Brasil. 71p.

Fachín-Terán, A.; Vogt, R. C.; Gomez, M. F. S. 1995. Food habitats of an assemblage of

five species of turtles in the Rio Guapore, Rondônia, Brazil. Journal. of

Herpetology, 29(4): 536-547.

Fachín-Téran A., Vogt, R. C.; Thorbjarnarson, J. B. 2006. Seasonal movements of

Podocnemis sextuberculata (Testudines, Podocnemididae) in the Mamirauá

81

Sustainable Development Reserve, Amazonas, Brazil. Chelonian Conservation and

Biology, 6(1): 000-000

Fantin, C.; Viana, L. S.; Monjeló, L. A. S.; Farias, I. P. 2008. Polyandry in Podocnemis

unifilis (Pleurodira; Podocnemididae), the vulnerable yellow-spotted Amazon

River turtle. Amphibia-Reptilia, 29: 479-486

Félix-Silva, D. 2009. Ecologia e Conservação de Podocnemis unifilis Troschel 1848

(Testudines, Podocnemididae) no Reservatório da UEH Tucuruí, Pará – Brasil,

UERJ/ Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes. Tese de Doutorado, 274 p.

Ferrara, C. R.; Vogt, R. C.; Sousa-Lima, R. S. 2013. Turtle vocalizations as the first

evidence of posthatching parental care in chelonians. Journal of Comparative

Psychology, 127(1): 24-32

Figueiredo, M. W. 2010. Estrutura populacional, uso de ambientes e crescimento corporal

de Rhinoclemmys punctularia punctularia (Daudin, 1801), na Ilha de Algodoal/

Maiandeua, Maracanã, Pará, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto de

Ciências Biológicas, Universidade Federal do Pará, 74p.

Frazer, N. B. 1992. Sea turtle conservation and halfway technology. Conservation Biology,

6(2): 179-184.

Gibbons, J. W. 1986. Movement patterns among turtle populations: applicability to

management of the desert tortoise. Herpetologica, 42(1): 104-113.

Gibbons, J. W.; Greene, J. L.; Congdon, J. D. 1990. Temporal and spatial movement

patterns of sliders and other turtles, p. 201-216. In: J. W. Gibbons (ed.). Life

82

History and Ecology of the Slider Turtle. Smithsonian Institute Press, Washington,

DC, USA, 368p.

Guilhon, A.V.; Vogt, R. C.; Schneider, L.; Ferrara, C. R. 2011. Assessment of turtle

tracking technologies in the Brazilian Amazon. Herpetological Review, 42 (4):

525-530

Haller, E. C. P.; Rodrigues, M. T. 2005. Podocnemis unifilis (Yellow-spotted River

Turtle). Nests and nesting. Herpetological Review. 36(1): 60

Horta, G. F. 2008. Movimentação e uso do espaço por Acanthochelys spixii (Testudines,

Chelidae) no Parque Nacional de Brasília, Distrito Federal. Dissertação de

Mestrado, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Universidade de

Brasília, Distrito Federal. 55p.

IBAMA. 1989. Projeto Quelônios da Amazônia – 10 anos. Brasília, Brasil.

IBAMA; STCP. Plano de manejo da Reserva Biológica do Rio Trombetas. 2004. (

http://www.ibama.gov.br/rebiotrombetas/index.php?id_menu=16). Acesso em

30/08/2011.

IBAMA. Listagem de Unidades de Conservação – Reservas Biológicas. 2009.

(http://www.ibama.gov.br/siucweb/mostraUc.php?seqUc=50). Acesso em 30/08/

2011.

IUCN. 2015. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.2. Base de dados

eletrônica (http://www.iucnredlist.org). Acesso em: 11/07/2015

Jacob, A.; Rudran, R. 2004. Rádio-telemetria em estudos populacionais. In: Cullen Jr., L.;

Rudran, R.; Valladares-Padua, C. Métodos de estudos em biologia da conservação

83

e manejo da vida silvestre. Ed. UFPR, Fundação O Boticário de Proteção à

Natureza. 285-340 p.

Jennrich, R. I.; Turner, F. B. 1969. Measurement of non-circular home range. Journal of

Theorotical Biology, 22: 227– 237.

Jewell, P. A. 1966. The concept of home range in mammals. In: P. A. JEWELL & C.

LOIZOS (eds.). Play, explotation, and territoriality in mammals. Academic Press,

London, 85-142 p.

Junk, W.; Bayley, P.; Sparks, R. 1989. The flood pulse concept in river-floodplain

systems. In: Dodge, D. (ed.) Proceedings of the International Large River

Symposium, 110-127 p.

Kaufmann, J. H. 1992. Social behavior of wood turtle, Clemmys insculpa, in central

Pennsylvania. Copeia, 1995 (1): 22-27.

Kenward, R. E.; Clarke, R. T.; Hodder, K. H.; Walls, S. S. 2001. Density and linkage

estimators of home range: nearest-neighbor clustering defines multinuclear cores.

Ecology, 82: 1905-1920.

Kiel, B. L. 2004. Homing and Spatial Use of Gag Grouper, Mycteroperca microlepis.

Dissertação de Mestrado, Universidade da Flórida. 89p.

Klemens, M. W.; Thorbjarnarson, J. B. 1995. Reptiles as a food resource. Biodiversity and

Conservation, 4: 281-298.

Lacher Jr., T.E.; Alho, C. J. R.; Pereira, I. G. T. 1986. The relation between cloacal

temperature and ambient temperature in five species of brazilian turtles. Revista

Brasileira de Biologia, 46 (3): 563-566.

84

Leite, R. U. 2010. Composição, distribuição, utilização de ambientes e variação sazonal

na densidade de quelônios aquáticos do Lago Verde, Alter do Chão, Santarém,

Pará, Brasil. Dissertação de Mestrado. Museu Paraense Emílio Goeldi/

Universidade Federal do Pará, Programa de Pós-Gradiação em Zoologia, 63 p.

Lefevre, K.; Brooks, R. J. 1995. Effects of sex and body size on basking behavior in a

northern population of the painted turtle, Chrysemys picta. Herpetologica, 51 (2):

217-224.

Litzgus, J. D.; Mousseau, T. A. 2004. Home Range and Seasonal Activity of Southern

Spotted Turtles (Clemmys guttata): Implications for Management. Copeia, (4):

804-817.

Magnusson, W. E.; Lima, A. C. de; Costa, V. L. da; Vogt, R. C. 1997. Home Range of the

Turtle, Phrynops rufipes, in an Isolated Reserve in Central Amazônia, Brazil.

Chelonian Conservation and Biology, 2 (4): 494-499.

Mohr, C. O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals.

American Midland Naturalist, 37: 223-249.

Moll, E. O.; Legler, J. M. 1971. The life history of a Neotropical slider turtle, Pseudemys

scripta (Schoepff), in Panama. Bulletin of Los Angeles Country. Museum of

Natural History, Science, 11: 1-102.

Moll, D.; Moll, E. O. 2004. The ecology, Exploitation, and Conservation of River turtles.

Oxford University Press. New York. 393 p.

85

Morales-Verdeja, S. A.; Vogt, R. C. 1997. Terrestrial movementes in relation to estivation

and the annual reproductive cycle of Kinosternon leucostomum. Copeia, 1997(1):

123-130.

Morreale, S. J.; Gibbons, J. W.; Congdon, J. D. 1984. Significance of activity and

movement in the Yellow-Belied Slider Turtle (Pseudemys scripta). Canadian

Journal of Zoology, 62: 1038-1042.

Moreira, G.; Vogt, R. C. 1990. Movements of Podocnemis expansa before and after

nesting in the Trombetas River, Brazil. In: Abstracts of the 38th Annual Meeting

Herpetologists League and the 33rd Annual Meeting of the Society for the Study of

Amphibians and Reptiles, Tulane University, New Orleans, Louisiana. 79p.

Nascimento, C. A. R. do. 2009. Histórico oficial do comércio ilegal de fauna no Estado do

Amazonas. Dissertação de Mestrado, Mestrado em Ciências do Ambiente e

Sustentabilidade na Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus,

Amazonas. 53p.

Ouellette, M.; Cardille, J.A. 2011. The complex linear home range estimator: representing

the home range of river turtles moving in multiple channels. Chelonian

Conservation and Biology 10(2): 259-265

Pezzuti, J. C. B.; Rebelo G. H.; Silva D. F.; Lima J. P.; Ribeiro M. C. 2004. A caça e a

pesca no Parque Nacional do Jaú,. In: Janelas para a biodiversidade no Parque

Nacional do Jaú: Uma estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. S.

H. Borges, S. Iwanaga, C. C. Durigan, and M. R. Pinheiro (Eds.). Fundação Vitória

Amazônica, Manaus. 213-230p.

86

Pike, D. A. 2006. Movement patterns, habitat use, and growth of hatchling tortoises.

Gopherus polyphemus. Copeia 2006(1): 68–76

Plummer, M.V.; Shirer, H.W. 1975. Movement patterns in a river population of the

softshell turtle, Trionyx muticus. Occasional Papers of the Natural History Museum

the University of Kansas 43: 1-26.

Pough, F. H.; Heiser; J. B.; Mcfarland, W. N., 1993. A Vida dos Vertebrados. Atheneu

Editora – São Paulo (SP), 839p.

Pough, F. H.; Andrews; R. M.; Cadle; J. E.; Crump, M. L.; Savitzky, A. H.; Wells, K. D.

2001. Herpetology. Prentice-Hall, New Jersey, USA, 577p.

Pritchard, P. C. H. 1979. Encyclopedia of turtles. 1 ed. USA: T. F.H. Publications Inc. Ltd,

895p.

Pritchard, P. C. H.; Trebbau P.1984. The turtles of Venezuela. Society for the Study of

Amphibians and Reptiles, Caracas, Venezuela, 360p.

R Core Team (2014). R: A language and environment for statistical computing. R

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-

project.org/.

Rasmussen, M. L.; Litzgus, J. D. 2010. Habitat Selection and Movement Patterns of

Spotted Turtles (Clemmys guttata): Efects of Spatial and Temporal Scales of

Analyses. Copeia, 2010(1):86-96

Rebêlo, G. H. 2002. Quelônios, jacarés e ribeirinhos no Parque Nacional do Jaú (AM).

Tese de doutorado, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, São

Paulo. 156p.

87

Riedle, J. D.; Shipman, P. A.; Fox, S. F.; Leslie Jr., D. M. 2006. Microhabitat use, home

range, and movements of the alligator snapping turtle, Macrochelys temminckii, in

Oklahoma. The southwestern naturalist, 51(1): 35–40.

Rowe, J. W.; Dalgarn S. F. 2010. Home range size and daily movements of midland

painted turtles (Chrysemys picta marginata) in relation to body size, sex, and

weather patterns. Herpetological Conservation and Biology, 5(3): 461-473.

Rowe J.W.; Moll E.O. 1991. A radiotelemetry study of activity and movements of the

Blanding's turtle (Emydoidea blandingi) in Northeastern Illinois. Journal

Herpetology, 25(2): 178-185.

Rueda-Almonacid, J. V.; Carr, J. L.; Mittermeier, R. A.; Rodriguez-Mahecha, J. V.; Mast,

R. B.; Vogt, R. C.; Rhodin, A. G. J.; De la Ossa, J. V.; Rueda, J. N.; Mittermeier,

C. G. 2007. Las tortugas y los crocodilianos de los paises andinos del trópico.

Serie de guias tropicales de campo n° 6. Conservación Internacional. Editorial

Panamericana, Bogotá, Colombia, 2007, 538p.

Salera-Júnior, G. 2005. Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e

importância social em quelônios com ocorrência na bacia do Araguaia.

Dissertação de Mestrado. Fundação Universidade Federal do Tocantins, Campos

Universitário de Palmas. Palmas, Tocantins, Brasil. 191 p.

SBH, 2014. Lista de espécies de répteis do Brasil, Sociedade Brasileira de Herpetologia

(SBH), (http://www.sbherpetologia.org.br/checklist/repteis). Acesso em 11/07/

2015.

88

Seaman, D. E.; Millspaugh, J. J.; Kernohan, B. J.; Brundige, G. C.; Raedeke, K. J.; Gitzen,

R. A. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of

Wildlife Management, 63: 739-747

Sexton, J.O. 1959. Spatial and temporal movements of a population of the painted turtle,

Chrysemys picta marginata (Agassiz). Ecological monographs, 29: 113-140.

Silva, T. J.; Monjeló, L. A. S.; Viana, M. N. S.; Pezutti, J. C.; Andrade, P. C. M.; Vogt, R.

C.; Farias, I. P. 2011. Population genetics analysis of Podocnemis sextuberculata

(Testudines, Podocnemididae): lack of population structure in the central Amazon

Basin. Genetics and Molecular Research, 10(3): 1393-1402

Silverman, B.W. 1986. Density estimation for statistics and data analysis. Chapman and

Hall, London,UK.

Smith, N. J. H. 1979. Quelônios aquáticos da Amazônia: um recurso ameaçado. Acta

Amazonica, 9(1): 87-97.

Souza M. M. de. 2012. Movimentação e uso do ambiente por subadultos de Podocnemis

expansa (Testudines, Podocnemididae) na Reserva Biológica do Rio Trombetas,

Pará. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,

Manaus, 102p.

Souza, R. R.; Vogt, R. C. 1994. Incubation temperature influences sex and hatchling size

in the neotropical turtle Podocnemis unifilis. Journal of Herpetology, 28(4): 453-

464.

Stickel, L. F. 1989. Home range behavior among box turtles (Terrapene c. carolina) of

bottomland forest in Maryland. Journal of Herpetology 23(1): 40-44.

89

Swihart, R. K.; Slade, N. A. 1985. Testing for Independence of observations in animal

movements. Ecology, 66 (4): 1176-1184

Terra, A. K. 2008. A caça de subsistência na Reserva de Desenvolvimento Sustentável

Piagaçu-Purus e na terra indígena lago Ayapuá, Amazônia Central, Brasil.

Dissertação de Mestrado, Centro de Ciências do Ambiente, Universidade Federal

do Amazonas, Manaus, Amazonas. 81p.

Vismara M. R. 2009. Influência do manejo de ninhos de Podocnemis unifilis sobre o

densenvilvimento de embriões no Lago Erepecu, REBIO-Trombetas(PA).

Dissertação de mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus,

39p.

Vogt, R. C. 1980a. Natural history of the map turtles Graptemys pseudogeographica and

G. ouachitensis in Wisconsin. Tulane Studies In Zoology, 22(1): 17-48.

Vogt, R. C. 1980b. New methods for trapping aquatic turtles. Copeia, 1980(2): 368-371.

Vogt, R. C. 2008. Amazon Turtles. Gráfica Bíblos, Lima, Peru, 2008, 104p.

Vogt, R. C.; CastelBlanco-Martínez, N.; Cruz, O. F. 2006. Satellite transmitters are

tracking Podocnemis expansa to their non-nesting habitat in the Rio Trombetas,

Brazil. In Joint Meeting of Ichthyologists and Herpetologists. University of New

Orleans, New Orleans, EUA. 131p.

Wariss, M.; Isaac, V. J.; Pezzuti, J. C. B. 2012. Habitat use, size structure and sex ratio of

the spot-legged turtle, Rhinoclemmys punctularia punctularia (Testudines:

Geoemydidae), in Algodoal- Maiandeua Island, Pará, Brazil. Revista de Biologia

Tropical, San José, v. 60(1): 413 - 424

90

Wilkinson, L. Systat: system for statistics. SYSTAT. Inc. Evanston, Illinois. 1998.

Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-

range studies. Ecology, 70: 164-168.

Zar, J. H. 1999. Biostatiscal analysis. Prentice-Hall, Inc., New Jersey. 718 p.

instituto nacional de pesquisas da amazÔnia - inpa ......p792 ponce de leão, sofia eugénia...

Documents