Fotomorfogênese

1-Dê as características do fitocromo.

Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela inicialmente deve ser absorvida. A percepção do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a luz e torne-se fotoquimicamente ativo, funcionando como um fotorreceptor. Este fotorreceptor, pela absorção seletiva de luz de diferentes comprimentos de onda, interpreta a informação na forma de uma ação primária. Esta ação primária pode envolver uma mudança na conformação de uma proteína, uma reação redox ou outra forma de transdução química. Independente da natureza do evento primário, a absorção da luz pelo fotorreceptor inicia uma cascata de eventos bioquímicos conhecida como cadeia de transdução e amplificação de sinal, a qual produz a resposta final (note que a seqüência é semelhante ao modo de ação proposto para os hormônios. A diferença é que o hormônio se liga a um receptor específico na membrana da célula alvo enquanto, nas respostas fotomorfogenéticas, a molécula ativa é o próprio fotorreceptor).As respostas fotomorfogenéticas em plantas parecem estar sob o controle de trêsfotorreceptores:Fitocromo – Apresenta absorção no azul bem como na região do espectrocorrespondente ao vermelho e vermelho distante (ou vermelho extremo); O fitocromo e outros fotorreceptores controlam vários processos morfogenéticos tais como a germinação de sementes e o desenvolvimento da plântula e culminando com a formação de novas flores e sementes. O fitocromo é o fotorreceptor mais importante nas plantas vasculares. Alguns efeitos da luz azul são mediados pelo fitocromo, porém, a sua fotoconversão pela luz vermelha (vermelho, V e vermelho distante, VD) é de 50 a 100 vezes mais efetiva que a luz azul. O fitocromo é uma cromoproteína, consistindo de um cromóforo e uma apoproteína(porção protéica de uma cromoproteína).

2- Descreva a fotoconversão do fitocromo,identificando a forma ativa que provoca a resposta biológica.

Primeira – O fato de que as sementes e plântulas crescendo no escuro respondiam inicialmente à luz vermelha, e não ao vermelho distante, seria um indicativo de que o pigmento era sintetizado na forma Fv, o qual acumulava-se no escuro. Além disso, o fitocromo vermelho (Fv) seria estável e provavelmente inativo;Segunda – Como a luz vermelha promovia a germinação e outros processos, ofitocromo vermelho distante (FVD) seria, provavelmente, a forma ativa. Por outro lado, o FVD seria aparentemente instável e, assim, poderia ser revertido no escuro para a forma Fv, numa reação dependente de temperatura. Deve-se salientar que as duas formas de fitocromo estão sujeitas à degradação química irreversível, sendo que a taxa de degradação do FVD (mais instável) é cerca de 100 vezes maior que a taxa de degradação do Fv (mais estável);Terceira – O pigmento estaria presente em muito baixas concentrações, visto que ele não poderia ser “visto” em plântulas crescendo no escuro, as quais são livres de clorofila. Os pesquisadores sugeriram que o pigmento agiria cataliticamente e seria, provavelmente, uma proteína.O fitocromo tem sido encontrado em algas, briófitas e possivelmente em todas as plantas superiores, onde ele executa significantes papéis na bioquímica, no crescimento e no desenvolvimento. O fitocromo está presente na maioria dos órgãos de todas as plantas estudadas, inclusive nas raízes. No entanto, ele é mais abundante em tecidos jovens. Nas células o fitocromo parece estar localizado no citosol e também em algumas organelas. Em todas as plantas, o fitocromo é sintetizado inteiramente como fitocromo vermelho (Fv). Aparentemente, nenhum Fve pode ser sintetizado no escuro. Um dado interessante é que o FVD também absorve, embora menos eficientemente do que o Fv, a luz em 666 nm (vermelho). De maneira similar, o Fv também absorve um pequeno montante de luz vermelho distante (730 nm). Pelo fato dos dois espectros de absorção (Fv e FVD) se sombrearem (Figura 5), é impossível a conversão de 100% do pigmento para uma única forma, mesmo quando usamos luz “pura” no vermelho ou vermelho extremo.Na prática, irradiação com luz visível de suficiente fluência, estabelece umfotoequilíbrio (), um estado no qual ambas as formas, Fv e FVD, estão presentes.

= FVD / FTotEm que: FTot é o fitocromo total ou a soma de Fv e FVD. O fotoequilíbrio estabelecido pela luz vermelha (660 nm) é 0,8. Esse resultado indica que aplicação de luz vermelha converte oitenta porcento do Fv para FVD. Já o fotoequilíbrio estabelecido pela luz vermelha distante (730 nm) é 0,03. Esse último resultado indica que aplicação de luz vermelha distante converte 97% do FVD para Fv. O fotoequilíbrio estabelecido pela luz solar é de 0,6. E, o fotoequilíbrio estabelecido pela luz azul é 0,4.

OBS: As lâmpadas fluorescentes brancas são ricas em radiação no vermelho.Isso produz alta relação luz vermelha/luz vermelha distante (V/VD = 2,28) que produz um aumento no fotoequilíbrio, ou seja, favorece a formação do fitocromo ativo Fve. As lâmpadas incandescentes, ao contrário, produzem pouco vermelho e muita radiação vermelha distante.

3-Defina fotoequilíbrio.Um estado no qual ambas as formas, Fv e FVD, estão presentes.

4-Classifique as respostas controladas pelo fitocromo,com base na taxa de fluência de fótons requerida.

Os efeitos mediados pelo fitocromo são convenientemente agrupados em três categorias com base no seu requerimento de energia ou FLUÊNCIA (número de fótons por unidade de área). As clássicas respostas fotorreversíveis (vermelho – vermelho extremo) descobertas por Hendricks, Borthwick e seus colaboradores são conhecidas agora como Respostas de Baixa Fluência (LFRs). Os requerimentos de fóton-fluência para as LFRs variam de 10-1 a 102 mol m-2 de luz vermelha. Já as respostas de muito baixa fluência (VRLRs), como o nome indica,são induzidas por muito menores níveis de luz, da ordem de 10-6 a 10-3 mol m-2 de luz vermelha. As reações de alta irradiância (HIRs) requerem contínuas irradiações, usualmente com luz vermelha distante ou azul, por algumas horas ou mais e são dependentes da taxa de fluência real. As respostas de baixa fluência (LFRs) e as respostas de muito baixa fluência (VLFRs) seguem a lei de Bunsen-Roscoe da reciprocidade (Figura 7). Nestes casos, a resposta poderá ser a mesma, tanto para uma breve exposição à luz clara como para uma longa exposição à luz difusa, desde que o produto do Tempo x Taxa de Fluência de Fótons sejam os mesmos.

5-Qual a inflência do fitocromo no desenvolvimento da plântula?

Plântulas crescendo no escuro mostram excessivo alongamento do caule, as folhas permanecem pequenas (principalmente nas dicotiledôneas), os cloroplastos não se desenvolvem completamente e não ocorre síntese de clorofila. Após a iluminação com luz de baixa fluência, a taxa de crescimento do caule diminui, as folhas se expandem (principalmente em dicotiledôneas), os cloroplastos se desenvolvem a partir de etioplastos e as folhas tornam-se verdes com o acúmulo de clorofila. No caso de gramíneas, se observa inibição do crescimento do entrenó, inibição do crescimento do coleóptilo e promoção do desenrolamento das folhas. Note que nos dois casos, o fitocromo inibe o crescimento do caule(Fv FVD, que inibe o crescimento).A significância ecológica destas respostas não é difícil para perceber. No escuro, as reservas limitadas da semente são usadas para o crescimento em extensão do eixo, maximizando a possibilidade da plúmula, composta de folhas jovens, alcançar a luz e ser capaz de realizar a fotossíntese antes que as reservas sejam exauridas.

6-A germinação de sementes fotoblásticas positivas ocorre com a participação do fitocromo.Explique como.

As sementes em que a luz estimula o processo de germinação são conhecidas como fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas negativas. Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou seja, elas germinam na luz ou no escuro.

Sementes, tais como as de alface, podem requerer somente breve exposição à luz, medida em segundos ou minutos, enquanto outras podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constantes ou intermitentes irradiância. Em todos os casos, o pigmento responsável parece ser o fitocromo. Quando a luz requerida é de baixa fluência e as respostas são fotorreversíveis, as respostas são classificadas como LFRs.

Reprodução

1-O que é reprodução vegetativa e reprodução sexual?A reprodução é uma das mais importantes características dos seres vivos. A própria existência das espécies evidencia a eficiência dos mecanismos de reposição de indivíduos que morrem. As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de reprodução: assexual e sexual.Um tipo de reprodução assexual é a propagação vegetativa. Nesse tipo de reprodução, uma parte, usualmente multicelular, separa-se da “planta mãe” para dar origem a uma nova planta. Esta nova planta é geneticamente idêntica à planta mãe. Outro tipo de reprodução assexual é encontrado em algumas espécies que se reproduzem por apomixia. Nesse tipo de reprodução a formação do zigoto ocorre sem concomitante meiose e fertilização (desenvolvimento de células diplóides do óvulo sem ter ocorrido meiose. Ex: Compositae, dente-de-leão).A reprodução sexual é encontrada em praticamente todas as plantas superiores. Neste tipo de reprodução, o novo organismo tem constituição genética que pode ou não diferir da constituição genética dos pais. A produção de gametas nas plantas envolve a formação de órgão reprodutivo especializado, a flor. Em geral, o aparecimento da flor é considerado como o início da reprodução sexual.

2-Que órgãos das plantas superiores estão adaptados à reprodução vegetativa?Na natureza, os mecanismos de reprodução vegetativa em plantas superiores apresentam um alto grau de diversificação. Diferentes órgãos estão adaptados à reprodução vegetativa. Muito freqüentemente, novas plantas são originadas a partir de caules. Em muitas cactáceas, partes do caule se quebram, formam raízes quando em contato com o solo e se estabelecem como uma nova planta. Em muitas plantas herbáceas, como Bidens pilosa (picão), os caules podem formar raízes quando em contato com o solo. Outros tipos de caules, tais como estolões, tubérculos, rizomas e bulbos, são exemplos de meios de propagação vegetativa em muitas plantas como morango, batatinha, tiririca, bananeira, samambaias e algumas gramíneas. As folhas podem também servir como órgãos reprodutivos. Em muitas crassuláceas, como Bryophyllum calicynum, a folha possui gemas nas margens, as quais originam muitas novas plantas quando a folha é destacada da planta. Já em espécies do gênero Kalanchoe, as novas plântulas são formadas nas margens do limbo da folha, mesmo antes da queda da folha. Ao atingir certo estádio, estas novas plântulas caem no solo e desenvolvem-se em novasplantas independentes. Em muitas espécies do cerrado, as raízes produzem gemas que podem se desenvolver e formar novas plantas.As flores e inflorescências podem, em alguns casos, sofrer modificações na sua estrutura, passando a funcionar como órgão de reprodução vegetativa. A flor, parcialmente desenvolvida, pode se modificar e formar uma plântula com capacidade de enraizar. Esses casos de viviparidade são comuns em monocotiledôneas, como no caso de certas espécies de agave. A maioria dos métodos de reprodução vegetativa (naturais ou artificiais) torna possível uma rápida proliferação das plantas, quando as condições são favoráveis. Na reprodução vegetativa, toda uma população oriunda de uma única planta apresenta a mesma constituição genética (clone). Isto pode ser altamente vantajoso para a espécie, desde que o seu genótipo esteja bem adaptado ao seu meio ambiente.

3-Quais as vantagens da reprodução vegetativa?

A generalização da totipotencialidade e da propagação vegetativa como um todo,todavia, não tem sido sempre facilmente demonstrada. Por exemplo, são conhecidas muitas espécies cuja capacidade de regeneração não foi ainda evidenciada na prática. Além disso, sabe-se que certos tecidos são mais favoráveis à regeneração do que outros. Do ponto de vista prático, a reprodução vegetativa tem grande importância para a horticultura, jardinagem e fruticultura. Pedaços de caules

isolados de muitas espécies são capazes de produzir raízes adventícias, dando origem a novos indivíduos (propagação por estacas). Atualmente, técnicas como a enxertia e diversas técnicas de cultura de tecido(cultura de ápices caulinares, microenxertia, cultura de raízes, micropropagação, etc.) têm importante emprego no melhoramento genético de plantas, na obtenção de plantas livres de patógenos, na obtenção de plantas uniformes em um tempo relativamente curto e em muitos outros estudos científicos.

4-Quais as vantagens da reprodução sexuada?Embora a reprodução vegetativa apresente vantagens a curto prazo, como a rápida propagação, a longo prazo a reprodução sexual é a mais importante para a perpetuação das espécies. A reprodução sexual favorece a diversificação genética das populações por meio de recombinação de genes e também permite que mutações favoráveis se propaguem na população. Essa capacidade de produzir diferentes genótipos, por meio da reprodução sexual, permite que as espécies sobrevivam às variações do ambiente. Além das vantagens em longo prazo, a reprodução sexual também apresenta vantagens em curto prazo. Uma dessas vantagens é o conhecido vigor do híbrido, isto é, o produto do cruzamento de duas diferentes variedades excede aos pais em termos de crescimento e produção. O conhecimento desse fenômeno é muito aproveitado no cultivo do milho, além deser conhecido em espécies selvagens. O problema é que a semente obtida pelo cultivo do híbrido, devido a polinização e a fecundação cruzada (pelo menos no caso do milho), não apresentam as mesmas características originais do híbrido.Além da importância genética na manutenção da variabilidade das espécies, asconseqüências fisiológicas da reprodução sexual têm alta significância. O produto final da reprodução sexual é a semente, que representa o estádio de vida das plantas de maior resistência às adversidades climáticas. A produção periódica de sementes é de extrema importância na sobrevivência de muitas espécies, principalmente as de regiões climáticas que apresentam uma ou mais estações desfavoráveis no ano (seca, frio, altas temperaturas). As sementes representam a única forma móvel das plantas, logo processos evolutivos contribuem para uma melhor dispersão.

5-O que é hidroperiodismo e termoperiodismo?

Hidroperiodismo- Estresse HídricoEm 1960, o fisiologista brasileiro Paulo de Tarso Alvim, trabalhando com café,observou que se as plantas fossem mantidas durante todo o tempo em um solo com água próximo a capacidade de campo, elas não floresciam. Entretanto, se fossem submetidas a um estresse hídrico e depois irrigadas, a floração era intensa. Em plantas de café, após a diferenciação, as gemas florais crescem lentamente por um período de cerca de dois meses, até atingirem de 6 a 8 mm. Nesse estágio cessa o crescimento e a gema entra em dormência, que pode durar de poucas semanas até vários meses, dependendo da distribuição de chuvas. No entanto, para que a chuva ou a irrigação seja eficiente na quebra da dormência das gemas, é necessário que a planta esteja sob déficit hídrico. Assim, embora o aumento do potencial hídrico do solo (pela chuva ou irrigação) seja necessário para a antese (abertura da flor), isto somente ocorre se as plantas tiverem sido submetidas previamente a um déficit de água (Ferri, 1985). Alvim sugeriu que, em condições tropicais, o déficit de água teria um efeito comparável ao resfriamento que rompe a dormência de plantas de zonas temperadas. O termo HIDROPERIODISMO foi proposto pelo autor, para designar a relação planta-água, na qual a transição de seca para umidade tem um papel decisivo não somente na floração, como também no crescimento de algumas espécies. O déficit hídrico pode também acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas árvores frutíferas.

Termoperiodismo- Temperatura

Em regiões tropicais, onde NÃO há grandes variações de temperatura, algumas plantas desenvolveram uma certa sensibilidade às mudanças de temperatura, a qual age como agente modulador da floração. Assim, em algumas orquídeas, como Dendrobium crumenatum, uma queda de temperatura de cerca de 5oC, que pode ser causada por chuva induz rápido desenvolvimento de flores. Em outras espécies, o número de inflorescências pode ser influenciado pela alternância de temperaturas noturna e diurna, sendo que altas temperaturas noturnas parecem afetar

negativamente, diminuindo o número de flores. Na década de 1940, F. Went e colaboradores mostraram que plantas de tomate (Lycopersicum esculentum), mantidas em temperatura constante (18 ou 26oC) durante as 24 horas do dia, não cresciam bem e não produziam frutos na temperatura mais elevada (26oC). As plantas mantidas sob temperaturas alternadas (26oC durante o dia e 18oC durante a noite) cresciam vigorosamente e produziam um número máximo de flores e de frutos. Para ser efetiva, a diferença de temperatura deveria coincidir com o ciclo dia-noite. Quando o ciclo de temperatura era invertido, ou seja, a maior temperatura ocorria durante o período noturno, as plantas cresciam menos que em temperatura constante (26oC) durante as 24 horas. Para descrever esse fenômeno, Went propôs o nome de TERMOPERIODISMO, o qual se refere à resposta de plantas aos diferentes regimes de temperatura diurna e noturna.É agora reconhecido que muitas plantas se desenvolvem melhor com um regime de temperatura diferencial entre o dia e a noite. Vale salientar que esse efeito do regime de temperatura ocorre, primariamente, sobre o crescimento vegetativo. O que influencia mais o florescimento é o fotoperiodismo.

6-Qual a relação, na vegetação do cerrado, entre queimadas e floração?As queimadas podem ser de origem natural (descargas elétricas) ou causadas pelo homem. As conseqüências das queimadas para o meio ambiental e a vida do nosso planeta têm sido continuamente estudadas e debatidas. As conseqüências imediatas de uma queimada seriam: aumento de temperatura; destruição de fitomassa; alterações na umidade, na matéria orgânica e na microflora do solo; retirada da cobertura do solo tornando-o mais sujeito à erosão; alterações na composição da flora. No Brasil, o problema de queimadas é bastante comum, notadamente na região do CERRADO (tipo de vegetação caracterizado por árvores baixas, relativamente espaçadas e com um tapete de plantas herbáceas (muitas gramíneas). O cerrado é encontrado no Planalto Central, na Amazônia e em parte do Nordeste). Nesse ecossistema, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetação. Na vegetação do cerrado tem sido observado o efeito da queimada sobre a floração de muitas espécies. Por exemplo, o sapé (Imperata brasiliensis) floresce em qualquer época do ano, desde que a planta seja submetida à queimada. Alguns autores acreditam que o fogo causaria a eliminação de um inibidor da floração e ao mesmo tempo estimularia a síntese de um promotor da floração, por ação térmica ou por gases oriundos da combustão.

7-O que é fotoperiodismo?O comprimento do dia (período luminoso) varia amplamente no globo terrestre, emfunção da latitude e da época do ano (Figura 2). A capacidade dos organismos para medir o comprimento do dia é conhecida como FOTOPERIODISMO. Este fenômeno influencia muitos aspectos do desenvolvimento da planta, tais como, desenvolvimento de tubérculos, queda de folhas e dormência. Porém, a mudança do estádio vegetativo para o reprodutivo, ou seja, o florescimento, é o que tem despertado maior interesse. O fotoperiodismo reflete, quase certamente, a necessidade da planta para sincronizar o seu ciclo de vida em relação às estações do ano. Não surpreendentemente, as respostas fotoperiódicas são mais importantes para plantas de regiões subtropicais e temperadas (altas latitudes), onde as variações sazonais no comprimento do dia são pronunciadas. Um ponto importante a ser entendido é que a distinção entre plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL) não é baseada sobre o comprimento absoluto do dia(período de luz). Como descrito acima, a classificação de PDC e PDL depende do comportamento das plantas em relação ao seu fotoperíodo crítico. Plantas que florescem quando o comprimento do dia é menor que o comprimento máximo crítico, são classificadas como PDC. Aquelas que florescem em resposta a um comprimento do dia maior que um valor mínimo crítico são classificadas como PDL.

8-Qual a classificação das plantas quanto às respostas fotoperiódicas?As respostas fotoperiódicas geralmente são divididas dentro de três categoriasfundamentais: Plantas de dias curtos (PDC) – Plantas de dias curtos são aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é menor do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas.Plantas de dias longos (PDL) – As plantas de dias longos são aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é maior do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas.

Plantas neutras (PN) – plantas que florescem e são indiferentes ao comprimento do dia.

9-As plantas medem o período diurno ou noturno?Explique.As plantas medem o período noturno. O fotoperíodo exerce influência sobre a floração, pois este aponta as estações do ano. As plantas neutras ou indiferentes são aquelas que não dependem do fotoperíodo e sim da disponibilidade de água e temperatura. As plantas de dia longo e as de dia curto são as plantas que florescem apenas em determinada época do ano.Através de experiência, confirmou-se que o fator que provoca a floração é a duração da noite; o importante é o número de horas que a planta passa sem luz. As plantas de dia longo florescem quando a duração da noite é inferior a um certo valor, o fotoperíodo crítico. As plantas de dia curto florescem quando o tempo que elas passam no escuro é maior que o fotoperíodo crítico. A duração sem suspensão de um tempo no escuro é essencial para a floração da planta.Através de experimentos com fotoperíodo, deduz-se que o estímulo para a floração resulta de um determinado tempo ininterrupto no escuro e não da duração do dia. Algumas experiências provam que a reação ao fotoperíodo é provocada pela folha.

Os fitocromos são pigmentos protéicos das células vegetais, que respondem pela absorção da luz, exercem influência na floração, na germinação de alguns tipos de semente. O fitocromo R, inativo, absorve luz de comprimento de onda de 660nm; é a forma mais estável do pigmento. O fitocromo F absorve a luz vermelha de comprimento de onda mais longo:730 nm e é o pigmento ativo. Muitos experimentos iniciais sobre fotoperiodismo procuraram estabelecer qual a etapa do ciclo diário, luz ou escuro, controlava o florescimento. Os primeiros resultados mostraram que o florescimento de plantas de dias curtos (PDC) era determinado pela duração do período de escuro. Estas plantas não florescem quando a noite longa, após um dia curto, era interrompida com um “flash” de luz (Figura 4). Similarmente, PDC não floresciam quando dias curtos eram seguidos por noites curtas. Posteriormente foi demonstrado que a duração do período de escuro era também determinante no florescimento de PDL. Estas plantas floresciam em dias curtos seguidos de noites curtas, porém, dias longos seguidos de noites longas não estimulavam o florescimento nestas plantas (PDL).

10-O que é vernalização e desvernalização?

Existem algumas plantas nas quais o florescimento é quantitativa ou qualitativamente dependente da exposição da planta à condição de baixa temperatura. Isto é conhecido como vernalização e pode ser definida como o processo onde o florescimento é ativado ou acelerado pelo tratamento de frio aplicado em sementes embebidas ou em plantas em crescimento vegetativo.A vernalização refere-se especificamente à ativação ou aceleração do florescimento induzida pela exposição da planta ao frio e não deve ser confundida com outros inúmeros efeitos de baixas temperaturas sobre o desenvolvimento da planta. O termo vernalização é derivado de uma palavra Russa que significa “transformar em primavera”, isto é, ele reflete a capacidade de um tratamento de frio para tornar um cereal de inverno em um cereal de primavera, em relação ao seu florescimento. A vernalização ocorre mais comumente em cereais anuais de inverno e plantas bianuais. Típicos cereais anuais são: trigo, cevada e centeio. Variedades de primavera, destes cereais, são normalmente plantadas na primavera e florescem e produzem grãos antes do final da estação de crescimento (ou seja, antes do frio chegar). As variedades de inverno plantadas na primavera poderiam normalmente fracassar no florescimento ou produção de grãos dentro da mesma estação de crescimento. Assim, cereais de inverno são plantadas no outono. Eles germinam e atravessam o inverno (frio) como pequenas plantas, reassumem o crescimento na primavera e são usualmente colhidos na metade do verão.Por outro lado, a vernalização pode ser revertida se o tratamento de frio for seguido imediatamente por um tratamento de alta temperatura, ou seja, ocorre a desvernalização, a reversão do estádio floral à condição vegetativa.

Frutificação

1-Defina:

-Fruto

O fruto é formado, geralmente, por um ou mais ovários maduros da mesma flor ou de flores diferentes de uma inflorescência, embora em algumas espécies, outros tecidos da flor também se desenvolvam, como, por exemplo, o pedúnculo no caju e o receptáculo na pêra e na maçã. Dentro do ovário, o desenvolvimento dos óvulos fecundados irá dar origem às sementes. Os frutos representam o estágio final da reprodução sexual e eles são, portanto, os órgãos disseminadores das angiospermas, promovendo a dispersão das sementes. Na sua forma mais simples, tais como os frutos de ervilha e de feijão, o fruto consiste de sementes inclusas dentro de um ovário expandido (vagem). Em milho, o fruto consiste de uma única semente fundida com a parede do ovário. Em muitos casos, no entanto, o pericarpo se desenvolve consideravelmente, produzindo os frutos carnosos. Principalmente nestes casos, o fruto sofre intensas divisões e expansões celulares, além das mudanças qualitativas durante o seu desenvolvimento. O crescimento e as mudanças qualitativas são regulados, em parte, por mudanças na concentração de hormônios que ocorrem durante o desenvolvimento do fruto.

-PolinizaçãoO grão de pólen, produzido na antera, é o gametófito masculino das plantas superiores. Em angiospermas são encontrados dois tipos de grãos de pólen: Um tipo mais primitivo é binucleado, apresentando, no estágio de micrósporo, um núcleo vegetativo e outro generativo; Os grupos de angiospermas mais avançados (Compositae, Graminea, etc.) possuem polens trinucleados. Quando o pólen dessas plantas é liberado ele possui um núcleo vegetativo e doisnúcleos generativos.OBS: Microsporogênese é o processo que conduz à formação de micrósporos ou grãosde- pólen jovens;Macrosporogênese é o processo que conduz à formação do macrósporo ou sacoembrionário jovem.

A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen sobre o estigma do pistilo, e ela ocorre por diversas maneiras (vento, insetos, artificial, autofecundação, etc.). Após a polinização, o grão-de-pólen germina, se o estigma for receptivo, produzindo um tubo polínico. Enzimas secretadas pelo pólen intensificam o crescimento do tubo polínico através do estilete e, eventualmente, através da micrópila. Já as substâncias produzidas no pistilo parecem causar um crescimento quimiosmótico positivo do tubo polínico. Além disso, um gradiente de Ca2+ do estigma até o óvulo, parece estar relacionado, também, com a orientação e crescimento do tubo polínico (quimiotropismo).

-Dupla fecundação: Após a polinização e a germinação do grão-de-pólen, ocorre a dupla fecundação. No caso do pólen binucleado, o núcleo generativo divide-se mitoticamente após a germinação para formar o esperma. Pólens trinucleados já possuem dois núcleos generativos que se diferenciam em gametas funcionais. Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos generativos são depositados no saco embrionário, onde um deles se funde com a célula ovo para produzir o zigoto diplóide e o outro se funde com dois núcleos polares. O zigoto poderá se desenvolver para formar o embrião (2n), enquanto o tecido triplóide, resultante da fusão de um núcleo espermático com os dois núcleos polares, poderá originar ou não o endosperma(3n).

-Fecundação simples e cruzadaA importância da reprodução sexual está no cruzamento de genomas separados e no vigor e na adaptabilidade genética. Para que isso ocorra, o óvulo deve ser fertilizado por pólens de outras plantas. A polinização pode ser direta, a qual permite a autofecundação, ou cruzada, a qual favorece a fecundação cruzada. A proximidade do pólen da mesma flor proporciona uma alta probabilidade de autopolinização, a não ser que ocorram mecanismos que facilitem a polinização e a fecundação cruzada. Dentre estes mecanismos podemos destacar: autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se desenvolvem antes dos femininos), protoginia

(órgãos sexuais femininos amadurecem antes dos masculinos), heterostilia, monoicia (flores unissexuais na mesma planta) e dioicia (flores unissexuais em plantas diferentes). Os mecanismos que facilitam a polinização cruzada e, consequentemente, a fecundação cruzada, está relacionada com agentes polinizadores, como vento, insetos, etc. Por exemplo, as espécies polinizadas pelo vento produzem enormes quantidades de pólen, os quais podem apresentar projeções em formas de asas que facilitam sua flutuação no ar, e também podem apresentar adaptações do pistilo, o qual pode ser longo e filamentoso. A polinização por insetos, por sua vez, é restrita às angiospermas. Os insetos são atraídos pela forma, pela cor e pelo odor da flor. Em membros de Aracea, por exemplo, justamente antes da polinização, os tecidos da inflorescência exibem um dramático aumento na taxa de respiração via oxidase alternativa (rever RESPIRAÇÃO). Esse tipo de respiração provoca aumento de temperatura e, como conseqüência, a liberação de compostos voláteis, cujos odores servem como atraentes para insetos. Em muitos casos, mesmo que ocorra a autopolinização, a autofecundação pode ser evitada por reações de incompatibilidade que ocorrem entre o pólen ou o tubo polínico e as partes do gineceu (estigma, estilete e ovário). Muitas vezes, o ovário inibe a germinação e o crescimento do tubo polínico. Em pólens trinucleados é comum a auto-incompatibilidade por inibição da germinação do pólen. Inibidores no estilete podem, também, evitar o crescimento do tubo polínico, se a germinação de um pólen da mesma planta ocorrer. Mesmo que o tubo polínico cresça, a fertilização pode ser prevenida, podendo o óvulo ser outro local de incompatibilidade. Por outro lado, existem alguns mecanismos que podem favorecer a autopolinização e, consequentemente, a autofecundação. Por exemplo, em certas espécies de Epilobium, o estilete cresce continuamente e, caso não ocorra a polinização cruzada, ele acaba entrando em contato direto com as anteras da mesma flor. Nas plantas clistogâmicas, a autopolinização é a regra. Em violeta, por exemplo, o pólen germina dentro da antera, atravessando as paredes e atingindo o estilete, ainda quando o botão floral é bem jovem.

-Desenvolvimento dos frutos

Uma vez que o fruto esteja estabelecido e o ovário em expansão, o processo dematuração ocorre. Maturação pode ser definida como o processo que leva o fruto até o seu crescimento final (o órgão atingiu o ápice do seu desenvolvimento). Após a maturação, ocorrem mudanças qualitativas que são referidas como amadurecimento (termo empregado para muitos frutos carnosos).-Maturação dos frutos

A maturação de frutos é um processo duplo. Em um o pericarpo (tecido materno) se desenvolve até o seu tamanho final através de divisão e expansão celulares. No outro, os tecidos formados pela união dos gametas do pólen (masculino) e do saco embrionário (feminino), se desenvolvem como embrião e endosperma, os quais formam a semente. Estes dois processos podem ocorrer simultaneamente e, portanto, pode haver competição por nutrientes (orgânicos e minerais). Acredita-se que a coordenação entre esses dois processos é feita pelos fitohormônios.Como mencionado anteriormente, o desenvolvimento inicial do fruto é correlacionado com a auxina produzida no pólen. Em adição, os frutos durante a maturação produzem etileno e giberelinas, os quais, juntamente com as auxinas produzidas nas sementes em desenvolvimento, contribuem para a maturação do fruto. Um aspecto importante da maturação do fruto é a intensidade de mobilização de fotoassimilados das folhas para os frutos. Durante o desenvolvimento vegetativo, os ápices da raiz e da parte aérea são os principais drenos da planta. Durante o desenvolvimento reprodutivo, os frutos tornam-se os principais drenos para a importação de carboidratos, aminoácidos e outros materiais translocados pelo floema. Isso ocorre devido a alta atividade nos frutos (lembre-se que a força do dreno é função do tamanho e da atividade do dreno) O tamanho final do fruto é limitado pela característica genética da espécie vegetal, porém, ele varia dentro de um amplo limite, dependendo dos fatores ambientais e de certos fatores endógenos. Em parte, o tamanho do fruto é uma função do número de células. Em vários tipos de frutos, como morango e maçã, o tamanho do fruto é proporcional ao número de sementes. No caso do morango, os aquênios têm um papel extremamente importante no desenvolvimento do pseudofruto (o receptáculo). A remoção total das sementes

(aquênios) paralisa o crescimento do pseudofruto e a remoção parcial altera a sua forma. Um outro aspecto do desenvolvimento do fruto é a sua queda ou abscisão. Essa queda pode estar associada com excessiva taxa de respiração devido a condições climáticas (como alta temperatura) ou com problemas na translocação de nutrientes para dentro do fruto.

-Amadurecimento de frutosNo final do período de maturação várias mudanças qualitativas ocorrem dentro do fruto (frutos carnosos). Estas mudanças são coletivamente conhecidas como amadurecimento do fruto. A parte final do desenvolvimento de frutos secos (muitas vagens, por exemplo) é completamente diferente.

-SenescênciaTanto nos frutos carnosos como nos secos, o processo final de desenvolvimento do fruto é considerado um tipo de senescência, a qual contribui para a dispersão das sementes.

2-Como a polinização pode estimular o estabelecimento de frutos?(Desenvolvimento inicial do ovário)Na maioria das plantas com flores acredita-se que o estímulo inicial para odesenvolvimento do fruto resulte da polinização. Havendo sucesso na polinização, inicia-se o crescimento do óvulo, um processo conhecido como Estabelecimento do Fruto. A polinização e não a fertilização é que corresponde ao estímulo inicial.Não se sabe exatamente como a polinização estimula o desenvolvimento inicial do fruto. No entanto, o pólen é uma excelente fonte de auxinas e, é provável que as auxinas produzidas no pólen atuem no estabelecimento do fruto. Por exemplo, em algumas espécies, frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou elas podem ser induzidas a produzir tais frutos pelo tratamento de flores não polinizadas com auxinas (PARTENOCARPIA). Em adição, o ovário em desenvolvimento também produz auxina, a qual juntamente com outros hormônios (giberelinas e etileno) contribuem para a regulação do desenvolvimento do fruto.OBS: A produção de frutos partenocárpicos pode ocorrer por três diferentes maneiras:Desenvolvimento do ovário sem que ocorra polinização (variedades de Citrus,banana, abacaxi, tomate, pimentão, abóbora, pepino, etc.);Ocorrendo polinização sem fertilização (orquídeas);Através do aborto de embriões (uvas, pêssego, cereja).

3-Qual o tipo de curva de crescimento de um fruto simples com caroço?Descreva essa curva.Muitos frutos crescem de acordo com uma típica curva sigmóide (Figura 3). Por exemplo, a curva de crescimento de frutos de maçã, pêra, morango, pepino, banana, tomate, laranja, abacate, melão e abacaxi são tipicamente sigmóides. Nesta curva, três fases podem usualmente ser detectada: uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de declínio até o final da maturação.Na fase logarítmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Isto significa que a taxa de crescimento (dV/dt) é lenta inicialmente, porém aumenta continuamente. A taxa é proporcional ao tamanho do organismo; quanto maior o organismo, mais rapidamente ele cresce. Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa máxima por algum tempo. Não é muito claro por que a taxa de crescimento nesta fase é constante e não proporcional ao incremento no tamanho do organismo. A fase de declínio é caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre quando o fruto atinge o estágio final de maturação.

Outros frutos, tais como uva, figo, oliva, groselha, e os frutos simples com caroço(cereja, damasco, pêssego, ameixa) apresentam uma interessante curva dupla-sigmóide, naqual a primeira fase de crescimento lento (período quiescente) é seguida por uma faselogarítmica, produzindo uma segunda parte sigmóide da curva (Figura 4). Em parte, esteaparente período quiescente corresponde ao período de rápida maturação da semente e podeser o resultado da competição por nutrientes entre o desenvolvimento do ovário (fruto) e odesenvolvimento dos óvulos (sementes).

4-Quais as principais diferenças entre o amadurecimento de frutos carnosos e o desenvolvimento final de frutos secos?No final do período de maturação várias mudanças qualitativas ocorrem dentro do fruto (frutos carnosos). Estas mudanças são coletivamente conhecidas como amadurecimento do fruto. Tais mudanças incluem o amolecimento devido a quebra enzimática da parede celular, hidrólise de amido e de outras macromoléculas, acúmulo de açúcares e redução nos teores de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo tanino. Também se observa degradação de clorofila e acúmulo de outros pigmentos, como carotenóides (nos cromoplastos) e antocianina(nos vacúolos), nas células da epiderme desses frutos. Além disso, é comum a produção de compostos voláteis (ésteres aromáticos, aldeídos, etc.), os quais dão o cheiro característico de cada fruto. fruto. A parte final do desenvolvimento de frutos secos (muitas vagens, por exemplo) é completamente

diferente. Nestes frutos, após a maturação fisiológica ser atingida, se observa o espessamento das paredes celulares e a desidratação dos tecidos. A deiscência, se ocorrer, pode também ser considerada parte do processo. Tanto nos frutos carnosos como nos secos, o processo final de desenvolvimento do fruto é considerado um tipo de senescência, a qual contribui para a dispersão das sementes.

5-Defina climatério.Dê exemplos de frutos climatéricos e não climatéricos.Qual o papel do etileno no amadurecimento de frutos?

Mudanças na taxa de respiração também ocorrem durante o amadurecimento de frutos. Em todos os frutos, a taxa de respiração é alta quando eles são jovens, um período caracterizado pelo rápido crescimento (altas taxas de divisão e expansão celulares). A taxa de respiração então decresce e mantém-se aproximadamente constante durante a maturação e mesmo durante o amadurecimento. Alguns frutos, como citrus, uva, abacaxi e morango seguem esse comportamento. Na realidade, esses frutos (uvas, laranjas, limões, etc.) amadurecem ainda nas árvores. Quando eles são colhidos antes do amadurecimento, a sua respiração continua em uma taxa que decresce gradualmente. Por outro lado, em outras espécies (banana, maçã, tomate, abacate, etc.) não se observa o comportamento descrito acima, sendo observado um nítido aumento na taxa de respiração, antes do amadurecimento, o qual é conhecido como CLIMATÉRIO. Nestes frutos (banana, maçã, tomate e abacate), a colheita acelera ou induz o amadurecimento.Por muitos anos, o etileno tem sido reconhecido como o hormônio que acelera o amadurecimento de frutos comestíveis. No entanto, nem todos os frutos respondem ao etileno. Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno são aqueles que exibem o climatério. Tais frutos mostram um pico de produção de etileno imediatamente antes do aumento na respiração. Frutos como, maçã, banana, abacate e tomate, são exemplos de frutos climatéricos. Em contraste, frutos como Citrus, abacaxi e uva, não exibem aumento nem na produção de etileno nem na respiração, e são conhecidos como frutos não climatéricos.OBS: No abacate, o climatério somente é observado após a colheita do fruto.Quando frutos climatéricos não maduros são tratados com etileno, a iniciação do aumento no climatério é acelerada. Por outro lado, quando frutos não climatéricos são tratados da mesma maneira, o aumento na taxa respiratória é proporcional à concentração de etileno. No entanto, o tratamento não induz a produção de etileno endógeno e também não acelera o amadurecimento. A elucidação do papel do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos tem resultado em muitas aplicações práticas que objetivam uniformizar ou retardar o amadurecimento.A relação causal entre o nível endógeno de etileno e o amadurecimento do fruto tem sido estudada através da aplicação de inibidores da biossíntese (AVG e AOA) ou da ação (Ag+ e CO2) do etileno. O uso destes inibidores retarda ou previne o amadurecimento de frutos climatéricos. Estudos com mutantes também confirmam o papel do etileno no amadurecimento de frutos. Por exemplo, estudos com plantas transgênicas de tomate deficientes em etileno (esses mutantes são incapazes de produzir etileno devido alterações nas enzimas sintase do ACC e oxidase do ACC), mostraram completo bloqueio no amadurecimento do fruto e, o amadurecimento foi promovido pela aplicação exógena de etileno. Estes experimentos mostraram, inequivocamente, o papel do etileno no amadurecimento do fruto.

6-Comente sobre as modificações químicas que ocorrem no amadurecimento de frutos.A composição química de frutos comestíveis e as transformações que ocorrem durante o amadurecimento têm sido amplamente estudadas. Em algumas espécies, como limão, não se observa acúmulo de amido em nenhuma fase do desenvolvimento do fruto. Em outras, como banana, maçã e pêssego, se observa grande acúmulo de amido durante a fase de maturação do fruto (esse amido é degradado durante o amadurecimento). Já em outras poucas espécies, como abacateiro e oliveira, se observa acúmulo de lipídios nos frutos. Em maçãs, a concentração de amido aumenta até um máximo (final da maturação) e então decresce até a colheita, sendo o mesmo convertido para açúcares (durante o amadurecimento). Em maçãs e pêras, a frutose é o principal açúcar que se acumula durante o amadurecimento, embora possam ser encontradas, também, pequenas quantidades de glucose e de sacarose. Já em uvas e cerejas, se observa igual montante de glucose e de frutose, porém

praticamente não se detecta a presença de sacarose. Durante o amadurecimento de laranjas, uvas e abacaxis, o conteúdo de ácidos orgânicos (principalmente, ácido málico, ácido cítrico, ácido isocítrico e ácido tartárico) decresce e o de açúcares aumenta, de modo que os frutos tornam-se doces. Em limões, no entanto, o conteúdo de ácidos orgânicos aumenta durante o amadurecimento, ocorrendo um decréscimo no pH e o fruto permanece azedo.OBS: A maioria dos frutos contém vários ácidos orgânicos, embora, freqüentemente, um dos ácidos seja o predominante, como o ácido málico em maçã, o ácido cítrico em laranjas e o ácido tartárico em uvas.

-Germinação e Dormência

1-Defina: -DormênciaNo final da maturação da semente, o embrião entra numa fase quiescente em resposta à dessecação. A GERMINAÇÃO pode ser definida como o retorno do crescimento do embrião da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais que são requeridas para o crescimento vegetativo. Água e oxigênio devem estar disponíveis e a temperatura e demais condições climáticas devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos, uma semente viável poderá não germinar mesmo que todas as condições ambientais necessárias para o crescimento sejam adequadas. Este fenômeno é denominado de DORMÊNCIA DESEMENTES. A dormência da semente introduz um retardo temporal no processo de germinação que garante o tempo requerido para a dispersão da semente por uma maior distância geográfica. Ela também maximiza a possibilidade de sobrevivência da plântula, evitando a germinação sob condições desfavoráveis.É interessante destacar que a dormência pode ocorrer também em gemas na parte aérea e em órgãos subterrâneos, sendo importante para sincronizar tanto o desenvolvimento como a floração dos indivíduos de uma mesma espécie.

-GemasO crescimento das plantas é restrito às frágeis regiões meristemáticas, localizadas, na maioria das vezes, nos ápices de ramos (principal e laterais) e de raízes. Os meristemas dos ramos originam os órgãos da parte aérea, como folhas e flores, e a morfogênese inicial destes órgãos ocorre, freqüentemente, enquanto eles estão compactados ao redor do meristema, em estruturas denominadas de GEMAS. As gemas mostram ciclos de atividade e de dormência, particularmente onde baixas temperaturas ou períodos secos podem danificar os tecidos vulneráveis. Estas mudanças na atividade das gemas têm a função de evitar condições ambientais desfavoráveis e também sincronizam tanto o crescimento como a floração entre os membros da população. Nas espécies do Hemisfério Norte as gemas dormentes de inverno podem apresentar, uma estrutura caracterizada pela produção de escamas curtas, que permanecem fortemente compactadas. Anatomicamente, estas escamas podem derivar de estípulas ou de folhas modificadas. Após a produção do número necessário de escamas, ocorre a produção dos primórdios de folhas e ou de flores, os quais permanecem como órgãos em miniatura no interior da gema. Estes primórdios emergirão quando as condições forem adequadas para o crescimento. Algumas espécies do cerrado não produzem escamas, sendo as gemas protegidas por folhas jovens compactadas ao redor do ápice.

-Germinação epígea e hipógeaA germinação pode ser epígea, em que os cotilédones ou o endosperma ficam acima do solo e podem se tornar verdes e fotossintetizantes (feijão, mamona, cebola, etc.), ou hipógea, em que os cotilédones ou o grão permanecem sob o solo e não se tornam fotossintetizantes (milho, sorgo, seringueira, etc.).

-Dormência primária e secundáriaA dormência pode ser classificada, também, como PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA. As sementes que são liberadas da planta no estado dormente exibem dormência primária. Em contraste, outras sementes são não dormentes quando inicialmente dispersas da planta mãe, mas elas podem ser induzidas à

dormência se as condições para a germinação forem desfavoráveis. Tais sementes exibem a dormência induzida ou secundária.

2-Descreva e esquematize a estrutura de uma semente de monocotiledônea e de dicotiledônea.

As sementes possuem um embrião (eixo embrionário mais um ou dois cotilédones) derivado da fusão dos gametas masculino e feminino, e podem conter ou não um endosperma. O endosperma, quando presente, consiste de um tecido triplóide derivado da fusão de dois núcleos polares femininos do óvulo com o segundo núcleo generativo do tubo polínico. As estruturas internas são protegidas por um tegumento originado pelo tecido materno, normalmente dos integumentos do óvulo. Esse tegumento é geralmente constituído de duas camadas, a testa mais externa e a tegma mais interna. O tegumento (principalmente a testa) mostra grande variação, podendo ser mole, gelatinoso ou piloso, mas o mais comum é ser duro como em Castanha do Pará. O embrião é formado pelo eixo embrionário e por um ou dois cotilédones. Em sementes de dicotiledôneas se observa o eixo embrionário (formado pela radícula, hipocótilo e plúmula) e dois cotilédones. Em monocotiledôneas, particularmente em gramíneas, identificar estas partes é bem mais difícil. Nestas plantas, um único e pequeno cotilédone é modificado e constitui o escutelo. A parte basal do cotilédone é alongada para formar o coleóptilo (película formada de folhas modificadas que cobrem as primeiras folhas) e, em algumas espécies como o milho), o hipocótilo forma o mesocótilo. As sementes possuem ainda reservas armazenadas, as quais são utilizadas pelo embrião durante o processo de germinação ou são utilizadas no consumo animal. Estas reservas podem ser encontradas no endosperma ou nos cotilédones.

3-Descreva os dois tipos de dormência de sementes.

Dormência imposta pelos tegumentos (cascas) ou por outros tecidosEsse é o tipo de dormência imposta sobre o embrião pelo tegumento da semente ou por outros tecidos que o circunda, tais como endosperma, pericarpo ou órgãos extraflorais. Essa dormência é também referida como dormência física ou tegumentar. O embrião de tais sementes germina prontamente na presença de água e oxigênio, desde que o tegumento ou outros tecidos que o circundam sejam removidos ou, de alguma forma, danificados (escarificação química com ácidos ou física com lixas). A dormência imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer por alguns mecanismos:_ Impedimento da absorção de águaÉ e a causa mais comum de dormência em famílias de plantas encontradas em regiões áridas e semi-áridas (por exemplo, Leguminosas). A presença de cutículas cerosas, camadas suberizadas e esclereídeos lignificados são fatores que combinam para restringir a penetração de água na semente._ Dureza mecânicaO primeiro sinal visível da germinação é, geralmente, a emergência da radícula através do tegumento da semente. Em alguns casos, no entanto, o tegumento da semente pode ser tão rígido que não permite a passagem da radícula. Cascas sólidas e lignificadas são fatores responsáveis pela dureza mecânica. Tais tecidos devem ser quebrados por forças bióticas ou ambientais para que a semente possa germinar.Muitos tecidos não lignificados tais como os de endosperma de sementes de alface, podem suprimir a expansão do embrião. Nesse caso, para que ocorra a germinação, as paredes celulares do endosperma devem ser quebradas por enzimas degradantes da parede celular._ Interferência nas trocas gasosasO tegumento de algumas sementes são consideravelmente menos permeável para o oxigênio do que uma equivalente espessura de água. Essa baixa permeabilidade para o O2 sugere que o tegumento da semente pode inibir a germinação limitando o suprimento desse gás para a respiração no embrião (isso parece ocorrer em Xanthium pensylvanicum)._ Retenção de inibidoresO tegumento da semente pode evitar a saída de inibidores do interior da semente. Por exemplo, quando embriões de Xanthium são isolados, os inibidores de crescimento difundemse no meio e ocorre a germinação. Em sementes intactas, os inibidores permanecem no embrião e a semente não germina._ Produção de inibidores

O tegumento da semente e os pericarpos de frutos podem conter altas concentrações de inibidores de crescimento que podem suprimir a germinação do embrião. O ABA é um inibidor de germinação que pode ser encontrado nesses tecidos maternos. Em certos casos, a repetida lavagem da semente promove a lixiviação de compostos inibidores e retira a semente do estado de dormência.No caso de sementes que possuem arilo (película que fica em torno da semente, a qual contém inibidores de crescimento), como mamão e tomate, a retirada do arilo ou a lavagem podem eliminar os inibidores e promover a germinação.

b) Dormência do embrião (dormência fisiológica ou endógena)O segundo tipo de dormência de sementes é a dormência do embrião, ou seja, ela é inerente ao embrião e não é devida a alguma influência do tegumento ou de outro tecido da semente. Este tipo de dormência é devido, provavelmente, à presença de inibidores, especialmente o ABA, bem como da ausência de promotores, tal como as giberelinas. A perda da dormência é freqüentemente associada a uma nítida queda na relação ABA/GAs. O ABA parece inibir a síntese de enzimas hidrolíticas dependentes de GAs, como por exemplo, a enzima -amilase.

4-Defina germinação e faça a distinção entre uma semente quiescente e uma semente dormente. Diga por que a maioria das plantas cultivadas não está apta a sobreviver na natureza.

No final da maturação da semente, o embrião entra numa fase quiescente em resposta à dessecação. A GERMINAÇÃO pode ser definida como o retorno do crescimento do embrião da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais que são requeridas para o crescimento vegetativo. Água e oxigênio devem estar disponíveis e a temperatura e demais condições climáticas devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos, uma semente viável poderá não germinar mesmo que todas as condições ambientais necessárias para o crescimento sejam adequadas. Este fenômeno é denominado de DORMÊNCIA DESEMENTES.

Uma vez madura, a semente é dispersa da planta-mãe, tornando-se um organismo autônomo, pois tem em sua estrutura um embrião que, sob condições adequadas do ambiente, se desenvolverá, originando uma plântula. No entanto, como isto nem sempre ocorre, questiona-se: por que as sementes de algumas espécies não germinam, mesmo quando semeadas sob condições adequadas de umidade e temperatura?

A resposta pode parecer simples: porque já estão em processo avançado de deterioração, que culmina com a morte do embrião ou, então, estão dormentes. No primeiro caso, as sementes absorvem água, mas não completam as atividades metabólicas essenciais para o crescimento do eixo embrionário, ou seja, não originam uma plântula completa com raiz e parte aérea. Já as sementes dormentes são aquelas que, embora estejam vivas e sob condições de ambiente que normalmente favorecem o processo de germinação, não germinam por terem alguma restrição interna, a qual impede o desenvolvimento do embrião. A germinação só ocorrerá quando tal restrição for superada, o que na natureza pode levar dias, meses ou anos, dependendo da espécie.

5-Quais os fatores que influenciam a germinação de sementes?Longevidade das sementesAs sementes perdem a viabilidade com o tempo, entretanto a longevidade entre as espécies é bastante variável. Em laboratório, os fatores mais importantes na proteção de sementes estocadas parecem ser: baixas temperaturas, baixo conteúdo de água na semente e, em muitos casos, baixas concentrações de O2 e altas concentrações de CO2. De modo geral, a umidade da semente parece ser o fator mais importante. Por exemplo, aumentando-se o conteúdo de água da semente de 5 para 10%, reduz-se a viabilidade muito mais do que aumentando-se a temperatura de 20 para 40oC.OBS: Deve-se salientar que a técnica de estocar sementes a seco é artificial e, na natureza, excluindo-se circunstâncias especiais (mecanismos de dormência), a semente embebida germina dentro de pouco tempo.

Água

A entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. Sob condições ótimas de suprimento de água, a absorção de água pela semente apresenta três fases distintas.

GasesA germinação (emergência da radícula) e o estabelecimento da plântula são processos que requerem energia e, ao contrário da embebição, ocorrem somente em sementes viáveis. A energia é fornecida pela respiração das reservas estocadas, um processo que depende da presença de oxigênio. A maioria das sementes germina numa atmosfera normal contendo 21% de O2 e 0,03% de CO2. Os resultados de alguns experimentos de laboratório indicam que a germinação de sementes de Xanthium é estimulada pelo aumento na concentração de O2 (isso parece estar associado à baixa taxa de difusão desse gás através dos tegumentos da semente). Para a maioria das espécies, a diminuição da concentração de O2 pode causar inibição da germinação (as concentrações que inibem a germinação dependem da espécie).

TemperaturaDiferentes espécies apresentam diferentes temperaturas ótimas para germinação. Estas diferenças podem estar associadas, em grande parte, com a própria evolução da espécie (clima da região de origem, etc.). Essa temperatura ótima para a germinação é definida como a temperatura em que a maior percentagem de germinação (100%) ocorre em um menor tempo. Acima ou abaixo deste ótimo, as sementes podem atingir 100% de germinação, mas o tempo gasto será maior. Em geral, temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinação.Por outro lado, muitas sementes embebidas requerem um pré-tratamento com baixas temperaturas (0 a 10oC) para germinar, não havendo relação entre esta baixa temperatura e a temperatura ótima para germinação. Este tratamento com baixa temperatura é denominado ESTRATIFICAÇÃO. Esse tratamento de frio é comum em climas temperados, sob condições naturais. Nesse caso, as sementes são submetidas ao frio do inverno e germinam na primavera.

LuzAs sementes podem ser classificadas em três categorias, dependendo de suas respostas à luz: as sementes em que a luz estimula o processo de germinação são conhecidas como fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas negativas. Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou seja, elas germinam na luz ou no escuro. Essas categorias não são absolutas, podendo ocorrer mudanças com o tempo ou quando as sementes entram em dormência secundária.OBS: Em geral, sementes secas não apresentam sensibilidade à luz, sugerindo que mudanças bioquímicas podem estar envolvidas na resposta.Em geral, as plantas cultivadas são fotoblásticas neutras. As respostas à luz são geralmente encontradas em espécies não cultivadas, as quais possuem sementes pequenas que podem ser facilmente sombreadas ou enterradas.

6-Construa uma curva de absorção de água em sementes germinando.

ÁguaA entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. Sob condições ótimas de suprimento de água, a absorção de água pela semente apresenta três fases distintas:

A primeira fase (fase I) da germinação de sementes quiescentes é a absorção de água, denominada de EMBEBIÇÃO. Durante a embebição, moléculas de água entram na semente, ocupando os espaços livres do tecido e os espaços intermicelares dos colóides, causando aumento de volume. O potencial hídrico de sementes maduras secas, devido às forças mátricas (rever potencial mátrico), é muito menor que o do substrato úmido e o gradiente pode chegar a 100 MPa ou maior. A fase I, ou embebição, é, portanto, um processo físico que ocorre em conseqüência das forças mátricas (forças coloidais). A absorção de água nessa fase pode ocorrer tanto em sementes viáveis como em sementes mortas (não viáveis). Os tipos de macromoléculas coloidais encontradas em sementes são geralmente hidrofílicas, possuindo grande número de grupos iônicos, como as proteínas. Outros componentes também aumentam de volume, como a celulose, hemicelulose e as pectinas. Já o amido, comum nos cereais contribui pouco para a embebição, exceto em condições de alta temperatura e baixo pH (em valores que não ocorrem normalmente na natureza). Assim, espera-se que sementes com maior conteúdo de proteínas (exemplo, feijão) apresentem um maior aumento de volume do que sementes ricas em amido (exemplo, o milho), após aembebição. Embora sementes dormentes (dormência do embrião) ou sementes não viáveis possam chegar à fase II (uma etapa onde praticamente não se observa absorção de água), somente as sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e emergência da radícula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absorção de água, influenciado pelo decréscimo no potencial osmótico, resultante da produção de substâncias osmoticamente ativas de baixa massa molecular (como glicose, sacarose, frutose, aminoácidos, ácidos orgânicos, etc.), a partir da hidrólise das macromoléculas (amido, proteínas, etc.).

7-Construa curvas de respiração tanto do embrião como do tecido de reserva durante a germinação de uma semente.

RespiraçãoA germinação é um processo anfibólico, envolvendo tanto reações catabólicas como anabólicas. A germinação envolve a reativação de organelas e macromoléculas preexistentes na semente, formadas durante a maturação, e a quebra de reservas, gerando ATP como fonte de energia e esqueletos de carbono para o crescimento da plântula (formação de novas proteínas, organelas, etc.). Antes da plântula se tornar autotrófica, o desenvolvimento do eixo embrionário é completamente dependente das reservas contidas no endosperma ou nos cotilédones, as quais precisam ser degradadas. Nesse aspecto, a respiração nas sementes em processo e germinação constitui um caso de particular interesse.A respiração de sementes maduras, secas, é extremamente baixa comparada àquela de sementes germinando. Quando as sementes secas são colocadas em meio aquoso, se observa uma imediata liberação de gases, a qual não se deve à respiração e sim à liberação de gases presos nos espaços entre as macromoléculas coloidais. O consumo de O2 ligado à respiração segue um padrão básico que

envolve três fases, quando se avalia o embrião, ou quatro fases, quando se avalia o tecido de reserva (Figura 7).Fase I – Nesta fase se observa inicialmente um nítido aumento no consumo de O2, o qual pode ser atribuído, em parte, à hidratação e à ativação de enzimas mitocondriais envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de elétrons (CTE). Estas observações indicam que a fosforilação oxidativa mitocondrial é a principal fonte de ATP desde o início da embebição (absorção de água pela semente). A respiração durante esta fase aumenta linearmente com o aumento na hidratação dos tecidos.Fase II – Esta fase é caracterizada por uma estabilização na respiração com o consumo de O2 aumentando somente lentamente. Presumivelmente, existe pouco aumento nas enzimas envolvidas na respiração ou no número de mitocôndrias, durante esta fase. Entre as fases II e III, a germinação é completada com a emergência da radícula.Fase III - Nesta fase se observa um segundo aumento na taxa de respiração. No embrião, este aumento é atribuído às novas mitocôndrias sintetizadas nas células do eixo embrionário em crescimento. Nos tecidos de reserva, há também aumento no número de mitocôndrias, freqüentemente em associação com a degradação e mobilização de reservas.Fase IV – Esta fase mostra uma queda na taxa de respiração e ocorrem somente nos tecidos de reserva, coincidindo com sua senescência pela exaustão das reservas estocadas.

8-Como se dá a degradação e mobilização de reservas na germinação de sementes?Durante a germinação, os órgãos de reserva (endosperma ou cotilédones) perdem massa rapidamente (ver o caso do feijão na Figura 2A), enquanto o material proveniente da degradação das reservas é translocado para o eixo embrionário e dividido entre as diversas partes da nova planta (raiz e parte aérea). Estas reservas consistem, principalmente, de carboidratos, proteínas e lipídios.Nas gramíneas o endosperma é um bloco de tecido morto, cercado por uma camada de células vivas, a camada de aleurona, a qual sintetiza as enzimas necessárias para a degradação das reservas. O escutelo (cotilédone modificado) também participa da degradação e transporte de reservas para o embrião. A principal reserva nestas sementes (milho, cevada, trigo, arroz, sorgo, etc.) é o amido (acima de 70%), com menores percentagens de proteínas (em torno de 10%) e de outros constituintes. O amido é encontrado na forma de grânulos, os amiloplastos. Em certas espécies, como ervilha e feijão, os órgãos de reserva são os cotilédones, os quais possuem entre 25 e 40% de proteínas, sendo encontradas também altas percentagens de carboidratos, principalmente de amido (Tabela 1). Em sementes de oleaginosas (soja, algodão, mamona, amendoim, girassol, etc.) são encontradas elevadas percentagens de proteínas e, principalmente de lipídios (na forma de triacilglicerol). As proteínas são armazenadas nos corpos protéicos e os lipídios nos oleossomos.

9-Qual a principal fonte de reserva mineral encontrada nas sementes?

Em adição às reservas orgânicas descritas acima, o embrião em crescimento requer nutrientes minerais como K+, Ca2+, Mg2+ e P, necessários para a síntese de ATP, Co-enzimas e ácidos nucléicos (dentre muitas outras funções). O problema é que a semente no início da germinação não possui raiz para retirar tais nutrientes do solo. Sementes de muitas espécies (aveia, cevada, milho, trigo, algodão, alface, etc.) acumulam ácido fítico, o qual é a principal reserva de P. Este ácido acumula-se formando uma mistura de sais, conhecida como FITINA, a qual é também a principal fonte de macronutrientes catiônicos (K+, Ca2+, Mg2+) em sementes.A enzima fitase aumenta em atividade durante a germinação, liberando estes minerais. Esta enzima parece ser pré-existente na semente, numa forma inativa, concentrada, principalmente, na camada de aleurona (no caso dos cereais).