FISIOLOGIA DEL OIDO MEDIO

El odo medio conduce la energa sonora desde el conducto auditivo externo (CAE) hasta la cclea y por su accin transformadora ayuda a compensar la impedancia del CAE con la mucho mayor impedancia de los lquidos cocleares.Si no existiese este mecanismo transformador, gran parte de energa sera reflejada a nivel de la ventana oval.El sonido es transmitido desde el tmpano hasta la cclea por tres huesecillos, los osculos. Los dos primeros (el martillo y el yunque) estn unidos con cierta rigidez , de tal modo que cuando la punta del martillo es empujada por el tmpano estos dos huesecillos giran al unsono y transmiten la fuerza al estribo o tercer huesecillo, que est unido a una membrana flexible en la pared de la cclea, la ventana oval.Una segunda funcin de los huesecillos es aplicar la fuerzasoloa una de las ventanas de la cclea. Si estos osculos se destruyen la presin de la onda sonora incidira sobre las dos ventanas (oval y redonda) por igual, disminuyendo en gran medida la movilizacin correcta de los fludos cocleares. Es interesante conocer que , en muchas especies, la ventana redonda est bloqueada para la onda sonora entrante por un borde seo. En esos casos, si los huesecillos se destruyen la onda de presin es an aplicada sobre la ventana oval, y alguna audicin, aunque sin el beneficio de la compensacin de impedancia, es posible.EL ODO MEDIO COMO TRANSFORMADOR DE IMPEDANCIAa) La naturaleza del problemab) El mecanismo de transformador de impedancia :En la compensacin de la impedancia el odo medio usa tres mecanismos o principios:1. La diferencia de reas entre el tmpano y la membrana oval. Las fuerzas que recibe el tmpano se concentran sobre un rea ms pequea , aumentando la presin sobre la ventana oval. La presin aumenta segn el cuociente de las dos reas. Este es el mecanismo ms importante para lograr la compensacin de la impedancia. El rea del tmpano dividida por el rea dela ventana oval es aproximadamente de 19 , con las variaciones naturales individuales.2. La accin de palanca de los huesecillos. El brazo del yunque es ms corto que el del martillo y esto produce una accin de palanca que aumenta la fuerza y disminuye la velocidad en el estribo, sin alterar la frecuencia del estmulo. Es comparativamente un factor menor en la compensacin. El valor de este factor es de aproximadamente 1.3 , o , lo que es lo mismo , agrega un 30% a la energa sonora.3. El tercer mecanismo es ms sutil y depende de la forma cnica del tmpano. Al moverse el tmpano hacia adentro y hacia afuera, esta membrana se comba de tal modo que el brazo del martillo se mueve menos que la superficie de la membrana timpnica. Esto aumenta la fuerza y disminuye la velocidad de la energa sonora Es , por comparacin , un factor menor , y puede estimarse igual a 2.c) Clculo del cuociente de transformacinLa frmula siguiente resume los tres mecanismos o principios fsicos en que se basa la compensacin de las impedancias :Po = Pt x 19 x 1,3 x 2 = Pt x 50en quePo=Presin sonora sobre la ventana oval y Pt = Presin sonora sobre el tmpano, 19 (factor de diferencia de reas), 1,3 (factor de la accin de palanca osicular), 2 (factor de elasticidad del tmpano)la Impedancia tiene la siguiente relacin con la Presin Sonora :I =aprox.Pde lo que se puede calcular que un aumento en la Presin Sonora decincuentaveces(50) equivale a un aumento de la Intensidad Sonora dedos mil quinientasveces(2.500) ; la Intensidad Sonora la expresamos habitualmente en decibeles y un aumento de la Intensidad endos mil quinientasveces equivale a un aumento detreinta y tres decibeles (33 dB).Estos valores cambian de especie en especie en los mamferos e incluso de un individuo a otro. El lector puede tambin verse confundido al ver muy diferentes nmeros en la literatura. Esto puede ser por 2 razones. Primero, la impedancia estar probablemente definida en ohms acsticos. Segundo, el cuociente de transformacin es a menudo citado como la raz cuadrada del cuociente de impedancia en ohms acsticos. Tal cuociente es tambin igual al cuociente de transformacin de la presin sonora.En el gato, por ejemplo, la frmula de arriba queda transformada en : Po=Pt x 35 x 1.32 x 4 = Pt x 185.d) La funcin de transferencia del odo medioEl odo medio transforma las variaciones de presin sonora del canal auditivo en variaciones de presin sonora en la escala vestibular (perilinfa) de la cclea.La funcin de transferencia puede ser demostrada diagramando los cuocientes de las dos presiones a diferentes frecuencias del estmulo. Nedzelnitsky (1980) midi la presin sonora en el conducto coclear del gato, justo detrs de la ventana oval , para presiones de sonido constantes en el tmpano. Esta figura muestra la ganancia de presin como una funcin de la frecuencia . La curva tiene un paso de banda caracterstico en que la mayor transmisin se observa alrededor de los 1000 Hz. All, la onda de presin es 30 dB mayor que en el tmpano. La respuesta muestra una irregularidad alrededor de los 4000 Hz, pero en el resto de la curva disminuye suavemente hacia las frecuencia ms altas y ms bajas que 1 kHz.

curva de transferencia del sonido a travs del odo medioAlgunos de los factores que pueden determinar este caracterstico paso de banda son los siguientes:1. En las frecuencias bajas. Rigidez elstica dependiente de la elasticidad del tmpano y los ligamentos de los huesecillos, y la compresin y expansin del aire en el odo medio. Mientras el tmpano se mueve hacia dentro y hacia afuera el aire en la cavidad del odo medio es comprimido y expandido disminuyendo as el movimiento de la membrana timpnica. La importancia de este factor puede ser demostrada experimentalmente porque cuando la cavidad del odo medio es comunicada con la atmsfera la transmisin es aumentada en las frecuencias bajas pero no en las frecuencias altas.2. En las frecuencias altas. La cada en las frecuencias altas est afectada por muchos factores y su importancia relativa se desconoce. A altas frecuencias el patrn de vibracin del tmpano se divide en distintas zonas reduciendo la eficiencia de la transmisin. La cadena osicular empieza a doblarse frente a las altas frecuencias disminuyendo la transmisin. La masa de los huesecillos refleja una ley fsica por la cual las aceleraciones y , por tanto, las fuerzas sobre las estructuras target o blanco aumenta en proporcin a la frecuencia.3. La irregularidad alrededor de los 4kHz (peak and dip) es ocasionada por resonancias acsticas en la cavidad del odo medio. En muchos animales pequeos el odo medio est aumentado por una protuberancia o abombamiento seo llamado bulla que se extiende por debajo del crneo. Esta bulla puede estar dividida por un septum o pared sea con un pequeo agujero que las comunica y as las dos cavidades forman una pareja de resonadores acsticos.4. En el rango de frecuencias medias, alrededor de 1 kHz, muchos de los factores que afectan la transmisin a bajas y altas frecuencias podran tener menor efecto.LINEARIDAD DE LA RESPUESTA EN EL ODO MEDIOInvestigadores (Guinan,Peake) han encontrado que el movimiento del estribo aumenta en proporcin al ingreso de la onda sonora hasta 130 dB SPL por debajo de los 2 kHz, y hasta 140-150 dB SPL por encima. Esto sugiere que los movimientos son lineares dentro de esos rangos. Igualmente sugiere que es improbable encontrar armnicos o productos de intermodulacin a intensidades mucho ms bajas.Se puede concluir, por ahora, que el odo medio es linear en el rango usual de mediciones fisiolgicas y psicofisiolgicas.LOS MSCULOS DEL ODO MEDIO

la flecha seala el msculo del estribo (estapedial)La transmisin a travs del odo medio puede ser controlada mediante los msculos de esa zona del odo. Existen dos pequeos msculos estriados unidos a los huesecillos. El msculo del estribo o estapedial (en la figura superior) est unido al estribo y es inervado por el nervio facial o sptimo par craneano (VII Par). El msculo tensor del tmpano (en la figura inferior) est unido al martillo cerca de la membrana timpnica y es inervado por el nervio trigmino o quinto par craneano (V Par).La contraccin de estos msculos aumenta la rigidez de la cadena de huesecillos. Tal como se observa en el diagrama de la funcin de transferencia del odo medio (ver ms arriba), por debajo de 1-2 kHz la transmisin es dependiente de la rigidez. Esta rigidez guarda relacin con la elasticidad del tmpano y de los ligamentos de la cadena osicular, as como la compresin y expansin del aire en la cavidad del odo medio. La rigidez reduce la transmisin de sonidos de baja frecuencia. Cuando es aumentada por un mayor endurecimiento de la cadena la respuesta a las frecuencias bajas es atenuada an en mayor medida.Por el otro lado, a frecuencias altas, por encima de 1-2 kHz, donde la transmisin no es dependiente ni controlada por la rigidez, la respuesta es mucho menos afectada por los msculos del odo medio. Aunque este parece ser el principal mecanismo de accin de estos msculos , la situacin real es ms complicada , porque Pang y Peake demostraron que haba todava cierto efecto en el rango de las frecuencias altas. Adems (en el gato) la posicin de la escotadura en la funcin de transferencia alrededor de los 4 kHz tambin es cambiada.La contraccin de estos msculos puede ser desencadenada por :a. sonidos intensos (de ms de 75 dB por encima del umbral absoluto)b. vocalizacinc. estimulacin tctil de la cabezad. movimiento general del cuerpo

la flecha seala el msculo tensor del tmpano

Muchas funciones han sido sugeridas para los msculos del odo medio :1. La contraccin ante sonidos intensos lleva a considerar que el reflejo puede ser til en proteger el odo interno de dao por ruido. Este parece ser el caso. Zakrisson y Borg demostraron que en pacientes con Parlisis de Bell unilateral, en que el msculo del estribo est paralizado, el ruido de baja frecuencia produce cambios transitorios en el umbral mayores en el odo afectado que en el odo normal. Un cambio transitorio en el umbral , que puede continuar por minutos u horas despus de un estmulo auditivo es un signo que fatiga y , por tanto, de dao potencial, se ha producido en el sistema auditivo. Pero el reflejo es demasiado lento para proteger de ruidos repentinos.2. Se ha sugerido que los msculos del opido medio pueden ser capaces de mantener los estmulos intensos de baja frecuencia cerca de la parte baja del rango de intensidad. Wever y Vernon demostraron que el reflejo mantiene la intensidad del ingreso a la cclea del estmulo sonoro relativamente constante cuando la intensidad de ese estmulo variaba. Este control de ganancia automtica y casi perfecto funciona para un rango de 20 dB por encima del umbral absoluto y solo se aplica a los estmulos de baja frecuencia.3. Los msculos del odo medio pueden tener tambin un efecto positivo sobre la respuesta a la frecuencia del odo medio.4. A intensidades altas los estmulos de baja frecuencia pueden enmascarar los estmulos de alta frecuencia en un amplio rango de frecuencias. Atenuacin selectiva de las frecuencias bajas por los msculos del odo medio puede esperarse, por consiguiente, que influya en la percepcin de estmulos complejos con componentes de baja frecuencia , tal como el habla, a altas intensidades.RESUMEN.1. El aparato del odo medio acopla o conduce la energa sonora desde el tmpano hacia la ventana oval de la cclea. El sonido es transmitido por tres pequeos huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. El odo medio acta como un transformador de la impedancia acstica, traspasando la energa desde el aire del CAE con baja impedancia a los lquidos cocleares con ms alta impedancia, impidiendo la reflexin de la energa sonora que se producira de no ser as.2. El transformador del odo medio usa tres principios. El rea de la ventana oval es menor que el rea del tmpano aumentando la presin sonora. La accin de palanca de los osculos aumenta la fuerza y disminuye la velocidad. La elasticidad (o movimiento buckling) del tmpano hace algo similar.3. La transmisin a travs del odo medio depende de la frecuencia del estmulo sonoro. La mayor transmisin se produce en el rango de 1-2 kHz. Por debajo de esas frecuencias la transmisin est disminuda por la rigidez relativa de las estructuras del odo medio y la compresin y expansin del aire en su cavidad. Por encima de esas frecuencias muchos factores incluyendo la masa de los huesecillos y los menos eficientes modos de vibracin de las estructuras reduce la transmisin. Existen tambin irregularidades en la respuesta que se originan en resonancias acsticas dentro de la cavidad del odo medio.4. La transmisin a travs del odo medio est afectada por los msculos propios de ese odo los cuales tienden a disminuir la transmisin de los sonidos de baja frecuencia. Ellos pueden servir para proteger al odo, hasta cierto punto, del dao por ruido, reducir los efectos de enmascaramiento de los estmulos de baja frecuencia sobre los estmulos de alta frecuencia, actuar como un control de ganancia automtica para los sonidos de baja frecuencia en un rango limitado de intensidades , y disminuir los efectos perturbadores de las resonancias del odo medio.v