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Frizzas, Olavo GangaF921c Curva de desenvolvimento e parâmetros genéticos e fenotípicos

para peso corporal e perímetro escrotal de bovinos da raça Nelore /Olavo Ganga Frizzas. – – Jaboticabal, 2006

xi, 59 f. ; 28 cm

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006

Orientador: Danísio Prado MunariBanca examinadora: João Ademir de Oliveira, Lenira El Faro

ZadraBibliografia

1. Melhoramento genético animal. 2. Curvas de desenvolvimento.3. Parâmetros genéticos. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade deCiências Agrárias e Veterinárias.

CDU 636. 082: 636. 2

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

iv

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

Olavo Ganga Frizzas – solteiro, nascido em 28 de setembro de 1979, em

Jaboticabal, SP, graduado em Zootecnia pela Universidade de Marília, SP –

UNIMAR, em dezembro de 2003. Obteve o Título de Mestre em Genética e

Melhoramento Animal pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias –

Campus de Jaboticabal – UNESP, em julho de 2006. É professor nos colégios:

Maria e Nossa Senhora do Carmo, de Jaboticabal – SP desde 2006.

v

“Elevo os olhos para os montes;de onde me virá o socorro?O meu socorro vem do Senhor,Que fez o céu e a terra.

Não deixará vacilar o teu pé;aquele que te guarda não

dormitará.Certamente não dormitaráNem dormirá o guarda de

Israel.O Senhor é quem te guarda;o Senhor é a tua sombra à

tua direita.O sol não te molestará de dia,

nem a lua de noite.O Senhor te guarda de todo

o mal;ele guardará a tua alma.O Senhor guardará a tuaentrada e a tua saída,

desde agora e para sempre.”Salmo 121

“Chegará o dia em que os homens conhecerão oíntimo dos animais, e nesse dia, um crime contra

um animal será um crime contra a humanidade".Leonardo da Vinci

"A educação tem raízes amargas, mas os frutos sãodoces.”Aristóteles

vi

Aos meus Pais, Olavo e Izabel,À minha noiva Patrícia,

Aos familiares, Deborah, Adriana, Ermínio, Yuri,Sarah e Gilberto,

A Deus, meu Pai, Amigo e Conselheiro.

vii

Com amor e carinho.

viii

AGRADECIMENTOS

Ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal da

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias “Julio de Mesquita Filho” –

UNESP, pela oportunidade de realizar este trabalho.

Ao Prof. Dr. Danísio Prado Munari, do Departamento de Ciências Exatas da

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal (FCAV/UNESP),

pela Orientação, incentivo e amizade.

A pesquisadora Dra. Claudia Cristina Paro de Paz, do Instituto de Zootecnia de

Ribeirão Preto, pela Orientação, pela imensurável contribuição na realização

deste trabalho e amizade.

Ao Programa de Melhoramento Genético de Bovinos da Raça Nelore, por

permitir a realização do presente trabalho.

Aos professores João Ademir de Oliveira e Adhemar Sanches pela contribuição

em minha formação, por suas sugestões de grande valor e pelo bom e

agradável relacionamento.

A pesquisadora Dra. Lenira El Faro Zadra, do Instituto de Zootecnia de

Ribeirão Preto, pelas valorosas sugestões.

Ao Prof. Dr. Raysildo Barbosa Lôbo, por ceder as informações do arquivo de

dados para a realização deste trabalho.

Ao Prof. Dr. Luiz Antonio F. Bezerra, pela preparação do arquivo de dados com

as informações necessárias a este trabalho.

Aos professores do Departamento de Ciências Exatas e do Departamento de

Genética e Melhoramento Animal.

ix

Aos Funcionários da Pós-graduação, dos Departamentos de Ciências exatas,

Genética e Melhoramento Animal, pela atenção dispensada.

A todos os colegas de curso pela convivência agradável.

A Amiga e colega de curso, Daniela Grossi do Amaral, pela incalculável ajuda,

disposição e pela agradável convivência.

Aos meus pais Olavo e Izabel, por serem meu “Porto seguro”, pela confiança e

credibilidade.

A Minha noiva Patrícia Helena Colombo, pela cumplicidade, auxilio, confiança e

acima de tudo pelo amor.

A minha Família (Déborah, Adriana, Erminio, Yuri, Sarah, Flávia e ao meu

novo(a) sobrinho(a) que esta para chegar) pela deposição de confiança,

incentivo e pela paciência.

A Deus pela oportunidade da vida e por seu amor eterno.

Aos Meus Amigos por terem proporcionado inúmeros e valiosos momentos

prazerosos.

Ao Amigo Prof. Dr. Nelson José Peruzzi pela agradável convivência e

credibilidade.

Ao Amigo e Primo Prof. Msc. Gilberto Miller Devós Ganga pela amizade e

confiança.

Aos amigos companheiros de todas as horas Guilherme, Gregório, Fabrício

(Bigorna), Marcos, Rodrigo, Mariana, Carol e Daniela por estarem torcendo por

mim.

x

SUMÁRIO

Página

CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS............................................................. 1Objetivos............................................................................................................. 2Revisão de literatura........................................................................................... 3

Características corporais de crescimento......................................................... 3Avaliação do crescimento................................................................................. 4Modelos não-lineares....................................................................................... 6Parâmetros genéticos e fenotípicos................................................................. 11Herdabilidade.................................................................................................... 11Correlações genéticas, fenotípicas e ambientais............................................. 15

Referências......................................................................................................... 16

CAPÍTULO 2 – CURVAS DE DESENVOLVIMENTO PONDERAL E TESTICULARCOMO CRITÉRIO DE AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO EM BOVINOSNELORE...................................................................................................................... 23

Resumo............................................................................................................... 23Abstract............................................................................................................... 24Introdução........................................................................................................... 25Material e métodos.............................................................................................. 26Resultados e Discussão...................................................................................... 30Conclusões.......................................................................................................... 38Referências......................................................................................................... 38Anexos................................................................................................................ 41

CAPÍTULO 3 – PARÂMETROS GENÉTICOS, FENOTÍPICOS E AMBIENTAISPARA PESO E PERÍMETRO ESCROTAL AOS 12 E AOS 18 MESES DE IDADEEM MACHOS DA RAÇA NELORE.............................................................................. 43

Resumo............................................................................................................... 43Abstract............................................................................................................... 44Introdução........................................................................................................... 45Material e métodos.............................................................................................. 46Resultados e discussão...................................................................................... 50Conclusões.......................................................................................................... 54Referências......................................................................................................... 55Anexos................................................................................................................ 58

xi

CURVA DE DESENVOLVIMENTO E PARÂMETROS GENÉTICOS EFENOTÍPICOS PARA PESO CORPORAL E PERÍMETRO ESCROTAL DE

BOVINOS DA RAÇA NELORE

RESUMO – Medidas periódicas de peso corporal e perímetro escrotal de

bovinos de corte da raça Nelore foram utilizadas para avaliar o

desenvolvimento corporal e testicular por meio de modelos não lineares e para

obter estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para peso corporal e

perímetro escrotal ajustados, respectivamente, aos 12 (P12 e PE12) e aos 18

(P18 e PE18) meses de idade. As funções estudadas foram: Brody, Richards,

von Bertalanffy, Gompertz e dois modelos Logísticos, pelo método de Gauss

Newton, por meio de regressão não-linear das características em função da

idade (dias). Os parâmetros genéticos e fenotípicos foram obtidos pelo método

de máxima verossimilhança restrita. Todos os modelos não-lineares ajustaram

parâmetros para o crescimento corporal, exceto Richards e Gompertz. Para

perímetro escrotal, apenas os modelos Brody e Logístico tiveram ajuste em

função da idade. Os modelos Logísticos foram mais adequados para

representar o crescimento, conforme a interpretação biológica dos parâmetros

e a qualidade do ajuste. As estimativas médias de herdabilidade foram de 0,25;

0,27; 0,29 e 0,42 para P12, P18, PE12 e PE18, respectivamente. A correlação

genética entre PE12 e PE18 foi alta, próxima de zero entre P18 e PE12 e de

média a baixa magnitude entre as demais. O PE18 foi indicado para ser

utilizado como critério de seleção para aumentar o perímetro escrotal.

PALAVRAS-CHAVE: modelos não lineares, peso corporal, perímetro escrotal,

bovino de corte, herdabilidade.

xii

GROWTH CURVE AND GENETIC AND PHENOTYPIC PARAMETERS FORBODY WEIGHT AND SCROTAL CIRCUMFERENCE OF NELORE BEEF

CATTLE

ABSTRACT – Periodic measures of body weight and scrotal circumference of

Nelore beef cattle were used to evaluate the body and testicular growth via

nonlinear models and to obtain estimates of genetic and phenotypic parameters

for body weight (BW) and scrotal circumference (SC), adjusted at 12 (BW12

and SC12) and at 18 (BW18 and SC18) months of age respectively. The

functions used to investigate a modified Gauss-Newton method of nonlinear

regression of both traits by age (days) were: Brody, Richards, von Bertalanffy,

Gompertz and two logistic models. Genetic and phenotypic parameters were

obtained using a multiple trait animal model and a REML algorithm. All of the

nonlinear models fitted the parameters for growth curve, except Richards and

Gompertz. Only Brody and the Logistic models fitted the scrotal circumference

by age analysis. The Logistic models were selected as more appropriate to

describe the body and testicular growth, according to the goodness-of-fit of the

models and the biological significance of the parameters. Mean estimates of

heritability for BW12, BW18, SC12 e SC18 were 0.25; 0.27; 0.29 and 0.42,

respectively. The genetic correlation was high between SC12 and SC18, near

zero between BW18 and SC12 and medium to low magnitude for other traits.

SC18 was indicated as selection criteria to increase scrotal circumference.

KEY-WORDS: nonlinear models, body weight, scrotal circumference, beef

cattle, heritability.

1

CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS

As práticas de melhoramento genético em nossas populações de bovinos

de corte são importantes para o desenvolvimento deste segmento do setor

agropecuário. A seleção dos melhores animais deve ser baseada nos valores

genéticos para as características de interesse econômico. Além disso, para

garantir a eficiência produtiva de nossos rebanhos, são necessárias condições de

manejo adequadas.

Apenas o uso de medidas de peso corporal nas diversas idades para a

avaliação genética dos rebanhos não é suficiente para torná-los altamente

produtivos. Segundo Pereira et al. (2000), os problemas reprodutivos são os

principais limitantes da eficiência produtiva em bovinos de corte. A inclusão de

características reprodutivas nos objetivos de seleção é indispensável para a

otimização da eficiência econômica do rebanho. No entanto, essas características

são de baixa herdabilidade.

O perímetro escrotal vem sendo indicado em diversos trabalhos como

critério de seleção, devido à alta correlação com características produtivas e

reprodutivas e por ser altamente herdável (GRESSLER et al., 2000 e PEÑA et al.,

2001). Assim, poderia ser utilizado como critério de seleção para melhorar

indiretamente características de crescimento e de reprodução. Por serem

facilmente associadas às práticas de rotina das propriedades rurais, como a

pesagem pós-desmame, as medidas de perímetro escrotal tem baixo custo, fácil

obtenção e alta confiabilidade.

2

Em programas de avaliação genética de bovinos de corte em que medidas

corporais são realizadas periodicamente no decorrer da vida do animal, é possível

descrever o crescimento utilizando funções lineares e não-lineares e ajustar as

medidas corporais para qualquer idade. Uma função não-linear é mais adequada

para representar o desenvolvimento de um animal em relação à idade e seus

parâmetros possuem interpretação biológica.

OBJETIVOS

A partir de um conjunto de dados de bovinos de corte da raça Nelore, obtido

junto ao Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN/USP),

foram definidos os seguintes objetivos para este trabalho:

(a) Estudar modelos não-lineares para curvas de desenvolvimento corporal e de

perímetro escrotal, medidos em machos, do nascimento até aos 1020 dias de

idade.

(b) Estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para o peso corporal e perímetro

escrotal, ajustados aos 12 e 18 meses de idade.

3

REVISÃO DE LITERATURA

1. Características corporais de crescimento

Peso corporal é uma medida intrínseca às práticas de manejo adotadas em

rebanhos de bovinos de corte por meio de pesagens de rotina. Esta medida é um

indicador de crescimento mais apropriado do que a idade dos indivíduos. Animais

jovens com pesos acima da média da população são considerados precoces.

A medida do perímetro da maior parte transversal da bolsa escrotal é

considerada uma característica contínua, denominada Perímetro Escrotal (PE). O

PE é, em animais jovens, indicador do tamanho testicular, da capacidade de

produção espermática, das características físicas do sêmen, da idade à

puberdade, da fertilidade dos machos, bem como das fêmeas aparentadas,

principalmente meio-irmãs e filhas.

Além da relação com a precocidade sexual, é importante conhecer a

relação do PE com precocidade de crescimento. Assim, as correlações fenotípicas

e genéticas entre as características reprodutivas e as de desenvolvimento

ponderal devem ser estudadas (PEÑA et al., 2001). Estes autores reportaram

valores moderados para a correlação genética entre PE e peso ao sobreano,

sugerindo a possibilidade de selecionar, simultaneamente, para estas

características nos programas de melhoramento.

Peso corporal deve ser ajustado para idade e o perímetro escrotal para

idade, peso ou ambos. O peso e o perímetro escrotal ajustados para diferentes

idades são de fundamental importância na avaliação genética do desempenho

produtivo e reprodutivo dos rebanhos, em função de suas herdabilidades

4

apresentadas na literatura consultada de 0,11 a 0,51 (Tabela 1) e 0,15 a 0,74

(Tabela 2), respectivamente e por estarem correlacionados positivamente.

Avaliação do crescimento

O crescimento dos animais pode ser tomado em relação a qualquer parte

do corpo ou expresso em termos absolutos de uma medida corporal, tal como o

peso.

Analisado por curvas lineares ou não-lineares, o crescimento pode ser

dividido em três fases. As duas primeiras definem o crescimento exponencial,

sendo a primeira crescente e a segunda decrescente. A fase estacionária abrange

o período seguinte, atingindo aproximadamente 95 a 98 por cento da dimensão

corporal à maturidade. Modificações no tamanho durante a fase estacionária

representam uma continuação reduzida do crescimento (DUARTE, 1975).

O uso de modelos lineares ou não-lineares para o ajuste de medidas

corporais em diferentes idades pode influenciar o processo de seleção e a

resposta esperada a esta. Lôbo e Martins Filho (2002) compararam diferentes

métodos de padronização dos pesos corporais de animais da raça Nelore às

idades de 205, 365 e 550 dias. Os autores utilizaram modelos de ajuste de peso

lineares (equações de regressão lineares e quadráticas) e não-lineares (BRODY e

RICHARDS). Houve diferença entre as médias dos pesos corporais calculadas

pelos diferentes modelos e na ordem de classificação dos valores genéticos.

5

O crescimento dos bovinos não se apresenta de forma linear. Vários

modelos não-lineares foram propostos para relacionar a medida corporal à idade,

entre os quais: Brody (BRODY, 1945), Richards (RICHARDS, 1959), Von

Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957), Logístico (NELDER, 1961) e Gompertz

(LAIRD, 1965).

Apesar das diferenças entre os modelos não-lineares, todos têm

parâmetros em comum. O parâmetro “A” representa a medida corporal assintótica

ou à maturidade, ou seja, é o valor fenotípico quando o tempo “t” tende ao infinito.

O parâmetro “k” é a taxa de maturação, ou seja, é a velocidade com que o animal

se aproxima de seu tamanho adulto. Esses dois parâmetros podem apresentar

correlação negativa, ou seja, quanto maior o valor da medida assintótica menor a

taxa de maturação.

Na avaliação da curva de desenvolvimento do peso corporal, raças bovinas

grandes apresentam maiores valores de “A” e menores de “k” ou maior taxa de

crescimento absoluto e menor taxa de maturação, quando comparadas com raças

pequenas. Para um mesmo tamanho adulto, valores baixos de “k” indicam que o

animal é tardio (SILVA, 1998).

6

Modelos não-lineares

(1) Brody: (BRODY,1945)

ε+−= − )1( ktt BeAY

(2) von Bertalanffy: (BERTALANFFY, 1957)

ε+−= − 3)1( ktt BeAY

(3) Richards: (RICHARDS, 1959)

ε+−= − mktt BeAY )1(

(4) Logístico: (NELDER, 1961)

ε++= −− mktt eAY )1(

(5) Gompertz: (LAIRD,1965)

ε+=−ktBe

t AeY

Nos modelos descritos acima, “Yt” é o peso corporal em kg ou medida de

perímetro em cm na idade “t”; “A” é o valor assintótico de “Y” atingido quando “t”

tende ao infinito e é interpretado como peso do animal adulto; “B” é a constante de

integração relacionada aos pesos ou medidas iniciais; ”m” é a constante que

define a forma da curva; “e” é a base do logaritmo natural; “k” é a taxa de

maturação;“ε ” é o erro aleatório associado a cada pesagem e “t” é a idade do

animal em dias.

No modelo proposto por Brody, o parâmetro m assume o valor 1. Por este

motivo, este modelo pode ser utilizado para descrever o crescimento que ocorre

após o ponto de inflexão (início da fase de “auto-inibição do crescimento”). Na

7

maioria dos trabalhos em que se usa este modelo, considera-se o instante do

nascimento como ponto de inflexão.

O modelo Bertalanffy, baseia-se na suposição de que o crescimento é a

diferença entre as taxas de anabolismo e catabolismo dos tecidos. O parâmetro m

é fixo em aproximadamente 30% do valor de A.

No modelo descrito por Richards, existem quatro parâmetros, porém com

ponto de inflexão variável. Segundo Brown et al. (1976), existe dificuldade em se

ajustar este modelo, devido a não convergência do processo iterativo, causada

principalmente pela alta correlação negativa entre B e m.

Segundo Nelder (1961), o parâmetro B é fixo e igual a 1 no modelo

Logístico. Brow et al. (1976) incluíram o parâmetro m neste modelo, o que permitiu

o ponto de inflexão variável para a curva logística. Devido B ser fixo em 1, o ponto

de inflexão fica limitado entre 41 e 44% do valor de A.

Laird desenvolveu o modelo Gompertz sob a suposição de que a taxa de

crescimento específico cai exponencialmente com o tempo. O ponto de inflexão

neste modelo é fixo em 37% do valor de A (DUARTE, 1975).

Geneticamente o parâmetro “A” representa o tamanho potencial e o efeito

dos genes que determinam o crescimento, tornando a medida assintótica um

parâmetro resultante dos estágios anteriores do crescimento (DUARTE, 1975).

Nobre et al. (1987) trabalharam com animais da raça Nelore, em que as

pesagens eram feitas mensalmente do nascimento aos 24 meses de idade. Foram

ajustados os modelos não-lineares de Brody, von Bertalanffy, Gompertz, Logístico

e Richards. Os modelos von Bertalanffy, Gompertz e Logístico conduziram a

valores superestimados de peso nos primeiros meses de vida dos animais e aos

8

8, 12 e 18 meses. As estimativas do peso ao nascer e aos 24 meses foram

semelhantes em todos os modelos. Brody e Richards apresentaram ajustamentos

mais coerentes do ponto de vista biológico, das estimativas dos pesos às várias

idades e do coeficiente de determinação. Todos os modelos tiveram bom

ajustamento, com superioridade do modelo Brody.

Oliveira et al. (2000) avaliaram dados de crescimento e reprodução em

vacas Guzerá, ajustando os seguintes modelos: Brody, Gompertz, Logístico,

Richards, e von Bertalanffy. Os modelos Brody e Richards apresentaram menores

desvios médios, indicando vícios menores, apesar de o modelo Richards ter

apresentado dificuldades computacionais para ajustamento de dados. Os modelos

Logístico e Gompertz superestimaram o peso ao nascimento e à maturidade. Os

pesos preditos dos 30 aos 36 meses foram subestimados de forma acentuada por

todos os modelos. O modelo Bertalanffy apresentou menor variância residual e foi

indicado para descrever a curva de crescimento na raça Guzerá.

Lôbo e Martins Filho (2002) observaram que equações lineares de ajuste de

peso (equações de regressão lineares e quadráticas) e não-lineares (Brody e

Richards) superestimaram os pesos aos 205, 365 e 550 dias. Entretanto, as

curvas não-lineares foram as que melhor representaram o crescimento dos

animais, com alguma superioridade do modelo proposto por Brody em relação à

Richards.

Mazzini et al. (2003) trabalharam com machos da raça Hereford e utilizaram

modelos não-lineares de Brody, Gompertz, Logístico, Richards, e von Bertalanffy

para ajuste da curva de crescimento. As pesagens foram feitas do nascimento até

os 790 dias de idade. Os modelos foram comparados pela qualidade de ajuste e

9

pela interpretação biológica dos parâmetros, em que se comparam os valores

preditos com os valores observados. A função Logística, embora tenha mostrado

um bom ajuste aos dados, tendeu a subestimar o peso adulto. O valor estimado

pelas funções Brody e Richards subestimaram os pesos observados enquanto as

funções de von Bertalanffy, Gompertz e Logística o superestimaram. As funções

de Brody e Richards apresentaram um baixo percentual de convergência,

mostrando-se inadequadas para descrever os dados em estudo. As funções que

apresentaram os melhores ajustes foram as de von Bertalanffy e Gompertz,

seguidas pela Logística.

Paz et al. (2004) utilizaram dados de peso do nascimento aos 19 meses de

idade, de animais genotipados de três grupos genéticos: Canchim-Nelore, Angus-

Nelore e Simental-Nelore. Dos cinco modelos utilizados: Brody, Gompertz,

Logístico, Richards, e von Bertalanffy, o Logístico foi o mais adequado pois

convergiu para o maior número de animais e genótipos. A dificuldade de ajuste

dos demais modelos foi associada a baixa freqüência das pesagens nas fases

iniciais da vida, ligada ao fato de que os animais ainda não tinham alcançado a

maturidade quando mensurados pela última vez.

Silva et al. (2004) utilizaram os modelos Brody, Gompertz, Richards, von

Bertalanffy e Logístico para ajustar peso e idade de machos e fêmeas da raça

Nelore. Até os dois anos de idade todos os modelos descreveram bem o

crescimento dos animais. A porcentagem de convergência foi menor para

Richards e maior para Gompertz, que usando como critério a interpretação

biológica dos parâmetros se ajustou melhor aos dados. As funções Brody e

Richards superestimaram o peso assintótico. Brody e Gompertz apresentaram

10

valores mais altos para o coeficiente de determinação, indicando maior aderência

se comparada com as outras funções. Notou-se que o ajuste médio das funções

Brody e Gompertz foi semelhante. Portanto, ambas poderiam ser utilizadas para

representar o crescimento médio dos animais.

Freitas (2005) utilizou os modelos Brody, Richards, von Bertalanffy, duas

alternativas de Gompertz e de Logístico para descrever a curva de crescimento

em bovinos machos da raça Canchim. Os pesos corporais foram medidos do

nascimento aos 40 meses de idade. Os modelos de Richards e Logístico

modificado [ ])1/( ktbeAy −+= não convergiram e, portanto não ajustaram os pesos.

Os modelos ajustados proporcionaram resultados semelhantes, superestimando

os pesos iniciais e subestimando os finais. Na fase inicial, o mais indicado foi o

modelo de Brody. Considerando todo o período estudado, o Logístico

mkt )e1/(Ay −−+= foi o mais adequado, seguido pelo von Bertalanffy.

Quirino et al. (1999) trabalharam com reprodutores da raça Nelore, em que

as mensurações de perímetro escrotal (PE) ocorreram entre 200 e 1300 dias de

idade. As curvas para o modelo Brody, Gompertz e Logístico tiveram formas

semelhantes. O erro de predição (EP) calculado para a função Brody teve maior

magnitude na fase inicial do desenvolvimento em relação às funções Gompertz e

Logístico. Entre os 200 e 900 dias de idade, os valores de EP para a função

Logística foram próximos de zero. Isto indicou que esta função foi relativamente

melhor que a função de Gompertz e foi selecionada para a interpretação biológica

de maturidade para PE.

11

Martin Nieto et al. (2003) avaliaram curvas não-lineares de desenvolvimento

de PE em animais da raça Canchim e do grupo genético MA (filhos de touros

Charolês com vacas filhas de reprodutores Canchim e reprodutoras Nelore). O

modelo von Bertalanffy apresentou ajustamento ligeiramente inferior ao

apresentado pelos demais modelos e suas estimativas dos parâmetros e erros

padrões foram superiores. O modelo Brody estimou PE ao nascimento inferior aos

outros modelos e superestimou PE à maturidade. Resultado contrário foi verificado

com o modelo Logístico. Os autores observaram que o modelo Gompertz e

Logístico foram os mais apropriados para descrever o desenvolvimento de PE nos

touros da raça Canchim e no grupo genético MA, respectivamente.

Parâmetros genéticos e fenotípicos

Herdabilidade

A herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas da

população e das circunstâncias de ambiente às quais os indivíduos estão sujeitos.

O valor da estimativa de herdabilidade depende da magnitude de todos os

componentes de variância. A estimativa expressa a proporção da variância total

que é atribuída às diferenças dos valores genéticos, estes, determinam o grau de

semelhança entre parentes. A herdabilidade tem papel preditivo expressando a

confiança do valor fenotípico como uma referência para o valor genético.

Define-se herdabilidade como a razão entre a variância genética aditiva e a

variância fenotípica. Valores altos de herdabilidade indicam que grande parte da

12

variação fenotípica dos indivíduos é decorrente do efeito aditivo dos genes. Maior

variação das condições de criação reduz a herdabilidade, e maior uniformidade

desta aumenta a herdabilidade (FALCONER e MACKAY, 1996).

Na Tabela 1 estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para peso

corporal, obtidos pelo método de máxima verossimilhança restrita, de acordo com

a idade e raça, segundo diversos autores. Na Tabela 2, são descritas as

estimativas de herdabilidade para perímetro escrotal, pela mesma metodologia,

em diferentes idades e raças.

A partir de dados de animais da raça Nelore, Dias et al. (2003) estimaram

herdabilidade para o perímetro escrotal ao sobreano, considerando o efeito de

grupo de contemporâneos e uma das covariáveis: peso ajustado aos 550 dias de

idade (0,41 ± 0,04) ou idade ao sobreano (0,35 ± 0,03). Um terceiro modelo

estudado incluiu ambas as características e a herdabilidade foi igual a 0,42 ± 0,04.

O efeito de grupo de contemporâneos influenciou significativamente o perímetro

escrotal em todos os modelos. Os efeitos das covariáveis sobre a característica

não foram significativos, exceto quando apenas o peso foi considerado como

covariável linear.

Peña et al. (2001), trabalhando com características de crescimento em

bovinos da raça Nelore, verificaram altos coeficientes de herdabilidade estimados

para PE (0,41), PE corrigido para idade (0,40) e PE corrigido para idade e peso

(0,47) do animal, indicando a possibilidade de melhorar essas características por

meio de seleção.

13

Tabela 1. Estimativas de herdabilidade (h2) para peso corporal, obtidas pelo

método de máxima verossimilhança restrita, para diferentes raças e idades,

segundo diversos autores.

Autores Idade (dias) h2 Raça

Alencar et al. (2005) Desmame

365

0,36 e 0,37

0,30 e 0,36

Canchim

Bergman et al. (1996) 365

550

0,32

0,42

Nelore

Dias et al. (2005) Nascimento

Desmame

570

0,26

0,11

0,21

Tabapuã

Everling et al. (2001) Desmame 0,23 Angus-Nelore

Freitas (1999) Desmame

365

0,34

0,31

Canchim

Garnero et al. (2001) Nascimento

Desmame

550

0,19

0,19

0,34

Nelore

Garnero et al. (2002) Nascimento

365

450

0,24

0,29

0,48

Nelore

Mercadante et al. (2000) Desmame

365

0,28

0,35

Nelore

Silva et al. (2000) 365 0,37 Canchim

Silveira et al. (2004) Desmame

550

0,17

0,30

Nelore

Siqueira et al. (2003) Nascimento

450

550

0,29

0,51

0,47

Nelore

14

Tabela 2. Estimativas de herdabilidade (h2) para perímetro escrotal, obtidas

pelo método de máxima verossimilhança restrita, para diferentes raças e

idades, segundo diversos autores.

Autores Idade (dias) h2 Raça

Bergman et al. (1996) 365

550

0,47

0,74

Nelore

Dias et al. (2003) 550 0,35, 0,41 e 0,42 Nelore

Everling et al. (2001) 550 0,21 Angus-Nelore

Freitas (1999) 365 0,29 Canchim

Garnero et al. (2001) 550 0,36 Nelore

Garnero et al. (2002) 365

450

0,52

0,53

Nelore

Gressler (2004) 365

450

450

0,50, 0,51 e 0,52

0,54, 0,53 e 0,53

0,52 ,0,59 e 0,55

Nelore

Gressler et al. (2000) 365

550

0,24

0,31

Nelore

Peña (2001) - 0,41 Nelore

Pereira et al. (2000) - 0,51 Nelore

Quirino e Bergman (1998) 275

365

550

732

0,15

0,60

0,71

0,50

Nelore

Sarreiro et al. (2002) 950 0,38 Nelore

Shenkel et al. (2004) 550 0,48 Raças européias

Silva et al. (2000) 365 0,30 Canchim

Silveira et al. (2004) 550 0,39 Nelore

Vargas et al. (1998) Puberdade 0,28 Brahman

15

Correlações genéticas, fenotípicas e ambientais

O coeficiente de correlação é um conceito estatístico para a medida do grau e

da direção de uma associação linear entre duas variáveis. Esta associação pode ser

provocada por efeitos genéticos, ambientais e fenotípicos. As características

correlacionadas são de interesse principalmente devido às mudanças provocadas

pela seleção. É importante saber como a seleção de uma característica causará

mudanças nas outras.

A correlação genética é a medida de associação dos valores genéticos e a

sua principal causa é a pleiotropia. Esta é a propriedade de um gene afetar duas ou

mais características. O grau de correlação resultante da pleiotropia expressa a

extensão para o qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes.

A correlação ambiental se refere a associação dos desvios ambientais junto

aos desvios genéticos não aditivos. Duas características podem ser influenciadas

pelas mesmas variações de condições ambientais.

As correlações genéticas e ambientais se combinam para originar a

correlação fenotípica. Esta correlação entre duas características pode ser

diretamente observada nos dados. Se ambas as características tem baixa

herdabilidade, então a correlação fenotípica é determinada principalmente pelo

componente ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, o principal

componente é genético.

Em alguns casos, as correlações genéticas e ambientais são diferentes na

magnitude, ou no sinal. Uma grande diferença e, particularmente, uma diferença de

sinal, indica que fontes de variação genética e ambiental afetam as características

16

por meio de diferentes mecanismos fisiológicos (FALCONER e MACKAY, 1996 e

CARDELLlNO, 1987).

Pereira et al. (2001) com o objetivo de estudarem o perímetro escrotal de

animais da raça Nelore com idade entre 14 a 22 meses e suas relações com as

características de desempenho ponderal, utilizaram modelos animais bi-caracter e

obtiveram correlações entre perímetro escrotal e peso ao nascimento, ao

desmame, ao sobreano e ganho de peso do desmame ao sobreano de 0,16, 0,27,

0,25 e 0,12 respectivamente, indicando que as características peso ao sobreano e

ganho de peso do desmame ao sobreano são sinérgicas à precocidade sexual.

Trabalhando com características de peso e perímetro escrotal em bovinos

Nelore, Garnero et al. (2001) observaram correlações genéticas iguais a 0,31

entre perímetro escrotal aos 550 dias de idade (PE550) e peso aos 120 dias

(P120); 0,37 entre PE550 e peso aos 240 dias (P240) e 0,40 entre PE550 e peso

aos 550 dias (P550).

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24

CAPÍTULO 2. CURVAS DE DESENVOLVIMENTO PONDERAL E TESTICULAR

COMO CRITÉRIO DE AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO EM BOVINOS NELORE

RESUMO

Modelos não-lineares foram utilizados para avaliar o desenvolvimento corporal e

testicular em animais da raça Nelore. O objetivo deste trabalho foi identificar o

modelo mais apropriado pela qualidade de ajuste e interpretação biológica dos

parâmetros e realizar análise de variância dos valores assintóticos (A) e de taxa

de maturação (k), por animal e característica, dos modelos escolhidos. As funções

estudadas foram: Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz e dois modelos

Logísticos. O método utilizado foi o de Gauss Newton, por meio de regressão não-

linear das características em função da idade (dias). Somente os modelos de

Richards e Gompertz não apresentaram ajuste dos parâmetros para o

desenvolvimento ponderal. Apenas os modelos Brody e Logístico ajustaram o

perímetro escrotal em função da idade. Considerando a interpretação biológica

dos parâmetros e a qualidade do ajuste dos modelos (coeficiente de

determinação, quadrado médio do resíduo e erro de predição), os modelos

Logísticos mostraram-se mais adequados para o ajuste de crescimento corporal e

testicular. Na análise de variância, as estimativas de A e k obtidas das curvas

Logísticas foram significativamente influenciadas pelos efeitos de reprodutor e de

grupos de contemporâneos (mesma fazenda, ano e estação de nascimento),

exceto para o efeito de reprodutor sobre k, obtido para o desenvolvimento

testicular.

PALAVRAS-CHAVE: modelos não-lineares, peso corporal, perímetro escrotal.

25

CHAPTER 2. BODY AND TESTICULAR GROWTH CURVES AS GROWTH

EVALUATION CRITERIA IN NELORE BEEF CATTLE

ABSTRACT

Nonlinear models were utilized to evaluate the body and testicular growth in Nelore

beef cattle. The objective was to identify the most appropriate model through

goodness-of-fit and biological significance of its parameters and to carry out a least

square analysis of asymptotic values (A) and rate of maturing (k), for each animal

and trait of the chosen models. The functions used to investigate a modified

Gauss-Newton method of nonlinear regression of both traits by age (days) were:

Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz and two Logistic models. Only

Richards and Gompertz models did not adjust parameters for growth curve. Only

Brody and Logistic models fitted the scrotal circumference by age analysis.

Considering the goodness-of-fit of the models (coefficient of determination, residual

least square and prediction error) and the biological significance of the parameters,

the Logistic models were selected as the most appropriate to describe the body

and testicular growth. In the least square analysis, the values of A and k from

Logistic curves, obtained for each animal and trait, were significantly influenced by

sire and contemporary groups (same year and season of birth and same farm of

origin), except for the sire effect on k value for testicular growth curve.

KEY-WORDS: nonlinear models, body weight, scrotal circumference

INTRODUÇÃO

26

Nos sistemas de produção de bovinos de corte, observa-se que o

crescimento dos animais é prioritário e diretamente ligado com a produção e

qualidade da carne. O aumento de peso dos animais reflete o crescimento, que

tanto pode ser favorecido pelo meio em que vivem quanto pelo potencial genético.

Uma maneira de avaliar o crescimento dos animais é por meio de curvas

que relacionam o peso ou medidas de perímetro escrotal à idade dos animais,

utilizando modelos não-lineares, que contém parâmetros com interpretação

biológica.

Lôbo e Martins Filho (2002) observaram que funções não-lineares (Brody e

Richards) são mais adequadas do que equações lineares de regressão para

representar o crescimento de bovinos de corte.

A indicação de um modelo não-linear para representar o crescimento dos

bovinos depende da raça, sexo e do período de crescimento estudado. Paz et al.

(2004) utilizando dados do nascimento aos 19 meses de idade, em três grupos

genéticos e Freitas (2005), trabalhando com machos da raça Canchim,

observaram que o modelo Logístico foi o mais adequado para descrever

crescimento corporal.

Nos animais da raça Nelore, a curva de Brody foi a mais indicada por Silva

et al. (2004) para machos e fêmeas e por Nobre et al. (1987), que utilizaram

pesagens do nascimento aos 24 meses de idade. Oliveira et al. (2000) e Mazzini

et al. (2003) escolheram o modelo Bertalanffy para descrever o desenvolvimento

corporal de vacas Guzerá e machos Hereford, respectivamente.

Em dois grupos genéticos da raça Canchim houve diferença na definição do

melhor modelo para descrever o crescimento do perímetro escrotal. As curvas

27

escolhidas foram Gompertz e Logística (MARTÍN NIETO et al., 2003). Quirino et

al. (1999), estudando perímetro escrotal mensurado entre 200 e 1300 dias de

idade na raça Nelore, concluíram que a função Logística foi a mais indicada.

Os objetivos deste trabalho foram: ajustar o peso corporal e o perímetro

escrotal em função da idade; definir o modelo não-linear mais adequado para

descrever o crescimento e estudar causas de variação para os valores

assintóticos e de taxa de crescimento dos modelos escolhidos, por animal e

característica.

MATERIAL E MÉTODOS

Para o presente trabalho, foi utilizado o arquivo de dados de desempenho

de bovinos de corte, gerado pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça

Nelore (PMGRN), desenvolvido no Departamento de Genética da Faculdade de

Medicina de Ribeirão Preto (FMRP), USP, Ribeirão Preto, SP.

Foram estudadas observações de peso corporal de 10984 indivíduos e

medidas de perímetro escrotal de 9274 animais da Raça Nelore e do sexo

masculino, nascidos entre 1990 e 2003 e pertencentes a 21 fazendas localizadas

no Estado de São Paulo, mantidas sob manejo extensivo de criação. O manejo

reprodutivo envolveu uma estação de acasalamento que variou de 60 a 90 dias de

duração. A maioria dos rebanhos utilizava monta natural ou inseminação artificial,

com repasse de touros após o primeiro ou o segundo serviço. O desmame dos

animais ocorria entre 7 e 8 meses de idade.

28

Foram consideradas 67311 medidas de peso corporal, medidas

periodicamente do nascimento aos 1020 dias de idade e 31439 de perímetro

escrotal, tomadas dos 200 aos 1020 dias de idade. Foram formados os grupos de

contemporâneos (GC) a partir de animais nascidos na mesma fazenda, ano e

estação de nascimento. As estações de nascimento foram definidas e divididas

em período de seca (abril a setembro) e período de águas (outubro a março). Os

anos de nascimento com datas inferiores a 1990, foram considerados em uma só

classe de ano devido à quantidade reduzida de dados no período. Observações

de indivíduos que morreram ou com datas de pesagem desconhecidas foram

descartadas. Os GC com menos de cinco observações por característica e pais

com menos de três filhos foram excluídos, totalizando 287 GC e 366 pais.

As médias aritméticas observadas e respectivos desvios-padrão e o número

de mensurações por idade (meses), valores mínimos e máximos para as medidas

de peso e perímetro escrotal estão representados no Anexo 1 e 2,

respectivamente.

Os modelos não-lineares utilizados para o estudo do crescimento corporal

foram:

(1) Brody (BRODY, 1945): ε+−= − )1( ktt BeAY .

(2) von Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957): ε+−= − 3)1( ktt BeAY .

(3) Richards (RICHARDS, 1959): ε+−= − mktt BeAY )1( .

(4) Logístico 1 (NELDER, 1961): ε++= −− mktt eAY )1(

29

(5) Logístico 2 (utilizado por QUIRINO et al., 1999): ε++= −ktt BeAY )1/(

(6) Gompertz (LAIRD, 1965): ε+=−ktBe

t AeY

Nestes modelos, “Y” é o peso corporal em kg ou o perímetro escrotal em

cm na idade “t” (medida em dias); “A” é o valor assintótico do peso corporal ou do

perímetro escrotal alcançado quando “t” tende ao infinito e é interpretado como

peso ou perímetro escrotal do animal adulto, independente de pequenas variações

em resposta aos efeitos ambientais; “B” é a constante de integração relacionada

aos pesos ou perímetros iniciais e não possui significado biológico; ”m” é a

constante que define a forma da curva e estabelece o grau de maturidade do peso

corporal ou do PE no ponto de inflexão; “e” é a base do logaritmo natural; “k” é a

taxa de maturação e indica a mudança linear na característica por unidade de

tempo; “ε ” é o erro aleatório associado a cada pesagem ou a cada medida de PE.

No modelo de Brody, o parâmetro m assume o valor 1. Para o modelo

Bertalanffy, o parâmetro m é fixo em aproximadamente 30% do valor de A. Para o

modelo Logístico 1, o parâmetro B é fixo e igual a 1.

O método para o ajuste dos modelos foi o modificado de Gauss–Newton de

regressão não linear, descrito por Hartley (1961). As análises estatísticas foram

realizadas utilizando o procedimento Non Linear Regression - NLIN (SAS, 2001).

Na análise dos modelos não-lineares utilizou-se o processo iterativo para a

obtenção das soluções do sistema de equações. O processo iterativo requer o

fornecimento de valores iniciais aos parâmetros e, a partir destes valores, é

calculada a soma de quadrados do resíduo (SQR). Os parâmetros são

continuamente modificados até que a SQR seja minimizada. Os valores iniciais

30

foram considerados a partir da média de cada estimativa de parâmetro obtida da

literatura. Foi estabelecido o máximo de 500 iterações para que o critério de

convergência fosse atingido. A convergência ocorreu sempre que (SQRj-1-

SQRj)/(SQRj+10-6) foi menor que 10-8, em que SQRj é a soma dos quadrados

residual na j-ésima iteração (PAZ et al., 2002).

Para a obtenção do coeficiente de determinação (R2), que indica a

proporção da variação explicada pelo modelo em relação a variação total, utilizou-

se a seguinte fórmula:

SQTCSQM

R =2 ou

−=

SQTCSQR

R 12

em que:

SQM = soma de quadrados do modelo;

SQTC = soma de quadrados totais corrigido;

SQR = soma de quadrados do resíduo

O erro de predição (EP) foi calculado a partir da seguinte função:

100*P

POEP

−=

em que:

O = média dos valores observados da característica em uma determinada idade;

P = valor predito para a característica na mesma idade.

Valores positivos e negativos de EP, expressos em porcentagem, indicaram

respectivamente, subestimativas e superestimativas dos valores preditos em

relação às médias observadas.

31

Para a escolha do modelo mais adequado, foi considerada a interpretação

biológica dos parâmetros (comparação do valor assintótico com valores

observados das características na idade adulta) e a qualidade do ajuste

(coeficiente de determinação, quadrado médio do resíduo e erro de predição).

Também foi estudada a associação linear entre os parâmetros “A” e “k” estimada

por correlações simples de Pearson.

Para cada animal em cada característica, foram obtidos valores de “A” e “k”

do modelo escolhido. Naqueles indivíduos em que houve ajuste, os valores foram

submetidos à análise de variância, considerando o modelo que incluiu o efeito fixo

de grupos de contemporâneos e efeito aleatório de reprodutor.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As curvas de peso corporal foram ajustadas para os modelos Logístico 1,

Logístico 2, Brody e von Bertalanffy. As curvas de crescimento testicular foram

ajustadas para os modelos Logístico 2 e Brody. Os outros modelos para ambas as

características, não atingiram convergência pelo processo iterativo.

Para os modelos ajustados, os parâmetros estimados e seus erros-padrão,

o quadrado médio do resíduo (QMR) e o coeficiente de determinação estão

relacionados na Tabela 1 para peso corporal e na Tabela 2 para perímetro

escrotal.

O número de iterações para os modelos estudados para peso variou de 7

(Logístico 1 e 2) a 10 (von Bertalanffy). Para perímetro escrotal, foram 9 e 10

iterações, respectivamente para Logístico 2 e Brody. Entretanto, os modelos não

32

foram comparados quanto a este critério, considerando que o número de iterações

depende diretamente dos valores iniciais dados aos parâmetros.

As curvas de peso corporal, observada e estimadas a partir dos modelos

Logístico 1, Logístico 2, Brody e von Bertalanffy são mostradas na Figura 1. As

curvas de desenvolvimento testicular observada e obtidas a partir dos modelos

logístico 2 e Brody são apresentadas na Figura 2. Pela forma, os modelos mais

adequados para representar o crescimento corporal e testicular são os Logísticos.

Tabela 1. Parâmetros estimados (A, B e k) e seus erros-padrão, quadrado

médio do resíduo (QMR) e coeficiente de determinação (R2) para as funções

que caracterizaram o crescimento corporal em bovinos da raça Nelore.

Função* A (kg) B k (kg/dia) QMR R2

Log 1 579,4±2,6 1,0 0,00297±0,000017 1849,2 0,85

Log 2 535,5±1,9 4,878±0,018000 0,00408±0,000019 1904,3 0,73

Brody 1140,2±20,2 0,949±0,000704 0,00057±0,000014 1723,1 0,86

v.B. 680,5±4,5 0,524±0,000771 0,00177±0,000015 1784,8 0,86

*Log = Logística; v.B. = von Bertalanffy; A = peso assintótico; B = constante de

integração; k = taxa de maturação

33

Tabela 2. Parâmetros estimados (A, B e k) e seus erros-padrão, quadrado

médio do resíduo (QMR) e coeficiente de determinação (R2) para as funções

que caracterizaram o crescimento testicular em bovinos da raça Nelore.

Função* A (cm) B k (cm/dia) QMR R2

Log 2 40,06±0,33 3,3307±0,02300 0,00326±0,000047 9,06 0,66

Brody 67,66±2,66 0,9030±0,00164 0,000683±0,000042 9,18 0,66

*Log = logística; A = perímetro escrotal assintótico; B = constante de integração;

k = taxa de maturação

(a)

(b) (c)

(d) (e)

Figura 1. Curva de desenvolvimento corporal (a) observada e predita pelos

modelos: (b) Logístico 1, (c) Brody, (d) von Bertalanffy e (e) Logístico 2.

34

(a)

(b) (c)

Figura 2. Curva de desenvolvimento testicular (a) observada e predita pelos

modelos: (b) Logístico 2 e (c) Brody.

O erro de predição (EP) obtido pelas funções Logística 1, Logística 2, Brody

e von Bertalanffy, em relação ao peso observado é representado na Figura 3. O

EP calculado pelas funções Logística 2 e Brody, em relação ao PE observado é

relacionado na Figura 4.

Observou-se que, para as medidas de peso, os quatro modelos

apresentaram variação semelhante no erro de predição (Figura 3). Valores

preditos que antecederam os 270 dias foram superiores aos valores observados.

A partir de 270 até 810 dias de idade, estes modelos apresentaram estimativas

próximas aos valores observados. Aqueles posteriores aos 810 dias até o final do

período estudado foram inferiores aos valores observados. Estes resultados estão

de acordo àqueles encontrados por Freitas (2005) que, trabalhando com bovinos

Canchim, observou que os valores preditos pelos modelos Brody, Gompertz,

35

Logístico e von Bertalanffy superestimaram o peso corporal na fase inicial e

subestimaram na fase final. O autor constatou que na fase inicial, o modelo de

Brody foi o mais indicado, pois superestimou menos o peso corporal em relação

aos demais. Considerando-se todo o período estudado, o Logístico, seguido de

von Bertalanffy, foram os mais adequados.

Para os valores de perímetro escrotal, os dois modelos também

apresentaram semelhança na variação do erro predito, ou seja, os valores

observados foram próximos dos estimados (Figura 4). Observou-se que estes

modelos predisseram os valores observados, embora abaixo daqueles anteriores

aos 210 dias e acima daqueles após os 1020 dias de idade. Na comparação entre

as funções Brody, Gompertz e Logístico, Quirino et al. (1999) observaram que a

função Logística foi mais adequada quanto ao erro de predição e também foi

selecionada para a interpretação biológica de maturidade para perímetro escrotal

em reprodutores da raça Nelore.

A representação gráfica dos erros de predição para os modelos estudados

(Figura 3 e 4) pouco contribuiu para definir, entre os modelos que ajustaram peso

e perímetro escrotal, qual destes representou melhor o crescimento corporal e

testicular.

As correlações entre os parâmetros das curvas de crescimento corporal e

testicular para as funções em estudo foram altas e negativas (inferiores a -0,89)

entre os parâmetros A e k. Esses valores indicaram que quanto maior o peso

assintótico, menor é o valor de k em dias para atingir a maturidade.

A interpretação biológica do parâmetro A de cada modelo foi realizada

considerando médias observadas das características na idade adulta (900 a 1020

36

dias). O peso corporal observado nesse período, cuja média foi 550,9 kg,

influenciou na escolha dos modelos Logísticos 1 e 2 para descrever o crescimento

corporal. O valor do parâmetro A da função Logística 2, na avaliação do PE, foi

mais próximo da média observada (32,4 cm) no mesmo período.

A comparação da qualidade do ajuste dos modelos Logísticos 1 e 2, pelo

quadrado médio do resíduo e coeficiente de determinação, definiu a escolha do

primeiro como melhor modelo para representar o crescimento corporal. Em

relação ao PE, a escolha do Logístico 2 foi baseada exclusivamente na

interpretação biológica, considerando que os valores do coeficiente de

determinação e quadrado médio do resíduo dos modelos foram semelhantes.

Foram realizadas análises de variância dos valores de A e k, obtidos por

animal e por característica, utilizando as funções Logísticas 1 e 2, respectivamente

para peso corporal e perímetro escrotal. Dos animais utilizados para obter os

parâmetros A e k, 84,44% (9275/10984) e 55,51% (5148/9274) do total atingiram

convergência em suas curvas e valores coerentes de A e k, considerando,

respectivamente, crescimento corporal e testicular. Naquelas curvas em que não

houve convergência ou que os valores de A e k eram muito altos, verificou-se que

as observações utilizadas por animal eram em menor número e estavam

concentrados no final do período de avaliação. Foram observados efeito aleatório

significativo (P<0,01) de reprodutor e fixo de grupos de contemporâneos sobre os

valores de A e k, para a função Logística em ambas as características, exceto

para o efeito de reprodutor sobre o valor de k obtido para o desenvolvimento

testicular. Assim, fatores genéticos e ambientais influenciaram nas avaliações do

peso assintótico e da taxa de crescimento por indivíduo.

37

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

0 200 400 600 800 1000idade (dias)

EP

(%)

Logístico 1Brodyvon BertalanffyLogístico 2

Figura 3. Erro de predição (EP) para peso corporal em função da idade (dias),

para os modelos Logístico 1, Logístico 2, Brody e von Bertalanffy.

-40

-20

0

20

40

200 300 400 500 600 700 800 900

idade (dias)

EP

(%)

Logístico 2

Brody

Figura 4. Erro de predição (EP) para o PE em função da idade (dias), a partir

dos modelos Logístico 2 e Brody.

38

A escolha do modelo Logístico 1 como mais adequado do que os demais

para o ajuste de crescimento corporal está de acordo com Paz et al. (2004). Estes

autores constataram dificuldade de ajuste dos demais modelos devido à baixa

freqüência das pesagens nas fases iniciais da vida e o período estudado, em que

não se observou pesagens à maturidade. No presente trabalho, o período de

estudo incluiu todo o desenvolvimento corporal dos animais. Porém, observou-se

que medições concentradas no final do período de mensuração contribuíram para

superestimar o peso assintótico, verificado apenas quando foram obtidos valores

de A e K por animal. Freitas (2005) também indicou o modelo Logístico para

descrever crescimento corporal em machos da raça Canchim.

Resultados distintos foram verificados por Nobre et al. (1987) e Silva et al.

(2004), que observaram que o modelo Brody apresentou os melhores ajustes, em

termos das estimativas dos pesos às várias idades e do coeficiente de

determinação e Oliveira et al. (2000) e Mazzini et al. (2003), que indicaram o

modelo Bertalanffy para descrever o desenvolvimento corporal de vacas Guzerá e

machos Hereford, respectivamente.

O modelo Logístico 2 foi indicado como mais adequado do que o modelo

Brody para o ajuste de crescimento testicular em função da interpretação biológica

dos parâmetros A e k (Tabela 2). O mesmo resultado foi verificado por Quirino et

al. (1999) na mesma raça e por Martín Nieto et al. (2003), que verificaram que o

modelo Logístico foi o que melhor descreveu o crescimento testicular em um

grupo genético envolvido na formação da raça Canchim. Porém, o modelo

Gompertz foi indicado pelos mesmos autores para animais Canchim. Em relação

39

ao modelo Richards, Quirino et al. (1999) também não constataram ajuste das

medidas de perímetro para esta função.

A qualidade de ajuste e a interpretação biológica dos parâmetros dependem

do período em que são colhidas as medidas corporais, deve-se planejar e estudar

quais são as idades mais adequadas para as medições, principalmente nas fases

iniciais e finais.

CONCLUSÕES

A partir do presente trabalho, constatou-se que o critério mais importante

para escolha do melhor modelo foi a interpretação biológica. A qualidade de ajuste

e a interpretação biológica dos parâmetros dependem do período em que são

colhidas as medidas corporais. Deve-se planejar e estudar quais são as idades

mais adequadas para as medições.

Modelos não-lineares são mais adequados para descrever o crescimento

dos bovinos de corte, já que o crescimento dos mesmos não acontece de forma

linear. As estimativas dos parâmetros A e k permitem identificar animais precoces,

possibilitando o emprego de práticas de seleção sobre estes indivíduos.

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41

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Von BERTALANFFY, L. Quantitative laws in metabolism and growth. The

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42

Anexo 1. Médias observadas (kg) e respectivos desvios-padrão (Kg), número

de medições por idade (N), valores mínimos e máximos dos pesos corporais.

Classe de idade (meses) N Média e desvio padrão (Kg) Mínimo (Kg) Máximo (Kg)

0 1712 51,57±12,02 25,00 117,00

1 3045 79,95±13,52 30,00 132,00

2 3246 96,31±16,16 44,00 158,00

3 3433 121±19,08 50,00 220,00

4 3498 143,65±21,73 68,0m0 240,00

5 3201 167,02±24,88 80,00 259,00

6 3654 189,35±27,74 97,00 300,00

7 4072 208,70±30,19 80,00 337,00

8 3978 218,32±31,14 82,00 359,00

9 2893 224,16±34,07 119,00 380,00

10 2830 233,61±34,50 81,00 380,00

11 2776 246,85±35,36 137,00 408,00

12 2906 260,00±42,59 146,00 458,00

13 2903 274,47±42,94 123,00 502,00

14 2820 291,30±44,63 160,00 536,00

15 2860 307,78±50,69 179,00 589,00

16 2822 324,86±50,26 187,00 529,00

17 2800 340,50±51,55 178,00 615,00

18 2392 354,20±56,20 201,00 630,00

19 2042 368,36±55,81 196,00 619,00

20 1685 373,20±59,64 216,00 770,00

21 1295 385,19±61,87 178,00 704,00

22 1062 402,96±64,03 216,00 680,00

23 854 415,84±62,61 213,00 660,00

24 616 433,39±70,78 220,00 830,00

25 507 452,79±67,51 267,00 817,00

26 368 464,55±57,07 260,00 620,00

27 262 493,48±67,75 260,00 912,00

28 234 504,83±70,83 140,00 736,00

29 173 522,77±81,37 331,00 942,00

30 138 536,48±94,81 286,00 790,00

31 85 553,93±79,02 325,00 724,00

32 71 570,44±76,58 392,00 760,00

33 38 529,24±76,24 226,00 644,00

34 19 581,95±64,89 488,00 700,00

35 21 611,24±156,58 315,00 972,00

43

Anexo 2. Médias observadas (cm) e respectivos desvios-padrão, número de

medições por idade (N), valores mínimos e máximos dos perímetros

escrotais.

Classe de idade (meses) N Média e desvio padrão (cm) Mínimo (cm) Máximo (cm)

7 196 16,98±2,04 12,00 24,00

8 1069 17,72±1,72 11,00 26,00

9 1452 17,78±1,93 11,00 26,00

10 1810 18,15±2,03 12,10 27,00

11 2325 19,16±2,24 11,00 29,50

12 2469 20,00±2,52 12,20 33,00

13 2520 21,11±2,78 12,50 33,00

14 2455 22,29±2,95 12,00 35,00

15 2423 23,25±3,21 13,20 37,20

16 2444 24,46±3,48 14,10 37,00

17 2470 25,66±3,51 14,60 42,00

18 2106 26,31±3,60 16,00 39,00

19 1761 27,37±3,51 16,20 39,00

20 1391 28,12±3,44 18,00 45,00

21 1095 28,87±3,24 18,00 40,00

22 917 29,74±3,29 17,00 39,00

23 737 30,28±3,17 19,00 42,00

24 519 30,97±3,25 18,00 41,50

25 396 31,56±3,09 18,00 43,00

26 255 32,56±2,94 23,50 44,00

27 183 32,69±3,00 21,00 40,00

28 132 33,12±3,35 25,00 43,00

29 103 33,25±3,25 22,50 42,00

30 88 33,07±3,58 23,00 39,70

31 41 33,82±2,89 28,20 40,20

32 37 34,42±3,17 25,00 41,00

33 15 32,40±4,15 23,00 37,00

34 14 35,02±2,91 31,00 40,50

35 16 35,83±5,39 23,50 49,00

44

CAPITULO 3. PARÂMETROS GENÉTICOS, FENOTÍPICOS E AMBIENTAIS

PARA PESO E PERÍMETRO ESCROTAL AOS 12 E AOS 18 MESES DE IDADE

EM MACHOS DA RAÇA NELORE

RESUMO

Parâmetros genéticos e fenotípicos foram estimados para peso corporal e

perímetro escrotal ajustados, respectivamente, aos 12 (P12 e PE12) e aos 18

(P18 e PE18) meses de idade em 10742 machos Nelore. Os animais nasceram

entre 1990 e 2003 e pertenciam a 21 fazendas localizadas no Estado de São

Paulo, mantidas sob manejo extensivo de criação. Os grupos de contemporâneos

foram definidos a partir de animais nascidos na mesma fazenda, ano e estação de

nascimento. As estimativas médias de herdabilidade, obtidas pelo método de

máxima verossimilhança restrita, foram de 0,25; 0,27; 0,29 e 0,42 para P12, P18,

PE12 e PE18, respectivamente. As correlações genéticas foram de média a baixa

magnitude entre P12 e P18, P12 e PE12, P12 e PE18, P18 e PE18; alta para

PE12 e PE18 e próxima de zero entre P18 e PE12. A herdabilidade para PE18

(0,42) foi consideravelmente mais alta que para PE12 (0,29). A correlação

genética entre estas se mostrou alta e positiva, isto sugere que a seleção

realizada em uma característica altera a outra. Devido aos valores de média

magnitude para as herdabilidades nas diversas medidas de peso e perímetro

escrotal, indica-se possível a prática da seleção individual para estas

características.

PALAVRAS-CHAVE: bovino de corte, herdabilidade, perímetro escrotal.

45

CHAPTER 3. GENETIC, PHENOTYPIC AND ENVIRONMENTAL PARAMETERS

FOR WEIGHT AND SCROTAL CIRCUMFERENCE AT 12 AND 18 MONTHS OF

AGE IN NELORE MALES

ABSTRACT

Genetic and phenotypic parameters, obtained using a multiple trait animal model

and a REML algorithm, were estimated for body weight (BW) and scrotal

circumference (SC), adjusted at 12 (BW12 and SC12) and at 18 (BW18 and SC18)

months of age, in 10742 Nelore males. The animals were born between 1990 and

2003 and were maintained exclusively in pastures, in herds of São Paulo State.

The contemporary groups consisted of animals of same herd, year and season of

birth. Mean estimates of heritability for BW12, BW18, SC12 and SC18 were 0.25;

0.27; 0.29 and 0.42, respectively. Genetic correlations between traits were of

medium to low magnitude, except for a high estimate for SC12 and SC18 and a

near zero genetic correlation between BW18 and SC12. Individual selection was

recommended for improvement of all traits. Indirect selection for SC12 can be

achieved, using SC18 as selection criteria.

KEY-WORDS: Beef cattle, heritability, scrotal circumference.

46

INTRODUÇÃO

A bovinocultura de corte no Brasil é constituída, em sua grande maioria, por

animais de raças zebuínas, principalmente a raça Nelore. Devido sua rusticidade,

são bem adaptados ao ambiente tropical e suas adversidades. É de grande

interesse econômico a otimização da eficiência produtiva e reprodutiva dos

rebanhos. Para isso, torna-se necessário conhecer os fatores genéticos e

ambientais que podem interferir no desenvolvimento dos animais.

Pesos corporais, medidos aos 12 e aos 18 meses de idade, são

importantes para avaliar o desempenho produtivo dos rebanhos. Suas

herdabilidades, descritas na literatura, são de média magnitude. Garnero et al.

(2001) obtiveram média de estimativas de herdabilidade em análise bi-

característica para peso padronizado aos 120, 240 e 550 dias de idade de 0,19,

0,19 e 0,34 respectivamente, sendo que, nas diferentes idades, os pesos foram

correlacionados positivamente entre si. Mucari e Oliveira (2003) encontraram

correlação genética alta e positiva (0,62) entre pesos ajustados aos 12 e aos 18

meses de idade, em bovinos Guzerá.

O perímetro escrotal (PE), como critério de seleção, vem sendo indicado

em diversos programas de melhoramento devido à alta herdabilidade e

associação genética com características produtivas e reprodutivas e por ser uma

medida de fácil obtenção. Garnero et al. (2001) e Silveira et al. (2004)

encontraram, respectivamente, valores de herdabilidade de 0,36 e 0,31 para PE

em animais da raça Nelore aos 18 meses de idade. Bergman et al. (1996) e

Gressler et al. (2000), na mesma raça, obtiveram estimativas do mesmo

parâmetro para PE12 e PE18 de (0,42 e 0,76) e (0,24 e 0,31), respectivamente.

47

Gianlorenço et al. (2003) estimaram herdabilidade para PE12 em animais da raça

Canchim de 0,52. Esses resultados indicaram que, nessas idades, a característica

poderá responder ao processo de seleção.

O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos, fenotípicos e

ambientais para peso corporal e PE, ajustados aos 12 e aos 18 meses de idade

em bovinos de raça Nelore.

MATERIAL E MÉTODOS

Para o presente trabalho, foi utilizado o arquivo de dados de desempenho

de bovinos de corte, gerado pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça

Nelore, desenvolvido no Departamento de Genética da Faculdade de Medicina de

Ribeirão Preto, USP, Ribeirão Preto, SP.

Foram estudadas observações de pesos corporais e medidas de perímetro

escrotal de 10742 machos Nelore, nascidos entre 1990 e 2003 e pertencentes a

21 fazendas localizadas no Estado de São Paulo, mantidas sob manejo extensivo

de criação. O manejo reprodutivo envolveu uma estação de acasalamento que

variou de 60 a 90 dias de duração. A maioria dos rebanhos utilizava monta natural

e inseminação artificial, com repasse de touros após o primeiro ou o segundo

serviços. A desmama dos animais ocorria entre 7 e 8 meses de idade. As

medições do peso foram realizadas periodicamente, desde o nascimento dos

animais e as mensurações do perímetro escrotal a partir dos 200 dias até 1020

dias de idade.

48

Foram formados grupos de contemporâneos (GC) a partir de animais da

mesma fazenda, ano e estação de nascimento. As estações de nascimento foram

definidas e divididas em período de seca (abril a setembro) e período de águas

(outubro a março). Os anos de nascimento com datas inferiores a 1990, foram

considerados em uma só classe de ano. Observações de indivíduos que morreram

ou com datas de pesagem desconhecidas foram descartadas. Os GC com menos

de cinco observações por característica e pais com menos de três filhos foram

excluídos.

As pesagens periódicas foram utilizadas para o cálculo dos pesos ajustados

aos 12 (P12) e aos 18 (P18) meses de idade. As medidas de PE foram obtidas por

auxílio de fita métrica metálica milimetrada, na posição mediana da bolsa escrotal,

no ponto de maior dimensão, envolvendo os dois testículos e a pele escrotal.

Estas medidas de PE, tomadas periodicamente, foram utilizadas para o cálculo de

PE ajustado aos 12 (PE12) e aos 18 (PE18) meses de idade.

Para ajustar pesos e perímetros escrotais às idades de 12 e 18 meses,

utilizaram-se inicialmente fatores lineares de correção. Consideraram-se as

medidas observadas mais próximas destas idades de ajuste, realizadas entre 11 e

13 e entre 17 e 19 meses de idade, respectivamente. Essas variáveis foram

regredidas em função da idade (efeito linear; Anexo 1). A partir da equação de

regressão resultante, foram obtidos os valores ajustados para a idade de ajuste e

para a idade em que a medição foi feita. O fator de correção resultou da razão

entre ambos. A variável ajustada para determinada idade foi obtida pelo produto

do valor observado desta pelo seu respectivo fator de correção.

49

Análises de variância dos pesos e perímetros escrotais ajustados pelos

fatores lineares de correção indicaram que este ajuste não foi eficiente para

corrigir o efeito da idade à mensuração em relação ao perímetro escrotal aos 12 e

18 meses. Verificou-se que o efeito da idade à mensuração foi significativo sobre

estas características.

Análises preliminares indicaram uma função não-linear Logística

ε++= −− mktt eAY )1( , descrita por Nelder (1961), para o ajuste do perímetro

escrotal em função da idade. O valor de “Yt” é o perímetro escrotal em cm na

idade “t” (medida em dias); “A” é o valor assintótico do perímetro escrotal quando

“t” tende ao infinito e é interpretado como perímetro escrotal do animal adulto,

independente de pequenas variações em resposta aos efeitos ambientais; “B” é a

constante de integração relacionada aos perímetros e não possui significado

biológico; ”m” é a constante que define a forma da curva e estabelece o grau de

maturidade do PE no ponto de inflexão; “e” é a base do logaritmo natural; “k” é a

taxa de maturação e indica a mudança linear no PE por unidade de tempo; “ε ” é o

erro aleatório associado a cada medida de PE.

Os componentes de variância e covariância e as respectivas estimativas de

herdabilidade e das correlações genéticas, fenotípicas e ambientais, foram obtidos

pelo método de máxima verossimilhança restrita, em um modelo animal bi-

característico, utilizando o programa MTDFREML (Multiple Trait Derivate Free

Restricted Maximum Likelihood), descrito por Boldman et al. (1995). A matriz de

parentesco incluiu 42734 animais.

50

Para estimação das herdabilidades e correlações genéticas e ambientais

entre as variáveis em estudo, foi utilizado o seguinte modelo matricial bi-

característico:

+

+

=

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

00

00

e

e

u

u

Z

Z

b

b

X

X

y

y

em que:

y1 = vetor de registros da variável 1

y2 = vetor de registros da variável 2

b1 = vetor de efeitos fixos para variável 1;

b2 = vetor de efeitos fixos para a variável 2;

u1 = vetor de efeitos aleatórios de valor genético para a variável 1

u2 = vetor de efeitos aleatórios de valor genético para a variável 2

X1(X2) = matriz de incidência associando os elementos de b1 (b2) a y1 (y2);

Z1(Z2) = matriz de incidência associando os elementos de u1 (u2) a y1 (y2).

Os efeitos fixos considerados nos modelos para as variáveis estudadas

foram: grupos de contemporâneos e a co-variável idade da vaca ao parto (linear e

quadrático). A significância (P<0,001) destes efeitos sobre as variáveis estudadas

foi avaliada em análises pelo método dos quadrados mínimos, utilizando o

procedimento GLM (SAS, 1999).

Foram gerados seis arquivos, combinando as quatro variáveis estudadas,

duas a duas, em que foram mantidos apenas animais com ambas as medidas.

Dessa maneira foram obtidos os valores de erros-padrão para as estimativas. A

51

consistência feita em cada arquivo estabeleceu o número de pais e de grupos

contemporâneos variando entre 165 a 288 e 132 a 216, respectivamente (Anexo

2).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O modelo linear não ajustou o perímetro escrotal em função da idade

porque o crescimento testicular dos bovinos de corte não ocorre de maneira linear.

Isso dificultou a padronização dos perímetros nestas idades. A partir desta

informação pode-se dizer que os modelos não-lineares são mais indicados. Lobo

et al. (2002) avaliaram diferentes métodos lineares e não-lineares de padronização

dos pesos corporais as idades de 205, 365 e 550 dias em animais da raça Nelore.

As curvas de Richards e Brody foram as que melhor representaram o crescimento

dos animais, com alguma superioridade da primeira pela segunda.

As médias aritméticas observadas e respectivos desvios-padrão, coeficiente

de variação, número total de observações e valores mínimo e máximo para as

medidas de peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 e aos 18 meses de idade,

estão relacionados na Tabela 1.

Médias observadas para as características estudadas foram semelhantes

àquelas verificadas na literatura. Dal-Farra et al. (1998) trabalhando com touros da

raça Nelore, obtiveram médias de PE18 e P18, respectivamente de 28,34±3,35cm

e 333,03±36,25kg e observaram que a medida de perímetro escrotal na idade de

520 a 550 dias pode aumentar a eficiência da seleção para precocidade sexual.

52

Os autores verificaram que quando o perímetro escrotal atinge 28,0 cm o animal

tem idade aproximada de 580 dias.

As médias das estimativas dos componentes de variância aditiva direta,

ambiental e fenotípica, obtidas a partir das análises bi-características, para as

variáveis estudadas são descritas no Anexo 3. Observa-se, no Anexo 4, as

covariâncias genética aditiva e de efeito ambiente, obtidas por análises bi-

características, entre peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 (P12 e PE12) e

aos 18 (P18 e PE18) meses de idade.

Tabela 1. Médias observadas e respectivos desvios-padrão, coeficiente de

variação (CV), número total de observações (N) e valores mínimos e

máximos para peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 (P12 e PE12) e aos

18 (P18 e PE18) meses de idade.

Variável N Média ± desvio-padrão CV (%) Mínimo Máximo

P12 (kg) 8543 255,08 ± 31,75 12,44 153,05 407,65

PE12 (cm) 7036 19,38 ± 2,19 11,28 10,70 26,33

P18 (kg) 7888 341,46 ± 46,93 13,75 200,22 583,68

PE18 (cm) 6978 25,73 ± 3,18 12,37 12,42 36,41

As estimativas de herdabilidade para todas as características apresentaram

magnitude média a alta e estão relacionadas na Tabela 2. Estes valores implicam

que parte considerável da expressão destas características se deve ao efeito

aditivo dos genes, tornando-se possível a prática de seleção individual, tomando-

53

as como critério. Os baixos valores dos erros-padrão proporcionaram maior

confiabilidade destas estimativas. Dias et al. (2003) encontraram o mesmo valor

de herdabilidade (0,42 ± 0,04) para PE18, trabalhando com animais da mesma

raça, quando consideraram o P18 e a idade ao sobreano, como covariáveis.

Silveira et al. (2004), trabalhando com animais da raça Nelore, obtiveram

herdabilidades de 0,30 e 0,39 para peso e perímetro escrotal aos 18 meses de

idade. Sarreiro et al. (2002) utilizaram dados de touros da raça Nelore com idade

média de 31 meses e estimaram herdabilidade de 0,38 para perímetro escrotal.

Silva et al. (2000), trabalhando com animais da raça Canchim, estimaram

herdabilidades de 0,37 e 0,30 para peso e perímetro aos 12 meses de idade,

respectivamente.

De acordo com Dal-Farra et al. (1998), a seleção genética para perímetro

escrotal entre 17 e 18 meses de idade parece ser mais adequada, pois

possibilitaria identificar machos que apresentam o crescimento testicular

antecipado, já que a taxa de crescimento decresce gradativamente quando o

animal atinge a idade a puberdade que ocorre por volta dos 19,4 meses,

caracterizando maior precocidade sexual. Neste trabalho, a maior estimativa de

herdabilidade encontrada para PE, aos 18 meses de idade, é indicativa de seleção

individual mais eficiente do que aos 12 meses.

54

Tabela 2. Estimativas de herdabilidade e respectivos erros-padrão, obtidos

por análise bi-característica e médias aritméticas dos valores de

herdabilidade para peso corporal e perímetro escrotal ajustado aos 12 (P12 e

PE12) e aos 18 (P18 e PE18) meses de idade.

Característica Valores de herdabilidade * Média

P12 0,13 ± 0,03 b 0,30 ± 0,06 c 0,32 ± 0,06 d 0,25

PE12 0,27 ± 0,05 b 0,29 ± 0,05 a 0,31 ± 0,05 d 0,29

P18 0,23 ± 0,05 c 0,25 ± 0,04 a 0,27 ± 0,05 d 0,25

PE18 0,42 ± 0,06 b 0,42 ± 0,06 a 0,43 ± 0,06 c 0,42

* Análise bi-característica com P12(a); P18(b); PE12(c) e PE18(d)

Na Tabela 3, estão relacionadas as correlações genéticas e ambientais,

obtidas por análises bi-características, para as características estudadas.

Correlações fenotípicas entre as mesmas foram positivas e altas, variando de 0,40

(PE12 e P18) até 0,77 (P12 e P18). A correlação genética foi alta e positiva entre

PE12 e PE18 (0,89), possibilitando a seleção indireta de uma característica pela

outra. A associação genética entre P18 e PE12 foi praticamente nula, indicando

que a alta associação fenotípica entre estas se deve exclusivamente ao

componente ambiental. As demais correlações genéticas entre as outras

características apresentaram-se de média a baixa magnitude.

Em geral, pesos medidos nas diferentes idades são altamente associados

geneticamente. Neste trabalho, verificou-se que a correlação genética entre P12 e

P18 (0,30 ± 0,11) foi menor do que aquelas verificadas na literatura. Silveira et al.

(2004), utilizando animais da mesma raça, obtiveram correlação de 0,46 entre P18

55

e PE18. Garnero et al. (2001) encontraram valores de média magnitude: 0,31

entre PE550 e P120; 0,37 entre PE550 e P240 e 0,40 entre PE550 e P550. Mucari

e Oliveira (2003), estudando animais da raça Guzerá, encontraram correlação

genética de 0,62 entre peso ajustado aos 12 e aos 18 meses de idade. O

resultado obtido por estes autores sugere a possibilidade de se realizar a seleção

indireta de uma característica pela outra.

Tabela 3. Correlações genéticas (acima da diagonal) e ambientais (abaixo da

diagonal) e respectivos erros-padrão, obtidas por análises bi-características,

entre peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 (P12 e PE12) e aos 18 (P18

e PE18) meses de idade.

Variável P12 PE12 P18 PE18

P12 0,21±0,13 0,30±0,11 0,21±0,11

PE12 0,58±0,03 -0,08±0,15 0,89±0,04

P18 0,80±0,02 0,56±0,04 0,16±0,12

PE18 0,55±0,04 0,53±0,03 0,63±0,04

CONCLUSÕES

As estimativas de herdabilidade para os pesos e perímetros aos 12 e aos

18 meses, indicaram considerável variação genética aditiva para estas

características. Assim, a seleção direta é adequada e pode resultar em progresso

genético.

56

O perímetro escrotal ajustado aos 18 meses de idade é mais indicado para

ser utilizado como critério de seleção do que ajustado aos 12 meses, já que

apresentou maior herdabilidade e a correlação genética entre ambos foi alta e

positiva, possibilitando selecionar indiretamente para o perímetro escrotal aos 12

meses de idade.

As correlações entre perímetro escrotal aos 18 meses de idade com peso

aos 12 e aos 18 meses de idade não foram altas, mas foram positivas. A utilização

do perímetro escrotal ajustado aos 18 meses como critério de seleção possibilita a

melhoria indireta dos animais sobre as duas idades de pesos ajustados.

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59

Anexo 1. Valores de intercepto (a) e coeficiente de regressão (b) e

respectivos erros-padrão, obtidos na regressão linear de peso corporal (P) e

perímetro escrotal (PE) em função da idade, nos períodos de 11 a 13 e de 17

a 19 meses.

Variável (Período) a B *

P(11-13 meses) 89,7794 ± 5,6251 0,4495 ± 0,0153

P(17-19 meses) 83,9723 ± 11,6194 0,4808 ± 0,0212

PE(11-13 meses) 7,7583 ± 0,3879 0,0324 ± 0,0011

PE(17-19 meses) 8,4764 ± 0,8115 0,0320 ± 0,0015

*b • 0 (P < 0,05) pelo teste t

Anexo 2. Número de pais (NP) e de grupos de contemporâneos (GC) por

conjunto de dados para análise bi-característica de peso e perímetro escrotal

ajustados aos 12 (P12 e PE12) e aos 18 (P18 e PE18) de idade.

Conjunto de dados NP GC

P12 e PE12 210 136

P18 e PE18 212 137

P12 e PE18 212 137

P18 e PE12 212 135

P12 e P18 288 216

PE12 e PE18 165 132

60

Anexo 3. Médias das estimativas dos componentes de variância genética

aditiva direta ( 2aσ ), ambiental ( 2

eσ ) e fenotípica ( 2pσ ), obtidas por análises bi-

características, para peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 (P12 e PE12)

e aos 18 (P18 e PE18) meses de idade.

Variável 2aσ 2

eσ 2pσ

P12 180,22 422,63 602,85

PE12 0,85 2,13 2,98

P18 283,56 780,77 1064,33

PE18 2,58 3,64 6,22

Anexo 4. Covariância genética aditiva (acima da diagonal), covariância de

efeito ambiente (abaixo da diagonal), obtidas por análises bi-características,

entre peso e perímetro escrotal ajustados aos 12 (P12 e PE12) e aos 18 (P18

e PE18) meses de idade.

Variável P12 PE12 P18 PE18

P12 2,60 47,12 4,83

PE12 17,25 -1,16 1,41

P18 579,94 23,38 4,25

PE18 21,06 1,43 33,68

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