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Publção esp. Inst. oceanogr., S Paulo, (10):65-84, 1993 A. M. S. Pires-Vanin, ed. Estrutura e função do ecossistema de plataforma continental do Atlântico Sul brasileiro

Estudo do zooplâncton da região de Ubatuba, Estado de São Paulo

Introdução

Luz Amelia VEGA-PÉREZ

Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (Caixa Postal 9075, 01065-970, São Paulo, SP, Brasil)

• Abstract: The qualitative and quantitative structure of the zooplankton community from Ubatuba region, São Paulo State, were studied during 1986-1987. 199 samples were collected with a closing-net of 200 #m mesh in 87 oceanographic stations. The number of species and their density were determined for each sampling depth, and expressed as number of indJm3. Copepods were found to be dominant during the studied period and formed about 95.9% of the total zooplankton countings. A total of 114 species of copepods were recorded in the winter of 1987 and only 87 in the winter of 1986. Among them Paracalanus quasimodo, Ctenoca/anus heronae, Temora stylifera and Oncaea curta occurred abundantly. Others Specieli such as the cladoceran Penilia avirostris and the appendicularian Oikopleura dioica were also significant in numbers. The density of zooplankton was higher in the shallow-shelf water (less than 50 m depth) and most1y above the thermocline. Densityvalues ranged from5 indJm3 to 41.237 ind./m3

in the summer/1987 and 57 indo 1m3 to 38.609 indJm3 in the winter/1987.

• Resumo: A composição quali e quantitativa do zooplâncton da região de Ubatuba, Estado de São Paulo, foi estudada em dezembro e julho de 1986 e 1987. Um total de 199 amostras, provenientes de 87 estações oceanográficas foram obtidas, acima e abaixo da termoclina, com rede de fechamento de 200 #m de abertura de malha. No inverno e verão de 1986 o zooplâncton esteve constituído de 126 e 116 espécies, respectivamente, aumentando para 154 e 155 em 1987. O maior número de espécies por estação foi observado nos verões e acima da termoclina. Os copépodos foram o grupo dominante, constituindo até 95% do zooplâncton total, sendo as espécies mais abundantes Temora stylifer e Oncaea culta. O cladocera Penilia avirostris, a apendicularia Oikopleura dioica e os quetógnatos do gênero Sagitta também foram numerosos nas amostras. Em geral a densidade do zooplâncton foi maior nas estações próximas da costa (com menos de 50 m de profundidade) e acima da termoclina. Os valores de densidade variaram de 5 indlm3 para 41.237 indlm3, no verão de 1987 e 57 indlm3 a 38.609 indlm3, no inverno de 1987.

• Descriptors:. Zooplankton, Community composition, Check lists, Dominant species, Population density, Copepoda, Water masses, Ubatuba, São Paulo, Brazil

• Descritores: Zooplâncton, Composição da comunidade, Listas de espécies, Espécies dominantes, Densidade da população, Copepoda, Massas de água, Ubatuba: SP, Brasil.

A população total do oceano se inter comunica através de relações complexas, principalmente tróficas, constituíndo um sistema de auto regulação cujos vários

componentes garantem a transformação de uma considerável porção de energia presente. A transmissão de energia de certos níveis tróficos das camadas superficiais para as mais profundas é, geralmente, determinada pelas características da distribuição vertical do plâncton, sua quantidade e composição nas várias profundidades. Assim, o estudo detalhado dos modelos de distribuição, as

Contr. nQ 743 do Inst. oceanogr. da Usp.

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causas que os determinam e a influência dos fatores bióticos e abióticos sobre os mesmos, constituem parte fundamental na pesquisa da estrutura dos ecossistemas pelágicos (Vinogradov, 1970).

A análise quali e quantitativa do zooplâncton, bem como sua distribuição na coluna de água, são de grande relevância para o conhecimento e caracterização dos seus componentes, já que se trata de uma comunidade complexa por estar constituída de inúmeras espécies de invertebrados marinhos (Raymont, 1983; Omori & Ikeda, 1984).

O zooplâncton é um dos elos mais importantes no ecossistema marinho pelo papel que desempenha na reciclagem dos nutrientes e distribuição da matéria orgânica, a qual é feita através da migração vertical e da sedimentação das bolotas fecais (Ronjo & Roman, 1978; Jacobsen & Azam, 1984; Krause & Martens, 1990; Svensson & Stenson, 1991; Voss, 1991). Seu significado mais recente é a utilização dos seus componentes como ferramenta para pesquisar o impacto dos poluentes sobre a comunidade marinha (EPOPEM, 1979; Siokou-Frangou & Papathanassiou, 1991).

No Brasil, inúmeros trabalhos foram realizados abordando aspectos relacionados com a sistemática, biologia e ecofisiologia do zooplâncton. Entre outros, destacam-se: Vannucci (1956) Bjõmberg (1963, 1965), Turidisi (1970), ValentUi (1984), Campaner & Ronda (1987), Montú & Cordeiro (1988) e Freire (1991). Para a região de Ubatuba pode-se citar os trabalhos de Almeida-Prado (1963), Milstein (1979) e Pinese (1982).

Esta pesquisa tem como objetivo estudar a composição quali e quantitativa do zooplâncton da região de Ubatuba, no período de 1986-1987.

Material e métodos

As amostras de zooplâncton foram obtidas em Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo (Lat. 23"35'S; Long.44°59'W), com o auxílio do N/Oc. "Prof. W. Besnard" durante três cruzeiros realizados em julho/86, dezembro/86 e julho/1987. Nos três cruzeiros foram amostradas 30 estações. Com o N/Oc. "Almirante Saldanha" foi realizado um cruzeiro em dezembro de 1987, tendo sido amostradas 27 estações. A distância, entre uma estação e outra, foi de 10 milhas náuticas.

Arrastos verticais, com rede de fechamento de 50 em de diâmetro de boca e 200 fim de abertura de malha, foram feitos acima da termoclina em profundidades mínimas de 3-0 m e máximas de 20-0 m. Abaixo da termoclina, esses mínimos e máximos foram de 10-5 m e de 130-60 m, respectivamente, dependendo do local de coleta.

O volume de água ftltrada foi estimado segundo a fórmula V = n.r2.z (Omori & Ikeda, 1984).

Publção esp. Inst. oceanogr., S Paulo, (10), 1993

Todas as amostras, 199 no total, foram preservadas em formol 4%, neutralizado. O volume das mesmas foi calculado através do método de Kramer et alo (1972). As amostras menores foram analisadas e ' contadas na sua totalidade e as de maior volume divididas com o partidor Motoda (Omori & Ikeda, op. dt). A divisão dependeu, basicamente, da concentração das amostras. A identificação dos organismos foi feita a nível de espécie, quando possível, sob estereomicrosc6pio Wild M8 e com base em Giesbrecht (1892), Rose (1933), Bjõrnberg (1981) e Boltovskoy (1981).

Resultados

A composição do zooplâncton ao largo de Ubatuba variou de ano para ano, durante o período de estudo, sendo mais diversificada em 1987. No inverno e verão de 1986, o zooplâncton esteve constituído de 126 e 116 espécies, respectivamente. Em 1987, esses números subiram para 154 espécies no verão e 155 no inverno (Tab. 1).

Tabela 1. Usta de espécies de copépodos e fauna acompanhante Identificadas

Sub-Ordem Calanoida G. O. Sars, 1902

Fam. Calanidae Dana, 1849 Nannocalanus minor (Claus, 1863) Calanus propinquus (Brady, 1883) Calanoides carinatus (Kroyer, 1849) Calanoides sp Calanus sp Undinula vulgaris (Dana, 1852)

Fam. Eucalanidae Giesbrecht, 1892 Eucalanus sp Eucalanus crassus Giesbrecht, 1892 E. longiceps (Mattheus, 1925) E. pileatus Giesbrecht, 1888 E. sewelli Fleminger, 1973 Rhincalanus sp

Fam. Paracalanidae Giesbrecht, 1892 Acrocalanus longicomis Giesbrecht, 1888 Paracalanus aculeaÚls Giesbrecht, 1888 P. campaneri Bjõrnberg, 1980 P. crassirostris F. Dahl, 1894 P. nanus Sars, 1907 P. parvus (Oaus, 1863) P. quasímodo Bowman, 1971 Delius sewelli Bjõrnberg, 1979 Delíus sp

VEGA-PÉREZ: Zooplâncton: Ubatuba: São Paulo

Tabela 1. Continuação

Fam. Calocalanidae M. Bemard, 1958 Calocalanus sp Calocalanus contractus Farran, 1926 C. styliremis Giesbrecht, 1888 C. pavo (Dana, 1849) C. pavoninus Farran, 1926 Dolichocera tenuis Farran, 1926 Mecynocera c/ausi J. C. Thompson, 1988

Fam. Pseudocalanidae G. O. Sars, 1900 Clausocalanus arcuicomis (Dana, 1849) C. furcatus (Brady, 1883) C. laticeps Farran, 1929 C. paululus Farran, 1926 Ctenocalanus heronae Vega-Pérez & Bowman, 1992

Ct. vanus Giesbrecht, 1888

Fam. Aetideidae Giesbrecht, 1892 Euaetideus giesbrechti (Oeve, 1904) Chiridius gracüis Farran, 1908 Gaidius tenuispinus (G. O. Sars, 1900)

Fam. Euchaetidae Giesbrecht, 1892 Euchaeta marina (Prestandrea, 1833) Euchaeta sp Fam. Sco/ecithricidae Giesbrecht, 1892

Sco/ecithricel/a bradyi (Giesbrecht, 1888) S. vittata (Giesbrecht, 1892)

Sco/ecithricella sp

Fam. Temoridae Giesbrecht, 1892 Temora stylifera (Dana, 1849) Temeropia mayumbaensis T. Scott, 1893

Fam. Metridinidae G. O. Sars, 1902 Pleuromamma sp Pleuromamma gracilis (Oaus, 1863) P. piseki Farran, 1929 P. xiphias (Giesbrecht, 1889)

Fám. Pseudodiaptomidae G. O. Sars, 1903

Pseudodiaptomus acutus (F. Dah1, 1894)

Fam. Centropagidae Giesbrecht, 1892 Centropages gracilis (Dana, 1849) C. velificatus (de Oliveira, 1946) C. vio/aceus (Claus, 1863) C. calaninus (Dana, 1849)


Fam. Lucicutiidae G. O. Sars, 1902 Lucicutia clausi (Giesbrecht, 1889) Lflavicomis (Oaus, 1863) L gausse Grice, 1963

Fam. Heterorhabdidae G. O. Sars, 1902 Heterorhabdus papilliger (Oaus, 1863) H. spinifrons (Oaus, 1863) H. austrinus Giesbrecht, 1902 Heterorhabdus sp

Fam. Augaptilidae G. O. Sars, 1905 AugaptiJus megalulUs Giesbrecht, 1880 Haloptüus /ongicomis (Claus, 1863) H. acutifrons (Giesbrecht, 1892) H. mucronatus (Claus, 1863) Haloptüus sp

Fam. Candaciidae Giesbrecht, 1892 Candacia bipinnata (Giesbrecht, 1889) C. cheirura Oeve, 1904 C. curta (Dana, 1849) C. /ongimana Claus, 1863 C. maxima Vervoort, 1957 C. pachydactyla (Dana, 1849) Candacia sp Paracandacia simp/ex (Giesbrecht, 1889)

Fam. Pontellidae Dana, 1852

Calanopia americana F. Dahl, 1894 Labidocera acutifrons (Dana, 1849) L fluviatilis F. Dah1, 1894 Labidocera sp Pontel/opsis brevis (Giesbrecht, 1889) P. regalis (Dana, 1849) P. vil/osa Brady, 1883 Pontellopsis sp

Fam. Acartiidae G. o. Sars, 1900 Acartia danae Giesbrecht, 1889 A lilljeborgi Giesbrecht, 1889 A tonsa Dana, 1848

Sub-Ordem Cyclopoida BÜTmeister, 1843

Fam. Oithonidae Dana, 1853 Oithona hebes Santos, 1973 O. nana Giesbrecht, 1892 O. plumifera Baird, 1843 O. robusta Giesbrecht, 1891 O. setigera (Dana, 1849)

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Fam. Oithonidae Dana, 1853 O. similis Claus, 1866 O. simplex Farran, 1913 O. oculata Farran, 1913 Ratania flava Giesbrecht, 1892

Sub-Ordem Poecilostomatoida Thorell, 1859

Fam. Oncaeidae Giesbrecht, 1891 Conacea rapax Giesbrecht, 1891 Lubocckia acu/eata Giesbrecht, 1891 L. squillimana Claus, 1863 Oncaea conifera Giesbrecht, 1891 O. curta Sars, 1916 O. curvata Giesbrecht, 1902 o. media Giesbrecht, 1891 O. mediterranea (Claus, 1863) O. notopus Giesbrecht, 1891 O. obscura Farran, 1908 O. subtilis Giesbrecht, 1892 O. venusta Philippi, 1843 Oncaea sp

Fam. Sapphirinidae Thorell, 1859 Copilia mirabilis Dana, 1849 C. vitrea Haeckel, 1864 Sapphirina angusta Dana, 1849 S. nigromacu/ata Claus, 1863 Sapphirina sp

Fam. Corycaeidae Dana, 1849 Corycaeus africanus F. Dahl, 1863 C. agilis Haecke~ 1864 C. amazonicus F. Dahl, 1894-C. clausi F. Dahl, 1894 C. flaccus Giesbrecht, 1891 C. furcifer Claus, 1863 C. giesbrechti F. Dahl, 1894 C. lautus Dana, 1852 C. limbatus Brady, 1883 C. speciosus Dana, 1849 C. typicus (Kr0yer, 1849) Corycaeus sp Farranu/a gracilis (Dana, 1849) F. rostrata (Claus, 1863)

Sub-Ordem Harpacticoida G. O. Sars, 1911

Fam. Ectinosomatidae Oloffson, 1917 Microsetella norvegica (Boeck, 1864) M. rosea (Dana, 1848)



Fam. Miracidae Dana, 1846 Macrosetel/a gracilis (Dana, 1847)

Fam. Tachydiidae G. o. Sars, 1909 Euterpina acutifrons (Dana, 1847)

Fam. Pseudopeltiidae Poppe, 1891 Clytemnestra rostrata (Brady, 1883) C. scutel/ata Dana, 1847

Fam. Tisbidae Stebbing, 1910 TlSbe gracilis T. Scott, 1895 TlSbe sp

FAUNA ACOMPANHANTE

Crustacea Branchiopoda Cladocera Penilia avirostris Dana, 1849 Evadne tergestina (Claus, 1862) E. spinifera Müller, 1868 Evadne sp Podon polyphemoides (Leuckart, 1859)

Ostracoda Euconchoecia sp

Cirripedia Malacostraca - larvas Stomatopoda

Squil/a sp Euphausiacea Decapoda Penaeidae Luciferidae Lucifer foxoni Borradaile, 1915

Sergestidae Caridea - larvas Palaemonidae

Macrura -larvas Callianassidae Callianassa sp

Anomura - larvas Porcellanidae Gallatheidae Munida sp Paguridae Hippidae Emerita brosiliensis Schmitt, 1935 Brachyura - larvas

Majidae Libinia sp Portunidae



Dromidae Xanthidae Cumacea Mysidacea Tanaidacea lsopoda

Platyhelminlhes Cnidaria Hydroida - colônia Siphonophora Ca1ycophora

Mollusca Gastropoda Pteropoda Bivalvia

Annelida Polychaeta

Lanice sp

Echinodermata Asteroidae Ophiuroidae

Chordata Urochordata Thaliacea van der Hoeven, 1850

Thalia democratica Forskal, 1715 Thalia sp

Doliolidae Doliolum nationalis Borget, 1893

Larvacea Oikopleura dioica Fol, 1872 Oikopleura sp Fritillaria spp

Chaetognatha SagittQspp Pterosagitta dmco (Krohn, 1853)

Protista Foraminiferida Radiolaria Tintinnina

~m geral, as estações mais afastadas da costa, localizadas entre as is6batas dos 80 e 140 m, foram as que apresentaram maior número de espécies. No verão de 1986 o número máximo foi de 62 espécies, detectadas na estação 4963 (prof.local de 88 m), abaixo da termoclina, na camada dos 60-30 m de profundidade. No verão de 1987 as estações m3 (prof.local de 88 m) e 7159 (prof.local de 133 m)

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apresentaram 76 e 64 espécies, respectivamente. Em ambas as estações as amostras foram obtidas acima da termoclina, na camada dos 10-0 m de profundidade.

O número de espécies presentes em cada estação foi menor no inverno que no verão. Em 1986, foram identificadas 56 espécies para a estação 4931 (prof. local 122 m), na camada dos 70 - 50 m, enquanto que em 1987 o número máximo foi de 59 espécies, correspondente à camada dos 84 - 75 m de profundidade na estação 5172 (prof.local88 m).

As Tabelas 2 a 5 mostram a composição e densidade numérica do zooplâncton durante o período de 1986-1987. Em termos de composição e abundância, os copépodos foram, na maioria das vezes, o grupo dominante. Eles constituíram de 51,1% (St. 4970) a 93,8% (St. 5003) e de 54,4% (St. TlZ1) a 97,4% (St.7142) do zooplâncton total, nos verões de 1986 e 1987, respectivamente. No inverno de 1986, foram obtidos valores semelhantes de 51,8% (St. 4911) a 95,9% (St. 4939), porém, no inverno de 1987, os valores diminuíram, oscilando entre 50,7% (St. 5176) e 86,9% (St. 5172).

O número de espécies de copépodos presentes no zooplâncton variou de ano para ano. No verão e inverno de 1986 foram identificadas 88 e 87 espécies, respectivamente. Em 1987 esses valores aumentaram para 103 espécies no verão e 114 no inverno. Dentre os copépodos, os Calanoida foram o grupo mais representativo em 88,46% e 86,66% das amostras coletadas nos verões de 1986 e 1987; no inverno de 1987 eles predominaram em 74% das amostras. Merecem destaque as espécies Paracalanus quasimodo, CtenOClJlanus heronae, Ctenocalanus vanus e Temora sty/ifera, que estiveram presentes em quase todas as campanhas. As menos comuns estão alistadas na Tabela 1. PartlCalanus quasimodo foi a espécie mais abundante no inverno de 1987.

Seguem em ordem de importância os Cyclopoida, os quais predominaram em oito amostras (15,38%) no verão de 1986, e em 24 amostras (46,15%) no inverno deste mesmo ano. Em 1987, eles dominaram em cinco amostras (11,11%) no verão e, em 13 (26%), no inverno. Os pequenos Poecilostomatoida Oncaea curta, o. venusta e Corycaeus giesbrechti foram as espécies mais representativas nas quatro campanhas. Oncaea curta dominou nas campanhas do inverno de 1986 e dos verões de 1986 e 1987.

Os Harpacticoida estiveram presentes em quase todas as estações de coleta, porém em quantidades mínimas. Os valores mais freqüentemente encontrados, no período de estudo, oscilaram entre 0,1% e 4,9%. Porcentagens maiores foram registradas no verão de 1987 (12,0% a 16,3%) e no inverno de 1986 (7,6% a 12,4%). A espécie Euterpina acutifrons foi a mais freqüente, mas sempre em número reduzido.

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Durante o período de estudo, a fauna acompanhante representou entre 4,1% (St.4939) e 75,4% (St.4976) do zooplâncton coletado (Tabs 2-5).

Nos invernos de 1986 e 1987 a fauna acompanhante predominou sobre os copépodos em apenas cinco estações. Em 1986, as porcentagens variaram de 50,1 % (St. 4911) a 57,7% (St. 4900) e de 52,8% (St. 5133) a 72,8% (St 5130), em 1987. Entretanto, no verão de 1986, o predomínio foi verificado em 15 das 52 amostras, sendo os valores mínimos de 51,4% (St. 4974) e máximos de 75,4% (St. 4976). Já no verão de 1987 esses valores oscilaram entre 53,5% (St 7753) e 67,3% (St 7707).

A fauna acompanhante esteve constituída de 38 grupos no verão de 1986 e 51 no verão de 1987. Esses valores caíram para 29 e 41 grupos nos invernos de 1986 e 1987, respectivamente.

As espécies dominantes foram o austáceo PenDia avirostris, a apendiculária Oikopleura dioica e os quetógnatos do gênero Sagitta; no verão de 1987 foi verificada a predominância da espécie P. avirostris em todas as amostras.

O número de organismos do zooplâncton por m3, na região de Ubatuba, foi variável, observando-se um declínio evidente de um ano (1986) para outro (1987). Essas variações também foram verificadas entre uma estação oceanográfica e outra, como pode ser observado nas Figuras 1-12 e nas Tabelas 2-5.

As densidades máximas foram 55.780 indJm3 (St. 4999) em 1986 e 41.237 ind./m3 (St. 77'lA) em 1987, enquanto que as densidades mínimas foram de 8 indJm3

(St5008) em 1986 e de 5 indJm3 (St. 7712) em 1987. O zooplâncton coletado no inverno foi, de um modo

geral, menos abundante que o de verão (F'JgS 1, 4, 7 elO). No inverno de 1987, o número máximo de organismos foi de 38.608 indJm3 (St. 5111) e o mínimo de 57 indJm3

(St5154). Já no inverno de 1986, o máximo foi de 15,912 indJm3 (St. 4914) e o mínimo de 46 indJm3 (St. 4902). No verão de 1986, as amostras obtidas abaixo da termoclina foram as que apresentaram maior número de indJm3• Em contrapartida, nos invernos de 1986 e 1987 e verão de 1987 as amostras coletadas acima da termoclina tiveram valores de densidade maiores.

Em geral, as amostras de zooplâncton coletadas entre O litoral e a isóbata dos 50 m foram as que apresentaram maior número de indJm3, especialmente, no inverno de 1986 e verão de 1987 quando comparadas com as obtidas nas regiões mais afastadas.

Com relação aos hábitos alimentares, o zooplâncton da região de Ubatuba caracterizou-se por estar constituído de pequenos herbívoros representados, principalmente, pelos copépodos Paracalanus quasimodo, Ctenocalanus heronae e Temora stylifera; por espeCles filtradoras/detritívoras como Penilia avirostris e


Oikopleura dioica e carnívoras como as pertencentes ao filo Chaetognatha.

Discussão

A composição do zooplâncton de Ubatuba foi similar à relatada por diversos autores para regiões como a costa da India (Madhupratap et ai., 1990), Mar da Irlanda (Scrope-Howe & Jones, 1986), região da Namíbia (Timonin, 1990) e Golfo de Thermaikos, Grécia (Siokou-Frangou & Papathanassiou, 1991) especialmente no que diz respeito aos principais taxa que compõem a fauna acompanhante.

Os copépodos foram, sem dúvida, o grupo dominante, chegando a constituir entre 50,7% (St. 5176) e 97,4% (St. 7742) do zooplâncton total. Valores semelhantes foram encontrados para as águas de plataforma ao largo da Galícia, Espanha (Braun et al., 1990) e nas regiões de ressurgência da costa central oeste da India (Madhupratap et al., op. cit.) e da Nanúbia (Timonin, op. cit.) Porém o número de espécies foi relativamente. menor em Ubatuba (mínimo de 87 e máximo de 114), quando comparado com os dados obtidos ao largo do Rio de Janeiro e Santa Catarina, onde Campaner(1985) registrou a presença de 173 espécies de copépodos.

De acordo com Razouls & Thiriot (1968), a variação no número e biomassa dos taxa do zooplâncton seria uma resposta às variações de temperatura, já que ela regula o ciclo de vida desses organismos. O número de espécies, 126, presentes no verão de 1986 pode estar relacionado com a presença da Água Central do Atlântico Sul (ACAs), que domina grande parte do fundo da plataforma até as áreas costeiras (Castro Filho et al., 1987). O aumento no número de espécies para 155 no inverno seria provocado, em parte, pela homogeneidade térmica na coluna de água devido, principalmente, à retração da ACAS para a margem da plataforma continental, não existindo, portanto, uma barreira térmica para os organismos do zoopIâIicton.

Grandes concentrações de zooplâncton acima da termoclina, durante o dia e a noite foram observados por Zalkina (1970), Sameoto (1986) e Scrope-Howe & Jones (1986). Segundo Longhurst (1985) a termoclina parece influenciar a distribuição de todas as espécies acima dos 100 m, enquanto que para Mullin & Brooks (1976), Brooks & Mullin (1983), e Smith (1988), a distribuição seria uma função da concentração de clorofila-a e da presença do fitoplâncton. De acordo com Sabates et ai. (1989) a distribuição depen,deria dos fatores físicos locais como a heterogeneidade hidrográfica, geomorfologia da plataforma continental e presença de frentes hidrográficas. Por outro lado, os processos biológicos tais como a migração vertical, concentração de alimento e


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pressão de predação (ZaJkina, 1970, Davis et ai., 1990; Seapy, 1990) podem provocar mudanças temporais na distribuição e densidade do zooplâncton. Para Aidar et ai. (neste volume), na região de Ubatuba, o "standing-stock" tem, em média, uma distribuição homogênea do fitoplâncton o qual é constituído basicamente de fito flagelados (82 a 87% do fitoplâncton total). Em contrapartida, o zooplâncton não apresentou um padrão definido de distribuição ocorrendo tanto acima como abaixo da termoclina, sendo as camadas superiores (O - 10 m) as que apresentaram maior número de espécies por estação (Sl m3 e St. 7759). O mesmo acontecendo na camada dos 50-70 m de profundidade (St. 5172), onde foram registradas 59 espécies. Segundo Aidar et ai. (neste volume), em Ubatuba, as camadas de superfície apresentam maiores concentrações de fitoplâncton, o qual apesar da oligotrofia da região parece ser sustentado pela presença de nutrientes que vêm do sedimento (Smetaceck, 1988). Para Pearre (1979) quando o alimento é abundante os indivíduos podem permanecer ou gastar relativamente pouco tempo alimentando-se na superfície, permanecendo grande parte do tempo nas camadas mais profundas, quando saciados. Isto justificaria, em parte, a distribuição heterogênea do zooplâncton na região de Ubatuba.

Segundo Campaner (1985), o zooplâncton das regiões neríticas apresenta alta densidade numérica quando comparado com o das regiões oceânicas. Sameoto (1986) atribui isto à eutroficação decorrente da descarga doméstica e industrial próximo da costa. Por outro lado, a maior biomassa de zooplâncton encontrada nas estações mais profundas e afastadas da costa, está associada com a alta produção de fitoplâncton e com a presença de frentes hidrográficas permanentes, as quais são menos variáveis que em áreas costeiras (Sabates et ai., 1989). De acordo com Aidar et ai. (neste volume), o fitoplâncton da região de Ubatuba é, geralmente, mais abundante além da zona eufótica e com o afastamento da costa; no entanto, as maiores densidades de zooplâncton foram observadas nas regiões compreendidas entre o litoral e a isóbata dos 50 m no verão de 1986 e invernos de 1986 e 1987.

Em geral, os altos valores encontrados neste trabalho foram muito maiores que os registrados por Siokou-Frangou & Papathanassiou (1990) para o Golfo de Thermaikos na Grécia e por Bõttger(1987) para a região do Mar vermelho.

O zooplâncton da região de Ubatuba é constituído, basicamente, de pequenos herbívoros, os quais têm acentuada preferência pelo nanoplâncton que, na região de Ubatuba, está representado, principalmente, por fitoflagelados. Rao & Sameoto (1988) observaram que o aumento de copépodos nas camadas mais profundas foi acompanhado por um decréscimo do fitoplâncton, o qual foi atribuído ao "grazing". Sameoto (1986) atribui esse

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aumento à migração ativa dos copépodos para camadas com maior teor de oxigênio. Mas, ao que tudo indica, em Ubatuba o comportamento migratório é influenciado, basicamente, pela relação existente entre as concentrações de copépodos e de fitoplâncton, já que a temperatura parece não ser um fator limitante para os pequenos herbívoros. Entretanto, não há evidências suficientes para estabelecer se a relação inversa entre eles é o resultado da pressão de "grazing" ou se é provocado por outros fatores físicos e biológicos (Rao & Sameoto, 1988). De acordo com estes autores, o modelo de abundância de células fitoplânctônicas e concentração de copépodos pode ser explicado se " é assumido que existe uma chuva constante de células do fitoplâncton e uma atividade de herbivoria periódica sobre as mesmas. Isto significaria que "holes" ocorreriam em profundidades onde há presença de grandes concentrações de herbívoros".

O grande número de organismos detritívoros/onívoros, representados pelo crustáceo Penila avirostris presente, é outra característica do zooplâncton da região de Ubatuba. Parte do detrito utilizado por esses organismos pode ser proveniente das bolotas fecais de outros zooplanctontes, especialmente salpas, e do material em suspensão que vem, provavelmente, do sedimento.

Uma população zooplanctônica .bastante rica trará, como conseqüência, o aparecimento de carnívoros primários que, em Ubatuba, estão representados, especialmente, pelas espécies do gênero Sagitta (Vega-Pérez & Liang, 1992). Estes carnívoros, por sua vez, servirão de alimento a organismos de níveis tróficos superiores, representados, principalmente, por peixes.

Conclusões

Os resultados obtidos no presente trabalho mostram que a composição do zooplâncton, ao largo da região de Ubatuba, variou de ano para ano, sendo mais diversificada em 1987.

Em geral, as estações mais profundas e afastadas da costa foram as que apresentaram maior número de espécies.

Em termos de composição e abundância, os copépodos foram, na maioria das vezes, o grupo dominante, chegando a constituir até 97,7% do zooplâncton total.

O número de espécies de copépodos presentes também variou, de ano para ano, sendo maior no inverno de 1987.

Dentre os copépodos, o grupo mais representativo foram os Calanoida, seguido dos Cyclopoida e Harpacticoida. Já na fauna acompanhante, as espécies dominantes foram o crustáceo Penilia avirostris e a apendicularia Oikopleura dioica.

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A biomassa zooplanctônica, na região de Ubatuba, foi bastante variável, observando-se declínio evidente de um ano (1986) para outro (1987).

O número de indJm3 coletado nos verões foi, de um modo geral, maior que o dos invemos.

Grandes concentrações de zooplâncton (ind./m~ foram encontrados tanto acima como abaixo da termoclina, especialmente nas estações compreendidas entre o litoral e a isobata dos 50 m.

Com relação aos hábitos alimentares, o zooplâncton de Ubatuba foi constituído de pequenos herbívoros, representado pelos copépodos, seguido de espécies filtradoras/detritívoras e pelas carnívoras.

Agradecimentos

À Comissão Interministerial para os Recursos do Mar (CIRM) e ao 10USP pelo apoio fmanceiro dado ao presente projeto. À Profa Dra Miryam B. B. Kutner e à Bel Liang Tsui Hua pela leitura, críticas e sugestões. À todos os técnicos do 10USP, especialmente à Mayza Pompeu, pelo auxílio nos trabalhos de campo e de laborat6rio. Ao Sr. Zaird F. Pinto pela confecção dos mapas.

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(Manuscrito recebido 6 julho 1992; revisto 4 janeiro 1993; aceito 26 fevereiro 1993)

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