distribuição vertical do zooplâncton e sua relação com as...

Diversidade BiológicaCapítulo 7

Distribuição vertical do zooplâncton esua relação com as variáveisambientais

RESUMO - A flutuação vertical da densidade zooplanctônica na coluna d'água foi estudadadurante um ciclo nictemeral, no período de seca (novembro de 2001), no Lago Tupé. Dosgrupos considerados, somente os adultos e os copepoditos de(Copepoda, Calanoida), (Cladocera) e(Cladocera) apresentaram um padrão de migração vertical noturna. Os outros grupos nãoapresentaram padrão de migração vertical, tendo no entanto, apresentado distribuiçãoheterogênea, com densidade maior de indivíduos nas camadas mais profundas durantetodo o período. A distribuição dos organismos, de uma maneira geral, está de acordo com ahipótese da mudança na luminosidade solar induzir a migração. Porém há organismos quepossuem um comportamento diferente do esperado e que provavelmente estão sob ainfluência de outros fatores como a distribuição do alimento e a estratificação térmica e de

Aspinus acicularisBosmina longirostris Bosminopsis deitersi

Daniel PREVIATTELLI1

Edinaldo Nelson dos SANTOS-SILVA

Assad José DARWICH

2

2&

1

2

Mestrado em Biologia de Água Doce e Pesca Interior do Programa Integrado de Pós-Graduação emBiologia Tropical e Recuros Naturais INPA/UFAM

Bolsista CNPqe-mail: [email protected]

e-mail: [email protected]

Coodenação de Pesquisas em Biologia Aquática, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.e-mail: [email protected]

Biotupé: Meio Físico,Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amazônia Central

SANTOS-SILVA, APRILE, SCUDELLER,

Editora INPA, Manaus, 2005

Edinaldo Nelson Fábio Marques Veridiana VizoniSérgio MELO (Orgs.),

oxigênio, que são discutidos.

PALAVRAS-CHAVE: migração vertical nictemeral, zooplâncton, águas pretas, AmazôniaCentral.

110

Previattelli et al.

Introdução

A heterogeneidade na distribuição vertical, e emespecial a migração, é um fenômeno observado emdiferentes organismos zooplanctônicos. SegundoHutchinson (1967), os primeiros registros dessefenômeno foram feitos por Weissmann (1877), Forel(1877), e posteriormente por Pavesi (1882) e Francé(1894). Trabalhos como os de Clarke (1934), Wells(1960), Ferrato (1967) e Green (1967) também trazemdescrições sobre a distribuição heterogênea depopulações zooplanctônicas, incluindo movimentosativos diuturnos na coluna d'água (migração verticalnictemeral), com destaque às possíveis implicaçõesecológicas relacionadas à predação por peixes eciclagem de nutrientes entre diferentes estratos dacoluna d'água.

São reconhecidos diferentes tipos de migraçãovertical nictemeral. A classificação mais usual leva emconta o horário do dia em que há deslocamento dosindivíduos de uma profundidade para outra na coluna d'água: quando há o deslocamento para camadas maissuperficiais e oxigenadas da água durante a noite, dá-seo nome de , que por ser a maisfreqüente é também chamada de ;quando este deslocamento ocorre durante o dia, dá-se onome de (Lampert Sommer, 1997).

A ocorrência de migração vertical é mais facilmenteobservada em lagos estratificados, onde existemdiferenças marcantes entre o epilímnio e o hipolímnio(Margalef, 1983; Wetzel, 1983), sendo que a migraçãonoturna tem uma relação direta com a profundidade,transparência e produtividade do lago (Hutchinson,1967). A migração vertical é também diretamenteassociada à respostas fisiológicas desencadeadas porestímulos ambientais como luz e temperatura. Ashipóteses elaboradas para explicar a migraçãorelacionam esse comportamento à vantagensmetabólicas, em especial para organismos filtradores(Lampert Sommer, 1997; Lampert ., 1988), ou

migração noturnamigração normal

migração reversa

et al

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como uma forma de evitar predadoresque se guiam pela visão (ZaretKerfoot, 1975; Zaret Stuffern, 1976;Arcifa-Zago, 1978), ambas conferindovantagem adaptativa.

Estudos recentes procuraramcompreender a ação desses fatores emconjunto. Dodson (1990) e HanStraškraba (2001) elaboraram modelosmatemáticos que prevêem seucomportamento em função dedeterminadas variáveis ambientais(luz, temperatura, etc.) e biológicas(presença de predadores, movimentovertical de algas, etc.). Autores comoLampert (1989) e Dini Carpenter(1991), realizaram experimentos paraverificar as hipóteses citadas anterior-mente. Gaudy Verriopoulos (2004)usaram esses comportamentos paradescrever as espécies. Hays (2003) fezuma revisão a respeito do significadoadaptativo do deslocamento verticaldo zooplâncton e das conseqüênciasdeste fenômeno para o ecossistema.Seu trabalho aponta grandes diferen-ças no conhecimento em diferentesregiões do globo e faz duas colocaçõesimportantes: que a razão verdadeirapara a migração é a fuga de predadorese, devido aos recentes avanços tecno-lógicos, agora podemos investigar commaior precisão padrões específicos demigração de determinadas espécies,especialmente dos vertebrados.

Mas apesar desse nível elevado deconhecimento, a desigualdade entreas regiões faz com que nas áreas ondehá poucos estudos, trabalhosdescritivos sejam necessários. Oregistro da ocorrência desse fenômeno

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&

Distribuição vertical do zooplâncton e sua relação com as variáveis ambientais

no Brasil até o momento está restrito àpoucos ambientes (Arcifa-Zago, 1978;Nogue i ra Panare l l i , 1997;Perticarrari ., 2003; Perticarrari

., 2004). Na região amazônica emespecial, Fisher . (1983)descreveram o fenômeno em águasbrancas. Brandorff (1978a) fez umestudo com o objetivo de comparar ozooplâncton em águas brancas e águaspretas. Hardy (1980) também fez essacomparação entre os lagos Cristalino eTarumã-Mirim (água preta) e os lagosRedondo, Jacaretinga e Castanho(água branca). Portanto, poucostrabalhos enfocaram a distribuiçãovertical do zooplâncton em águaspretas.

Este estudo teve como objetivoverificar a distribuição vertical dozooplâncton, a ocorrência de migraçãovertical em lagos de águas pretas naAmazônia e apontar algumas de suasimplicações para a dinâmica dessesecossistemas, bem como discutir ainterferência da migração na metodo-logia de amostragem usada nos estu-dos sobre zooplâncton na região.

Por possuir diferentes graustróficos, em função do pulso deinundação, o lago Tupé é caracterizadocomo um lago distrófico, oligotrófico,momentaneamente meso-oligotrófi-co, chegando a ser, durante o períodode águas baixas (seca), meso-eutrófico(Rai Hill, 1982). Durante a seca, háum aumento da concentração denutrientes, especialmente fósforo,devido ao menor volume de água nosistema, alterando assim seu estadotrófico (Rai Hill, 1980; 1981a;1981b). Portanto, neste trabalho,inferências são feitas a respeito dadistribuição vertical do zooplânctondurante o período de águas baixas.Futuros estudos deverão ser realizados

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et alet al

et al

para verificar possíveis diferenças entre os outrosperíodos do ciclo hidrológico.

O período de seca de 2001 (novembro), na estaçãoET10 (fig. 1b, Aprile ., 2005, neste volume), foicoletado um volume de 36l de água, em intervalos de 3horas, a cada metro de profundidade, da sub-superfícieaté o fundo do lago (4,5m), utilizando um coletorSchindler/Patalas de 12l. As amostras foram filtradasatravés de uma rede com abertura de malha de 55 m efixadas em formol neutralizado com tetraborato desódio, com uma concentração final de 6%. Os indivíduosforam identificados com o auxílio de literaturaespecializada (Goulden, 1968; Koste, 1978; Negrea,1983; Reid, 1985; Korovchinsky, 1992; Dussart Defaye,1995; Nogrady ., 1995; Segers, 1995; Elmoor-Loureiro, 1997) e contados utilizando-se microscópicoestereoscópico. Foram considerados os seguintesgrupos: Cladocera, Copepoda e Rotifera, assumindo quecada subgrupo possui um comportamento diferente e,conseqüentemente, uma distribuição diferente nacoluna d'água.

Simultaneamente foram medidos , atemperatura, o oxigênio dissolvido, o potencialhidrogeniônico e a condutividade elétrica da água, comodescrito no capítulo de Darwich . (2005).

Os parâmetros físicos e químicos revelaram umaestratificação térmica e de oxigênio dissolvido, com ummetalímnio bastante marcado entre 2,5 e 3,0m (Figs. 1 e2).

Os valores de oxigênio dissolvido e condutividade(Fig. 3) mostraram diferenças entre as profundidades. Ooxigênio dissolvido mostra números semelhantes entre asub-superfície e 2m (zona rica em oxigênio), declínioacentuado entre 2 e 3 m (oxiclina) e entre 3 metros deprofundidade e o fundo do lago uma nova semelhança devalores próximos a zero (zona anóxica). Essaconfiguração assemelha-se com a de um lagomeromítico, como observado por Darwich . (2005,

Materiais e Métodos

Resultados e Discussão

et al

et al

in situ

et al

et al

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neste volume). Ao longo do ciclonictemeral estudado, flutuações maisacentuadas aparecem entre oshorários diurnos e nas camadassuperficiais da coluna d'água (até 2m).

A concentração hidrogeniônicamostrou pequena alteração entre oshorários e entre as profundidades (Fig.4). No entanto, há uma discretaalteração a 2m de profundidade,diminuindo de 5,0 para 4,5 entre 1 e 4metros, com pico de alteração a 2,5m.

A distribuição das populações nacoluna d'água mostrou-se heterogê-nea, porém, foi observado um padrãogeral. Durante o dia os indivíduostendem a se concentrar nas regiõesmais profundas (abaixo de 2m), edurante a noite distribuem-se maishomogeneamente em toda a colunad'água. Esse comportamento seassemelha com a descrição damigração conhecida como ounormal (Hutchinson, 1967). Essecomportamento é mais claramenteconstatado entre os adultos ecopepoditos de(Copepoda, Calanoida), apresentadonas figuras 5 e 6 e(Cladocera) sendo menos notável em

(Cladocera),como apresentado nas figuras 11 e 12.O fato destas três espécies seremfiltradoras ajuda a explicar o seudeslocamento, que pode estarrelacionado com a otimizaçãometabólica citada por LampertSommer (1997).

A distribuição detambém apresentou uma

distribuição heterogênea, com umnúmero maior de indivíduos entre trêse quatro metros, durante todos oshorários (Fig. 13). Náuplios deCopepoda (Fig. 7) e os Rotiferaencontrados aparentemente não

noturna

Aspinus acicularis

Bosmina longirostris

Bosminopsis deitersi

Holopediumamazonicum

&

Figura 1. Variação vertical nictemeral da saturação do Oxigênio(%), representada por isopletas a intervalos de 20%, emnovembro de 2001.

Figura 2. Variação vertical nictemeral da Temperatura (0 C),representada por isopletas a intervalos de 1 C , em novembrode2001.

o

o

Previattelli et al.

apresentam migração, apesar deterem apresentado uma distribuiçãovertical heterogênea (Fig. 14).

Lass . (2000) realizaramexperimentos com “plankton tower”para verificar a capacidade doscladóceros de ficar em ambienteanóxico, encontrando respostasdiferentes no padrão de migração emdiferentes níveis de concentração deoxigênio no hipolímnio, o que podeexplicar a presença de uma migraçãodiferente encontrada em ambientecom pouco oxigênio.

Han Straškraba (2001) afirmamque o principal fator que induz amigração é a mudança relativa naintensidade luminosa. Mas a foto-resposta é modificada por outrasvariáveis ambientais: pressão depredação, alimento e a própriatemperatura.

Winder . (2003) tambémdiscutiram a relação das condições dealimentação e as grandes profundidades. Kessler (2004) trabalhou com aotimização do “fitness” balanceandoalimento e temperatura em ,encontrando um menor gasto deenergia nos indivíduos em regiões maisfrias da coluna d'água em relação aosque permaneciam em temperaturamais alta.

O fato de não haver mistura dascamadas mais profundas também podeinfluenciar na distribuição, uma vezque se não há mistura de água, não hádeslocamento de matéria ou energiapara os extratos mais superficiais. Issoinfluencia na distribuição do alimentona coluna d'água, fazendo com que boaparte da matéria fique em extratosmais profundos e, conseqüentemente,aqueles organismos que utilizam essematerial. Espécies como

tem um comportamento queparece seguir essa distribuição.

et al

et al

-

Daphnia

H. amazoni-cum

&

Figura 3. Variação vertical nictemeral da Condutividade( S.cm-1), representada por isopletas a intervalos 1 S.cm ,em novembro de 2001.� �

-1

Figura 4. Variação vertical nictemeral do PotencialHidrogeniônico, representada por isopletas a intervalos de 0,1,em novembro de 2001.

113


114

Figura 5. Distribuição vertical nictemeral de adultos de, representada por isopletas, em novembro de 2001.

Aspinusacicularis

Figura 6. Distribuição vertical nictemeral de copepoditos de, representada por isopletas, em novembro

de 2001.Aspinus acicularis

Previattelli et al.

A. acicularis

A. acicularis

Figura 7. Distribuição vertical nictemeral de nauplius de, representada por isopletas, em novembro

de 2001.Aspinus acicularis

Figura 8. Distribuição vertical nictemeral de adultosCyclopoida, representada por isopletas, em novembro de2001.

115


A. acicularis

Cyclopoida

116

Figura 9. Distribuição vertical nictemeral de copepoditosCyclopoida, representada por isopletas, em novembro de 2001.

Figura 10. Distribuição vertical nictemeral de nauplius deCyclopoida, representada por isopletas, em novembro de 2001.

Previattelli et al.

horário (h)

horário (h)

Cyclopoida

Cyclopoida

Figura 11. Distribuição vertical nictemeral derepresentada por isopletas, em novembro de

2001.

Bosminalongirostris,

Figura 12. Distribuição vertical nictemeral de, representada por isopletas, em novembro de 2001.

Bosminopsisdeitersi

117


B. deitersi

B. longirostris

118

Figura 13. Distribuição vertical nictemeral derepresentada por isopletas, em novembro de

2001.

Holopediumamazonicum,

Figura 14. Distribuição vertical nictemeral de sp.,representada por isopletas, em novembro de 2001.

Brachionus

Previattelli et al.

Conclusão

Foi observada migração verticalnictemeral de alguns taxa componen-tes do zooplâncton, no Lago Tupé, noperíodo da seca.Adultos e copepoditosdo copépodo calanóide

e os cladócerose

apresentaram um padrão de migraçãovertical noturna. Os outros grupos nãoapresentaram padrão de migraçãovertical, tendo apresentado distribui-ção heterogênea, com densidademaior de indivíduos nas camadas maisprofundas durante todo o períododiurno.

A distribuição dos organismos queapresentam migração vertical, de umamaneira geral está de acordo com ahipótese da mudança na luminosidadesolar induzir a migração. Osorganismos que possuem um compor-tamento diferente do esperadoprovavelmente estão sob a influênciade outros fatores como a distribuiçãodo alimento e a estratificação térmicae de oxigênio.

Quanto às estratégias de amostra-gem, a constatação da presença destefenômeno implica em uma mudança nametodologia de coleta de zoo-plâncton. No lago Tupé, em virtude dosorganismos planctônicos analisados seconcentrarem abaixo dos 2m deprofundidade, a estratégia usual deamostragem próximo à superfícieresulta numa subestimativa dadiversidade e da abundância dozooplâncton. Mesmo que esse padrãonão se repita nos outros lagos de águapreta da região, estes resultadosindicam fortemente que, a partir deagora, em estudos desta natureza, sepasse a amostrar toda a coluna d'água enão apenas determinadas profundida-des.

Aspinusacicularis Bosminalongirostris Bosminopsis deitersi

Holopedium amazonicum

Brachionus sp.

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