UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS

INSTITUTO DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

Estudo comparativo do crescimento de plântulas e da anatomia

foliar de espécies do Cerrado e da Mata Atlântica

Aluno: Fabiano Micheletto Scarpa

Orientadora: Sandra Maria Carmello-Guerreiro

Co-orientador: Ivany Ferraz Marques Válio

Campinas

Dezembro

2002

Resumo:

Será feito um estudo comparativo do crescimento e em plântulas e da anatomia e

morfologia das folhas de plantas adultas em espécies de cerrado e da mata atlântica. Para os

experimentos de crescimento, as sementes serão postas para germinar em placas de Petri

com papel de filtro umedecido em água destilada. Após a protrusão da raiz, as plântulas

serão transferidas para recipientes plásticos preenchidos com solo da mata, solo do cerrado

e vermiculita (sendo solução nutitiva de Hoagland acrescida a cada dois dias). Serão

realizadas três coletas de dez indivíduos cada uma por um período de três meses. As

porções raiz, caule e folhas serão separadas e a área das folhas será medida. Os seguintes

parâmetros de crescimento serão então calculados: razão raiz/parte aérea, razão de

comprimento da raiz, área foliar específica, taxa de crescimento relativo e taxa de

assimilação líquida. Para o estudo de plântulas sob estresse hídrico, as sementes germinadas

serão transferidas para sacos de três litros preenchidos com areia. A sobrevivência das

plântulas será peridicamente acompanhada e relacionada ao potencial hídrico. Para os

estudos anatômicos, as folhas serão coletadas de áreas naturais, fixadas em FAA 50, e a

porção mediana será incluída em historresina (glicol metacrilato), seccionadas em

micrótomo, coradas com azul de Toluidina e montadas em preparaçôes permanentes. A

quantidade de tecido esclerificado será feita através de uma mesa digitalizadora. A área

foliar será medida e relacionada à massa seca. Será também feita a medida da concentração

de nitrogênio pelo método de Kjedahl. Através de análises comparativas relacionaremos os

parâmetros de crescimento para cada espécie ao ambiente de ocorrência. A anatomia e

morfologia das folhas será também comparada entre as diferentes espécies e aos diferentes

ambientes.

Estudo comparativo do crescimento de plântulas e da anatomia foliar de

espécies do Cerrado e da Mata atlântica.

Introdução:

Um dos grandes desafios da ecologia vegetal tem sido explicar a distribuição

espacial e a composição de espécies vegetais em diferentes ambientes. Alguns autores têm

enfatizado a importância de interações entre espécies, como a competição, a herbivoria, a

predação de sementes, o mutualismo, o parasitismo e os patógenos (Jansen 1970, Hubble

1980, Fowler 1981, Tilman 1982, Schoener 1983, 1985,Crawley 1983, Berendse 1985;

Coley et. al. 1985, Brown et. al. 1986; McNaughton 1986, Clay 1990; Huntly 1991). Outros

autores enfatizam fatores físicos, como disponibilidade de nutrientes no solo, pH,

granulometria, aeração, temperatura, pluviosidade, entre outros (Gold & Bliss 1995; Sollis

1998; Beldford et al,1999; Gold et. al. 1999; Lulli et. al. 1999; Schaffers 2002), sendo que

dentre todos estes, a umidade e a disponibilidade de nutrientes são muitas vezes

considerados os dois gradientes mais importantes na explicação da variação na distribuição

e abundância de certas espécies vegetais (Chabot & Mooney 1985; Barbour & Billins 1988;

Bridge & Johnson 2000).

O estado de São Paulo possui grande diversidade de fisionomias e formações

vegetais, incluindo dois grandes biomas: o Cerrado e a Mata Atlântica.

No cerrado, existe uma estação seca bastante evidente, o que reduz

consideravelmente a disponibilidade de água no solo (Nardoto et. al. 1998; Jackson et. al.

1999), fator este que afeta drasticamente a produtividade vegetal (Medina & Silva 1990).

Outro fator importante é a disponibilidade de nutrientes, sendo esta muito baixa,

especialmente para os elementos P, N, S, Ca, Mo e B (Arens 1958; McClung et. al. 1958,

Alvin et. al. 1968, Reatto et. al. 1998). Além disso, minerais tóxicos para muitas plantas,

como o Al e o Mn estão frequentemente presentes. Já no caso das formações florestais da

Mata Atlântica, mesmo em florestas com estação seca bem demarcada (florestas

semidecíduas), o déficit hídrico do solo não seria tão pronunciado quanto no cerrado. Além

disso, a disponibilidade de nutrientes é consideravelmente maior que nas formações

savânicas (Joly et.al.1999)

As formações de cerrado e as formações florestais da mata atlântica (entre elas a

floresta semidecídua e a floresta ombrófila densa) são bastante contrastantes tanto em

termos de composição quanto em termos de estrutura das comunidades vegetais (Warming

1909; Rizzini 1976; Gibbs et al. 1983; Scudeler 2002). A vegetação do cerrado é

fisionomicamente e floristicamente diversa, sendo predominantemente esclerófila. As

árvores e os arbustos possuem, muitas vezes, caules tortuosos e parece haver certa

tendência a um investimento em sistema radicular profundo, havendo então acesso às

reservas de água do subsolo (Jackson et. al. 1999), além de aumentar a superfície de

absorção (Mc Crawley 1996). Alguns autores sugerem também que o crescimento lento

seja outra característica marcante das espécies de cerrado (Rizini 1976; Nardoto et.

al.1998). Uma resposta fisiológica frequentemente utilizada para se estimar o crescimento

de espécies vegetais é a taxa de crescimento relativo (TCR), que é a incorporação de

biomassa total pelas plantas por unidade de tempo. Espécies de ambientes menos

“favoráveis” teriam então menor TCR. Como em outras formações vegetais onde o solo é

deficiente em nutrientes, as folhas são reforçadas por tecido de sustentação (Chapin 1980).

Outra característica também esperada para as espécies de cerrado diz respeito à

concentração de nitrogênio das folhas, já que grande parte deste está contida na enzima

fixadora de carbono, a RUBISCO, havendo geralmente uma forte correlação positiva entre

capacidade fotossintética e conteúdo de nitrogênio das folhas. Os ambientes de cerrado

devem limitar drasticamente a produtividade vegetal pelos déficits hídrico e nutricional

(Medina & Silva, 1990) e, assim, a concentração de nitrogênio das folhas deve ser baixa.

No entanto, se por um lado existe perda em termos de produtividade, por outro deve existir

ganho em termos de longevidade das folhas, já que folhas com menor concentração de

nitrogênio devem ser menos susceptíveis ao ataque por herbívoros (Edwards,1980). Já nas

florestas tropicais, as árvores apresentam maior porte, crescem mais rapidamente (Paulilo

& Fellipe 1998) e produzem folhas com menor índice de esclerofilia sendo, por

consequência, menos longevas (Cunninham et. al. 1999). Entretanto, a despeito das

afirmações sobre características de crescimento e propriedades foliares em ambientes

contrastantes, existem ainda na literatura poucos registros de grandes estudos comparativos

para espécies vegetais.

Wright & Westoby (1999), estudando o crescimento de plântulas de 33 espécies

australianas de diferentes ambientes, notaram que as espécies de ambientes com menor

pluviosidade média anual e baixa fertilidade do solo cresciam mais lentamente e produziam

folhas com menor área por unidade de massa que as espécies de ambientes mais

"favoráveis" (menor déficit hídrico e maior fertilidade do solo) quando todas foram

acondicionadas nas mesmas condições padronizadas de crescimento (com disponibilidade

de água, nutrientes e temperatura controlada). Assim, sugeriram que tais características de

cresimento estariam fixadas geneticamente.

Em outro trabalho, Cunningham et. al (1999), estudando 40 espécies em condições

naturais notaram que certas características das folhas de indivíduos adultos eram comuns

tanto para espécies de ambientes secos quanto para espécies de ambientes com solos pobres

em nutrientes quando estas eram comparadas com seus contrastes (espécies de ambientes

com maior disponibilidade hídrica e nutricional) : as folhas adultas apresentavam menor

área foliar específica (AFE), isto é, a razão da área foliar pela massa seca das folhas, eram

mais estreitas, mais espessas e tinham maior proporção da lâmina esclerificada.

Neste estudo, pretendemos comparar o crescimento de plântulas de espécies de

cerrado e de formações florestais da Mata Atlântica, a floresta semidecídua e a floresta

ombrófila densa do Estado de São Paulo. Os experimentos serão conduzidos sob condições

controladas padronizadas (com suprimento adequado de água e minerais) e sob condições

de estresse hídrico e nutricional. Pretendemos também examinar a extensão em que a

morfologia e a anatomia das folhas dos indivíduos adultos variam entre os ambientes de

cerrado e floresta semidecídua . Para tanto, pretende-se responder às seguintes questões:

1) Há relação entre investimento radicular e a distribuição das espécies ? Espécies

de cerrado investem mais em comprimento e massa do sistema radicular que

espécies de floresta?

2) A área foliar específica (AFE) das plântulas das espécies de cerrado tendem a

ser menores que a AFE das espécies da floresta tropical atlântica?

3) Há relação entre a taxa de crescimento relativo (TCR) e a distribuição das

espécies? Espécies de cerrado tendem a ter menor TCR? Espécies de cerrado

crescem mais lentamente que espécies da floresta?

4) Em que extensão a anatomia das folhas está relacionada ao ambiente de

procedência das espécies?

5) Folhas adultas das espécies de cerrado têm menor AFE?

6) Em que extensão a anatomia das folhas reflete o comportamento de crescimento

encontrado nas plântulas?

Justificativa:

O cerrado e a Mata atlântica constituem biomas bastante ameaçados. Com a

publicação do livro Hotspots pela organização Conservation International, foram incluídas

entre as 25 áreas prioritárias para conservação no mundo por apresentarem grande

biodiversidade e por estarem bastante pressionadas pelas atividades humanas.

Nosso trabalho traria informações inéditas sobre o crescimento de plântulas e a

anatomia foliar de um grande número de espécies nativas. Isso traria contribuições não só

para o conhecimento mas também para a conservação e recuperação de áreas remanecentes.

Os poucos trabalhos encontrados na literatura relatam um pequeno número de

espécies, nas raras ocasiões em que espécies desses dois ambientes foram comparadas.

Além disso, poucos são os trabalho encontrados que comparam espécies relacionadas

filogeneticamente, ou seja, espécies bastante aparentadas, mas que evoluiram para ocupar

diferentes ambientes. Esse trabalho daria, então uma grande contribuição aos estudos

comparativos entre espécies de Cerrado e da Mata Atlântica mostrando, ou não, padrões de

crescimento e de adaptações das folhas com grande consistência de dados. Conhecer as

respostas das espécies às variações no ambiente e o quanto destas respostas está fixada

geneticamente é de importância crucial para compreendermos os padrões de distribuição

geográfica das espécies e para traçar planos de manejo e conservação que valorizem as

diferenças entre espécies dos diferentes biomas, que podem apresentar comportamento

único em cada ambiente. Trabalhos semelhantes a este foram desenvolvidos na Austrália,

mas restringem-se a poucas regiões geográficas.

Material e métodos:

A) Seleção das espécies a serem estudadas:

As coletas serão realizadas em áreas de floresta ombrófila densa, no Parque

Estadual Carlos Botelho (S 24003’20” WO 47059’35”), município de São Miguel Arcanjo,

em área de floresta semidecídua, na Reserva Municipal da Mata de Santa Genebra (220

49’45”S 47006’), município de Campinas e na reserva de cerrado do Horto Santa Fé da

International Paper do Brasil LTDA (22o15’54”S, 48o02’32”W), município de Brotas .

As espécies estudadas serão 10 pares de contrastes filogenéticos (Felsestein 1985),

sendo uma espécie exclusiva do cerrado e a outra exclusiva da floresta atlântica. As

espécies formadoras do mesmo par serão filogeneticamente bastante relacionadas entre si,

serão do mesmo gênero e pertencerão a famílias distintas dos demais pares.

Cerrado - Mata Atlântica:

Xylopia aromática - Xylopia frutescens (Anonaceae)

Gochnatia barrosii - Gochnatia paniculata (Asteraceae)

Dimorphandra mollis - Dimorphandra jorgei (Caesalpinaceae)

Virola sebifera - Virola gardneri (Myristicaceae)

Coussarea hydrangeaefolia - Coussarea nodosa(Rubiaceae)

Vochysia cinamomea-Vochysia magnifica (Vochysiaceae)

Myrcia albo-tomentosa - Myrcia arborecens(Myrtaceae)

Stryphnodendron obovatum - Stryphnodendron pulchemum (Mimosaceae)

Byrsonima verbacifolia - Byrsonima cacaophyla (Malpighiaceae)

Miconia rubiginosa - Miconia brunea (Melastomataceae)

Os pares ora apresentados poderão ser substituídos por pares alternativos caso não

haja disponibilidade de sementes, ou problemas com a viabilidade e/ou longevidade das

sementes.

B) Quanto ao crescimento das plântulas:

As sementes serão coletadas das respectivas áreas naturais e armazenadas em sacos

plásticos em geladeira a 100C. Serão colocadas para germinar em placas de Petri com papel

de filtro umedecido com água destilada. Quando nescessários, tratamentos prévios à

germinação serão aplicados (escarificação mecânica ou química). Após a germinação, com

a protrusão da raiz, as sementes germinadas serão transferidas para sacos plásticos de

polietileno de 3 litros de volume preenchidos com solo da floresta, solo do cerrado ou

vermiculita. Os solos serão coletados em áreas naturais de cerrado e floresta semidecidual

em diferentes pontos. As amostras serão encaminhadas ao Instituto Campineiro de Análises

do Solo para análise química de macronutrientes e medição do pH. A seguir, serão

montados os seguintes tratamentos:

a) os indivíduos serão plantados em sacos plásticos com solos de seus respectivos

ambientes de ocorrência (espécies do cerrado serão plantadas em solo do cerrado e espécies

da floresta atlântica serão plantadas em solo da floresta)- tratamentos 1 e 2 respectivamente.

b) Os indivíduos serão plantados em copos plásticos com solo do ambiente

contrastante (a espécie de cerrado será plantada em solo da mata e a espécie da mata em

solo do cerrado)-tratamentos 3 e 4.

c) Os indivíduos serão plantados em sacos plásticos com vermiculita, sendo solução

nutritiva de Hoagland (Hoagland & Arnon 1938) acrescentada a cada 2 dias- tratamentos 5

e 6.

Todas as plântulas serão acondicionadas sob aspersores com irrigação controlada

em uma casa de vegetação.

O acompanhamento será feito por um período de 3 meses e as coletas serão

realizadas mensalmente. As posições das plantas serão alteradas a cada semana de maneira

a diminuir o efeito da casualidade, evitando assim a pseudoreplicação (Hulrbert 1984).

Serão feitas 3 coletas de 10 indivíduos para cada espécie em cada tratamento. A área das

folhas será medida em medidor eletrônico de área foliar. A raiz será separada da parte aérea

e as porções raiz, folha e caule serão individualizadas para cada espécie em sacos de papel

e postas para secar em estufa a 800 C por 48 horas. As diferentes partes serão pesadas em

balança analítica com 10-5g de precisão. Será medida a altura do caule e da raiz. A seguir,

os parâmetros de crescimento serão derivados de acordo com Hunt (1982) :

Raiz / parte aérea: razão da massa da raiz pela massa da parte aérea;

Area foliar específica (AFE): razão da área das folhas pela massa seca das folhas;

TCR: Taxa de crescimento relativo- (lnM2-lnM1) / (T2-T1) (g.g-1.d-1), sendo,

M1-massa seca da plântula no tempo1

M2-massa seca da plântula no tempo2

T1-tempo da primeira coleta (dias)

T2-tempo da segunda coleta (dias)

TAL: Taxa de assimilação líquida. (M2-M1) x (lnA2-lnA1) / (A2-A1) x (T2-T1)

A1-área das folhas no tempo 1 (cm2)

A2-área das folhas no tempo 2 (cm2)

C) Estudo de respostas `as deficiências hídricas:

Após a protrusão da raiz, as plântulas serão transferidas para sacos plásticos de 3 litros

preenchidos com areia. Serão acondicionadas sob aspersores e solução nutritiva será

acrescida a cada dois dias. A partir do segundo mês, a irrigação será suspensa, assim como

a solução de Hoagland. Será então feito um acompanhamento periódico da sobrevivência e

medições do potencial hídrico serão feitas com o auxílio de uma Câmara de Pressão (PMS

– 1000), sendo utilizadas seis repetições para cada espécie.

D) Plantas adultas:

d.1- área foliar específica (AFE) e potencial de hidratação.

As folhas serão coletadas de pelo menos 5 indivíduos de cada espécie. Serão

acondicionadas em sacos plásticos sob gelo. A seguir, serão levadas para laboratório e os

pecíolos ficarão imersos em becker com água em atmosfera úmida por um período de 48

horas, até que as células atinjam o máximo de turgecência. A seguir, as folhas serão

pesadas em uma balança analítica para a determinação da massa fresca saturada (mf). A

área das folhas será então medida em medidor eletrônico de área foliar (LICOR.1000).

Serão individualizadas em sacos de papel e postas para secar em estufa a 600C por 48hs. A

massa seca das folhas (ms) será obtida após pesagem em balança analítica com 10-5g de

precisão. Será então calculada a área foliar específica para cada espécie (AFE), sendo esta

uma razão da área das folhas pela massa seca das folhas. A partir dos dados de massa

saturada e massa seca das folhas será calculado o potencial de hidratação ou índice de

suculência, expresso pela fórmula 1-(ms/mf) segundo Shipley (1995).

d.2-Concentração de Nitrogênio Total:

Amostras das folhas secas serão utilizadas para determinação da concentração de N

total pelo método de Kjedahl (Nelson & Sommers 1973), utilizando-se 10 repetições para

cada espécie. Será também feita a análise de macronutrientes pelo Instituto Campineiro de

Análise do Solo (ICASA).

d.3- morfologia e anatomia das folhas:

Folhas de plantas adultas com limbo completamente expandido e expostas ao sol na

altura da porção mediana da copa serão coletadas nas respectivas áreas naturais e fixadas

em FAA 50 (Johansen 1940). Serão coletadas duas folhas de cinco indivíduos diferentes

para cada espécie sempre que possível. O terço mediano da folha será dividido em três

regiôes: bordo, nervura principal e regiâo internervural. Segmentos das três regiões serão

incluídos em resina plástica (glicol-metacrilato) seccionadas em micrótomo rotativo, e as

secções coradas com azul de Toluidina (O´Brien et. al. 1964) e montados em resina

sintética.

Os resultados serão registrados por meio de fotomicrografias e diagramas . As

fotomicrografias serão realizadas em fotomicroscópio Olympus BX51 e as escalas

fotografadas e ampliadas nas mesmas condições ópticas. Com auxílio de microscópio de

projeção serão desenhados os diagramas correpondentes às regiões da nervura central, da

borda e internervural do limbo foliar. As quantificações de áreas dos tecidos esclerificados

e espessura do tecido epidérmico, presentes nessas regiões, serão realizadas com auxílio de

mesa digitalizadora acoplada a programa computacional específico, de acordo com a

metodologia empregada por TANAKA & RODELLA (1998). O número de estômatos

presentes na superfície foliar serão determinados por meio de impressões epidérmicas das

faces adaxial e abaxial da porção mediana do limbo, adotando-se a unidade milímetro

quadrado. Todas as mensurações serão realizadas com 6 repetições para cada espécie da

mata e do cerrado a ser estudada.

Análise dos resultados:

1) Quanto ao investimento em sistema radicular, os pares serão comparados quanto

ao comprimento e massa das raízes nos diferentes substratos.

2) Quanto à Taxa de crescimento relativo (TCR), os valores de TCR serão

comparados em cada par nos diferentes substratos.

3) Quanto à área foliar específica das plântulas e dos indivíduos adultos de cada

espécie, a área das folhas será medida em medidor eletrônico de área foliar

(Licor 1000) e relacionada à massa seca, após secagem em estufa a 80 0C para

plântulas e 60oC para folhas adultas por 48 horas. As comparações serão feitas

em cada par de espécies.

4) Para a comparação da anatomia das folhas, as folhas fixadas em FAA 50 serão

submetidas, após inclusão em resina plástica a cortes em micrótomo para

posterior quantificação do tecido esclerificado e da espessura da epiderme em

mesa digitalizadora. As comparações serão feitas dentro de cada par

congenérico.

5) Quanto à resposta ao estresse hídrico: será feito um acompanhamento periódico

(a ser determinado após a realização de um teste piloto) para medição do

potencial hídrico das plântulas e contagem de indivíduos sobreviventes. Os

valores obtidos serão comparados dentro de cada par.

Análise estatística:

Experimento de crescimento de plântulas (TCR, AFE, comprimento da raiz, massa

da raiz):

Para cada coleta (30, 60 e 90 dias) utilizaremos uma análise de variância de dois

fatores (cf. Zar, 1999), sendo o fator espécie composto por dois níveis (espécie de cerrado e

espécie de Mata Atlântica) e o fator substrato composto por três níveis (solo do cerrado,

solo da mata, e vermiculita). Será feita posterior aplicação do teste de Tukey ao nível de 5%

de probabilidade (cf. Zar, 1999).

Experimento de estresse hídrico:

Os valores de potencial hídrico obtidos serão relacionados à sobrevivência das

plântulas e comparados dentro de cada par através de uma ANOVA (Zar,1999)

Folhas adultas:

A quantidade de tecido esclereficado, a espessura da epiderme e a AFE serão

comparados por uma ANOVA . Será feita posterior aplicação do teste de Tukey ao nível de

5% de probabilidade (cf. Zar, 1999).

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ZAR, J.H.(1999). Biostatistical Analysis, Prentice Hall, New Jersey

Cronograma de execução:

Ano I

Trimestre

1 2 3 4

Coleta de folhas x x x x

Coleta sementes x x x x

Concentração de

N da folhas

x x x x

Obtenção de

dados de AFE

x x x x

Preparação de

laminário

histológico

x x

Ensaio piloto

para

experimentos de

crescimento

x x x x

Análise de dados

e relatório

parcial

x x

Ano 2: Trimestre

1 2 3 4

coleta de folha x x x x

coleta de

sementes

x x x x

Concentração de

Nitrogênio

x x x x

Obtenção de

dados de AFE

x x x x

Preparação de

laminário

x x

Montagem dos

experimentos de

crescimento

x x x x

Análise parcial

de dados

x

Relatório

científico

x

Congresso da

SBB

x

Ano 3:

Trimestre

1 2 3 4

coleta de dados

do experimento

de crescimento

x x

coleta de dados

do experimento

de estresse

hídrico

x x

Compilação e

análise dos

dados obtidos

x x x

Qualificação de

doutoramento

x

Redação final da

tese

x x

Defesa da tese

de doutoramento

x