estrutura e dinamica populacional de ipomoea pes caprae (concolvulaceae) na ilha de sc

i

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS

UNICAMP

Instituto de Biologia

Tânia Tarabini Castellani

Estrutura e dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae (L.) R.

Brown (Convolvulaceae) na Ilha de Santa Catarina

Tese apresentada ao Instituto de

Biologia para obtenção do título

de Doutor em Ecologia

Orientador: Prof. Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos

2003

ii

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO INSTITUTO DE

BIOLOGIA - UNICAMP

Castellani, Tânia Tarabini Estrutura e dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae (L.) R.

Brown (Convolvulaceae) na Ilha de Santa Catarina / Tânia Tarabini Castellani. - Campinas, S.P. [s.n.], 2003.

Orientador: Flavio Antonio Maës dos Santos Tese (Doutorado) - Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia.

1. Ecologia. 2. Praia e 3. Duna frontal. I. Santos, Flavio Antonio

Maës dos. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título.

iii

Data da defesa: 01/09/2003

Banca Examinadora:

Prof. Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos (Orientador)

____________________________________________________________

Profa. Dra. Vera Lícia Vaz de Arruda

____________________________________________________________

Prof. Dr. Fernando Roberto Martins

____________________________________________________________

Prof. Dr. Waldir Mantovani

____________________________________________________________

Prof. Dr. Carlos Alfredo Joly

____________________________________________________________

Prof. Dr. José Roberto Trigo

____________________________________________________________

Prof. Dr. Pedro Luís Rodrigues de Moraes

____________________________________________________________

iv

Benê e André

Este trabalho é também de vocês,

pois sem o amor e o apoio que me deram,

ele não existiria.

v

Ao Velho Máximo, meu pai,

e à Ledinha, minha mãe,

dedico esta tese,

e agradeço pelas oportunidades que vocês me deram na vida.

Fiz tantas poesias para o mundo que eu descobria

Para a dança das praias

Para a força de um mar tão calmo

E para o brilho do azul no pontal

Mas minhas poesias se perderam

Na busca de outra linguagem

E eu, me perdi sem elas

Que eu reencontre meu caminho

Seja nas areias da praia

Seja onde for

vi

Agradecimentos

Aos colegas do Departamento de Ecologia e Zoologia e à Universidade Federal de

Santa Catarina, por me concederem a oportunidade de realizar esta etapa de minha formação.

À CAPES, pela concessão de bolsa pelo Programa de Capacitação Docente.

Ao Professor Flavio Antonio Maës dos Santos pela orientação e amizade.

Aos membros da banca e pré-banca examinadoras, professores Vera Lícia Vaz de

Arruda (UFSC), Fernando Roberto Martins (UNICAMP), Waldir Mantovani (USP), Pedro

Luís Rodrigues de Moraes (UNICAMP) e José Eugênio Côrtes Figueira (UFMG) pelas

sugestões feitas a este trabalho.

Ao Professor Norberto Horn-Filho (CFH-UFSC) pelas informações e discussões sobre

as características das praias estudadas.

Aos Professores Cibele Ribeiro-Costa (CIIF-UFPR), Keith S. Brown Jr. (IB-

UNICAMP) e Benedito Cortês Lopes (CCB-UFSC) pela identificação do material

entomológico.

À Professora Vanda D'Aquino Rosa pelo uso do laboratório e equipamentos.

À Professora Áurea Maria Randi pelos auxílios iniciais com a germinação de Ipomoea

pes-caprae.

Ao Setor de Transporte da UFSC, por rodar esta ilha comigo.

Ao Carlos e Anselmo pela ajuda com os preparativos da apresentação.

Às “meninas da UFSC”, Liége, Lú, Sarita, Simone e Úrsula, que colaboraram nos

trabalhos de campo. Agradeço pelo auxílio e companheirismo.

À Karla, pela amizade e colaboração, não só no campo como no laboratório, abrindo

frutos, contando sementes, e registrando os bruquídeos, hoje tema de sua tese.

À Vera, sempre ao meu lado, pronta para todos os tons de conversa.

Ao meu doce lar em Campinas, Alpina, Bruna, Bianca, Duda e Eduardo, obrigada pelo

abrigo e o carinho de sempre.

À Eve, Dib, Nanda, Cláudia, Paulo, Natália, Nivaldo, Riso, Kay, Ivani, Paula e Tina

pela amizade e apoio.

Ao Jorge (meu fiscal da Capes) e Dê pelas risadas!

À Dona Sílvia, pelo aconchego na Armação.

vii

Às meninas que iniciaram comigo este caminho pelas dunas, com a drósera, com a

linda Capipoatinga-de-mil-flores, com o butiá e com a dinâmica de trechos destas nossas

dunas. Ora entusiasmadas, ora irritadas com plântulas, flores e sementes para contar, ora quase

voando para não matar "sete mil jovenzinhas" germinadas! Não faltam lembranças. Elô, Lucir,

Nanda, Karla, Gi, Liége, Claudinha e Rô, minhas companheiras das dunas. Ainda temos muitos

sonhos a executar.

Às famílias do Rio, de São Paulo e de "Chico Beltrão" pelo carinho de sempre.

Aguardem a festa!

Ao Benê e ao André, por tudo. Ao tentar agradecer a vocês, me perco em lembranças.

Penso nos bilhetes e desenhos do André nos momentos em que eu desanimava.... Penso no

Benê rindo, sempre bem humorado, me ajudando a terminar uma etapa de campo.... Penso no

descanso depois, num almoço no Arante.... E nossas vidas se entrelaçam, como os ramos de

uma planta, como a Ipomoea.... Não há como agradecer a não ser dizer que meu amor por

vocês é imenso.

viii

Sumário

Introdução geral 1

A espécie em estudo 1

A área de estudo 3

Estudos de populações de plantas de dunas 5

Referências bibliográficas 9

Ocorrência e caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de

Santa Catarina, sul do Brasil (capítulo 1) 17

Resumo 17

Introdução 17

Material e métodos 19

Área de estudo 19

Morfologia da espécie em estudo 23

Procedimentos 23

Resultados 25

Ocorrência de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina 25

Caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae em dez praias da Ilha

de Santa Catarina 28

Discussão 34


Dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina

(capítulo 2) 42

Resumo 42

Introdução 42


Áreas de estudo 44

Estimativas de abundância 44

Perfil topográfico 46

ix

Condições climáticas 46

Resultados 48

Variações dos perfis topográficos colonizados por Ipomoea pes-caprae 48

Variações sazonais na abundância de Ipomoea pes-caprae 50

Tamanho de manchas 50

Densidade de ramos 53

Densidade de folhas 55

Incremento anual na abundância de ramos nas populações 55

Discussão 59

Variação geomorfológica e dinâmica de Ipomoea pes-caprae 59

Variação anual da abundância e o padrão presente em plantas modulares

de dunas 62

Sazonalidade 63


Anexo 69

Abundância de ramos reprodutivos e produção de sementes em

populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina (capítulo 3) 74

Resumo 74

Introdução 74


Áreas de estudo 76


Abundância de ramos e de estruturas reprodutivas nas populações 78

Produção de frutos e sementes 79

Resultados 79

Aspectos fenológicos e ocorrência de floração e frutificação em manchas

de Ipomoea pes-caprae 79

Variação na densidade de ramos reprodutivos e na proporção de ramos

em floração 81

Variação na abundância total de ramos reprodutivos 84

x

Variação na produção de frutos e sementes 86

Discussão 90


Fatores de risco à produção de sementes de Ipomoea pes-caprae (capítulo 4) 98

Resumo 98

Introdução 98


Áreas de estudo 100


Levantamento preliminar de danos em inflorescências e flores 100

Levantamento preliminar dos danos em frutos e sementes 102

Sementes sem danos e viabilidade 103

Monitoramento de estruturas reprodutivas 104

Sobrevivência e crescimento de ramos reprodutivos 104

Resultados 105

Avaliação preliminar dos danos em inflorescências e flores 105

Levantamento preliminar de danos em frutos e sementes 106

Sementes sem danos e viabilidade 111

Monitoramentos de estruturas reprodutivas 112

Aspectos fenológicos e ocorrência de abortos 112

Predação, danos e viabilidade de sementes 113

A oviposição dos bruquídeos 118

Riscos de mortalidade e crescimento de ramos reprodutivos 123

Discussão 123

Agradecimentos 129


Banco de sementes em Ipomoea pes-caprae (capítulo 5) 134

Resumo 134

Introdução 134

xi


Áreas de estudo 136

Estoque de sementes no solo 138

Produção de frutos e sementes 139

Longevidade de sementes e potencial de formação de bancos permanentes 139

Germinação no escuro 140

Emergência de plântulas sob soterramento 140

Viabilidade de sementes em água do mar 141

Resultados 141

Ocorrência e densidade de sementes no solo 141

Danos e perdas nas sementes coletadas 146

Estratificação das sementes no solo 146

Ocorrência de sementes na linha de maré alta e viabilidade em água do mar 147

Longevidade das sementes e potencial de formação de banco permanentes 148

Germinação no escuro 149

Emergência de plântulas sob condições de soterramento 151

Discussão 153

Estoques de sementes e a capacidade de formar bancos permanentes no solo 153

Danos ao banco de sementes 156

Estratificação das sementes no solo e a capacidade de emergir a soterramentos 157


Abundância, sobrevivência e crescimento de plântulas de Ipomoea

pes-caprae na Ilha de Santa Catarina (capítulo 6) 164

Resumo 164

Introdução 164


Ocorrência e densidade de plântulas na Ilha de Santa Catarina 166

Sobrevivência de plântulas 168

Crescimento de plântulas 169

Efeito do soterramento em plântulas no laboratório 171

xii

Resultados 171

Ocorrência e densidade de plântulas na Ilha de Santa Catarina 171

Sobrevivência de plântulas 174

Crescimento de plântulas 180

Efeito do soterramento em plântulas no laboratório 181

Discussão 183


Crescimento e produção de estolões de Ipomoea pes-caprae após perturbação marinha

(capítulo 7) 191

Resumo 191

Introdução 191


Área de estudo 192

Monitoramento de ramos 193

Resultados 193

Discussão 198


Considerações finais 203

xiii

Resumo

Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) apresentou uma distribuição descontínua na Ilha de Santa Catarina, SC, ocorrendo em 53% das praias percorridas (n=59). Houve baixa ocorrência no setor oeste da ilha, de menor energia, onde as praias são mais estreitas e menos extensas, de granulometria mais grossa e sem depósitos costeiros expressivos. Populações monitoradas em dez praias da ilha (n=3 manchas de Ipomoea pes-caprae/praia) mostraram comprimento inicial de manchas de 1 a 46 m e densidades de 0,62 a 27,5 ramos/m2. As menores manchas ocorreram em praias pequenas, sem depósito costeiro adjacente e/ou em locais onde a vegetação arbustiva estava próxima à linha de costa. Houve grande variação de densidade entre manchas de uma mesma praia, não havendo diferenças significativas entre praias. De janeiro de 1996 a abril de 1997, processos erosivos foram freqüentes na ilha, com destruição de hábitats no outono-inverno, havendo maior ocorrência de processos de deposição a partir de dezembro de 1996. As taxas de expansão das manchas de Ipomoea pes-caprae foram maiores em períodos de maior temperatura, com retração acentuada no inverno, quando eventos erosivos são também mais intensos. O incremento na densidade também foi menor nesse período, quando muitos ramos se apresentavam ressecados e sem folhas. Sob as perturbações marinhas atuais, as tendências populacionais mais comuns foram de declínio (4 praias) ou estabilidade (4), sendo em menor número as praias com populações em expansão (2). As praias com declínio populacional mostraram perfis erodidos e destruição de hábitats, na maioria delas. Ramos férteis de Ipomoea pes-caprae ocorreram de dezembro a maio, com floração em todas as praias, mas não em todas as manchas. Quatro manchas nunca frutificaram, estando três dessas em pequenas praias dos setores oeste e norte da ilha. A idade de desenvolvimento das manchas pode estar associada à frutificação. A abundância e a proporção de ramos reprodutivos variou entre dois ciclos reprodutivos subseqüentes. Houve reduções em seis praias, sendo estas em parte associadas às perturbações marinhas. As manchas que mantiveram maiores densidades de ramos, apresentaram maior proporção de ramos reprodutivos. Ipomoea pes-caprae apresentou até 13 ramos reprodutivos/m2, produzindo até 40 frutos/m2 e 140 sementes/m2. Houve mais abortos em frutos verdes e soterramentos causaram perdas em todas as fases de desenvolvimento. Sementes de Ipomoea pes-caprae foram parasitadas pela mariposa Ephestia kuhniella e pelos besouros bruquídeos Megacerus baeri e M. reticulatus. Em frutos monitorados, de 15 a 89% tinham bruquídeos, com perda de 6,6 a 65,0% das sementes. As maiores taxas de dano pelos bruquídeos ocorreram em áreas com menos frutos. Já Ephestia kuhniella mostrou maiores taxas de infestação em áreas mais densas. Frutos com mariposa permaneceram presos cerca de três meses nos ramos, ampliando o período de dispersão na população. A maior abundância de sementes ocorreu em áreas adjacentes a amplas planícies costeiras. Estas, ao serem erodidas pelo mar, têm parte das sementes de Ipomoea pes-caprae removidas, que podem representar uma fonte para locais de menor produção na ilha. Estas sementes mantêm-se viáveis em água salgada por pelo menos dois anos, o que aumenta as chances de colonização em novas áreas. Além da capacidade de dispersão marinha, Ipomoea pes-caprae pode construir bancos de sementes permanentes no solo. Experimentos em campo mostraram que após 3 anos, 75% das sementes de Ipomoea pes-caprae permaneceram viáveis, com sementes soterradas até 30 cm de profundidade. Os estoques de sementes viáveis no solo atingiram densidades de até 1,82 sementes viáveis/3136

xiv

cm3 (0 a 93 em 1 m2 e 16 cm de profundidade), sendo menores nas pequenas praias do setor oeste e norte da ilha. Os danos mais comuns nas sementes coletadas foram gerados na pré-dispersão. A maioria das sementes (70 a 93%) ocorreu até 4 cm de profundidade, com aumento deste soterramento no inverno. Ipomoea pes-caprae mostrou capacidade de germinar no escuro e emergir de soterramentos de 14 cm. Estas plântulas, porém, sofrem alta mortalidade, devido ao baixo desenvolvimento de raízes e caule. Plântulas de Ipomoea pes-caprae foram freqüentes nas praias da ilha, apresentando densidades de até 5,16 plântulas/m2. A sobrevivência de plântulas foi baixa, 0,60%, se considerarmos as 2826 plântulas monitoradas em três anos. Os principais fatores de morte foram a erosão e o soterramento marinhos. Nenhuma plântula sobreviveu no setor de alta praia (n=2675). Houve sobrevivência em duna frontal, sob mancha estabelecida (0,76%, n=131), em área em recolonização, onde os indivíduos foram parcialmente removidos (80%, n=20) e em áreas recentes, reconstruídas após a remoção total da população (quatro plântulas observadas). Com 1 ano e oito meses de desenvolvimento, algumas plantas desenvolveram estolão, podendo colonizar 5,27 m2 de área. Plântulas com um mês de idade não toleram soterramentos de 10 cm. Com 5 cm, 50% delas sobrevive, mas mostram perda de folhas cotiledonares, menor número de folhas e redução de biomassa, com menor alocação à formação de raízes e caule. Todas as plântulas de Ipomoea pes-caprae estabelecidas, o fizeram em período sem erosão costeira. Sugere-se que o fator chave para o estabelecimento de Ipomoea pes-caprae seja a duração da estabilidade do hábitat. Esta estabilidade também é fundamental para a recolonização por rebrota em populações parcialmente destruídas pelo mar. Monitoramento de estolões de setembro de 1997 a setembro de 1998 mostraram uma produção de 0 a 5 novos estolões, com média de 1,7 estolões/estolão primário/ano, na ausência de novas erosões. Os estolões mostraram maiores taxas de expansão de dezembro a março (verão), com posterior estabilização (maio a setembro). Ipomoea pes-caprae mostrou um potencial de incremento capaz de quase duplicar o número de estolões presentes e de aumentar de 2,5 a 24,0 vezes o número de ramos curtos associados em um ano. Este estudo fornece dados que permitem a composição de fluxogramas para as diferentes manchas de Ipomoea pes-caprae. No entanto, a dinâmica populacional desta espécie, que coloniza praia e duna frontal, é variável e relacionada à constância de seus hábitats, ora considerados não permanentes. Assim, diferenças populacionais podem ocorrer entre ciclos de erosão e estabilidade de costa e dentro de um mesmo sistema de praia, com trechos de estabilidade distintos. Qualquer previsão sobre aspectos da dinâmica desta espécie requer, como premissa, a situação de dinamismo da linha de costa da praia na qual está situada.

xv

Abstract Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) presented a discontinuous distribution on Santa Catarina Island, state of Santa Catarina, Brazil, occurring at 53% of the beaches surveyed (n=59). There was a lower occurrence of Ipomoea pes-caprae on the west side of the island, a low energy system, where beaches are shorter and narrower with coarse sand grains, and no expressive coastal sand deposits. Populations were monitored at ten beaches (n=3 patches of Ipomoea pes-caprae per beach). Ipomoea pes-caprae presented patches between 1 and 46 m in length with densities from 0.62 to 27.5 branches/m2. Small patches occurred at small beaches without adjacent coastal sand deposits and/or at localities where shrubby vegetation was near the strand line. There was a great variation in density among patches of a same beach, and no significant differences were found among different beaches. From January 1996 to April 1997, erosive processes were frequent on the island, causing habitat destruction in the autumn and winter. Processes of sand deposition became more frequent after December 1996. The expansion rates of Ipomoea pes-caprae were greater in periods of high temperatures, with retractions in winter when erosion was also more intense. Density increments were also smaller in winter, when many branches were desiccated and were without leaves. Under the current regime of marine perturbation, either population decline (4 beaches) or stability (4 beaches) was the most common tendency of the population dynamics, and only a few beaches presented population increase (2). The beaches with a population decline had eroded profiles and habitat destruction. Reproductive branches of Ipomoea pes-caprae were registered from December to May, and flowering was observed at all beaches, but not in all patches. Four patches never produced fruit, and three of these were situated at small beaches on the western and northern coasts. The age of development of the patches might be associated with the fructification. The abundance and proportion of reproductive branches varied between two successive reproductive cycles. At six beaches, there were reductions of this abundance, in part related to the events of erosion. These patches, which maintained greater densities of branches, showed greater proportions of reproductive branches. Ipomoea pes-caprae presented up to 13 reproductive branches/m2, producing up to 40 fruits/m2 and 140 seeds/m2. Fruit abortion in the initial phase of development had the highest registration, and sand burial caused losses in all reproductive development phases. Larvae of the moth Ephestia kuhniella and of the bruchids Megacerus baeri and M. reticulatus infested seeds of Ipomoea pes-caprae. Monitored fruits presented rates of bruchid infection from 15 to 89%, with seed losses from 6.6 to 65.0%. The highest rates of damage caused by bruchids occurred at patches of lower fruit density. On the other hand, the highest rates of damage by Ephestia kuhniella were registered at denser patches. Fruits infested by the moth remained attached to the plant for about three months, amplifying the dispersal period throughout the population. The greatest abundance of seeds occurred in populations located in areas with developed coastal sand deposits. The erosion of these areas by the waves removes a considerable portion of the seeds, which may represent a source to other low seed production areas on the island. Seeds of Ipomoea pes-caprae remain viable in sea water for at least two years. This improves the chances of colonisation of new sites. Beyond this capacity of seed dispersion, Ipomoea pes-caprae can construct permanent seed banks in soil. Field experiments showed that 75% of the seeds buried in sand were viable after 3 years. The density of viable seeds in soil varied from 0 to 1.82 seed/3136 cm3 (0 to 93 in 1 m2 of surface and 16 cm in depth), being smaller at small beaches on the western and northern coast. The most common damages to the collected seeds were those caused during the pre-dispersion phase. The majority of seeds (70 to 93%) were found up to 4 cm deep, with an

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increase of burial in winter. Ipomoea pes-caprae germinated in dark conditions and showed a capacity of seedling emergence from 14 cm of burial. These seedlings, however, showed high mortality rates, possibly associated with low root and stem development. Seedlings were frequent at the island beaches, with densities up to 5.16 seedlings/m2. Seedling survival was low, 0.60%, if we consider the 2826 seedlings monitored in three years. The main causes of death were erosion and burial provoked by the sea. No seedlings survived on the strand beach (n=2675). Survival occurred on the foredunes in established patches (0.76%, n=131), at areas under re-colonisation where individuals had been partially removed by the sea (80%, n=20) and at recent sand deposits (four plants observed). In the latter case, the sand deposit was reconstructed after winter erosion had destroyed it and removed all individuals of Ipomoea pes-caprae. With an age of around 20 months, some plants presented stolons and were able to colonise an area of 5.27 m2. Seedlings of one month of age were unable to tolerate burial of 10 cm. Put into burrows of 5 cm, 50% of the seedlings survived. However, the survivors showed greater loss of cotyledon leaves, lower leaf production and biomass reduction, and lower allocation to root and stem development. The establishment of seedlings occurred in a period without coastal erosion. It is suggested that the key factor for the establishment of Ipomoea pes-caprae is the duration of the habitat's stability. This stability is also important to the re-colonisation of population by re-sprouting in populations partially destroyed by the sea. The monitoring of stolons from September 1997 to September 1998 showed a production from 0 to 5 new stolons, with an average of 1.7 stolons/primary stolon/year if erosion do not occur. The highest rates of stolon expansion occurred from December to March (summer) with posterior stabilisation (May to September). Ipomoea pes-caprae showed a potential of increment capable of doubling the number of present stolons and a 2.5 to 24.0-fold increase in number of short branches in one year. The present study supplies data that permits a diagram of population flux for different patches of Ipomoea pes-caprae. However, the population dynamics of this species, that colonises strand beaches and foredunes, is variable and is related to the constancy of its habitats, now considered as not permanent. Thus, differences among and within populations may occur in function of erosion and stability cycles of the coast. Also differences among patches of Ipomoea pes-caprae may be related to distinct coastal dynamics along the same beach. Any prediction about the population dynamics of this species must suppose, as a premise, the dynamism of the coastline at a particular site.

17

Ocorrência e caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa

Catarina, sul do Brasil

TÂNIA TARABINI CASTELLANI1,2 e FLAVIO ANTONIO MAËS DOS SANTOS3

RESUMO – (Ocorrência e caracterização de populações de Ipomoa pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, sul do Brasil) A ocorrência e a abundância de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) foi avaliada em praias da Ilha de Santa Catarina, SC. De 59 praias percorridas, a espécie ocorreu em 31 (53%), sendo baixa sua ocorrência no setor oeste da ilha, em relação aos demais setores (L, N e S). As praias do setor oeste, de menor energia de costa, são em média mais estreitas e menos extensas, de granulometria mais grossa e sem depósitos costeiros expressivos, em relação aos demais setores. A caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae foi feita em dez praias, amostrando-se três manchas em cada localidade. A extensão destas manchas variou de 1 a 46 m, com densidades de 0,6 a 27,5 ramos/m2. Manchas mais extensas tenderam a ocorrer em praias maiores e com menor grau de cobertura vegetal associada. O maior comprimento médio de manchas ocorreu em área associada a extenso campo de dunas e os menores em pequenas praias, sem depósito costeiro adjacente e em locais onde a vegetação arbustiva estava próxima à linha de costa. Não ocorreram diferenças significativas de densidade de ramos entre praias, sendo grande a variação ao longo de um mesmo arco praial. O comprimento das manchas de Ipomoea pes-caprae mostrou-se um parâmetro mais relacionado às características de tamanho de praias que a densidade. Ipomoea pes-caprae ocorreu em diferentes feições geomorfológicas, como esporões arenosos, dunas frontais, planícies de progradação e praias de bolso, e em praias tanto com tendências de regressão como de estabilidade da linha de costa. Key word – strand-beach plant, sand dune, Ipomoea pes-caprae, spatial occurrence

Introdução

O litoral do Rio Grande do Sul é considerado como de transição entre um setor tropical

ao norte e um temperado ao sul (Reitz 1961, Cordazzo & Seeliger 1988). Assim, sob o ponto

de vista florístico, ocorre no litoral de Santa Catarina o limite austral de uma série de espécies

vegetais de dunas, dentre estas Ipomoea pes-caprae (Reitz 1961, Cordazzo & Seeliger 1988).

Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) é uma espécie perene, estolonífera,

freqüente no pós-praia e duna frontal em toda a região tropical e em regiões temperadas

quentes (Hueck 1955, Devall et al. 1991, Devall 1992). São registradas duas subespécies,

1– Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia e Zoologia, Caixa Postal 476, 88040-900 Florianópolis, SC, Brasil. 2 – Programa de Pós Graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP. 3 – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

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Ipomoea pes-caprae ssp. pes-caprae, com distribuição limitada ao Oceano Índico e Ipomoea

pes-caprae ssp. brasiliensis, com distribuição pantropical, exceto no Oceano Índico (Devall et

al. 1991, Devall 1992). Na costa atlântica, seu limite ao norte é registrado para o Golfo do

México até Louisiana (Devall 1987).

Apesar de Ipomoea pes-caprae figurar dentre as espécies mais representativas do pós-

praia e duna frontal na costa brasileira (Hueck 1955, Bresolin 1979, Gottsberger et al. 1988,

Pereira et al. 1992, Freire & Monteiro 1993, 1994, Lacerda et al. 1993) e demais regiões

tropicais (Devall et al. 1991, Devall 1992), alguns autores enfatizam que sua densidade é

variável entre praias e sua distribuição pode ser bastante descontínua numa mesma região

geográfica, sob regime climático similar (Hueck 1955, Boughey 1957, Sauer 1959 apud Devall

et al. 1991, Lee 1993).

A ocorrência de espécies de praia e duna frontal pode depender da área de praia e de

duna disponíveis ao aporte de sementes e ao estabelecimento das espécies (Obeso & Aedo

1992); do nível de energia da costa, que determina a intensidade de salinidade e mobilidade de

substrato aos quais as plantas são submetidas (Moreno-Casasola 1986, Moreno-Casasola &

Epejel 1986, Hesp 1991, Barbour 1992); da sedimentologia da praia, que gera condições

microclimáticas e transporte de sedimentos distintos (Devall 1992); da interferência da

vegetação estabelecida (Keddy 1983, 1984, Moreno-Casasola & Epejel 1986, Wisheu &

Keddy 1994); do tipo da feição geomorfológica e da tendência de expansão ou regressão da

linha de costa (Moreno-Casasola & Epejel 1986, Maun 1989, Johnson 1997).

No que diz respeito à ocorrência e abundância de Ipomoea pes-caprae, algumas

inferências são feitas em relação ao tipo morfológico de praia (Hueck 1955), ao dinamismo da

linha de costa, à granulometria do substrato (Devall et al. 1991, Devall 1992) e à competição

inter-específica (Wilson 1977, Devall 1992).

19

A Ilha de Santa Catarina apresenta uma diversidade morfológica de praias arenosas,

com pequenas praias de baía a extensas faixas de praia associadas a amplas planícies costeiras

(Caruso Jr. 1993). Ocorrem praias de areias muito grossas a muito finas (Martins et al. 1970) e

praias com dinamismo de linha de costa distinto: enquanto algumas praias apresentam

acentuada erosão a partir da década de 90 (Almeida et al. 1991, Diehl 1997, Nunes 1997, Cruz

1998, Leal et al. 1998), outras permanecem estáveis desde a década de 50 (Abreu de Castilhos

& Gré 1997).

Esta variedade de situações presentes na Ilha de Santa Catarina motivou avaliar a

distribuição e os tipos de praia onde Ipomoea pes-caprae ocorre e caracterizar as populações

em diferentes localidades.

Assim, pretende-se neste estudo avaliar: a) se Ipomoea pes-caprae ocorre em todo o

litoral da ilha, b) se sua ocorrência varia com o nível de energia da costa, com a granulometria

e o tamanho das praias, c) se a abundância de ramos difere entre praias e se está relacionada ao

setor de costa, às dimensões da praia e às feições geomorfológicas adjacentes e d) se a

abundância de ramos se relaciona à cobertura vegetal associada e que tipo de vegetação limita

Ipomoea pes-caprae em trechos mais interiores dos depósitos costeiros.

Material e métodos

Área de estudo - A Ilha de Santa Catarina (27o 22’45” a 27o 50’10” S; 48o 21’37” a 48o

34’49”W), SC, (figura 1), com 410 km2 (Caruso Jr. 1993) e 174,3 km de linha de costa (Horn

Filho et al. 1999), é separada do continente por um canal de 500 m de largura, cujos

prolongamentos dão forma à Baía Norte e Baía Sul (Caruso Jr. 1993). A ilha consiste de uma

série de maciços rochosos interligados por áreas de sedimentação costeira, onde ocorrem

manguezais, cordões arenosos, campos de dunas e lagoas costeiras (Caruso Jr. 1993).

20

Figura 1. Mapa da Ilha de Santa Catarina situando as 59 praias visitadas em dezembro de 1995. As praias com (•) indicam ocorrência de Ipomoea pes-caprae. Mapa com base em Caruso Jr. (1993). A denominação das praias está de acordo com Horn Filho et al. (2002a) e a subdivisão da ilha em 6 costas segue Horn Filho et al. (1999, 2000), tendo-se: 1) costa NW (A-B); 2) costa N (B-C); 3) costa NE (C-D); 4) costa SE (D-E); 5) costa S (E-F) e 6) costa SW (F-A). Linha de costa delimitada com aterros (.........) foram ajustadas pelo mapa IPUF (1998).

21

O clima da Ilha de Santa Catarina é do tipo Cfa de Koeppen, mesotérmico úmido, com

verões quentes e chuvas distribuídas o ano todo (Caruso 1990). Há maiores índices

pluviométricos no verão, em janeiro e fevereiro, e menores de junho a agosto, com média anual

de 1.700 mm. A temperatura média anual é de 21oC, com médias mais baixas em julho, 16oC, e

mais altas em janeiro e fevereiro, 25oC (figura 2). Os ventos predominantes são do quadrante

Norte, sendo os do quadrante Sul os de maiores velocidades, cerca de 50 nós (Abreu de

Castilhos & Gré 1997, Cruz 1998).

Figura 2. Temperaturas médias (_____) e pluviosidade (_____) mensais para uma série temporal de 20 anos, Ilha de Santa Catarina, SC. Períodos úmidos (P>T) e super-úmidos (P>100mm (■) foram definidos segundo diagrama climático em Brower & Zar (1984). Fonte: Destacamento de Proteção ao Vôo de Florianópolis, SC.

A Ilha de Santa Catarina é submetida a um regime de micromarés (amplitude <2 m) e

batimento de ondas predominantemente de sudeste (Villwock 1994, Diehl & Horn Filho 1996),

com maiores alturas em ondas provindas do sul (Abreu de Castilhos & Gré 1997). Horn Filho

et al. (1999, 2000) compartimentaram o litoral da Ilha de Santa Catarina em 6 costas e em 3

setores principais, com 117 praias arenosas:

22

Setor oeste (costas NW e SW): banhado pelas baías norte e sul, é um sistema de baixa energia,

com 75 praias arenosas de pequena extensão, que se estabelecem nas reentrâncias dos maciços

rochosos que afloram junto à costa (Horn Filho et al. 1999, 2000). Os sedimentos são mal

selecionados, retrabalhados incipientemente por um sistema de baixa energia e pela

proximidade da área fonte (Martins et al. 1970, CECA/FNMA 1996, Horn Filho et al. 2000).

Os depósitos marinhos quaternários são de pouca expressão (figura 1), devido à baixa energia

do sistema (Caruso Jr. 1993). Na figura 1, o setor oeste compreende da Praia do Rola à Praia

da Caieira da Barra do Sul.

Setor leste (costas NE e SE): é um sistema aberto, de alta energia, sujeito diretamente à

dinâmica oceânica do Atlântico sul. Este setor tem 16 praias, alongadas e largas (Horn Filho et

al. 1999, 2000), com praias de areia de grão médio/grosso a finos (Martins et al. 1970, Horn

Filho et al. 1999, 2000). Uma extensa planície costeira ocorre neste setor, com dois campos de

dunas, o das Aranhas (NE) e o da Joaquina (SE) (figura 1). De uma forma geral, os depósitos

quaternários da planície costeira deste setor compõem dois cordões litorâneos, o mais interno,

de idade estimada pleistocênica (120000 anos) e o externo, holocênico (2600 anos). Os cordões

são recobertos por depósitos eólicos e fixados por vegetação, com depósitos eólicos ativos no

cordão externo (Caruso Jr. 1993). Na figura 1, o setor leste compreende da Praia do Santinho à

Lagoinha do Leste.

Setor norte e setor sul (costas N e S): são sistemas semi-abertos, de média energia,

condicionados pelo regime dos ventos dominantes. Ocorrem 21 praias na costa Norte (na

figura 1, da Praia do Pontal da Daniela à Praia dos Ingleses) e 5 na costa sul (da Praia do

Pântano do Sul à Praia dos Naufragados). Estas são de formatos diversos, com predomínio de

praias de areias finas (Martins et al. 1970, Horn Filho et al. 1999, 2000).

23

A costa norte apresenta praias adjacentes a campo de dunas ativo, a planícies costeiras

holocênicas geradas por cristas praiais progradantes e flechas arenosas de depósitos muito

recentes (Caruso Jr. 1993). Na costa sul, as praias são adjacentes a cordões litorâneos

holocênicos, com vestígios de cordão marinho mais antigo no Pântano do Sul e Açores (Caruso

Jr. 1993).

Dez praias arenosas foram escolhidas para a caracterização das populações de Ipomoea

pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, variando de pequenas praias de bolso a extensas faixas

adjacentes a campos de dunas (tabela 1).

Morfologia da espécie em estudo - Ipomoea pes-caprae apresenta um sistema composto por

ramos longos e curtos. Nos ramos longos, os nós originam folhas, ramos curtos que se formam

nas axilas das folhas caducas e tufos de raízes fasciculadas. Também os ramos curtos

apresentam ramificações, sendo estas pouco distanciadas (Hueck 1955).

Procedimentos - O levantamento da ocorrência de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa

Catarina foi feito em dezembro de 1995. Foram percorridas 59 praias (figura 1), sendo estas

denominadas e caracterizadas quanto ao comprimento e largura segundo Horn Filho et al.

(2002a) e granulometria (Horn Filho et al. 2002b).

A caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae foi feita em janeiro de 1996,

nas 10 praias escolhidas. Três manchas de Ipomoea pes-caprae foram amostradas em cada

praia, considerando-se como manchas, áreas ocupadas pela espécie, descontínuas entre si. Para

a determinação das manchas, três pontos foram sorteados ao longo de cada praia, e a mancha

mais próxima ao ponto foi amostrada.

Em cada mancha de Ipomoea pes-caprae foi estabelecida uma transecção (T1, T2 e T3)

perpendicular ao mar, onde foi medido o comprimento da mancha e estimada a densidade de

ramos. O comprimento da mancha foi estabelecido pelo início e o fim da ocorrência de ramos

24

Tabela 1. Caracterização das praias estudadas quanto à localização nos setores de costa da Ilha de

Santa Catarina (SC), morfologia da praia e entornos, dimensões (C - comprimento e L - largura

média) e granulometria (G) da areia no setor de praia (F – areia fina; M – média e G – grossa). As

localidades ora designadas como Jurerê, Forte, Daniela e Pântano do Sul, representam um sistema

de duas praias geográficas, mas compõem uma única faixa arenosa contínua. Dados de

granulometria e dimensões das praias foram obtidos em Horn Filho et al. (2000, 2002a,b) e os de

morfologia e entornos em Almeida et al. (1991), Caruso Jr. (1993), Abreu de Castilhos (1995),

Abreu de Castilhos & Gré (1997); Diehl 1997, Gré et al. (1997), Nunes (1997) Horn Filho et al.

(2002a, b).

Setor/Praias Morfologia e entornos C L GSetor N

Lagoinha Adjacente a cordão holocênico 920 m 35 m F

Jurerê(Jurerê-Jurerê Internacional)

Adjacente a planície quaternária de progradaçãode cristas praiais

3200 m 21 m F

Forte(Forte-Forte Sul)

Faixa recente junto a encosta 855 m 25 m F

Daniela(Daniela-Pontal)

Ajacente a esporão arenoso 3000 m 11 m F

Setor OCaieira da Barra do Sul Praia de bolso 214 m 12 m M-F

Setor SPântano do Sul

(Pântano do Sul-Açores)Adjacente a planície costeira, com cordãointerno pleistocênico e externo holocênico eexpressivo lençol de dunas

3900 m 22 m F

Setor LArmação Praia em espiral, adjacente a planície costeira,

com cordão interno pleistocênico e externoholocênico

3000 m 36 m G-M-F

Joaquina Adjacente a extensa planície arenosa, comcordão interno pleistocênico e externoholocênico e campo de dunas móveis

3000 m 55 m M-F

Galheta Praia de bolso 1080 m 47 m F

Moçambique Adjacente a extensa planície arenosa, comcordão interno pleistocênico e externoholocênico e campo de dunas móveis

11250 m 39 m G-M-F

25

de Ipomoea pes-caprae ao longo da transecção. A densidade de ramos foi avaliada com base

em quadrados de 1m x 1m, dispostos de forma contínua do início ao fim da mancha, onde

foram quantificados o número total de ramos longos e curtos (de 1a, 2a e 3a ordem).

A topografia dos trechos colonizados por Ipomoea pes-caprae, até o nível da maré alta

do dia, foi traçada pelo método de balizas (Slingsby & Cook 1986). As espécies vegetais

presentes e a porcentagem de cobertura vegetal associada a Ipomoea pes-caprae foram

determinadas em cada quadrado de 1m2. A porcentagem de cobertura foi estimada visualmente

e a vegetação limítrofe a Ipomoea pes-caprae, ao final de cada transecção, foi caracterizada

pela forma de vida dominante.

Resultados

Ocorrência de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina - Das 59 praias visitadas, 31

(53%) tinham a presença de Ipomoea pes-caprae, sendo baixa a ocorrência no setor oeste

(15%), em relação aos demais setores da ilha (75 a 100%) (figura 1 e tabela 2). Nos setores

norte e sul, a espécie não ocorreu apenas nas praias situadas em pequenas reentrâncias, como

as do Vavá, Croa e Saquinho, por exemplo (figura 1).

As praias visitadas apresentaram comprimentos de 46 a 11250 m e larguras de 5 a 90 m,

sendo estas dimensões correlacionadas (figura 3). As menores praias com presença de Ipomoea

pes-caprae foram Forte Sul (setor N) com 213 m e Caieira da Barra do Sul (setor O) com 214

m e a mais estreita foi a da Pracinha do Ribeirão (setor O), com 6 m de largura (figuras 1 e 3).

Todas as praias com comprimentos superiores a 1200 m ou com larguras acima de 25 m

apresentaram Ipomoea pes-caprae (figura 3). Em média, as praias do setor oeste da ilha são

mais estreitas e menos extensas que as dos demais setores (tabela 3).

26

Tabela 2. Teste χ2 de independência e partição sobre a ocorrência de Ipomoea pes-caprae em praias situadas no setor leste (L), sul (S), norte (N) e oeste (O) da Ilha de Santa Catarina, SC. n=número de praias amostradas por setor.

Setor L S N O

Ocorrência de Ipomoea pes-caprae 11 (n=11) 4 (n=5) 12 (n=16) 4 (n=27)

χ2 gl

(L) x (S) 0,55 1 P>0,05 Partição 1

(L + S) x (N) 1,12 1 P>0,05 Partição 2

(L + S + N) x (O) 28,42 1 P<0,001 Partição 3

(L x S x N x O) 30,09 3 P<0,001 Total

Figura 3. Ocorrência de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, em função da extensão e largura das praias (n=59 praias visitadas). Os setores da ilha estão diferenciados: oeste (▲), norte (■ ), leste (● ) e sul (◆ ) e os símbolos vazios indicam as praias sem ocorrência de Ipomoea pes-caprae. (rs - coeficiente de correlação de Spearman).

Quanto à granulometria, Ipomoea pes-caprae ocorreu menos em praias de areia grossa

e muito grossa (tabela 4) que, por sua vez, são mais freqüentes no setor oeste da ilha (tabela 5).

O fato dessas praias serem também menos extensas, reforça uma relação entre estas variáveis,

rs=0,69 P<0,0001

1

10

100

10 100

1000

1000

0

1000

00

comprimento da praia (m)

larg

ura

da p

raia

(m)

27

tendo-se nesse setor de baixa energia, praias menores, com grão mais grosso (tabela 3) e baixa

ocorrência de Ipomoea pes-caprae (tabela 2).

Tabela 3. Caracterização das praias amostradas na costa leste (L), sul (S), norte (N) e oeste (O) da Ilha de Santa Catarina, SC, quanto às dimensões médias, mínimas e máximas de comprimento e largura da praia e granulometria da areia, sendo areia fina (F), média (M), grossa (G) e muito grossa (MG).

Dimensões das praias Granulometria

Costa Comprimento (m) Largura (m) F M G MG

L

(n=11)

2943,18

(826 a 11250)

39,18

(24 a 55)

4 6 1 0

S

(n=5)

1180,00

(200 a 2800)

37,60

(21 a 90)

5 0 0 0

N

(n=16)

1438,81

(115 a 5000)

21,88

(8 a 45)

16 0 0 0

O

(n=27)

357

(46 a 1231)

8,52

(8 a 45)

3 3 14 7

Tabela 4. Teste χ2 de independência e partição sobre a ocorrência de Ipomoea pes-caprae em praias de areia fina (F), média (M), grossa (G) e muito grossa (MG) na Ilha de Santa Catarina, SC.

Granulometria F M G MG

Ocorrência de Ipomoea pes-caprae 21 (n=28) 6 (n=9) 3 (n=15) 1 (n=7)

χ2 gl

(F) x (M) 0,19 1 P>0,05 Partição 1

(F + M) x (G) 12,01 1 P<0,001 Partição 2

(F + M + G) x (MG) 4,66 1 P<0,05 Partição 3

(F x M x G x MG) 16,86 3 P<0,001 Total

28

Tabela 5. Teste χ2 de independência e partição sobre a ocorrência de praias com areias finas e médias (F-M) e de praias com areias grossas e muito grossas (G-MG) situadas no setor leste (L), sul (S), norte (N) e oeste (O) da Ilha de Santa Catarina, SC.

Setor L S N O

Areias F-M 10 5 16 6

Areias G-MG 1 0 0 21

χ2 gl

(L) x (S) 0,12 1 P>0,05 Partição 1

(L + S) x (N) 0,13 1 P>0,05 Partição 2

(L + S + N) x (O) 34,90 1 P<0,001 Partição 3

(L x S x N x O) 35,16 3 P<0,001 Total

Caracterização das populações de Ipomoea pes-caprae em dez praias da Ilha de Santa

Catarina - As manchas de Ipomoea pes-caprae apresentaram de 1 a 46 m de extensão, com

manchas mais extensas associadas às praias de maior porte (figura 4). O maior comprimento

médio de mancha foi observado na Praia da Joaquina (L) e os menores nas praias da Caieira da

Barra do Sul (O), Forte (N) e Armação (L) (tabela 6).

Nos setores leste e sul, com exceção da Praia da Armação, a extensão média das

manchas foi superior a 12 m (tabela 6), com Ipomoea pes-caprae colonizando trechos de dunas

frontais de até 4,5 m de altura. Na Armação, Ipomoea pes-caprae restringiu-se ao pós-praia,

não se expandindo aos cordões arenosos adjacentes, com vegetação arbustiva. Nas demais

praias desses setores, a maioria das manchas de Ipomoea pes-caprae terminou junto a espécies

herbáceas de duna (tabela 7).

29

Figura 4. Relação entre o comprimento das manchas de Ipomoea pes-caprae e o comprimento de praia (n=30, com 5 pontos sobrepostos), em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. (rs - coeficiente de correlação de Spearman).

Tabela 6. Tamanho médio (e erro padrão), mínimo e máximo do comprimento de manchas de Ipomoea pes-caprae em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, em janeiro de 1996. Três manchas foram amostradas em cada praia. Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Caieira da Barra do Sul (C), Pântano do Sul (PS), Armação (A), Joaquina (JO), Galheta (G) e Moçambique (M). Valores de ANOVA simples e significância são evidenciados, com letras semelhantes indicando médias similares segundo teste SNK (P=0,05). Setor N O S L Praia L J F D C PS A JO G M F9,20 Média 9,7ab 10,0 ab 4,3 b 11,7 ab 1,0 b 23,3 ab 5,3 b 30,7 a 12,0 ab 18,7 ab 3,06 EP (4,2) (4,51) (2,3) (2,84) (0) (9,3) (1,2) (9,6) (3,6) (5,2) P<0,05Min-máx 5 a 18 5 a 19 2 a 9 6 a 15 1 14 a 42 3 a 7 13 a 46 5 a 17 10 a 28

No setor norte, com exceção da Praia do Forte, a extensão média das manchas foi cerca

de 10 m (tabela 6). No Forte, Ipomoea pes-caprae colonizou estreita faixa de pós-praia,

limítrofe à vegetação arbórea (tabela 7) e matacões do Morro do Forte. No trecho Forte Sul

(T3), a espécie ocupou uma barra arenosa maior, limitada por uma lagoa. Nas demais praias do

norte, Ipomoea pes-caprae expandiu-se sobre pequenas cristas de duna, com alturas de até 1,5

m, sendo limítrofe à vegetação herbácea e arbustiva, na maioria das vezes (tabela 7). Na Praia

rs=0,60 P<0,001

05

101520253035404550

0

2000

4000

6000

8000

1000

0

1200

0

comprimento de praia (m)

com

prim

ento

de

man

cha

(m)

30

da Daniela, uma das manchas (T3) estabeleceu-se sobre estreita barra arenosa, adjacente a um

manguezal (tabela 7).

No setor oeste da ilha, ocorreram as menores manchas de Ipomoea pes-caprae, duas

delas limítrofes a vegetação arbórea (tabela 7).

Tabela 7. Número de manchas de Ipomoea pes-caprae limítrofes a diferentes formas de vida dominantes no interior da duna ou pós-praia. Três manchas de Ipomoea pes-caprae foram analisadas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC: Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Caieira da Barra do Sul (C), Pântano do Sul (PS), Armação (A), Joaquina (JO), Galhera (G) e Moçambique (M). * vegetação de banhado e ** vegetação de mangue

Vegetação limítrofe Herbácea Arbustiva Arbórea Setor Praia

Norte L 1 2

J 2 1 F 1* 2 D 2 1**

Oeste C 1 2

Sul PS 3

Leste A 3 JO 2 1 G 3 M 3

A densidade de ramos de Ipomoea pes-caprae variou de 0,62 a 27,5 ramos/m2 (figura

5), não ocorrendo diferenças significativas de densidade entre as praias, devido à grande

variação entre manchas de uma mesma praia (ANOVA hierárquica, F9,20=1,25; P>0,05 e

F20,350=7,75, P<0,001, Zar 1999). As manchas mais densas ocorreram nas praias de

Moçambique (L), Lagoinha (N) e Armação (L) e as menos densas, na Joaquina, Galheta (L) e

Jurerê (N) (figura 5). A densidade de ramos não se mostrou correlacionada ao comprimento

das manchas (rs=-0,27, P>0,05), nem ao comprimento das praias (rs=-0,11; P>0,05).

31

Figura 5. Média e erro padrão da densidade de ramos de Ipomoea pes-caprae, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Três manchas foram amostradas por praia (T1, T2 e T3) estando a estimativa total à direita de cada gráfico. L - Lagoinha, J - Jurerê, F - Forte, D - Daniela, C - Caieira da Barra do Sul, PS - Pântano do Sul, A - Armação, JO - Joaquina, G - Galheta e M - Moçambique.

b

L

05

1015202530

T1 T2 T3 Totalnúm

ero

de ra

mos

/m2

A

05

10152025

T1 T2 T3 Total

C

0

5

10

T1 T2 T3 Total

núm

ero

de ra

mos

/m2

PS

0

5

10

15

20

T1 T2 T3 Total

D

0

5

10

15

20

T1 T2 T3 Totalnúm

ero

de ra

mos

/m2

M

05

101520253035

T1 T2 T3 Total

F

0

5

10

15

20

T1 T2 T3 Total

núm

ero

de ra

mos

/m2

G

0

5

10

T1 T2 T3 Total

J

0

5

10

15

20

T1 T2 T3 Total

núm

ero

de ra

mos

/m2

JO

0

5

10

15

T1 T2 T3 Total

32

A densidade de ramos de Ipomoea pes-caprae não foi correlacionada à porcentagem de

cobertura vegetal de outras espécies (rs=0,09; P>0,05). No entanto, manchas menos extensas

ocorreram em áreas mais cobertas (figura 6). Nas praias estudadas, registraram-se 53 espécies

associadas a Ipomoea pes-caprae, sendo as mais freqüentes Hydrocotyle bonariensis,

Paspalum vaginatum, Panicum racemosum, Blutaparon portulacoides e Conyza cf. canadensis

(tabela 8). A cobertura média da vegetação nas manchas variou de 17 a 90%, com os maiores

valores registrados nas praias da Caieira da Barra do Sul e Armação (tabela 9).

Considerando-se a abundância total de ramos de Ipomoea pes-caprae amostrados nas

três manchas, as populações mais abundantes ocorreram nas praias do Pântano do Sul (S) e

Joaquina (L) e a menos abundante na Caieira da Barra do Sul (O) (tabela 10).

Figura 6. Relação entre o comprimento das manchas de Ipomoea pes-caprae e a porcentagem de cobertura vegetal associada (n=30), em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. (rs - coeficiente de correlação de Spearman).

rs=-0,46P<0,010

0

10

20

30

40

50

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

porcentagem média de cobertura vegetal

com

prim

ento

de

man

cha

(m)

33

Tabela 8. Espécies associadas a Ipomoea pes-caprae em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Os números indicam em quantas, das três manchas de Ipomoea pes-caprae, a espécie ocorreu por praia. L - Lagoinha, J - Jurerê, F - Forte, D - Daniela, C - Caieira da Barra do Sul, PS - Pântano do Sul, A - Armação, JO - Joaquina, G - Galheta e M - Moçambique.

ESPÉCIE L J F D C PS A JO G M Total Total de praias de transetos

Hydrocotyle bonariensis Lam. 3 3 2 3 3 3 2 3 3 3 10 28Paspalum vaginatum Sw. 2 1 3 2 2 3 2 3 1 3 10 22Panicum racemosum (P. Beauv.) Spreng. 3 3 3 2 3 3 3 3 8 23Blutaparon portulacoides (A. St.- Hil.) Mears 2 1 1 3 2 3 3 1 8 16Conyza cf. canadensis (L.) Cronq. 1 1 2 1 3 2 2 3 8 15Remirea maritima Aubl. 1 1 1 2 2 2 3 7 12Polygala cyparissias A. St.- Hil. & Moq. 2 2 1 1 2 1 2 7 11Cenchrus cf. incertus M. A. Curtis 1 1 1 2 2 1 2 7 10Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. 1 1 1 1 2 2 1 7 9Spartina ciliata Brongn. 1 2 3 2 3 3 6 14Dalbergia ecastophyllum (L.) Taub. 2 2 1 2 1 1 6 9Senecio crassiflorus (Poir.) DC. 2 1 2 3 2 5 10Noticastrum malmei Zardini 1 1 1 3 1 5 7Oenothera mollissima L. 2 1 2 1 1 5 7Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze 2 2 2 1 4 7Canavalia rosea (Sw.) DC. 1 1 1 3 4 6Oxypetalum cf. banksii Schult. 1 1 2 1 4 5Acicarpha spathulata R. Br. 1 1 1 1 4 4Alternanthera maritima (Mart.) A. St.-Hil. 1 2 1 3 4Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. 1 2 1 3 4Smilax spinosa Mill. 1 2 1 3 4Vigna luteola (Jacq.) Benth. 1 2 1 3 4Cassia bicapsularis L. 1 1 1 3 3Dodonaea viscosa (L.) Jacq. 1 1 1 3 3Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. 1 1 1 3 3Ipomoea cairica (L.) Sweet 1 1 1 3 3Achyrocline satureioides (Lam.) DC. 1 2 2 3Eupatorium casarettoi (B. L. Rob.) Steyerm. 2 1 2 3Chenopodium sp. 1 1 2 2Eupatorium betonicaeforme (DC.) Baker 1 1 2 2Sebastiania corniculata (Vahl) Müll. Arg. 1 1 2 2Ambrosia elatior L. 3 1 3Compositae indeterminada 2 3 1 3Compositae indeterminada 1 2 1 2Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. 2 1 2Cyperus obtusatus (J. Presl. & C. Presl.) Mattf. & Kük. 2 1 2Gramineae indeterminada 1 2 1 2Gymnopogon cf. legrandii Roseng., B. R. Arrill.& Izaq 2 1 2Petunia littoralis L. B. Sm. & Downs 2 1 2Richardia brasiliensis Gomes 2 1 2Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze 1 1 1Andropogon cf. arenarius Hack. 1 1 1Androtrichum trigynum (Spreng.) H. Pfeiff. 1 1 1Briza macrostachya (J. Presl) Steud. 1 1 1Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. 1 1 1Gramineae indeterminada 2 1 1 1Hibiscus tiliaceus L. 1 1 1indeterminada 1 1 1Juncus acutus L. 1 1 1Plantago catharinea Decne. 1 1 1Senecio platensis Arech. 1 1 1Setaria geniculata P. Beauv. 1 1 1Solanum americanum Mill. 1 1 1

Total de espécies por praia 15 19 14 17 11 19 8 24 21 23

34

Tabela 9. Grau de cobertura vegetal associada às manchas de Ipomoea pes-caprae em dez praia da Ilha de Santa Catarina, SC. Três manchas foram analisadas por praia. Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Caieira da Barra do Sul (C), Pântano do Sul (PS), Armação (A), Joaquina (JO), Galheta (G) e Moçambique (M),.

Cobertura associada 15 a 30% 30 a 45% 45 a 60% 60 a 75% > 75% Setor Praia

Norte L 1 2 - -

J 1 1 1 - F - 2 1 - D 2 1 - -

Oeste C 1 1 - - 1

Sul PS 3 - - -

Leste A - 2 - 1 JO 2 1 - - G 1 2 - - M 3 - - -

Tabela 10. Total de ramos amostrados em três manchas de Ipomoea pes-caprae, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, em janeiro de 1996. Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Caieira da Barra do Sul (C), Pântano do Sul (PS), Armação (A), Joaquina (JO), Galheta (G) e Moçambique (M),

Setor N O S L Praia L J F D C PS A JO G M 477 139 95 303 26 827 236 665 104 502

Discussão

A distribuição descontínua de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, reforçou

as observações de Hueck (1955) para o litoral de São Paulo, onde a espécie não ocorre nas

pequenas praias entre as montanhas, na região de Caraguatatuba. Boughey (1957) e Lee (1993)

também relataram uma distribuição descontínua para Ipomoea pes-caprae na costa oeste da

África, onde não ocorrem sistemas de dunas extensos.

35

A baixa ocorrência de Ipomoea pes-caprae na costa oeste da Ilha de Santa Catarina está

relacionada ao tipo das praias. São praias de pequena extensão, estreitas, de areias grossas e

com pouco depósito arenoso adjacente, características de sistemas de baixa energia (Martins et

al. 1970, Cruz 1998, Horn Filho et al. 1999, 2000).

Moreno-Casasola (1993) mencionou uma baixa ocorrência de espécies de praia e de

dunas em pequenas praias de baía na Costa Rica, havendo, nestas situações, maior ocorrência

de elementos de mata. Uma limitação de espaço e pouco “spray” salino foram associados a

essa baixa ocorrência das pioneiras. Na costa oeste da Ilha de Santa Catarina, há algumas

praias onde o trecho com vegetação pioneira é estreito, ocorrendo elementos arbustivos e

arbóreos próximos à linha de costa (por exemplo, Praias do Toló, do Rola, da Caieira da Barra

do Sul).

Obeso & Aedo (1992) mostraram que a ocorrência de espécies de praia e duna frontal

pode depender da área da praia e da duna adjacente. A área da praia determina o aporte de

sementes dispersas pelo mar e a de duna, o espaço para o estabelecimento populacional. Desta

forma, a baixa ocorrência de Ipomoea pes-caprae nas pequenas praias da costa oeste da Ilha de

Santa Catarina, assim como em pequenas praias da costa norte e sul, pode estar relacionada à

menor área de praia disponível para recepção de sementes e desenvolvimento. O fato de as

manchas de Ipomoea pes-caprae se apresentarem mais extensas em praias maiores pode

corroborar a hipótese de espaço para desenvolvimento. Corrobora também o fato de as maiores

extensões de manchas ocorrerem em praias adjacentes a campos de dunas.

Ipomoea pes-caprae é dispersa a longas distâncias pelo mar (Ridley 1930 apud Devall

& Thien 1989, Hueck 1955). Até que ponto o baixo dinamismo das águas no setor oeste da Ilha

de Santa Catarina (Martins et al. 1970, Cruz 1998, Horn Filho et al. 1999, 2000) dificulta a

colonização dessas praias seria outro ponto a se questionar. As maiores velocidades de

36

transporte nesse setor se dão no canal de entrada da baía norte e baía sul, sendo o sentido do

transporte regido pelas marés (Almeida et al. 1991, Nunes 1997).

A maior ocorrência de Ipomoea pes-caprae nos demais setores da Ilha de Santa

Catarina está associada a praias mais extensas e largas, de areias mais finas e adjacentes a

maiores depósitos arenosos, que caracterizam sistemas de maior energia (Martins et al. 1970,

Cruz 1998, Horn Filho et al. 1999, 2000). Ipomoea pes-caprae só não esteve presente em

pequenas reentrâncias, estabelecendo-se em praias adjacentes a campos de dunas, a planícies

de progradação, a esporões e barras arenosas e em praias de bolso.

Devall (1992) referiu-se a Ipomoea pes-caprae como independente do tipo de substrato.

No presente trabalho, a espécie ocorreu em praias com areias muito grossas a muito finas,

porém com menor freqüência em praias de grãos mais grossos. Essas praias, no entanto, estão

situadas no setor oeste e refletem os menores níveis de energia dessa costa, sendo assim difícil

separar esses fatores.

Na Ilha de Santa Catarina, Ipomoea pes-caprae ocorreu em praias com regressão atual

de linha de costa, como a do Forte (Almeida et al. 1991, Nunes 1997), Daniela (Diehl 1997),

Armação (Abreu de Castilhos 1995, 1997) e Moçambique (Leal et al. 1998, Leal 1999) e em

praias consideradas em equilíbrio, como a Galheta (Abreu de Castilhos & Gré 1997) e a

Joaquina (Santos et al. 1997). Essa espécie é referida para praias com linha de costa estável,

perturbada ou em expansão, com maiores densidades de indivíduos genéticos em locais com

maiores taxas de expansão (Devall et al. 1991, Devall 1992).

Ipomoea pes-caprae cresce em áreas submetidas a perturbações naturais (marés de

tempestades e soterramentos) e humanas (pisoteio e remoção) (Wilson 1977, Devall 1987).

Quanto às perturbações humanas, a baixa ocorrência da espécie no setor oeste poderia, em

parte, estar associada à maior urbanização nos trechos mais próximos ao continente (figura 1).

37

Entretanto, a espécie é bastante freqüente no setor norte da ilha, que se encontra em expansão

turística, com grande urbanização na Praia dos Ingleses, Canasvieiras, Cachoeira e parte de

Jurerê.

As populações mais abundantes de Ipomoea pes-caprae também ocorreram em

sistemas de maior energia e adjacentes a sistemas de dunas mais extensos.

O comprimento das manchas, e não a densidade de ramos, foi o parâmetro mais

relacionado às características de tamanho das praias. O maior comprimento de manchas de

Ipomoea pes-caprae em praias mais extensas reforça a idéia de maior ocupação em praias

maiores. Outros fatores parecem também limitar a expansão de Ipomoea pes-caprae. Nas

praias com menores comprimentos médios de manchas, a pequena extensão do depósito

costeiro, a presença da vegetação arbustiva próxima à praia e uma alta cobertura vegetal

associada limitaram a expansão da espécie.

38

Referências bibliográficas ABREU DE CASTILHOS, J. 1995. Estudo evolutivo, sedimentológico e morfodinâmico da

planície costeira e praia da Armação – Ilha de Santa Catarina, SC. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.

ABREU DE CASTILHOS, J. 1997. Evolução paleogeográfica da planície costeira da praia da

Armação - Ilha de Santa Catarina, SC. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.219-225.

ABREU DE CASTILHOS, J. & GRÉ, J. C. R. 1997. Praias da Ilha de Santa Catarina:

caracterização morfológica e problemas de erosão costeira. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.107-113.

ALMEIDA, E.A., CASTILHOS, J.A., SIMON, A.A., ÁVILA, E.L., AUMOND, J.J., PINTO,

M.L.C., DAL SANTO, M.A. & INFANTE JR., N. 1991. Observações geomorfológicas na praia do Forte – Ilha de Santa Catarina, município de Florianópolis, SC. Geosul 6:38-54.

BARBOUR, M.G. 1992. Life at the leading edge: the beach plant syndrome. In Coastal plant

communities of Latin America (U. Seeliger, ed.). Academic Press, San Diego, p.291-307. BOUGHEY, A.S. 1957. Ecological studies of tropical coast-lines. I. The gold coast, west

Africa. Journal of Ecology 45:665-687. BRESOLIN, A. 1979. Flora da restinga da Ilha de Santa Catarina. Insula 10:1-54. BROWER, J.E. & ZAR, J.H. 1984. Field & laboratory methods for general ecology. Wm. C.

Brown. Publishers, Dubuque. CARUSO, M.M.L. 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.

Editora da UFSC, Florianópolis. CARUSO JR., F. 1993. Mapa geológico da Ilha de Santa Catarina: texto explicativo e mapa.

Notas Técnicas 6:1-28. CECA/FNMA. 1996. Uma cidade numa ilha: relatório sobre os problemas sócio-ambientais da

Ilha de Santa Catarina. Insular, Florianópolis. CORDAZZO, C.V. & SEELIGER, U. 1988. Phenological and biogeograhical aspects of

coastal dune plant communities in southern Brazil. Vegetatio 75:169-173. CRUZ, O. 1998. A Ilha de Santa Catarina e o continente próximo. Editora da UFSC,

Florianópolis.

39

DEVALL, M.S. 1987. Ecology of Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) at Grand Isle, Louisiana. Proceedings of Louisiana Academy Science 50:7-12.

DEVALL, M.S. 1992. The biological flora of coastal dunes and wetlands. 2. Ipomoea pes-

caprae (L.) Roth. Journal of Coastal Research 8:442-456. DEVALL, M.S. & THIEN, L.B. 1989. Factors influencing the reproductive success of

Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) around the Gulf of Mexico. American Journal of Botany 76:1821-1831.

DEVALL, M.S., THIEN, L.B. & PLATT, W.J. 1991. The ecology of Ipomoea pes-caprae, a

pantropical strand plant. In Proceedings of the Symposium on coastal sand dunes. University of Guelph, Ontario. p.231-249.

DIEHL, F.L. 1997. Aspectos geoevolutivos, morfodinâmicos e ambientais do Pontal da

Daniela, Ilha de Santa Catarina (SC). Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.

DIEHL, F.L. & HORN FILHO, N.O. 1996. Compartimentação geológico geomorfológica da

zona litorânea e planície costeira do Estado de Santa Catarina. Notas Técnicas 9:39-50. FREIRE, M.C.C. & MONTEIRO, R. 1993. Florística das praias da Ilha de São Luís, Estado do

Maranhão (Brasil): diversidade de espécies e suas ocorrências no litoral brasileiro. Acta Amazonica 23:125-140.

FREIRE, M.C.C. & MONTEIRO, R. 1994. Praias e dunas da Ilha de São Luís, Estado do

Maranhão (Brasil): florística e topografia. Arquivos de Biologia e Tecnologia 37:865-876.

GOTTSBERGER, G.; CAMARGO, J.M.F. & SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 1988. A

bee-pollinated tropical community: the beach vegetation of Ilha de São Luís, Maranhão, Brazil. Bot. Jahrb. Syst. 109:469-500.

GRÉ, J.C.R., ABREU DE CASTILHOS, J. & HORN-FILHO, N.O. 1997. Depósitos

quaternários da praia do Pântano do sul, Ilha de Santa Catarina, Brasil. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.211-217.

HESP, P.A. 1991. Ecological processes and plant adaptations on coastal dunes. Journal of Arid

Environments 21:165-191. HORN FILHO, N.O., OLIVEIRA, J.S. & LEAL P.C. 1999. Mapping the Santa Catarina

Island’s coast, Santa Catarina, southeastern Brazil. In Coastal Zone 1999 (M.C. MILLER, coord.). Urban Harbors Institute - University of Massachusetts, Boston, p.401-403.

40

HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2000. Ilha de Santa Catarina, SC – Brasil: 88 Km de praias arenosas. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.164-165.

HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2002a. Ilha de Santa Catarina, SC,

Brasil: 88 km de praias arenosas, Editora da UFSC, Florianópolis, no prelo. HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2002b. Ilha de Santa Catarina, SC,

Brasil: granulometria das praias arenosas, Editora da UFSC, Florianópolis, no prelo. HUECK, K. 1955. Plantas e formação organogênica das dunas no litoral paulista - Parte 1.

Instituto de Botânica, São Paulo. IPUF 1998. Mapa físico-político do município de Florianópolis (Escala 1:100.000). Prefeitura

municipal de Florianópolis, Instituto de Planejamento Urbano de Florianópolis. Edeme, Florianópolis.

JOHNSON, A.F. 1997. Rates of vegetation succession on coastal dune systems in northwest

Florida. Journal of Coastal Research 13:373-384. KEDDY, P.A. 1983. Shoreline vegetation in Axe Lake, Ontario: effects of exposure on

zonation patterns. Ecology 64:331-344. KEDDY, P.A. 1984. Plant zonation on lakeshores in Nova Scotia: a test of the resource

specialization hypothesis. Journal of Ecology 72:797-808. LACERDA, L.D. de; ARAÚJO, D.S.D. de & MACIEL, N.C. 1993. Dry coastal ecosystems of

the tropical Brazilian coast. In Ecosystems of the world 2B. Dry coastal ecosystems. Africa, America, Asia and Oceania (E. van der Maarel, ed.). Elsevier, Amsterdam, p.477-493.

LEAL, P.C. 1999. Sistema praial Moçambique-Barra da Lagoa, Ilha de Santa Catarina, SC,

Brasil: aspectos morfológicos, morfodinâmicos, sedimentológicos e ambientais. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.

LEAL, P.C., HORN FILHO, N.O. & OLIVEIRA, J.S. 1998. Evidências erosivas do setor

centro-norte da praia de Moçambique, Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Geosul 14:229-231.

LEE, J.A. 1993. Dry coastal ecosystems of west Africa. In Ecosystems of the world 2B. Dry

coastal ecosystems. Africa, America, Asia and Oceania (E. van der Maarel, ed.). Elsevier, Amsterdam, p.59-69.

MARTINS, L.R.S., GAMERMANN, N., SCHEIBE, L.F. & TEIXEIRA, V.H. 1970.

Sedimentologia da Ilha de Santa Catarina. I – areias de praias. Publicação Especial Escola de Geologia 18:1-55.

41

MAUN, M.A. 1989. Population biology of Ammophila breviligulata and Calamovilfa

longifolia on Lake Huron sand dunes. III- Dynamic changes in plant community structure. Canadian Journal of Botany 67:1267-1270.

MORENO-CASASOLA, P. 1986. Sand movement as a factor in the distribution of plant

communities in a coastal dune system. Vegetatio 65:67-76. MORENO-CASASOLA, P.1993. Dry coastal ecosystems of the atlantic coasts of Mexico and

Central America. In Ecosystems of the world 2B. Dry coastal ecosystems. Africa, America, Asia and Oceania (E. van der Maarel, ed.). Elsevier, Amsterdam, p.389-405.

MORENO-CASASOLA, P. & EPEJEL, I. 1986. Classification and ordination of coastal sand

dune vegetation along the Gulf and Caribbean Sea of Mexico. Vegetatio 66:147-182. NUNES, M. G. 1997. Estudo morfodinâmico, sedimentológico e evolutivo da praia do Forte –

Ilha de Santa Catarina, SC. Monografia de Bacharelado, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.

OBESO, J.R. & AEDO, C. 1992. Plant-species richness and extinction on isolated dunes along

the rocky coast of northwestern Spain. Journal of Vegetation Science 3:129-132. PEREIRA, O.J.; THOMAZ, L.D. & ARAÚJO, D.S.D. de. 1992. Fitossociologia da vegetação

de ante dunas da restinga de Setiba/Guarapari e em Interlagos/Vila Velha, ES. Boletim Museu de Biologia Mello Leitão (N.Sér.) 1:65-75.

REITZ, R. 1961. Vegetação da zona marítima de Santa Catarina. Sellowia 13:17-111. SANTOS, C.R., HORN FILHO, N.O. & CASTELLANI, T.T. 1997. Estudo geológico e

ambiental da Praia da Joaquina (SC). In Oecologia Brasiliensis (R.S. Absalão & A.M. Esteves, eds.). Editora da UFRJ, Rio de Janeiro, v. 3: Ecologia de praias arenosas do litoral brasileiro, p.259-270.

SLINGSBY, D. & COOK, C. 1986. Practical ecology. MacMillan Education Ltd., London. VILLWOCK, J.A. 1994. A costa brasileira: geologia e evolução. Notas Técnicas 7:38-49. WILSON, D.E. 1977. Ecological observations on the tropical strand plants Ipomoea pes-

caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) and Canavalia maritima (Aubl.) Thou. (Fabaceae). Brenesia 10/11:31-42.

WISHEU, I.C. & KEDDY, P.A. 1994. The low competitive ability of Canada’s atlantic coastal

plain shoreline flora: implications for conservation. Biological Conservation 68:247-252. ZAR, J. H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice Hall, Upper Saddle River.

42

Dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina.


RESUMO – (Dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina). A variação da abundância de ramos de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) foi avaliada de janeiro de 1996 a abril de 1997, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Três manchas foram estudadas em cada praia, verificando-se a dinâmica topográfica e as variações da extensão e densidades de ramos e folhas. Processos erosivos foram freqüentes no ano de 1996, sendo mais drásticos de maio a agosto, quando ocorreu maior destruição de hábitats. Processos de deposição foram mais expressivos de dezembro de 1996 a abril de 1997. As maiores taxas de expansão de Ipomoea pes-caprae ocorreram em períodos de temperatura média mais elevada, havendo maior retração no período de maio a agosto de 1996, quando também se observou a menor taxa de incremento de densidade, com muitos ramos ressecados e sem folhas. Ramos reprodutivos ocorreram de dezembro a maio. A fenodinâmica de Ipomoea pes-caprae parece ajustada a um escape às condições de baixas temperaturas de inverno, quando também ocorrem erosões mais drásticas. No intervalo de um ano, sob as perturbações marinhas atuais, as tendências populacionais mais comuns foram de declínio (4 praias) ou estabilidade (4). As praias com redução da abundância de ramos mostraram perfis erodidos e destruição de hábitats na maioria delas. As deposições ocorridas de dezembro de 1996 a abril de 1997, permitiram o restabelecimento populacional em alguns locais, com aumento populacional em uma praia da costa oeste, setor de baixo dinamismo. Perturbação humana, que aplainou a duna frontal, facilitou a regeneração de Ipomoea pes-caprae gerando aumento populacional em uma localidade. A dinâmica das populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina parece servir de instrumento de monitoramento da linha de costa, refletindo o padrão erosivo atual ao qual esta ilha vem sendo submetida. Key word – strand-beach plant, sand dune, Ipomoea pes-caprae, population dynamic, beach profile

Introdução

Espécies de plantas de pós-praia e duna frontal são afetadas pela dinâmica de deposição

marinha e eólica, que causam soterramentos e erosão. O soterramento afeta a germinação, o

crescimento e a reprodução das plantas (Lee & Ignaciuk 1985, Rozema et al. 1985, Hesp 1991,

Barbour 1992, Maun 1994, 1998) e a remoção de areia aumenta os riscos de dessecação, reduz

a fixação ou remove totalmente a população (McLeod & Murphy 1983, Barbour 1992, Maun

1998). A penetração das marés altas, que mobiliza e aumenta a salinidade do substrato,

1 1 – Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia e Zoologia, Caixa Postal 476, 88040-900 Florianópolis, SC, Brasil. 2 – Programa de Pós Graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP. 3 – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

43

movimenta e danifica as estruturas vegetais (De Jong 1979, Rozema et al. 1985, Sykes &

Wilson 1988, 1989, Hesp 1991, Barbour 1992, Maun 1994, 1998).

A exposição da costa aos ventos dominantes e seu hidrodinamismo relacionam-se à

ocorrência, abundância e amplitude de distribuição das espécies da vegetação costeira (Keddy

1983, 1984, Wilson & Keddy 1985, Moreno-Casasola 1986, Barbour 1992, Wisheu & Keddy

1994). Também o tipo da feição geomorfológica (Moreno-Casasola & Epejel 1986) e seu

dinamismo de progressão e regressão da linha de costa interferem no desenvolvimento da

vegetação. Praias em progressão permitem a expansão da vegetação e o alargamento das dunas

embrionárias e frontais e praias em erosão restringem a vegetação e tendem a aumentar a altura

e não a largura das dunas (Hesp 1989). Mesmo a variação longitudinal que se estabelece numa

praia, quanto à ocorrência, abundância e vigor reprodutivo de espécies pioneiras, pode estar

relacionada à idade dos depósitos arenosos, em diferentes etapas de colonização (Johnson

1997).

Os estudos realizados com espécies modulares de duna mostram tendências de

estabilidade populacional ao longo do tempo (Huiskes & Harper 1979, Noble et al. 1979, Costa

& Seeliger 1988a, b, Costa et al. 1988a, b). Esta constância, no entanto, não ocorre para

espécies com distribuição mais próxima à praia, mais vulneráveis à erosão marinha (Bernardi

et al. 1987, Bernardi & Seeliger 1989).

Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) coloniza o pós-praia e a duna frontal

em toda a região tropical e algumas costas subtropicais (Hueck 1955, Devall et al. 1991, Devall

1992). Na Ilha de Santa Catarina, a espécie ocorre em vários tipos de praia, sendo rara em

pequenas praias de baía da costa oeste. A espécie apresenta-se como pequenas manchas

restritas ao pós-praia, bem como pode estender-se por mais de 40 m sobre campos de dunas

(Capítulo 1). Estudos geomorfológicos com base na dinâmica de perfis de praia e/ou

44

fotografias aéreas da Ilha de Santa Catarina mostraram uma tendência de recuo da linha de

costa em algumas praias do litoral norte e leste (Almeida et al. 1991, Abreu de Castilhos, 1995,

Abreu de Castilhos & Gré 1997, Diehl 1997, Nunes 1997, Cruz 1998, Leal et al. 1998, Leal

1999), enquanto outras permaneceram estáveis desde a década de 1950 (Abreu de Castilhos &

Gré 1997).

O objetivo do presente estudo foi avaliar as tendências de variação populacional de

Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina e verificar: a) se há tendências distintas para

populações em diferentes setores da costa, b) se há variações sazonais e que fatores são

associados a elas e c) se as variações populacionais são relacionadas à dinâmica das praias.

Material e métodos

Áreas de estudo - Dez praias da Ilha de Santa Catarina foram selecionadas para estudo: uma no

setor oeste, onde Ipomoea pes-caprae ocorre com menor freqüência; quatro no norte, quatro no

leste e uma no sul, onde há poucas praias arenosas. As praias variam de extensas faixas

adjacentes a campos de dunas a pequenas praias de bolso (tabela 1).

Estimativas de abundância - Três manchas de Ipomoea pes-caprae foram monitoradas em cada

praia, considerando-se como manchas áreas ocupadas pela espécie, descontínuas entre si. Para

a determinação das manchas, três pontos foram sorteados ao longo da praia e a mais próxima

foi escolhida. Em cada mancha, uma transecção perpendicular ao mar foi demarcada do início

ao fim da ocorrência de ramos de Ipomoea pes-caprae, realizando-se amostragens em janeiro,

março, maio, agosto e dezembro de 1996 e abril de 1997.

A abundância de Ipomoea pes-caprae foi avaliada de duas formas: extensão

(comprimento) das manchas, que expressa a amplitude de sua distribuição ao longo dos

hábitats de duna e praia, e densidade de ramos nas manchas. Em janeiro de 1996, uma

45

transecção perpendicular ao mar foi estabelecida em cada mancha (T1, T2 e T3) e seu

comprimento foi determinado pelo início e o fim da ocorrência de ramos de Ipomoea pes-

caprae ao longo da transecção. Uma estaca de madeira foi colocada no final da transecção,

servindo de base para o traçado do perfil topográfico da área e do monitoramento do

comprimento das manchas ao longo do tempo.

A densidade de ramos nas manchas foi avaliada com base em quadrados de 1 m x 1 m,

dispostos de forma contínua do início ao fim da mancha. Quantificou-se o total de ramos

longos e curtos, o número de folhas/ramo e os ramos reprodutivos. A quantificação das folhas

Tabela 1. Caracterização e localização das praias estudadas na Ilha de Santa Catarina, SC. Dados

referentes à localização e dimensões das praias foram obtidos em Horn Filho et al. (2000, 2002) e os de

morfologia e entornos em Almeida et al. (1991), Caruso Jr. (1993), Abreu de Castilhos (1995), Abreu de

Castilhos & Gré (1997), Diehl (1997), Gré et al. (1997), Nunes (1997), Horn Filho et al. (2002). As

localidades ora designadas como Jurerê, Forte, Daniela e Pântano do Sul representam um sistema de duas

praias geográficas, mas compõem uma única faixa arenosa contínua. (C ) – comprimento da praia.

Setores/Praias Latitude Longitude Morfologia e entornos C (m)Norte

Lagoinha 27o23’49.0’’ 48o25’27.9’’ Adjacente a cordão holocênico 920Jurerê

(Jurerê – Jurerê Internacional)27o26’14.3’’ 48o29’14.3’’ Adjacente a planície quaternária de

progradação de cristas praiais3200

Forte(Forte – Forte Sul)

27o26’00.4’’ 48o31’09.8’’ Faixa recente junto a encosta 855

Daniela(Daniela – Pontal)

27o26’46.4’’ 48o31’57.9’’ Adjacente a esporão arenoso 3000

OesteCaieira da Barra do Sul 27o48’46.0’’ 48o33’30.5’’ Praia de bolso 214

SulPântano do Sul

(Pântano do Sul – Açores)27o46’49.3’’ 48o30’47.7’’ Adjacente a planície costeira, com cordão

interno pleistocênico e externo holocênico eexpressivo lençol de dunas

3900

LesteArmação 27o44’17.3’’ 48o30’27.4’’ Praia em espiral, adjacente a planície

costeira, com cordão interno pleistocênico eexterno holocênico

3000

Joaquina 27o37’44.7’’ 48o26’54.6’’ Adjacente a extensa planície arenosa, comcordão interno pleistocênico e externoholocênico e campo de dunas móveis

3000

Galheta 27o35’30.3’’ 48o25’29.3’’ Praia de bolso 1080Moçambique 27o31’21.5’’ 48o25’01.6’’ Adjacente a extensa planície arenosa, com

cordão interno pleistocênico e externoholocênico e campo de dunas móveis

11250

46

foi feita em janeiro, agosto e dezembro de 1996 e abril de 1997. Todos os ramos íntegros de

Ipomoea pes-caprae, com ou sem folhas, foram contados, sendo anotados os ramos verdes e os

ressecados.

Taxas mensais de incremento no tamanho de manchas [(comprimentot+1 –

comprimentot/dias) x 30] e na densidade de ramos [(densidade de ramost+1 – densidade de

ramost /dias) x 30] foram determinadas para os períodos amostrais.

Perfil topográfico – Para avaliar o dinamismo dos setores de pós-praia e duna colonizados por

Ipomoea pes-caprae, foi feito o perfil topográfico pelo método de balizas (Slingsby & Cook

1986) em janeiro, maio, agosto e dezembro de 1996 e abril de 1997. Cada perfil foi traçado do

final da mancha de Ipomoea pes-caprae (marcado por estaca) ao nível da maré alta do dia.

Estes perfis foram desenhados e sobrepostos, avaliando-se as tendências de erosão (perfis com

perda de volume) e de deposição (com aumento de volume de areia) a cada período amostral.

Uma avaliação da tendência final observada foi feita se sobrepondo o perfil inicial (janeiro de

1996) e o final (abril de 1997).

Condições climáticas – A Ilha de Santa Catarina (27o22’45” a 27o50’10”S; 48o21’37”a

48o34’49”W) possui um clima mesotérmico úmido, tipo Cfa de Koeppen, com verões quentes

e chuvas bem distribuídas ao longo do ano (Caruso 1990). Uma série temporal de 20 anos

mostrou uma temperatura média mensal de 21oC, variando de 16oC em julho a 25oC em

fevereiro, e média pluviométrica anual de 1.700 mm, com maiores índices em janeiro e

fevereiro e menores de junho a agosto (figura 1a).

O período de janeiro de 1996 a abril de 1997 foi predominantemente úmido, com

déficits hídricos em maio e novembro de 1996, e chuvas atingindo 640 mm em janeiro de

1997. As temperaturas médias variaram de 25oC, em janeiro e fevereiro, a 14oC, em agosto de

1996 (figura 1b).

47

Os ventos predominantes na Ilha de Santa Catarina são os do quadrante norte, enquanto

os do quadrante sul são os de maior velocidade (Abreu de Castilhos & Gré 1997, Cruz 1998).

No período de estudo, os ventos apresentaram velocidade média mensal em torno de 10 km/h,

com direção predominante nos quadrantes norte e sul (figura 1c).

Figura 1 - Dados climáticos para a Ilha de Santa Catarina, SC. Temperaturas médias (_____) e pluviosidade (_____) mensais para uma série temporal de 20 anos (A) e para os anos de estudo (B), tendo-se períodos úmidos para P>T, períodos super-úmidos para P>100mm (■) e déficit hídrico para P<T (ΜΜ), segundo diagrama climático em Brower & Zar (1984). C) Velocidades médias (____) mensais de vento nos anos de 1996 e 1997 e direção dos ventos predominantes: quadrante norte (em branco) e sul (em preto). Fonte: Destacamento de Proteção ao Vôo de Florianópolis, SC.

48

Resultados

Variações dos perfis topográficos colonizados por Ipomoea pes-caprae - Processos erosivos

ocorreram ao longo de todo o período de estudo, estando 20 (67%) dos perfis monitorados

mais escavados em abril de 1997 (tabela 2).

De janeiro a maio de 1996, o setor leste foi bastante afetado (tabela 2), ocorrendo

destruição de hábitats colonizados por Ipomoea pes-caprae, como a erosão do pós-praia na

Armação, a destruição de duna embrionária de 8 m de extensão na Joaquina (T2) e a regressão,

Tabela 2. Número de perfis topográficos com tendências de ganho (+) e de perda (-) de volume

de areia em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Três perfis foram monitorados por praia,

abrangendo setores de praia e duna frontal onde havia manchas de Ipomoea pes-caprae (anexo).

As tendências de variação foram avaliadas de janeiro a maio (J-M), maio a agosto (M-A),

agosto a dezembro (A-D) de 1996 e de dezembro de 1996 a abril de 1997 (D-A). A última

coluna mostra a tendência final observada, de janeiro de 1996 a abril de 1997 (J-A). Praias:

Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Caieira da Barra do Sul (C), Pântano do Sul

(PS), Armação (A), Joaquina (JO), Galheta (G) e Moçambique (M).

J-M M-A A-D D-A J-ASetor Praia + - + - + - + - + -

N L 1 2 2 1 2 1 1 2 1 2J 2 1 1 2 1 2 2 1 2 1F 3 3 3 1 2 3D 2 1 3 1 2 3 2 1

L A 3 3 2 1 2 1 3JO 1 2 1 2 3 1 2 3G 3 3 3 3 3M 1 2 3 3 2 1 1 2

O C 1 2 2 1 3 1 2 3

S PS 2 1 3 2 1 3 1 2

Total 13 17 12 18 11 19 16 14 10 20

49

em 2 m, da duna frontal na Galheta (T1) (anexo). Ao sul e ao norte, houve deposição eólica

mais expressiva, com aumento do volume de alguns perfis (tabela 2).

De maio a agosto de 1996, acentuou-se a destruição do pós-praia da Armação, o recuo

da duna frontal da Galheta (T1), tendo-se feições erosivas (“falésias”) em todas as praias do

setor leste, mesmo naquelas com perfis mais cheios (anexo). A erosão se intensificou no setor

sul e norte (tabela 2), onde o mar destruiu uma barra arenosa de 6 m de extensão, removendo

uma mancha de Ipomoea pes-caprae (Daniela T3). Isto expôs um trecho de manguezal

diretamente ao mar, ocorrendo nova deposição de areia a partir de dezembro de 1996. Em abril

de 1997, esse depósito apresentava 10 m de extensão, estabelecendo-se sobre o manguezal

(anexo). Essa deposição matou as árvores de mangue e permitiu a recolonização de Ipomoea

pes-caprae em dezembro de 1998 (T. T. Castellani, observação pessoal). No período de maio a

agosto de 1996, eventos de deposição marinha ocorreram no setor de praia e/ou duna frontal,

em localidades do norte (Forte e Daniela), oeste (Caieira da Barra do Sul) e leste

(Moçambique) (tabela 2). Um grande volume de areia foi depositado na Praia do Forte, sendo

removido em menos de seis meses (anexo).

De agosto a dezembro de 1996, manteve-se a tendência de perfis mais escavados,

iniciando-se a erosão dos depósitos formados na estação anterior. Por outro lado, no período de

dezembro de 1996 a abril de 1997, houve maior ocorrência de deposição arenosa (tabela 2,

anexo).

Perturbações humanas foram registradas em maio de 1996 (Jurerê T3), por remoção de

uma embarcação encalhada, e em dezembro de 1996 (Lagoinha T3), por corte e queima. Em

Jurerê, a remoção da embarcação aplainou a duna frontal e revolveu a vegetação.

50

Variações sazonais na abundância de Ipomoea pes-caprae -

Tamanho de manchas – As manchas de Ipomoea pes-caprae mostraram maior expansão de

janeiro a março de 1996 e de dezembro de 1996 a abril de 1997, com menores taxas e até

retração nos demais períodos (tabela 3). Essas taxas de expansão apresentaram uma relação

positiva às temperaturas médias dos períodos monitorados (rs=1,0; P<0,0001, n=5). No prazo

aproximado de um ano (março de 1996 a abril de 1997), a tendência geral na Ilha de Santa

Catarina foi a de retração do tamanho das manchas (tabela 3).

Tabela 3. Incremento médio mensal (m/mês) e erro padrão (EP) do comprimento de 30 manchas de Ipomoea pes-caprae monitoradas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK.

Considerando-se as praias individualmente, em quatro delas (Daniela e Forte, ao norte;

Armação e Joaquina, a leste) as taxas de incremento de tamanho de manchas mostraram

diferenças temporais significativas (figura 2). As reduções observadas nestas praias

relacionam-se, em parte, aos eventos erosivos do outono-inverno de 1996, como a destruição

da barra arenosa (Daniela), a erosão da duna embrionária (Joaquina) e do pós-praia (Armação)

e à intensa deposição e erosão do pós praia (Forte).

Apesar de as manchas de Ipomoea pes-caprae apresentarem expansões e retrações, o

comprimento médio das manchas não diferiu ao final do estudo. Apenas em uma praia (Caieira

da Barra do Sul), as manchas mostraram-se, em média, maiores em abril de 1997 (figura 3).

Períodos Jan-Mar 96 Mar-Mai 96 Mai-Ago 96 Ago-Dez 96 Dez 96-Abr 97

Média

EP

0,59 a

(1,63)

-0,27 bc

(1,90)

-0,61 c

(0,92)

-0,19 bc

(0,60)

0,49 ab

(0,87)

F4,145=4,93

P<0,001

51

Figura 2 – Variação temporal nas taxas mensais de incremento de comprimento de manchas de Ipomoea pes-caprae (n=3) em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, situadas em diferentes setores de costa: (N) norte, (O) oeste, (S) sul e (L) leste. Junto às médias é mostrado o erro padrão. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados nas figuras. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK.

Lagoinha (N) F4,10=0,13 P>0,05

-1

0

1

incr

emen

to m

édio

(m/m

ês)

Jurerê (N) F4,10=2,23 P>0,05

-2

-1

0

1

2

incr

emen

to m

édio

(m/m

ês)

Forte (N) F4,10=5,27 P<0,05

-2

-1

0

1

2

incr

emen

to m

édio

(m/m

ês) a

abb b

ab

Daniela (N) F4,10=15,82 P<0,001

-2

-1

0

1

2

incr

emen

to m

édio

(m/m

ês)

a

c c

b ab

Caieira da Barra do Sul (O) F4,10=3,39 P>0,05

-1

0

1

jan-

mar

96

mar

-mai

96

mai

-ago

96

ago-

dez

96

dez

96-

abr 9

7

incr

emen

to m

édio

(m/m

ês)

Armação (L) F4,10=8,48 P<0,010

-2

-1

0

1

2ab

b cab

a

Joaquina (L) F4,10=4,19 P<0,05

-5-4-3-2-1012345 a

b

ab ab ab

Galheta (L) F4,10=0,63 P>0,05

-3

-2

-1

0

1

2

3

Moçambique (L) F4,10=2,77 P>0,05

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Pântano do Sul (S) F4,10=0,75 P>0,05

-3

-2

-1

0

1

2

3

jan-

mar

96

mar

-mai

96

mai

-ago

96

ago-

dez

96

dez

96-

abr 9

7

52

Figura 3 – Variação temporal do comprimento médio de manchas de Ipomoea pes-caprae (n=3) em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, situadas em diferentes setores de costa: (N) norte, (O) oeste, (S) sul e (L) leste. Junto às médias é mostrado o erro padrão. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados nas figuras. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK.

Lagoinha (N) F5,12=0,005 P>0,05

0

5

10

15

20

com

prim

ento

méd

io d

e m

anch

a (m

)

Jurerê (N) F5,12=0,09 P>0,05

0

5

10

15

20

com

prim

ento

méd

io d

e m

anch

a (m

)

Forte (N) F5,12=0,23 P>0,05

0

5

10

com

prim

ento

méd

io d

e m

anch

a (m

)

Daniela (N) F5,12=0,49 P>0,05

0

5

10

15

20

com

prim

ento

méd

io d

e m

anch

a (m

)

Caieira da Barra do Sul (O) F5,12=5,61 P<0,010

0

5

10

jan-96 mar mai ago dez abr-97

com

prim

ento

méd

io d

e m

anch

a (m

)

b b bb

b

a

Armação (L) F5,12=0,86 P>0,05

0

5

10

Joaquina (L) F5,12=0,20 P>0,05

05

1015202530354045

Galheta (L) F5,12=0,20 P>0,05

0

5

10

15

20

25

Moçambique (L) F5,12=0,21 P>0,05

0

5

10

15

20

25

30

Pântano do Sul (S) F5,12=0,13 P>0,05

0

510

1520

2530

35


53

Densidade de ramos – As manchas de Ipomoea pes-caprae também mostraram uma tendência

de redução de ramos de maio a agosto de 1996, com maior incremento de março a maio de

1996. Apesar da acentuada redução desta taxa em período de menor temperatura, as taxas de

incremento em densidade não mostraram uma boa correlação com a temperatura (rs=0.10;

P>0,05, n=5). No prazo aproximado de um ano (março de 1996 a abril de 1997), a tendência

geral observada na Ilha de Santa Catarina foi de redução desta densidade (tabela 4).

Tabela 4. Incremento médio mensal (número de ramos/m2. mês-1) e erro padrão (EP) da densidade de ramos em 30 manchas de Ipomoea pes-caprae monitoradas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK.

Considerando-se as manchas de Ipomoea pes-caprae individualmente, dez (33%)

mostraram diferenças temporais significativas na densidade de ramos. No setor leste, três

praias (Armação, Joaquina e Moçambique) mostraram manchas com redução de densidade de

ramos em agosto de 1996. No norte também houve redução neste período (Lagoinha T3), com

total remoção dos ramos em mancha erodida pelo mar (Daniela T3) (figura 4).

Uma tendência de aumento e não de redução de densidade em agosto ocorreu em

manchas da Praia do Forte (T1), Joaquina (T3) e naquela que foi perturbada em Jurerê (T3),

que mostrou incremento posterior a esta interferência (figura 4).

Ipomoea pes-caprae mostrou maior dessecação de ramos a partir de maio, tendo-se, em

agosto, apenas 3 manchas (10%) sem ramos ressecados. Nesta data, 11 (37%) manchas tinham

mais de 25% de seus ramos secando (tabela 5).

Períodos Jan-Mar 96 Mar-Mai 96 Mai-Ago 96 Ago-Dez 96 Dez 96-Abr 97

Média

EP

-0,17 a

(0,33)

0,86a

(0,27)

-1,06 b

(0,43)

0,04 a

(0,20)

0,10 a

(0,20)

F4,145=5,25

P<0,001

54

Figura 4 – Variação temporal da densidade de ramos em manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), acompanhadas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, situadas em diferentes setores de costa: (N) norte, (O) oeste, (S) sul e (L) leste. Junto às médias é mostrado o erro padrão. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados nas figuras. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK.

Armação T1 (L) F5,13=1,47 P>0,05

0

10

20

30

40

ram

os/m

2

Pântano do Sul T1 (S) F5,88=0,60 P>0,05

0

10

20

ram

os/m

2

Pântano do Sul T2 (S) F5,205=2,71 P<0,05

0

10

20

30

40 abb

aab ab ab

Pântano do Sul T3 (S) F5,63=1,79 P>0,05

0

5

10

Armação T2 (L) F5,21=4,37 P<0,01

0

10

20 aba

a

b b

ab

Armação T3 (L) F5,37=2,08 P>0,05

0

10

20

30

Joaquina T1 (L) F5,273=3,22 P<0,01

0

10

ram

os/m

2

a a

a ab b

ab

Joaquina T2 (L) F5,141=3,19 P<0,01

0

10

20

ab a

ab b

abab

Joaquina T3 (L) F5,82=7,27 P<0,0001

0

10

c c cb

a ab ab

Galheta T1 (L) F5,87=0,53 P>0,05

0

10

ram

os/m

2

Galheta T2 (L) F5,90=0,76 P>0,05

0

10

Galheta T3 (L) F5,16=2,31 P>0,05

0

10

20

Moçambique T1 (L) F5,143=1,66 P>0,05

0

10


ram

os/m

2

Moçambique T2 (L) F5,118=2,36 P>0,05

0

10


Moçambique T3 (L) F5,73=3,91 P<0,01

0

10

20

30

40


aa a

b

a

a

Lagoinha T1 (N) F5,100=1,70 P>0,05

0

10

20

ram

os/m

2 Jurerê T1 (N) F5,105=1,83 P>0,05

0

5

10

ram

os/m

2

Forte T1 (N) F5,15=4,02 P<0,05

0

10

20

30

ram

os/m

2

ab

b b

aab

ab

Daniela T1 (N) F5,71=1,68 P>0,05

0

10

20

ram

os/m

2

Caieira da Barra do Sul T1 (O) F5,8=0,41 P>0,05

0

10

ram

os/m

2

Lagoinha T2 (N) F5,35=1,00 P>0,05

0

10

20

30

40

Lagoinha T3 (N) F5,31=4,56 P<0,01

0

10

20

30

a aab

b

b b

Jurerê T2 (N) F5,22=1,04 P>0,05

0

10

20

Jurerê T3 (N) F5,37=6,82 P<0,001

0

10

20

30

40

ab

b

ab

ab a

ab

Forte T2 (N) F5,11=0,73 P>0,05

0

10

20

30

Forte T3 (N) F5,50=0,63 P>0,05

0

10

20

Daniela T2 (N) F5,62=0,68 P>0,05

0

10

20

Daniela T3 (N)

0

10

20

30

40


0

10


0

10

20

55

Tabela 5. Proporção de ramos ressecados em 30 manchas de Ipomoea pes-caprae, em 10 praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Uma das manchas estava destruída pelo mar em agosto de 1996.

Ramos ressecados (%) 0 >0 a 5 >5 a 15 >15 a 25 >25 a 35 >35 a 45 >45 Jan 1996 19 9 2 - - - - Mar 1996 27 2 1 - - - - Mai 1996 6 8 9 4 3 - - Ago 1996 3 3 6 6 4 4 3 Dez 1996 5 4 9 6 2 1 2 Abr 1997 6 12 9 2 - - -

Densidade de folhas – A densidade de folhas de Ipomoea pes-caprae e o número de

folhas/ramo variou significativamente em 17 (57%) manchas, com tendência geral de menor

densidade em agosto, quando nenhum ramo apresentava folhas na Praia da Armação. Houve,

no entanto, um incremento significativo em agosto, na mancha perturbada em Jurerê (T3)

(figura 5).

A redução da densidade de folhas de Ipomoea pes-caprae em agosto refletiu a maior

proporção de ramos ressecados nesta data, estando também ajustada ao ciclo reprodutivo da

espécie. Em 1996, a maior proporção de ramos reprodutivos de Ipomoea pes-caprae ocorreu de

janeiro a maio, com poucos ainda reprodutivos em agosto. Manchas com baixa proporção de

ramos reprodutivos (<0,1) ocorreram em 1996 e/ou 1997 no Forte (T1 e T2), na Caieira da

Barra do Sul (T1 e T3), na Galheta (T3) e em Moçambique (T1). Na Praia do Forte, uma das

manchas não mostrou qualquer sinal de reprodução (T2) (figura 6).

Incremento anual na abundância de ramos nas populações – A abundância total de ramos nas

manchas de Ipomoea pes-caprae deriva do tamanho e da densidade destas. Assim, no prazo

aproximado de um ano, de março de 1996 a abril de 1997, o total de ramos monitorados na Ilha

de Santa Catarina reduziu cerca de 14% (de 3644 a 3141), observando-se manchas de Ipomoea

pes-caprae com tendências de estabilidade (15 manchas), redução (9) e aumento (6). O total de

56

Figura 5 – Variação temporal da densidade de folhas em manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), acompanhadas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, situadas em diferentes setores de costa: (N) norte e (O) oeste. Junto às médias é mostrado o erro padrão. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados nas figuras. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK. Valores do número de folhas/ramo são também evidenciados (---).

Lagoinha T1 (N) F3,56=32,01 P<0,001

0

20

40

60

80

100

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6a

b

aa

Lagoinha T2 (N) F3,25=1,75 P>0,05

0

20

40

60

80

100

120

140

0

1

2

3

4

5

6

Lagoinha T3 (N) F3,19=6,15 P<0,01

0

20

40

60

80

100

120

140

0

1

2

3

4

5

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

a

bc

c

ab

Jurerê T1 (N) F3,72=3,36 P<0,05

0

10

20

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5 a

b b

b

Jurerê T2 (N) F3,14=1,06 P>0,05

0

20

40

60

80

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Jurerê T3 (N) F3,20=3,14 P<0,05

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

5

10

15

20

25

30

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

ab

ab a

b

Forte T1 (N) F3,7=4,44 P<0,05

0

20

40

60

80

100

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6a

bab

ab

Forte T2 (N) F3,7=0,40 P>0,05

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

1

2

3

4

5

6

7

8Forte T3 (N) F3,31=2,32 P>0,05

0

20

40

60

0

1

2

3

4

5

6

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

Daniela T1 (N) F3,43=0,78 P>0,05

0

20

40

60

80

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Daniela T2 (N) F3,50=0,95 P>0,05

0

20

40

60

0

1

2

3

4

5

Daniela T3

0

20

40

60

80

100

120

0

1

2

3

4

5

6

7

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o


0

20

40

60

jan/96 ago dez abr/97

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6


0

20

40

60



0

20

40

60

80


núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

57

Figura 5 (continuação) – Variação temporal da densidade de folhas em manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), acompanhadas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC, situadas em diferentes setores de costa: (S) sul e (L) leste. Junto às médias é mostrado o erro padrão. Resultados de ANOVA um fator e significância são indicados nas figuras. Letras iguais mostram médias similares (P>0,05), segundo teste SNK. Valores do número de folhas/ramo são também evidenciados (---).


0

20

40

60

80

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

b

b

c

a


0

20

40

60

80

100

120

140

0

1

2

3

4

5

6

7

8 a

a

b

c


0

20

40

012345678910

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

a

bb

a

Armação T1 (L) F3,9=3,69 P>0,05

0

20

40

60

80

100

120

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

Armação T2 (L) F3,15=6,36 P<0,001

0

20

40

60

80

100

0

1

2

3

4

5

6

7a a

b

ab

Armação T3 (L) F3,23=30,56 P<0,001

0

20

40

60

80

100

120

140

0

1

2

3

4

5

6

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

aa

ba

Joaquina T1 (L) F3,178=11,37 P<0,001

0

10

20

30

40

50

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

7a

cb b

Joaquina T2 (L) F3,90=11,13 P<0,001

0

20

40

60

0

1

2

3

4

5

6 a

b

a a

Joaquina T3 (L) F3,42=4,31 P<0,05

0

20

40

0

2

4

6

8

10

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

b

ab

a

ab

Galheta T1 (L) F3,53=1,83 P>0,05

0

20

40

núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Galheta T2 F3,52=2,82 P<0,05

0

20

40

60

80

0

1

2

3

4

5

6

7b

b

b a

Galheta T3 (L) F3,11=0,30 P>0,05

0

20

40

012345678

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

Moçambique T1 (L) F3,95=5,03 P<0,01

0

20

40

60


núm

ero

de fo

lhas

/m2

0

1

2

3

4

5

6

7a

bb

b

Moçambique T2 (L) F3,79=2,37 P>0,05

0

20

40


1

2

3

4

5

6

Moçambique T3 (L) F3,47=9,12

P<0,001

020406080

100120140160


1

2

3

4

5

núm

ero

de fo

lhas

/ram

o

b

aa

a

58

Figura 6 - Proporção de ramos reprodutivos em três manchas de Ipomoea pes-caprae e no total de ramos amostrados por praia. T1 (o), T2 (g), T3 (▲) e total (x).

Lagoinha

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

prop

orçã

o de

ram

os re

prod

utiv

os

Jurerê

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

prop

orçã

o de

ram

os re

prod

utiv

os

Forte

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

prop

orçã

o de

ram

os re

prod

utiv

os

Daniela

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

prop

orçã

o de

ram

os re

prod

utiv

os

Caieira da Barra do Sul

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

jan/

96 mar

mai

ago

dez

abr/9

7

prop

orçã

o de

ram

os re

prod

utiv

os

Pântano do sul

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Armação

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Joaquina

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Galheta

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Moçambique

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

jan/

96 mar

mai

ago

dez

abr/9

7

59

ramos monitorados por praia, reduziu em quatro localidades (Lagoinha, Daniela, Armação e

Joaquina), ficou estável em outras quatro (Forte, Galheta, Moçambique e Pântano do Sul) e

aumentou em duas (Caieira da Barra do Sul e Jurerê) (tabela 6).

Das praias com redução de Ipomoea pes-caprae (Lagoinha, Daniela, Armação e

Joaquina), três sofreram destruição de hábitats. Nestas, a maioria dos perfis estava erodido,

com exceção da Daniela, que teve uma área destruída e duas em acresção. Populações estáveis

ocorreram tanto em praias com perfis mais erodidos (Galheta, Moçambique e Pântano do Sul)

como em praia com perfis finais em acresção (Forte). Aumento populacional ocorreu em praia

de perfil mais cheio e perturbada antropicamente (Jurerê) e em praia com feições ligeiramente

mais escavadas (Caieira da Barra do Sul) (tabela 2, anexo).

Discussão

Variação geomorfológica e dinâmica de Ipomoea pes-caprae - A ação erosiva sobre as praias

da Ilha de Santa Catarina parece ter limitado a expansão de Ipomoea pes-caprae, causando

redução populacional nas praias onde a destruição de hábitat foi mais drástica. Os processos

erosivos ocorreram ao longo de todo o ano, causando danos mais intensos de maio a agosto

(outono-inverno), período no qual frentes frias são mais freqüentes e ventos mais fortes

aumentam a altura das ondas e a amplitude das marés (Abreu de Castilhos & Gré 1997, Diehl

1997, Cruz 1998). Episódios de deposição ocorridos de dezembro de 1996 a abril de 1997

permitiram certa expansão das manchas, mas a condição final mais comum foi a de populações

estáveis ou em redução, sob a tendência atual de erosão costeira.

60

Tabela 6. Total de ramos presentes nas transecções permanentes estabelecidas em três manchas de Ipomoeapes-caprae (T1, T2 e T3), em 10 praias da Ilha de Santa Catarina, SC. O teste de χ2 (correção de Yates) foiutilizado para avaliar se a ocorrência de ramos se manteve igual de março de 1996 a abril de 1997, sendo astendências de variação populacional sintetizadas na última coluna: D = decréscimo, E = estabilidade e A =aumento populacional.

Praia T Março/96 Abril/97 X2 calc. Gl=1Setor Norte

Lagoinha T1 212 147 11,41 P<0,001 DT2 151 163 0,38 P> 0,05 ET3 145 65 29,72 P<0,001 D

Total 508 375 19,73 P<0,001 DJurerê T1 39 4 26,88 P<0,001 D

T2 32 37 0,23 P>0,05 ET3 32 184 105,56 P<0,001 A

Total 103 225 44,64 P<0,001 AForte T1 27 34 0,59 P> 0,05 E

T2 31 44 1,92 P> 0,05 ET3 79 73 0,16 P> 0,05 E

Total 137 151 0,59 P> 0,05 EDaniela T1 114 118 0,04 P> 0,05 E

T2 132 135 0,01 P> 0,05 ET3 106 0 104,01 P< 0,001 D

Total 352 253 15,87 P<0,001 DSetor Oeste

Caieira da Barra do Sul T1 11 17 0,89 P> 0,05 ET2 8 22 5,63 P<0,05 AT3 22 56 13,96 P<0,001 A

Total 41 95 20,65 P<0,001 ASetor Sul

Pântano do Sul T1 224 99 47,60 P<0,001 DT2 529 631 8,79 P<0,05 AT3 50 33 3,08 P> 0,05 E

Total 803 763 0,97 P> 0,05 ESetor Leste

Armação T1 65 47 2,58 P> 0,05 ET2 110 46 25,44 P<0,001 DT3 129 101 3,17 P> 0,05 E

Total 304 194 23,86 P<0,001 DJoaquina T1 368 199 49,78 P<0,001 D

T2 381 180 71,30 P<0,001 DT3 19 63 22,55 P<0,001 A

Total 768 442 87,29 P<0,001 DGalheta T1 58 49 0,60 P> 0,05 E

T2 101 116 0,90 P> 0,05 ET3 13 25 3,18 P>0,05 E

Total 172 190 0,80 P> 0,05 EMoçambique T1 115 75 8,00 P<0,01 D

T2 44 116 31,51 P<0,001 AT3 253 262 0,12 P> 0,05 E

Total 412 453 1,85 P> 0,05 E

61

Devall et al. (1991) sugeriram um maior sucesso de estabelecimento de Ipomoea pes-

caprae em praias em progressão. Hesp (1989) mostrou que esta condição é necessária à

expansão das plantas de praia. Na Ilha de Santa Catarina, a tendência geral foi de perfis de

praia mais erodidos, nos quais o aumento populacional foi pouco observado. Os processos

erosivos ora registrados confirmaram tendências recentes descritas para a Ilha de Santa

Catarina (Almeida et al. 1991, Abreu de Castilhos 1995, Abreu de Castilhos & Gré 1997, Diehl

1997, Nunes 1997, Cruz 1998, Leal et al. 1998, Leal 1999). Não se observou, no entanto, a

tendência de estabilidade sugerida para as praias da Galheta (Abreu de Castilhos & Gré 1997) e

Joaquina (Santos et al. 1997) e sim uma tendência de regressão da linha de costa.

O aumento populacional na praia de Jurerê pareceu estar associado à perturbação

humana, que revolveu a duna frontal e facilitou a regeneração de Ipomoea pes-caprae. Esta

espécie é de ocorrência comum em áreas costeiras perturbadas (Devall 1992), mas, no entanto,

não foi favorecida pelas alterações de corte e fogo, como as da Lagoinha.

No caso da Caieira da Barra do Sul, o aumento populacional ocorrido pode estar

relacionado à situação geográfica desta praia, na Baía Sul, área de baixo dinamismo (Martins et

al. 1970, CECA/FNMA 1996, Cruz 1998). Mais protegida, esta praia foi pouco afetada por

erosão em 1996, com expansão populacional subseqüente, quando figurou como uma

população jovem (Noble et al. 1979, Costa et al. 1991), com brotamento elevado e baixa

proporção de ramos reprodutivos.

Quanto ao setor norte, apesar de as praias serem referidas como mais protegidas que as

do leste, regidas pelo dinamismo das ondas (Martins et al. 1970, CECA/FNMA 1996, Cruz

1998, Horn-Filho et al. 1999, 2000), observaram-se acentuadas alterações, principalmente nas

62

praias de orientação N-S (Forte e Daniela), em função, talvez, das fortes correntes de marés da

entrada da Baía Sul (Almeida et al. 1991, Nunes 1997).

Na praia da Daniela, houve expressiva erosão e deposição marinha e eólica, com

regressão da linha de costa em um dos setores. Diehl (1977) estimou um recuo de 3 m/ano,

nesta praia, de 1978 a 1994. Em uma das áreas ora estudadas, houve um recuo de 10 m,

considerando-se o limite da barra arenosa reconstituída (T3). Este recuo se deu por processo de

erosão, seguido por nova deposição de areia, decorrente da grande troca de sedimentos que

caracteriza o trecho sul deste pontal (Diehl 1997).

Na Praia do Forte, as acentuadas e rápidas modificações no cordão praial parecem

freqüentes nesta área. Nos últimos 50 anos, essa praia sofreu sucessivas fases de progressão e

recuo (Almeida et al. 1991, Nunes 1997), o que reforça sua instabilidade para as plantas

colonizadoras. Tal inconstância faz sugerir que duas das manchas estudadas (T1 e T2) sejam

jovens (Noble et al. 1979, Costa et al. 1991), de colonização recente, ocupando uma estreita

faixa de praia, com baixa proporção de ramos reprodutivos.

Na costa leste e sul, a Praia da Armação e da Joaquina mostraram maiores danos por

erosão e maiores riscos às espécies pioneiras, onde Ipomoea pes-caprae não se recuperou da

erosão de inverno. Na Galheta, Pântano do Sul e Moçambique, as populações mantiveram-se

constantes, com grande variação ao longo destas duas últimas.

Variação anual da abundância e o padrão presente em plantas modulares de dunas - Espécies

modulares em dunas mostram populações constantes entre anos, com marcados eventos

sazonais (Huiskes & Harper 1979, Noble et al. 1979, Costa & Seeliger 1988a, b, Costa et al.

1988a, b). Ipomoea pes-caprae mostrou uma sazonalidade no vigor de ramos, mas variadas

tendências populacionais, com manchas em aumento, ou estáveis ou até com remoção local.

63

Espécies modulares que têm uma distribuição mais para o interior na duna, como

Andropogon arenarium e Androtrichum trigynum (Costa et al. 1988a, b) escapam das ações

erosivas do mar. Já Blutaparon portulacoides, uma espécie de praia, mostra drásticas

oscilações causadas por erosão marinha (Bernardi et al. 1987, Bernardi & Seeliger 1989).

Ipomoea pes-caprae coloniza tanto a praia como a duna frontal em vários tipos de praia e

planícies costeiras. Desta forma, a espécie é sujeita ao dinamismo de diferentes hábitats, o que

pode gerar maior variação na dinâmica dessas populações, dentro de uma área geográfica e

dentro de um mesmo arco praial, em função de seu dinamismo.

A constância populacional, observada em espécies modulares de dunas, parece ser uma

tendência comum em estudos de população de plantas clonais. Este fato parece decorrer da

pequena escala de trabalho na qual esses estudos são realizados (Eriksson 1989, 1993). Em

dunas, muitos estudos utilizam apenas uma parcela de 1m2, monitoram poucos trechos e,

portanto, nesta escala, pouca variação é percebida.

Sazonalidade - No que diz respeito ao comprimento das manchas de Ipomoea pes-caprae, as

maiores taxas de incremento ocorreram sob clima quente e as menores, sob condições de

declínios de temperatura, quando ventos fortes e eventos erosivos também são mais freqüentes

(Abreu de Castilhos & Gré 1997, Cruz 1998). Quanto à densidade, as maiores taxas de redução

também ocorreram em período de menor temperatura, mas os incrementos observados não

mostraram uma relação tão significativa à temperatura.

Ipomoea pes-caprae mostrou acentuada variação sazonal na densidade de folhas, com

ramos ressecados e perda foliar também no inverno, após o período reprodutivo. Hueck (1955)

mostrou, no estado de São Paulo, uma perda foliar em Ipomoea pes-caprae, posterior à

reprodução. Em localidades temperadas, a espécie apresenta um ciclo de vida anual, escapando

às condições de inverno (Devall 1992). Na Ilha de Santa Catarina, a fenodinâmica de Ipomoea

64

pes-caprae parece bem ajustada ao período de inverno e aos eventos de erosão, quando mostra

ramos pós-reprodutivos, secos e com poucas folhas.

Por fim, sugere-se também que o monitoramento de Ipomoea pes-caprae, uma espécies

de praia e duna frontal, sirva como um instrumento de monitotramento da linha de costa,

refletindo o padrão de erosão atual, ao qual a Ilha de Santa Catarina vem sendo sujeita.

65

Referências bibliográficas

ABREU DE CASTILHOS, J. 1995. Estudo evolutivo, sedimentológico e morfodinâmico da


ABREU DE CASTILHOS, J. & GRÉ, J.C.R. 1997. Praias da Ilha de Santa Catarina:

caracterização morfológica e problemas de erosão costeira. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université-Bordeaux 1, Florianópolis, p.107-113.


M.L.C., DAL SANTO, M.A. & INFANTE JR., N. 1991. Observações geomorfológicas na Praia do Forte – Ilha de Santa Catarina, município de Florianópolis, SC. Geosul 6:38-54.

BARBOUR, M.G. 1992. Life at the leading edge: the beach plant syndrome. In Coastal plant

communities of Latin America (U. Seeliger, ed.). Academic Press, San Diego, p.291-307. BERNARDI, H. & SEELIGER, U. 1989. Population biology of Blutaparon portulacoides (St.

Hill.) Mears on southern Brazilian backshores. Ciência e Cultura 41:1110-1113. BERNARDI, H., CORDAZZO, C.V. & COSTA, C.S.B. 1987. Efeito de ressacas sobre

Blutaparon portulacoides (St. Hill.) Mears, nas dunas costeiras do sul do Brasil. Ciência e Cultura 39:545-547.

BROWER, J.E. & ZAR, J.H. 1984. Field & laboratory methods for general ecology. Wm. C.

Brown Publishers, Dubuque. CARUSO, M.M.L 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.


Notas Técnicas 6:1-28. CECA/FNMA. 1996. Uma cidade numa ilha: relatório sobre os problemas sócio-ambientais da

Ilha de Santa Catarina. Insular, Florianópolis. COSTA, C.S.B. & SEELIGER, U. 1988a. Demografia de folhas de Hydrocotyle bonariensis

Lam., uma planta herbácea rizomatosa perene, nas dunas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 48:443-451.

COSTA, C.S.B. & SEELIGER, U. 1988b. Demografia de folhas de Spartina ciliata Brong. em

dunas e brejos costeiros. Revista. Brasileira de Botânica 11:85-94.

66

COSTA, C.S.B., SEELIGER, U. & CORDAZZO, C.V. 1988a. Dinâmica populacional e distribuição horizontal de Androtrichum trigynum (Spreng.) Pfeiffer (Cyperaceae) em brejos e dunas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Limnologica Brasilica 11:813-842.

COSTA, C.S.B., SEELIGER, U. & CORDAZZO, C.V. 1988b. Distribution and phenology of

Andropogon arenarius Hackel on coastal dunes of Rio Grande do Sul, Brazil. Revista Brasileira de Biologia 48:527-536.

COSTA, C.S.B., SEELIGER, U. & CORDAZZO, C.V. 1991. Leaf demography and decline of

Panicum racemosum populations in coastal foredunes of southern Brazil. Canadian Journal of Botany 69:1593-1599.

CRUZ, O. 1998. A Ilha de Santa Catarina e o continente próximo. Editora da UFSC,

Florianópolis. DE JONG, T.M. 1979. Water and salinity relations of californian beach species. Journal of

Ecology 67:647-663.

DEVALL, M.S. 1992. The biological flora of coastal dunes and wetlands. 2. Ipomoea pes-caprae (L.) Roth. Journal of Coastal Research 8:442-456.





ERIKSSON, O. 1989. Seedling dynamics and life histories in clonal plants. Oikos 55:231-238. ERIKSSON, O. 1993. Dynamics of genets in clonal plants. Trends in Ecology and Evolution

8:313-316 GRÉ, J.C.R., ABREU DE CASTILHOS, J. & HORN-FILHO, N.O. 1997. Depósitos

quaternários da praia do Pântano do sul, Ilha de Santa Catarina, Brasil. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université-Bordeaux 1, Florianópolis, p.211-217.

HESP, P.A. 1989. A review of biological and geomorphological processes involved in the

initiation and development of incipient foredunes. Proceedings of the Royal Society of Edinburg 96B:181-201.

HESP, P. A. 1991. Ecological processes and plant adaptations on coastal dunes. Journal of

Arid Environments 21:165-191.

67

HORN FILHO, N.O., OLIVEIRA, J.S. & LEAL P.C. 1999. Mapping the Santa Catarina

Island’s coast, Santa Catarina, southeastern Brazil. In Coastal Zone 1999 (M.C. Miller, coord.). Urban Harbors Institute - University of Massachusetts, Boston, p.401-403.

HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2000. Ilha de Santa Catarina, SC –

Brasil: 88 Km de praias arenosas. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.164-165.

HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2002. Ilha de Santa Catarina, SC, Brasil:

88 km de praias arenosas, Editora da UFSC, Florianópolis, no prelo. HUECK, K. 1955. Plantas e formação organogênica das dunas no litoral paulista - Parte 1.

Instituto de Botânica, São Paulo.

HUISKES, A.H.L. & HARPER, J.L. 1979. The demography of leaves and tillers of Ammophila arenaria in a dune sere. Oecologia Plantarum 14:435-446.

JOHNSON, A.F. 1997. Rates of vegetation succession on coastal dune systems in northwest

Florida. Journal of Coastal Research 13:373-384. KEDDY, P.A. 1983. Shoreline vegetation in Axe Lake, Ontario: effects of exposure on

zonation patterns. Ecology 64:331-344. KEDDY, P.A. 1984. Plant zonation on lakeshores in Nova Scotia: a test of the resource

specialization hypothesis. Journal of Ecology 72:797-808. LEAL, P.C. 1999. Sistema praial Moçambique-Barra da Lagoa, Ilha de Santa Catarina, SC,




LEE, J.A. & IGNACIUK, R. 1985. The physiological ecology of strandline plants. Vegetatio:

62:319-326. MARTINS, L.R.S., GAMERMANN, N., SCHEIBE, L.F. & TEIXEIRA, V.H. 1970.

Sedimentologia da Ilha de Santa Catarina. I – areias praias. Publicação Especial Escola de Geologia 18:1-55.

MAUN, M.A. 1994. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal

dune systems. Vegetatio 111:59-70.

68

MAUN, M.A. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of Botany 76:713-738.

McLEOD, K.W. & MURPHY, P.G. 1983. Factors affecting growth of Ptelea trifoliata

seedlings. Canadian Journal of Botany 61:2410-2415. MORENO-CASASOLA, P. 1986. Sand movement as a factor in the distribution of plant

communities in a coastal dune system. Vegetatio 65:67-76. MORENO-CASASOLA, P. & EPEJEL, I. 1986. Classification and ordination of coastal sand

dune vegetation along the Gulf and Carribean sea of Mexico. Vegetatio 66:147-182. NOBLE, J.C., BELL, A.D. & HARPER, J.L. 1979. The population biology of plants with

clonal growth: I. The morphology and structural demography of Carex arenaria. Journal of Ecology 67:983-1008.

NUNES, M.G. 1997. Estudo morfodinâmico, sedimentológico e evolutivo da praia do Forte –

Ilha de Santa Catarina, SC. Monografia de Bacharelado, Universidade Federal de Santa Catarina, Santa Catarina, Florianópolis.

ROZEMA, J., BIJWAARD, P., PRAST, G. & BROEKMAN, R. 1985. Ecophysiological

adaptations of coastal halophytes from foredunes and salt marshes. Vegetatio 62:499-521.

SANTOS, C.R., HORN FILHO, N.O. & CASTELLANI, T.T. 1997. Estudo geológico e

ambiental da Praia da Joaquina (SC). In Oecologia Brasiliensis (R.S. Absalão & A.M. Esteves, eds.). Editora da UFRJ, Rio de Janeiro, v. 3: Ecologia de praias arenosas do litoral brasileiro, p.259-270.

SLINGSBY, J.J. & COOK, C. 1986. Practical ecology. MacMillan Education Ltd., London. SYKES, M.T. & WILSON, J.B. 1988. An experimental investigation into the response of some

New Zealand sand dune species to salt spray. Annals of Botany 62:159-166. SYKES, M.T. & WILSON, J.B. 1989. The effect of salinity on the growth of some New

Zealand sand dune species. Acta Botanica Neerlandica 38:173-182. WILSON, S.D. & KEDDY, P.A. 1985. Plant zonation on a shoreline gradient: physiological

response curves of component species. Journal of Ecology 73:851-860. WISHEU, I.C. & KEDDY, P.A. 1994. The low competitive ability of Canada’s atlantic coastal

plain shoreline flora: implications for conservation. Biological conservation 68:247-252.

69

Anexo – Dinâmica geomorfológica dos setores de praia e duna frontal colonizados por manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Os perfis topográficos foram traçados para os meses de janeiro (__■__), maio (__■_), agosto (__■__) e dezembro (- -□- -) de 1996 e abril (- -□- - ) de 1997. Foi estipulada como cota zero, o marco final da ocorrência de Ipomoea pes-caprae, ao longo do perfil, na primeira amostragem realizada. Os perfis foram traçados deste marco final até a marca de maré alta do dia. A cada amostragem, o limite de ocorrência de Ipomoea pes-caprae junto à praia é marcado por um quadrado. Setas assinalam perfis onde a espécie mostrou variação de distribuição no interior da transecção.

Lagoinha T1

-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Lagoinha T2

-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Lagoinha T3

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Perturbação por queima em dezembro de 1996

Jurerê T1

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Jurerê T2

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Jurerê T3

-180-160-140-120-100-80-60-40-20

020406080

100120

-10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Perturbação com alteração da duna em março de 1996

70

Anexo (continuação) janeiro (__■__), maio (__■_), agosto (__■__) e dezembro (- -□- -) de 1996 e abril (- -□- - ) de 1997.

Forte T1

-80

-60

-40

-20

0

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Dstância (m)

Des

níve

l (cm

)

Forte T2

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Forte T3

-60

-40

-20

0

20

40

60

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Daniela T1

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Daniela T2

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Daniela T3

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

100

120

-10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

soterramento do manguezal

Erosão total da barra arenosa em agosto de 1996

71


Caieira da Barra do Sul T1

-200

-180

-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)


-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)


-180

-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Pântano do Sul T1

-260-240-220-200-180-160-140-120-100

-80-60-40-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Pântano do Sul T2

-200-180-160-140-120-100

-80-60-40-20

020406080

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Pântano do Sul T3

-440-420-400-380-360-340-320-300-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100

-80-60-40-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

72


Armação T1

-340-320-300-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Armação T2

-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

020

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Armação T3

-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Joaquina T1

-500

-400

-300

-200

-100

0

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)Joaquina T2

-500

-400

-300

-200

-100

0

100-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Joaquina T3

-400

-300

-200

-100

0

100

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

73


Galheta T1

-340-320-300-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Galheta T2

-420-400-380-360-340-320-300-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

020

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Galheta T3

-300-280-260-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

0

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Moçambique T1

-240-220-200-180-160-140-120-100-80-60-40-20

02040

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Moçambique T2

-160

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

Moçambique T3

-600

-500

-400

-300

-200

-100

0

100

-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42

Distância (m)

Des

níve

l (cm

)

74

Abundância de ramos reprodutivos e produção de sementes em populações de Ipomoea

pes-caprae na Ilha de Santa Catarina


RESUMO – (Abundância de ramos reprodutivos e produção de sementes em populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina). A abundância de ramos reprodutivos e a produção de frutos e sementes de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) foram avaliadas em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Em cada praia, três manchas foram monitoradas de janeiro de 1996 a abril de 1997, envolvendo dois ciclos reprodutivos distintos. Ocorreu floração em todas as praias, mas não em todas as manchas. A densidade de ramos reprodutivos refletiu a densidade das manchas, mas não houve maior proporção de ramos reprodutivos em manchas mais densas. Isto, no entanto, tendeu a ocorrer no segundo ciclo, após fortes perturbações marinhas, sugerindo maior vigor nas manchas que se mantiveram mais densas. Ipomoea pes-caprae apresentou manchas de 1 a 50 m de extensão e com até 13 ramos reprodutivos/m2. A abundância e a proporção de ramos reprodutivos variou entre os ciclos reprodutivos. Ocorreram tendências de redução em seis praias, refletindo, principalmente, os declínios populacionais após a perturbação marinha. Ipomoea pes-caprae frutificou nas dez praias no primeiro ciclo e em nove no segundo e o número de manchas com frutos reduziu de 25 para 21. Quatro manchas nunca frutificaram, estando três delas em pequenas praias da baía sul e setor norte da ilha. A produção de frutos nas manchas atingiu 40 frutos/m2 e 140 sementes/m2. As populações com mais abundância de sementes localizaram-se em áreas adjacentes a amplas planícies costeiras. A erosão marinha, ao destruir parte destes hábitats, remove grandes quantidade de sementes para o mar, que podem representar uma fonte para áreas de menor produção da ilha. Key word – strand-beach plant, sand dune, Ipomoea pes-caprae, flowering, fruting, seed production.

Introdução

O entendimento da dinâmica das populações requer uma avaliação da abundância de

indivíduos (ou módulos) reprodutivos e de sua produção de sementes (Watkinson 1997). A

proporção de indivíduos que se reproduzem e suas fecundidades podem variar em função da

oferta de recursos e densidade populacional, bem como de fatores intrínsecos de ordem

genética e ontogenética e do próprio esforço reprodutivo em ciclos subseqüentes (Harper 1977,

Watkinson 1997, Mantovani & Morellato 2000).

Em plantas construtoras de dunas, a discussão sobre a ocorrência de ramos

reprodutivos e a fecundidade nas populações tem se relacionado ao dinamismo dos hábitats

1 – Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia e Zoologia, Caixa Postal 476, 88040-900 Florianópolis, SC, Brasil. 2 – Programa de Pós Graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP. 3 – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

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e/ou às fases de desenvolvimento dos clones. Algumas populações mostram uma redução da

densidade de ramos e do vigor reprodutivo, à medida que as dunas tornam-se mais estáveis, do

mar ao interior (Pfadenhauer 1978, Huiskes & Harper 1979, Costa et al. 1984, 1991, Maun

1985, 1998, Little & Maun 1996, Cordazzo & Spanó 2000). No entanto, uma baixa proporção

de ramos reprodutivos pode ser registrada em populações em “fase invasora” em substratos

móveis (Costa et al. 1991) e em populações em áreas instáveis, ocorrendo uma maior alocação

de energia à reprodução vegetativa (Cordazzo & Seeliger 2000).

Diferenças no vigor reprodutivo entre populações são também associadas à dinâmica da

linha de costa. Há referências a uma menor proporção de ramos floridos em praias em

progressão, devido a uma maior produção de ramos jovens, não reprodutivos (Devall et al.

1991, Devall 1992).

Algumas espécies construtoras de dunas são referidas como dependentes de sementes

(Johnson 1985, Maun 1985) e outras como dependentes da propagação vegetativa para

regeneração local e colonização de novas áreas (Maun 1985, Bernardi et al. 1987, Bernardi &

Seeliger 1989, Cordazzo & Davy 1999). Apesar de existir certa visão de antagonismo ao se

comparar as duas estratégias, cada uma possui sua importância em escalas de tempo e de

espaço diferentes. Para Grime (1979), algumas espécies apresentam estratégias regenerativas

complementares, com propagação vegetativa, numerosa produção de sementes com ampla

dispersão e banco de sementes persistente.

Ipomoea pes-caprae é uma espécie pantropical que coloniza o pós-praia e a duna

frontal (Hueck 1955, Wilson 1977, Devall & Thien 1989). A regeneração por sementes é

sugerida como importante por alguns autores (Hueck 1955, Reitz 1961) ou considerada rara

por outros (Wilson 1977, Devall 1987, Devall & Thien 1989).

76

Na Ilha de Santa Catarina, Ipomoea pes-caprae ocorre em praias de tamanho, origem

e dinamismo geomorfológico distintos, ocupando desde pequenas faixas de pós-praia até

amplos trechos de duna frontal. Populações mais abundantes ocorrem em praias do setor sul,

leste e norte, sendo menos expressivas no setor oeste e em pequenas praias da costa norte

(capítulos 1 e 2). No período de 1996 a 1997, episódios erosivos afetaram a ilha. De 10 praias

monitoradas, quatro mostraram redução populacional de Ipomoea pes-caprae, quatro

estabilidade e duas aumento (capítulo 2).

Como parte de um estudo sobre as populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de

Santa Catarina, este trabalho teve como objetivos avaliar: a) qual a proporção de ramos

reprodutivos e a produção de sementes em diferentes populações, b) se estas diferenças se

relacionam às características das manchas de Ipomoea pes-caprae e das praias, c) como a

proporção de ramos reprodutivos e a produção de sementes variam entre ciclos reprodutivos e

d) se estas variações se relacionam às mudanças na abundância populacional ocorridas entre os

anos.

Material e métodos

Áreas de estudo – Dez praias da Ilha de Santa Catarina (27o23' a 27o52' S; 48o21' a 48o35' W)

foram estudadas: uma no setor oeste, onde Ipomoea pes-caprae ocorre com menor freqüência;

quatro no norte, quatro no leste e uma no sul, onde há poucas praias arenosas. As praias

variaram de pequenas praias de bolso a extensas faixas adjacentes a campos de dunas (tabela 1)

e, em cada uma, três manchas de Ipomoea pes-caprae foram marcadas para estudo. A

determinação das manchas foi aleatória, sorteando-se três distâncias ao longo de cada praia.

77

Condições climáticas – A Ilha de Santa Catarina possui um clima mesotérmico úmido, tipo Cfa

de Koeppen, com verões quentes e chuvas bem distribuídas ao longo do ano (Caruso 1990). A

temperatura média mensal é de 21oC, variando de 16oC em julho a 25oC em fevereiro. A média

pluviométrica anual é 1700 mm, com maiores índices em janeiro e fevereiro e menores índices

de junho a agosto (figura 1a).


referentes a localização e dimensões das praias foram obtidos em Horn Filho et al. (2000, 2002) e os de


Castilhos & Gré (1997); Diehl 1997, Gré et al. (1997), Nunes (1997), Horn Filho et al. (2002). As












SulPântano do Sul



3900



3000


3000



11250

78

O ano de 1996 foi de menor pluviosidade (1757,8 mm) que 1997 (2157,5 mm), que

mostrou altos índices de chuva no verão. Em 1996 ocorreram déficits hídricos em maio e

novembro. As médias de temperatura mensal variaram de 25oC, nos meses de janeiro e

fevereiro, a 14oC em agosto de 1996 e 18oC, em julho de 1997 (figura 1b).

Abundância de ramos e de estruturas reprodutivas nas populações – Em cada mancha, uma

transecção perpendicular ao mar foi estabelecida, sendo estas avaliadas em seis amostragens:

janeiro, março, maio, agosto e dezembro de 1996 e abril de 1997.

Figura 1. Dados climáticos para a Ilha de Santa Catarina, SC. Temperaturas médias (_____) e pluviosidade (_____) mensais para uma série temporal de 20 anos (A) e para os anos de estudo (B), tendo-se períodos úmidos para P>T, períodos super-úmido para P>100mm (g) e déficit hídrico para P<T (░), segundo diagrama climático em Brower & Zar (1977). Fonte: Destacamento de Proteção ao Vôo de Florianópolis, SC.

79

A cada amostragem, determinou-se o comprimento e a densidade de ramos e de

estruturas reprodutivas nas manchas. Quadrados de 1m X 1m foram dispostos de forma

contínua, ao longo de cada transecção, do início ao fim da ocorrência de ramos de Ipomoea

pes-caprae. Em cada quadrado, registrou-se o número de ramos vegetativos, reprodutivos e de

inflorescências/ramo. Nestas, contaram-se as estruturas presentes e suas fenofases: botão floral,

flor em antese, fruto verde (após a murcha floral até o desenvolvimento inicial do fruto, ainda

envolto pelas sépalas), fruto amadurecendo (com coloração acastanhada e parcialmente envolto

pelas sépalas), fruto maduro (cápsula seca, fechada, de coloração marrom), fruto em dispersão

(cápsula aberta, expondo as sementes à dispersão), fruto já disperso e estrutura abortada

(cicatriz).

Produção de frutos e sementes – O total de frutos produzidos/m2 foi estimado com base no

total de estruturas reprodutivas nas fases de fruto amadurecendo a frutos já dispersos. O total

de sementes produzidas/m2 foi estimado com base no total de frutos produzidos e no número

médio de sementes/fruto. Ipomoea pes-caprae produz até 4 sementes/fruto (Hueck 1955),

excepcionalmente até seis (observação pessoal). Para estimar o número médio de

sementes/fruto, 50 frutos maduros foram coletados ao redor de cada transecção, em maio de

1996 e abril de 1997, períodos de maturação de frutos. Em algumas áreas, o número de frutos

amostrado foi menor que 50, devido à sua escassez.

Resultados

Aspectos fenológicos e ocorrência de floração e frutificação em manchas de Ipomoea pes-

caprae – O período de estudo englobou dois ciclos reprodutivos em 25 (83,3%) manchas, ora

referidos como ciclo de 1996 e de 1997 (tabela 2). No primeiro ciclo, botões, flores e frutos

verdes ocorreram em janeiro e março de 1996, com frutos verdes em poucas manchas

80

até maio. Frutos em amadurecimento foram registrados em março e maio. Frutos maduros a já

dispersos ocorreram de março a agosto, com poucas manchas ainda reprodutivas neste último

mês (tabela 2). Em dezembro de 1996, iniciou-se o novo ciclo reprodutivo, com estruturas em

botão, flor e fruto verde, estes em menor freqüência. Frutos maduros da estação anterior

persistiam em cinco manchas nesta data (tabela 2).

Tabela 2. Ocorrência de estruturas reprodutivas em manchas de Ipomoea pes-caprae, em diferentesfenofases: ° botão ou flor, ø fruto verde, • fruto amadurecendo, + maduro, em dispersão e t jádisperso. “a” indica que todas as estruturas abortaram. L-Lagoinha, J-Jurerê, F-Forte, D-Daniela, C-Caieira da Barra do Sul, PS-Pântano do Sul, A-Armação, JO-Joaquina, G-Galheta e M-Moçambique. T1,T2 e T3 – três manchas estudadas.

Ciclo1996 Ciclo1997Jan96 Mar96 Mai96 Ago96 Dez96 Abr97

LT1 ° ø ° ø • + t • + t + ° ø + ° ø • + tLT2 ° ø + ° ø • + t • + t + ° ø ° ø • + tLT3 ° ø ° ø • + t ø • + t + ° ø •JT1 ° ø ° ø • + t + t + tJT2 ° ø ° ø • + t • + t t ° ° ø • + tJT3 ° ø • t ° ° ø • +FT1 ° ø ° øFT2FT3 ° ø ° ø • + t • + t t ° ø ° ø • + tDT1 ° ø ° ø • + t • + t + t ° + ø • + tDT2 ° ø ° ø • + t + t + t ° + + tDT3 ° ø + ø • + t • + tCT1 ° ø ° ø • °CT2 ° ø ° ø • + t t °CT3 °PST1 ° ø ° ø • t + t • + tPST2 ° ø ° ø • + t ø • + t + ° ø ° ø • + tPST3 ° ø ø • + t + t + tAT1 ° ø ° ø • + t • + t ° øAT2 ° ø ° ø • + ø • + t ° ø •AT3 ° ø ° ø • + • + t ° ø • +JOT1 ° ø ° ø • + t • + t t ° ø • + tJOT2 ° ø ° ø • + t • + t t ° ø ø • + tJOT3 ° ø ° ø ° ø tGT1 ° ø ° ø • ° ° +GT2 ° ø ° ø • + • + t + ° ø + ° ø • + tGT3 aMT1 ° ø ° ø • + t ø • + t + ° + ° ø • + tMT2 ° ø ° ø • + t ø • + t + t ° ° ø • + tMT3 ° ø ° ø • + t ø • + t + t ° ø • + t

81

Ipomoea pes-caprae floresceu em todas as praias e o número de manchas que floresceu

foi igual nos dois ciclos (27) (tabela 2). Uma das manchas nunca floresceu (Forte T2) e outras

quatro (Jurerê T1, Daniela T3, Caieira da Barra do Sul T3 e Galheta T3) floresceram apenas

em um dos ciclos, sendo uma destas destruída pelo mar no inverno de 1996 (Daniela T3)

(tabela 2).

A frutificação foi menos intensa que a floração e o número de manchas em que

amadureceram frutos reduziu-se de 25 para 21, sem ocorrer frutificação em uma das praias

(Caieira da Barra do Sul) em 1997 (tabela 2). Quatro manchas nunca produziram frutos, duas

em praia do norte (Forte T1 e T2), uma a oeste (Caieira da Barra do Sul T3) e outra a leste

(Galheta T3).

Variação na densidade de ramos reprodutivos e na proporção de ramos em floração – Em

março de 1996, o comprimento das manchas de Ipomoea pes-caprae variava de 1 a 50 m

(média=14,2 e EP=2,1) e a densidade de ramos reprodutivos (figura 2 a) era de 0 a 12,7

ramos/m2, com sete manchas com densidades ≤ 1. Em abril de 1997, as manchas tinham de 3 a

48 m (média 12,5 e EP=1,9), estando uma mancha destruída na Praia da Daniela. As

densidades variavam de 0 a 11,1 ramos reprodutivos/m2, com 11 manchas com valores ≤ 1

(figura 2 a). A densidade de ramos reprodutivos mostrou relação significativa com a densidade

total dos ramos de Ipomoea pes-caprae nas manchas (figura 2 a).

A proporção de ramos reprodutivos nas manchas de Ipomoea pes-caprae atingiu

valores de 87% em março de 1996 e de 59% em abril de 1997. A porcentagem de ramos

reprodutivos reduziu-se em 15 (50,0%) manchas, manteve-se estável em dez (33,3%) e

aumentou em cinco (16,7%), ocorrendo redução em seis praias (60,0%), estabilidade em três

(30,0%) e aumento em uma (10,0%) (tabela 3).

82

Em 1996, não se encontrou uma relação significativa entre a porcentagem de ramos em

reprodução e a densidade de ramos nas manchas. Em 1997, no entanto, as manchas mais

densas mostraram uma maior proporção de ramos reprodutivos (figura 2 b). Não se encontrou,

também, uma relação entre a proporção de ramos reprodutivos em 1997 e a proporção de

ramos que se reproduziram no ciclo anterior (figura 3).

Figura 2. Variação da densidade (a) e da proporção de ramos reprodutivos de Ipomoea pes-caprae (b), em função da densidade total de ramos das manchas de Ipomoea pes caprae, em março de 1996 (___) e abril de 1997 (-----). Os valores de proporção apresentam-se transformados, segundo recomendações em Sokal & Rohlf (1979). As equações de regressão linear, os valores de r2 e significância da relação apresentados à esquerda dos gráficos referem-se aos dados de março de 1996 e à direita, aos de abril de 1997.

y = 0,47x - 0,59; r2 = 0,72F=70,93; P<0,001

y = 0,42x - 1,15; r2 = 0,60F=0,60; P<0,001

0

5

10

15

0 5 10 15 20 25 30

ramos/m2

ram

os re

prod

utiv

os/m

2

a

y = 0,30x + 34,19; r2 = 0,01F=0,39; P>0,05

y = 1,40x + 13,89; r2 = 0,23F=8,31; P<0,01

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 5 10 15 20 25 30

ramos/m2

arc

sen

(raiz

qua

drad

a da

pro

porç

ão d

e ra

mos

repr

odut

ivos

)

b

83

Tabela 3. Variação na ocorrência de ramos reprodutivos (R) e vegetativos (V), em março de 1996 e abril de 1997, em transecções permanentes (T1, T2 e T3) amostradas em três manchas de Ipomoea pes-caprae, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. % R - porcentagem de ramos reprodutivos. Valores de testes de X2 e significância são mostrados. Valores de X2 foram calculados com correção de Yates no aplicativo BioEstat 2.0 (Ayres et al. 2000) e no aplicativo de Roff & Bentzen (1989), quando freqüências esperadas < 5. As tendências de decréscimo (D), estabilidade (E) e aumento (A) da proporção de ramos reprodutivos estão indicadas.

PRAIA T1 T2 T3 Total R V % R R V % R R V % R R V % R

Lagoinha Mar 96 96 116 45,3 68 83 45,0 55 90 37,9 219 289 43,1Abr 97 44 103 29,9 43 120 26,4 23 42 35,4 110 265 29,3

X2 7,96 P<0,01 D 11,13 P<0,001 D 0,04 P>0,05 E 16,93 P<0,001 D Jurerê

Mar 96 13 26 33,3 21 11 65,6 6 26 18,7 40 63 38,8Abr 97 0 4 0,0 14 23 37,8 75 109 40,8 89 136 39,6

X2 1,91 P>0,05 E 4,25 P<0,05 D 4,73 P<0,05 A 0,000 P>0,05 E Forte

Mar 96 2 25 7,41 0 31 0,0 27 52 34,2 29 108 21,2Abr 97 5 29 14,7 0 44 0,0 40 33 54,8 45 106 29,8

X2 0,79 P>0,05 E - E 5,73 P<0,05 A 2,37 P>0,05 E Daniela

Mar 96 55 59 48,2 38 94 28,8 71 35 67,0 164 188 46,6Abr 97 63 55 53,4 25 110 18,5 0 0 0 88 165 34,8

X2 0,42 P>0,05 E 3,35 P>0,05 E - D 7,97 P<0,01 D Caieira da

Barra do Sul

Mar 96 5 6 45,4 7 1 87,5 0 22 0 12 29 29,3Abr 97 0 17 0 2 20 9,1 0 56 0 2 93 2,11

X2 9,41 P<0,01 D 17,17 P<0,001 D - E 22,88 P<0,001 D Pântano do

Sul

Mar 96 30 194 13,4 232 297 43,9 31 19 62,0 293 510 36,5Abr 97 31 68 31,3 372 259 58,9 8 25 24,2 411 352 53,9

X2 13,25 P<0,001 A 25,68 P<0,001 A 9,91 P<0,01 D 47,05 P<0,001 A Armação

Mar 96 38 27 58,5 53 57 48,2 60 69 46,5 151 153 49,7Abr 97 8 39 17,0 12 34 26,1 20 81 19,8 40 154 20,6

X2 17,68 P<0,001 D 5,64 P<0,05 D 16,66 P<0,001 D 41,06 P<0,001 D Joaquina

Mar 96 57 311 15,5 157 224 41,2 10 9 52,6 224 544 29,2Abr 97 21 178 10,5 50 130 27,8 15 48 23,8 86 356 19,5

X2 2,26 P>0,05 E 8,90 P<0,01 D 4,44 P<0,05 D 13,37 P<0,001 D Galheta

Mar 96 25 33 43,1 30 71 29,7 0 13 0 55 117 32,0Abr 97 8 41 16,3 35 81 30,2 1 24 4,0 44 146 23,2

X2 7,71 P<0,01 D 0,005 P>0,05 E 0,53 P>0,05 E 3,10 P>0,05 E Moçambique

Mar 96 79 36 68,7 25 19 56,8 103 44 40,7 207 205 50,2Abr 97 7 68 9,3 27 89 23,3 133 116 50,8 167 286 36,9

X2 62,19 P<0,001 D 14,87 P<0,001 D 7,01 P<0,01 A 15,19 P<0,001 D

84

Figura 3. Variação da proporção de ramos reprodutivos em manchas de Ipomoea pes-caprae em 1997, em relação à proporção de ramos que se reproduziram no ano anterior. Os valores de proporção apresentam-se transformados, segundo recomendações em Sokal & Rohlf (1979). r=coeficiente de correlação de Pearson.

Variação na abundância total de ramos reprodutivos – A abundância de ramos reprodutivos de

Ipomoea pes-caprae deriva tanto da densidade, quanto da extensão de suas manchas. Assim, de

março de 1996 a abril de 1997, a abundância de ramos reprodutivos reduziu-se em 15 manchas

(50,0%), ficou estável em 11 (36,7%) e aumentou em quatro (13,3%). Isso gerou um declínio

em seis praias (60,0%), estabilidade em duas (20,0%) e aumento nas demais (20,0%) (tabela

4).

As variações na abundância de ramos reprodutivos refletiram as tendências de variação

populacional observadas em sete praias (tabela 5). Em quatro das seis praias com redução de

ramos reprodutivos, esta esteve associada tanto ao declínio da população total quanto à redução

da proporção de ramos que iniciaram floração. Em outra praia (Moçambique), a redução foi

0

10

20

30

40

50

60

0 10 20 30 40 50 60 70 80

arc sen (raiz quadrada da proporção de ramos reprodutivo em março de 1996)

arco

sen

(rai

z qu

adra

da d

a pr

opor

ção

de ra

mos

re

prod

utivo

s em

abr

il de

199

7)

r=0,28P>0,05

85

mais associada à menor proporção de ramos reprodutivos. Uma das praias (Caieira da Barra do

Sul) mostrou um padrão distinto, com redução da porcentagem de reprodutivos, após

incremento populacional (tabelas 4 e 5).

Tabela 4. Variação na abundância de ramos reprodutivos (R), em março de 1996 e abril de1997, em transecções permanentes (T1, T2 e T3) amostradas em três manchas de Ipomoea pes-caprae, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Valores de testes de X2 e significância sãomostrados. Valores de X2 foram calculados com correção de Yates no aplicativo BioEstat 2.0(Ayres et al. 2000), não sendo calculados quando freqüências esperadas < 5. As tendências dedecréscimo (D), estabilidade (E) e aumento (A) de abundância estão indicadas, utilizando-seletras minúsculas naquelas não avaliadas estatisticamente.

T1 T2 T3 Total Praia Datas R X2 R X2 R X2 R X2

Lagoinha Mar 96 96 18,58 68 5,19 55 12,32 219 35,45Abr 97 44 P<0,001 43 P<0,01 23 P<0,001 110 P<0,001

D D D DJurerê Mar 96 13 11,08 21 1,03 6 57,08 40 17,86

Abr 97 0 P<0,001 14 P>0,05 75 P<0,001 89 P<0,001D E A A

Forte Mar 96 2 - 0 - 27 2,15 29 3,04Abr 97 5 0 40 P>0,05 45 P>0,05

a e E EDaniela Mar 96 55 0,41 38 2,29 71 69,01 164 22,32

Abr 97 63 P>0,05 25 P>0,05 0 P<0,001 88 P<0,001E E D D

Mar 96 5 - 7 - 0 - 12 5,79Caieira daBarra do Sul Abr 97 0 2 0 2 P<0,01

d d e DMar 96 30 0,00 232 31,99 31 12,41 293 19,44Pântano do

Sul Abr 97 31 P>0,05 372 P<0,001 8 P<0,001 411 P<0,001E A D A

Armação Mar 96 38 18,28 53 24,61 60 19,01 151 63,35Abr 97 8 P<0,001 12 P<0,001 20 P<0,001 40 P<0,001

D D D DJoaquina Mar 96 57 15,71 157 54,28 10 0,64 224 60,54

Abr 97 21 P<0,001 50 P<0,001 15 P>0,05 86 P<0,001D D E D

Galheta Mar 96 25 7,76 30 0,25 0 - 55 1,01Abr 97 8 P<0,05 35 P>0,05 1 44 P>0,05

D E a EMoçambique Mar 96 79 58,62 25 0,02 103 3,56 207 4,07

Abr 97 7 P<0,001 27 P>0,05 133 P>0,05 167 P<0,05D E E D

86

As duas praias que mantiveram uma abundância constante de ramos reprodutivos

mostraram tendências estáveis para a população total e para a proporção de ramos que

iniciaram floração. Das duas praias com aumento, uma mostrou maior proporção de ramos

reprodutivos e outra, maior incremento populacional, derivado de intensa regeneração em uma

das manchas, após perturbação antrópica (Jurerê T3) (tabelas 4 e 5).

Variação na produção de frutos e sementes – Em maio de 1996, a maioria das manchas estava

com frutos nas fases de amadurecimento a frutos já dispersos (tabela 2), com densidades de 0 a

30,9 frutos/m2 e 17 manchas com densidades ≤ 5. Em abril de 1997, a densidade de frutos

variou de 0 a 39,9 frutos/m2, com 21 manchas com densidades ≤ 5 (figura 4 a).

Tabela 5. Síntese da tendência de aumento (A), estabilidade (E) e decréscimo (D) naabundância de ramos reprodutivos (R.REP.), sementes (SEM.), abundância total deramos (R.TOTAIS) (capítulo 2) e na proporção de ramos reprodutivos (% REP.) deIpomoea pes-caprae, de março de 1996 a abril de 1997, em praias de diferentes setoresda Ilha de Santa Catarina, SC.

PRAIAS R.TOTAIS % REP. R. REP. SEM.Setor norte

Lagoinha D D D DJurerê A E A EForte E E E ADaniela D D D D

Setor oesteCaieira da Barra do Sul A D D D

Setor sulPântano do Sul E A A A

Setor lesteArmação D D D DJoaquina D D D DGalheta E E E AMoçambique E D D A

87

Figura 4. Variação da densidade de frutos (a) e de sementes (b) de Ipomoea pes caprae, em função da densidade de ramos presentes nas manchas, em maio de 1996 (___) e abril de 1997 (-----). As equações de regressão linear, os valores de r2 e significância da relação apresentados à esquerda dos gráficos referem-se aos dados de maio de 1996 e à direita, aos de abril de 1997.

A produção de sementes variou de 0 a 112,4 em maio de 1996, e de 0 a 140,5

sementes/m2 em abril de 1997, tendo-se em maio, dez manchas com ≤ 10 sementes/m2 e, em

abril, 17 manchas (figura 4 b e 5). Tanto a produção de sementes quanto a de frutos se mostrou

relacionada à densidade de ramos nas manchas (figura 4 a, b).

y = 1,45x - 6,22r2 = 0,52 P<0,0001

y = 1,11x - 2,86r2 = 0,50 P<0,0001

0

5

1015

20

25

3035

40

45

0 5 10 15 20 25 30

ramos/m2

fruto

s pr

oduz

idos

/m2

a

y = 3,91x - 12,01r2 = 0,54 P<0,0001

y = 5,21x - 23,52r2 = 0,53 P<0,0001

0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 5 10 15 20 25 30

ramos/m2

sem

ente

s pr

oduz

idas

/m2

b

88

Figura 5. Fluxograma ilustrativo da produção de sementes em manchas de Ipomoea pes-caprae, em praias da Ilha de Santa Catarina, SC.

A abundância total de sementes produzidas diminuiu em 13 manchas (43,3%),

aumentou em nove (30,0%) e ficou constante em oito (26,7%). Ocorreu decréscimo em cinco

praias (50,0%), estabilidade em uma (10,0%) e aumento em quatro (40,0%) (tabela 6).

mai/96Praia ramos/m2 ramos frutos/m2 sementes/m2

reprodutivospor m2

Lagoinha T1 15.78 6.50 30.39 112.44

Caieira da 11.00 0.00 0.00 0.00Barra do Sul T3

Pântano 22.06 6.90 22.06 80.31do Sul T2

Armação T1 23.67 8.00 21.00 60.90

Armação T2 12.57 2.71 4.43 14.27

Joaquina T2 7.70 3.10 10.05 27.14

Moçambique T1 7.42 3.88 9.77 39.08

Moçambique T3 18.60 7.40 16.80 60.14

abr/97Praia ramos/m2 ramos frutos/m2 sementes/m2

reprodutivospor m2

Lagoinha T1 9.80 2.93 8.60 28.90

Caieira da 9.33 0.00 0.00 0.00Barra do Sul T3

Pântano 16.18 9.54 36.54 134.46do Sul T2

Armação T1 9.40 1.60 0.00 0.00

Armação T2 9.20 2.40 1.00 3.50

Joaquina T2 8.18 2.27 9.50 34.01

Moçambique T1 3.26 0.30 0.74 2.75

Moçambique T3 21.83 11.08 39.92 140.51

89

Em quatro praias, a redução de sementes refletiu tanto o declínio populacional quanto o

decréscimo da porcentagem de ramos que iniciaram reprodução e, em outra (Caieira da Barra

do Sul), refletiu apenas a redução desta porcentagem. Aumentos de abundância de sementes

ocorreram em populações que se mantiveram estáveis (tabela 5).

Tabela 6. Variação na abundância de sementes (S), em maio de 1996 e abril de 1997, emtransecções permanentes (T1, T2 e T3) amostradas em três manchas de Ipomoea pes-caprae, emdez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Valores de testes de X2 e significância são mostrados.Valores de X2 foram calculados com correção de Yates no aplicativo BioEstat 2.0 (Ayres et al.2000), não sendo calculados quando freqüências esperadas < 5. As tendências de decréscimo (D),estabilidade (E) e aumento (A) de abundância estão indicadas, utilizando-se letras minúsculasnaquelas não avaliadas estatisticamente.

T1 T2 T3 TotalPraia Datas S X2 S X2 S X2 S X2

Lagoinha Mar 96 1075 272,47 449 34,11 137 3,70 1661 80,37Abr 97 433 P<0,001 643 P<0,001 106 P>0,05 1182 P<0,001

D A E DJurerê Mar 96 157 155,00 107 58,23 18 190,29 282 0,74

Abr 97 0 P<0,001 20 P<0,001 241 P<0,001 261 P>0,05D D A E

Forte Mar 96 0 - 0 - 25 221,26 25 221,26Abr 97 0 0 290 P<0,001 290 P<0,001

e e A ADaniela Mar 96 680 12,24 65 49,50 606 604,00 1351 184,03

Abr 97 556 P<0,001 175 P<0,001 0 P<0,001 731 P<0,001D A D D

Mar 96 3 - 20 18,05 0 - 23 21,04Caieira daBarra do Sul Abr 97 0 0 P<0,001 0 0 P<0,001

d D e DMar 96 45 144,70 1336 2321,04 376 219,82 1757 1978,14Pântano do

Sul Abr 97 254 P<0,001 5244 P<0,001 64 P<0,001 5562 P<0,001A A D A

Armação Mar 96 77 75,01 25 0,84 100 20,11 202 71,86Abr 97 0 P<0,001 18 P>0,05 45 P<0,001 63 P<0,001

D E D DJoaquina Mar 96 435 129,61 723 0,39 0 152,00 1158 4,33

Abr 97 157 P<0,001 748 P>0,05 154 P<0,001 1059 P<0,05D E A D

Galheta Mar 96 18 1,24 49 128,45 0 - 67 108,60Abr 97 11 P>0,05 244 P<0,01 0 255 P<0,001

E A e AMoçambique Mar 96 777 605,20 389 71,71 204 1160,50 1370 96,25

Abr 97 63 P<0,001 183 P<0,001 1686 P<0,001 1932 P<0,001D D A A

90

Na Ilha de Santa Catarina, as praias com maior abundância de sementes ocorreram nos

setores norte, sul e leste da ilha, adjacentes a depósitos costeiros desenvolvidos. Os menores

estoques ocorreram na costa oeste (Caieira da Barra do Sul) e ao norte (Forte), em praias de

pequena extensão e depósito (tabela 1 e 6).

Discussão

O período de floração e amadurecimento de frutos de Ipomoea pes-caprae ocorreu no

verão e outono, sob clima quente e úmido, estando a maioria das sementes já dispersas no

inverno, quando há declínio de temperatura e maior ocorrência de eventos erosivos (Cruz

1998). Estes eventos removem manchas inteiras de Ipomoea pes-caprae, como o ocorrido na

Praia da Daniela, lançando ao mar, no entanto, sementes já desenvolvidas. Essas sementes se

mantêm viáveis pelo menos seis meses no mar (Guppy 1917 apud Devall & Thien 1989), e

experimentos recentes sugeriram uma viabilidade de pelo menos 2 anos (capítulo 5).

Como a praia é um habitat temporário, constantemente destruído e reconstruído, a

dispersão marinha garante a colonização de novas áreas (Lee & Ignaciuk 1985, Maun 1985).

Manchas de Ipomoea pes-caprae são afetadas, com maior ou menor intensidade, por erosão

(capítulo 2) e as praias produtoras de sementes lançam parte destas ao mar. Os maiores

estoques de sementes estão em praias adjacentes a depósitos costeiros mais desenvolvidos e

podem ser uma fonte de sementes para as praias menores, como a Caieira da Barra do Sul e o

Forte, com menor intensidade de floração e frutificação. Obeso & Aedo (1992) sugeriram que

a área da praia e da planície costeira adjacente podem determinar áreas-fonte (planícies

grandes) e receptoras de sementes (planícies pequenas) em vegetação de duna em ilhas.

Geograficamente, a Praia da Daniela representa a última população de Ipomoea pes-

caprae bem estabelecida na costa norte, em direção ao oeste da Ilha de Santa Catarina. No

91

setor oeste, as populações de Ipomoea pes-caprae são raras e a da Caieira da Barra do Sul, que

não produziu sementes, é a melhor estabelecida (capítulo 1). A Praia da Daniela poderia

representar uma fonte de sementes para esse setor, mas dificilmente suas sementes chegarão às

pequenas praias do sudoeste da ilha, devido ao padrão de circulação de correntes das baías

norte e sul (Martins 1996 apud Nunes 1997). As principais fontes de sementes para essa região

devem ser praias do sul da ilha ou do continente.

As diferenças entre manchas de Ipomoea pes-caprae podem definir setores-fonte e

receptores de sementes, numa mesma praia. Na Daniela, por exemplo, o setor sul é de alta

instabilidade, ocorrendo remoção de populações. O setor norte, mais estável, pode fornecer

sementes para o setor sul pelas correntes de deriva norte-sul (Almeida et al. 1991, Martins

1996 apud Nunes 1997, Diehl 1997) e permitir a recolonização local (capítulo 6).

Sugere-se que algumas das diferenças de vigor reprodutivo de Ipomoea pes-caprae

observadas neste estudo estejam relacionadas à dinâmica das praias e ao desenvolvimento do

clone. A ausência de frutificação na Praia da Caieira da Barra do Sul em 1997 parece associada

à expansão populacional ocorrida, sendo esperada uma baixa proporção de ramos reprodutivos

em clones jovens ou em fase invasora (Noble et al. 1979, Costa et al. 1991). Este padrão

também é sugerido para Ipomoea pes-caprae em praias em progressão, onde há menor

abundância de estolões floridos devido à idade mais jovem dos indivíduos e à grande produção

de estolões (Devall et al. 1991, Devall 1992). A Praia da Caieira da Barra do Sul não é uma

praia em progressão. No entanto, esta foi pouco afetada pela erosão de 1996, com expansão

populacional de Ipomoea pes-caprae no verão subseqüente (capítulo 2).

A Praia do Forte, também com baixo vigor reprodutivo de Ipomoea pes-caprae, é uma

estreita faixa de praia, de grande dinamismo (Almeida et al.1991, Nunes 1997), o que torna as

populações pioneiras sujeitas a constantes mudanças de remoção e recolonização. Sugere-se

92

que o baixo vigor ora observado também possa decorrer de manchas em estabelecimento

inicial (Noble et al. 1979, Costa et al. 1991). Cordazzo & Seeliger (2000) sugeriram para

Blutaparon portulacoides uma maior alocação de energia à reprodução vegetativa em áreas

instáveis e, em áreas estáveis, maior densidade de ramos e maior proporção de reprodutivos.

No caso de Ipomoea pes-caprae, esta idéia se aplicaria à Praia do Forte, instável, mas não à

Praia da Caieira da Barra do Sul, mais estável.

Uma relação de maior proporção de ramos de Ipomoea pes-caprae reprodutivos em

áreas de maior densidade ocorreu no ciclo reprodutivo de 1997, sendo estes incrementos

esperados em áreas de maior estabilidade (Cordazzo & Seeliger 2000). No presente estudo,

esta relação poderia sugerir que as manchas que permaneceram com maiores densidades de

ramos após os eventos erosivos de 1996 mantivessem o maior vigor reprodutivo.

No período de estudo, Ipomoea pes-caprae mostrou variações de vigor reprodutivo

entre anos subseqüentes, mas não se encontrou uma tendência que sugira um “caráter cíclico”

na alocação de recursos para a reprodução. Não houve evidências de que ciclos com maior

proporção de ramos reprodutivos sejam seguidos por ciclos com menor proporção e vice-versa,

por vezes sugerido para explicar variações anuais de esforço reprodutivo (Harper 1977).

Observou-se, sim, uma tendência de redução de vigor reprodutivo em 1997, aparentemente

relacionada aos declínios populacionais ocorridos nesse período.

Ipomoea pes-caprae é referida como espécie produtora de grande quantidade de

sementes, estimando-se de 400 a 500 flores e de 1000 a 2000 sementes produzidas por planta

adulta, no litoral de São Paulo (Hueck 1955). Wilson (1977) mencionou uma elevada produção

de sementes em praias da Costa Rica, mas não fez qualquer estimativa. Devall (1987) referiu-

se a médias máximas de 9 frutos/m2 em Grand Isle, Lousiana, e de 3,47 frutos/m2 em praias ao

longo do Golfo do México (Devall & Thien 1989). Santos & Arruda (1995) estimaram uma

93

produção máxima de 20 a 80 frutos/m2/quinzena, em três anos de estudo na Praia da Joaquina,

Ilha de Santa Catarina, SC. Os dados do presente trabalho não são comparáveis aos de Hueck

(1955) e mostraram, em relação à costa norte americana, maiores densidades de frutos de

Ipomoea pes-caprae na costa sul brasileira, apesar de muitas manchas produzirem menos que 5

frutos/m2. Os valores estimados para a Ilha de Santa Catarina no presente estudo foram, no

máximo, 40 frutos/m2 e, na Praia da Joaquina, no máximo 10 frutos/m2. Em relação aos dados

de Santos & Arruda (1995), tais valores podem sugerir diferenças das áreas amostradas,

diferenças de vigor e idade de manchas estudadas ou reforçar a tendência de redução dessas

populações, em função dos ciclos erosivos recentes ocorridos nessa localidade.

94







AYRES, M., AYRES JR., M., AYRES, D.L. & SANTOS, A.S. 2000. BioEstat 2.0 –

Aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade Civil Mamirauá/MCT-CNPq, Belém.

BERNARDI, H., CORDAZZO, C.V. & COSTA, C.S.B. 1987. Efeito de ressacas sobre


BERNARDI, H. & SEELIGER, U. 1989. Population biology of Blutaparon portulacoides (St.

Hill.) Mears on southern Brazilian backshores. Ciência e Cultura 41:1110-1113. BROWER, J.E. & ZAR, J.H. 1984. Field & laboratory methods for general ecology. Wm. C.

Brown Publishers, Dubuque. CARUSO, M.M.L 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.


Notas Técnicas 6:1-28. CORDAZZO, C.V. & DAVY, A.J. 1999. Vegetative regeneration of Panicum racemosum

from rhizome fragments on southern brazilian coastal dunes. Journal of Coastal Research 15:520-525.

CORDAZZO, C.V. & SEELIGER, U. 2000. Capacidade reprodutiva e regeneração de

Blutaparon portulacoides nas dunas costeiras do sul do Brasil. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.283-285.

CORDAZZO, C.V. & SPANÓ, U. 2000. Produção e germinação de sementes de Senecio

crassiflorus (Poir.) DC (Asteraceae), coletadas ao longo de um gradiente nas dunas

95

costeiras do sul do Brasil. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.286-288.

COSTA, C.S.B., SEELIGER, U. & CORDAZZO, C.V. 1984. Aspectos da ecologia

populacional do Panicum racemosum Spreng nas dunas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. In Restingas: origem, estrutura, processos (L.D. Lacerda, D.S.D Araújo, R. Cerqueira. & B. Turcq, orgs.). CEUFF, Niterói, p.395-411.



CRUZ, O. 1998. A Ilha de Santa Catarina e o continente próximo. Editora da UFSC,

Florianópolis. DEVALL, M.S. 1987. Ecology of Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) at Grand Isle,

Louisiana. Proceedings of Louisiana Academy Science 50:7-12. DEVALL, M.S. 1992. The Biological flora of coastal dunes and wetlands. 2. Ipomoea pes-



DEVALL, M. S., THIEN, L.B. & PLATT, W.J. 1991. The ecology of Ipomoea pes-caprae, a




GRÉ, J.C.R., ABREU DE CASTILHOS, J. & HORN FILHO, N.O. 1997. Depósitos

quaternários da praia do Pântano do Sul, Ilha de Santa Catarina, Brasil. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.211-217.

GRIME, J.P. 1979. Competition and the struggle for existence. In Population dynamics (P.M.

Anderson, B.D. Turner & L.R. Taylor, eds.). 20th Symposium of the British Ecological Society, Blackwell, Oxford, p.123-139.

HARPER, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, London.

96

HORN FILHO, N. O., LEAL P. C. & OLIVEIRA, J. S. 2000. Ilha de Santa Catarina, SC – Brasil: 88 Km de praias arenosas. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.164-165.



Instituto de Botânica, São Paulo. HUISKES, A.H.L. & HARPER, J.L. 1979. The demography of leaves and tillers of

Ammophila arenaria in a dune sere. Oecologia Plantarum 14:435-446. JOHNSON, A.F. 1985. Ecología de Abronia maritima, especie pionera de las dunas del oeste

de Mexico. Biotica 10:19-34. LEE, J.A. & IGNACIUK, R. 1985. The physiological ecology of strandline plants. Vegetatio

62:319-326. LITTLE, L.R. & MAUN, M.A. 1996. The Ammophila problem revisited: a role for

mycorrhizal fungi. Journal of Ecology 84:1-4. MANTOVANI, A. & MORELLATO, P. 2000. Fenologia da floração, frutificação, mudança

foliar e aspectos da biologia floral do palmiteiro. In: Euterpe edulis Martius - (Palmiteiro) - Biologia, Conservação e Manejo (M.S. Reis & A. Reis eds.). Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí, p.23-38.


longifolia on Lake Huron sand dunes. I. Habitat, growth form, reproduction, and establishment. Canadian Journal of Botany 63:113-124.

MAUN, M.A. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of

Botany 76:713-738. NOBLE, J.C., BELL, A.D. & HARPER, J.L. 1979. The population biology of plants with

clonal growth: I. The morphology and structural demography of Carex arenaria. Journal of Ecology 67:983-1008.



OBESO, J.R. & AEDO, C. 1992. Plant-species richness and extinction on isolated dunes along

the rocky coast of northwestern Spain. Journal of Vegetation Science 3:129-132.

97

PFADENHAUER, J. 1978. Contribuição ao conhecimento da vegetação e de suas condições de crescimento nas dunas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 38:827-836.

REITZ, R. 1961. Vegetação da zona marítima de Santa Catarina. Sellowia 13:17-111. ROFF, D.A. & BENTZEN, P. 1989. The statistical analysis of mitochondrial DNA

polymorphims:χ2 and the problem of small samples. Molecular Biology & Evolution 6:539-545.

SANTOS, C.R. & ARRUDA, V.L.V. 1995. Floração, predação de flores e frutificação de

Ipomoea pes-caprae e I. imperati (Convolvulaceae). Insula 24:15-36. SOKAL, R. R. & ROHLF, F. J. 1979. Biometría – principios y métodos estadísticos en la

investigación biológica. H. Blume Ediciones, Madrid. WATKINSON, A.R. 1997. Plant population dynamics. In Plant ecology (M.J. Crawley

ed.).Blackwell Science, Oxford, p.359-400. WILSON, D.E. 1977. Ecological observations on the tropical strand plants Ipomoea pes-


98

Fatores de risco à produção de sementes de Ipomoea pes-caprae


RESUMO – (Fatores de risco à produção de sementes de Ipomoea pes-caprae). Danos às estruturas reprodutivas de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) foram avaliados em praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Observou-se de 7,6 a 76,0% de inflorescências abortadas, não havendo relação destas taxas com a densidade das manchas. Acompanhamentos em três praias mostraram frutificação de 42 a 70% das inflorescências, com 1,2 a 1,7 frutos/inflorescência. Houve mais abortos em frutos verdes, sendo a ineficiência na polinização um provável fator destas perdas. Soterramentos causaram danos em todas as fases de desenvolvimento. Sementes de Ipomoea pes-caprae foram parasitadas pela mariposa Ephestia kuhniella e pelos bruquídeos Megacerus baeri e M. reticulatus. Dos frutos monitorados, 15 a 89% estavam com bruquídeos, com perda de 6,6 a 65,0% das sementes. Estas taxas de danos foram menores nas manchas com maior densidade de frutos, sugerindo um efeito de diluição. Já a infestação por Ephestia kuhniella teve maiores taxas nas áreas mais densas. Frutos com mariposa não abriram para dispersão, permanecendo presos cerca de três meses. Este parasitismo amplia o período de dispersão na população, sendo as sementes intactas viáveis e com sobrevivência de plântulas similar à de frutos não infestados. Megacerus baeri e M. reticulatus ovipõem mais em frutos em amadurecimento. O pico de infestação pelos besouros se deu de fevereiro a março, com 1,4 a 4,5 ovos/fruto infestado. Ipomoea pes-caprae mostrou crescimento intenso no período reprodutivo, sendo sua fenologia ajustada a um período de temperatuta e pluviosidade altas e de menor freqüência de eventos erosivos, que removem ramos pós-reprodutivos no inverno. Key word – Ephestia kuhniella , Ipomoea pes-caprae, Megacerus baeri, Megacerus reticulatus, seed predation, viable seed production.

Introdução

A ineficiência de polinização e a limitação de recursos podem causar baixas taxas de

formação de frutos e sementes em populações de dunas (Sterk et al. 1982, Zedler et al. 1983,

Westelaken & Maun 1985, Cordazzo & Davy 1994, Petanidou et al. 1995, Castellani & d'Eça-

Neves 2000). A deficiência hídrica, por exemplo, reduz a produção de flores e sementes (Sterk

et al. 1982, De Jong & Klinkhamer 1988, Klinkhamer et al. 1988, Cordazzo 1998) e a

sobrevivência de indivíduos reprodutivos (Ernst 1981, d'Eça-Neves & Castellani 1994). A

restrição de recursos pode gerar uma eliminação seletiva de sementes em plantas com

crescimento vegetativo ativo no período de reprodução (Cordazzo & Davy 1994).


99

Em dunas, a mortalidade de plantas durante a reprodução pode também ser causada

por tempestades de outono, cessando o desenvolvimento das sementes (Keddy 1982). A

mortalidade de folhas durante a reprodução também reduz a produção de carboidratos e o peso

das sementes (Crawley & Nachapong 1985, Ernst 1985).

A predação de estruturas reprodutivas é outro fator que afeta as populações de dunas,

gerando a morte de plantas reprodutivas (Watkinson & Harper 1978), reduzindo a produção de

sementes (Keddy et al. 1983, Klinkhamer et al. 1988, Costa et al. 1991, Castellani & d'Eça-

Neves 2000), o recrutamento de plântulas e a densidade populacional (Klinkhamer et al. 1988).

Ipomoea pes-caprae é uma espécie colonizadora do pós-praia e dunas frontais e ocorre

em toda a região tropical (Hueck 1955, Wilson 1977, Devall & Thien 1989). Estudos sobre

esta espécie questionam a importância da reprodução sexuada na manutenção destas

populações, sendo este ponto controvertido e relacionado à predação de sementes na fase de

pré-dispersão. Para Hueck (1955), 50% das sementes são predadas por insetos, mas a produção

numerosa de sementes garante a "conservação local da espécie". Já Wilson (1977), que

observou taxas de até 85% de sementes predadas, sugeriu que estas populações devam se

manter por propagação vegetativa.

Na Ilha de Santa Catarina, Ipomoea pes-caprae ocorre em uma variedade de praias

arenosas (capítulo 1), onde perturbações marinhas são observadas ao longo do ano todo, sendo

mais intensas no outono-inverno (Cruz 1998).

O presente estudo visou avaliar os fatores de riscos à produção final de sementes em

populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, verificando: a) que agentes

danificam as estruturas reprodutivas, b) quais as taxas de danos e de perdas na produção final

de sementes viáveis, c) como as manchas de Ipomoea pes-caprae diferem quanto às taxas de

100

danos, d) se estas se relacionam à abundância das estruturas reprodutivas e e) se há

crescimento e quais os riscos de mortalidade de ramos em fase reprodutiva.

Material e métodos

Áreas de estudo – Dez praias da Ilha de Santa Catarina (27o23' a 27o52' S; 48o21' a 48o35' W)

foram selecionadas para estudo: uma no setor oeste, onde Ipomoea pes-caprae ocorre com

menor freqüência; quatro no norte, quatro no leste e uma no sul, onde há poucas praias

arenosas. As praias variaram de pequenas praias de bolso até extensas faixas adjacentes a

campos de dunas (tabela 1). Em cada praia, três manchas de Ipomoea pes-caprae foram

marcadas para estudo. A seleção das manchas foi aleatória, sorteando-se três distâncias ao

longo de cada praia.

Condições climáticas – A Ilha de Santa Catarina possui clima mesotérmico úmido, tipo Cfa de

Koeppen (Caruso 1990). As médias mensais de temperatura variam de 16oC em julho a 25oC

em fevereiro. A pluviosidade média anual é 1700 mm, com maiores índices em janeiro e

fevereiro e menores índices de junho a agosto (figura 1a). Em 1996 e 1997, a pluviosidade foi

superior a 100 mm na maioria dos meses, com ocorrência de déficit hídrico em maio e

novembro de 1996. As médias mensais de temperatura atingiram 25oC, nos meses de janeiro e

fevereiro, com médias mínimas de 14oC em agosto de 1996, e de 18oC, em julho de 1997

(figura 1b).

Levantamento preliminar de danos em inflorescências e flores - Em março de 1996, período

com floração e frutificação de Ipomoea pes-caprae (capítulo 3), uma transecção perpendicular

ao mar foi estabelecida em cada mancha, do início ao fim da ocorrência de ramos de Ipomoea

pes-caprae. Nestas, quadrados de 1 m X 1 m foram dispostos de forma contínua, em que foram

101

contadas as inflorescências com estruturas em desenvolvimento e as inflorescências nas quais

todas as estruturas reprodutivas abortaram.

Em janeiro, março e dezembro de 1996, as manchas de Ipomoea pes-caprae em

floração foram avaliadas quanto à ocorrência de herbívoros e danos nas flores, totalizando 41

levantamentos. Cinqüenta flores foram amostradas em cada mancha e, em manchas com menos

de 50 flores, todas as flores foram avaliadas.




Castilhos & Gré (1997), Diehl 1997, Gré et al. (1997), Nunes (1997) Horn Filho et al. (2002). As












SulPântano do Sul



3900



3000


3000



11250

102

Figura 1. Dados climáticos para a Ilha de Santa Catarina, SC. Temperatura médias (_____) e pluviosidade (_____) mensais para uma série temporal de 20 anos (A) e para os anos de estudo (B), tendo-se períodos úmidos para P>T, períodos super-úmido para P>100mm (g) e déficit hídrico para P<T (ΜΜ), segundo diagrama climático em Brower & Zar (1984). Fonte: Destacamento de Proteção ao Vôo de Florianópolis, SC.

Levantamento preliminar dos danos em frutos e sementes – Em março e maio de 1996, 50

frutos maduros (cápsula seca e fechada) foram coletados ao redor das transecções. Algumas

amostras foram inferiores a 50 e, em uma praia, não houve coleta, devido à escassez de frutos

nas áreas.

103

Cada fruto foi mantido em recipiente plástico (3 cm de diâmetro e 4 cm de altura)

protegido por filó, durante seis meses em laboratório sob condições de temperatura e umidade

relativa não controladas. Registrou-se a eclosão de insetos neste período, após o qual os frutos

foram abertos, contando-se o número de sementes desenvolvidas, atrofiadas, com danos e tipos

de danos.

Para avaliar a relação entre as taxas de danos e a densidade de frutos e sementes

produzidas nas manchas de Ipomoea pes-caprae, foram contados, em março de 1996, os frutos

presentes nos quadrados de 1 m x 1 m, estabelecidos ao longo das transecções. Contaram-se os

frutos maduros (cápsula seca, fechada, de coloração marrom), em dispersão (cápsula aberta,

expondo as sementes à dispersão), já disperso, e os em amadurecimento final (coloração

acastanhada e parcialmente envolto pelas sépalas). A densidade de frutos e sementes/m2, foi

estimada com base nesse total e na média de sementes produzida por fruto. O número de

sementes/fruto foi estimado pela contagem das sementes produzidas em 50 frutos coletados ao

redor das transecções.

Sementes sem danos e viabilidade – Sementes sem danos foram avaliadas quanto à viabilidade,

submetendo-as a condições de germinação. As sementes foram colocadas em placas de Petri

com papel de filtro umedecido e mantidas em câmara de cultivo a 25oC e 12h de luz, durante

dois meses. A cada dois dias, eram contadas as sementes germinadas ou mofadas. As sementes

mofadas eram examinadas quanto à presença de insetos não eclodidos. As sementes que não

germinaram após esses dois meses foram escarificadas com ácido sulfúrico e retornaram à

câmara por mais um mês, tempo suficiente para que todas as sementes viáveis germinassem.

No caso de frutos infestados por Ephestia kuhniella, um dos predadores de sementes

encontrados, as sementes remanescentes sem danos foram avaliadas quanto à viabilidade e

sobrevivência das plântulas. Plântulas (n=30) recém-germinadas foram plantadas em

104

recipientes plásticos individuais (5 cm de diâmetro e 4 cm de altura), em 1,5 cm de areia, com

regas a cada 3 dias. A sobrevivência das plântulas foi monitorada por quatro semanas, em

laboratório, sendo comparada à de plântulas (n=30) provindas de sementes de frutos sem essa

infestação.

Monitoramento de estruturas reprodutivas – Em janeiro de 1997, inflorescências de Ipomoea

pes-caprae foram marcadas para acompanhamento nas praias de Moçambique, Joaquina e

Daniela. Cada botão presente nas inflorescências foi monitorado até a maturação do fruto,

sendo as sementes coletadas no início da dispersão. A cada amostragem registrava-se: a)

origem de nova estrutura reprodutiva nas inflorescências, b) as estruturas sobreviventes, c) suas

fenofases: botão floral, flor em antese, fruto verde (da murcha floral até o desenvolvimento

inicial do fruto, ainda envolto pelas sépalas), fruto amadurecendo, fruto maduro, fruto em

dispersão e estrutura abortada, d) o diâmetro dos frutos e e) a presença de necroses, de ovos de

bruquídeos e outros danos. As amostragens foram inicialmente semanais, passando a

quinzenais após a terceira semana de desenvolvimento. O monitoramento persistiu até a

dispersão ou queda do último fruto maduro.

Cada fruto coletado foi mantido em laboratório nos recipientes plásticos, por seis

meses, registrando-se a eclosão de insetos, conforme descrito acima. Após este período, as

sementes foram avaliadas quanto ao grau de desenvolvimento e presença de danos e as sem

danos foram submetidas à germinação para a verificação de viabilidade.

As manchas de Ipomoea pes-caprae onde se realizaram os monitoramentos foram

avaliadas quanto à densidade de estruturas reprodutivas em abril de 1997, com procedimento

similar ao do levantamento preliminar.

Sobrevivência e crescimento de ramos reprodutivos – Pelo menos 20 ramos reprodutivos foram

marcados nas praias da Joaquina, Moçambique e Daniela em 1997. Em janeiro, abril e junho

105

de 1997, início, meio e fim da estação reprodutiva, a sobrevivência dos ramos foi verificada.

Nessas datas, cada ramo teve seu comprimento medido e o número de folhas e de brotos

contados.

Resultados

Avaliação preliminar dos danos em inflorescências e flores – Inflorescências abortadas

ocorreram nas dez praias, em todas as manchas de Ipomoea pes-caprae em reprodução. A

proporção de inflorescências abortadas variou de 7,6 a 76,0%, com seis manchas com perdas

>50% (tabela 2). Não se observou uma relação entre essas taxas de perda e a densidade de

inflorescências em desenvolvimento nas manchas (r=0,03, n=27, P>0,05; taxas transformadas

para arco seno√proporção (Sokal & Rohlf 1979). Na Praia da Caieira da Barra do Sul, a

maioria das inflorescências abortou nas duas manchas reprodutivas, logo após a floração. Na

Galheta, observou-se a predação por ninfas de uma espécie não identificada de gafanhoto em

uma das manchas (T1) e, em Jurerê, perturbações humanas causaram muitas das perdas

observadas (T3).

No levantamento dos agentes de danos em flores, além das ninfas de gafanhoto

(Orthoptera), duas espécies de besouros, Chelymorpha constellata (Chrysomelidae) e uma

espécie de Scarabaeidae não identificada, foram vistas cortando flores de Ipomoea pes-caprae.

De 42 espécies de Arthropoda registradas (Insecta, 40 espécies, e Arachnida, 2 espécies),

apenas estas três promoveram danos aparentes. Ninfas de gafanhotos ocorreram em seis praias

e em 10 dos 41 levantamentos feitos. Indivíduos de Scarabaeidae e de Chelymorpha

constellata ocorreram em quatro e duas praias, sendo registrados em sete e dois dos

levantamentos feitos, respectivamente.

106

Tabela 2. Densidade de inflorescências (número/m2) totais (I.T.), em desenvolvimento (I.D.) e abortadas (I.A.) e porcentagem de abortadas (% A.) em manchas de Ipomoea pes-caprae, em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Três manchas foram avaliadas por praia, em março de 1996, e são designadas por T1, T2 e T3. L (Praia da Lagoinha), J (Jurerê), F (Forte), D (Daniela), C (Caieira da Barra do Sul), PS (Pântano do Sul), A (Armação), JO (Joaquina), G (Galheta) e M (Moçambique).

Praias I.T. I.D. I.A. % A. Praias I.T. I.D. I.A. % A. LT1 18,1 15,2 2,8 15,5 PST1 2,3 1,9 0,4 17,4 LT2 34,0 29,2 4,8 14,1 PST2 15,9 14,4 1,5 9,4 LT3 19,1 13,9 5,3 27,7 PST3 7,1 5,9 1,2 16,9 JT1 2,4 1,9 0,4 16,7 AT1 31,3 22,7 8,7 27,8 JT2 15,4 12,0 3,4 22,1 AT2 25,7 16,0 9,7 37,7 JT3 0,6 0,3 0,4 66,7 AT3 23,4 17,1 6,3 26,9 FT1 1,2 0,8 0,4 33,3 JOT1 3,6 2,7 0,8 22,2 FT2 0,0 0,0 0,0 JOT2 10,5 9,0 1,6 15,2 FT3 4,9 4,2 0,7 14,3 JOT3 1,5 0,7 0,8 53,3 DT1 15,6 10,8 4,8 30,8 GT1 7,1 3,4 3,6 50,7 DT2 5,9 1,7 4,3 72,9 GT2 3,4 3,1 0,3 8,8 DT3 29,0 24,1 4,9 16,9 GT3 0,0 0,0 0,0 CT1 11,0 3,0 8,0 72,7 MT1 13,2 11,6 1,5 11,4 CT2 50,0 12,0 38,0 76,0 MT2 7,9 7,3 0,6 7,6 CT3 0,0 0,0 0,0 MT3 17,9 16,2 1,7 9,5

Levantamento preliminar de danos em frutos e sementes – Dos frutos coletados em março e

maio de 1996, observaram-se a eclosão dos seguintes insetos e os seguintes danos:

- Megacerus baeri e Megacerus reticulatus (Coleoptera:Bruchidae): ambos com larvas

que se desenvolvem dentro das sementes, originando um adulto por semente, ou

excepcionalmente, dois. Adultos das duas espécies podem ocorrer num mesmo fruto.

Observou-se que os frutos infestados por bruquídeos abrem-se normalmente para a dispersão

de sementes, ocorrendo a eclosão do adulto tanto do fruto maduro fechado quanto de frutos

abertos em dispersão ou da semente tombada ao solo. Os besouros adultos foram observados

comendo pólen de Ipomoea pes-caprae, sendo registrados em nove praias, em 31 dos 41

levantamentos feitos para avaliar os danos em flores.

107

- Ephestia kuhniella (Lepidoptera:Pyralidae): a lagarta alimenta-se das sementes e

empupa no fruto, entre as sementes residuais. Esses frutos não abrem para dispersão e

permanecem bem fechados, mesmo após a eclosão da mariposa. A lagarta pode ou não

consumir todas as sementes presentes e ocorre uma pupa por fruto. Predação por Megacerus

spp. pode ocorrer em frutos infestados por esta mariposa.

Danos causados pelas espécies de Megacerus ocorreram nas nove praias, onde houve

coleta de frutos. Em março, as taxas de infestação de frutos variaram de 0 a 72%, com maiores

valores em manchas da Praia de Moçambique e menores na Lagoinha e Daniela. Na coleta de

maio, as taxas variaram de 0 a 62% (tabela 3). Nesse período ocorreu uma redução

significativa na proporção de frutos com esses danos em cinco manchas (χ2 de 7,0 a 26,5;

P<0,05; correção de Yates). Em março, as taxas de infestação de sementes por bruquídeos

variaram de 0 a 46,8% e, em maio, não ultrapassaram 30% (tabela 4). Ocorreu uma tendência

de redução das taxas de frutos e sementes infestadas por bruquídeos em manchas de Ipomoea

pes-caprae com maior densidade de frutos e sementes (figura 2).

Danos por Ephestia kuhniella também ocorreram em todas as praias, sendo mais

freqüentes em frutos coletados em maio (tabela 3). De março a maio, a proporção de frutos

com dano de mariposa aumentou em 12 manchas (χ2 de 4,0 a 29,1; P<0,05; correção de

Yates). Em março, as taxas de infestação variaram de 0 a 76% e, em maio, chegaram a 94%.

Em maio, todas as manchas da Praia da Daniela mostraram mais de 80% dos frutos infestados.

Na Lagoinha, Pântano do Sul e Moçambique, a infestação foi acima de 60% na maioria das

manchas (tabela 3). Danos por mariposa geraram perdas de até 63% das sementes produzidas

(tabela 4). As maiores taxas de infestação de frutos e de sementes por Ephestia kuhniella

108

ocorreram em manchas de Ipomoea pes-caprae com maior densidade de frutos e de sementes

(figura 2).

Tabela 3. Ocorrência de danos por lagartas de Ephestia kuhniella (DL) e por duas espécies de bruquídeos (Megacerus baeri e M. reticulatus) (DB) em frutos maduros de Ipomoea pes-caprae coletados em março e maio de 1996 em praias da Ilha de Santa Catarina, SC. n=número de frutos coletados e T1, T2 e T3 representam as três manchas estudadas em cada praia. Manchas sem informação são aquelas que não tiveram coleta de frutos.

Praias T1 T2 T3 Mar Mai Mar Mai Mar Mai

Lagoinha %DL 70,0 94,0 56,0 71,4 16,0 40,0 %DB 2,0 0,0 0,0 2,0 8,0 4,0 n 50 50 50 49 50 50

Jurerê %DL 32,0 71,4 38,0 36,0 %DB 38,0 8,2 40,0 34,0 n 50 49 50 50

Forte %DL 3,7 53,3 %DB 44,4 10,0 n 27 30

Daniela %DL 62,0 82,0 64,0 92,0 58,0 83,7 %DB 2,0 0,0 4,0 0,0 8,0 0,0 n 50 50 50 50 50 49

Armação %DL 18,2 50,0 0,0 44,4 45,8 %DB 30,3 20,0 25,0 11,1 14,6 n 33 10 4 9 48

Joaquina %DL 13,5 53,3 2,0 18,0 %DB 11,5 0,0 64,0 12,0 n 52 30 50 50

Galheta %DL 2,4 0,0 %DB 53,7 62,0 n 41 50

Moçambique %DL 8,0 66,7 76,0 80,0 10,0 28,0 %DB 72,0 9,1 6,0 2,0 72,0 32,0 n 50 33 50 50 50 50

Pântano do %DL 3,4 0,0 54,0 70,0 54,8 84,0 Sul %DB 13,8 0,0 4,0 14,0 9,7 0,0

n 29 26 50 50 31 25

109

Tabela 4. Ocorrência de danos e mau desenvolvimento em sementes amostradas em frutos maduros de Ipomoea pes-caprae em março e maio de 1996 em praias da Ilha de Santa Catarina, SC: Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D), Armação (A), Joaquina (JO), Galheta (G), Moçambique (M) e Pântano do Sul (PS). n=número de sementes amostradas e T1, T2 e T3 representam as três manchas estudadas em cada praia. DL – danos por lagartas de Ephestia kuhniella, DB – danos por duas espécies de bruquídeos (Megacerus baeri e M. reticulatus), DV – ocorrência de microvespas parasitas, MOF – sementes mal desenvolvidas, ocas e com fungos e B – sementes boas, ou seja, sem danos aparentes. Manchas sem informação são aquelas que não tiveram coleta de frutos.

T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai Mar Mai

%DL L 54,8 48,6 46,5 25,4 15,4 19,1 D 55,5 46,3 63,0 50,4 46,0 44,3 G 1,4 0,0%DB 0,6 0,0 0,0 0,5 2,6 1,2 0,7 0,0 1,2 0,0 2,1 0,0 26,9 29,6%DV 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,8 1,1 0,6 0,7 10,8%MOF 0,0 48,7 5,4 69,7 1,9 64,2 4,4 33,8 2,5 27,9 1,6 25,3 38,6 45,7%B 44,6 2,2 48,1 4,3 80,1 14,8 39,4 19,9 33,3 20,9 49,2 29,9 32,4 14,0

n 168 185 187 185 156 162 137 136 162 129 187 174 145 186

%DL J 29,3 33,1 29,8 22,9 A 17,0 17,2 0,0 20,7 15,8 M 5,9 39,4 56,7 34,4 5,7 14,0%DB 21,8 2,2 24,2 17,8 12,3 6,9 21,4 3,4 4,2 46,8 4,5 3,2 1,5 45,5 15,1%DV 1,1 1,1 1,6 2,5 2,8 0,0 0,0 3,4 8,5 2,2 4,5 1,1 0,0 1,7 2,2%MOF 19,0 9,0 8,9 50,0 36,8 62,1 28,6 65,5 60,6 25,8 15,9 17,7 12,3 21,0 31,3%B 28,7 54,5 35,5 6,8 31,1 13,8 50,0 6,9 10,9 19,4 35,6 21,4 51,8 26,1 37,4

n 174 178 124 118 106 29 14 29 165 186 132 187 195 176 179

%DL F 3,0 20,0 JO 5,1 21,7 1,7 8,1 PS 1,0 0,0 36,4 24,7 52,3 27,9%DB 26,9 6,3 3,9 0,0 27,9 7,4 5,0 0,0 1,1 4,4 3,6 0,0%DV 4,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0%MOF 44,8 35,8 47,2 63,0 6,7 77,0 2,0 73,8 1,6 44,5 9,0 48,8%B 20,9 37,9 43,8 15,2 63,7 6,7 92,1 26,2 60,9 25,3 35,1 23,3

n 67 95 178 92 179 135 101 84 184 182 111 86

109

110

Figura 2. Relação entre a porcentagem de frutos (acima) e de sementes (abaixo) danificados por duas espécies de Megacerus (à esquerda) e por Ephestia kuhniella (à direita) e as densidades de frutos de Ipomoea pes-caprae presentes em março de 1996, em cada mancha de I. pes-caprae amostrada, nas 10 praias estudadas da Ilha de Santa Catarina, SC. Manchas que não frutificaram ou apresentaram produção escassa de frutos não constam da figura. Os valores de proporção apresentam-se transformados, segundo recomendações em Sokal & Rohlf (1979). As equações de regressão linear, os valores de r2 e significância da relação assinalados em negrito referem-se aos dados de março de 1996.

Das sementes de Ipomoea pes-caprae também emergiram três espécies de

Hymenoptera, das famílias Chalcididae, Eulophidae e Eupelmidae, supostamente parasitas dos

bruquídeos e da mariposa. Sementes com Hymenoptera parasita ocorreram em todas as praias,

com taxas de 0 a 4,5% em março e de 0 a 10,8% em maio (tabela 4).

Além dos insetos, algumas sementes de Ipomoea pes-caprae mostraram-se murchas,

ocas e com fungos. Em março, estas representaram de 0 a 47,2% das sementes amostradas. Em

y = -1,24x + 36,53; r2 = 0,22 F=4,99, P<0,05

0

10

20

30

40

50

60

70

0 5 10 15 20 25

frutos/m2

arc

sen

(raiz

qua

drad

a da

pro

porç

ão d

e fru

tos

com

dan

os d

e M

egac

erus

)

y = -0,27x + 25,04; r2 = 0,24F=5,64; P<0,05

05

101520253035404550

0 20 40 60 80 100

sementes/m2

arc

sen

(raiz

qua

drad

a da

pro

porç

ão d

e se

men

tes

com

dan

os d

e M

egac

erus

)

y = 1,77x + 18,23; r2 = 0,38F=10,94; P<0,05

0

10

20

30

40

50

60

70

0 5 10 15 20 25

frutos/m2

arc

sen

(raiz

qua

drad

da

prop

orçã

o de

fru

tos

com

dan

os d

e E

phes

tia k

uhni

ella

)

y = 0,38x + 18,04; r2 = 0,29F=7,28; P<0,05

0

10

20

30

40

50

60

0 20 40 60 80 100

sementes/m2

arc

sen

(raiz

qua

drad

a da

pro

porç

ão d

e se

men

tes

com

dan

os d

e Ep

hest

ia k

uhni

ella

)

111

maio, a ocorrência dessas sementes aumentou em 16 manchas (χ2 de 4,32 a 661,99; P<0,05;

correção de Yates), atingindo valores de até 77% (tabela 4).

Sementes sem danos e viabilidade – Sementes sem danos aparentes representaram de 19,4 a

92,1% e de 2,2 a 54,5% das sementes amostradas em março e maio, respectivamente (tabela 4).

Ao serem embebidas para germinação, no entanto, algumas sementes mofaram e, ao serem

abertas, mostraram larvas de bruquídeos ou adultos que não emergiram. Do total de sementes

avaliadas de frutos sem mariposa, 7,2% (n=222) tinham bruquídeos inclusos, tendo-se 87,4%

de sementes viáveis (tabela 5).

Sementes sem danos, provindas de frutos com mariposa, mostraram 93% de

viabilidade. A proporção de sementes que germinou sem escarificação foi similar (χ2=2,67,

gl=1, P>0,05) à observada em sementes provindas de frutos sem mariposa (tabela 5). A

sobrevivência inicial dessas plântulas também não diferiu daquelas de frutos sem mariposa

(χ2=0,63, gl=1, P>0,05) (figura 3).

Tabela 5. Porcentagem de sementes de Ipomoea pes-caprae infestadas por duas espécies de Megacerus, inviáveis e germinadas (antes e após escarificação em ácido sulfúrico), em câmara de cultivo, a 25oC, com 12h de luz. As sementes permaneceram dois meses na câmara de cultivo, antes de serem escarificadas. Sementes provindas de frutos infestados por Ephestia kuhniella e de frutos sem infestação estão diferenciadas na tabela. n = número de sementes.

Frutode

origem

n Bruquídeo Inviáveis Germinadassem

escarificação

Germinadasapós

escarificação

Inviáveis apósescarificação

Totalviável

Commariposa

57 1 3 30 23 0 53

(1,8%) (5,3%) (52,6%) (40,4%) - (93,0%)

Semmariposa

222 16 10 83 111 2 194

(7,2%) (4,5%) (37,4%) (50,0%) (0,9%) (87,4%)

Total 279 17 13 113 134 2 247(6,1%) (4,7%) (40,5%) (48,0%) (0,7%) (88,5%)

112

Figura 3. Sobrevivência de plântulas de Ipomoea pes-caprae, em condições de laboratório, ao longo de quatro semanas, provindas de sementes não danificadas de frutos infestados (--◊--) e não infestados (__◊__) por Ephestia kuhniella.

Monitoramentos de estruturas reprodutivas -

Aspectos fenológicos e ocorrência de abortos – Estruturas em botão ou em flor ocorreram de

janeiro a abril de 1997, com floração mais intensa em janeiro. Frutos em amadurecimento já

eram observados em janeiro, com valores máximos em fevereiro (cinco manchas) ou em março

(uma mancha, DT1). Frutos em dispersão ocorreram a partir de fevereiro, com pico em março

(quatro manchas) ou abril (duas manchas, DT1 e MT1). Ocorreram frutos até junho (figuras 4 a

6).

A proporção de inflorescências que maturaram frutos variou de 41,6 a 69,1% (tabela 6),

diferindo significativamente entre as manchas (G-teste=21,94; gl=5; P<0,001). Isto representou

de 31 a 59% de inflorescências totalmente abortadas. Assim como observado no levantamento

preliminar, não existiu uma correlação entre essas taxas e a densidade de inflorescências nas

manchas (r=0,59, n=6, P>0,05; taxas transformadas para arco seno √proporção). As

0

5

10

15

20

25

30

35

0 1 2 3 4

semanas

núm

ero

de s

obre

vive

ntes

113

inflorescências produziram de 1,4 a 2,4 estruturas reprodutivas e as que maturaram produziram

de 1,2 a 1,7 frutos (tabela 6).

A ocorrência total de abortos variou de 46,8 a 73,8%, com diferenças entre as áreas (G-

teste=51,34; gl=5; P<0,001) e maiores perdas na Daniela. A maioria dos abortos se deu na fase

de frutos verdes (figuras 4 a 6), logo após a antese floral. Soterramentos causaram a morte de

botões e frutos verdes nas praias da Joaquina (T2) e Daniela (T1), em janeiro e início de

fevereiro, quando inflorescências inteiras estavam soterradas. Na Joaquina, os soterramentos

decorreram de ação marinha e na Daniela, de ação eólica.

Abortos na fase de frutos amadurecendo foram raros (figuras 4 a 6) e causados por

predação de besouro Scarabaeidae (Joaquina T2) e por soterramento (Daniela T2 e

Moçambique), com frutos amarelados e podres sob a areia.

Predação, danos e viabilidade de sementes – Frutos com Ephestia kuhniella ocorreram nas três

praias, em 4 manchas, mas com baixas taxas de infestação, até 4,9% (tabela 7). Estes frutos

permaneceram fechados e presos às inflorescências por três meses e meio, enquanto frutos

maduros sem esta infestação abriam a cápsula seca poucos dias após a maturação. Os danos de

sementes por mariposa foram baixos, no máximo 5,6% (tabela 7).

A infestação de frutos por Megacerus baeri e M. reticulatus foi mais freqüente, com

maiores taxas na Praia de Moçambique, acima de 80%. Nas demais praias, a infestação foi

menor e mais variável entre as manchas, com danos de 14,7 a 55,5% (tabela 7). Como no

levantamento preliminar, as taxas de infestação foram menores em áreas com maior densidade

de frutos (r=0,81, P<0,05, n=6, taxas transformadas para arco seno√proporção). Em

Moçambique, ocorreram as maiores perdas de sementes por bruquídeos, acima de 55%. Nas

demais praias, essas perdas variaram de 6,6 a 27,0% (tabela 7).

114

Figura 4. Estruturas reprodutivas de Ipomoea pes-caprae monitoradas no verão de 1997 em duas áreas da Praia da Daniela (T1, à esquerda e T2, à direita). Para cada área, as duas primeiras figuras mostram o desenvolvimento da fase de botão à antese floral (acima) e da fase de fruto verde à de fruto em dispersão, mostrando o número de frutos com ovos e o total de ovos depositados por duas espécies de Megacerus (abaixo). As duas últimas figuras referem-se à ocorrência de abortos (acima) e as fenofases na qual estes ocorreram (abaixo). Diferenças nas fases de ocorrência de aborto são evidenciadas por valores de χ2.

-10205080

110140170200230260

núm

ero

de b

otõe

s e

flore

s

botão botão com pétalas flor em antese

0

30

60

90

120

150

180

núm

ero

de fr

utos

e o

vos

fruto em dispersãofruto madurofruto amadurecendofruto verdeTotal de ovostotal de frutos com ovos de Megacerus spp.

050

100150200250300350400450500

núm

ero

de e

stru

tura

s

estruturas em desenvolvimentoestruturas abortadasfrutos já dispersos ou coletados após início da dispersão

336 abortos71,9% do totalacompanhado (n=467)

0

30

60

90


0

30

60

90

fruto em dispersãofruto madurofruto amadurecendofruto verdeTotal de ovosTotal de frutos com ovos de Megacerus spp.

0

40

80

120

160

200


138 abortos73,8% do total acompanhado (n=187)

0306090

120150180210240270300330

09/0

1/97

23/0

1/97

06/0

2/97

20/0

2/97

06/0

3/97

20/0

3/97

03/0

4/97

17/0

4/97

01/0

5/97

15/0

5/97

29/0

5/97

12/0

6/97

26/0

6/97

núm

ero

de a

borto

s

anteriores ao monitoramentoem frutos amadurecendo em fruto verdeem botão

42 (12,5%)

274 (81,5%)

15 (4,5%)

5 (1,5%)

X2=581,74, gl=3;P<0.001

0

30

60

90

120

150

09/0

1/97

23/0

1/97

06/0

2/97

20/0

2/97

06/0

3/97

20/0

3/97

03/0

4/97

17/0

4/97

01/0

5/97

15/0

5/97

29/0

5/97

12/0

6/97

26/0

6/97

anteriores ao monitoramentoem frutos amadurecendoem fruto verdeem botão

12 (8,7%)

120 (87,0%)

4 (2,9%)

2 (1,4%)

X2=284,14gl=3, P<0,001

115

Figura 5. Estruturas reprodutivas de Ipomoea pes-caprae monitoradas no verão de 1997 em duas áreas da Praia da Joaquina (T1, à esquerda e T2, à direita). Para cada área, as duas primeiras figuras mostram o desenvolvimento da fase de botão à antese floral (acima) e da fase de fruto verde à de fruto em dispersão, mostrando o número de frutos com ovos e o total de ovos depositados por duas espécies de Megacerus (abaixo). As duas últimas figuras referem-se à ocorrência de abortos (acima) e as fenofases na qual estes ocorreram (abaixo). Diferenças nas fases de ocorrência de aborto são evidenciadas por valores de χ2.

0

30

60

90

núm

ero

de b

otõe

s e

flore

s


0

40

80

núm

ero

de fr

utos

e o

vos

fruto em dispersãofruto madurofruto amadurecendofruto verdetotal de ovostotal de frutos com ovos de Megacerus spp.

0

30

60

90

120

150

núm

ero

de e

stru

tura

s



0

30

60

90

120

150

180


0

40

80

120

160


0306090

120150180210240270300330



0

40

80

07/0

1/97

21/0

1/97

04/0

2/97

18/0

2/97

04/0

3/97

18/0

3/97

01/0

4/97

15/0

4/97

29/0

4/97

13/0

5/97

27/0

5/97

10/0

6/97

24/0

6/97

núm

ero

de a

borto

s

anteriores ao monitoramentoem fruto verdeem botão

17 (23,6%)

44 (61,1%)

11 (15,3%)X2=25,74gl=2, P<0,001

0

40

80

120

160

200

08/0

1/97

22/0

1/97

05/0

2/97

19/0

2/97

05/0

3/97

19/0

3/97

02/0

4/97

16/0

4/97

30/0

4/97

14/0

5/97

28/0

5/97

11/0

6/97

25/0

6/97


20 (9,8%)

149 (73,0%)

31 (15,2%)

4 (2,0%)

X2=258,26gl=3, P<0,001

116

Figura 6. Estruturas reprodutivas de Ipomoea pes-caprae monitoradas no verão de 1997 em duas áreas da Praia de Moçambique (T1, à esquerda e T2, à direita). Para cada área, as duas primeiras figuras mostram o desenvolvimento da fase de botão à antese floral (acima) e da fase de fruto verde à de fruto em dispersão, mostrando o número de frutos com ovos e o total de ovos depositados por duas espécies de Megacerus (abaixo). As duas últimas figuras referem-se à ocorrência de abortos (acima) e as fenofases na qual estes ocorreram (abaixo). Diferenças nas fases de ocorrência de aborto são evidenciadas por valores de χ2.

0

40

80

120

160

núm

ero

de b

otõe

s e

flore

s


0

30

60

90

120

150

180

210

núm

ero

de fr

utos

e o

vos


0

40

80

120

160

200

240

280

núm

ero

de e

stru

tura

s



0

40

80


0

30

60

90

120

150


0

40

80

120

160



0

40

80

120

160

200

13/0

1/97

27/0

1/97

10/0

2/97

24/0

2/97

10/0

3/97

24/0

3/97

07/0

4/97

21/0

4/97

05/0

5/97

19/0

5/97

02/0

6/97

16/0

6/97

30/0

6/97

14/0

7/97

28/0

7/97

núm

ero

de a

borto

s


25 (13,4%)

134 (71,7%)

22 (11,8%)

6 (3,2%)

X2=221,58gl=3,P<0,001

0

40

80

13/0

1/97

27/0

1/97

10/0

2/97

24/0

2/97

10/0

3/97

24/0

3/97

07/0

4/97

21/0

4/97

05/0

5/97

19/0

5/97

02/0

6/97


4 (5,5%)

44 (60,3%)

21 (28,8%)

4 (5,48%)

X2=59,00gl=3, P<0,001

117

Tabela 6. Valores médios de estruturas reprodutivas e sementes produzidas nas inflorescências de Ipomoea pes-caprae monitoradas no

verão de 1997, em três praias da Ilha de Santa Catarina, SC. T1 e T2 referem-se a duas manchas de Ipomoea pes-caprae em cada praia,

sendo equivalentes às transecções 1 e 2, respectivamente.

Praia da Daniela Praia da Joaquina Praia de Moçambique T1 T2 T1 T2 T1 T2 Número de inflorescências acompanhadas 238 93 103

131 124 81

Estruturas reprodutivas produzidas/inflorescência 2,00 (1-8) DP=1,3

2,0 (1-6) DP=1,1

1,4 (1-4) DP=0,6

2,4 (1-13) DP=1,9

2,2 (1-6) DP=1,3

1,9 (1-5) DP=1,3

Inflorescências que maturaram frutos 99 (41,6%)

42 (45,2%)

58 (56,3%)

66 (50,4%)

66 (53,2%)

56 (69,1%)

Frutos maturados/inflorescência 1,3 (1-4) DP=0,6

1,2(1-2) DP=0,4

1,2 (1-2) DP=0,4

1,7 (1-5) DP=1,0

1,4 (1-3) DP=0,6

1,5 (1-4) DP=0,7

Número de sementes/fruto 2,2 (1-4) DP=0,9

2,2 (1-4) DP=0,8

3,4 (1-4) DP=0,8

3,2 (1-4) DP=0,8

3,3 (1-6*) DP=0,9

3,3 (1-4) DP=1,0

Total de frutos produzidos

132 49 70 112 90 82

Proporção de sementes viáveis (n = sementes produzidas)

73,9% (n=293)

59,3% (n=108)

47,7% (n=237)

75,0% (n=362)

1,6% (n=298)

18,6% (n=267)

117

118

Tabela 7. Ocorrência de danos e mau desenvolvimento em frutos e sementes de Ipomoea pes-caprae produzidos em inflorescências monitoradas no verão de 1997 em três praias da Ilha de Santa Catarina, SC. T1 e T2 representam duas manchas estudadas em cada praia. DL são danos por lagartas de Ephestia kuhniella e DB são danos causados por duas espécies de bruquídeos, Megacerus baeri e M. reticulatus.

Praia da Daniela

Praia da Joaquina

Praia de Moçambique

T1 T2 T1 T2 T1 T2 Frutos produzidos 132 49 70 112 90 82% com danos de mariposa (DL) 0,0 4,1 0,0 0,9 4,4 4,9% com danos de bruquídeos (DB) 14,7 41,8 55,5 25,4 89,0 82,3% sem danos aparentes 85,3 54,2 44,4 73,7 6,5 12,8 Sementes produzidas 293 108 237 362 298 267% com danos de mariposa (DL) 0,0 5,6 0,0 1,1 5,4 5,2% com danos de bruquídeos (DB) 6,6 21,1 27,0 11,6 64,5 56,0% de sementes murchas, ocas e mofadas (MOF) 19,5 14,1 24,0 12,4 28,2 20,2% com microvespas parasitas (DV) 0,0 0,0 1,3 0,0 0,3 0,0% de sementes viáveis 73,9 59,3 47,7 75,0 1,6 18,6

Sementes com microvespas parasitas (Hymenoptera) foram raras (<1,3%) e sementes

murchas, ocas ou com fungos representaram de 12,4 a 28,2% das sementes produzidas. Assim,

sementes viáveis representaram de 1,6 a 75,0% do total produzido, com menores taxas em

Moçambique e maiores na Daniela (tabela 7).

A oviposição dos bruquídeos – Fêmeas de Megacerus baeri e M. reticulatus foram observadas

ovipondo, sendo os ovos de M. baeri amarelados e de M. reticulatus de tom verde muito forte.

Com base na coloração amarela ou verde, verificou-se uma maior ocorrência de ovos de

Megacerus baeri na Praia da Joaquina. Em Moçambique, Megacerus baeri predominou em

uma das áreas e na Daniela não se verificaram diferenças na ocorrência de ovos das duas

espécies (tabela 8). Ovos de Megacerus baeri e Megacerus reticulatus ocorreram no pedicelo

do fruto, nas brácteas e, principalmente, no ovário em desenvolvimento e na porção inferior do

estilete seco. Observaram-se, também, algumas posturas de Megacerus baeri em sementes em

dispersão, em todas as praias.

119

Tabela 8. Número e porcentagem de ovos de Megacerus baeri e M. reticulatus no total amostrado em frutos de Ipomoea pes-caprae monitorados no verão de 1997, em três praias da Ilha de Santa Catarina, SC.

Praia da Daniela Praia da Joaquina Praia de Moçambique T1 T2 T1 T2 T1 T2 Ovos de Megacerus baeri 11

(36,7%) 14

(60,9%) 50

(87,7%) 52

(94,5%) 105

(43,4%) 117

(63,9%)

Ovos de Megacerus reticulatus 19 (63,3%)

9 (39,1%)

7 (12,3%)

3 (5,5%)

137 (56,6%)

66 (36,07%)

X2 2,13

P>0,05 1,09

P>0,05 32,44

P<0,001 43,65

P<0,001 4,23

P<0,05 14,21

P<0,05

A ocorrência de ovos de bruquídeos aumentou quando os frutos entraram em

amadurecimento, com picos de infestação ocorrendo do início de fevereiro (Joaquina) a março

(Daniela) (figuras 4 a 6). Nesses picos a maior proporção de frutos com ovos ocorreu em

Moçambique (42,3%, n=104 em T1 e 46,3%, n=82 em T2), sendo mais variável na Joaquina

(47,1%, n=68 em T1 e 28,8%, n=132 em T2) e menor na Daniela (18,7%, n=123 em T1 e

17,7%, n=62 em T2).

O menor diâmetro de frutos em amadurecimento com ovos foi 1,2 cm, sendo o tamanho

médio dos frutos usados para postura similar ao dos frutos em amadurecimento disponíveis nas

populações, em torno de 1,6 a 1,8 cm (figuras 7 a 9). Nos frutos verdes as posturas foram raras

e ocorreram nos de maior tamanho. Em Moçambique, observaram-se mais frutos verdes com

ovos (figuras 7 a 9).

O número de ovos por fruto infestado atingiu valores de 1,4 (n=32, T1) e 1,3 (n=38, T2)

na Joaquina, de 1,4 (n=23, T1) e 2,8 (n=11, T2) na Daniela e de 4,5 (n=45, T1) e 3,8 ovos/fruto

(n=38, T2) em Moçambique.

120

Figura 7. Frutos de de Ipomoea pes-caprae monitorados no verão de 1997 em duas áreas da Praia da Daniela (T1, à esquerda e T2, à direita). As figuras de cima mostram os diâmetros médios, máximos e mínimos dos frutos verdes presentes a cada amostragem (∙) e dos frutos verdes com ovos de Megacerus spp. (o). As figuras de baixo mostram estes valores para o total de frutos amadurecendo (g) e para os frutos amadurecendo com ovos ( ). Os números nos gráficos referem-se aos totais de frutos.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

09/

jan

FV-O

09/

jan

FV-T

17/

jan

FV-O

17/

jan

FV-T

30/

jan

FV-O

30/

jan

FV-T

06/

f ev

FV-O

06/

fev

FV-T

23/

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FV-O

23/

fev

FV-T

17/

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FV-O

17/

mar

FV-T

31/

mar

FV-O

31/

mar

FV-T

16/

abr

FV-O

16/

abr

FV-T

07/

mai

FV-O

07/

mai

FV-T

06/

jun

FV-O

06/

jun

FV-T

20/

jun

FV-O

20/

jun

diâm

etro

do

fruto

(cm

)

26 4267

11

109

4

135

7 32

11

21

1

21

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

09/

jan

FA-O

09/

jan

FA-T

17/

jan

FA-O

17/

jan

FA-T

30/

jan

FA-O

30/

jan

FA-T

06/

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06/

fev

FA-T

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fev

FA-O

23/

fev

FA-T

17/

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FA-O

17/

mar

FA-T

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FA-O

31/

mar

FA-T

16/

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FA-O

16/

abr

FA-T

07/

mai

FA-O

07/

mai

FA-T

06/

jun

FA-O

06/

jun

FA-T

20/

jun

FA-O

28/

mai

diâm

etro

do

fruto

(cm

)

3

1

7

1

26 8

68

22

56

9

18

8 2

1

8 7

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

09/

jan

FV-O

09/

jan

FV-T

17/

jan

FV-O

17/

jan

FV-T

30/

jan

FV-O

30/

jan

FV-T

06/

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FV-O

06/

fev

FV-T

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FV-O

23/

fev

FV-T

17/

mar

FV-O

17/

mar

FV-T

31/

mar

FV-O

31/

mar

FV-T

16/

abr

FV-O

16/

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06/

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20/

jun

FV-O

20/

jun

diâm

etro

do

fruto

(cm

)

2840 45

2

41 230

4 3

1

2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

09/

jan

FA-O

09/

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FA-T

17/

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FA-O

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30/

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23/

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FA-T

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31/

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FA-T

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16/

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FA-T

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diâm

etro

do

fruto

7

1

9 220 9

178

117

1

2

120

121

Figura 8. Frutos de de Ipomoea pes-caprae monitorados no verão de 1997 em duas áreas da Praia da Joaquina (T1, à esquerda e T2, à direita). As figuras de cima mostram os diâmetros médios, máximos e mínimos dos frutos verdes presentes a cada amostragem (∙) e dos frutos verdes com ovos de Megacerus spp. (o). As figuras de baixo mostram estes valores para o total de frutos amadurecendo (g) e para os frutos amadurecendo com ovos ( ). Os números nos gráficos referem-se aos totais de frutos.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

07/

jan

FV-O

07/

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jan

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14/

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28/

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28/

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13/

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FV-O

26/

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07/

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FV-T

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FV-O

29/

abr

FV-T

28/

mai

FV-O

28/

mai

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

43

53 47

2

19

2

9

5

1

2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

07/

jan

FA-O

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FA-T

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FA-T

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FA-O

13/

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26/

mar

FA-T

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FA-T

29/

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FA-O

29/

abr

FA-T

28/

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FA-O

28/

mai

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

24 15 46 28 40 24 35 2513

64

22 1

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

08/

jan

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28/

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24/

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FA-T

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13/

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26/

mar

FA-T

07/

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FA-O

07/

abr

FA-T

28/

abr

FA-O

28/

abr

FA-T

28/

mai

FA-O

28/

mai

diâm

etro

do

fruto

(cm

)

1 2 24

9

8535

83

64

1

35

26

5 2 2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

08/

jan

FV-O

08/

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FV-T

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14/

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28/

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28/

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07/

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13/

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26/

mar

FV-T

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07/

abr

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28/

abr

FV-T

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FV-O

28/

mai

diâm

etro

do

fruto

(cm

)

80 131131

1

44

3

16

12

1

2

2

1

1

121

122

Figura 9. Frutos de de Ipomoea pes-caprae monitorados no verão de 1997 em duas áreas da Praia de Moçambique (T1, à esquerda e T2, à direita). As figuras de cima mostram os diâmetros médios, máximos e mínimos dos frutos verdes presentes a cada amostragem (∙) e dos frutos verdes com ovos de Megacerus spp. (o). As figuras de baixo mostram estes valores para o total de frutos amadurecendo (g) e para os frutos amadurecendo com ovos ( ). Os números nos gráficos referem-se aos totais de frutos.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

13/

jan

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13/

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24/

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FV-O

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06/

mai

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06/

mai

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28/

mai

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25/

jun

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25/

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27/

jul

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jul

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

41 90106

25

5710

14

5

1

2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

13/

jan

FA-O

13/

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jan

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20/

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12/

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24/

mar

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14/

abr

FA-O

14/

abr

FA-T

06/

mai

FA-O

06/

mai

FA-T

28/

mai

FA-O

28/

mai

FA-T

25/

jun

FA-O

25/

jun

FA-T

27/

jul

FA-O

27/

jul

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

3 1

44 34 3529

24

18

4

1

11

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FV-T

13/

jan

FV-O

13/

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FV-T

21/

jan

FV-O

21/

jan

FV-T

04/

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04/

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FV-T

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fev

FV-O

20/

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FV-T

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mar

FV-O

12/

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24/

mar

FV-T

14/

abr

FV-O

14/

abr

FV-T

06/

mai

FV-O

06/

mai

FV-T

28/

mai

FV-O

28/

mai

FV-T

25/

jun

FV-O

25/

jun

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

59

9713 63

8

4

21

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

2.2

2.4

FA-T

13/

jan

FA-O

13/

jan

FA-T

21/

jan

FA-O

21/

jan

FA-T

04/

fev

FA-O

04/

fev

FA-T

20/

fev

FA-O

20/

fev

FA-T

12/

mar

FA-O

12/

mar

FA-T

24/

mar

FA-O

24/

mar

FA-T

14/

abr

FA-O

14/

abr

FA-T

06/

mai

FA-O

06/

mai

FA-T

28/

mai

FA-O

28/

mai

FA-T

25/

jun

FA-O

25/

jun

diâm

etro

de

fruto

(cm

)

2014

62 37 14

2

7 6

22

1

122

123

Riscos de mortalidade e crescimento de ramos reprodutivos - Os ramos reprodutivos de

Ipomoea pes-caprae mostraram expansão de janeiro a abril e com menores taxas de abril a

junho. Evidenciou-se também que Ipomoea pes-caprae forma novos brotos durante o período

reprodutivo (figura 10). Em junho de 1997, a erosão marinha matou e removeu todos os ramos

monitorados na Joaquina T2, em Moçambique T2 e parte dos ramos em T1. Antes desta

remoção, alguns ramos já estavam ressecados (figura 10). Ramos ressecados não sustentam

folhas, estando esta dessecação em parte associada à tendência de perda foliar registrada de

abril a junho (figura 10). Nas áreas não afetadas pela erosão, de 14 a 30% dos ramos estavam

secos e sem folhas em junho (figura 10).

Discussão

Foram poucas as espécies de herbívoros causadoras de danos a flores de Ipomoea pes-

caprae, sendo as ninfas de gafanhotos os agentes mais encontrados no levantamento

preliminar. Com ocorrência variável nas praias, estas ninfas podem causar perdas acentuadas

em algumas localidades, como na Praia da Galheta, pois gafanhotos podem ser predadores

tanto de flores como de frutos em desenvolvimento em outras populações de Ipomoea pes-

caprae (Wilson 1977, Devall et al. 1991).

Soterramentos de botões e de frutos em desenvolvimento, causados tanto por ação

eólica quanto marinha, foram fatores de perda nas populações, não sendo este dano referido

como limitante da produção de sementes em dunas (Sterk et al. 1982, Zedler et al. 1983,

Westelaken & Maun 1985, Cordazzo & Davy 1994, Petanidou et al. 1995, Castellani & d'Eça-

Neves 2000). Em algumas espécies, o soterramento de frutos pode conferir um escape à

predação por insetos (Boyd & Barbour 1993), mas não em Ipomoea pes-caprae, pois os frutos

em amadurecimento tendem a apodrecer sob estas condições.

124

Figura 10. Ramos reprodutivos de Ipomoea pes-caprae, monitorados ao longo da estação reprodutiva de 1997, em três praias da Ilha de Santa Catarina, SC. T1 e T2 referem-se a duas manchas de I. pes-caprae em cada praia. Ramos verdes (barra branca), ressecados (barra cinza) e mortos (barra preta) são discriminados. O comprimento médio (__º__), o número médio de folhas (__h__) dos ramos vivos (verdes e ressecados) e o número de brotos produzidos e sobreviventes (___x___) são mostrados.

Daniela T1

05

10152025303540

09/01/97 16/04/97 20/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

10

20

30

40

núm

ero

de fo

lhas

e

com

prim

ento

(cm

)Joaquina T1

0

5

10

15

20

25

07/01/97 07/04/97 24/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

20

40

60

80

núm

ero

de fo

lhas

e

com

prim

ento

(cm

)

Moçambique T1

0

5

10

15

20

25

30

35

13/01/97 14/04/97 25/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

20

40

60

80

100

120

140

160

núm

ero

de fo

lhas

e

com

prim

ento

(cm

)

Daniela T2

0

5

10

15

20

25

09/01/98 16/04/97 20/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

20

40

60

80

100

120

núm

ero

de fo

lhas

e

com

prim

ento

(cm

)

Joaquina T2

05

1015202530354045

08/01/97 07/04/97 28/04/97 24/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

20

40

60

80

núm

ero

de fo

lhas

e

com

prim

ento

(cm

)

Moçambique T2

0

5

10

15

20

25

30

13/01/97 14/04/97 25/06/97

núm

ero

de ra

mos

0

20

40

60nú

mer

o de

folh

as e

co

mpr

imen

to (c

m)

125

Apenas Keddy (1982) refere-se à ação marinha afetando a produção de sementes de

espécie de duna, uma vez que as tempestades de outono matam as plantas reprodutivas e

interrompem o desenvolvimento dos frutos. No presente estudo, ramos reprodutivos de

Ipomoea pes-caprae foram removidos por erosão no final de outono, mas seus frutos já

estavam dispersos.

Além de perdas geradas por soterramentos, as altas taxas de aborto na fase de fruto

verde podem sugerir certa limitação por polinização. A elevada proporção de inflorescências

abortadas na Praia da Caieira da Barra do Sul, pode estar relacionada a este fator. Essa praia,

de pequena extensão, situa-se no setor oeste da Ilha de Santa Catarina, com baixa ocorrência de

Ipomoea pes-caprae, estando a população local mais isolada das demais (capítulo 1). O fato de

Ipomoea pes-caprae ser auto-incompatível (Gottsberger et al. 1988, Devall & Thien 1989) e o

fato de a população residente ser pequena podem explicar parte dos abortos registrados nessa

localidade. Em Ipomoea pes-caprae, a produção de frutos tende a ser baixa quando há pequena

distância de transporte de pólen (Devall & Thien 1989).

As taxas de inflorescências abortadas não mostraram relação com a densidade de

inflorescências em desenvolvimento nas manchas, o que não sugere uma restrição de recursos

à maturação de frutos em áreas de maior densidade. A limitação de recursos é sempre referida

como uma possível explicação para as baixas taxas de formação de frutos e sementes em

populações de dunas (Sterk et al. 1982, Zedler et al. 1983, Westelaken & Maun 1985,

Cordazzo & Davy 1994, Petanidou et al. 1995, Castellani & d'Eça-Neves 2000). No caso de

Ipomoea pes-caprae, perdas de sementes por mau desenvolvimento poderiam se relacionar à

demanda de recurso, devido à planta ter crescimento vegetativo na estação reprodutiva, o que

pode restringir o desenvolvimento de sementes (Cordazzo & Davy 1994).

126

Os principais geradores de danos a sementes de Ipomoea pes-caprae foram duas

espécies de bruquídeos e uma de mariposa, não havendo referências a mariposas como

predadoras de sementes dessa espécie (Devall 1992). Quanto às espécies de bruquídeos ora

registradas, Megacerus baeri e M. reticulatus nunca foram relatadas como parasitas de

Ipomoea pes-caprae, sendo este um primeiro registro. São divulgadas para Ipomoea pes-

caprae: Megacerus leucospilus, na Costa Rica, Golfo do México e Havaí (Wilson 1977, Devall

& Thien 1989, Devall et al. 1991), Megacerus coryphae, no Golfo do México (Devall & Thien

1989), Megacerus maculiventris e M. pescaprae (Teran & Kingsolver 1977). Por outro lado,

Megacerus baeri e M. reticulatus são referidos como parasitas de outras espécies de

Convolvulaceae (Teran & Kingsolver 1977).

Na Ilha de Santa Catarina, as taxas de infestação de frutos por Megacerus spp.

atingiram valores de até 89%, com perdas de até 64% das sementes. Menores taxas de dano

parecem ocorrer em manchas com maior densidade de frutos, sugerindo um “efeito de

diluição” (Janzen 1971). Caso a população de bruquídeos não aumente na mesma razão que o

recurso oferecido, uma maior proporção de frutos e sementes tenderá a escapar à infestação,

sendo este efeito observado em outra espécie de Ipomoea (Santos et al. 1992).

Hueck (1955) referiu-se a perdas de 50% das sementes de Ipomoea pes-caprae por

insetos, mas sugeriu que a elevada produção de sementes permite a "conservação da espécie".

Wilson (1977) registrou perdas de 15 a 85% de sementes por bruquídeos, na Costa Rica, e

sugeriu que estas populações devam manter-se por propagação vegetativa. Devall et al. (1991),

no Havaí, encontraram 47% das sementes danificadas por bruquídeos. No Golfo do México,

Devall & Thien (1989) registraram danos de 3,6 a 16%, sendo os danos ausentes em algumas

praias.

127

Assim como sugerido por Hueck (1955), os dados ora apresentados sugerem que

populações com produções mais elevadas permitem certo escape à predação. Entretanto,

quando a produção de frutos for baixa, a predação por bruquídeos pode restringir muito a

produção de sementes viáveis, como ocorrido na Praia de Moçambique.

O levantamento preliminar realizado, com base na coleta de frutos maduros (cápsulas

secas e fechadas), estimou taxas de infestação por Ephestia kuhniella de 0 a 94%, no final da

frutificação. Estas taxas são muito elevadas, se comparadas às obtidas nos acompanhamentos

de inflorescências (0 a 4,9%), que avaliaram todos os frutos maturados, tanto os que abriram

para dispersão quanto os que permaneceram fechados. Sugere-se que amostragens restritas a

frutos maduros superestimem a ocorrência de danos por Ephestia kuhniella na população. Estes

frutos não abrem para a dispersão e se acumulam na população. A maior ocorrência de frutos

com mariposa no final da frutificação parece relacionada a este fato. Não se descarta, no

entanto, que exista uma variação anual nas taxas de infestação por Ephestia kuhniella, sendo

mais acentuadas em 1996. Esta espécie mostra maior ocorrência em áreas mais densas e, de

uma forma geral, houve uma redução da proporção de ramos reprodutivos de 1996 a 1997, nas

três praias monitoradas em 1997.

Como os frutos com Ephestia kuhniella ficam mais tempo presos às inflorescências, a

dispersão das sementes viáveis destes frutos é mais tardia. Muitas espécies de duna têm frutos

diferenciados, alguns permanecem presos à planta-mãe e outros dispersam prontamente

(Pemadasa & Lovell 1974, Ernst 1981, 1985, Keddy 1982, Westelaken & Maun 1985, Zhang

& Maun 1994). Esta diferenciação pode ser dada por dimorfismo, pela localização do fruto na

inflorescência ou por desenvolvimento diferencial. Zhang & Maun (1994) referem-se a esses

frutos como um banco de sementes aéreo. Tais diferenças geram chuvas de sementes em

períodos distintos, podendo ou não ampliar a gama de condições que as sementes encontram

128

para germinação, fornecer escapes a baixas temperaturas e a maiores riscos de soterramento de

inverno (Ernst 1981, 1985, Zhang & Maun 1994).

Para Westelaken & Maun (1985), as sementes de plantas de duna que ficam presas às

plantas-mãe podem ser pequenas e/ou vazias, sendo poucas viáveis. Em Ipomoea pes-caprae,

os frutos com Ephestia kuhniella possuem algumas sementes viáveis que permanecem nas

inflorescências até a primavera e cujas plântulas têm sobrevivência similar às provindas de

frutos não infestados.

Ao contrário do observado com os bruquídeos, a taxa de infestação de frutos com

Ephestia kuhniella foi maior em manchas com maior densidade de frutos. Crawley (1983)

salientou que a maior densidade de recursos oferecida aos predadores pode saciar a população

de uma determinada espécie e, em outras, as maiores densidades podem atuar como um fator

de atração e aumentar a ocorrência dos danos.

Como outras espécies de dunas (Bernardi & Seeliger 1989, Cordazzo & Seeliger 2000),

Ipomoea pes-caprae mostrou crescimento vegetativo durante o período reprodutivo. O verão,

com elevadas temperatura e pluviosidade, parece favorecer esses eventos, sendo também uma

época com menor ocorrência de eventos erosivos (Cruz 1998), que podem restringir a

expansão de ramos e a maturação dos frutos.

Com o avanço da frutificação, parte dos ramos de Ipomoea pes-caprae resseca e reduz

o número de folhas. Hueck (1955) também mostrou para essa espécie uma queda foliar após a

frutificação. Essa perda de folhas e ressecamento de ramos pode resultar de uma translocação

de energia à maturação de frutos, como sugerido para Panicum racemosum (Cordazzo & Davy

1994). Por outro lado, a perda foliar no inverno pode representar uma forma de atravessar esta

estação com menor cobertura vegetal, sendo em Santa Catarina, o limite sul de distribuição

desta espécie (Reitz 1961). Este ressecamento de ramos também coincide com uma maior

129

ocorrência de eventos erosivos de inverno (Cruz 1998), que removem ramos de Ipomoea pes-

caprae, porém já em fase pós-reprodutiva.

Agradecimentos: À C. Ribeiro-Costa (CIIF, UFPR) pela identificação dos besouros

bruquídeos; ao CIIF (UFPR) pela identificação dos demais besouros; a K. S. Brown (IB,

UNICAMP) pela identificação do Lepidoptera Ephestia kuhniella e a B. C. Lopes (CCB,

UFSC) pela identificação de formigas e vespas.

130




caracterização morfológica e problemas de erosão costeira. In Colóquio Franco-Brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.107-113.



BERNARDI, H. & SEELIGER, U. 1989. Population biology of Blutaparon portulacoides (St.

Hill.) Mears on southern Brazilian backshores. Ciência e Cultura 41:1110-1113. BOYD, R.S. & BARBOUR, M.G. 1993. Replacement of Cakile edentula by C. maritima in

the strand habitat of California. American Midland Naturalist 130:209-228. BROWER, J.E. & ZAR, J.H. 1984. Field & laboratory methods for general ecology. Wm. C.

Brown Publishers, Dubuque. CARUSO, M.M.L. 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.


Notas Técnicas 6:1-28. CASTELLANI, T.T. & d’EÇA-NEVES, F.F. 2000. Population ecology of Paepalanthus

polyanthus: predispersal hazards and seed production. Acta Botanica Brasilica 14:317-326.

CORDAZZO, C.V. 1998. Biologia de Senecio crassiflorus (Poir) DC. nas dunas costeiras no

sul do Brasil. I. Características reprodutivas. In Anais do IV Simpósio de ecossistemas brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.92-96.

CORDAZZO, C.V. & DAVY, A.J. 1994. Seed production and seed quality of the dune

building grass Panicum racemosum Spreng. Acta Botanica Brasilica 8:193-203. CORDAZZO, C.V. & SEELIGER, U. 2000. Capacidade reprodutiva e regeneração de

Blutaparon portulacoides nas dunas costeiras do sul do Brasil. In Simpósio brasileiro sobre praias arenosas: morfodinâmica, ecologia, usos, riscos e gestão. (A.H.F. Klein, coord.). Editora da UNIVALI, Itajaí, p.283-285.

131



CRAWLEY, M.J. 1983. Herbivory: the dynamics of animal-plants interactions. Blackwell

Scientific Publications, Berkeley. CRAWLEY, M.J. & NACHAPONG, M. 1985. The establishment of seedling from primary

and regrowth seeds of ragwort (Senecio jacobaea). Journal of Ecology 73:255-261. CRUZ, O. 1998. A Ilha de Santa Catarina e o continente próximo. Editora da UFSC,

Florianópolis. d'EÇA-NEVES, F.F. & CASTELLANI, T.T. 1994. Fenologia e aspectos reprodutivos de

Paepalanthus polyanthus (Bong.) Kunth (Eriocaulaceae) em baixada úmida entre dunas na Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Insula 23:121-149.

De JONG, T.J. & KLINKHAMER, P.G.L. 1988. Population ecology of the biennials Cirsium

vulgare and Cynoglossum officinale in a coastal sand-dune area. Journal of Ecology 76:366-382.

DEVALL, M.S. 1992. The biological flora of coastal dunes and wetlands. 2. Ipomoea pes-




pantropical strand plant. In Proceedings of the Symposium on coastal sand dunes. University of Guelph, Ontario. P:231-249.



ERNST, W.H.O. 1981. Ecological implication of fruit variability in Phleum arenarium L., an

annual dune grass. Flora 171:387-398. ERNST, W.H.O. 1985. Some considerations of and perspectives in coastal ecology. Vegetatio

62:533-545. GOTTSBERGER, G.; CAMARGO, J.M.F. & SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 1988. A

bee-pollinated tropical community: the beach vegetation of Ilha de São Luís, Maranhão, Brazil. Botanische Jahrbücher Systematisches 109:469-500.

132

GRÉ, J.C.R., ABREU DE CASTILHOS, J. & HORN FILHO, N.O. 1997. Depósitos quaternários da praia do Pântano do Sul, Ilha de Santa Catarina, Brasil. In Colóquio Franco-Brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.211-217.





Instituto de Botânica, São Paulo. JANZEN, D.H. 1971. Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and Systematics

2:465-492. KEDDY, C.J., KEDDY, P.A. & PLANCK, R.J. 1983. An ecological study of Cypripedium

passerinum Rich. (Sparrow's egg lady-slipper, Orchidaceae) on the north shore of Lake Superior. Canadian Field-Naturalist 97:268-274.

KEDDY, P.A. 1982. Population ecology on an environmental gradient: Cakile edentula on a

sand dune. Oecologia 52:348-355. KLINKHAMER, P.G., DE JONG, T.J. & MEIJDEN, E. VAN DER 1988. Production,

dispersal and predation of seeds in the biennial Cirsium vulgare. Journal of Ecology 76:403-414.



PEMADASA, M.A. & LOVELL, P.H. 1974. Factors affecting the distribution of some annuals

in the dune system at Aberffraw, Anglesey. Journal of Ecology 62:403-416. PETANIDOU, T.H., DEN NIJS, J.C.M. & OOSTERMEIJER, J.G.B. 1995. Pollination

ecology and constraints on seed set of the rare perennial Gentiana cruciata L. in the Netherlands. Acta botanica Neerlandica 44:55-74.

REITZ, R. 1961. Vegetação da zona marítima de Santa Catarina. Sellowia 13:17-111. SANTOS, C.R., BAYER, L.L & CASTELLANI, T.T. 1992. Visitantes florais e riscos de pré-

dispersão em uma espécie de Ipomoea (Convolvulaceae), Florianópolis, SC. Biotemas 5:91-106.

133

SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1979. Biometría – principios y métodos estadísticos en la

investigación biológica. H. Blume ediciones, Madrid. STERK, A.A., DUIJKAREN, A., HOGERVORST, J. VAN & VERBEEK, E.D.M. 1982.

Demographic studies of Anthyllis vulneraria L. in the Netherlands. II. Population density, fluctuations and adaptations to arid conditions, seed populations, seedling mortality, and influence of the biocenosis on demographic features. Acta Botanica Neerlandica 31:11-40.

TERAN, A.L. & KINGSOLVER, J.M. 1977. Revisión del genero Megacerus

(Coleoptera:Bruchidae). Opera Lilloana 25:1-287. WATKINSON, A.R. & HARPER, J.L. 1978. The demography of a sand dune annual: Vulpia

fasciculata. I: The natural regulation of populations. Journal of Ecology 66:15-33. WESTELAKEN, I.L. & MAUN, M.A. 1985. Reproductive capacity, germination and

survivorship of Lithospermum carolinense on Lake Huron sand dunes. Oecologia 66:238-245.

WILSON, D.E. 1977. Ecological observations on the tropical strand plants Ipomoea pes-


ZEDLER, P.H., GUEHLSTORFF, K., SCHEIDLINGER, C. & GAUTIER, C.R. 1983. The

population ecology of a dune thistle, Cirsium rhotophilum (Asteraceae). American Journal of Botany 70:1516-1527.

ZHANG, J. & MAUN, M.A. 1994. Potential for seed bank formation in seven Great Lakes

sand dune species. American Journal of Botany 81:387-394.

134

Banco de sementes em Ipomoea pes-caprae


RESUMO – (Banco de sementes em Ipomoea pes-caprae). O estoque de sementes no solo foi avaliado em 30 manchas de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae), em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Sementes viáveis ocorreram nas dez praias e em 77% das manchas, sendo menos freqüentes nas pequenas praias do setor oeste e norte da ilha. A densidade de sementes variou de 0 a 3,23/3136 cm3 (0 a 165 em 1 m2 e 16 cm de profundidade) e a de sementes viáveis de 0 a 1,82/3136 cm3 (0 a 93 em 1 m2). De 4082 sementes coletadas, 57% eram viáveis. Os danos mais freqüentes foram causados por bruquídeos Megacerus baeri e M. reticulatus e pela mariposa Ephestia kuhniella, danos gerados na pré-dispersão. A maioria das sementes (70 a 93%) ocorreu até 4 cm de profundidade, com aumento deste soterramento no inverno. Ipomoea pes-caprae germinou no escuro e emergiu de 14 cm de soterramento. Estas plântulas, porém, sofrem alta mortalidade, devido ao baixo desenvolvimento de raízes e caule. Em algumas manchas, o estoque de sementes foi superior ao produzido na estação reprodutiva. Experimentos em campo mostraram que após 3 anos, 75% das sementes de Ipomoea pes-caprae permaneceu viável, estando estas da superfície a 30 cm de profundidade. Ipomoea pes-caprae pode formar bancos de sementes permanentes, mas o tamanho destes estoques parece depender da área e da estabilidade dos depósitos costeiros e da idade e vigor reprodutivo das manchas. Por pelo menos dois anos, as sementes desta espécie ficam viáveis em água do mar, o que aumenta as chances de colonizar novas áreas. Key word – sand dune, seed bank, seedling emergence, strand-beach plant, Ipomoea pes-caprae

Introdução

Estudos realizados com populações de dunas, nas últimas três décadas, mostraram que

cerca de 60% das espécies investigadas parecem formar bancos de sementes permanentes no

solo (Castellani 2000). Os estudos não indicaram, no entanto, uma tendência clara entre o tipo

de hábitat e a constituição de bancos de sementes permanentes, podendo ocorrer bancos

persistentes ou transitórios tanto na praia (Boyd & Barbour 1993, Cordazzo & Davy 1997,

Cordazzo 1998) quanto nas formações herbáceas (Sterk et al. 1982, Boorman & Fuller 1984,

Westelaken & Maun 1985a, b, Zhang & Maun 1994) e arbustivas de duna (Pierce & Cowling

1991a, Smale 1994).


135

Estudos com comunidades, no entanto, sugeriram diferenças entre hábitats (Pierce &

Cowling 1991b, Looney & Gibson 1995) tendo-se, por exemplo, maiores densidades de

sementes em solos de dunas protegidas e menores em setores de praia, muito perturbados, e

em dunas em desenvolvimento ou desnudas, em função de menor cobertura vegetal, baixa

riqueza específica, vento e mobilidade do substrato (Looney & Gibson 1995).

Para Grubb (1988), bancos de sementes permanentes não são esperados nos ambientes

de praia e em solos móveis e jovens de duna, onde as espécies dependeriam de fontes de

sementes para colonização.

Os principais fatores de perda de sementes no solo em dunas são a baixa viabilidade das

sementes (Smale 1994, Cordazzo & Davy 1997, Cordazzo 1998), a predação (Westelaken &

Maun 1985a, b, Klinkhamer et al. 1988, Pierce & Cowling 1991a, Boyd & Barbour 1993) e a

infestação por fungos (Zhang & Maun 1994).

O soterramento das sementes tem papel importante na formação de bancos permanentes.

Pequenos soterramentos diminuem as perdas por predação ou dessecação (Enright & Lamont

1989, Pierce & Cowling 1991a, Boyd & Barbour 1993), aumentam a germinação em algumas

espécies (Boorman & Fuller 1984), mas em outras induzem a dormência de sementes (Meijden

& Waals-Kooi 1979, Zhang & Maun 1994). Experimentos com espécies de dunas lacustres

mostraram que quanto maior a profundidade de soterramento maior e mais duradouro é o banco

de sementes, com estimativas de longevidade de 3 até 20 anos para as sementes no solo (Zhang

& Maun 1994).

Soterramentos profundos podem, no entanto, reduzir totalmente a capacidade de

germinação e de emergência das plântulas até a superfície (Maun & Lapierre 1986, Zhang &

Maun 1990, Maun 1994).

136

Apesar dos riscos de soterramento de sementes em dunas, poucos estudos avaliaram a

estratificação vertical do banco de sementes e o seu caráter dinâmico ao longo do tempo.

Symonides (1978) mostrou que a maioria das sementes encontrava-se acima de 6 cm de

profundidade. Groenendael (1986) e Sturguess & Atkinson (1993) registraram mais de 60%

das sementes acima de 2 cm de profundidade.

Ipomoea pes-caprae é uma espécie que coloniza tanto a praia quanto a duna frontal em

toda a região tropical e apresenta uma elevada produção de sementes e eficiente dispersão

pelo mar (Ridley 1930 apud Devall & Thien 1989, Hueck 1955). Entretanto, nada se sabe

sobre a sua capacidade de formar bancos de sementes permanentes e se esta difere entre

diferentes setores colonizados.

Na Ilha de Santa Catarina, Ipomoea pes-caprae ocorre em praias de diferentes tipos e

dinamismo, apresentando-se como pequenas manchas no pós-praia até extensas manchas ao

longo da duna frontal (capítulos 1 e 2). Como a espécie coloniza hábitats com estabilidade

distinta, pretende-se avaliar neste estudo: a) qual o tamanho do estoque de sementes viáveis

em manchas de Ipomoea pes-caprae nas diferentes praias, b) se este estoque varia em função

de características das manchas e das praias, c) qual a longevidade das sementes no solo e

quais são os fatores de perda, d) como os estoques variam vertical e temporalmente, e) qual a

capacidade das plântulas em emergirem de soterramentos e f) qual a viabilidade das sementes

em água do mar.

Material e métodos

Áreas de estudo – A Ilha de Santa Catarina (27o23’ a 27o52’ S; 48o21’a 48o35’ W) apresenta

clima mesotérmico úmido, tipo Cfa de Koeppen (Caruso 1990). A temperatura média anual é

de 21oC, variando de 16oC em julho a 25oC em fevereiro. A média pluviométrica anual é

137

1.700mm, com maiores índices em janeiro e fevereiro (capítulo 2). O estudo foi desenvolvido

em dez praias da ilha, que variam de extensas faixas adjacentes a campos de dunas a pequenas

praias de bolso (tabela 1).




Castilhos & Gré (1997), Diehl (1997), Gré et al. (1997), Nunes (1997), Horn Filho et al. (2002). As












SulPântano do Sul



3900



3000


3000



11250

138

Estoque de sementes no solo – Manchas de Ipomoea pes-caprae apresentam-se em floração

em dezembro, estando a maioria dos frutos já dispersos em maio (capítulo 3). Quatro

avaliações do estoque de sementes no solo foram feitas nas 10 praias: em maio, agosto e

dezembro de 1996 e abril de 1997. Em cada praia, três manchas de Ipomoea pes-caprae foram

estudadas. Consideraram-se como manchas trechos ocupados pela espécie, descontínuos entre

si. Três pontos foram sorteados ao longo da praia, sendo selecionada a mancha mais próxima

a cada ponto. Em cada mancha, uma transecção perpendicular ao mar foi demarcada do início

ao fim da ocorrência de ramos de Ipomoea pes-caprae. Nestas, quadrados de 1m X 1m foram

dispostos de forma contínua, nos quais se contaram os ramos e frutos de Ipomoea pes-caprae.

A cada 1 m, ao longo da transecção, quatro amostras de solo foram retiradas, sendo estas

coletadas à direita ou à esquerda de cada quadrado amostral, numa distância de até 50 cm.

Para cada amostra, utilizou-se um coletor de 14 cm X 14 cm X 4 cm de profundidade.

Coletaram-se as sementes presentes na superfície da areia, na 1a camada de solo (até 4 cm de

profundidade), 2a (de 4 a 8 cm), 3a (de 8 a 12 cm) e 4a camada (de 12 a 16 cm de

profundidade), totalizando, por amostra, um volume de solo de 3.136 cm3 (14 cm x 14 cm x

16 cm de profundidade). Para facilitar algumas comparações com densidades estimadas para 1

m2, o número médio de sementes obtido com as amostras de 3.136 cm3 foi convertido para

uma superfície de 1 m2 e 16 cm de profundidade (0,16 m3 de volume). Coletas adicionais

foram feitas entre o nível da maré alta e o início da mancha de Ipomoea pes-caprae, seguindo-

se os mesmos procedimentos.

Para avaliar o número de sementes viáveis, as sementes coletadas no solo foram

examinadas em laboratório quanto à ocorrência de danos externos e mau desenvolvimento. A

viabilidade das sementes sem danos externos foi testada submetendo-as a condições

favoráveis à germinação. As sementes foram colocadas em placas de Petri com papel de filtro

139

duplo e mantidas em uma sala de cultivo a 25oC e luz constante, durante dois meses. Duas

vezes por semana, as placas eram regadas com água destilada e o número de sementes

germinadas e mofadas era registrado. As sementes mofadas eram examinadas quanto à

presença de insetos não eclodidos. As sementes que não germinaram após esse período foram

escarificadas com ácido sulfúrico e retornaram às condições anteriores por mais um mês,

tempo suficiente para que todas as sementes viáveis germinassem.

Produção de frutos e sementes – Uma estimativa da produção de frutos e sementes de

Ipomoea pes-caprae para a estação reprodutiva de 1996 foi feita de forma pontual para cada

mancha, considerando-se o total de frutos maduros, frutos em dispersão, frutos com sementes

já dispersas e frutos em amadurecimento presentes em maio de 1996, final da frutificação. As

contagens foram feitas em cada quadrado de 1 m x 1 m, ao longo das transecções

monitoradas. A produção de sementes/m2 foi estimada multiplicando-se o número de frutos

produzidos/m2 pelo número médio de sementes/fruto (n=50).

Longevidade de sementes e potencial de formação de bancos permanentes – Foi realizado um

experimento de campo, para avaliar por quanto tempo as sementes de Ipomoea pes-caprae

podem permanecer viáveis no solo. As sementes utilizadas neste experimento foram

coletadas em abril de 1997 na Praia da Joaquina, sendo mantidas em laboratório até setembro

de 1997 para a eclosão de insetos parasitas. Um total de 560 sementes sem danos aparentes foi

acondicionado em 28 sacos de nylon (malha de 1 mm) e 20 sementes em cada. Estes sacos

foram enterrados em um trecho de 15 m x 15 m na duna frontal da Praia da Joaquina, em

setembro de 1997. Sete pontos foram sorteados nesta área e, em cada um, quatro sacos com

sementes foram soterrados em diferentes profundidades: a) superfície (sem soterramento), b)

5 cm, c) 15 cm e d) 30 cm. No primeiro ano, foram retirados os sacos de quatro pontos, um a

cada estação do ano, em janeiro, abril, agosto e dezembro de 1998. Depois, houve retirada em

140

março de 1999, em setembro de 1999 (dois anos) e setembro de 2000 (três anos de

soterramento).

Para avaliar o número de sementes que permaneceram viáveis ao longo do tempo,

cada lote recolhido foi examinado quanto ao número de sementes germinadas, predadas,

mofadas e intactas. A viabilidade das sementes intactas foi verificada, submetendo-as a

condições favoráveis à germinação, a 25oC (12h de luz), em estufa de cultivo, por dois meses.

As sementes que não germinaram neste período foram escarificadas em ácido sulfúrico e

retornaram à estufa de cultivo por mais um mês, tempo suficiente para que todas as sementes

viáveis germinassem.

Germinação no escuro – A capacidade de sementes germinarem sob soterramento está

associada ao fato de poderem germinar no escuro. Para esta avaliação, três lotes de 20

sementes foram submetidas a condições de temperatura constante de 25oC em câmara de

cultivo, em placas de Petri vedadas com papel alumínio. Estes lotes foram comparados a

outros três, submetidos a 12h de luz e a 25oC. A avaliação da germinação nas placas vedadas

foi feita semanalmente, em câmara escura com luz de segurança verde. Após dois meses, as

sementes não germinadas foram escarificadas em ácido sulfúrico e retornaram às condições

originais por mais um mês.

Emergência de plântulas sob soterramento – Lotes de 20 plântulas recém-germinadas (1 a 2

dias) foram plantadas em 3 cm de areia, em bandejas plásticas de 250 cm2 e submetidas a

soterramentos de diferentes profundidades: sem soterramento, 2, 4, 10, 14 e 18 cm de

profundidade. Foram estabelecidas três replicações para cada tratamento. As bandejas foram

mantidas em laboratório, com temperatura variando entre 25 e 28oC.

Após um mês, foi avaliado o total de plântulas que emergiram ou não e quantas

sobreviveram. Nas plântulas sobreviventes foi medido o comprimento do hipocótilo e do

141

ramo e contado o número de folhas produzidas. A biomassa (g peso seco) alocada para as

raízes, hipocótilo, cotilédones, ramos e folhas foi determinada, acondicionando-se as frações

em sacos de papel manteiga em estufa de secagem por 48h a 100o C, com pesagem posterior.

Viabilidade de sementes em água do mar – Em setembro de 1997, três sacos de nylon, com

20 sementes cada foram colocados num aquário de 50 litros, com salinidade de 31 p.p.m..

Paralelamente, 20 sementes avulsas foram introduzidas no aquário registrando-se,

semanalmente, o número de sementes depositadas no fundo. Os sacos com sementes foram

coletados após 4, 8 e 12 meses e as avulsas, após 24 meses sob estas condições de salinidade.

As sementes intactas foram colocadas para germinar, visando avaliar sua viabilidade.

Resultados

Ocorrência e densidade de sementes no solo – Sementes viáveis de Ipomoea pes-caprae

ocorreram em todas as praias, mas não em todas as manchas (77%, n=30). Em duas praias

(Forte e Caieira da Barra do Sul), sementes viáveis ocorreram em apenas uma mancha e, em

outras três (Jurerê, Armação e Galheta), em duas manchas (figura 1). Em Jurerê não ocorreu

semente viável em mancha perturbada por ação antrópica (T3).

Nas demais cinco praias, sementes viáveis ocorreram em todas as manchas e, em três

destas (Lagoinha, Moçambique e Pântano do Sul), em todas as datas amostrais. Na Praia da

Daniela, isto não ocorreu, pois uma mancha foi destruída pelo mar em 1996. Por outro lado,

na Praia da Caieira da Barra do Sul, só houve coleta de semente viável em maio de 1996

(figura 1).

142

Figura 1. Número médio (e erro padrão) de sementes coletadas g e viáveis em três manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), monitoradas em diferentes praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Setor norte - Lagoinha (L), Jurerê (J), Forte (F), Daniela (D); setor oeste – Caieira da Barra do Sul (C). Manchas onde nenhuma semente foi coletada não foram representadas.

143

Figura 1 (continuação). Número médio (e erro padrão) de sementes coletadas g e viáveis em três manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3), monitoradas em diferentes praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Setor leste - Armação (A), Joaquina (J), Galheta (G), Moçambique (M); setor sul – Pântano do Sul (PS). Manchas onde nenhuma semente foi coletada não foram representadas.

144

A densidade de sementes no solo variou de 0 a 3,23/3.136 cm3 (0 a 165 sementes/0,16

m3) e a de sementes viáveis de 0 a 1,82/3.136 cm3 (0 a 93 sementes viáveis/0,16 m3), com

maiores valores em manchas de praias situadas ao sul (Pântano do Sul) e ao norte (Daniela e

Lagoinha) da ilha (figura 1). A densidade de sementes total e viáveis no solo mostraram-se

relacionadas à densidade de ramos e à de sementes produzidas nas manchas de Ipomoea pes-

caprae (figura 2). Em algumas manchas, o estoque total de sementes no solo mostrou-se

superior ao total produzido na última estação reprodutiva (figura 2).

Figura 2. Relação entre a densidade de sementes totais (____) e viáveis (----) estimadas para 0,16 m3 de solo (1 m2 de superfície e 16 cm de profundidade) em maio de 1996 e A) a densidade de sementes produzidas/m2 e B) a densidade de ramos/m2, em três manchas de Ipomoea pes-caprae, em 10 praias da Ilha de Santa Catarina, SC. As equações à esquerda referem-se aos dados de sementes totais e à direita, às sementes viáveis.

Ay = 0,96x + 0,57; r2 = 0,83

F=133,54; P<0,0001y = 0,59x - 0,36; r2 = 0,69

F=61,96; P<0,0001

0

20

40

60

80

100

120

140

0 20 40 60 80 100 120

sementes produzidas/m2

sem

ente

s/m

2 de

solo

B

y = 3,92x - 13,14; r2 = 0,49F=26,96; P<0,0001

y = 2,31x - 7,43; r2 = 0,37F=16,18; P<0,001

0

20

40

60

80

100

120

140

0 10 20 30

ramos/m2

sem

ente

s/m

2 de

solo

145

Sete meses após a frutificação, em dezembro de 1996, observou-se uma tendência de

redução da densidade de sementes em 17 manchas. No entanto, das 30 manchas estudadas, 16

(53%) mantinham sementes viáveis no solo (figura 1). Em algumas manchas de Ipomoea pes-

caprae a densidade de sementes totais e viáveis presentes em dezembro de 1996 foi superior à

produzida na estação reprodutiva anterior (figura 3).

Em algumas manchas, não houve um restabelecimento dos estoques de sementes em

abril de 1997, período de novo ciclo reprodutivo, como por exemplo, nas praias da Armação,

Caieira da Barra do Sul e Jurerê (figura 1).

Figura 3. Fluxograma ilustrativo para manchas de Ipomoea pes-caprae (T1, T2 e T3) em algumas das praias estudadas na Ilha de Santa Catarina, SC, distintas quanto à ocorrência de estoques de sementes viáveis em dezembro de 1996. As setas sugerem manchas com sementes persistentes no solo de períodos reprodutivos anteriores ao de 1996. Setor norte – Lagoinha (L), Daniela (D), Forte (F); setor oeste – Caieira da Barra do Sul (C); setor sul – Pântano do Sul (PS) e setor leste – Armação (A) e Moçambique (M).

ramos/m2 ramos rep./m2 sementes produzidas/m2 sementes coletadas/0,16m3 sementes viáveis/0,16m3

mai/96 mai/96 mai/96 dez/96 dez/96

LT1 15.8 6.5 112.4 165.1 93.1LT2 25.3 9.3 108.2 21.3 18.4LT3 17.4 4.9 40.3 33.1 12.8

DT1 12.6 6.4 84.1 22.7 9.9DT2 10.5 2.1 11.9 9.6 5.3DT3 19.4 4.4 78.8 0.0 0.0

FT1 7.4 0.0 0.0 0.0 0.0FT2 13.3 0.0 0.0 0.0 0.0FT3 7.5 1.2 5.2 5.5 0.0

CT1 7.5 2.5 0.0 4.2 0.0CT2 9.0 8.0 13.3 0.0 0.0CT3 11.0 0.0 0.0 0.0 0.0

PST1 13.9 1.5 7.3 24.7 17.9PST2 22.1 6.9 80.3 143.2 89.3PST3 2.8 1.2 11.4 9.9 9.9

AT1 23.7 8.0 60.9 0.0 0.0AT2 12.6 2.7 14.3 0.0 0.0AT3 20.0 6.9 74.3 20.4 5.1

MT1 7.4 3.9 39.1 14.3 1.6MT2 3.6 1.4 29.8 21.9 12.1MT3 18.6 7.4 60.1 26.4 0.9

146

Danos e perdas nas sementes coletadas – Cerca de 57% das sementes de Ipomoea pes-caprae

amostradas (n=4082) eram viáveis. Estas representaram de 0 a 100% das sementes coletadas

em cada mancha (tabela 2) e estas taxas não mostraram relação com o total amostrado

(r2=0,09; P>0,05).

Danos causados por besouros bruquídeos, Megacerus baeri e M. reticulatus e por

lagartas da mariposa Ephestia kuhniella foram dos mais freqüentes. Bruquídeos ocorreram em

9 (90%) praias e 24 (80%) manchas, com taxas de até 59% (tabela 2). Foram coletadas

sementes com furos gerados pela eclosão e saída dos adultos e outras com larvas em

desenvolvimento. Danos por Ephestia kuhniella ocorreram em 8 (80%) praias e 17 (57%)

manchas, com taxas de até 41% (tabela 2). Foram coletadas sementes comidas pela lagarta,

assim como frutos com vestígios de sementes e de pupa.

Sementes mal desenvolvidas e/ou mofadas também foram freqüentes, ocorrendo em

todas as praias, com valores acima de 20% em seis localidades. Sementes em processo de

germinação foram amostradas em 7 (70%) praias e 13 (43%) manchas, em baixa proporção,

de 0,6 a 8,3% do total coletado (tabela 2).

Estratificação das sementes no solo – Em 19 das 26 manchas com registro de sementes no

solo, a maior proporção de sementes (70 a 93%) foi coletada da superfície até 4 cm e não a

profundidades maiores (>4 a 16 cm) (χ2 de 5,04 a 293,43; correção de Yates; gl=2; P<0,05 a

P<0,0001), considerando-se todas as amostragens. Outras cinco manchas, com poucas

sementes e todas até 4 cm, não receberam análise estatística. Outras duas manchas não

mostraram diferenças significativas (χ2 de 2,12 a 3,72; P>0,05, gl=2).

Em sete praias e 14 manchas, sementes de Ipomoea pes-caprae foram registradas na

camada de 12 a 16 cm de profundidade. Em 16 manchas foi tes tado se a f reqüência de

147

Tabela 2. Ocorrência de danos, germinação e viabilidade de sementes, coletadas de maio de 1996 a abril de 1997, em manchas de Ipomoea pes-caprae em dez praias da Ilha de Santa Catarina, SC. DB = danos por besouros bruquídeos (Megacerus baeri e M. reticulatus), DL= danos por lagartas de Ephestia khuniella, DV= danos de microvespas parasitas, MOF= sementes mal desenvolvidas, ocas ou mofadas, G = germinando, Q = queimadas e DI = danos indeterminados.

ocorrência de sementes em diferentes profundidades do solo variava entre as datas amostrais.

Em 12 manchas, as diferenças foram significativas (χ2 de 8,56 a 208,55; P<0,05 a P<0,0001;

gl=3; teste de Roff & Bentzen (1989) quando freqüência esperada <5), com uma tendência de

aumento da proporção de sementes a maiores profundidades em agosto e/ou dezembro de

1996.

Ocorrência de sementes na linha de maré alta e viabilidade em água do mar – Em quatro

praias ocorreram sementes viáveis entre a linha de maré alta e o início da mancha de Ipomoea

pes-caprae. A maioria dessas sementes foi coletada na superfície e primeira camada do solo,

havendo maior ocorrência em agosto e dezembro. Na Praia da Daniela, o trecho onde a barra

arenosa foi destruída em junho de 1996 apresentava sementes no lixo de maré em abril de

1997, trazidas pelo mar (tabela 3).

SetoresN e O

Lagoinha Jurerê Forte Daniela Caieira daBarra do Sul

LT1 LT2 LT3 JT1 JT2 JT3 FT3 DT1 DT2 DT3 CT1 CT2Total 548 136 87 42 24 2 38 268 78 44 10 1% DB 16,2 3,7 12,6 42,9 41,7 50,0 36,8 26,5 21,8 2,3 0,0 0,0% DL 12,6 2,2 4,6 11,9 12,5 0,0 0,0 10,8 10,3 40,9 0,0 0,0% DV 0,0 0,0 0,0 2,4 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0% MOF 4,7 14,7 6,9 11,9 20,8 50,0 26,3 9,7 6,4 0,0 100,0 0,0% G 1,8 0,0 2,3 0,0 8,3 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0% DI 2,0 0,0 0,0 11,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0% Q 0,0 0,0 2,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0%Viáveis 62,6 79,4 60,9 19,0 16,7 0,0 36,8 51,5 61,5 56,8 0,0 100,0

SetoresL e S

Armação Joaquina Galheta Moçambique Pântano do Sul

AT1 AT2 AT3 JOT1 JOT2 JOT3 GT2 GT3 MT1 MT2 MT3 PST1 PST2 PST3Total 17 6 69 97 383 48 85 3 201 193 119 170 1383 30% DB 58,8 33,3 18,8 22,7 29,2 52,1 24,7 66,7 37,8 17,6 19,3 20,6 14,9 3,3% DL 0,0 0,0 4,3 0,0 1,6 2,1 3,5 0,0 17,4 9,3 7,6 4,1 10,7 0,0% DV 0,0 0,0 1,4 1,0 0,3 0,0 3,5 0,0 2,0 0,0 0,8 0,0 0,2 0,0% MOF 23,5 66,7 44,9 10,3 9,4 4,2 25,9 0,0 12,9 5,2 58,0 9,4 4,3 16,7% G 0,0 0,0 0,0 2,1 1,0 2,1 1,2 0,0 1,0 3,1 2,5 0,6 1,4 0,0% DI 5,9 0,0 2,9 2,1 1,0 10,4 0,0 0,0 7,0 2,6 0,0 2,4 0,9 0,0%Viáveis 11,8 0,0 27,5 61,9 57,4 29,2 41,2 33,3 21,4 62,2 11,8 62,9 67,8 80,0

148

Tabela 3. Praias com ocorrência de sementes no solo, entre a linha de maré alta e o início da mancha de Ipomoea pes-caprae, Ilha de Santa Catarina, SC. C (Caieira da Barra do Sul), A (Armação), PS (Pântano do SUL) e D (Daniela). T1, T2 e T3 referem-se às três manchas monitoradas por praia. S = sementes coletas na superfície, 1a (primeira camada) = até 4 cm de profundidade, 2a = 4 a 8 cm, 3a = 8 a 12 cm e 4a = 12 a 16 cm de profundidade. O número de amostras foi variável, mas correspondeu a um esforço padrão de quatro amostras para cada metro de praia, entre a linha de maré alta e a mancha de Ipomoea pes-caprae. É indicado ( / ) o número de sementes coletadas em diferentes profundidades. * = sementes coletadas no lixo da maré.

As sementes de Ipomoea pes-caprae mostraram-se viáveis após dois anos sob

condições de salinidade marinha em laboratório (tabela 4). Das vinte sementes introduzidas

livres (fora de saquinhos), 80% permaneceu flutuando neste período e todas as que afundaram

estavam apodrecidas.

Longevidade das sementes e potencial de formação de bancos permanentes – Ipomoea pes-

caprae mostrou sementes viáveis no solo, após três anos, tanto na superfície quanto nas

profundidades nas quais foram soterradas (tabela 5).

Praia Mancha Mês No de sementes

coletadas

Profundidade Total

viável

No de

amostras

C T2 maio/1996 1 S 0 8

A T3 Agosto/1996 3 S 2 4

PS T1 Agosto 1996 4 S/1a

(3/1)

2 12

PS T1 abril/1997 4 S 3 8

PS T2 Agosto/1996 15 S/1a

(9/6)

12 20

PS T2 Dezembro/1996 32 S/1a /2a/3a/4a

(8/7/11/5/1)

23 28

PS T3 Agosto/1996 5 S/1a

(4/1)

5 36

D T3 abril/1997 2* S 2 *

149

Tabela 4. Número de sementes de Ipomoea pes-caprae viáveis ao longo do tempo, sob condições de salinidade marinha em aquário (os quatro lotes, de 20 sementes cada, foram introduzidos em setembro de 1997).

A redução de sementes nesses lotes foi causada pela germinação e dessecação, mais

freqüentes nos lotes da superfície e a 5 cm, apodrecimento e eclosão de besouros bruquídeos.

Com o tempo, algumas perdas tornaram-se difíceis de avaliar, sendo estas agrupadas em

“fatores não determinados” (tabela 5).

Na superfície, o número de sementes viáveis remanescentes mostrou uma relação

significativa com o tempo de estocagem (dias) (r2=0,61, P<0,05). Nas demais profundidades,

esta relação não ocorreu (r2 de 0,012 a 0,43 e P>0,05) (tabela 5). Ao se considerarem todos os

lotes estocados, a tendência de decaimento obtida sugere que sementes de Ipomoea pes-

caprae possam permanecer viáveis em campo por até 16,8 anos (figura 4).

Germinação no escuro - Ipomoea pes-caprae germinou na ausência de luz. Sem escarificação,

ocorreu germinação de 2,0 sementes/placa (n=3), cerca de 10%, sendo esta taxa tão baixa

quanto a de sementes expostas à luz (2,7 sementes/placa, n=3). Após a escarificação, todas as

sementes remanescentes germinaram, tanto no escuro como na luz.

Datas de remoção 30/01/98 27/05/98 24/09/98 25/09/99

Podres 1 0 1 4

Íntegras 19 20 19 16

- germinadas sem escarificação 0 1 0 1

- germinadas após escarificação 19 19 19 15

150

Tabela 5. Total de sementes de Ipomoea pes-caprae viáveis, germinadas e danificadas, ao longo do tempo, após serem submetidas a diferentes níveis de soterramento em um trecho de duna frontal da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Lotes de 20 sementes foram soterrados e estocados em setembro de 1997.

Superfície 5cm 15cm 30cmJaneiro de 1998

Viáveis 19 17 20 15germinaram em campo 0 1 0 0danos por bruquídeos 1 2 0 2com mofo 0 0 0 3

Abril de 1998Viáveis 18 17 13 16germinaram em campo 0 1 0 0danos por bruquídeos 0 0 1 3com mofo 2 0 1 0fatores não determinados 0 2 5 1

Agosto de 1998Viáveis 16 15 15 17germinaram em campo 0 3 0 0danos por bruquídeos 1 2 0 0ocas e dessecadas 3 0 0 0fatores não determinados 0 0 5 3

Dezembro de 1998Viáveis 17 12 15 15germinaram em campo 0 0 0 0danos por bruquídeos 0 1 0 0com mofo 0 0 1 1fatores não determinados 3 7 4 4

Março de 1999Viáveis 19 17 16 14germinaram em campo 0 1 0 0com mofo 0 0 0 0fatores não determinados 1 2 4 6

Setembro de 1999Viáveis 17 14 16 18germinaram em campo 1 0 0 0danos por bruquídeos 2 1 0 0com mofo 0 1 0 0fatores não determinados 0 4 4 2

Setembro de 2000Viáveis 13 14 18 17germinaram em campo 2 0 0 0com mofo 1 1 0 0fatores não determinados 4 5 2 3

151

Figura 4. Número de sementes viáveis de Ipomoea pes-caprae, ao longo do tempo, após permanecerem soterradas em diferentes profundidades de solo, em um trecho de duna frontal na Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Há quatro repetições por data, mas os pontos sobrepostos não são mostrados na figura.

Emergência de plântulas sob condições de soterramento – No período de um mês, Ipomoea

pes-caprae emergiu de profundidades de até 14 cm. Plântulas soterradas a 10 e 14 cm

emergiram em menor quantidade do que as soterradas a 2 e 4 cm de profundidade. As

plântulas soterradas a 18 cm não emergiram (tabela 6).

Após emergirem, algumas plântulas morreram, sendo estas perdas mais acentuadas

nos tratamentos de 10 e 14 cm. A maioria das plântulas que não emergiu, morreu. No

soterramento de 18 cm, entretanto, algumas plântulas mantiveram-se vivas (tabela 6)

mostrando aspecto retorcido e suculento. A média final de plântulas sobreviventes foi maior

nos potes sem soterramento em relação às observadas nos soterramentos de 10 e 14 cm (tabela

6).

y = -0,0029x + 17,801r2 = 0,18

F=6,55; P=0,015

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

0 200 400 600 800 1000 1200

dias

núm

ero

de s

emen

tes

viáve

is

152

Tabela 6. Número médio e desvio padrão de plântulas de Ipomoea pes-caprae que emergiram e não emergiram e que sobreviveram ou não, após um mês, sob diferentes condições de soterramento. Os valores médios correspondem a três potes por tratamento, inicialmente com 20 plântulas recém-germinadas. As diferenças estatísticas para a capacidade de emergência e sobrevivência final são indicadas segundo ANOVA simples e teste SNK.

Níveis de soterramento (cm)

0 2 4 10 14 18

Plântulas que

emergiram F4,10=26,7; P<0,0001

- 19,3±1,1a

17,7±2,1 a

9,0±1,7 b

10,0±5,0 b

0±0,0 c

Sobreviveram 12,7±3,1

11,3±3,3 5,0±1,0

4,0±5,3

-

Morreram 6,7±3,1

6,3±3,8

4,0±1,0

6,0±7,9

-

Plântulas que não

emergiram - 0,7±1,1

2,3±2,1

11,0±1,7

10,0±5,0

20,0±0,0

Sobreviveram 0±0,0

0±0,0

0±0,0

0±0,0

11,0±5,6

Morreram 0,7±1,1

2,3±2,1 11,0±1,7

10,0±5,0

9,0±5,6

Plântulas vivas F5,12= 5,8; P<0,01

18,0 ± 1,0a 12,7 ±3,1ab

11,3 ±3,5ab

5,0 ±1,0b

4,0 ±5,3b

11,0 ±5,6ab

Plântulas mortas 2,0±1,0

7,3±3,1

8,7±3,5

15,0±1,0

16,0±5,3

9,0±5,6

As plântulas sobreviventes ao soterramento de 18 cm mostraram o menor peso seco.

Houve uma maior alocação de biomassa ao desenvolvimento do hipocótilo nas plântulas

soterradas a maiores profundidades. As não soterradas alocaram cerca de 20% de biomassa ao

hipocótilo e maior proporção ao desenvolvimento de raízes. Não ocorreu formação de caule e

folhas nos soterramentos a 18 cm, com maiores proporções de peso seco de caule e folhas em

plântulas soterradas a 4 cm (figura 5).

Durante um mês, na ausência de soterramento, os hipocótilos atingiram cerca de 7 cm

de comprimento. As maiores expansões de hipocótilo, em torno de 18 cm, ocorreram no

153

soterramento de 14 cm. No soterramento de 18 cm, o desenvolvimento foi mais lento, com

hipocótilos em torno de 10 cm de comprimento, todos abaixo da superfície. As maiores

expansões de caule, cerca de 1,2 cm, e o maior número de folhas ocorreram no soterramento

de 4 cm. O menor número de caules e folhas ocorreu em plântulas soterradas a 14 e 18 cm

(figura 6).

Discussão

Estoques de sementes e a capacidade de formar bancos permanentes no solo - Ipomoea pes-

caprae pode formar bancos de sementes permanentes, já que suas sementes permaneceram

viáveis por pelo menos três anos no solo. Em algumas áreas, densos estoques de sementes

permaneceram viáveis entre uma estação reprodutiva e outra, podendo a quantidade de

sementes ser superior à produzida na estação reprodutiva. Isto pode sugerir um acúmulo de

sementes de períodos anteriores ou um aporte de sementes de outras áreas.

Na Ilha de Santa Catarina, estoques de sementes de Ipomoea pes-caprae ocorreram em

todas as praias estudadas, desde as pequenas praias de baía até as mais extensas, adjacentes a

campos de dunas. Houve, no entanto, menor ocorrência desses estoques nas pequenas praias,

como o Forte e a Caieira da Barra do Sul, que pode estar associada às características dessas

áreas.

Segundo Grubb (1988) e Looney & Gibson (1995), baixos estoques de sementes no

solo tendem a ocorrer em áreas de praia, áreas instáveis e de recente colonização. Na Praia do

Forte, estreita e instável (Almeida et al. 1991, Nunes 1997), as manchas de Ipomoea pes-

caprae eram pequenas, com baixo vigor reprodutivo e supostamente em fase de colonização

recente. Na Praia da Caieira da Barra do Sul, mais estável, Ipomoea pes-caprae apresentava-

se em expansão, com baixo vigor reprodutivo, o que limitou o aporte local de sementes (capítulos 2 e 3).

154

Figura 5. A) Média (e erro padrão) de peso seco (g) e proporção alocada a B) cotilédone e hipocótilo e C) raiz, caule e folhas de plântulas de Ipomoea pes-caprae sobreviventes, após um mês, sob diferentes níveis de soterramento. Médias similares apresentam letras iguais, sendo comparadas após realização de ANOVA simples pelo teste SNK.

F5,180=3,03, P<0,01

0.000.010.020.030.040.050.060.070.080.09

0 2 4 10 14 18níveis de soterramento (cm)

méd

ia d

e pe

so s

eco

(g)

B

0

10

20

30

40

50

60


peso

sec

o (%

)

cotilédoneshipocótilo

Aa

ab abab

bab

C

0

10

20

30

40

50

60


peso

sec

o (%

)

raizcaule e folhas

155

Figura 6. Valores médios (e erro padrão) para o A) comprimento total do hipocótilo e das frações desenvolvidos acima e abaixo da superfície da areia, B) comprimento dos ramos, C) número de folhas (totais, abertas e jovens) e D) número de ramos produzidos por plântula de Ipomoea pes-caprae sobrevivente, após um mês, sob diferentes níveis de soterramento. Médias similares apresentam letras iguais, sendo comparadas após realização de ANOVA simples pelo teste SNK.

Na Praia da Daniela, associada a um pontal instável (Diehl 1997), a total remoção das

sementes pela erosão marinha em um dos setores reforçou a importância da estabilidade do

hábitat para a formação de estoques densos e duradouros (Grubb 1988, Looney & Gibson

1995). Nessa área, sementes trazidas pelo mar fizeram a recolonização da barra arenosa após

sua reconstrução (capítulo 6), conforme sugerido por Grubb (1988) para áreas instáveis.

Também na Praia da Armação, por exemplo, a redução de sementes no solo em abril de 1997,

pode decorrer da invasão pelo mar no outono-inverno de 1996, sendo estas manchas de

Ipomoea pes-caprae restritas ao pós-praia muito sujeitas ao dinamismo da praia (capítulo 2).

F5,180=44,34; P<0,0001 A

0

5

10

15

20

0 2 4 10 14 18

níveis de soterramento (cm)

com

prim

ento

méd

io (c

m)

comp totalcomp acimacomp abaixo

F5,180 =7,47, P<0,0001 B

0.00.20.40.60.81.01.21.41.6

0 2 4 10 14 18


com

prim

ento

méd

io (c

m)

ab

ccc

d

cbc

aba

bc

b

F5,180=12,76; P<0,0001 C

0.0

0.5

1.0

1.5

0 2 4 10 14 18


méd

ia d

e fo

lhas

fls totaisfls abertasfls jovens

F5,180=15,37; P<0,0001 D

0.0

0.5

1.0

0 2 4 10 14 18


méd

ia d

e ra

mos

b b

a ab

c

c

b b

a

ab

c

c

156

Um outro padrão sugerido por Looney & Gibson (1995), o de baixa densidade de

sementes em áreas com dragagem de areia, ocorreu em Jurerê, onde a perturbação antrópica

revolveu a areia da duna e nenhuma semente foi encontrada.

A maior ocorrência e os maiores estoques de sementes de Ipomoea pes-caprae no solo

foram observados em praias adjacentes a amplas planícies costeiras, o que pode sugerir a

existência de setores mais internos, mais protegidos, que permitam um escape às perturbações

marinhas. Looney & Gibson (1995) sugeriram um aumento nos estoques de sementes para

dunas mais protegidas.

Essas áreas mais amplas podem representar áreas-fonte de sementes (Obeso & Aedo

1992) na Ilha de Santa Catarina, tanto para as pequenas praias de baía, como o Forte e Caieira

da Barra do Sul, quanto para os setores de praias mais perturbados pelo mar. Durante as marés

altas de outono, sementes de Ipomoea pes-caprae são removidas para o mar, onde são

dispersas (Ridley 1930 apud Devall & Thien 1989, Hueck 1955), permitindo fluxos

populacionais. Para Guppy (1917 apud Devall & Thien 1989), as sementes de Ipomoea pes-

caprae permanecem viáveis no mar por pelo menos seis meses, mas os experimentos ora

realizados sugeriram uma viabilidade de pelo menos dois anos.

Ipomoea pes-caprae parece ser uma espécie de estratégias complementares, conforme

Grime (1979), pois apresenta alta produção de sementes e dispersão à distância (eficientes

para colonização de novas áreas), assim como a capacidade de constituir bancos de sementes

permanentes no solo, o que pode garantir uma recolonização local da população. O fato de a

espécie colonizar tanto o pós-praia quanto a duna frontal e praias com diferentes estabilidades

e dinamismos justificam estas estratégias múltiplas.

Danos ao banco de sementes - Os danos observados foram, na maioria, causados antes da

dispersão. Lagartas de Ephestia kuhniella alimentam-se das sementes nos frutos em

157

desenvolvimento e as fêmeas dos bruquídeos Megacerus baeri e M. reticulatus ovipõem em

frutos em amadurecimento, podendo ocorrer posturas de M. baeri em sementes de frutos em

dispersão (capítulo 4), sendo o desenvolvimento larval concluído no solo. Experimentos para

avaliar a postura de ovos de Megacerus spp. em sementes no solo foram iniciados no outono

de 1997, mas foram inviabilizados por soterramento (Castellani, dados não publicados). Na

primeira semana, não ocorreu postura nas sementes depositadas no solo, em três placas de

Petri (n=20 sementes) com areia. O soterramento subseqüente não permitiu o

acompanhamento do experimento. No entanto, o próprio recobrimento pela areia pode reduzir

os danos por insetos no solo (Boyd & Barbour 1993).

Estratificação das sementes no solo e a capacidade de emergir a soterramentos - Como outras

espécies de dunas (Groenendael 1986, Sturguess & Atkinson 1993), Ipomoea pes-caprae

mostrou maior ocorrência de sementes nas camadas superficiais do solo. Symonides (1978)

mostrou que, em comunidade herbácea de duna, a maioria das sementes está acima de 6 cm,

com pouca ocorrência abaixo de 14 cm de profundidade. Segundo Symonides (1978),

variações verticais ocorrem ao longo da estação reprodutiva, deslocando a maioria das

sementes de profundidades de 0 a 2 cm para 2 a 4 cm, em função de soterramento. Em

Ipomoea pes-caprae, ocorreram sementes até 16 cm, profundidade máxima amostrada, com a

maioria ocorrendo até 4 cm. Houve certa variação na estratificação, com maior soterramento

entre as estações reprodutivas, no inverno e primavera.

Ipomoea pes-caprae pode germinar no escuro e emergir de 14 cm de soterramento, no

prazo de um mês, mantendo-se em lento desenvolvimento a 18 cm de profundidade. Desta

forma, sementes germinadas a maiores profundidades e plântulas soterradas em fases iniciais

de desenvolvimento podem escapar dessas condições, freqüentes na praia e na duna frontal.

No entanto, quanto maior o soterramento, menor é a alocação de biomassa ao

158

desenvolvimento de raízes, ramos e folhas, o que parece acarretar maiores riscos de

mortalidade das plântulas após a emergência.

As plântulas de Ipomoea pes-caprae sobreviventes a soterramentos a 4 cm de

profundidade mostraram maior desenvolvimento de caule e folhas que as não soterradas, que

alocaram mais biomassa às raízes. Sugere-se que pequenos soterramentos gerem condições

iniciais de desenvolvimento mais favoráveis, reduzindo a dessecação, aumentando o volume

de solo para fixação e assimilação (Meijden & Waals-Kooi 1979, Maun & Lapierre 1986,

Fáveri & Castellani 1998).

A capacidade de plântulas emergirem após soterramentos é em parte associada ao peso

das sementes (Ernst 1981, Maun & Lapierre 1986, Maun 1998). Não se observa, no entanto,

um aumento proporcional desta capacidade em relação ao aumento do peso das sementes.

Sementes de Ipomoea pes-caprae com peso médio de 137 mg (Castellani, T. T., dados não

publicados) emergem de soterramentos a 14 cm. Ammophila breviligulata, com 1,8 mg (Maun

& Lapierre 1986), e Senecio crassiflorus, com 2 mg (Cordazzo & Aracama 1998), emergem

de até 6 cm. Cakile edentula, com 6,5 mg, emerge de até 9,5 cm (Maun & Lapierre 1986)

enquanto Canavalia rosea, com 890 mg, emerge de 10 cm de profundidade, mas tolera

depósitos de até 20 cm por um mês (Fáveri & Castellani 1998).

Ipomoea pes-caprae emerge de soterramentos pelo desenvolvimento do hipocótilo,

sendo esta uma das formas pelas quais as plântulas escapam dessas condições (Fáveri &

Castellani 1998, Maun 1998). Sair de soterramentos envolve a capacidade de crescer no

escuro e atravessar a extensão de areia, como também a de tolerar o peso da areia (Maun

1998). O soterramento de 18 cm sobre Ipomoea pes-caprae parece ter gerado essa limitação

mecânica ao desenvolvimento do hipocótilo, que se apresentou retorcido e com crescimento

mais lento.

159

Ipomoea pes-caprae mostra capacidade de formar bancos de sementes permanentes no

solo, com pouca perda de viabilidade, formando estoques mais densos em áreas que possuam

setores que escapem à perturbação marinha. Apesar de as sementes de Ipomoea pes-caprae

tolerarem altos níveis de soterramento e emergirem de profundidades de até 14 cm, o

soterramento causa grandes riscos de sobrevivência futura à plântula, devido ao baixo

desenvolvimento de raízes e folhas.

160


ABREU DE CASTILHOS, J. 1995. Estudo evolutivo, sedimentológico e morfodinâmico da






BOORMAN, L.A. & FULLER, R.M. 1984. The comparative ecology of two sand dune

biennials: Lactuca virosa L. and Cynoglossum officinale L.. New Phytologist 69:609-629.

BOYD, R.S. & BARBOUR, M.G. 1993. Replacement of Cakile edentula by C. maritima in

the strand habitat of California. American Midland Naturalist 130:209-228. CARUSO, M.M.L. 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.


Notas Técnicas 6:1-28. CASTELLANI, T.T. 2000. Banco de sementes em ambiente de dunas: revisão temática e

importância para a conservação. In Anais do V Simpósio de Ecossistemas Brasileiros: conservação. ACIESP, Vitória, p.49.

CORDAZZO, C.V. 1998. The effects of temperature and light on germination in Blutaparon

portulacoides, a pioneer species in Southern Brazilian coastal dunes. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.97-103.

CORDAZZO, C.V. & ARACAMA, C.V. 1998. Influência do dimorfismo de sementes de

Senecio crassiflorus (Poir.) DC. (Asteraceae) na germinação e crescimento das plântulas. Atlântica 20:121-130.

CORDAZZO, C.V. & DAVY, A.J. 1997. Effects of temperature and light on seed

germination in the dune-building grass Panicum racemosum Spreng. Atlântica 19:87-97.

161

DEVALL, M.S. & THIEN, L.B. 1989. Factors influencing the reproductive success of Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) around the Gulf of Mexico. American Journal of Botany 76:1821-1831.

DIEHL, F. L. 1997. Aspectos geoevolutivos, morfodinâmicos e ambientais do Pontal da


ENRIGHT, N.J. & LAMONT, B.B. 1989. Seed banks, fire seasons, safe sites and seedling

recruitment in five co-occurring Banksia species. Journal of Ecology 77:1111-1122. ERNST, W.H.O. 1981. Ecological implication of fruit variability in Phleum arenarium L., an

annual dune grass. Flora 171:387-398. FÁVERI, S.B. de & CASTELLANI, T.T. 1998. Efeitos do soterramento no desenvolvimento

e estabelecimento de plântulas de Canavalia rosea. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.104-115.

GRÉ, J.C.R., ABREU DE CASTILHOS, J. & HORN FILHO, N.O. 1997. Depósitos

quaternários da praia do Pântano do sul, Ilha de Santa Catarina, Brasil. In Colóquio Franco-brasileiro sobre manejo costeiro da Ilha de Santa Catarina (A. Klingebiel, B. Sierra de Ledo & E.J. Soriano-Sierra, coords.). UFSC-Université Bordeaux 1, Florianópolis, p.211-217.

GRIME, J.P. 1979. Competition and the struggle for existence. In Population dynamics (P.M.

Anderson, B.D. Turner & L.R. Taylor, eds.). 20th Symposium of the British Ecological Society, Blackwell, Oxford, p.123-139.

GROENENDAEL, J.M. VAN 1986. Life history characteristics of two ecotypes of Plantago

lanceolata L.. Acta Botanica Neerlandica 35:71-86. GRUBB, P.J. 1988. The uncoupling of disturbance and recruitment, two kinds of seed bank,

and persistence of plant populations at the regional and local scales. Annales Zoologici Fennici 25:23-36.



HORN FILHO, N.O., LEAL P.C. & OLIVEIRA, J.S. 2002. Ilha de Santa Catarina, SC,

Brasil: 88 km de praias arenosas, Editora da UFSC, Florianópolis, no prelo. HUECK, K. 1955. Plantas e formação organogênica das dunas no litoral paulista – parte 1.

Instituto de Botânica, São Paulo.

162

KLINKHAMER, P.G., DE JONG, T.J. & MEIJDEN, E. VAN DER 1988. Production, dispersal and predation of seeds in the biennial Cirsium vulgare. Journal of Ecology 76:403-414.

LOONEY, P.B. & GIBSON, D.J. 1995. The relationship between the soil seed bank and

above-ground vegetation of a coastal barrier island. Journal of Vegetation Science 6:825-836.

MAUN, M.A. 1994. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on

coastal dune systems. Vegetatio 111:59-70. MAUN, M.A. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal

of Botany 76:713-738. MAUN, M.A. & LAPIERRE, J. 1986. Effects of burial by sand on seed germination and

seedling emergence of four species. American Journal of Botany 73:450-455. MEIJDEN, E. VAN DER & WAALS-KOOI, R.E. VAN DER 1979. The population ecology

of Senecio jacobaea in sand dune system. Journal of Ecology 67:131-153. NUNES, M.G. 1997. Estudo morfodinâmico, sedimentológico e evolutivo da praia do Forte –


OBESO, J.R.& AEDO, C. 1992. Plant-species richness and extinction on isolated dunes along

the rocky coast of northwestern Spain. Journal of Vegetation Science 3:129-132. PIERCE, S.M. & COWLING, R.M. 1991a. Dynamics of soil-stored seed banks of six shrubs

in fire-prone dune fynbos. Journal of Ecology 79:731-747. PIERCE, S.M. & COWLING, R.M. 1991b. Disturbance regimes as determinants of seed

banks in coastal dune vegetation of the southeastern Cape. Journal of Vegetation Science 2:403-412.

ROFF, D.A. & BENTZEN, P. 1989. The statistical analysis of mitochondrial DNA

polymorphims:χ2 and the problem of small samples. Molecular Biology & Evolution 6:539-545.

SMALE, M.C. 1994. Structure and dynamics of kanuka (Kunzea ericoides var. ericoides)

heaths on sand dunes in Bay of Plenty, New Zealand. New Zealand Journal of Botany 32:441-452.

STERK, A.A., DUIJKAREN, A., HOGERVORST, J. VAN & VERBEEK, E.D.M. 1982.

Demographic studies of Anthyllis vulneraria L. in the Netherlands. II. Population density fluctuations and adaptations to arid conditions, seed populations, seedling

163

mortality, and influence of the biocenosis on demographic features. Acta Botanica Neerlandica 31:11-40.

STURGUESS, P. & ATKINSON, D. 1993. The clear-felling of sand-dune plantations: soil

and vegetational processes in habitat restoration. Biological Conservation 66:171-183. SYMONIDES, E. 1978. Number, distribution and specific composition of diaspores in the

soils of the plant association Spergulo-Corynephoretum. Ekologia Polska (Polish Journal of Ecology) 26:111-122.

WESTELAKEN, I.L. & MAUN, M.A. 1985a. Spatial pattern and seed dispersal of

Lithospermum carolInense on Lake Huron sand dunes. Canadian Journal of Botany 63:125-132.

WESTELAKEN, I.L. & MAUN, M.A. 1985b. Reproductive capacity, germination and

survivorship of Lithospermum carolinense on Lake Huron sand dunes. Oecologia 66:238-245.

ZHANG, J. & MAUN, M.A. 1990. Effects of sand burial on seed germination, seedling

emergence, survival, and growth of Agropyron psammophilum. Canadian Journal of Botany 68:304-310.

ZHANG, J. & MAUN, M.A. 1994. Potential for seed bank formation in seven Great Lakes

sand dune species. American Journal of Botany 81:387-394.

164

Abundância, sobrevivência e crescimento de plântulas de Ipomoea pes-caprae na

Ilha de Santa Catarina.


RESUMO – (Abundância, sobrevivência e crescimento de plântulas de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina). Plântulas de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) ocorreram em nove praias (n=10) e em 21 das 30 manchas estudadas na Ilha de Santa Catarina, SC, sendo menos freqüentes nas pequenas praias do setor oeste e norte. Suas densidades variaram de 0 a 5,2 plântulas/m2, não sendo estas diferenças explicadas pelas distintas densidades de ramos e de sementes produzidas nas manchas monitoradas, mas em parte relacionadas às densidades de sementes viáveis no solo/m2. A sobrevivência de plântulas foi baixa, 0,6%, se considerarmos as 2826 plântulas monitoradas em três anos. Os principais fatores de morte foram a erosão e o soterramento marinhos. Nenhuma plântula sobreviveu no setor de alta praia (n=2675). Houve sobrevivência em duna frontal, sob mancha estabelecida (0,8%, n=131), em área em recolonização, onde os indivíduos foram parcialmente removidos (80,0%, n=20) e em áreas recentes, reconstruídas após a remoção total da população (quatro plântulas observadas). Estas plântulas atingiram 1 ano e oito meses, desenvolveram estolão e colonizaram até 5,3 m2 de área. Experimentos de soterramento mostraram que plântulas com um mês de idade não toleram soterramentos de 10 cm. Com 5 cm, 50,0% sobrevive, mas mostra perda de folhas cotiledonares, menor número de folhas, menor biomassa e com menor alocação à formação de raízes e caule. Todas as plântulas de Ipomoea pes-caprae estabelecidas, o fizeram em período sem erosão costeira. Sugere-se que o fator chave para o estabelecimento de Ipomoea pes-caprae seja a duração da estabilidade do hábitat, isto é, do tempo sem perturbação marinha. Key word – sand dune, seedling survival, seedling growth, strand-beach plant, Ipomoea pes-caprae

Introdução

Diferentes estratégias de colonização e estabelecimento são atribuídas às espécies

construtoras de dunas. Enquanto algumas se estabelecem de botões germinativos dormentes em

fragmentos de ramos e por altas taxas de crescimento vegetativo (Maun 1985, Bernardi et al.

1987, Bernardi & Seeliger 1989), outras são dependentes de sementes para colonizar e se

regenerar em uma população local (Johnson 1985, Maun 1985).

Os principais fatores que limitam o estabelecimento de plântulas em dunas são a

disponibilidade de umidade, a cobertura vegetal e o soterramento. A umidade interfere na

germinação, emergência e sobrevivência das plântulas, podendo restringir o recrutamento a

1 – Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia e Zoologia, Caixa Postal 476, 88040-900 Florianópolis, SC, Brasil. 2 – Programa de Pós Graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP.

165

anos de maior pluviosidade (Meijden & Waals-Kooi 1979, Boorman & Fuller 1984, Maun

1985, 1994, De Jong & Klinkhamer 1988, Castellani et al. 1995, 2001). Quanto à cobertura

vegetal, algumas espécies não germinam sob vegetação densa, dependendo de pequenas

clareiras para o estabelecimento inicial (Meijden & Waals-Kooi 1979, Boorman & Fuller

1984, Waite 1984, Klinkhamer & De Jong 1988). Por outro lado, uma baixa cobertura vegetal

pode aumentar a mobilidade do substrato e o soterramento e diminuir a taxa de germinação,

emergência e sobrevivência de plântulas (Ernst 1981, Maun & Lapierre 1986).

Tanto o mar quanto o vento depositam e removem grandes quantidades de areia sobre

as plântulas e sementes. A erosão, que pode expor o sistema radicular da plântula e causar

dessecação (Maun 1994), pode também trazer sementes soterradas à superfície e restabelecer

suas chances de emergência (Lee & Ignaciuk 1985).

Em regiões tropicais, as dunas frontais são colonizadas principalmente por espécies

perenes, sendo Ipomoea pes-caprae uma das mais freqüentes (Wilson 1977, Devall & Thien

1989). A espécie ocorre logo após a linha de maré alta (Hueck 1955, Wilson 1977), sendo

submetida a perturbações naturais, tais como marés de tempestades e soterramento, e a

perturbações humanas como o pisoteio e a remoção (Hueck 1955, Wilson 1977, Devall 1987).

Hueck (1955) e Reitz (1961) relataram que o estabelecimento de novos indivíduos por

segmentos isolados de ramos é raro em Ipomoea pes-caprae e que, apesar da alta predação por

insetos, a numerosa produção de sementes permite a "conservação da espécie" nas regiões

onde esta se fixou (Hueck 1955). Por outro lado, Wilson (1977), que também quantificou

elevadas taxas de predação de sementes por besouros bruquídeos, sugeriu que as populações

devam ser mantidas por propagação vegetativa, com raro estabelecimento por sementes. Devall

3 – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

166

(1987) e Devall & Thien (1989) registraram poucas plântulas em populações de Ipomoea pes-

caprae, sendo a maioria observada após tempestades. Esses autores discutiram que, como estas

plantas podem ser mortas pelo mar, o estabelecimento por sementes deve ser importante para a

recolonização. Bach (1998), ao registrar baixa densidade e baixa sobrevivência de plântulas na

costa australiana, concluiu que a dominância exercida por Ipomoea pes-caprae se deve à sua

propagação vegetativa e não ao recrutamento de plântulas.

Nas praias da Ilha de Santa Catarina, a predação de sementes de Ipomoea pes-caprae,

tanto por larvas de besouros bruquídeos (Megacerus baeri e M. reticulatus) quanto por lagartas

de Ephestia kuhniella (Lepidoptera:Pyralidae) é freqüentemente observada, podendo afetar

78% das sementes produzidas (capítulo 4). Apesar dessas perdas, algumas praias apresentam

estoques numerosos de sementes no solo, sendo capazes de formar bancos permanentes de

sementes (capítulo 5). A ocorrência de plântulas de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa

Catarina é evidente em algumas praias. Desta forma, este estudo teve como objetivos avaliar:

a) qual a ocorrência e a densidade de plântulas de Ipomoea pes-caprae em diferentes praias, b)

se esta abundância está relacionada a características estruturais das manchas de Ipomoea pes-

caprae e à densidade de sementes viáveis no solo e c) quais as taxas de sobrevivência e

crescimento iniciais de plântulas e que fatores atuam na mortalidade.

Material e métodos

Ocorrência e densidade de plântulas na Ilha de Santa Catarina - A ocorrência de plântulas de

Ipomoea pes-caprae foi avaliada em 10 praias da Ilha de Santa Catarina (tabela 1). Em cada

praia, três manchas de Ipomoea pes-caprae foram determinadas para estudo, sorteando-se três

distâncias ao longo da praia. Uma transecção perpendicular ao mar foi estabelecida ao longo de

167

cada mancha, onde quadrados de 1 m X 1 m foram dispostos de forma contínua. O número de

plântulas presentes por quadrado foi avaliado em seis amostragens: janeiro, março, maio,

agosto e dezembro de 1996 e abril de 1997.

Tabela 1. Localização das praias estudadas e respectivos setores de costa da Ilha de Santa

Catarina (SC) (Horn Filho et al. 2000). As localidades ora designadas como Jurerê, Forte,

Daniela e Pântano do Sul representam um sistema de duas praias geográficas, mas compõem

uma faixa arenosa contínua.

A relação entre a densidade de plântulas e as características das manchas de Ipomoea

pes-caprae foi avaliada em maio de 1996, final da estação reprodutiva, quantificando-se o

número de ramos e o de sementes produzidas nos quadrados de 1 m x 1m. A produção de

sementes foi estimada somando-se os frutos maduros, em dispersão, já dispersos e em fase

final de amadurecimento e o número de sementes/fruto (n=50). A densidade de sementes

viáveis no solo foi avaliada com o uso de coletores de 14 cm x 14 cm x 4 cm profundidade.

Foram coletadas sementes em diferentes camadas do solo até 16 cm de profundidade

Setores/PraiasNorte

Lagoinha 27o23’49.0’’ 48o25’27.9’’Jurerê (Jurerê – Jurerê Internacional) 27o26’14.3’’ 48o29’14.3’’Forte (Forte – Forte Sul) 27o26’00.4’’ 48o31’09.8’’Daniela (Daniela – Pontal) 27o26’46.4’’ 48o31’57.9’’

OesteCaieira da Barra do Sul 27o48’46.0’’ 48o33’30.5’’

SulPântano do Sul (Pântano do Sul - Açores) 27o46’49.3’’ 48o30’47.7’’

LesteArmação 27o44’17.3’’ 48o30’27.4’’Joaquina 27o37’44.7’’ 48o26’54.6’’Galheta 27o35’30.3’’ 48o25’29.3’’Moçambique 27o31’21.5’’ 48o25’01.6’’

168

(superfície, até 4 cm, 4 a 8 cm, 8 a 12 cm e 12 a 16 cm), totalizando um volume de 3.136 cm3

(14 cm X 14 cm X 16 cm). Quatro amostras foram realizadas adjacentes a cada quadrado 1 m x

1 m. A viabilidade destas sementes foi verificada submetendo-as à condições de germinação.

As sementes foram colocadas em placas de Petri, com papel de filtro duplo umedecido e

submetidas a luz constante e temperatura de 25oC em sala de cultivo. As sementes intactas que

não germinaram após dois meses foram escarificadas com ácido sulfúrico e retornaram à sala

de cultivo por mais um mês, período suficiente para que as sementes viáveis germinassem.

Para facilitar comparações com densidades estimadas para 1 m2 de superfície, os valores de

densidade de sementes no solo foram convertidos para 0,16 m3 (1 m x 1m x 16 cm

profundidade).

Sobrevivência de plântulas – Plântulas de Ipomoea pes-caprae foram monitoradas em

diferentes situações: a) em manchas de Ipomoea pes-caprae, b) em setor de alta praia, distante

de plantas estabelecidas, c) em área em recolonização, onde o depósito arenoso foi removido e

reconstruído e d) em área em recolonização, onde a mancha de Ipomoea pes-caprae foi

parcialmente removida pelo mar.

Plântulas associadas a manchas de Ipomoea pes-caprae foram marcadas ao longo da

duna frontal e acompanhadas na Praia da Daniela, em 1996, e no Pântano do Sul, Joaquina e

Moçambique, em 1997.

Plântulas germinadas na alta praia foram monitoradas nas praias da Daniela e Pântano do

Sul, onde ocorreram episódios de germinação maciça, junto ao lixo de maré. Em fevereiro de

1996, esse evento foi registrado na porção sul do pontal da Daniela, formando uma faixa de

17 m com agrupamentos de plântulas (figura 1). Essas plântulas foram acompanhadas de três

formas: 1) marcação e mapeamento em 3 quadrados de 50 cm X 50 cm, 2) mensuração e

169

contagem em 3 moitas formadas pela agregação de plântulas e 3) contagem em 3 perfis de

praia perpendiculares ao mar. Novo episódio de germinação ocorreu em dezembro de 1996 e 3

moitas de plântulas foram monitoradas (método 2). O mesmo ocorreu no Pântano do Sul, onde

uma transecção de 35 m X 1 m foi estabelecida paralela ao mar, para contagem e

monitoramento das plantas.

A recolonização por plântulas em áreas afetadas por erosão foi observada nas praias da

Daniela e Moçambique. Na Daniela, a barra arenosa ocupada por Ipomoea pes-caprae (T3) foi

destruída em junho de 1996 (capítulo 2) e reconstruída em 1997, com ocorrência de plântulas a

partir de abril. Em dezembro de 1998, um ano e oito meses depois, as plântulas estabelecidas

foram medidas para avaliar tamanho e ocupação. Em junho de 1997, na Praia de Moçambique,

o mar invadiu uma mancha de Ipomoea pes-caprae (T2), removendo e soterrando a vegetação.

Em dezembro, observou-se a emergência de plântulas e 20 destas foram marcadas e avaliadas

em amostragens sazonais até março de 1999.

Crescimento de plântulas – Plântulas marcadas na Praia da Daniela foram avaliadas

quinzenalmente quanto à presença de folhas cotiledonares, número de folhas e “comprimento”

da plântula. Este foi considerado como a distância entre o meristema apical e a superfície da

areia, envolvendo tanto o caule como o hipocótilo. Plântulas marcadas nas praias de

Moçambique e Pântano do Sul foram avaliadas em amostragens sazonais.

170

Figura 1. Faixa de plântulas de Ipomoea pes-caprae germinadas em região de alta praia no Pontal da Daniela em 1996 (A); agrupamento de plântulas em condições de leve soterramento (B) e após remoção de areia (C).

A

B

C

171

Efeito do soterramento em plântulas no laboratório – Lotes de 20 sementes recém-germinadas

foram plantadas em potes plásticos de 250 cm2, em uma camada de 3 cm de areia e enterradas

a 2 cm. Após um mês de desenvolvimento, quatro potes apresentavam 20 plântulas

sobreviventes cada, sendo estas medidas quanto à altura do hipocótilo exposto, do ramo e

número de folhas. As plântulas de um dos potes foram avaliadas quanto ao peso seco das

raízes, hipocótilo, cotilédone, folhas e ramos, após secagem em estufa a 100oC por 48h. Os três

potes restantes foram destinados a um experimento de soterramento, submetendo-se as

plântulas a 5 cm, 10 cm e nenhum soterramento por areia. Após um mês sob condições de

soterramento, as plântulas sobreviventes foram novamente medidas para avaliar o crescimento.

Resultados

Ocorrência e densidade de plântulas na Ilha de Santa Catarina – Plântulas de Ipomoea pes-

caprae ocorreram em 9 (90%) praias, com exceção da Caieira da Barra do Sul, sendo

registradas em 21 (70%) manchas (figura 2). Em 50% das praias (Lagoinha, Daniela, Joaquina,

Moçambique e Pântano do Sul), todas as manchas tiveram pelo menos um episódio de

emergência de plântulas. Em outras (20%), como Jurerê e Forte, as plântulas ocorreram em

apenas uma mancha (figura 2).

Plântulas de Ipomoea pes-caprae ocorreram em todas as datas amostrais, não havendo

diferenças significativas quanto ao número de praias (χ2=4,00; g.l.=5; P>0,05) e de manchas

(χ2=4,60; g.l.=5; P>0,05) com presença de plântulas ao longo do tempo.

Quanto à densidade, esta variou de 0 a 5,16 plântulas/m2, com maiores valores na Praia

da Daniela, em mancha (T3) destruída pelo mar no outono de 1996. Valores elevados (>1

plântula/m2) ocorreram em outras duas praias (Moçambique e Pântano do Sul) , em meses

172

Figura 2. Densidade de plântulas de Ipomoea pes-caprae em três manchas (T1, T2 e T3) monitoradas em praias dos setores norte (N), leste (L) e sul (S) da Ilha de Santa Catarina, SC. A praia da Caieira da Barra do Sul (setor oeste), sem ocorrência de plântulas no período de estudo, não é mostrada na figura.

0.0

0.1

0.2pl

ântu

las/

m2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Lagoinha (N)

0.0

0.1

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Jurerê (N)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Armação (L)

0.0

0.1

0.2

0.3

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Joaquina (L)

0.0

0.1

0.2

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Forte (N)

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.55.05.5

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Daniela (N)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7T1

T2

T3

Galheta (L)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Moçambique (L)

0.0

0.5

1.0

1.5

plân

tula

s/m

2

jan/

96

mar

/96

mai

/96

ago/

96

dez/

96

abr/9

7

T1

T2

T3

Pântano do Sul (S)

173

de primavera, verão e outono (figura 2). A densidade de plântulas de Ipomoea pes-caprae não

mostrou relação com a densidade de ramos nas manchas, nem com a densidade de sementes

produzidas, mas mostrou certa correlação à densidade de sementes viáveis no solo (figura 3).

Figura 3. Relação entre a densidade de plântulas e a densidade de ramos (A), produção de sementes (B) e densidade de sementes viáveis no solo (C) em 30 manchas de Ipomoea pes-caprae presentes em 10 praias da Ilha de Santa Catarina, em maio de 1996. rs - coeficiente de correlação de Spearman.

A

00.30.60.91.21.51.8

0 10 20 30

ramos/m2

plân

tula

s/m

2

rs = 0, 21; P>0,05

B

00.30.60.91.21.51.8

0 40 80 120

sementes produzidas/m2

plân

tula

s/m

2

rs = 0,31; P>0,05

C

00.30.60.91.21.51.8

0 20 40 60 80 100

sementes/0,16 m3 de solo

plân

tula

s/m

2

rs =0,46; P<0,05

174

Sobrevivência de plântulas - Em manchas de Ipomoea pes-caprae, 131 plântulas foram

monitoradas e apenas uma (0,76 %) sobreviveu (figura 4). A erosão e uma aparente dessecação

foram os principais fatores de mortalidade. Na Praia da Daniela, a ação erosiva do outono de

1996 destruiu a barra arenosa onde as plântulas se desenvolviam. Estas não sobreviveram por

mais que 5 meses, sendo afetadas pela primeira invasão do mar em maio e totalmente

removidas em 24/06/96, após nova ação erosiva (figura 4).

Figura 4. Sobrevivência de plântulas de Ipomoea pes-caprae em manchas em setor de duna frontal: A) coortes registradas na Praia da Daniela (T3), B) Joaquina (T1 ___ ) e (T2 - -), C) Moçambique (T1) e D) Pântano do Sul (T1), Ilha de Santa Catarina, SC.

Daniela

0.1

1

10

100Joaquina

0.1

1

10

Moçambique

0.1

1

10

Pântano do Sul

0.1

1

10

175

Também nas praias da Joaquina e Moçambique (figura 4), as plântulas morreram pela

ação marinha, que destruiu parte das dunas frontais em junho de 1997, e por dessecação. A

plântula que sobreviveu por mais de um ano, no Pântano do Sul (figura 4), se estabeleceu no

período de dezembro de 1997 a abril de 1999, quando não ocorreram eventos erosivos sobre a

área.

No setor de alta praia, nenhuma plântula sobreviveu, tendo-se monitorado em dois anos

2675 plântulas com os diferentes métodos. Em 1996, no pontal da Daniela, todas as plântulas

morreram pela erosão. Uma acentuada mortalidade ocorreu na primeira invasão do mar

(03/05/96), sem sobreviventes após 6 meses de vida (figura 5 e tabela 2). Estas plântulas

sofreram tanto soterramento quanto remoção de areia. Em 18/07/96, as plântulas monitoradas

em moitas estavam soterradas entre 6 e 10 cm de profundidade. Em 11/08/96, a deposição de

areia se reduziu, mas as plântulas estavam mortas (tabela 2).

Figura 5. Sobrevivência de plântulas de Ipomoea pes-caprae em região de alta praia: A) coortes registradas em três quadrados de 50 cm X 50 cm no Pontal da Daniela e B) em transecção de 35 m x 1 m, no Pântano do Sul, Ilha de Santa Catarina, SC.

Daniela

0.1

1

10

100

Pântano do Sul

0.1

1

10

100

176

Tabela 2. Sobrevivência de plântulas de Ipomoea pes-caprae, germinadas em moitas, em setor de alta praia no Pontal da Daniela, Ilha de Santa Catarina, SC. As plântulas monitoradas em 1996 foram inicialmente observadas em fevereiro de 1996 e as monitoradas em 1997 foram registradas em dezembro de 1996. * mancha soterrada de 6 a 10 cm de profundidade.

MOITA 1 MOITA 2 MOITA 3 1996 Área original da moita 3,91 m2 10,35 m2 1,89 m2 Plântulas vivas/moita 11/3/96 622 503 144 3/5/96 327 251 2 18/07/96 mancha

soterrada* mancha

soterrada* 0

11/08/96 0 0 0 1997 Área original da moita 14,3 m2 4,5 m2 3,2 m2 Plântulas vivas/moita 15/2/97 703 160 182 16/4/97 211 0 0 15/6/97 0 0 0

Nos perfis de praia amostrados no Pontal da Daniela em 1996, a maioria das plântulas

germinou distante dos ramos de Ipomoea pes-caprae estabelecidos. Apenas uma plântula

ocorreu no setor de ante duna, mas nem esta sobreviveu (figura 6).

As plântulas germinadas em alta praia em dezembro de 1996 no Pântano do Sul (figura

5) e Daniela (tabela 2) também foram removidas por marés altas no outono de 1997.

Nas áreas em recolonização, 16 (80%) das 20 plântulas acompanhadas em Moçambique

de dezembro de 1997 a março de 1999 sobreviveram por mais de um ano (tabela 3). Em

dezembro de 1998, quatro plantas com idade aproximada de um ano e oito meses mostravam-

se estabelecidas sobre a barra arenosa reconstruída na Praia da Daniela (tabela 4).

177

Figura 6. Número de ramos adultos e de plântulas de Ipomoea pes-caprae e perfil topográfico de 3 transecções perpendiculares ao mar, em região de alta praia no Pontal da Daniela em 3/5/96 e 12/8/96. Em 12/8/96 nenhuma plântula estava viva.

177

178

Nenhuma dessas plantas, no entanto, mostrava sinais de reprodução com esse tempo de

desenvolvimento.

Sem considerar as quatro plântulas que recolonizaram a T3 da Praia da Daniela, 2.826

plântulas foram acompanhadas em três anos, com 17 sobrevivendo até um ano e quatro meses

de idade. Estas estabeleceram-se no período de dezembro de 1997 a abril de 1999 e

representam 0,6% do total examinado.

Tabela 3. Crescimento de plântulas de Ipomoea pes-caprae germinadas em dezembro de 1997 na praia de Moçambique, Ilha de Santa Catarina, SC. São evidenciados os valores médios e desvio-padrão ( ) de diferentes estruturas. * cicatrizes de queda foliar

2/12/97 13/3/98 20/5/98 10/9/98 16/11/98 17/3/99

- plantas sobreviventes 20 19 18 18 18 16

Ramo primário

- comprimento (cm) 1,5 (0,8) 8,1 (3,2) 9,1 (4,5) 11,4 (5,3) 11,9 (5,7) 18,1 (8,6)- número de folhas 2,3 (1,5) 4,9 (2,5) 4,0 (2,4) 2,6 (1,7) 2,4 (2,3) 2,8 (2,9)- número de cicatrizes* 0 6,0 (2,1) 9,9 (3,9) 13,2 (4,5) 15,2 (5,2) 19,6 (5,4)- número de brotos/planta 0 0,3 (0,6) 0,7 (1,0) 0,9 (1,4) 1,1 (1,1) 1,8 (1,5)

Brotos

. comprimento (cm) - 3,3 (2,1) 3,7 (2,9) 6,0 (4,8) 5,6 (5,8) 11,5 (8,4) . número de folhas - 4,0 (2,1) 2,9 (1,8) 2,1 (2,1) 2,0 (2,0) 4,6 (4,0) . número de cicatrizes - 0 2,4 (2,9) 4,8 (5,0) 4,4 (4,6) 3,5 (3,6)

Total por planta

- número de folhas 2,3 (1,5) 6,2 (1,8) 6,1 (1,9) 4,6 (2,2) 4,6 (2,0) 10,8 (7,8) - número de cicatrizes 0 6,0 (2,1) 10,3 (4,1) 15,0 (5,8) 17,9 (7,1) 22,3 (8,2)

179

Tabela 4. Tamanho de quatro indivíduos genéticos de Ipomoea pes-caprae em dezembro de 1998, com idade aproximada de um ano e oito meses, em barra arenosa recente (T3), Praia da Daniela, Ilha de Santa Catarina, SC. números em ( ) representam raízes grossas, com diâmetro de um dedo e números em { } representam ramos curtos ressecados. * cicatrizes de queda foliar.

Planta 1 Planta 2 Planta 3 Planta 4

Estolão 1 2 3 Total 1 2 Total 1 1

- comprimento (cm) 155,0 750,7 142,0 600,0 260,0 105,0 60,0 - número de nós 22 69 31 122 32 30 - distância média entre nós (cm) 7,1 10,9 4,6 3,3 2,0 - número de folhas 1 39 31 71 49 24 73 31 24 - número de raízes 1(1) 17(4) 0 18(5) 0 0 - número de ramos curtos 15{2} 43{2} 0 58{4} 22 19 41 3 4 . comprimento médio (cm) 7,2 11,9 10,7 17,9 6,8 9,6 20,7 24,6 . número médio de folhas 2,7 3,8 4,0 6,4 3,3 4,9 6,3 9,8 . número médio de cicatrizes* 3,5 1,0 1,6 0 0 0 0 0 - total de folhas nos ramos 53 243 296 140 62 202 19 39 - total de cicatrizes nos ramos 52 42 94 0 0 0 0 0

179

180

Crescimento de plântulas – A maioria das plântulas monitoradas na Praia da Daniela não

sobreviveu mais que seis meses, mas permitiu uma avaliação do crescimento inicial. As

acompanhadas em mancha de Ipomoea pes-caprae mantiveram as folhas cotiledonares por até

dois meses de desenvolvimento, quando tinham 2 folhas/plântula e comprimento em torno de 5

cm. Com quatro meses de desenvolvimento, as sobreviventes apresentavam cerca de 7 cm e

menos de 1 folha/planta, estando danificadas pela invasão marinha (figura 7).

As plântulas da alta praia também mostraram permanência das folhas cotiledonares por

cerca de dois meses. Essas plântulas, no entanto, mostraram uma variação de tamanho que

reflete os soterramentos sofridos. No final de maio, a acentuada redução do comprimento

médio decorreu do fato de o meristema de várias plantas estar abaixo da superfície (figura 7).

As plântulas que sobreviveram por um ano e quatro meses na Praia de Moçambique,

atingiram cerca de 18 cm, 10 folhas/planta tendo cerca de dois brotos secundários. Estes

aumentaram no verão de 1999, após um ano de desenvolvimento (tabela 3). Dentre essas

plantas, a de maior extensão tinha 35 cm, mantendo-se com aspecto de ramo curto e não de

estolão. A plântula estabelecida no Pântano do Sul, sob mancha de Ipomoea pes-caprae,

apresentava 15 cm e 4 folhas, para o mesmo tempo de desenvolvimento.

Já as plântulas estabelecidas no Pontal da Daniela desenvolveram estolão após um ano e

oito meses de desenvolvimento (tabela 4). A de maior porte possuía três estolões, cinco raízes

bem desenvolvidas, 58 ramos curtos e 367 folhas (tabela 4), ocupando uma área de 5,27 m2.

181

Figura 7. Número médio (e erro padrão) de cotilédones remanescentes, folhas e comprimento de plântulas de Ipomoea pes-caprae germinadas na duna frontal, em mancha colonizada pela espécie (esquerda) e na alta praia (direita). Praia da Daniela, Ilha de Santa Catarina, SC.

Efeito do soterramento em plântulas no laboratório – As plântulas com um mês de

desenvolvimento apresentavam caule em expansão, cerca de 2 folhas e cotilédones foliares

persistentes. A altura do hipocótilo estava em torno de 5 cm e a do caule, entre 2 e 4 cm (figura

8).

Submetidas a soterramentos a 10 cm, nenhuma plântula sobreviveu, enquanto 10

sobreviveram à deposição de 5 cm de areia. Todas as 20 plântulas não soterradas

sobreviveram.

Duna frontal

0

1

2

3

26/1 8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5

núm

ero

méd

io d

e co

tiléd

ones

Alta praia

0

1

2

3

8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5 2

núm

ero

méd

io d

e co

tiléd

ones

0

1

2

3

26/1 8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5

núm

ero

méd

io d

e fo

lhas

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

26/1 8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5

com

prim

ento

méd

io (c

m)

0

1

2

3

4

5

8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5

núm

ero

méd

io d

e fo

lhas

0

1

2

3

4

5

6

7

8

8/2 1/3 15/3 29/3 3/5 17/5 31/5

com

prim

ento

méd

io (c

m)

182

Figura 8. Número de sobreviventes e parâmetros de crescimento (média e erro padrão) avaliados em plântulas de Ipomoea pes-caprae, submetidas a diferentes níveis de soterramento por um mês (à direita). Os gráficos à esquerda referem-se às plântulas no início de cada tratamento com um mês de desenvolvimento.

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.5

0 5 10soterramento (cm)

núm

ero

de

estru

tura

s/pl

anta

0

5

10

15

20

núm

ero

de p

lant

as

viva

s

cotilédones caule folhas sobreviventes

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.5


núm

ero

de fo

lhas

/pla

nta

folhas abertas folhas jovens totais

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0


núm

ero

de fo

lhas

/pla

nta

folhas abertas folhas jovens totais

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.5


núm

ero

de

estru

tura

s/pl

anta

0

5

10

15

20

núm

ero

de p

lant

as

viva

s

cotilédones caule folhas sobreviventes

0.01.02.03.04.05.06.07.08.09.0

10.0


com

prim

ento

méd

io (c

m)

hipocótilo acima caule

0.01.02.03.04.05.06.07.08.09.0

10.0


com

prim

ento

méd

io (c

m)

hipocótilo total caule raiz

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06


peso

sec

o (g

)/pla

nta

hipocótilo cotilédones caules e folhas raiz

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06


peso

sec

o (g

)/pla

nta

hipocótilo cotilédones caules e folhas raiz

183

As plântulas que sobreviveram ao soterramento a 5 cm mostraram menor número de

folhas cotiledonares remanescentes (t=4,81; P<0,001) e menor número de folhas/plântula

(t=2,13; P<0,05) que as não soterradas (figura 8). Ocorreu maior expansão do hipocótilo

(t=2,99; P<0,05) e menor alongamento das raízes (t=2,40; P<0,05) nas plântulas soterradas,

sem diferenças significativas quanto às alturas médias de caule (t=1,75; P>0,05) (figura 8). A

biomassa das plântulas soterradas foi menor (t=3,62; p<0,05), ocorrendo diferenças

significativas para todas as estruturas avaliadas (valores de “t” de 3,88 a 2,20; P<0,05) (figura

8). Nas plântulas não soterradas houve diferença no peso seco alocado para cada estrutura

(F3,76=14,98; P<0,001), sendo a biomassa das raízes > caule e folhas > hipocótilo = cotilédones

(teste SNK, valor crítico em P=0,05) (figura 8). Sob soterramento também houve diferenças

(F3,36=4,24; P<0,05), porém um menor desenvolvimento das raízes, tendo-se um peso seco de

raízes = caule e folhas > hipocótilo = cotilédones (teste SNK, valor crítico em P=0,05) (figura

8).

Discussão

Plântulas de Ipomoea pes-caprae ocorreram na maioria das praias, com emergência ao

longo de todo o ano, não sendo raras como sugerido por Wilson (1977) e Devall (1987). Devall

& Thien (1989) referiram-se a densidades de 0 a 0,02 plântulas/m2 para cinco localidades no

Golfo do México e Bach (1998) a 1 plântula/m2 para uma localidade na costa australiana. Nas

manchas de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina, as densidades máximas estiveram

acima deste último valor, variando de 0 a 5 plântulas/m2. Nos episódios de germinação maciça

que ocorreram na alta praia, no entanto, houve formação de pequenas moitas que atingiram

densidades de 150 plântulas/m2.

184

As diferenças de densidade de plântulas entre manchas de Ipomoea pes-caprae não são

necessariamente explicadas pelas diferenças de densidade de ramos e de produção de sementes

nas manchas, estando mais relacionadas ao estoque de sementes viáveis no solo. Este fato

poderia sugerir certa importância dos predadores de sementes (Megacerus baeri, M. reticulatus

e Ephestia kuhniella) limitando a abundância de plântulas, uma vez que seus danos reduzem o

número de sementes viáveis que irão compor o estoque de sementes do solo (capítulos 4 e 5).

No entanto, a densidade de plântulas registradas é pequena em relação ao estoque de

sementes viáveis nas manchas. O fato de Ipomoea pes-caprae necessitar de escarificação para

germinar (Devall & Thien 1989) pode, em parte, explicar a baixa densidade de plântulas, uma

vez que sementes intactas podem ter germinação retardada. Cerca de 75% das sementes de

Ipomoea pes-caprae pode se manter intactas sem germinar, após 3 anos em solo de duna

(capítulo 5). O soterramento das sementes é outro fator que pode limitar a abundância de

plântulas. Apesar de Ipomoea pes-caprae poder germinar no escuro e suas plântulas emergirem

de profundidades de até 14 cm, o soterramento pode reduzir esses eventos (capítulo 5).

Tanto no campo quanto no laboratório ocorreu alta mortalidade de plântulas de Ipomoea

pes-caprae sob soterramento. Estudos com outras espécies mostraram que o soterramento total

da plântula acarretou sua morte (Sykes & Wilson 1990, Maun 1994, 1998). Em laboratório, a

mortalidade de plântulas com um mês de desenvolvimento foi maior do que a observada em

plântulas recém-germinadas, com dois dias de desenvolvimento (capítulo 5). Isso sugere uma

maior fragilidade das plântulas quando já expandidas na superfície.

Experimentos de soterramento realizados por Martínez & Moreno-Casasola (1996) com

plântulas de Ipomoea pes-caprae com 6 semanas de desenvolvimento não mostraram

diferenças na biomassa produzida, podendo ou não ocorrer uma redução da razão biomassa

185

radicular/biomassa aérea. No experimento ora realizado, com plântulas de 4 semanas, aquelas

que foram soterradas mostraram menor biomassa, havendo perda precoce das folhas

cotiledonares que auxiliam no desenvolvimento. Houve maior alocação de biomassa radicular

em plântulas não soterradas, sendo os resultados compatíveis aos obtidos em experimentos de

soterramento com outras plântulas de dunas (Sykes & Wilson 1990, Martínez & Moreno-

Casasola 1996, Fáveri & Castellani 1998, Maun 1998).

A sobrevivência de plântulas de Ipomoea pes-caprae foi baixa, em torno de 0,6%, se

considerarmos o total monitorado em três anos. As principais causas de mortalidade foram a

erosão e a deposição marinha, fatores limitantes ao estabelecimento de plantas de duna (Maun

1994, 1998). Os valores obtidos foram inferiores aos apresentados por Bach (1998), que

encontrou 17% de sobrevivência (n=100), baixo vigor das sobreviventes, mas monitorou as

plantas por apenas 77 dias.

Se considerarmos as plântulas monitoradas nos diferentes anos ou se considerarmos as

taxas de sobrevivência nas diferentes situações de estabelecimento encontradas, observa-se

uma acentuada variação de taxas e essas diferenças parecem associadas à ocorrência ou não de

eventos erosivos. Sugere-se que o fator-chave para o sucesso de estabelecimento de plântulas

seja a estabilidade do hábitat, ou seja, quanto tempo o hábitat permanece sem perturbação

marinha.

Devall et al. (1991) mostraram que praias com altas taxas de acresção (15 m/ano) têm

densidade de plântulas similar à de praias estáveis, mas que a densidade de indivíduos

genéticos é maior, o que sugere maior estabelecimento em praias em progressão. Na Ilha de

Santa Catarina, as praias encontram-se em processo de regressão da linha de costa (capítulo 2),

o que se relaciona às baixas taxas de estabelecimento. No entanto, o fato de esse recuo poder

186

ocorrer por episódios de erosão e posterior deposição de areia, como ocorrido na Praia da

Daniela, disponibiliza novas áreas para colonização, onde uma plântula de Ipomoea pes-caprae

pode desenvolver três estolões e ocupar 5 m2 no prazo de um ano e oito meses.

Neste estudo, ocorreu estabelecimento de plântulas de Ipomoea pes-caprae em uma barra

arenosa recém-estabelecida, em área onde o mar removeu parcialmente a mancha de Ipomoea

pes-caprae e em área de duna frontal, sob mancha de Ipomoea pes-caprae não perturbada pelo

mar. Diferenças no crescimento das plântulas indicam uma maior rapidez de colonização em

áreas recentes e nuas, mas o recrutamento pode ocorrer nas três condições distintas.

Eriksson (1989) propôs dois padrões extremos para o recrutamento de plântulas de

espécies clonais: ISR (“initial seedling recruitment”) onde não há recrutamento em manchas

com adultos estabelecidos e RSR (“repeated seedling recruitment”) onde há este recrutamento.

Cerca de 40% das espécies clonais ajustam-se ao tipo RSR e 60% ao ISR, podendo ocorrer

variações entre populações de uma mesma espécie. Erikson (1993) adicionou a esses modelos

o recrutamento dependente de perturbações, uma vez que estas causariam a remoção total,

parcial ou nenhuma, dos “genetas” presentes nas manchas.

As evidências de recrutamento de plântulas de Ipomoea pes-caprae podem sugerir

qualquer um dos três modelos (Erikson 1993) para a espécie, sendo a taxa de crescimento dos

jovens, no entanto, maior onde houve total remoção dos indivíduos genéticos, que associamos

à colonização da barra arenosa no pontal da Daniela. Características de vida de Ipomoea pes-

caprae são compatíveis às três estratégias. Ipomoea pes-caprae possui sementes que se

dispersam a longas distâncias pelo mar (capítulo 5) e que permitem colonizar novas áreas. Essa

capacidade é esperada para espécies ISR (Eriksson 1989, 1993). As sementes não removidas

pelo mar podem formar bancos de sementes permanentes (capítulo 5), o que é esperado em

187

espécies ISR e para aquelas que regeneram após perturbações que removem parcialmente os

“genetas” das manchas locais (Eriksson 1989, 1993). Para espécies RSR, espera-se uma

capacidade de regenerar sob os “genetas” estabelecidos (Eriksson 1989, 1993) e as sementes

grandes de Ipomoea pes-caprae e a ausência de luz para germinar podem também permitir este

tipo de estabelecimento.

Ipomoea pes-caprae é capaz de regenerar sob diferentes situações, mas o sucesso desta

regeneração não está apenas relacionado à presença ou não dos “genetas”, mas também à

duração da estabilidade do hábitat onde esta germinou, ou seja, ao tempo em que perdurarem

condições sem erosão.

188

Referências bibliográficas BACH, C.E. 1998. Seedling survivorship of the beach morning glory, Ipomoea pes-caprae

(Convolvulaceae). Australian Journal of Botany 46:123-133. BERNARDI, H. & SEELIGER, U. 1989. Population biology of Blutaparon portulacoides (St.



BOORMAN, L.A. & FULLER, R.M. 1984. The comparative ecology of two sand dune

biennials: Lactuca virosa L. and Cynoglossum officinale L.. New Phytologist 69:609-629.

CASTELLANI, T.T., FOLCHINI, R. & SCHERER, K.Z. 1995. Variação temporal da

vegetação em um trecho de baixada úmida entre dunas, Praia da Joaquina, Florianópolis, SC. Insula 24:37-72.

CASTELLANI, T.T., SCHERER, K.Z. & PAULA, G.S. 2001. Population ecology of

Paepalanthus polyanthus (Bong.) Kunth: demography and life history of a sand dune monocarpic plant. Revista Brasileira de Botânica 24:123-134.

De JONG, T.J. & KLINKHAMER, P.G.L. 1988. Population ecology of the biennials Cirsium

vulgare and Cynoglossum officinale in a coastal sand-dune area. Journal of Ecology 76:366-382.

DEVALL, M.S. 1987. Ecology of Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) at Grand Isle,

Louisiana. Proceedings of Louisiana Academy Science 50:7-12. DEVALL, M.S. & THIEN, L.B. 1989. Factors influencing the reproductive success of


DEVALL, M. S., THIEN, L.B. & PLATT, W.J. 1991. The ecology of Ipomoea pes-caprae, a


ERIKSSON, O. 1989. Seedling dynamics and life histories in clonal plants. Oikos 55:231-238.

189

ERIKSSON, O. 1993. Dynamics of genets in clonal plants. Trends in Ecology and Evolution 8:313-316.

ERNST, W.H.O. 1981. Ecological implication of fruit variability in Phleum arenarium L., an

annual dune grass. Flora 171:387-398. FÁVERI, S.B. de & CASTELLANI, T.T. 1998. Efeitos do soterramento no desenvolvimento e

estabelecimento de plântulas de Canavalia rosea. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.104-115.



HUECK, K. 1955. Plantas e formação organogênica das dunas no litoral paulista - Parte 1.

Instituto de Botânica, São Paulo. JOHNSON, A.F. 1985. Ecologia de Abronia maritima, especie pionera de las dunas del oeste

de Mexico. Biotica 10:19-34. KLINKHAMER, P.G. & DE JONG, T.J. 1988. The importance of small scale disturbance for

seedling establishment in Cirsium vulgare and Cynoglossum officinale. Journal of Ecology 76:383-392.

LEE, J.A. & IGNACIUK, R. 1985. The physiological ecology of strandline plants. Vegetatio

62:319-326. MARTÍNEZ, M.L. & MORENO-CASASOLA, P. 1996. Effects of burial by sand on seedling

growth and survival in six tropical sand dune species from the Gulf of Mexico. Journal of Coastal Research 12:406-419.


longifolia on Lake Huron sand dunes. I. Habitat, growth form, reproduction, and establishment. Canadian Journal of Botany 63:113-124.

MAUN, M.A. 1994. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal

dune systems. Vegetatio 111:59-70. MAUN, M.A. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of

Botany 76:713-738. MAUN, M.A. & LAPIERRE, J. 1986. Effects of burial by sand on seed germination and

seedling emergence of four species. American Journal of Botany 73:450-455.

190

MEIJDEN, E. VAN DER & WAALS-KOOI, R.E. VAN DER 1979. The population ecology of Senecio jacobaea in sand dune system. Journal of Ecology 67:131-153.

REITZ, R. 1961. Vegetação da zona marítima de Santa Catarina. Sellowia 13:17-111. SYKES, M.T. & WILSON, J.B. 1990. An experimental investigation into the response of New

Zealand sand dune species to different depths of burial by sand. Acta Botanica Neerlandica 39:171-181.

WAITE, S. 1984. Changes in the demography of Plantago coronopus at two coastal sites.

Journal of Ecology 72:809-826. WILSON, D.E. 1977. Ecological observations on the tropical strand plants Ipomoea pes-


191

Crescimento e produção de estolões de Ipomoea pes-caprae após perturbação marinha.


RESUMO – (Crescimento e produção de estolões de Ipomoea pes-caprae após perturbações marinhas). O crescimento e a produção de estolões foram avaliados em Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) em populações parcialmente removidas pelo mar. Quatro estolões primários foram monitorados na Praia de Moçambique, Ilha de Santa Catarina, SC, ao longo de um ano (setembro de 1997 a setembro de 1998), quando não ocorreram novas erosões marinhas. Ipomoea pes-caprae produziu de 0 a 5 novos estolões, com média de 1,7 estolões/estolão primário/ano. Nem todos os estolões iniciais se expandiram de forma acentuada, variando de 17,0 cm a 13,1 m o incremento anual líquido observado. Considerando-se todos os estolões registrados, estes atingiram de 1,3 m a 18,7 m de comprimento, com maiores taxas de expansão de dezembro a março (verão) e posterior estabilização (maio a setembro). Esta estabilização veio associada a uma dessecação da gema apical. A produção de ramos curtos acompanhou a expansão dos estolões, com tendência geral de estabilização ou declínio a partir de maio. Plantas reprodutivas foram observadas em março e maio e todos os ramos originados até dezembro de 1997 reproduziram. Os originados posteriormente não mostraram sinais reprodutivos até setembro de 1998. O número de ramos curtos e o de raízes produzidas foi maior em estolões mais longos, mas o número de estruturas reprodutivas não mostrou relação com o comprimento, podendo refletir diferenças de idade e de hábitats onde estes se expandiram. Na condição de população em restabelecimento, ora permitida por um período de estabilidade costeira, Ipomoea pes-caprae mostrou um potencial de incremento, capaz de quase duplicar o número de estolões presentes. Key word – strand-beach plant, vegetative growth, sand dune, Ipomoea pes-caprae, ramet demography

Introdução

Ipomoea pes-caprae pode regenerar-se por plântula em áreas com indivíduos genéticos

estabelecidos, assim como em áreas onde perturbações marinhas destruíram total ou

parcialmente os indivíduos (capítulo 6). Desta forma, a espécie apresenta múltiplas estratégias,

dentro dos modelos de recrutamento propostos por Eriksson (1989, 1993) para plantas clonais.

A capacidade de recolonização por plântulas, no entanto, é apenas uma das estratégias

de restabelecimento de populações em áreas perturbadas pelo mar. Muitas espécies de praia e

duna frontal recolonizam estas áreas pelo brotamento e expansão vegetativa de ramos


192

sobreviventes às ações erosivas (Pfadenhauer 1978, Maun 1985, Bernardi et al.1987, Bernardi

& Seeliger 1989, Cordazzo & Davy 1999).

Ipomoea pes-caprae é uma espécie perene, estolonífera, que ocorre em toda a região

tropical e em algumas costas subtropicais (Hueck 1955, Devall et al. 1991, Devall 1992).

Alguns autores (Wilson 1977, Gottsberger et al. 1988, Bach 1998) sugeriram que a reprodução

vegetativa deva ser o principal mecanismo de manutenção populacional desta espécie,

enquanto outros (Hueck 1955, Reitz 1961) sugeriram que há pouco estabelecimento de novos

indivíduos por segmento isolado de ramo. Contudo, apenas um estudo, citado em Devall et al.

(1991), avaliou a produção de “ramet”/estolão/ano (“ramet” = estolão mais raiz), em praias em

progressão e mencionou como difícil, a avaliação desta dinâmica em praias com outro

dinamismo de costa.

A Ilha de Santa Catarina sofreu intensa erosão marinha em 1996 e 1997, tendo ocorrido

destruição total ou parcial de hábitats e de indivíduos de Ipomoea pes-caprae, em várias

localidades, no inverno de 1997 (observação pessoal). Este estudo visou avaliar: a) qual a

capacidade de recolonização populacional por estolões sobreviventes a estas perturbações, b)

quais suas taxas de crescimento e c) a produção anual de novos estolões.

Material e métodos

Área de estudo – O clima da Ilha de Santa Catarina é do tipo Cfa de Koeppen, mesotérmico

úmido, com verões quentes e chuvas distribuídas o ano todo (Caruso 1990). Séries temporais

de vinte anos mostram maiores índices pluviométricos no verão, em janeiro e fevereiro, e

menores de junho a agosto, com média anual de 1.700 mm. A temperatura média anual é de

21oC, com médias mais baixas em julho, 16oC, e mais altas em janeiro e fevereiro, 25oC

(capítulo 2).

193

O estudo foi realizado na Praia de Moçambique (27o31’21.5” e 48o25’01.6”), no setor

leste da Ilha de Santa Catarina, SC. Duas áreas foram selecionadas para estudo, uma vez que

nestas foram realizados monitoramentos prévios de manchas de Ipomoea pes-caprae (capítulo

2). Na área 1, a população de Ipomoea pes-caprae foi removida pelo mar em julho de 1997,

restando um único estolão, cuja origem situava-se a 20,0 m da linha de maré alta. Na área 2, o

mar removeu ou soterrou a vegetação presente, observando-se a emergência de novos estolões

em setembro de 1997. De setembro de 1997 a setembro de 1998, nenhuma das áreas sofreu

nova erosão marinha.

Monitoramento de ramos – Quatro ramos foram estudados, um na área 1 e três na área 2. Os

ramos foram etiquetados e marcados com fitas plásticas na origem e nas demais porções, à

medida que o estolão crescia. Os estolões foram amostrados em setembro e dezembro de 1997,

março, maio e setembro de 1998, avaliando-se, a cada nó, a distância ao nó anterior e a

presença de folha, raiz, inflorescência, ramo curto ou de novo estolão secundário. Cada ramo

curto foi avaliado quanto ao vigor, se verde ou seco (ressecado e sem folhas), contando-se nos

ramos verdes o número de folhas e registrando-se o comprimento e a presença de

inflorescências. Em cada inflorescência foi registrado o número de estruturas reprodutivas em

desenvolvimento (botões, flores e frutos) e de estruturas abortadas. No caso de novos estolões

secundários, fizeram-se as mesmas medições que no estolão original.

Resultados

Ipomoea pes-caprae produziu de 0 a 5 novos estolões/estolão/ano, com média de 1,7

estolões produzidos (n=4) (tabelas 1 e 2). A maior produção ocorreu no estolão monitorado na

área 1, que apresentava um porte inicial de 13 m de extensão em setembro de 1997 (tabela 1 e

figura 1).

194

Tabela 1. Produção de estolões secundários e incremento em ramos curtos e raízes em estolão de Ipomoea pes-caprae monitorado na Praia de Moçambique (área 1), Ilha de Santa Catarina, SC. Valores médios, (desvio padrão) e amplitude (mínimo-máximo) são mostrados para o comprimento e número de folhas dos ramos curtos vivos.

Setembro 1997 Setembro 1998 Estolão Primário 1 1 Secundário 1 3 Terciário 3 Incremento anual:

5 estolões/

estolão primário

Ramos curtos totais 52 263 Secos 11 89 Vivos 41 174 Incremento anual:

133 ramos vivos/ estolão primário

Comprimento ramos curtos (cm) 5,9 (5,7)

(0,5 – 31,0) 12,0 (10,4) (0,5 – 65,0)

Folhas em ramos curtos

4,2 (2,7) (0-12)

4,6 (3,1) (0-16)

Raízes 14 64

Folhas em estolão 21 58 em ramos curtos 172 796 totais 193 854 Incremento anual:

661 folhas/

estolão primário

195

Tabela 2. Produção de estolões secundários e incremento em ramos curtos e raízes em três estolões de Ipomoea pes-caprae monitorados na Praia de Moçambique (área 2), Ilha de Santa Catarina, SC. Valores médios, (desvio padrão) e amplitude (mínimo-máximo) são mostrados para o comprimento e número de folhas dos ramos curtos vivos. Estolão 1 Estolão 2 Estolão 3

Set/97 Set/98 Set/97 Set/98 Set/97 Set/98 Estolão Primário 1 1 1 1 1 1 Secundário 2

Incremento anual:

0/estolão primário



Ramos curtos totais 1 54 12 65 23 81 secos 0 30 0 29 1 26 vivos 1 24 12 36 22 55 Incremento anual:




Comprimento ramos curtos

(cm) 1 17,3

(12,9) (1,0-43,0)

3,0 (2,0) (1,0-7,0)

9,9 (8,2) (1,5-40,0)

6,8 (7,8) (1,0-36,0)

14,2 (11,9)

(2,0-70,0)

Folhas ramos curtos 1 3,5 (3,2) (0-11)

1,7 (1,1) (1-4)

5,1 (4,6) (0-15)

2,6 (1,9) (0-5)

4,3 (3,4) (0-12)

Raizes 0 9 0 21 2 28

Folhas em estolão 11 0 19 0 17 1 em ramos curtos 1 85 21 184 57 239 totais 12 85 40 184 74 240

Incremento anual:

73 folhas/

estolão primário

144 folhas/

estolão primário

166 folhas/

estolão primário

Nem todos os estolões iniciais se expandiram de forma acentuada, variando de 17,0 cm

a 13,1 m/ano o incremento líquido observado. Considerando-se todos os estolões registrados,

estes atingiram de 1,3 m a 18,7 m de comprimento e os que se expandiram mostraram maiores

taxas de crescimento de dezembro a março (verão), com posterior estabilização (maio a

setembro) (figuras 1 e 2). Esta estabilização veio associada a um ressecamento do meristema

apical do estolão; em maio, dois estolões na área 1, o primário e um secundário, e os três

primários na área dois mostravam o ápice seco.

196

Figura 1. Comprimento (cm) e número de estruturas associadas em estolões monitorados na Praia de Moçambique (área 1), Ilha de Santa Catarina, SC, de setembro de 1997 a setembro de 1998: estolão primário inicial (♦) e secundário ( ) presentes em setembro de 1997, estolões secundários (5 e r) estabelecidos em dezembro de 1997, estolões terciários estabelecidos em maio de 1998 (h e o) e em setembro de 1998 (+).

A produção de ramos curtos acompanhou a expansão dos estolões, com tendência geral

de estabilização ou declínio posterior (figuras 1 e 2). Em um ano, o total de ramos curtos

associados aos estolões originais aumentou 2,5 a 24,0 vezes (tabelas 1 e 2). Após a expansão

comprimento de estolão (cm)

0

500

1000

1500

2000

ramos curtos vivos

0

20

40

60

80

100

folhas em estolão

0

20

40

60

80

100

folhas em ramos curtos

0

100

200

300

400

500

600

total de folhas

0

100

200

300

400

500

600

inflorescências totais

01020304050607080

set/9

7

dez/

97

mar

/98

jun/

98

set/9

8

estruturas reprodutivas

01020304050607080

set/9

7

dez/

97

mar

/98

jun/

98

set/9

8

raízes

05

10152025303540

197

dos estolões houve senescência das folhas dos nós, permanecendo apenas as folhas associadas

aos ramos curtos, porém com tendência de redução de maio a setembro (figuras 1 e 2).

Figura 2. Comprimento (cm) e número de estruturas associadas em estolões monitorados na Praia de Moçambique (área 2), Ilha de Santa Catarina, SC, de setembro de 1997 a setembro de 1998: estolões primários iniciais (♦, e 5) presentes em setembro de 1997, estolões secundários (g e r) estabelecidos em dezembro de 1997.

comprimento de estolão (cm)

0

500

1000

1500

2000

ramos curtos vivos

0

10

20

30

40

50

raizes

05

1015202530

folhas em estolão

0

20

40

60

80

folhas em ramos curtos

050

100150200250300

total de folhas

050

100150200250300

inflorescências totais

05

10152025

set/9

7

dez/

97

mar

/98

jun/

98

set/9

8

estruturas reprodutivas

0

5

10

15

20

set/9

7

dez/

97

mar

/98

jun/

98

set/9

8

198

As plantas mostravam-se reprodutivas nas amostragens de março e maio e todos os

estolões formados até dezembro de 1997 iniciaram reprodução. Os estolões formados

posteriormente não mostraram sinais reprodutivos no período estudado. O total de

inflorescências presentes nos estolões reprodutivos variou de 6 a 60, tendo-se de 3 a 60

estruturas em desenvolvimento em maio (figuras 1 e 2).

Os estolões apresentaram de 0 a 30 raízes em setembro de 1998. A distribuição das

raízes nos estolões não se deu de forma regular, ocorrendo, por exemplo, uma distância média

de 77,6 cm entre elas, com distância mínima de 20,5 cm e máxima de 1,6 m (n=14 raízes), no

estolão original da área 1, em setembro de 1997.

O número de ramos curtos e o de raízes mostrou relação com o comprimento dos

estolões (r2 = 0,73; P<0,001 e r2 = 0,52; P<0,05, respectivamente, n=11 estolões em maio de

1998). Já o número de inflorescências e o de estruturas reprodutivas em desenvolvimento não

mostrou uma relação significativa com o tamanho dos estolões (r2 = 0,05 e r2 = 0,13; P>0,05,

respectivamente).

A área ocupada por um estolão primário e suas ramificações foi estimada para o

indivíduo da área 1, que abrangia 122,4 m2, após um ano, expandindo-se da duna frontal até o

setor de praia (figura 3).

Discussão

A capacidade de estolões soterrados sobreviverem a perturbações marinhas permitiu a

rebrota e recolonização das populações locais de Ipomoea pes-caprae. Na ausência de

perturbações subseqüentes, por pelo menos um ano, ocorreu uma produção de 1,7

estolões/estolão/ano, sendo esta taxa superior à sugerida para Ipomoea pes-caprae em praias

com progradação de linha de costa, 1 “ramet”/estolão/ano (Devall et al. 1991). Estes autores

199

Figura 3. Representação esquemática da área ocupada por estolões de Ipomoea pes-caprae em duna frontal (Praia de Moçambique, Ilha de Santa Catarina, SC). As letras indicam o estolão primário (a), os secundários (b) e terciários (c).

relataram ainda que um indivíduo genético pode cobrir 600 a 2400 m2, expandindo-se por 5 a 6

cristas de dunas em direção à praia. A área de estudo na Ilha de Santa Catarina, não se

apresenta em progressão de linha de costa, como a situação relatada por Devall et al. (1991), e

sim com tendência de regressão (Leal et al. 1998, Leal 1999). No entanto, esse processo de

regressão de linha de costa, ao ser intercalado por períodos de estabilidade, conforme o

monitorado de setembro de 1997 a setembro de 1998, permite um restabelecimento

populacional, onde um estolão pode ocupar cerca de 122,4 m2, expandindo-se na duna frontal.

A expansão de ramos de Ipomoea pes-caprae neste estudo apresentou um padrão

sazonal, conforme outras espécies de praia estudadas no sul do Brasil (Bernardi et al. 1987,

Bernardi & Seeliger 1989). Esta expansão mostrou um limite de crescimento de ramos em até

200

19,0 m de comprimento, sendo este tamanho maior que o sugerido para a espécie, em torno de

8,0 a 10,0 m (Hueck 1955).

A falta de relação entre número de estruturas reprodutivas e tamanho de estolões pode

refletir em parte suas idades e as condições de área onde estes se desenvolveram. Por exemplo,

o estolão secundário que mais se expandiu (18,7 m) atravessou uma moita de Dalbergia

ecastophyllum em cerca de 6,0 m, não produzindo nenhuma estrutura reprodutiva neste trecho.

Segundo Hueck (1955), um indivíduo genético, que possui cerca de 4 estolões, produz de 400 a

500 flores, sendo os dados ora observados bem abaixo deste valor.

Para Hueck (1955) e Reitz (1961), a reprodução sexual sempre foi tomada como

importante nas populações de Ipomoea pes-caprae, com raro estabelecimento de novos

indivíduos por segmentos isolados de ramos. No ano de estudo, nenhum dos estolões

produzidos isolou-se dos ramos que lhes deram origem, conforme a visão desses autores. No

entanto, uma taxa média de 1,7 estolões produzidos ao ano pode gerar uma duplicação no

tamanho populacional de “ramets” sob condições de hábitat estável e população em

restabelecimento.

201


BACH, C.E. 1998. Seedling survivorship of the beach morning glory, Ipomoea pes-caprae

(Convolvulaceae). Australian Journal of Botany 46:123-133. BERNARDI, H. & SEELIGER, U. 1989. Population biology of Blutaparon portulacoides (St.



CARUSO, M.M.L. 1990. O desmatamento da Ilha de Santa Catarina de 1500 aos dias atuais.

Editora da UFSC, Florianópolis. CORDAZZO, C.V. & DAVY, A.J. 1999. Vegetative regeneration of Panicum racemosum

from rhizome fragments on southern Brazilian coastal dunes. Journal of Coastal Research 15:520-525.

DEVALL, M.S. 1992. The Biological flora of coastal dunes and wetlands. 2. Ipomoea pes-

caprae (L.) Roth. Journal of Coastal Research 8:442-456. DEVALL, M. S., THIEN, L.B. & PLATT, W.J. 1991. The ecology of Ipomoea pes-caprae, a


ERIKSSON, O. 1989. Seedling dynamics and life histories in clonal plants. Oikos 55:231-238. ERIKSSON, O. 1993. Dynamics of genets in clonal plants. Trends in Ecology and Evolution

8:313-316. GOTTSBERGER, G.; CAMARGO, J.M.F. & SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 1988. A

bee-pollinated tropical community: the beach vegetation of Ilha de São Luís, Maranhão, Brazil. Botanische Jahrbücher Systematisches 109:469-500.

HUECK, K. 1955. Plantas e formação organogênica das dunas no litoral paulista - Parte 1.

Instituto de Botânica, São Paulo. LEAL, P.C. 1999. Sistema praial Moçambique-Barra da Lagoa, Ilha de Santa Catarina, SC,




202

MAUN, M.A. 1985. Population biology of Ammophila breviligulata and Calamovilfa longifolia on Lake Huron sand dunes. I. Habitat, growth form, reproduction, and establishment. Canadian Journal of Botany 63:113-124.

PFADENHAUER, J. 1978. Contribuição ao conhecimento da vegetação e de suas condições de

crescimento nas dunas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 38:827-836.

REITZ, R. 1961. Vegetação da zona marítima de Santa Catarina. Sellowia 13:17-111. WILSON, D.E. 1977. Ecological observations on the tropical strand plants Ipomoea pes-

caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) and Canavalia maritima (Aubl.) Thou (Fabaceae). Brenesia 10/11:31-42.

203

Considerações finais

O presente estudo abordou aspectos associados à ocorrência, caracterização e dinâmica

de populações de Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) em praias da Ilha de Santa

Catarina. Em primeiro lugar, constatou-se pela literatura, que a abordagem de comparar

populações em diferentes praias não é usual nos estudos populacionais de plantas de dunas.

Também são poucos os estudos botânicos que discutem aspectos oceanográficos, como a

circulação de correntes, a dinâmica de erosão e progressão da praia, tamanho de praia e de

planície costeira, que parecem relevantes ao entendimento da dispersão de sementes,

ocorrência e tamanhos das populações. Por outro lado, os estudos de geomorfologia avaliam a

dinâmica da praia até o início da vegetação. Assim, é necessária uma maior interação destes

conhecimentos e uma maior clareza de que os estudos de populações de plantas em praia e

duna frontal requerem conhecimentos oceanográficos, pois situam-se em área limítrofe entre

terra e mar, onde os hábitats são mutáveis, não persistentes, descontínuos, e onde o mar exerce

importante papel na construção e destruição dos hábitats e no fluxo entre as populações.

No presente estudo foram enfrentadas dificuldades para avaliar e comparar populações

de tamanhos tão distintos, tanto em função das diferenças nas áreas das praias quanto pela

inconstância dos hábitats, que desaparecem ou expandem no tempo. Um histórico dessa

dinâmica e do tempo de colonização da população sempre pareceram fundamentais para se

entenderem as diferenças de abundância, fecundidade e formação de estoques de sementes no

solo nas populações.

Neste estudo há dados que podem subsidiar a construção de um fluxograma para a

caracterização da dinâmica populacional de Ipomoea pes-caprae. Esses dados estão

apresentados por mancha, em função das variações estruturais e de dinâmica observadas. O

204

fato de Ipomoea pes-caprae colonizar hábitats inconstantes requer que qualquer previsão sobre

sua dinâmica populacional tenha, como premissa, a situação de dinamismo da costa ao longo

da praia na qual está situada.

Apesar de ser referida como uma das espécies mais representativas do pós-praia e duna

frontal da região tropical, Ipomoea pes-caprae mostrou uma distribuição descontínua, com

baixa ocorrência em pequenas praias de baía, de menor dinamismo, onde se encontraram as

populações de menor abundância. As manchas mais extensas, as maiores abundâncias de

ramos, produção de sementes e estoque no solo ocorreram nos setores de maior dinamismo,

adjacentes a depósitos costeiros bem desenvolvidos. Esses depósitos podem representar fontes

de sementes para os locais de menor produção da ilha, sendo as sementes lançadas ao mar

durante eventos de erosão. Essas fontes, no entanto, são passíveis de destruição, podendo

mudar no tempo e espaço.

Ipomoea pes-caprae, além de apresentar a capacidade de dispersar pelo mar, também

forma bancos de sementes permanentes, mantendo estratégias que tanto lhe permitem colonizar

novas áreas quanto de regenerar-se localmente. O fato de a espécie ocorrer em hábitats que

podem apresentar duração distinta no tempo favorece essas estratégias múltiplas.

Períodos com freqüentes episódios de erosão marinha podem reduzir as populações de

Ipomoea pes-caprae, diminuir a reprodução e, caso haja destruição de hábitat, excluir manchas

inteiras, que necessitarão de recomposição de hábitat e posterior recolonização pelo mar.

Tanto o crescimento dos ramos quanto a reprodução de Ipomoea pes-caprae parecem

ajustados a um período de temperatura e pluviosidade altas e de menor freqüência de eventos

erosivos.

A predação de sementes é um fator atuante nessas populações, sendo mais drástica em

áreas de menor densidade, no que diz respeito a besouros bruquídeos. Outros predadores de

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sementes, como o lepidóptero Ephestia kuhniella podem ampliar o período de dispersão das

sementes na população.

A maioria das sementes de Ipomoea pes-caprae ocorre nas camadas superficiais do

solo, mas tende a ser soterradas ao longo do tempo. Plântulas de Ipomoea pes-caprae podem

emergir de soterramentos elevados (cerca de 14 cm), mas as plântulas que o fazem sofrem alta

mortalidade, devido ao baixo desenvolvimento de raízes e caule. Este é um fator limitante ao

estabelecimento da espécie sob grande dinamismo eólico ou marinho.

Plântulas de Ipomoea pes-caprae são freqüentes na ilha, mas sua sobrevivência é baixa

na presença de eventos erosivos. O sucesso de estabelecimento da espécie, seja por plântulas

seja através da expansão vegetativa, parece necessitar de períodos de estabilidade da costa para

a regeneração populacional.

A dinâmica das populações de Ipomoea pes-caprae na Ilha de Santa Catarina parece

servir como um instrumento de monitoramento da linha de costa, evidenciando a instabilidade

e fragilidade destas feições. Apesar de o Código Florestal (Lei 4771/65) e a Resolução

004/CONAMA/1985 protegerem essas áreas, sua conservação não é eficaz, nem na Ilha de

Santa Catarina nem em demais pontos do litoral brasileiro. Alguns locais ora estudados têm o

caráter de sua preservação reforçado através de leis municipais, como áreas tombadas e

parques municipais, mas apenas uma delas se encontra inserida numa Estação Ecológica, a de

Carijós. Esta Estação engloba a porção final do pontal da Daniela, onde o monitoramento de

Ipomoea pes-caprae mostrou que a erosão e a deposição marinha estão avançando sobre o

manguezal e banhados, gerando intensa alteração das formações vegetais presentes. Sugere-se

que o entendimento da dinâmica deste pontal deva ser mais incentivado e que deva constar do

plano de monitoramento desenvolvido nessa Estação. A acentuada erosão costeira ora

observada e a evidente expansão imobiliária por sobre as dunas deveriam determinar a efetiva

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delimitação dos parques municipais da Galheta e da Joaquina. O fato de as praias e dunas

frontais serem áreas descontínuas, passíveis de destruição natural e cuja recolonização pode

depender da fonte de sementes de demais localidades, reforça ainda mais uma visão integrada

de conservação.

estrutura e dinamica populacional de ipomoea pes caprae (concolvulaceae) na ilha de sc

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