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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE

POÇAS DE MARÉ DO ARQUIPÉLAGO DE

FERNANDO DE NORONHA – PE, BRASIL, A PARTIR

DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS

LEANDRO PERRIER DE FARIA VALENTIM

João Pessoa

2008

Livros Grátis

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LEANDRO PERRIER DE FARIA VALENTIM ESTRUTURA DA ASSEMBLEIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DO ARQUIPÉLAGO DE FERNANDO DE NORONHA – PE, BRASIL A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-graduação em Ciências Biológicas

(área de concentração: Zoologia) da

Universidade Federal Paraíba.

ORIENTADOR: PROF. DR. RICARDO DE SOUZA ROSA.

JOÃO PESSOA

2008

ii

LEANDRO PERRIER DE FARIA VALENTIM

ESTRUTURA DA ASSEMBLEIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DO ARQUIPÉLAGO DE FERNANDO DE NORONHA – PE, BRASIL A PARTIR DE MÉTODOS NÃO

DESTRUTIVOS

BANCA EXAMINADORA

________________________________________________

Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa (Orientador) Departamento de Sistemática e Ecologia – Universidade Federal da Paraíba

________________________________________________

Prof. Dr. Sergio Ricardo Floeter Departamento de Ecologia e Zoologia – Universidade Federal de Santa Catarina

________________________________________________

Profa. Dra. Ierecê Maria de Lucena Rosa Departamento de Sistemática e Ecologia – Universidade Federal da Paraíba

________________________________________________

Prof. Dr. Robson Tamar (Suplente) Departamento de Sistemática e Ecologia – Universidade Federal da Paraíba

“É preciso força para sonhar e perceber

que a estrada vai além do que se vê”

Marcelo Camelo

iii

AGRADECIMENTOS

Mãe, pai, por todo investimento em minha formação, pelo choro da ida e o

sorriso da volta pra casa, pelo apoio e amor incondicional, as palavras sempre

parecerão pouco. Muito obrigado!

Ao meu orientador, Prof. Dr. Ricardo Rosa, pela oportunidade de realizar

este trabalho sob sua orientação, pela confiança e pelos dois anos de

aprendizado;

Aos Professores, Coordenadores e Funcionários do PPGCB/Zoologia –

UFPB, principalmente os professores Celso, Ierecê e Robson, pelo apoio,

sugestões, e a ótima convivência durante o curso; a CAPES pela bolsa de

mestrado e apoio financeiro ao projeto via PPG;

Ao Dr. Sergio Floeter por aceitar o convite para compor a banca e suas

contribuições para melhoria do texto e das análises;

Aos relatores do projeto, Drs. Cassiano Monteiro Neto e Francisca Edna de

Andrade Cunha, pelas sugestões e dicas valiosas;

Ao IBAMA de Brasília, em nome de Adriana Carvalhal Fonseca, pela

emissão da licença para esta pesquisa; ao IBAMA de Noronha (Instituto Chico

Mendes), especialmente ao Sr. Wilson e ao Chefe da APA, Thiago, pelo apoio

logístico à equipe; à Administração do Distrito Estadual de Fernando de Noronha,

pelo apoio ao projeto;

Aos companheiros de campo, Camilla, Letícia e Wander, pelo empenho,

dedicação e seriedade nas coletas, mas também a amizade e descontração das

horas vagas;

Aos Drs. Sergio Lourenço e Elisabete Barbarino, pelo espaço no laboratório

e equipamentos utilizados na aferição de salinidade das amostras coletadas;

Ao Tamar de Fernando de Noronha, especialmente ao vizinho Rafael, que

quebrou muitos galhos, sempre procurou ajudar e pelos almoços de domingo e a

amizade de sempre;

Jesus, Val, Maneco, a galera do Tamar e da Águas Claras e todas as

novas amizades feitas durante a estadia em Noronha; a todos os conhecidos e

“anônimos” que ajudaram com as fundamentais caronas, os passeios de barco e

bate-papos ocasionais;

iv

Carlos, Flávia, Maíse, Paloma, e todos os amigos e colegas da Pós pela

amizade e companheirismo durante esses dois anos. Allan e Martina pelo abrigo

durante a seleção, a companhia em casa e a ajuda nas análises estatísticas.

Amanda, José Luis e Gledson, companheiros amigos da nova casa, mesmo que

por pouco tempo;

Thiago, Zé, Bob e os “velhos” e queridos amigos do Rio (e de Niterói,

claro!), pelas inúmeras despedidas e os braços sempre abertos a cada retorno. O

apoio de vocês foi fundamental nesse período longe de casa!

A Tamara, por ter se aventurado nessa comigo e, embora não tenha dado

certo, ter continuado me apoiando da melhor maneira possível. Obrigado por

todas as lições de amizade, solidariedade, entrega, amor. Espero poder retribuir

tudo que você fez por mim e o quanto cresci como pessoa só por estar ao seu

lado e ter seu amor. Te amo!

v

SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS .............................................................................................. vii

LISTA DE TABELAS .............................................................................................. ix

RESUMO ............................................................................................................ xi

ABSTRACT .......................................................................................................... xii

1. INTRODUÇÃO ................................................................................................. 1

2. OBJETIVOS ................................................................................................... 8

3. ÁREA DE ESTUDO .......................................................................................... 9

4. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 12

4.1. CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO ................................................ 14

4.2. PROCEDIMENTOS DE CAMPO .................................................................... 19

4.3. ANÁLISE DOS DADOS ............................................................................... 22

5. RESULTADOS ................................................................................................ 25

6. DISCUSSÃO ................................................................................................... 38

7. CONCLUSÃO ................................................................................................. 48

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 50

vi

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Poça de maré no Arquipélago de Fernando de Noronha, PE, Brasil (foto: Leandro Valentim). ................................................................................................. 1

Figura 2 Mapas mostrando a América do Sul e a localização do Arquipélago de Fernando de Noronha na região nordeste do Brasil e, em detalhe, com as áreas do Parque Nacional Marinho e da Área de Proteção Ambiental demarcadas (Modificado de IBAMA, 2008)................................................................................. 9

Figura 3 Perfil da montanha submarina em cujo topo encontra-se o Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando os principais pontos emersos e submersos (modificado de Teixeira et al., 2003). ................................................................... 10

Figura 4 Localização dos pontos de coleta no Arquipélago de Fernando de Noronha: 1 – Atalaia; 2 – Baía dos Porcos; 3 – Buraco da Raquel; 4 – Enseada das Caieiras; 5 – Enseada dos Abreus; 6 – Ponta do Air France; 7 – Porto de Santo Antônio; 8 – Praia do Bode; 9 – Praia do Boldró; 10 – Praia do Meio (Fonte: GoogleTM Earth).................................................................................................... 13

Figura 5 Frasco de vidro âmbar com 20 ml de óleo de cravo da marca K-dent, fabricado pela Quimidrol. ..................................................................................... 19

Figura 6 Procedimentos de campo: a medida de comprimento de poça de maré; tomada com trena de 30 m, graduada em centímetros; b medida de profundidade tomada com régua de 50 cm graduada em milímetros; c medida da distância da poça de maré até o mar, medida com a trena de 30 m; d medida do comprimento total de Holocentrus adscensionis, com a régua de 50 cm (fotos: Leandro Valentim). ............................................................................................................. 21

Figura 7 Recipiente utilizado como aquário de recuperação para os peixes capturados nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, com capacidade de 52 l e aerado constantemente por bombas de oxigênio portáteis (foto: Wander Godinho)........................................................................................ 21

Figura 8a Abundância relativa das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. b Abundância relativa das famílias. Ver Tabela III para as espécies e Tabela IV para as famílias englobadas pela categoria “Outras”. ............................................................................................... 26

Figura 9 Gráficos MDS em relação à composição de espécies das poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. a Por status de conservação. b Por categoria de fundo dominante. ............................................................................. 29

Figura 10 Gráficos de abundância relativa das categorias ecológicas determinadas para as espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. De cima para baixo: em relação à residência nas poças de maré; em relação ao hábito; em relação à alimentação....................................... 32

vii

Figura 11 Número de indivíduos (N) capturados nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha por classe de tamanho. ........................... 33

Figura 12 Distribuição da abundância de espécies por classe de tamanho (cm). a Áreas do mar de fora (protegidas) e b áreas do mar de dentro (livres)................ 35

Figura 13 Percentual de indivíduos por classe de tamanho determinada para as espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. As espécies Acyrtus pauciradiatus (n = 1), Chaetodon ocellatus (n = 1), Dactyloscopus cf. tridigitatus (n = 3), Enneanectes altivelis (n = 1) e Haemulon parra (n = 1) não foram representadas devido ao baixo número de indivíduos capturados............................................................................................................ 35

Figura 14 Mediana, intervalo no qual se encontram 50% dos dados (25-75%) e mínimo e máximo do comprimento total dos indivíduos capturados nas poças de maré de áreas livres (mar de dentro) e protegidas (mar de fora) do Arquipélago de Fernando de Noronha. ......................................................................................... 36

Figura 15 Mediana, intervalo no qual se encontram 50% dos dados (25-75%) e mínimo e máximo do tempo de indução a anestesia das espécies que primeiro apresentaram sintomas de anestesia ao óleo de cravo nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. Absa – Abudefduf saxatilis (n = 15); Baso – Bathygobius soporator (n = 6); Emsi – Emblemariopsis signifera (n = 1); Envo – Entomacrodus vomerinus (n = 21); Masp – Malacoctenus sp. (n = 3); Optr – Ophioblennius trinitatis (n = 3); Scsp – Scartella sp. (n = 1); e Thno – Thalassoma noronhanum (n = 2).............................................................................................. 37

Figura 16 Correlações significativas para p < 0,05. a Tempo de indução a anestesia das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha pelo volume da poça. b Tempo de indução a anestesia pela área da poça. ....................................................................................................... 37

viii

LISTA DE TABELAS

Tabela I Locais escolhidos, localização no arquipélago e status da Unidade de Conservação (UC) dos pontos de trabalho. ......................................................... 12

Tabela II Descritores estatísticos dos dados abióticos coletados, dos tempos de indução a anestesia, coleta e total de trabalho e da mortalidade registrada em cada poça de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha............................. 26

Tabela III Relação das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando o número de indivíduos capturados (n, total 3551), a abundância relativa (%), a freqüência de ocorrência (%) e a incidência de mortalidade (%). ................................................................................................... 27

Tabela IV Relação das famílias representadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando o número de indivíduos capturados (n, total 3551), a abundância relativa (%), a freqüência de ocorrência (%), o número de mortes e a incidência de mortalidade (%) em relação ao total capturado. ........... 28

Tabela V Número de espécies (S) e de indivíduos (N) e índices de equitabilidade (J’, Pielou), diversidade (H’, Shannon) e riqueza (d, Margalef) por local amostrado no Arquipélago de Fernando de Noronha, destacando os valores para as áreas livres e protegidas. ............................................................................................... 29

Tabela VI Abundância e dissimilaridade média em áreas livres (Li) e protegidas (Pr) das espécies que contribuem com até 90% da dissimilaridade entre as poças de maré de áreas do mar de dentro (livres) e do mar de fora (protegidas) do Arquipélago de Fernando de Noronha. ................................................................ 30

Tabela VII Valores de r para as correlações entre as variáveis abióticas e os parâmetros bióticos calculados e a abundância das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. Os valores significativos (p < 0,05) estão destacados. Espécies com ocorrência abaixo de 10% não foram incluídas. .............................................................................................................. 30

Tabela VIII Classificação das espécies nas categorias ecológicas determinadas.............................................................................................................................. 31

Tabela IX Número de indivíduos por local de coleta, destacando o total de áreas livres (Li) e protegidas (Pr), para cada categoria ecológica determinada. Bd – Praia do Bode; Bo – Praia do Boldró; Me – Praia do Meio; Pó – Baía dos Porcos; Pt – Porto de Sto. Antônio; Ab – Enseada dos Abreus; AF – Ponta do Air France; At – Atalaia; Ca – Enseada das Caieiras; Ra – Buraco da Raquel. ..................... 32

Tabela X Número de indivíduos em cada classe de tamanho determinada e tamanho médio de primeira maturação (Lm) para as espécies capturadas nas poças de maré de áreas livres (Li) e protegidas (Pr) do Arquipélago de Fernando de Noronha........................................................................................................... 34

ix

Tabela XI Total de espécies de peixes recifais registradas e número e percentual (%) das espécies observadas na zona entre-marés em diferentes países tropicais.............................................................................................................................. 39

Tabela XII – Características das poças de maré amostradas no Arquipélago de Fernando de Noronha no presente estudo. Ab – Enseada dos Abreus; AF – Ponta do Air France; At – Atalaia; Bd – Praia do Bode; Bo – Praia do Boldró; Ca – Enseada das Caieiras; Me – Praia do Meio; Po – Baía dos Porcos; Pt – Porto de Sto. Antônio; Ra – Buraco da Raquel. Absa – Abudefduf saxatilis; Baso – Bathygobius soporator; Emsi – Emblemariopsis signifera; Envo – Entomacrodus vomerinus; Masp – Malacoctenus sp. ; Optr – Ophioblennius trinitatis; Thno – Thalassoma noronhanum..................................................................................... 58

x

RESUMO

Os peixes que utilizam a zona entre-marés, incluindo as poças, o fazem por

diferentes períodos de tempo ou etapas da vida. A composição e os padrões de

diversidade, distribuição e abundância de espécies de peixes em poças de maré

foram estudadas em diversas áreas, sobretudo de regiões temperadas, sendo

escassos os trabalhos na região tropical. Sendo assim, este trabalho tem por

objetivo identificar as espécies de peixes que ocorrem nas poças de maré do

Arquipélago de Fernando de Noronha e determinar a estrutura da assembléia de

peixes de tais ambientes. Foi utilizada uma solução de 20 mg/l de óleo de cravo

como anestésico para facilitar a captura dos indivíduos, que foram identificados e

tiveram o comprimento total medido. Dez pontos foram selecionados e 55 poças

de maré amostradas no total. Parâmetros ambientais, como temperatura,

salinidade, volume da poça e altura horizontal foram medidos. Um total de 3551

indivíduos de 21 espécies e quatorze famílias foi capturado. As famílias

Blenniidae e Gobiidae foram as mais abundantes, representando quase 80% do

total. Outras 16 espécies de dez famílias foram observadas em censos visuais e

observações livres em poças maiores. A mortalidade foi baixa (5,49%), sendo o

maior índice verificado para Bathygobius soporator (46,15% do total de mortes), a

espécie mais abundante. Não foram verificadas correlações fortes entre os

parâmetros ambientais e a composição das poças, porém o aumento do número

de indivíduos foi proporcional ao volume e área das poças. A análise das

categorias ecológicas revelou a dominância de espécies residentes, crípticas e

herbívoras, sendo esta última não significativa. Indivíduos na faixa de 2,0 – 5,9 cm

de comprimento total foram os mais comuns (68,80%), e as poças do mar de

dentro abrigam indivíduos menores que as do mar de fora. O óleo de cravo

mostrou-se um anestésico eficiente, com baixos tempos de indução à anestesia

(105,83±30,98 s) e baixa mortalidade. Os resultados mostram que apenas duas

espécies dominam as poças de maré do Arquipélago, sendo ambas as espécies

características da zona entre-marés, com adaptações para a vida neste ambiente.

A diversidade encontrada neste estudo é comparável a outros trabalhos

realizados no Brasil, porém baixa para áreas tropicais. Isto se deve principalmente

a baixa diversidade local e ao volume reduzido das poças amostradas.

xi

xii

ABSTRACT

The fishes which inhabit the intertidal zone, including tidepools, do so for different

periods of time or life stages. The fish species composition, diversity, distribution

and abundance of rocky tidepools have been studied in several tempered areas,

whilst works in the tropical region are scarce. This work aims to identify the

tidepool fish species of the Fernando de Noronha Archipelago and to determine its

fish assemblage structure. A 20 mg/l clove oil solution was used as anaesthetic to

capture the individuals. Each one was identified to species level and had its total

length measured. Ten locals were selected and 55 tidepools were sampled.

Abiotic parameters, such as temperature, salinity, volume of the tidepool and

horizontal height were measured. A total of 3551 individuals of 21 species and

fourteen families were captured. The families Blenniidae and Gobiidae were the

most abundant, representing almost 80% of the total. Other 16 species of ten

families were observed in visual censuses from inside and outside bigger

tidepools. Mortality was low (5,49%) and the highest index verified for Bathygobius

soporator (46,15% of total deaths), the most abundant species. Strong correlations

between the abiotic parameters and the tidepools composition were not verified;

however the increment of the number of individuals was proportional to the volume

and area of the pools. The ecological categories analysis disclosed the dominance

of resident, cryptic and herbivorous species. Individuals ranging from 2,0-5,9 cm

total length were the most common (68,80%), and the “mar de fora” tidepool fishes

were bigger than the “mar de dentro” ones. The clove oil revealed an efficient

anaesthetic action showing low anesthesia induction times (105,83±30,98 s) and

mortality. The results show that only two species dominate the Fernando de

Noronha Archipelago tidepools and both are characteristic intertidal species,

showing adaptations for life in this environment. The diversity found in this study is

comparable to other works carried out in Brazil, however low for tropical areas.

This is mainly due to the low local diversity and to the reduced volume of the pools

sampled.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS INTRODUÇÃO

1. INTRODUÇÃO

A zona entre-marés certamente possui a menor área dentre todos os

ambientes marinhos e, por ser mais acessível ao homem, uma vez que não são

necessários equipamentos especiais para o seu estudo, este talvez seja o habitat

marinho melhor conhecido. Apesar da sua pequena extensão, apresenta a maior

variação de fatores abióticos dentre todas as regiões marinhas, tais como maré,

temperatura, ação de ondas e salinidade, e, por isso, possui também uma imensa

variedade de espécies, com diferentes adaptações, cuja diversidade pode ser

comparada àquela da zona sublitoral (Nybakken & Bertness, 2004).

A ação contínua das ondas, ventos, marés e dos organismos que habitam

a zona entre-marés torna bastante irregular e complexa a superfície destes

ambientes, o que colabora com a elevada diversidade. Tal irregularidade também

favorece a formação de “poças de maré” (Figura 1), que são depressões e

cavidades onde a água do mar fica represada durante a maré baixa, sem

comunicação direta com o mar (Zander et al., 1999).

Figura 1 Poça de maré no Arquipélago de Fernando de Noronha, PE, Brasil (foto: Leandro Valentim).

1


A presença de poças de maré com diferenças no tamanho, volume,

profundidade, distância da linha de baixamar, ação das ondas e padrão de

drenagem, é característica de muitos costões rochosos, recifes de coral e arenito

e bancos de areia. O ambiente físico é altamente regulado pelas marés e suas

variações são menores em relação às áreas expostas vizinhas, uma vez que a

água está presente durante todo o ciclo de maré. Entretanto, todas as variáveis

abióticas oscilam diariamente e sazonalmente, podendo formar gradientes

verticais, com a profundidade, e horizontais, ao longo da poça (Metaxas &

Scheilbling, 1993; Horn et al., 1999; Nybakken & Bertness, 2004).

Considerando que cada poça de maré possui características específicas de

volume, profundidade e outros parâmetros físicos, dificilmente existirão duas

idênticas entre si, o que torna cada poça de maré única, resultando em grandes

variações na estrutura de suas comunidades. Devido a isto, a replicação de

estudos em diferentes poças de maré deve ser feita com cautela (Metaxas &

Scheilbling, 1993).

Os três principais fatores físicos sujeitos à variação nas poças de maré

são: (1) temperatura, que oscila muito pouco e quase sempre lentamente nos

oceanos, porém, durante a maré baixa, a temperatura da água de uma poça de

maré pode mudar rapidamente e atingir níveis letais, além disso, durante a maré

cheia, com a entrada da água oceânica, a temperatura de toda a poça irá mudar

novamente, ainda mais rapidamente; (2) salinidade, um fator praticamente estável

em águas oceânicas, pode elevar-se rapidamente durante a maré baixa em uma

poça de maré exposta ao calor intenso. Ao contrário, chuvas fortes podem

diminuir a salinidade destes corpos d'água, podendo atingir os limites de

tolerância ecológica dos organismos que ali vivem; e (3) concentração de

oxigênio, que está intimamente relacionada à temperatura, de maneira que o

aumento da temperatura da água diminui a concentração de oxigênio no meio. Se

a concentração de organismos no local for grande, este fator pode tornar-se

problemático (Metaxas & Scheilbling, 1993; Zander et al., 1999; Nybakken &

Bertness, 2004).

Os organismos que habitam as poças de maré são similares aos que

habitam o substrato exposto adjacente, porém diferenças relativas à abundância

destes podem ser observadas. Isto ocorre porque as espécies devem estar

adaptadas às oscilações dos fatores já citados (Nybakken & Bertness, 2004).

2


Muitas algas, invertebrados e, principalmente, peixes se aproveitam das poças de

maré para estender sua distribuição na zona entre-marés além dos limites

possíveis sem as poças (Metaxas & Scheilbling, 1993). Apesar das grandes

variações as quais estão sujeitas, as assembléias de peixes de poças de maré

apresentam marcada estabilidade e resiliência, dando suporte às evidências de

que processos determinísticos são predominantes nestes ambientes (Almada &

Faria, 2004). De maneira geral, o número de espécies e de organismos é maior em

poças de maré mais próximas a zona sublitoral (Zander et al., 1999) e nas de

maior tamanho (Mahon & Mahon, 1994). As poças de maré das regiões tropicais

também apresentam maior diversidade, quando comparadas as de regiões

temperadas, porém este fato pode estar associado ao tamanho das poças

estudadas, por serem estas maiores nos trópicos (Barreiros et al., 2004).

Variações sazonais na estrutura das comunidades também estão associadas a

gradientes latitudinais (Gibson & Yoshiyama, 1999).

Os peixes que utilizam a zona entre-marés, incluindo as poças, o fazem por

diferentes períodos de tempo ou etapas da vida. Num extremo estão as espécies

que lá vivem por todo o ciclo de vida (residentes “típicas”). Estas são pequenas,

crípticas e possuem diversas adaptações fisiológicas, morfológicas, e

comportamentais para a vida neste ambiente. No outro extremo estão as espécies

que entram apenas na maré alta, por curtos períodos, podendo ficar presas na

maré baixa, (“casuais” ou “acidentais”) e não apresentam adaptações especiais

(Horn et al., 1999). Nos diferentes trabalhos, diversas classificações foram

utilizadas para caracterizar as espécies encontradas (Crabtree & Dean, 1982;

Mahon & Mahon, 1994; Rosa et al., 1997; Barreiros et al., 2004). A principal crítica

a tais classificações é que elas são muito subjetivas, uma vez que cada autor

utiliza critérios diferentes para defini-las, deixando uma lacuna entre os dois

extremos reconhecidos e tornando impossível a comparação de resultados

(Gibson & Yoshiyama, 1999; Castellanos-Galindo et al., 2005).

De qualquer maneira, as espécies que passam todo seu ciclo de vida nas

poças de maré (residentes “típicas”) são apontadas como as mais abundantes na

maioria dos estudos (Mahon & Mahon, 1994; Rosa et al., 1997; Griffiths, 2003;

Barreiros et al., 2004; Castellanos-Galindo et al., 2005; Cunha, 2005). A grande

importância das poças para a reprodução e crescimento dos jovens destas

3


espécies já foi demonstrada em alguns estudos (Crabtree & Dean, 1982;

Rangueley & Kramer, 1995), porém muito pouco se sabe a respeito da ecologia

ou da composição básica das espécies de peixes que habitam a zona entre-

marés (Griffiths, 2003). As poças são também importantes áreas de criadouro

para espécies da zona sublitoral (Lardner et al., 1993; Mahon & Mahon, 1994).

A composição da ictiofauna e os padrões de diversidade, distribuição e

abundância de espécies de peixes em poças de maré foram estudadas em

diversas áreas, sobretudo de regiões temperadas e subtropicais, como a costa da

Califórnia (Yoshiyama et al., 1986), New South Wales (Lardner et al., 1993),

Santa Catarina (Barreiros et al., 2004) e outros. De acordo com Metaxas &

Scheibling (1993), a zonação em peixes não foi quantitativamente documentada,

mas qualitativamente ocorre um declínio no número de espécies à medida que

aumenta a distância da linha de maré.

Em regiões tropicais, poucos trabalhos foram realizados, sendo a maioria

na costa oeste do Pacífico (Castellanos-Galindo et al., 2005). Mahon & Mahon

(1994) e Castellanos-Galindo et al. (2005) trabalharam com a estrutura de

comunidade dos peixes de poças de maré de Barbados e Colômbia,

respectivamente. No Brasil, estudos em poças de maré são escassos (Barreiros

et al., 2004). Almeida (1973) amostrou a ictiofauna de poças de maré da região de

Salvador, Bahia. Rosa et al. (1997) estudaram a diversidade da ictiofauna das

poças de maré e Cunha (2005) fez um estudo comparativo de metodologias de

amostragem não-destrutivas, ambos em João Pessoa – PB. Mais recentemente,

Godinho (2007) e Cunha et al. (2007) verificaram as relações entre fatores

bióticos e abióticos e as variações espaço-temporais de poças de maré no litoral

do Ceará.

Diversas técnicas têm sido utilizadas para caracterizar qualitativa e

quantitativamente as assembléias de peixes em recifes e outros ambientes.

Gibson (1999) classifica tais técnicas em observações diretas e indiretas,

incluindo censo visual, vídeo, telemetria e diversas técnicas de captura, tanto

manuais, como químicas, ou através de redes, armadilhas e outros. Podem ainda

ser divididas em destrutivas, que implicam na remoção dos peixes do ambiente

com o uso de ictiotóxicos, redes, armadilhas e outros; e não-destrutivas,

representadas principalmente por censos visuais e, mais recentemente, pelo uso

de anestésicos (Ackerman & Bellwood, 2000). Nos últimos anos, muitos trabalhos

4


foram publicados discutindo a eficácia dos métodos utilizados e testando novas

possibilidades (Munday & Wilson, 1997; Ackerman & Bellwood, 2000; Griffiths,

2000; Willis, 2001; Ackerman & Bellwood, 2002).

Ainda que tenha sido a base dos estudos ecológicos de peixes recifais e

que seja uma técnica não-destrutiva, o censo visual é duramente criticado,

principalmente para estudos quantitativos, pois já há muito se sabe que é uma

técnica que subestima a diversidade, principalmente com relação às espécies

pequenas e/ou crípticas (Gibson, 1999; Ackerman & Bellwood, 2000; Willis, 2001).

Amostragens com técnicas visuais são mais úteis para obter medidas de

abundância relativa (Gibson, 1999).

A amostragem com auxílio de produtos químicos também apresenta suas

limitações. A rotenona, um ictiotóxico eficaz e não-seletivo, que causa a morte de

peixes por asfixia (Mascaro et al., 1998), é extremamente destrutivo, e por esta

razão, é um método muitas vezes inaceitável para coleta de peixes recifais

(Ackerman & Bellwood, 2002), e seu uso para pesca é proibido em todo o

território nacional (Lei de Crimes Ambientais, No. 9.605/98). Foi também

considerado como perigoso para a saúde do pesquisador (Betarbet et al., 2000).

Outros produtos químicos, usados como anestésicos (quinaldina, MS-222),

mostraram-se letais para algumas espécies e ainda extremamente caros, além de

também colocarem em risco a saúde do pesquisador (Griffiths, 2000).

Existe um crescente interesse no uso do óleo de cravo como anestésico

para peixes, e este produto tem sido considerado o mais adequado para o estudo

da ictiofauna de poças de maré (Griffiths, 2000). Estudos comparativos indicaram

os seguintes aspectos positivos de seu uso: indução a anestesia rápida e mais

tranqüila e tempos mais longos de recuperação; efetivo em concentrações

inferiores a de outros produtos; uso seguro, inclusive tornando-se uma alternativa

aos ictiocidas à base de rotenona por apresentar a mesma eficiência que este

produto como método de amostragem (Munday & Wilson, 1997; Griffiths, 2000;

Ackerman & Bellwood, 2002). Cunha & Rosa (2006) investigaram a eficiência do

óleo de cravo em um grupo de sete espécies de peixes tropicais do litoral do

nordeste do Brasil em experimentos em laboratório, concluindo que baixas

concentrações são capazes de produzir calma indução a anestesia com baixa

mortalidade.

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Recentemente, Cunha (2005) observou quase duas vezes mais espécies e

indivíduos, a maioria deles críptica, utilizando óleo de cravo em comparação ao

censo visual em poças de maré, com mortalidade média de apenas 6,81% dos

indivíduos amostrados por poça de maré.

Além disso, o uso do óleo de cravo é aprovado para aqüicultura na

Austrália, Nova Zelândia e outros países da Oceania sem necessidade de

depuração para o consumo humano (Kildea et al., 2004) e considerado como

aditivo alimentar pela Food and Drug Administration (FDA, EUA) (Anderson et al.,

1997).

Muitos outros trabalhos têm demonstrado a eficiência do óleo de cravo

para a manipulação de indivíduos criados em cultivos (Soto & Burhanuddin, 1995;

Cho & Heath, 2000; Walsh & Pease, 2002; Iversen et al., 2003; Inoue et al., 2005;

Mylonasa et al., 2005) e ressaltando os relativamente pequenos impactos

fisiológicos de seu uso (Tort et al., 2002; Wagner et al., 2002; Pirhonen &

Schreck, 2003; Small, 2003; Cooke et al., 2004; Davis & Griffin, 2004; Holloway et

al., 2004; Kildea et al., 2004; King V et al., 2005), sendo atualmente uma

importante ferramenta para a piscicultura marinha e de água doce.

Alguns trabalhos recentes têm verificado a ação do óleo de cravo sobre

outros organismos. Venarsky & Wilhelm (2006) testaram a ação do anestésico

sobre duas espécies de anfípodas de água doce norte-americanos, Gammarus

minus e G. acherondytes, encontrando concentrações para uso seguro em

campo. Frisch et al. (2007) estudaram os efeitos do óleo de cravo sobre o coral

Pocillopora damicornis, do Recife da Grande Barreira, Austrália, e concluíram que

quantidades limitadas da solução não são capazes de prejudicar este coral.

O óleo de cravo é um líquido marrom escuro, resultado da destilação das

folhas e flores, incluindo talos, das árvores de cravo (Eugenia aromatica), sendo a

substância ativa o eugenol, com concentração que varia de 70 a 90% da

composição total do óleo essencial do cravo (Keene et al., 1998). Há séculos vem

sendo utilizado no tratamento de diversas dores no Sudeste asiático (Soto &

Burhanuddin, 1995), tendo ampla aplicação mundial na odontologia (Curtis, 1990).

Devido às características de sua formação vulcânica recente, o

Arquipélago de Fernando de Noronha apresenta uma costa bastante acidentada

(Ferreira et al., 1990), o que favorece a formação de inúmeras poças de maré.

Apesar de estar bastante afastado da costa do Brasil – cerca de 450 km da

6


7

cidade de Natal, RN – e ser protegido pelo IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio

Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis), o fluxo turístico é grande,

gerando, potencialmente, diversos impactos sobre o ambiente.

Uma vez que a zona entre-marés faz parte da área mais utilizada pela

maioria dos banhistas, turistas e muitos pescadores, o impacto sobre as

comunidades desta região pode ser considerável, principalmente nas poças de

maré, que são muito atraentes por serem verdadeiras “piscinas naturais”. Desta

forma, considerando a grande importância das poças para as diversas espécies

que as ocupam, tornam-se necessários estudos que caracterizem este ambiente,

para que estes, associados a programas de educação junto aos freqüentadores,

possam servir de base para planos de conservação e manejo cada vez mais

eficazes.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS OBJETIVOS

2. OBJETIVOS

Objetivo geral

• Identificar as espécies de peixes que ocorrem nas poças de maré do

Arquipélago de Fernando de Noronha e determinar a estrutura da

assembléia de peixes de tais ambientes.

Objetivos específicos

• Identificar as espécies que ocorrem em poças de maré do Arquipélago de

Fernando de Noronha;

• medir a abundância, a diversidade e a riqueza de tais espécies;

• analisar a influência de fatores abióticos na composição da ictiofauna das

poças;

• determinar a estrutura da assembléia de peixes de poças de maré a partir

de categorias ecológicas;

• comparar tal estrutura em áreas protegidas/controladas e de livre acesso.

• determinar as espécies mais rapidamente induzidas a anestesia pelo óleo

de cravo;

• determinar o tempo de indução à anestesia de tais espécies.

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ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS ÁREA DE ESTUDO

3. ÁREA DE ESTUDO

O Arquipélago de Fernando de Noronha está localizado no oceano

Atlântico Sul (3°45' - 3°56' S e 32°20' - 32°30' W), a 345 km do Cabo de São

Roque (RN) e 545 km da costa de Recife (PE) (Figura 2). De origem vulcânica,

possui 21 ilhas, ilhotas e rochedos, sendo Fernando de Noronha a maior ilha e a

única habitada, com 18,4 km2 de área (91% do total), maior eixo com cerca de 10

km, largura máxima de 3,5 km e perímetro de 60 km. Trata-se do topo de um dos

cones vulcânicos da Cordilheira Dorsal Meso-atlântica, cuja base de 74 km de

diâmetro se encontra a cerca de 4000 m de profundidade (Figura 3) (Teixeira et

al., 2003; Ibama, 2008).

Figura 2 Mapas mostrando a América do Sul e a localização do Arquipélago de Fernando de Noronha na região nordeste do Brasil e, em detalhe, com as áreas do Parque Nacional Marinho e da Área de Proteção Ambiental demarcadas (Modificado de IBAMA, 2008).

O clima do arquipélago é tropical oceânico, com duas estações bem

definidas: a estação chuvosa, de fevereiro/março a julho/agosto, e a seca, de

agosto/setembro a janeiro/fevereiro. Médias anuais de pluviosidade e temperatura

chegam aos 1300 mm e 25°C, respectivamente (Ferreira et al., 1990; Soto, 2001).

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Os ventos alísios predominam durante a maior parte do ano, com direção

E, SE, ESE, atingindo a face conhecida como “mar de fora” (face barlavento,

voltada para o continente africano), o que torna as suas condições do mar

agitadas. Entre novembro e março, entretanto, ocorre uma mudança nos ventos

que passam a soprar na direção W, SW e WSW, atingindo a face oposta,

conhecida como “mar de dentro” (face sotavento, voltada para o Brasil) (Eston et

al., 1986; Maida & Ferreira, 1997).

Figura 3 Perfil da montanha submarina em cujo topo encontra-se o Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando os principais pontos emersos e submersos (modificado de Teixeira et al., 2003).

As marés são semidiurnas, com amplitude de 3,2 m durante as marés de

sizígia (luas cheia e nova) e 2,0 m nas marés de quadratura (luas crescente e

minguante) (Eston et al., 1986; Maida & Ferreira, 1997).

A corrente Sul Equatorial é predominante, sendo a responsável pelas

águas claras, quentes (26-27oC) e com salinidade em torno de 36. A corrente

Equatorial Atlântica, que é originada longe da costa nordeste brasileira e flui

abaixo e em sentido oposto à corrente Sul Equatorial também pode exercer

alguma influência na hidrodinâmica do arquipélago (Eston et al., 1986; Maida &

Ferreira, 1997).

A plataforma insular do “Mar de Dentro” é estreita, com profundidades

inferiores a 50 m, enquanto que na face oposta é bastante extensa. Devido a sua

origem vulcânica, a linha de costa é bastante acidentada e diversa, apresentando

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11

paredões íngremes, pontas, reentrâncias, platôs, costões rochosos e praias de

seixos rolados ou de areia. Os costões rochosos situados no “mar de fora” sofrem

a ação das ondas durante a maior parte do ano. A principal característica desta

face do arquipélago é a presença de extensas barreiras de recifes formadas

principalmente por concreções de algas calcárias. Estes recifes desenvolvem-se

contra a arrebentação das ondas podendo atingir até quatro metros de espessura,

além de formar plataformas, franjas e terraços, que delimitam piscinas e lagunas

(Laborel & Kempf, 1966; Eston et al., 1986; Maida & Ferreira, 1997).

Por ser um arquipélago oceânico, a peculiaridade de sua fauna marinha

aliada a beleza de suas paisagens naturais fez com que, em 1980, a IUCN (União

Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais),

juntamente com a UNEP (Programa das Nações Unidas para o Meio Ambiente) e

o WWF, considerasse o arquipélago como “área de alta prioridade para a

conservação” (Mitraud, 2001). Em 1988, o Governo Federal implantou o Parque

Nacional Marinho e a Área de Proteção Ambiental (Figura 2), limitando os

impactos da ação antropogênica no arquipélago, até então desordenada, irrestrita

e predatória. A área do Parque abriga cerca de 70% da costa do arquipélago e

inclui áreas de acesso restrito e outras que são fechadas para visitação e uso

público (Ibama, 2008). Isto possibilita o equilíbrio ecológico observado, tornando

Fernando de Noronha um excelente local para o estudo de espécies marinhas em

ambiente natural.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS MATERIAL E MÉTODOS

4. MATERIAL E MÉTODOS

Para determinar qualitativamente as espécies de peixes que ocorrem nas

poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha foram selecionados dez

pontos de trabalho ao redor da ilha principal (Figura 4), abrangendo locais da

Área de Proteção Ambiental (APA), abertos à visitação, e do Parque Nacional

Marinho (PARNAMAR), cuja visitação é proibida, controlada, ou livre, conforme

indica a Tabela I. Todas as áreas de visitação livre encontram-se no “mar de

dentro” e são praias arenosas limitadas por costões rochosos, enquanto as áreas

protegidas encontram-se no “mar de fora”, sendo predominantemente costões

rochosos. A descrição mais detalhada dos pontos encontra-se no próximo tópico

desta seção.

Os locais foram escolhidos principalmente devido à presença de poças de

maré próprias ao trabalho proposto e também pela facilidade de acesso, pois o

deslocamento nem sempre é fácil em Fernando de Noronha.

Tabela I Locais escolhidos, localização no arquipélago e status da Unidade de Conservação (UC) dos pontos de trabalho.

Ponto Localização* Face do arquipélago UC Tipo de

visitação Atalaia 03º51’29,7” S / 32º24’31,2” W Mar de fora PARNAMAR Controlada

Baía dos Porcos 03º51’02,5” S / 32º26’28,9” W Mar de dentro PARNAMAR Livre

Buraco da Raquel 03º50’03,9” S / 32º23’51,6” W Mar de fora PARNAMAR Proibida

Enseada das Caieiras 03º50’24,4” S / 32º23’52,1” W Mar de fora PARNAMAR Controlada

Enseada dos Abreus 03º51’47,5” S / 32º24’51,9” W Mar de fora PARNAMAR Controlada

Ponta do Air France 03º49’47,8” S / 32º23’55,6” W Mar de fora PARNAMAR Controlada

Porto de Sto. Antonio 03º50’03,5” S / 32º24’04,7” W Mar de dentro APA Livre

Praia do Bode 03º50’52,0” S / 32º26’06,8” W Mar de dentro APA Livre

Praia do Boldró 03º50’43,5” S / 32º25’50,2” W Mar de dentro APA Livre

Praia do Meio 03º50’22,0” S / 32º24’52,0” W Mar de dentro APA Livre

*Obtida através do software GoogleTM Earth

Os seguintes critérios foram utilizados para a escolha das poças:

• Isolamento – foi dada preferência às poças mais isoladas, com o mínimo

de conexão com poças adjacentes ou com o mar;

• Volume – devido à limitação de pessoas na equipe (quatro) e da

quantidade disponível do anestésico, poças pequenas e médias e/ou

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relativamente rasas foram escolhidas, sempre visualmente, não sendo

estabelecido um volume ou área máxima.

• Outros – tipos de fundo, distância da linha de maré e presença de espécies

ainda não amostradas.

As coletas foram realizadas entre os dias 19 de maio e 27 de junho de

2007, sempre durante o dia, iniciando-se entre 07h25 e 16h57, de acordo com o

horário da maré baixa diurna, cujo nível variou de 0,2 a 0,8 m nos dias de

amostragem. Cada coleta foi realizada em uma poça de maré diferente, não

havendo repetição de poças já amostradas. Foram realizadas tantas amostragens

quantas fossem possíveis a cada dia, variando de uma a três poças de maré. Em

alguns dias, a maré mais baixa ocorreu em horários que não permitiram a

execução do trabalho, e em uma oportunidade o mar muito agitado impossibilitou

a coleta de dados.

Figura 4 Localização dos pontos de coleta no Arquipélago de Fernando de Noronha: 1 – Atalaia; 2 – Baía dos Porcos; 3 – Buraco da Raquel; 4 – Enseada das Caieiras; 5 – Enseada dos Abreus; 6 – Ponta do Air France; 7 – Porto de Santo Antônio; 8 – Praia do Bode; 9 – Praia do Boldró; 10 – Praia do Meio (Fonte: GoogleTM Earth).

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4.1. CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE ESTUDO

1. Atalaia 03º51’29.7” S / 32º24’31.2” W

Apresenta uma praia arenosa,

protegida por crista recifal que forma

uma grande poça de maré durante a

maré baixa. A visitação nesta poça é

controlada e limitada a 100 pessoas

por dia, em grupos de até 25, sempre

com a presença de um fiscal do

IBAMA. A esquerda da praia estende-

se uma longa faixa de grandes rochas soltas, enquanto do lado direito o limite é

um costão rochoso plano, alagado na preamar, e que na baixa-mar forma várias

poças de maré menores que a principal. Tais poças possuem fundo rochoso e

grande abundância de algas filamentosas e corais. A visitação nesta parte do

Atalaia é proibida. Foto: Leandro Valentim

2. Baía dos Porcos 03º51’02,5” S / 32º26’28,9” W

Baía com praia de fundo

arenoso e seixos rolados, exibindo

grandes lajes de rocha vulcânica que

afloram na superfície. É limitada a

esquerda e a direita por costas

rochosas, onde se observam diversas

poças de maré, principalmente no

lado direito. Tais poças são rasas (até

40 cm de profundidade) e apresentam

fundo rochoso e de areia. Toda a baía está incluída no PARNAMAR, entretanto a

visitação é livre, exceto por uma poça de maré localizada no costão mais ao sul,

com 3 m de profundidade, considerada como importante local de reprodução e

berçário de várias espécies de peixes e invertebrados. Foto: Leandro Valentim

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3. Buraco da Raquel 03º50’03,9” S / 32º23’51,6 ”W

Costa rochosa plana e extensa,

onde se localiza o monumento natural

que dá nome ao lugar. Devido ao

fundo irregular, são formadas diversas

poças de maré rasas durante a baixa-

mar, onde também são observados

vários corais. Uma franja recifal

protege a maior parte do lugar,

formando um alagado que atinge até 6 m de profundidade e abriga neonatos e

adultos de tubarão-limão (Negaprion brevirostis), que entram através de falhas

naturais existentes na franja. Existe ainda uma pequena baía onde, durante a

maré baixa, formam-se três grandes poças de maré e diversas outras menores.

Considerada área intangível do PARNAMAR, não sendo permitido nenhum tipo

de atividade. Foto: Leandro Valentim

4. Enseada das Caieiras 03º50’24,4” S / 32º23’52,1” W

Apresenta uma faixa de areia

de cerca de 200 m limitada por

extensos costões rochosos planos e

de fundo irregular em ambos os lados.

Exposta diretamente as ondas do mar

de fora, a longa faixa do costão é

coberta por corais e algas e apresenta

diversas poças de maré de vários

tamanhos e profundidades durante a baixa-mar. A partir desta enseada é feita

uma trilha até o Atalaia, obrigatoriamente guiada por fiscal credenciado pelo

IBAMA. A visitação é permitida, porém a utilização das poças de maré ao longo

da trilha é proibida. Foto: Camilla Fahning

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5. Enseada dos Abreus 03º51’47,5” S / 32º24’51,9” W

Local com o mais difícil acesso

dentre os pontos amostrados, recebe

visitação apenas de grupos

acompanhados de guia credenciado

pelo IBAMA, entretanto a visitação é

muito pequena. Localizado entre a

Baía de Sueste e o Atalaia, é uma

grande costa rochosa, que recebe

diretamente as ondas do mar de fora. Relativamente plano, porém bastante

irregular, durante a baixa-mar possibilita a formação de diversas poças de maré

com diferentes tamanhos ao longo de todo o costão, embora este não seja muito

largo. Presença de algas arribadas, como sargaço, que ficam presas nas poças e

também corais nos locais mais abrigados. Foto: Letícia Duran

6. Ponta do Air France 03º49’47,8” S / 32º23’55,6” W

Localizada no extremo norte da

ilha principal, onde ocorre o encontro

simbólico dos mares de dentro e de

fora, é ponto de visitação turística,

embora esteja incluído no

PARNAMAR, e único acesso por terra

à ilha de São José, que só pode ser

visitada por terra durante a maré baixa. Marcada por uma costa rochosa larga,

plana e baixa por toda sua extensão, onde durante a maré baixa se formam

inúmeras poças de maré rasas (até 40 cm) e algumas maiores e mais profundas,

sendo o ponto com maior número de poças de todos amostrados. Neste ponto

são observados diversos ouriços brancos (Tripneustes ventricosus), cujo recente

crescimento populacional pode estar causando impactos sobre a fauna local,

principalmente na face voltada para o mar de dentro. Foto: Leandro Valentim

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7. Porto de Santo Antônio 03º50’03,5” S / 32º24’04,7” W

Praia arenosa utilizada

historicamente para o embarque e

desembarque de pessoas e

mercadorias devido ao acesso fácil e as

águas relativamente tranqüilas durante

a maior parte do ano. Recentemente foi

construído um molhe protegendo parte

da praia para facilitar tais operações,

inclusive em dias de ondas grandes. É a praia mais ao norte do mar de dentro e

limite entre a APA e o PARNAMAR, estando inclusa na primeira. Uma grande laje

estende-se por boa parte da praia ao sul do molhe, desde a zona entre-marés até

cerca de 10 m de profundidade. Durante a maré baixa, formam-se diversas poças

de maré, de tamanho e profundidade variáveis. A direita do molhe existe apenas

uma pequena faixa de areia e um costão rochoso que se estende até a Ponta do

Air France, tendo as mesmas características descritas para este local. Foto: Leandro Valentim

8. Praia do Bode 03º50’52,0” S / 32º26’06,8” W

Praia arenosa que se estende

pelas praias da Quixabinha e da

Cacimba do Padre, mais ao sul, todas

na área da APA, e é limitada por um

pequeno e estreito costão rochoso

mais ao norte. Nos primeiros metros,

este costão é mais largo e são

observadas poças de maré com fundo

arenoso e rochoso, que estão diretamente sujeitas a ação das ondas. Durante o

período de novembro a abril predominam ondas grandes, de até 4 m, enquanto

no restante do ano, o mar é bem mais calmo. Neste último período, boa parte das

poças de maré é completamente coberta pela areia. Essa mudança muitas vezes

é drástica, podendo mudar completamente o perfil da praia de um dia para o

outro, como foi observado durante o período de estudo. Foto: Leandro Valentim

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9. Praia do Boldró 03º50’43,5” S / 32º25’50,2” W

Praia arenosa, localizada na

APA, possui uma laje principal

composta por algas calcárias,

gastrópodes vermetídeos e outros

organismos incrustantes que se

estende por praticamente metade da

praia. Durante a maré baixa, parte da

laje fica exposta, formando diversas poças de maré. Limitada por costas

rochosas, à direita pela base do Morro do Pico, também nesses locais são

formadas poças de maré na baixa-mar, com fundo de areia e rocha e

profundidade máxima de 60 cm. Na laje central, onde foi instalado o sistema de

captação de água para dessalinização, formam-se poças de maré mais profundas

e complexas que as da praia e dos costões. O perfil da praia é modificado ao

longo do ano devido à ação das ondas, como na Praia do Bode. Foto: Leandro Valentim

10. Praia do Meio 03º50’22,0” S / 32º24’52,0” W

Praia arenosa localizada na

APA, entre as praias da Conceição,

mais ao sul, e do Cachorro, mais ao

norte, e separada de ambas por

costões rochosos de extensão média,

porém bastante irregulares,

principalmente ao sul. Ainda entre as

praias do Meio e da Conceição está a Ilha do Morro de Fora, onde se localiza o

monumento natural da Pedra do Pião. Tanto neste local, quanto no costão

rochoso, formam-se diversas poças de maré de fundo rochoso que são marcadas

pela presença de algas variadas. Foto: Leandro Valentim

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4.2. PROCEDIMENTOS DE CAMPO

O óleo de cravo foi utilizado como anestésico para facilitar a captura dos

peixes em cada poça. O produto, da marca K-dent, fabricado pela Quimidrol

(Figura 5), foi adquirido em lojas de material odontológico, em frascos de 20 ml.

Como a densidade do óleo de cravo é aproximadamente a mesma da água (1

g/ml) (Soto & Burhanuddin, 1995), assume-se que cada frasco comporta 20 g do

óleo.

A solução de óleo de cravo utilizada para anestesia foi preparada com base

em trabalhos anteriores (Griffiths, 2000; Cunha & Rosa, 2006). Foi utilizada uma

concentração de 20 mg/l, seguindo recomendações de Cunha & Rosa (2006) para

uma amostragem eficiente e com baixa mortalidade, porém é recomendável a

realização de testes com diferentes concentrações do óleo de cravo, pois o

produto tem ação espécie-específica e os resultados podem variar de região para

região (Cunha & Rosa, 2006). O volume necessário para atingir essa

concentração foi dissolvido em cinco partes (1:5) de etanol 41% antes da

aplicação nas poças.

Figura 5 Frasco de vidro âmbar com 20 ml de óleo de cravo da marca K-dent, fabricado pela Quimidrol.

Todas as poças de maré amostradas foram medidas (Figura 6a-c)

utilizando uma trena de 30 m graduada em centímetros, obtendo-se os valores de

comprimento máximo (C, paralelo à costa), largura máxima (L, perpendicular à

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costa), área (A = C x L), profundidade máxima (P), volume (V = A x 0,5P) e

distância até o mar (altura horizontal). Também foi medida a temperatura, com

termômetro de mercúrio em escala de 0,5oC, e coletada água para aferição da

salinidade, feita posteriormente com refratômetro, em laboratório. O tipo de fundo

foi caracterizado a partir da categoria dominante presente.

A partir do volume estimado da poça, foi preparada a quantidade

necessária de solução de óleo de cravo, utilizando um Becker de 50 ml graduado

a cada 5 ml. A solução foi distribuída uniformemente ao longo da poça e a água

agitada para acelerar a mistura.

Para calcular o tempo de indução à anestesia, o cronômetro era iniciado

juntamente com a aplicação da solução. Foi considerado anestesiado o primeiro

indivíduo a atingir o estágio “3” de anestesia, segundo Keene et al. (1998),

caracterizado pela perda parcial do tônus muscular, natação errática, aumento da

taxa opercular e reação apenas a fortes estímulos táteis e vibracionais.

Após a identificação do primeiro individuo anestesiado, foi anotada a

espécie e o tempo de indução, sendo iniciada a captura através de puçás,

procurando remover todos os indivíduos sem mortalidade. Os indivíduos

capturados eram transferidos para um recipiente com aproximadamente sete litros

de água do mar, sob aeração constante a partir de uma bomba de ar portátil. Foi

feita a identificação visual sempre que possível e medido o comprimento total

utilizando uma régua graduada em milímetros (Figura 6d). Os indivíduos

identificados e medidos eram então transferidos para um recipiente maior, com

cerca de 25 l de água do mar e também com aeração constante, para

recuperação (Figura 7).

Os indivíduos que não foram identificados visualmente em campo foram

fotografados para identificação utilizando literatura especializada (Humann &

Deloach, 2002; Reefnet, 2003) ou com a ajuda de especialistas.

Os tempos de coleta – tempo decorrido da aplicação do anestésico até a

captura do último indivíduo – e total de trabalho foram anotados. Após o término

da identificação e medição dos indivíduos, todos que exibiam comportamento

normal foram considerados recuperados e liberados em poças adjacentes. No

caso de óbitos, os indivíduos foram quantificados e medidos mais uma vez para

que fossem identificados na planilha de campo. A resposta de outros organismos

à ação do óleo de cravo também foi observada.

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Figura 6 Procedimentos de campo: a medida de comprimento de poça de maré; tomada com trena de 30 m, graduada em centímetros; b medida de profundidade tomada com régua de 50 cm graduada em milímetros; c medida da distância da poça de maré até o mar, medida com a trena de 30 m; d medida do comprimento total de Holocentrus adscensionis, com a régua de 50 cm (fotos: Leandro Valentim).

Figura 7 Recipiente utilizado como aquário de recuperação para os peixes capturados nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, com capacidade de 52 l e aerado constantemente por bombas de oxigênio portáteis (foto: Wander Godinho).

21


Poças de maré maiores, nas quais a amostragem seria difícil com o óleo de

cravo, foram observadas para complementar qualitativamente a ocorrência de

espécies não amostradas. Foram realizados censos visuais com duração de 10 a

30 minutos, de acordo com o tamanho da poça, em cinco poças de maré,

utilizando técnicas de mergulho livre, com máscara e snorkel. Também foram

realizadas observações livres de fora da água em diversas outras poças.

4.3. ANÁLISE DOS DADOS

Para determinar as espécies mais abundantes nas poças de maré de

Fernando de Noronha, foi calculada a abundância relativa de cada uma, como

uma fração do numero de indivíduos capturados da espécie “x” pelo total

capturado, expresso em porcentagem. O mesmo foi feito para as famílias. Para

calcular a freqüência de ocorrência de cada espécie, foi dividido o número de

poças na qual a espécie “x” foi encontrada pelo total de poças amostradas.

Para calcular a diversidade foi utilizado o Índice de Shannon (H’),

comumente empregado em trabalhos de ecologia de comunidades, através do

programa Primer 5 for Windows. No mesmo programa foram calculados o Índice

de Pielou (J’), referente à equitabilidade, e a riqueza de Margalef (d).

Ainda utilizando o programa Primer, foi feita a análise SIMPER, para

verificar a dissimilaridade entre as áreas, destacando as espécies que mais

contribuem para tal dissimilaridade. A análise gráfica MDS (Non-metric Multi-

Dimensional Scaling), também baseada nos dados de diversidade, foi realizada

visando verificar agrupamentos entre as amostras. Para esta análise foi feita uma

matriz de similaridade de Bray-Curtis entre as poças, padronizada e com

transformação de log(x+1). O gráfico foi gerado a partir de dez reentradas e

seleção de fatores para agrupamento, no caso o status de conservação das áreas

e o tipo de fundo predominante em cada poça de maré.

Os dados coletados não passaram nos testes de normalidade de Shapiro-

Wilk e homogeneidade de Levene, com nível de significância de 95%. Portanto,

foram realizadas análises estatísticas não-paramétricas. Para verificar diferenças

significativas entre duas variáveis independentes (mar de dentro e mar de fora,

por exemplo) foi aplicado o teste “U” de Mann-Whitney, enquanto as análises que

envolviam mais de duas variáveis independentes foram realizadas com os testes

22


de análise de variância (ANOVA) de Kruskal-Wallis. O nível de significância

utilizado foi de 95%, e os testes rodados no programa Statistica 7 (Statsoft, 2004).

Para verificar possíveis relações entre os parâmetros ambientais e

biológicos das poças de maré foram feitas correlações de Spearman entre as

variáveis abióticas e os índices calculados, com nível de significância de 95%,

utilizando o programa Statistica 7 (Statsoft, 2004).

A divisão e classificação em categorias ecológicas foram baseadas em

Gibson & Yoshiyama (1999), em relação ao tempo de residência nas poças de

maré, Floeter et al. (2004) e Froese & Pauly (2008), em relação a alimentação, e

Cunha (2005) em relação ao hábito, da seguinte maneira:

⇒ Residência

Residente – espécies que durante todo o ciclo de vida ocupam a

região entre-marés, incluindo as poças de maré;

Secundária – espécies que ocupam a região entre-marés durante

algum estágio do ciclo de vida, mais comumente nas fases iniciais;

Ocasional – espécies que transitam pela região entre-marés por

motivos variados, e acabam presas nas poças de maré durante a

baixa-mar.

⇒ Alimentação

Carnívora – espécies que se alimentam de peixes, crustáceos,

moluscos e outros animais;

Herbívora – espécies que se alimentam de algas e plâncton;

Onívora – espécies que se alimentam de animais e/ou algas e ainda

de detritos.

⇒ Hábito

Críptica – espécies que apresentam características como:

comportamento secretivo, coloração críptica e/ou pequeno porte;

Sedentária – espécies que ocupam uma área relativamente

pequena, deslocando-se pouco;

Vagante – espécies de natação constante, que se deslocam por

grandes áreas.

23


24

A Tabela VIII lista as categorias na qual cada espécie foi classificada. Foi

calculada a abundância relativa de cada categoria e as análises entre as áreas

livres e protegidas foram feitas conforme descrito anteriormente.

Os indivíduos capturados e medidos nas poças de maré foram agrupados

em seis classes de tamanho de 2 cm: < 2,0 cm; 2,0 – 3,9 cm; 4,0 – 5,9 cm; 6,0 –

7,9 cm; 8,0 – 9,9 cm; e > 9,9 cm. O mesmo foi feito para cada espécie, a fim de

determinar as classes de comprimentos totais mais freqüentes.

A freqüência na qual cada espécie foi a primeira a exibir os efeitos da

anestesia pelo óleo de cravo e o tempo médio de indução a anestesia de tais

espécies também foram analisadas. Correlações de Spearman entre o tempo de

indução a anestesia e as variáveis ambientais foram calculadas no programa

Statistica 7 (Statsoft, 2004), a fim de determinar fatores importantes que podem

influenciar no tempo de ação do anestésico.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS RESULTADOS

5. RESULTADOS

Um total de 55 poças de maré foi amostrado nos dez pontos selecionados

no Arquipélago de Fernando de Noronha, distribuídos de acordo com a Tabela I.

O volume das poças amostradas variou de 63 – 2864 l (0,063 – 2,864 m3), e a

área de 0,73 – 19,44 m2, A temperatura da água oscilou entre 26 – 34oC,

enquanto a salinidade ficou entre 34 – 42, sendo que em duas poças foram

registrados os valores 10 e 11 (Tabela II). O teste U de Mann-Whitney revelou

diferença significativa (Z = 2,00; p = 0,04) entre a altura horizontal das poças do

mar de dentro (8,95±8,82 m) e do mar de fora (13,00±13,11 m), sendo estas mais

distantes da linha de maré. Em relação ao tipo de fundo, o mais comum foi o

rochoso (69,09%), com (41,82%) ou sem cobertura algal (27,27%). Outros tipos

de fundo das poças amostradas foram areia (16,36%), coral (1,82%), crista algal

(3,64%) e “Mix” (9,09%), no qual não foi observada categoria dominante dentre

duas ou mais das citadas acima. As características detalhadas de cada poça de

maré estão indicadas no Anexo (Tabela XII).

Foram capturados 3551 indivíduos nas 55 poças de maré amostradas, com

média de 64,56 (±51,45) indivíduos por poça, representando 21 espécies de

quatorze famílias, conforme mostrado na Tabela III. As espécies mais abundantes

foram Bathygobius soporator e Entomacrodus vomerinus, com 36,30% e 31,91%,

respectivamente. As demais espécies somadas tiveram abundância de 31,91%,

sendo a mais representativa Scartella sp., com 8,59% (Figura 8a e Tabela III). Ao

considerar as famílias registradas, a mais abundante foi a Blenniidae (42,07%),

representada por três espécies, seguida por Gobiidae (36,30%), representada por

B. soporator, e Pomacentridae (11,24%), representada por duas espécies (Figura

8b e Tabela IV).

Em relação à ocorrência, as espécies mais freqüentes foram E. vomerinus

(98,18%), ausente em apenas uma das poças de maré amostradas, B. soporator

(90,91%) e Abudefduf saxatilis (78,18%) [Tabela III]. Tais espécies são

representantes das famílias mais freqüentes, Blenniidae (98,18%), Gobiidae

(90,91%) e Pomacentridae (89,09%) [Tabela IV].

25


Tabela II Descritores estatísticos dos dados abióticos coletados, dos tempos de indução a anestesia, coleta e total de trabalho e da mortalidade registrada em cada poça de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha.

Média N Mediana Mínimo Máximo Desvio padrão

Área (m2) 5,17 55 4,06 0,73 19,44 3,68

Volume (l) 729,05 55 540,00 63,00 2864,00 550,03

Altura horizontal (m) 14,98 55 10,26 2,50 49,76 11,46

Salinidade 37,47 55 38,00 10,00 42,00 5,46

Temperatura (°C) 30,12 55 30,00 26,00 34,00 2,26

Tempo de indução (s) 105,84 51 102,00 38,00 180,00 30,98

Tempo de coleta (min) 17,70 50 16,00 4,00 41,00 8,47

Tempo total (min) 33,29 55 29,00 10,00 120,00 19,23

Mortes 3,55 55 1,00 0,00 62,00 9,14

a

31.91%36.30%

4.17% 8.59%

5.41%7.07%

6.56%

Abudefduf saxatilisBathygobius soporatorEntomacrodus vomerinusMalacoctenus sp. n.Scartella sp. n.Stegastes rocasensisOutras

b

42.07%

11.24%4.03%

6.36%

36.30%BlenniidaeGobiidaePomacentridaeLabrisomidaeOutras

Figura 8a Abundância relativa das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. b Abundância relativa das famílias. Ver Tabela III para as espécies e Tabela IV para as famílias englobadas pela categoria “Outras”.

Foi registrado um total de 195 mortes (5,49%), sendo o maior índice

verificado para B. soporator, com 90 mortes (46,15%), seguida de E. vomerinus,

41 (21,03%) e Scartella sp., 29 (14,87%). Em relação ao total capturado por

espécie, a maior incidência de mortalidade ocorreu para Emblemariopsis

signifera, com 46,15% (seis de 13 indivíduos). Das espécies com maior

abundância e ocorrência, Scartella sp. e B. soporator apresentaram 10,49 e

6,98% de mortalidade, respectivamente (Tabela III). Considerando as famílias, a

maior taxa de mortalidade foi observada para Chaenopsidae (46,15%), seguida

por Labrisomidae (42,65%), representada por quatro espécies, e Blenniidae

(15,90%) (Tabela IV). O número de mortes por poça de maré apresentou

correlação positiva com o tempo de coleta (r = 0,28) e com o número de

indivíduos (r = 0,35).

26


Tabela III Relação das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando o número de indivíduos capturados (n, total 3551), a abundância relativa (%), a freqüência de ocorrência (%) e a incidência de mortalidade (%).

Família Espécie n Abundância Relativa Ocorrência Mortalidade

Acanthuridae Acanthurus chirurgus 27 0,76 12,73 0,00

Blenniidae Entomacrodus vomerinus 1133 31,91 98,18 3,62

Ophioblennius trinitatis 56 1,58 23,64 1,79

Scartella sp.* 305 8,59 32,73 10,49

Chaenopsidae Emblemariopsis signifera 13 0,37 10,91 46,15

Chaetodontidae Chaetodon ocellatus 1 0,03 1,82 0,00

Dactyloscopidae Dactyloscopus cf. tridigitatus 3 0,08 1,82 0,00

Gobiesocidae Acyrtus pauciradiatus 1 0,03 1,82 0,00

Tomicodon sp.* 4 0,11 3,64 0,00

Gobiidae Bathygobius soporator 1289 36,30 90,91 6,98

Haemulidae Haemulon parra 1 0,03 1,82 0,00

Holocentridae Holocentrus adscensionis 17 0,48 10,91 0,00

Labridae Thalassoma noronhanum 64 1,80 32,73 4,69

Labrisomidae Labrisomus kalisherae 7 0,20 3,64 14,29

Labrisomus nuchipinnis 16 0,45 14,55 12,50

Malacoctenus sp.* 192 5,41 29,09 6,77

Starksia sp. 11 0,31 9,09 9,09

Muraenidae Echidna catenata 11 0,31 12,73 0,00

Pomacentridae Abudefduf saxatilis 251 7,07 78,18 2,79

Stegastes rocasensis 148 4,17 56,36 0,68

Tripterygiidae Enneanectes altivelis 1 0,03 1,82 0,00

*Espécies em descrição por outros autores.

Os censos visuais realizados em poças de maré maiores e as observações

livres adicionaram dezesseis espécies e dez famílias cuja ocorrência não foi

reportada nas amostras com óleo de cravo, aumentando para 37 o total de

espécies e para 24 o total de famílias. São elas: Platybelone argalus (Belonidae);

Caranx aff. crysos e C. latus (Carangidae); Negaprion brevirostris

(Carcharhinidae), Haemulon chrysargyreum (Haemulidae); Hemiramphus

brasiliensis (Hemiramphidae), Myripristis jacobus (Holocentridae); Halichoeres

radiatus (Labridae); Aluterus scriptus (Monacanthidae), Mulloidichthys martinicus

e Pseudupeneus maculatus (Mullidae); Muraena pavonina (Muraenidae);

Pomacanthus paru (Pomacanthidae), Sparisoma amplum e S. axillare (Scaridae);

e Cephalopholis fulva (Serranidae).

27


Tabela IV Relação das famílias representadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha, indicando o número de indivíduos capturados (n, total 3551), a abundância relativa (%), a freqüência de ocorrência (%), o número de mortes e a incidência de mortalidade (%) em relação ao total capturado.

Família n Abundância Relativa Ocorrência Mortes Mortalidade

Acanthuridae 27 0,76 12,73 0 0,00

Blenniidae 1494 42,07 98,18 71 4,75

Chaenopsidae 13 0,37 10,91 6 46,15

Chaetodontidae 1 0,03 1,82 0 0,00

Dactyloscopidae 3 0,08 1,82 0 0,00

Gobiesocidae 5 0,14 5,45 0 0,00

Gobiidae 1289 36,30 90,91 90 6,98

Haemulidae 1 0,03 1,82 0 0,00

Holocentridae 17 0,48 10,91 0 0,00

Labridae 64 1,80 32,73 3 4,69

Labrisomidae 226 6,36 34,55 17 7,52

Muraenidae 11 0,31 12,73 0 0,00

Pomacentridae 399 11,24 89,09 8 2,01

Tripterygiidae 1 0,03 1,82 0 0,00

O número de indivíduos e de espécies e os índices de equitabilidade de

Pielou (J’), diversidade de Shanon (H’) e riqueza de Margalef (d) para cada local

amostrado são apresentados na Tabela V. Não houve diferença significativa entre

os locais para nenhum dos parâmetros citados. Também não foi verificada

diferença significativa entre as áreas livres e protegidas, embora os valores dos

parâmetros para as áreas livres tenham sido maiores que os das áreas

protegidas.

A análise SIMPER revelou uma dissimilaridade média de 42,52% em

relação à composição das espécies de áreas do mar de dentro (livres) e do mar

de fora (protegida). As espécies que mais contribuíram para tal dissimilaridade

foram B. soporator (12,65%), Scartella sp. (12,01%) e Stegastes rocasensis

(11,80%), sendo que onze espécies foram responsáveis por 90% da

dissimilaridade (Tabela VI). A abundância das espécies Malacoctenus sp. (Z = -

2,57 e p = 0,01) e Scartella sp. (Z = -2,35 e p = 0,01) foi significativamente maior

em áreas do mar de dentro. Já os gráficos do MDS não mostraram agrupamentos

claros por status da área, nem pelo tipo de fundo predominante das poças, com

stress de 0,18 para a configuração em 2d (Figura 9).

28


Tabela V Número de espécies (S) e de indivíduos (N) e índices de equitabilidade (J’, Pielou), diversidade (H’, Shannon) e riqueza (d, Margalef) por local amostrado no Arquipélago de Fernando de Noronha, destacando os valores para as áreas livres e protegidas.

Local Número de poças S N J' H' D

Baía dos Porcos 2 6 122 0,57 0,92 0,97

Porto de Sto. Antônio 7 16 589 0,74 1,38 1,45

Praia do Bode 4 3 218 0,61 0,59 0,38

Praia do Boldró 8 14 631 0,71 1,10 1,05

Praia do Meio 7 13 489 0,72 1,36 1,36

Livre 28 20 2049 0,69 1,15 1,13

Atalaia 4 9 117 0,71 1,02 0,99

Buraco da Raquel 7 10 434 0,69 1,01 0,86

Enseada das Caieiras 6 10 365 0,67 1,06 1,11

Enseada dos Abreus 5 10 162 0,73 1,07 1,03

Ponta do Air France 5 10 424 0,65 1,11 1,08

Protegido 27 15 1502 0,69 1,05 1,01

Livre

Protegidoa

Livre

Protegido

Livre

Protegidoa

“Mix”

Areia

Coral

Crista algal

Rocha

Rocha + algab

“Mix”

Areia

Coral

Crista algal

Rocha

Rocha + alga

“Mix”

Areia

Coral

Crista algal

Rocha

Rocha + alga

“Mix”

Areia

Coral

Crista algal

Rocha

Rocha + algab

Figura 9 Gráficos MDS em relação à composição de espécies das poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. a Por status de conservação. b Por categoria de fundo dominante. “Mix” – duas ou mais das categorias listadas presentes, sem dominância clara.

As correlações entre a área da poça de maré e as abundâncias de A.

saxatilis e B. soporator e o número de indivíduos, e entre o volume da poça de

maré e o número de indivíduos foram significativas para p < 0,05, Desta forma,

verificou-se um aumento do número de indivíduos (r = 0,37), da abundância de A.

saxatilis (r = 0,39) e B. soporator (r = 0,50) com o aumento da área da poça de

maré, e um aumento do número de indivíduos com aumento do volume da poça (r

= 0,32). Também foi significativa a correlação entre a abundância de Holocentrus

adscensionis e a altura horizontal (r = 0,36). Os valores de r de todas as

correlações estão na Tabela VII.

29


Tabela VI Abundância e dissimilaridade média em áreas livres (Li) e protegidas (Pr) das espécies que contribuem com até 90% da dissimilaridade entre as poças de maré de áreas do mar de dentro (livres) e do mar de fora (protegidas) do Arquipélago de Fernando de Noronha.

Abundância média Espécies Li Pr Dissimilaridade

média %

Bathygobius soporator 26,96 19,78 5,38 12,65

Scartella sp. 8,61 2,37 5,11 12,01

Stegastes rocasensis 2,39 3,00 5,02 11,80

Abudefduf saxatilis 6,21 2,85 4,87 11,46

Entomacrodus vomerinus 17,11 24,22 4,60 10,82

Malacoctenus sp. 6,46 0,41 3,92 9,23

Thalassoma noronhanum 1,86 0,44 3,11 7,31

Ophioblennius trinitatis 1,07 0,96 2,11 4,96

Labrisomus nuchipinnis 0,54 0,04 1,54 3,61

Acanthurus chirurgus 0,71 0,26 1,35 3,18

Echidna catenata 0,18 0,22 1,27 3,00

Tabela VII Valores de r para as correlações entre as variáveis abióticas e os parâmetros bióticos calculados e a abundância das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. Os valores significativos (p < 0,05) estão destacados em negrito. Espécies com ocorrência abaixo de 10% não foram incluídas.

Volume Área Altura horizontal Salinidade Temperatura

Número de espécies -0,17 -0,09 -0,08 0,15 -0,05

Número de indivíduos 0,32 0,37 0,08 0,01 0,21

Equitabilidade (J’) -0,03 -0,16 -0,10 0,26 0,01

Diversidade (H’) 0,05 -0,10 -0,04 0,20 -0,08

Riqueza (d) 0,01 -0,11 -0,06 0,11 -0,14

Mortalidade 0,24 0,22 -0,15 -0,11 0,06

Abudefduf saxatilis 0,16 0,39 -0,02 0,01 0,12

Acanthurus chirurgus -0,17 0,00 0,12 0,01 -0,04

Bathygobius soporator 0,22 0,50 0,19 -0,07 0,24

Echidna catenata 0,04 0,15 0,19 0,13 -0,16

Emblemariopsis signifera -0,09 -0,03 -0,02 0,00 0,08

Entomacrodus vomerinus 0,17 0,17 -0,11 -0,13 0,26

Holocentrus adscensionis 0,10 0,13 0,36 0,04 0,00

Labrisomus nuchipinnis 0,05 -0,07 -0,20 -0,06 -0,13

Malacoctenus sp. 0,12 -0,05 -0,15 0,13 -0,11

Ophioblennius trinitatis -0,10 -0,22 -0,09 0,21 -0,13

Scartella sp. 0,09 -0,12 -0,02 0,14 -0,04

Stegastes rocasensis 0,12 0,08 0,19 0,06 0,03

Thalassoma noronhanum 0,14 -0,05 -0,16 -0,03 -0,13

30


Tabela VIII Classificação das espécies nas categorias ecológicas determinadas.

Categoria ecológica Espécie Residência Alimentação Hábito

Abudefduf saxatilis Secundário Onívoro Sedentário

Acanthurus chirurgus Secundário Herbívoro Vagante

Acyrtus pauciradiatus Ocasional Carnívoro Críptico

Bathygobius soporator Residente Carnívoro Críptico

Chaetodon ocellatus Ocasional Onívoro Vagante

Dactyloscopus cf. tridigitatus Ocasional Carnívoro Críptico

Echidna catenata Ocasional Carnívoro Críptico

Emblemariopsis signifera Ocasional Carnívoro Críptico

Enneanectes altivelis Ocasional Carnívoro Críptico

Entomacrodus vomerinus Residente Herbívoro Críptico

Haemulon parra Secundário Carnívoro Sedentário

Holocentrus adscensionis Ocasional Carnívoro Sedentário

Labrisomus kalisherae Ocasional Carnívoro Críptico

Labrisomus nuchipinnis Ocasional Carnívoro Críptico

Malacoctenus sp. Ocasional Carnívoro Críptico

Ophioblennius trinitatis Ocasional Herbívoro Críptico

Scartella sp. Residente Herbívoro Críptico

Starksia sp. Ocasional Carnívoro Críptico

Stegastes rocasensis Ocasional Herbívoro Sedentário

Thalassoma noronhanum Ocasional Herbívoro Vagante

Tomicodon sp. Residente Carnívoro Críptico

A análise das categorias ecológicas revelou a dominância de espécies

residentes, crípticas e herbívoras (Figura 10 e Tabela VIII, para classificação das

espécies). A abundância de cada categoria foi significativamente diferente

(residência: H = 87,75 e p < 0,01; hábito: H = 122,44 e p < 0,01; trófico: H = 73,60

e p < 0,01). Como análises não-paramétricas não podem ser testadas

posteriormente para se verificar onde tais diferenças ocorrem, foi aplicada

também a ANOVA unifatorial paramétrica, que mostrou os mesmos resultados da

Kruskal-Wallis, inclusive com valores de p < 0,01, O teste post-hoc de Tukey

revelou que a abundância das espécies residentes e crípticas é significativamente

maior, porém a das herbívoras não, estando a diferença da categoria trófica na

menor abundância de onívoros. Comparando áreas livres e protegidas, o padrão

se manteve, exceto para as categorias tróficas, nas quais se observou maior

31


abundância de carnívoros em áreas livres, não havendo diferença significativa na

abundância das espécies desta e das demais categorias (Figura 10 e Tabela IX).

Tabela IX Número de indivíduos por local de coleta, destacando o total de áreas livres (Li) e protegidas (Pr), para cada categoria ecológica determinada. Bd – Praia do Bode; Bo – Praia do Boldró; Me – Praia do Meio; Pó – Baía dos Porcos; Pt – Porto de Sto. Antônio; Ab – Enseada dos Abreus; AF – Ponta do Air France; At – Atalaia; Ca – Enseada das Caieiras; Ra – Buraco da Raquel.

Bd Bo Me Po Pt Li Ab AF At Ca Ra Pr

Ocasional 0 121 143 5 106 375 12 40 22 47 45 166

Residente 183 471 297 109 419 1479 136 356 93 301 366 1252

Res

idên

cia

Secundário 35 39 49 8 64 195 14 28 2 17 23 84

Críptico 183 560 400 110 481 1734 144 378 102 309 375 1308

Sedentário 35 46 71 8 83 243 16 41 11 53 53 174

Háb

ito

Vagante 0 25 18 4 25 72 2 5 4 3 6 20

Carnívoro 120 249 190 58 369 986 68 172 74 94 172 580

Herbívoro 63 344 250 56 176 889 81 225 41 254 243 844

Alim

enta

ção

Onívoro 35 38 49 8 44 174 13 27 2 17 19 78

Geral

15.24

76.91

7.86

OcasionalResidenteSecundário

Livre

9.52

18.30

72.18


Protegida

5.59

11.05

83.36


Geral

85.67

11.74

2.59

CrípticoSedentárioVagante

Livre

84.63

11.86

3.51


Protegida

87.08

11.58

1.33


Geral

7.10

44.10 48.80

CarnívoroHerbívoroOnívoro

Livre

8.49

48.12 43.39


Protegida

38.62

5.19

56.19


Figura 10 Gráficos de abundância relativa das categorias ecológicas determinadas para as espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. De cima para baixo: em relação à residência nas poças de maré; em relação ao hábito; em relação à alimentação.

32


O menor indivíduo capturado foi da espécie B. soporator e mediu 0,6 cm de

comprimento total, enquanto o maior indivíduo mediu 62,0 cm, da espécie

Echidna catenata. Excluindo esta espécie – uma moréia, cujos indivíduos

apresentaram os maiores comprimentos totais – o maior indivíduo é também da

espécie B. soporator, com 14,4 cm de comprimento total.

Foram determinadas seis classes de tamanho com intervalos de 2,0 cm,

sendo a distribuição dos indivíduos capturados por classe de tamanho mostrada

na Figura 11. Foi observada uma maior ocorrência de indivíduos (68,80%) na

faixa de 2,0-5,9 cm de comprimento total, sendo que as classes de tamanho 2,0-

3,9 cm (37,54%) e 4,0-5,9 cm (31,26%) foram significativamente mais abundantes

que as demais, embora não significativamente diferentes entre si.

Também houve diferença significativa entre a abundância das classes de

tamanho do mar de dentro (livre) e do mar de fora (protegido) quando analisadas

separadamente e em comparação. Nas áreas livres, a classe de tamanho 2,0-3,9

cm foi significativamente mais abundante que as demais, enquanto que em áreas

protegidas a classe de tamanho 4,0-5,9 cm foi a mais abundante. Já as classes

de tamanho < 2,0 cm e 2,0-3,9 cm foram significativamente mais abundantes no

mar de dentro (Z = -2,81; p < 0,01 e Z = -2,22; p = 0,03, respectivamente), em

relação ao mar de fora (Figura 12).

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

< 2.2 2.0 - 3.9 4.0 - 5.9 6.0 - 7.9 8.0 - 9.9 > 9.9

Classe de tamanho (cm)

N

Figura 11 Número de indivíduos (N) capturados nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha por classe de tamanho.

33


O mesmo padrão de distribuição de classes de tamanho é observado para

a maioria das espécies, quando analisadas de maneira individual (Figura 13),

exceto, por exemplo, Echidna catenata, cujo menor indivíduo capturado media

16,5 cm de comprimento total, sendo todos os indivíduos da espécie incluídos na

classe > 9,9 cm. O número de indivíduos capturados de cada espécie por classe

de tamanho para áreas livres e protegidas pode ser observado na Tabela X.

Tabela X Número de indivíduos em cada classe de tamanho determinada e tamanho médio de primeira maturação (Lm) para as espécies capturadas nas poças de maré de áreas livres (Li) e protegidas (Pr) do Arquipélago de Fernando de Noronha.


<2,0 2,0 - 3,9 4,0 - 5,9 6,0 - 7,9 8,0 - 9,9 >9,9 Espécies Li Pr Li Pr Li Pr Li Pr Li Pr Li Pr

Lm* (cm)

Abudefduf saxatilis 11 8 119 61 43 7 - 1 1 - - - 14,60

Acanthurus chirurgus - - 17 4 3 3 - - - - - - 19,50

Acyrtus pauciradiatus 1 - - - - - - - - - - - 1,40

Bathygobius soporator 246 70 279 187 105 169 86 72 23 27 16 9 10,00

Chaetodon ocellatus - - - 1 - - - - - - - - 12,90

Dactyloscopus cf. tridigittatus - - - - 2 - 1 - - - - - 6,40

Echidna catenata - - - - - - - - - - 5 6 83,40

Emblemariopsis signifera 1 9 1 2 - - - - - - - - 2,00

Enneanectes altivelis 1 - - - - - - - - - - - 3,10

Entomacrodus vomerinus 8 1 197 71 169 396 100 172 4 14 1 - 5,70

Haemulon parra - - - - - - 1 - - - - - 23,60

Holocentrus adscensionis - - - - - - - 10 1 6 - - 34,60

Labrisomus kalisherae - - 1 - 5 - 1 - - - - - 5,40

Labrisomus nuchipinnis - - 4 - 5 - 2 1 3 - 1 - 14,60

Malacoctenus sp. - 109 2 72 7 - 2 - - - - 5,40

Ophioblennius trinitatis - - - - 22 16 6 10 2 - - - 6,50

Scartella sp. 71 8 146 41 24 14 - 1 - - - - 8,20

Starksia sp. 3 - 7 1 - - - - - - - - 1,80

Stegastes rocasensis 5 4 27 16 9 25 7 21 15 14 4 1 8,20

Thalassoma noronhanum 4 - 37 2 10 4 1 5 - 1 - - 9,00

Tomicodon sp. 3 - 1 - - - - - - - - - 3,90

* Valores obtidos no FishBase (Froese & Pauly, 2008).

34


Mediana 25%-75% Mín-Máx

< 2.

0

2.0

- 3.9

4.0

- 5.9

6.0

- 7.9

8.0

- 9.9

> 9.

9Classe de tamanho

0

10

20

30

40

50

60

70

80A

bund

ânci

a

a

Mediana 25%-75% Mín-Máx

< 2.

0

2.0

- 3.9

4.0

- 5.9

6.0

- 7.9

8.0

- 9.9

> 9.

9

Classe de tamanho

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

b Figura 12 Distribuição da abundância de espécies por classe de tamanho (cm). a Áreas do mar de fora (protegidas) e b áreas do mar de dentro (livres).

0

20

40

60

80

100

0.0 - 1.9 2.0 - 3.9 4.0 - 5.9 6.0 - 7.9 8.0 - 9.9 >9.9

%

Abudefduf saxatilis Bathygobius soporator

Entomacrodus vomerinus Scartella sp. n.

0

20

40

60

80

100

0.0 - 1.9 2.0 - 3.9 4.0 - 5.9 6.0 - 7.9 8.0 - 9.9 >9.9

Ophioblennius trinitatis Malacoctenus sp. n.Stegastes rocasensis Thalassoma noronhanum

0

20

40

60

80

100

0.0 - 1.9 2.0 - 3.9 4.0 - 5.9 6.0 - 7.9 8.0 - 9.9 >9.9


%

Echidna catenata Emblemariopsis signiferaHolocentrus adcensionis Acanthurus chirurgus

0

20

40

60

80

100

0.0 - 1.9 2.0 - 3.9 4.0 - 5.9 6.0 - 7.9 8.0 - 9.9 >9.9


Labrisomus nuchipinnis Labrisomus kalisheraeStarksia sp. Tomicodon sp. n.

Figura 13 Percentual de indivíduos por classe de tamanho determinada para as espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. As espécies Acyrtus pauciradiatus (n = 1), Chaetodon ocellatus (n = 1), Dactyloscopus cf. tridigitatus (n = 3), Enneanectes altivelis (n = 1) e Haemulon parra (n = 1) não foram representadas devido ao baixo número de indivíduos capturados.

O Teste U de Mann-Whitney revelou diferenças significativas entre as

áreas livres e protegidas em relação ao comprimento dos indivíduos capturados

(Z = 17,59 e p < 0,01) [Figura 14], sendo os maiores valores observados para as

35


áreas protegidas. Indivíduos das espécies Bathygobius soporator (Z = 8,65 e p <

0,01), Entomacrodus vomerinus (Z = 9,51 e p < 0,01), Malacoctenus sp. (Z = 3,67

e p < 0,01), Scartella sp. (Z = 3,30 e p < 0,01) e Thalassoma noronhanum (Z =

3,86 e p < 0,01) também seguiram esse padrão, enquanto os indivíduos de

Abudefduf saxatilis (Z = -2,68 e p = 0,01) foram maiores no mar de dentro (áreas

livres).

A Tabela XII, no anexo, mostra a primeira espécie afetada pelo óleo de

cravo e o tempo de indução a anestesia em cada uma das poças amostradas,

exceto em três delas, quando não foi possível observar com certeza a primeira

espécie afetada, e uma outra poça na qual o tempo de indução não foi registrado.

Oito espécies se incluem nesse grupo, as mais comuns foram Entomacrodus

vomerinus (40,38%) e Abudefduf saxatilis (28,85%). O tempo médio de indução

foi de 105,83 s (±30,98 s), sendo o mais rápido 38 s, para Bathygobius soporator

e o mais longo 180 s, para Thalassoma noronhanum (Tabela II). A Figura 15

mostra a mediana dos tempos de indução à anestesia de cada espécie.

As correlações entre o tempo de indução a anestesia e as variáveis

abióticas foram significativas para o volume (r = 0,33) e a área (r = 0,36) das

poças de maré (Figura 16).

Mediana 25%-75% Mín-Máx Protegido Livre

Status

0

3

6

57

60

63

Com

prim

ento

tota

l (cm

)

Figura 14 Mediana, intervalo no qual se encontram 50% dos dados (25-75%) e mínimo e máximo do comprimento total dos indivíduos capturados nas poças de maré de áreas livres (mar de dentro) e protegidas (mar de fora) do Arquipélago de Fernando de Noronha.

36


37

Mediana 25%-75% Min-Máx

Abs

a

Bas

o

Em

si

Env

o

Mas

p

Opt

r

Scs

p

Thno

Espécies

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Tem

po (s

)

Figura 15 Mediana, intervalo no qual se encontram 50% dos dados (25-75%) e mínimo e máximo do tempo de indução a anestesia das espécies que primeiro apresentaram sintomas de anestesia ao óleo de cravo nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha. Absa – Abudefduf saxatilis (n = 15); Baso – Bathygobius soporator (n = 6); Emsi – Emblemariopsis signifera (n = 1); Envo – Entomacrodus vomerinus (n = 21); Masp – Malacoctenus sp. (n = 3); Optr – Ophioblennius trinitatis (n = 3); Scsp – Scartella sp. (n = 1); e Thno – Thalassoma noronhanum (n = 2).

Volume = 129.02 + 5.9475 * Tempor = .33495

0 40 80 120 160 200Tempo de indução (s)

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

Vol

ume

(l)

a

Área = .68831 + .04315 * Tempo r = .35719

0 40 80 120 160 200Tempo de indução (s)

0

4

8

12

16

20

Áre

a (m

2 )

b Figura 16 Correlações significativas para p < 0,05. a Tempo de indução a anestesia das espécies capturadas nas poças de maré do Arquipélago de Fernando de Noronha pelo volume da poça. b Tempo de indução a anestesia pela área da poça.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS DISCUSSÃO

6. DISCUSSÃO

A maioria dos trabalhos acerca da ictiofauna de poças de maré foi

realizada em áreas temperadas e subtropicais (Thomson & Lehner, 1976;

Yoshiyama, 1981; Grossman, 1982; Moring, 1986; Bennett, 1987; Varas & Ojeda,

1990; Santos et al., 1994; Underwood & Skilleter, 1996; Pfister, 1998; Griffiths,

2003; Barreiros et al., 2004). Trabalhos em poças de maré da região tropical

ainda são escassos, principalmente no Brasil. Estudos realizados em Taiwan

(Chang et al., 1977; Lee, 1980) e Barbados (Mahon & Mahon, 1994) registraram a

maior diversidade de espécies, chegando a 194, porém em poças de maré com

comunicação com a zona sublitoral (Chang et al., 1977) [Tabela XI]. A grande

diversidade da ictiofauna observada nesses locais possibilita essa grande

diversidade na zona entre-marés e nas poças, especificamente. Quando

comparadas a outras regiões do planeta, a proporção de espécies que ocorrem

em poças de marés em relação à ictiofauna local é maior nas regiões citadas

(Tabela XI).

No Brasil, a diversidade de espécies é bem menor. Entretanto os trabalhos

registraram relativamente um alto número de espécies nas poças de maré

amostradas. Rosa et al. (1997) coletaram 44 espécies em duas poças de maré do

Cabo Branco, em João Pessoa (PB), o que representa cerca de 12% da

diversidade de peixes recifais no país, totalizando 3143 indivíduos ao longo de um

ano. Mais recentemente, Cunha & Rosa (2005), também em João Pessoa,

coletaram 716 indivíduos de 16 espécies em apenas onze poças de maré e, no

Ceará, Cunha et al. (2007) registraram 4750 indivíduos de 26 espécies, que

representam 7% da diversidade da ictiofauna recifal do Brasil.

Neste trabalho, os 3551 indivíduos de 21 espécies seguem o padrão de

abundância e diversidade da região, sendo baixa em comparação com outros

locais da região tropical. A baixa diversidade da ictiofauna do Arquipélago e o

volume reduzido das poças amostradas são os principais responsáveis por estes

resultados. Entretanto, somando-se as espécies observadas em mergulhos livres

e de fora das poças, as 37 espécies registradas representam quase metade do

número total observado por Ilarri (2008) – 91 espécies – em censos visuais

realizados no Arquipélago, 22% do total registrado por Soto (2001) [168 espécies]

38


e 10% da diversidade total da ictiofauna dos recifes brasileiros. Desta forma,

comparada às demais áreas tropicais citadas, em relação ao total de espécies

registrado, a diversidade da ictiofauna de poças de maré de Fernando de

Noronha é alta. Ainda assim, algumas espécies observadas por Soto (2001) e

Mendes (2006) em poças de maré do Arquipélago não foram observadas nem

com o óleo de cravo, nem com as observações livres, o que elevaria ainda mais o

percentual registrado.

Tabela XI Total de espécies de peixes recifais registradas e número e percentual (%) das espécies observadas na zona entre-marés em diferentes países tropicais.

País Espécies de peixes recifais* Espécies nas poças de maré %

99 (Lardner et al., 1993)+ 5,04Austrália 1964

50 (Griffiths, 2003) 2,55

Barbados 344 63 (Mahon & Mahon, 1994) 18,31

44 (Rosa et al., 1997) 11,92

26 (Cunha et al., 2007) 7,05

21 (este trabalho) 5,69Brasil 369

16 (Cunha & Rosa, 2005) 4,34

Colômbia 459 14 (Castellanos-Galindo et al., 2005) 3,05

Costa Rica 334 46 (Weaver, 1970) 13,77

Ilhas Cayman 328 15 (Potts, 1980) 4,57

Ilhas Marshall 860 33 (Bussing, 1972) 3,83

194 (Chang et al., 1977)+ 13,51Taiwan 1436

177 (Lee, 1980)+ 12,33

*Valores obtidos no FishBase (Froese & Pauly, 2008). +Poças de maré conectadas à zona sublitoral.

A dominância das famílias Gobiidae e Blenniidae em número de indivíduos

não é regra, mas é bastante comum em muitos estudos de todas as regiões do

mundo (Gibson & Yoshiyama, 1999). Na maioria dos casos, as famílias mais

numerosas são representadas por espécies pequenas e crípticas, adaptadas a

zona entre-marés, como as das famílias citadas, que foram as mais abundantes

nas poças de Fernando de Noronha. Por outro lado, não é raro que espécies

encontradas na zona sublitoral sejam as mais abundantes em alguns estudos,

como em Lee (1980) – Pomacentridae, Labridae e Acanthuridae – e Lardner, et

al. (1993) – Tetraodontidae, Pomacentridae e Mugilidae –, embora em ambos as

poças de maré estivessem conectadas à zona sublitoral.

39


O amplo domínio das espécies Bathygobius soporator e Entomacrodus

vomerinus, espécies residentes típicas, de comportamento críptico e adaptadas a

zona entre-marés, alavancou a maior abundância das espécies classificadas

como residentes e também as crípticas. Apenas essas duas espécies

representaram quase 70% de todos os indivíduos capturados. Resultado

semelhante foi observado nos trabalhos nos quais as espécies residentes foram

as mais abundantes. Em Griffiths (2003) e Castellanos-Galindo, et al. (2005), as

espécies B. cocosensis (no primeiro) e B. ramosus (no segundo) foram as mais

abundantes, com 34 e 55% do total, respectivamente. B. soporator representou

36% da abundância total das poças do Arquipélago de Fernando de Noronha.

Estes dados reforçam a importância das poças de maré como abrigo específico

de algumas espécies, tornando fundamental a conservação e o manejo adequado

nesses ambientes.

As espécies consideradas residentes – neste trabalho foram quatro – foram

amplamente mais abundantes que as secundárias e ocasionais. A comparação

com outros estudos é difícil, pois muitos autores utilizaram classificações

subjetivas (Gibson & Yoshiyama, 1999), entretanto é comum que as espécies

residentes sejam poucas, mas muito numerosas. Esse padrão é observado nos

trabalhos de Mahon & Mahon (1994), Rosa, et al. (1997) Griffiths (2003),

Barreiros, et al. (2004) e Castellanos-Galindo, et al. (2005), por exemplo, que

incluem áreas tropicais e temperadas. Alguns trabalhos, como Lee (1980),

registraram maior abundância de espécies secundárias. Mahon & Mahon (1994)

sugerem que esse fato é devido a coletas repetidas nas mesmas poças de maré,

o que aumenta possibilidade de captura de espécies ocasionais, e também ao

tamanho da poça, que quanto maior, se torna mais propícia a espécies da zona

sublitoral.

O mesmo foi observado para as categorias comportamentais. As espécies

de comportamento críptico foram amplamente abundantes, muito devido a grande

abundância das duas espécies citadas. Embora as espécies residentes sejam, na

maioria dos casos, crípticas, as poças de maré abrigam ainda outras espécies de

comportamento críptico que habitam áreas rasas e podem acabar presas com a

descida da maré (Gibson & Yoshiyama, 1999), tornando a dominância desta

categoria ainda mais ampla, como foi observado. Esse é um resultado esperado,

40


pois uma vez que as poças de maré são ambientes restritos, espécies que não

têm a capacidade de “se esconder”, ficam muito expostas a possíveis predadores.

Em relação à categoria trófica foi observado um grande equilíbrio entre

carnívoros e herbívoros. Isso se deve basicamente à elevada abundância de B.

soporator, classificado como carnívoro, e E. vomerinus, classificado como

herbívoro. Como a abundância das outras espécies foi muito baixa e a dessas

duas semelhante, de maneira geral, não foram observadas diferenças

significativas entre essas categorias, apenas os onívoros foram muito menos

abundantes. Não é comum que trabalhos com peixes de poças de maré analisem

a estrutura trófica, entretanto na zona entre-marés de costas rochosas a maioria

das espécies é carnívora e se alimenta inteiramente de invertebrados bênticos

(Gibson & Yoshiyama, 1999). Por outro lado, é esperado que a estrutura trófica

varie de acordo com a estrutura etária das espécies que habitam a zona entre-

marés em cada local, uma vez que muitas espécies modificam completamente

sua dieta ao longo da vida (Horn, 1983). Embora não fosse encontrada uma

relação significativa, a presença e abundância de Entomacrodus vomerinus, o

principal herbívoro capturado neste trabalho, parece estar associada à presença

de algas nas poças, enquanto Bathygobius soporator parece preferir poças com

fundo rochoso.

Mendes (2006) observou indivíduos de B. soporator investindo contra

indivíduos de E. vomerinus. Durante as coletas, esse tipo de interação foi também

observada: dois indivíduos de B. soporator de 9,7 e 10,0 cm de comprimento total

predaram dois indivíduos de E. vomerinus com 6,5 e 5,9 cm de comprimento total,

respectivamente, provavelmente aproveitando-se do estado de anestesia das

presas, uma vez que o primeiro foi visto ainda na poça, após a aplicação do

anestésico, e ou outro foi visto no aquário de recuperação. Um outro E. vomerinus

com 8,2 cm de comprimento total foi predado por B. soporator de 14,4 cm e ainda

em uma outra poça de maré, a mesma interação foi observada antes da aplicação

do anestésico. Outras interações observadas incluem predação de B. soporator

(2,6 cm) por outro B. soporator (6,5 cm), por um polvo (Octopus sp.) e por

paguros, e predação de Ophioblennius trinitatis por anêmona.

O volume das poças amostradas neste trabalho é comparável com as

amostradas por Castellanos-Galindo, et al. (2005) na costa da Colômbia, cujo

valor variou entre 87-1350 l, sendo também poças de maré relativamente

41


pequenas e rasas. O número de espécies encontrado foi baixo (14) para uma

área tropical, entretanto nas poças de maré de Fernando de Noronha também

foram capturadas poucas espécies, devido ao volume reduzido. Pelo menos

outras 16 espécies foram observadas em poças de maré maiores, nas quais não

era apropriada a amostragem com o óleo de cravo. Além disso, Prochazka &

Griffiths (1992) e Mahon & Mahon (1994) verificaram um aumento significativo no

número de indivíduos e espécies com o aumento do volume da poça, o que não

foi claramente observado na costa colombiana, provavelmente por causa do

volume semelhante da maioria das poças de maré amostradas. Neste trabalho, tal

correlação foi também significativa, embora não tenha apresentado uma relação

muito forte.

Nenhum parâmetro ambiental medido teve forte correlação com os dados

bióticos, embora algumas correlações tenham sido significativas. O trabalho de

Castellanos-Galindo, et al. (2005) também não registrou relações claras entre os

fatores físicos e biológicos e os autores atribuem essa ausência de relação ao

volume das poças amostradas, que assim como neste trabalho, foi reduzido.

Todavia, além do já citado volume, no Arquipélago de Fernando de Noronha

também a área da poça de maré está diretamente relacionada ao número de

indivíduos, tanto de maneira geral, quanto específica, para Bathygobius soporator

e Abudefduf saxatilis. Como a área está relacionada diretamente com o volume,

este era um resultado esperado, mesmo considerando a pouca variação no

tamanho das poças amostradas.

A outra correlação significativa neste trabalho – altura horizontal e

abundância de Holocentrus adscensionis – provavelmente se deve a algum outro

aspecto das poças nas quais a espécie foi capturada, como por exemplo, a

complexidade do fundo e a presença de cavidades e abrigos, pois esta é uma

espécie de hábitos noturnos (Humann & Deloach, 2002) e mantém-se abrigada no

horário das coletas. Além disso, é uma espécie comum na zona sublitoral e sua

abundância deveria diminuir com o aumento da distância da poça de maré ao

mar. Possivelmente, as poucas poças nas quais a espécie foi capturada têm

contato diário com o mar, apesar da grande distância de algumas delas.

A classificação dos indivíduos capturados em classes de tamanho revelou

a dominância de indivíduos pequenos nas poças de maré do Arquipélago de

Fernando de Noronha. Este é o padrão observado para a zona entre-marés, já

42


que as espécies residentes são, em sua maioria, pequenas e crípticas (Gibson &

Yoshiyama, 1999), e, como já visto, geralmente muito numerosas. O volume

reduzido das poças também pode influenciar, uma vez que indivíduos maiores

foram observados nas poças de maré amostradas a partir de mergulhos e

observações livres, até mesmo um filhote de tubarão-limão (Negaprion

brevirostris), com cerca de 70 cm, avistado na poça principal do Atalaia, o que é

relativamente comum em outras poças do Arquipélago (Garla, 2003).

Mahon & Mahon (1994) observaram um aumento do tamanho médio dos

indivíduos de várias espécies com o aumento do volume das poças de maré e

sugerem que isto pode ser devido ao aumento da vulnerabilidade a predação, ou

a ação física de correntes ou ondas em poças menores. No Arquipélago de

Fernando de Noronha, além das espécies residentes e crípticas, os demais

indivíduos eram, em sua maioria, jovens de espécies encontradas adultas em

recifes e costões. Isto indica que tais espécies procuram águas rasas e protegidas

até atingirem o tamanho que lhes permite sobreviver no ambiente recifal, ficando

ocasionalmente presas nas poças de maré. Sale (1978) propõe que estes

indivíduos aproveitam os espaços que se tornam disponíveis nos recifes ao longo

do ano, sendo a zona entre-marés – consequentemente, as poças – um

suprimento contínuo de recrutas e importante na regulação das assembléias de

peixes recifais (Ayal & Safriel, 1982). Por outro lado, existe a possibilidade de

estes jovens representarem um excesso nos ambientes recifais, terminando por

morrer na zona entre-marés (Smith & Tyler, 1975).

A exceção à regra de comprimentos totais reduzidos foi a moréia Echidna

catenata, que apesar de ser encontrada até 12 m de profundidade, utiliza a zona

entre-marés para se alimentar na descida da maré, durante o dia (Sazima &

Sazima, 2004). Como apresenta corpo estreito e alongado, é capaz de entrar em

fendas e alcançar locais que outros peixes maiores não são capazes. Entretanto

todos os indivíduos capturados nas poças de maré do Arquipélago de Fernando

de Noronha são também jovens, considerando o Lm de 83 cm (Froese & Pauly,

2008).

Esses dados, somados ao fato de que a maioria dos indivíduos de quinze

das 21 espécies capturadas pode ser considerada jovem segundo o Lm

apresentado em Froese & Pauly (2008), reforçam a importância das poças de

maré como berçário de espécies recifais do sublitoral. Tais espécies procuram

43


com sucesso águas mais rasas durante as primeiras fases de desenvolvimento,

pois na zona entre-marés, principalmente nas poças, o número de predadores –

espécies piscívoras – é muito reduzido, o que aumenta as chances dos jovens

atingirem a fase adulta, quando voltam a ocupar os recifes e costões adjacentes.

Além disso, a captura de indivíduos jovens e adultos de espécies residentes

mostra que as poças são áreas importantes para a reprodução e todo o ciclo de

vida destas espécies, adaptadas para a vida na zona entre-marés.

O tamanho dos indivíduos e a altura horizontal das poças foram os únicos

parâmetros significativamente diferentes entre áreas do mar de dentro (livres) e

do mar de fora (protegidas). Como a face do Arquipélago conhecida como mar de

fora é caracterizada por costões rochosos, em sua maioria, largos e extensos,

entretanto planos e provavelmente alagados na maioria das marés, a formação de

poças de maré nos locais amostrados é favorecida, mesmo em pontos afastados

mais de 50m da linha de maré. Já os locais amostrados no mar de dentro são

costões mais estreitos que delimitam praias, alguns relativamente elevados em

relação ao nível do mar, ou ainda cristas recifais e algais formadas na zona entre-

marés das praias, o que limita um pouco a distância da linha de maré.

Os indivíduos capturados no mar de fora (áreas protegidas) foram

significativamente maiores que os do mar de dentro. A classe de tamanho mais

abundante em cada local também foi significativamente diferente, sendo classes

de tamanho menores mais abundantes no mar de dentro. Essa diferença se dá

porque os indivíduos das espécies Malacoctenus sp. e Scartella sp. foram

significativamente mais abundantes no mar de dentro além de significativamente

menores que os do mar de fora, assim como os indivíduos das espécies

Bathygobius soporator, Entomacrodus vomerinus e Thalassoma noronhanum.

Essa diferença talvez seja explicada pela maior proximidade ao mar das poças de

maré do mar de dentro, estando mais sujeitas as ações das ondas e correntes, o

que corrobora a hipótese de Mahon & Mahon (1994) acerca da influência desses

fatores físicos em poças de maré menores, favorecendo a presença indivíduos de

menor porte.

Apenas duas espécies apresentaram abundância significativamente

diferente entre o mar de dentro e o mar de fora, entretanto a dissimilaridade de

42,52% entre essas áreas pode ser considerada alta. Nenhuma espécie

apresentou participação muito elevada na dissimilaridade e dentre as espécies

44


com diferença significativa, Scartella sp. foi a que mais contribuiu, sendo a

segunda mais relevante dentre todas. Todavia não foram observadas relações

claras para essas suaves diferenças na abundância de cada espécie, podendo

estas ser atribuídas a uma variação normal, que pode ser minimizada com o

aumento do esforço amostral.

Embora as áreas do mar de fora coincidam com áreas do PARNAMAR,

onde a visitação é proibida ou controlada, não eram esperadas diferenças em

relação à composição da assembléia de peixes entre as áreas. A carga turística

no Arquipélago só recentemente aumentou e de maneira relativamente ordenada,

visto que as Unidades de Conservação foram criadas há vinte anos, com medidas

visando à limitação de visitantes e de uso das áreas protegidas (Ferreira et al.,

1990; Mitraud, 2001). Contudo o número de visitantes e moradores tem

aumentado bastante nos últimos anos, o que é preocupante, já que a fiscalização

e a infra-estrutura local não têm acompanhado tal crescimento (Carvalho, 1999).

Sendo o turismo uma atividade potencialmente poluidora e transformadora de

espaços naturais devido a todas as transformações sociais que provoca (Ortega

et al., 1992), é importante considerar possíveis impactos que podem estar em

curso, principalmente nas áreas do mar de dentro de visitação livre, inseridas na

APA.

O uso do óleo de cravo para amostrar a ictiofauna de poças de maré tem

se mostrado extremamente eficiente em diversos trabalhos (Griffiths, 2000;

Ackerman & Bellwood, 2002; Griffiths, 2003; Castellanos-Galindo et al., 2005;

Cunha, 2005), embora seja recomendado para poças menores (Griffiths, 2000).

Mesmo sendo um anestésico que permite a manipulação dos indivíduos

capturados – como é feito na aqüicultura –, a maioria dos trabalhos envolveu

coleta. Cunha (2005), assim como neste trabalho, devolveu os indivíduos ao

ambiente após a captura e obtenção dos dados, registrando uma mortalidade em

média de 6,81% dos indivíduos por poça de maré. Griffiths (2000) não registrou

mortalidade.

Neste trabalho, somente 5,49% dos indivíduos capturados morreram,

sendo a maior incidência para Bathygobius soporator, que também foi a espécie

mais abundante. Das 21 espécies capturadas, nove não apresentaram

mortalidade e em apenas quatro, essa foi superior a 10%. A alta mortalidade

registrada para Emblemariopsis signifera (46,15%) está relacionada ao tamanho

45


reduzido dos indivíduos e seu comportamento críptico. Na maioria das vezes em

que foi capturada, a espécie foi uma das últimas a ser encontrada. Não foi

observada nenhuma relação entre a mortalidade das espécies e parâmetros

abióticos.

A maior dificuldade da amostragem com óleo de cravo é o fato de muitos

indivíduos não saírem logo de seus abrigos, ou ficarem presos sob rochas e

algas, dificultando a coleta e aumentando o tempo de exposição ao anestésico.

Em Fernando de Noronha, poucos indivíduos procuravam a superfície durante a

anestesia, repousando sobre o fundo à medida que o estágio anestésico

avançava. Devido a isso, foi observada uma relação direta entre a mortalidade e o

tempo de coleta e o número de indivíduos nas poças de maré, sendo que o

número de indivíduos também influencia o tempo de coleta, embora não tenha

sido encontrada nenhuma relação direta, estatisticamente.

O tempo médio de indução da primeira espécie afetada nas poças foi bem

próximo ao observado por Cunha & Rosa (2006) em laboratório, para a

concentração de 20 mg/l. A rápida indução a anestesia é desejada, porém é

também a responsável pela morte das espécies mais sensíveis. Embora os

tempos de coleta tenham sido relativamente curtos – média de 17,7±8,47 min – a

ação prolongada do anestésico culmina na parada respiratória, levando os

indivíduos ao óbito (Keene et al., 1998). A área e o volume das poças de maré

foram os únicos parâmetros correlacionados significativamente com o tempo de

ação do anestésico, sendo este maior com o aumento dos parâmetros. Isso se

deve a difusão mais lenta do anestésico em volumes maiores de água, ainda que

fosse priorizada uma distribuição homogênea ao longo da poça.

Não foi observado um padrão claro de sensibilidade das espécies. Exemplo

disso é que na poça de maré na qual foi registrado o menor tempo de indução –

38 s – a espécie anestesiada foi Bathygobius soporator, enquanto que a de maior

tempo – 180 s – registrou Thalassoma noronhanum como primeira espécie

anestesiada. Ou seja, a sensibilidade dos indivíduos a ação do óleo de cravo

provavelmente depende de muitos fatores em ambientes naturais, já que

indivíduos de uma mesma espécie podem levar de 38 a mais de 180 s para

serem induzidos a anestesia.

Uma outra dificuldade observada em campo são as fugas e invasões

devido a conexões e proximidade a poças adjacentes. Em muitos casos foram

46


47

observados indivíduos anestesiados em outras poças próximas, sendo impossível

saber com certeza se o anestésico vazou, ou se os indivíduos fugiram da poça

amostrada. Da mesma forma, alguns indivíduos foram avistados em locais bem a

mostra muito tempo após o fim da coleta, caracterizando uma possível invasão.

Entretanto, quando a coleta ainda estava em curso, não era possível avaliar com

segurança se o individuo se encontrava ou não na poça no início da coleta. De

qualquer forma, como sempre se tratavam de espécies abundantes na poça em

questão, especificamente B. soporator e Entomacrodus vomerinus,

estatisticamente este fato não foi relevante.

Foi possível observar em algumas poças amostradas a mudança de

comportamento de alguns outros animais. Corais, crustáceos, moluscos e

equinodermas parecem ser também afetados pelo óleo de cravo, embora sejam

aparentemente mais resistentes que os peixes. Alguns corais da espécie

Zoanthus sociatus se abriam durante a coleta, com os tentáculos visivelmente

relaxados. Já os crustáceos, como siris, procuravam deixar a poça; paguros não

se mostraram afetados e aproveitavam para predar pequenos peixes

anestesiados; pequenos camarões e lagostins foram capturados em avançado

grau de anestesia, alguns já aparentemente mortos. Pequenos moluscos

indicavam efeito anestésico ao relaxar completamente o pé e ficando incapazes

de se fixar às rochas; já os polvos, mesmo sob efeito anestésico, procuravam

abrigos e soltavam jatos de tinta. Os ouriços não mostraram nenhum tipo de efeito

anestésico, entretanto alguns ofiúros pequenos foram coletados em estágio

avançado de anestesia.

Trabalhos como os de Venarsky & Wilhelm (2006), com anfípodas, Seol, et

al. (2007), com uma espécie de polvo e, principalmente, Frisch et al. (2007), com

uma espécie de coral são necessários para se conhecer cada vez melhor os

efeitos do óleo de cravo sobre outros animais e as concentrações não letais, para

que a coleta de dados seja cada vez mais segura e menos impactante para as

comunidades como um todo.

ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

7. CONCLUSÃO Foram capturadas 21 espécies de quatorze famílias nas poças de maré do

Arquipélago de Fernando de Noronha. As famílias mais especiosas são

Labrisomidae, quatro espécies, Blenniidae, três espécies, e Pomacentridae e

Gobiesocidae, duas espécies. Outras 16 espécies de dez famílias foram

observadas em poças maiores a partir de censo visual com mergulho livre e

observações livres de fora das poças.

As espécies mais abundantes nas poças de maré do Arquipélago são

Bathygobius soporator e Entomacrodus vomerinus, que juntas representam quase

70% da abundância total dos 3551 indivíduos capturados.

Em relação às categorias ecológicas, as dominantes nas poças de maré de

Fernando de Noronha são espécies residentes e crípticas, com abundância

significativamente superior às demais. A categoria trófica não apresentou

dominância clara, porém a maioria é de herbívoros, o que não é comum para a

zona entre-marés, normalmente dominada por espécies carnívoras.

Não foram registradas relações claras entre fatores físicos e a composição

da assembléia de peixes das poças de maré. Assim como descrito na literatura,

no Arquipélago de Fernando de Noronha o número de indivíduos tende a ser

maior em poças de maré maiores e de maior volume.

Não foram também registradas diferenças em relação à composição das

assembléias de peixes de poças de maré do mar de dentro (áreas livres) e do mar

de fora (áreas protegidas). Apenas a abundância de duas espécies foi

significativamente maior no mar de dentro, o que pode estar relacionado ao

esforço amostral, já que não foram identificados fatores que possam estar

relacionados a essa diferença. A coleta de dados mais precisos acerca da

complexidade e da composição do fundo pode trazer algumas respostas.

O óleo de cravo se mostrou um anestésico eficiente para auxiliar na

captura de peixes em poças de maré pequenas e rasas, apresentando rápida

indução à anestesia dos indivíduos e tempos de recuperação suficientes para a

obtenção de dados biológicos. Além disso, foi observada uma baixa mortalidade,

o que é desejável em estudos ecológicos, principalmente em Unidades de

Conservação. Apesar das dificuldades citadas neste trabalho, da ação observada

48


49

em alguns outros organismos e da ação desconhecida na maioria dos demais, o

óleo de cravo é uma alternativa eficiente aos ictiotóxicos historicamente usados,

já que apresenta a mesma, ou melhor, eficiência, sem causar grandes prejuízos

aos indivíduos capturados e a comunidade, em geral.


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ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA DE PEIXES DE POÇAS DE MARÉ DE FERNANDO DE NORONHA, A PARTIR DE MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS ANEXO

ANEXO

Tabela XII – Características das poças de maré amostradas no Arquipélago de Fernando de Noronha no presente estudo. Ab – Enseada dos Abreus; AF – Ponta do Air France; At – Atalaia; Bd – Praia do Bode; Bo – Praia do Boldró; Ca – Enseada das Caieiras; Me – Praia do Meio; Po – Baía dos Porcos; Pt – Porto de Sto. Antônio; Ra – Buraco da Raquel. Absa – Abudefduf saxatilis; Baso – Bathygobius soporator; Emsi – Emblemariopsis signifera; Envo – Entomacrodus vomerinus; Masp – Malacoctenus sp. ; Optr – Ophioblennius trinitatis; Thno – Thalassoma noronhanum.

Local Período Fundo Volume (l)

Área (m2)

Altura horizontal (m) Salinidade Temperatura

(˚C) Coleta (min)

Tempo total (min)

Espécie afetada

Tempo (s) S N H'

Ab1 Manhã Rocha + alga 212 2,12 7,50 39 30,0 10 18 Envo 90 3 21 0,85

Ab2 Manhã Areia 447 4,47 5,00 39 31,0 15 21 Baso 38 4 42 0,95

Ab3 Manhã Rochoso 346 1,90 2,50 38 29,0 22 22 Envo 98 8 32 1,61

Ab4 Tarde “Mix” 1250 8,33 18,70 38 30,0 20 22 Absa 173 5 44 1,19

Ab5 Tarde “Mix” 487 4,06 13,00 38 30,0 9 12 Envo 140 3 23 0,74

AF1 Tarde Rocha + alga 287 2,87 15,80 40 31,5 5 21 Absa 85 4 21 0,98

AF2 Tarde Rocha + alga 1792 13,79 11,20 35 32,0 16 65 Envo 140 5 128 1,03

AF3 Manhã Areia 162 2,70 37,00 38 30,0 37 41 - - 5 50 0,97

AF4 Tarde Rocha + alga 471 4,71 28,20 38 29,0 12 26 Envo 50 7 99 1,09

AF5 Tarde Rocha + alga 595 6,61 27,20 39 31,0 10 38 Optr 98 7 126 1,48

At1 Tarde Rocha + alga 910 5,06 11,75 38 31,0 27 30 Baso 85 5 54 0,97

At2 Manhã Rochoso 1482 1,93 8,63 37 28,0 11 14 Envo 94 5 17 1,51

At3 Tarde Rochoso 1021 8,51 49,76 41 26,0 10 16 Baso - 2 17 0,36

At4 Tarde Rocha + alga 648 7,20 16,00 38 32,0 12 24 Emsi 135 5 29 1,25

Bd1 Manhã Areia 1200 10,00 14,40 37 27,0 21 39 Envo 143 3 76 0,79

Bd2 Manhã Areia 1190 7,93 7,10 38 29,0 9 28 Absa 80 3 90 1,04

Bd3 Manhã Areia 465 5,16 9,30 11 27,0 10 18 Baso 94 2 28 0,15

Bd4 Manhã Rocha + alga 66 0,73 8,20 10 26,0 5 10 Envo 55 2 24 0,38



Área (m2)


(˚C) Coleta (min)

Tempo total (min)

Sp afetada

Tempo (s) S N H'

Bo1 Manhã Areia 1250 3,91 9,00 38 28,5 32 68 Envo 145 4 67 1,10

Bo2 Manhã Rocha + alga 217 2,71 8,05 39 30,0 13 34 Absa 86 5 48 0,95

Bo3 Manhã Rocha + alga 167 2,09 10,60 40 31,0 17 17 - - 2 9 0,64

Bo4 Manhã Rocha + alga 406 2,71 40,00 40 33,0 22 67 Absa 120 5 97 1,19

Bo5 Tarde Rocha + alga 950 4,32 35,30 39 32,0 17 32 Envo 102 5 92 1,04

Bo6 Manhã Areia 700 2,80 6,52 34 27,5 9 19 Envo 100 3 23 0,69

Bo7 Manhã Crista algal 540 6,00 15,20 38 29,5 27 68 Thno 180 9 131 1,58

Bo8 Manhã Areia 573 1,79 10,20 40 30,0 33 70 Masp 73 12 164 1,57

Ca1 Tarde Rochoso 63 2,75 40,00 40 31,0 - 25 - - 4 22 1,21

Ca2 Tarde Rochoso 1250 5,68 40,00 38 32,0 35 50 Envo 135 4 102 0,86

Ca3 Manhã Rocha + alga 389 3,89 7,35 38 30,5 - 33 Masp 115 7 62 1,28

Ca4 Tarde “Mix” 418 2,79 9,50 39 31,0 - 40 Envo 100 9 80 0,93

Ca5 Tarde Rocha + alga 164 2,05 10,26 38 34,0 - 12 Envo 126 3 31 0,80

Ca6 Manhã Rocha + alga 414 5,17 10,20 39 26,0 29 30 Absa 109 6 68 1,26

Me1 Tarde Rochoso 1354 8,20 3,40 39 30,0 21 37 Baso 85 7 69 1,53

Me2 Tarde “Mix” 263 1,75 6,25 39 28,0 18 24 Thno 102 8 45 1,79

Me3 Tarde Rocha + alga 1170 4,68 7,10 38 32,0 12 15 Envo 135 4 26 0,69

Me4 Tarde Rochoso 739 5,28 7,30 39 34,0 15 28 Baso 105 5 41 1,06

Me5 Tarde Rochoso 1662 8,30 8,25 42 31,0 25 53 Absa 70 8 194 1,67

Me6 Manhã Rocha + alga 336 3,36 14,70 37 26,0 12 28 Absa 135 5 34 1,05

Me7 Manhã Rocha + alga 1856 9,28 8,90 37 27,0 23 42 Absa 134 9 80 1,73

Po1 Tarde Rochoso 2864 17,90 14,00 38 31,0 25 41 Absa 120 5 66 0,85

Po2 Tarde Rochoso 1182 6,22 5,30 38 28,5 9 37 Envo 116 5 56 0,99



Área (m2)


(˚C) Coleta (min)

Tempo total (min)

Sp afetada

Tempo (s) S N H'

Pt1 Tarde Rochoso 347 3,47 3,00 39 32,0 18 35 Absa 80 6 62 1,23

Pt2 Manhã Rocha + alga 1166 19,44 16,80 38 33,0 41 120 Envo 138 9 315 0,95



Pt5 Manhã Areia 232 2,58 17,63 40 29,0 25 42 Masp 119 10 43 1,94

Pt6 Manhã Crista algal 453 2,52 5,85 39 29,0 21 29 Optr 90 8 39 1,79

Pt7 Tarde Rocha + alga 584 3,25 11,20 38 30,0 20 21 Optr 73 7 42 1,71

Ra1 Tarde Rochoso 429 3,90 4,73 35 32,0 16 31 Envo 115 4 84 0,93

Ra2 Tarde Rocha + alga 943 7,86 6,90 40 33,0 - 33 Absa 109 3 74 0,82

Ra3 Manhã “Mix” 870 3,62 8,50 39 30,0 12 18 Envo 150 4 30 0,67

Ra4 Tarde Coral 157 1,57 15,70 39 31,0 17 48 Scsp 40 5 109 1,12

Ra5 Tarde Rochoso 1239 6,20 40,00 40 33,0 11 20 Envo 135 4 51 1,29

Ra6 Manhã Rocha + alga 518 3,69 22,12 38 26,0 14 23 Envo 80 6 39 1,41

Ra7 Manhã Rocha + alga 475 5,28 21,90 38 27,5 13 25 Absa 93 5 47 0,85

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