efeito dos barramentos hidrelÉtricos sobre a diversidade funcional … · 2019-07-29 · na...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE
E BIOTECNOLOGIA DA REDE BIONORTE
EFEITO DOS BARRAMENTOS HIDRELÉTRICOS SOBRE A DIVERSIDADE
FUNCIONAL DA FAUNA DE PEIXES DOS RIOS MADEIRA E TOCANTINS
MAC DAVID DA SILVA PINTO
PORTO VELHO - RO
MARÇO/2019
MAC DAVID DA SILVA PINTO
EFEITO DOS BARRAMENTOS HIDRELÉTRICOS SOBRE A DIVERSIDADE
FUNCIONAL DA FAUNA DE PEIXES DOS RIOS MADEIRA E TOCANTINS
Tese de doutorado apresentada ao Curso de
Doutorado do Programa de Pós-Graduação em
Biodiversidade e Biotecnologia da Rede
BIONORTE, na Universidade Federal de
Rondônia, como requisito parcial para a obtenção
do Título de Doutor em Biodiversidade e
Conservação.
Orientadora: Profa. Dra. CAROLINA
RODRIGUES DA COSTA DÓRIA
Co-orientadora: Profa. Dra. ELINEIDE
EUGÊNIO MARQUES
PORTO VELHO - RO
MARÇO/2019
DEDICATÓRIA
Aos meus filhos Amanda e Rafael e minha esposa
Leila Kaisy, escolhemos amar, nunca desistimos
do amor, vocês são a minha vida e razão de tudo
isso.
AGRADECIMENTOS
Ao longo desses anos de dedicação aprendi muitas lições valiosas, e acima de tudo, buscando
viver cada momento desta etapa. Agradeço a Deus pelo dom maravilhoso da vida, seu amor
incondicional e a oportunidade de vivenciar estes momentos. Agradeço por me ajudar enxergar
a felicidade em cada momento.
Agradeço a meus amados pais Lazinho e Fátima por todo que dedicaram a mim, vocês são
minha fonte eterna de carinho e amor. Hoje vocês compartilham esta felicidade comigo.
Obrigado aos meu irmão Adriano por sua inspiradora dedicação aos estudos e todos os
momentos de descontração na produção de nossa “ORAIT” e a meu irmão de coração Alan
Monteiro pelas orações e carinho em todos os momentos.
Agradeço em especial a minha amada esposa Leila Kaisy e meus filhos Amanda e Rafael que
me acolhem com Amor infinito em todos os momentos. Olhar para vocês e poder compartilhar
o amor é incrível. Obrigado por me ensinaram o que é amar.
Agradeço de coração a dedicação e amizade da minha querida orientadora Profa. Carolina Dória
que ao longo desses anos me inspirou pela sua dedicação à ciência e preocupado com as
questões sociais envolvidas em nosso trabalho de pesquisador.
Agradeço, a minha querida co-orientadora e amiga Profa. Elineide Eugênio Marques. Você
sempre esteve ao meu lado nos tempos de graduação e pós-graduação. Me ensinou o verdadeiro
sentido da nossa existência acadêmica.
Agradeço em especial, a Universidade Federal do Tocantins e ao Colegiado do curso de
Ciências Biológicas do Campus Universitário de Porto Nacional pela oportunidade do
afastamento concedido durante estes anos de formação. Volto feliz e preparado para auxiliar o
curso no que for possível.
Meus agradecimentos a todos os técnicos, pescadores, biólogos e estudantes de graduação que
contribuíram para coleta, identificação e organização dos dados e das coleções científica de
Peixe localizados no Laboratório de Ecologia e Pesca (UNIR) e do Núcleo de Estudos
Ambientais (UFT).
Obrigado a minhas queridas amigas Ariana Cella Ribeira e Marilia Hauser pelos momentos
valiosos de conversa, troca de ideias e risadas durante minha estadia em Porto Velho. Vocês
são muito especiais para mim. Sempre estarei a disposição para ajudá-las, podem contar comigo
sempre.
Obrigados aos professores doutores Izaías Fernandes, Rodrigo Rocha, Mariluce Messias e
Caroline Arantes, Gislene Villara e Igor Costa pelas valorosas contribuições e discussões
durante às bancas de qualificação e defesa da tese. Foi muito bom conhecê-los, muito obrigado.
Gostaria ainda de externar meu agradecimento do Projeto interdisciplinar Pró-Amazônia
Biodiversidade e Conservação (CAPES) pela concessão da bolsa de doutoramento durante
minha estadia em Porto Velho (6 meses), e com muita gratidão, ao Projeto de P&D
“Monitoramento do mecanismo de transposição de peixes na barragem da Usina Hidrelétrica
de Lajeado: atratividade da escada para peixes como alternativa para redução de
adensamento de peixes à jusante” (ANNEL/INVESTCO) por tudo suporte logístico e
financeiro durante estes anos de estudo.
E por último, e não menos importante, obrigado os amigos Elton, Thiago, Miguel e Márcio
(Decano). É sempre muito divertido viajar com vocês todos os dias para Porto Nacional, nossos
momentos são muito agradáveis. Agradeço também aos meus companheiros campo Andrea,
Estevão, Jodson, Luis Carlos (Coró) e Jenemilton (Zé) pelos momentos incríveis durante nossas
coletas do projeto de P&D
i
PINTO, Mac David da Silva. Efeito dos barramentos hidrelétricos sobre a diversidade
funcional da fauna de peixes dos rios Madeira e Tocantins. 81 fl. Tese (Doutorado em
Biodiversidade e Biotecnologia) – Fundação Universidade Federal de Rondônia, Porto Velho,
RO, 2019.
RESUMO
Os ecossistemas aquáticos estão enfrentando acelerado processo de mudanças,
marcado pelo crescente número de barragens hidrelétricas, especialmente evidenciado na região
neotropical que apresenta grande riqueza da fauna de peixes com altas taxas de endemismo,
como na região amazônica. Contudo compreender esses efeitos sobre as assembleias de peixes
ainda é um desafio. Buscando contribuir para o preenchimento desta lacuna, utilizando índices
baseados em atributos funcionais das espécies, que mostram maior sensibilidade a degradações
do hábitat, avaliou-se as modificações na estrutura funcional das assembleias de peixes em dois
grandes rios da região amazônica (rio Madeira e rio Tocantins), ambos afetados por
barramentos hidrelétricos. As hipóteses testadas no presente trabalho foram: (i) a composição
de espécies e diversidade funcional das assembleias de peixes são diferentes em rios de água
clara e branca; (ii) em ambientes impactados por reservatórios a diversidade funcional não se
altera a curto prazo, pois a ictiofauna originaria da área impactada e seu potencial de adaptação
ao novo ambiente é um fator que determina a acomodação das populações; e (iii) as alterações
na diversidade funcional em reservatórios podem ser percebidas a longo prazo em resposta às
constantes modificações no ambiente aquático. As amostragens da ictiofauna foram realizadas
com rede de espera na foz dos principais tributários localizados nas regiões de influências das
usinas hidrelétricas de Jirau e Santo Antônio (rio Madeira) e Lajeado (rio Tocantins) durante
os períodos pré e pós reservatório (este último durante 11 ciclos hidrológicos). Com o objetivo
de comparar a estrutura funcional entre os rios de água branca (rio Madeira) e água clara (Rio
Tocantins) antes dos empreendimentos hidrelétricos, foram definidas à composição funcional
das assembleias e avaliadas as diferenças na estrutura funcional (riqueza funcional,
equitabilidade funcional e dispersão funcional) das assembleias dos rios Madeira e Tocantins.
Para avaliar os efeitos dos barramentos hidrelétricos recém-formado (rio Madeira) sobre a
estrutura funcional da assembleia de peixes do rio Madeira foi comparada as fases pré e pós
reservatório e avaliada a influência das variáveis limnológicas sobre a composição funcional
das espécies (RLQ). Para avaliar os efeitos dos barramentos hidrelétricos de longo prazo (>10
anos) foram testados à estrutura funcional e influência das variáveis limnológicas sobre a
composição funcional das espécies (RLQ). Os resultados indicam que as assembleias de peixe
dos rios Madeira e Tocantins possuem composição taxonômicas distintas, porem composições
funcional semelhante. As diferenças ambientais determinam a disponibilidade de recursos das
ii
assembleias, apresentando ampla distribuição de nicho global, demonstrando que as
assembleias são eficientes ao utilizá-los, corroborando a primeira hipótese. Por outro lado, os
impactos a curto prazo provocados pela inserção dos reservatórios de Jirau e Santo Antônio não
alteraram a estrutura funcional da ictiofauna do rio Madeira, corroborando a segunda hipótese.
Porém, a terceira hipótese de estudo foi refutada, uma vez que ao longo prazo não foram
evidenciados um claro padrão na diversidade funcional. As usinas hidrelétricas, independentes
de sua localização geográfica, demonstram atuar como filtros ambientais, selecionando
fortemente características funcionais da fauna de peixes, gerando impactos duradouros no
funcionamento e serviços do ecossistema.
PALAVRAS-CHAVE: diversidade taxonômica, assembleia de peixes, diversidade funcional,
barragens amazônicas.
iii
PINTO, Mac David da Silva. Effect of hydroelectric dams on the functional diversity of the
fish fauna of the Madeira and Tocantins rivers. 81 fl. Thesis (Doctor in Biodiversity and
Biotechnology) – Federal University of Rondônia Foundation, Porto Velho, RO, 2019.
ABSTRACT
Aquatic ecosystems are experiencing accelerated process of change, marked by the
increasing number of hydroelectric dams, especially evidenced in the Neotropical region that
presents great richness of fish fauna with high rates of endemism, as in the Amazon region.
However, understanding these effects on fish assemblages is still a challenge. Seeking to
contribute to the completion of this gap, using indexes based on functional attributes of the
species, which show greater sensitivity to habitat degradation, we evaluated the modifications
in the functional structure of fish assemblages in Two large rivers of the Amazon region
(Madeira River and Tocantins River), both affected by hydroelectric buses. The hypotheses
tested in the present study were: (i) Species composition and functional diversity of fish
assemblages are different in clear and white water rivers; (ii) in environments impacted by
reservoirs, functional diversity does not change in the short term, since the Ichthyofauna
originated from the impacted area and its potential to adapt to the new environment is a factor
that determines the accommodation of populations; and (iii) changes in the functional diversity
in reservoirs can be perceived in the long term in response to the constant changes in the aquatic
environment. The samples of the Ichthyofauna were carried out with a waiting network at the
mouth of the main tributaries located in the regions of influence of the hydroelectric power of
Jirau and Santo Antônio (Madeira River) and Lajeado (Tocantins River) during the pre and post
periods The reservoir (the latter during 11 hydrological cycles). In order to compare the
functional structure between the rivers of white Water (Madeira River) and clear Water
(Tocantins River) before hydroelectric enterprises, were defined to the functional composition
of the assemblages and evaluated the differences in the structure Functional (functional
richness, functional evenness and functional dispersion) of the Madeira and Tocantins rivers
assemblages. To evaluate the effects of the newly formed hydroelectric dams (Madeira River)
on the functional structure of the fish assemblage of the Madeira River was compared the pre
and post reservoir phases and evaluated the influence of limnological variables on the Species
functional Composition (RLQ). To evaluate the effects of long-term hydroelectric (> 10 years)
were tested to the functional structure and influence of limnological variables on the functional
composition of the species (RLQ). The results indicate that the fish assemblages of the Madeira
and Tocantins rivers have distinct taxonomic composition, but similar functional compositions.
The environmental differences determine the availability of resources of the assemblies,
iv
presenting a wide distribution of global niche, demonstrating that the assemblies are efficient
in using them, corroborating the first hypothesis. On the other hand, the short-term impacts
caused by the insertion of the reservoirs of Jirau and Santo Antônio did not alter the functional
structure of the ichthyofauna of the Madeira River, corroborating the second hypothesis.
However, the third hypothesis of the study was refuted, since in the long term there was no
evidence of a clear pattern in functional diversity. The hydroelectric plants, independent of their
geographic insertion, have demonstrated to act as environmental filters, strongly selecting
functional characteristics of the fish fauna, generating lasting impacts on the functioning and
ecosystem services.
Keywords: Diversity, fish assemblage, functional structure, Amazonian dams.
v
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Regiões de amostragem da ictiofauna nos rios de (A) água branca (Médio rio Madeira
- área de influência dos reservatórios da UHE Santo Antônio e Jirau) e (B) água clara (Médio
Rio Tocantins – área de influência do reservatório da UHE Lajeado). Os pontos representam
os locais de amostragem No rio Madeira os afluentes são Mutum-Paraná (1) e Rio São Lourenço
(2), Karipunas (3), Jaciparaná (4) e Jatuarana (5) e no rio Tocantins os tributários são Santa
Tereza (1), rio São Valério (2), rio Crixas (3), ribeirão Areias (4) e rio Santa Luzia (5). A estrela
representa a região de amostragem do município de Porto Nacional (Tocantins) referente ao
objetivo III ................................................................................................................................ 15
Figura 2. Diagrama das medidas morfométricas lineares obtidas em cada exemplar coletado.
Comprimento padrão (LS), Altura do corpo (AC), Largura do corpo (LC), Altura média do corpo
(AM), Comprimento do pedúnculo Caudal (CPC), Altura do pedúnculo caudal (APC), Largura
do Pedúnculo caudal (LPC), Comprimento da cabeça (CC), Altura da cabeça (HC), Altura dos
olhos (AO), Diâmetro dos olhos (DO). ..................................................................................... 16
Figura 3. Análise de componentes principais das variáveis ambientais entre os rios Madeira e
Tocantins. O polígono cinza e vermelho indicam os períodos de amostragem nos rios Tocantins
e Madeira, respectivamente. ..................................................................................................... 25
Figura 4. Representação multidimensional (4 eixos) do espaço funcional das assembleias de
peixes dos rios Madeira (A e B) e Tocantins (C e D). ............................................................. 27
Figura 5. Valores médios (±Intervalo de confiança) da Riqueza Funcional, Equitabilidade
Funcional, Dispersão funcional e Divergência Funcional entre os períodos Pré e Pós barramento
do rio Madeira (A-D) e entre os ciclos hidrológicos (Cheia, Enchente, Seca e Vazante) (E-H).
Correlação de Pearson entre a riqueza de espécies e a riqueza funcional para os períodos pré
(cinza) e pós-reservatório (preto) (I). ....................................................................................... 31
Figura 6. Ordenação dos resultados da análise de RLQ para as variáveis ambientais (A),
atributos funcionais (B) e os áreas de amostragem antes (Pré, cor cinza) e depois (Pós, cor
preta) dos reservatórios do rio Madeira (C). O quadrado representa as regiões de amostragem
localizados na área de influência do reservatório de Jirau e o círculo as unidades amostrais da
área de influência do reservatório de Santo Antônio. ............................................................... 32
Figura 7. Variação média entre os períodos de amostragem (A,B,C e D) e variação temporal
(E,F,G,H) da estrutura funcional da assembleia de peixes da UHE Lajeado. As barras verticais
indicam o período de enchimento do reservatório.................................................................... 36
Figura 8. Ordenação dos resultados da análise de RLQ para as variáveis ambientais no rio
Tocantins (A), atributos funcionais (B) e os áreas de amostragem antes (Períodos 1 e 2 – em
vermelho), durante o enchimento do reservatório (período 3 - preto) e pós-represamento
(períodos 4 a 11 - azul) do reservatório da UHE Lajeado – rio Tocantins. Os números
representam os anos de estudo na região de amostragem do reservatório UHE Lajeado – rio
Tocantins. ................................................................................................................................. 40
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Atributos ecomorfológicos obtidas individualmente para os espécimes coletados. . 18
Tabela 2. Valores médios (±Desvio padrão) dos parâmetros físico-químicos da foz dos
tributários localizados nos rios Madeira (água branca) e rio Tocantins (água clara) ............... 24
Tabela 3. Média, intervalo de confiança (Intervalo de confiança – 95%) e resultado do teste de
Mann-Whitney dos índices de diversidade funcional dos rios Madeira e rio Tocantins. Valores
marcados com asteriscos indicam diferenças estatísticas significativas (α=5%). .................... 29
Tabela 4. Resultado do teste de Kruskal-Wallis da relação entre as fases do reservatório (Pré e
Pós enchimento) e ciclo hidrológicos (Estações). Valores marcados com asteriscos indicam
diferenças estatísticas significativas (α=5%). ........................................................................... 30
Tabela 5. Resultados das análises RLQ para os atributos funcionais das espécies (Q) e as
variáveis ambientais (R) do rio Madeira. ................................................................................. 33
Tabela 6. Resultados das análises fourth-corner das variáveis ambientais (R) e as características
funcionais das espécies (Q) dos locais de amostragem do rio Madeira. .................................. 34
Tabela 7. Valores médios e desvio padrão dos atributos funcionais da assembleia de peixes da
UHE Lajeado ao longo dos 11 ciclos hidrológicos (n=4). ....................................................... 37
Tabela 8. Resultados da correlação entre as variáveis ambientais e os dois primeiros eixos da
RLQ na área de influência do reservatório da UHE Lajeado-TO. ........................................... 37
Tabela 9. Resultados das correlações da RLQ entre as características funcionais (Q) e os dois
primeiros eixos da RLQ do reservatório da UHE Lajeado. ...................................................... 38
Tabela 10. Resultados da análise de fourth-corner entre as características ambientais e os
atributos funcionais das espécies da região de influência da UHE Lajeado. ........................... 39
SUMÁRIO
RESUMO .......................................................................................................................... i
ABSTRACT .................................................................................................................... iii
LISTA DE FIGURAS ...................................................................................................... v
LISTA DE TABELAS .................................................................................................... vi
APRESENTAÇÃO DA TESE ......................................................................................... 1
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 2
1.1. Bacia Amazônica e a fauna de peixes ............................................................................. 3
1.2. Impactos das hidrelétricas sobre a fauna de peixes ......................................................... 5
1.3. Diversidade Funcional ..................................................................................................... 7
2. OBJETIVOS E HIPÓTESES ..................................................................................... 10
2.1. Objetivo Geral ............................................................................................................... 10
2.2. Objetivos específicos ..................................................................................................... 10
2.3. Hipóteses ....................................................................................................................... 10
3. MATERIAIS E MÉTODOS ....................................................................................... 11
3.1. Caracterização das áreas de estudo ................................................................................ 11
3.2. Áreas de Amostragem ................................................................................................... 13
3.3. Amostragens da Ictiofauna ............................................................................................ 14
3.4. Atributos Funcionais ..................................................................................................... 16
3.4.1. Ecomorfologia ........................................................................................................ 16
3.4.2. Comprimento padrão máximo (LSmax) ................................................................. 17
3.4.3. Forma do corpo (FC) .............................................................................................. 17
3.4.4. Habitat preferencial (HAB) .................................................................................... 17
3.5. Períodos de coleta e análise dos dados visando a comparação taxonômica e da
diversidade funcional entre os rios Madeira e Tocantins (Objetivo I). ................................ 19
3.5.1. Período e Locais de Amostragem ........................................................................... 19
3.5.2. Parâmetros Físico-químicos da água ...................................................................... 19
3.5.3. Analise dos dados ................................................................................................... 19
3.5.3.1. Influência dos parâmetros físico-químicos da água nos rios ................. 19
3.5.3.2.Similaridade na composição taxonômica ............................................... 19
3.5.3.2. Composição funcional ........................................................................... 20
3.5.3.4. Estrutura funcional ................................................................................ 20
3.6. Descrição dos períodos de coleta e análise dos dados para avaliar as alterações da
diversidade funcional no rio Madeira, antes e após os reservatórios (Objetivo II); ............. 21
3.6.1. Período e Locais de Amostragem ........................................................................... 21
3.6.2. Parâmetros Físico-químicos da água ...................................................................... 21
3.6.3. Estrutura funcional ................................................................................................. 21
3.6.4. Influência das características limnológicas sobre os atributos funcionais das
espécies. ............................................................................................................................ 22
3.7. Períodos de coleta e análise dos dados visando avaliar a diversidade funcional ao longo
dos onze anos de estudo no rio Tocantins (Objetivo III) ...................................................... 22
3.7.1. Período e Locais de Amostragem ........................................................................... 22
3.7.2. Estrutura funcional ................................................................................................. 23
3.7.3. Influência das características limnológicas sobre os atributos funcionais das
espécies. ............................................................................................................................ 23
4. RESULTADOS .......................................................................................................... 24
4.1. Comparação da composição taxonômica e da diversidade funcional entre os rios de água
branca e clara (rios Madeira e Tocantins). ........................................................................... 24
4.1.2. Características ambientais ...................................................................................... 24
4.1.3. Ictiofauna ................................................................................................................ 25
4.1.4. Composição funcional ............................................................................................ 26
4.1.5. Índices de Diversidade Funcional .......................................................................... 27
4.2. Efeitos de curso prazo na diversidade funcional da assembleia de peies no rio de água
branca (rio Madeira) antes e depois dos reservatórios das Usinas de Santo Antônio e Jirau:
efeitos de curso prazo ........................................................................................................... 30
4.2.1. Ictiofauna ................................................................................................................ 30
4.2.2. Estrutura Funcional ................................................................................................ 30
4.2.3. Influência das variáveis ambientais sobre os atributos funcionais ......................... 32
4.3. Alterações temporais sobre a estrutura funcional das assembleias de peixes durante onze
anos de formação de um reservatório do médio rio Tocantins, Brasil ................................. 35
4.3.1.Ictiofauna ................................................................................................................. 35
4.3.2. Estrutura Funcional ................................................................................................ 35
4.3.3. Influência das variáveis ambientais sobre os atributos funcionais ......................... 35
5. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 41
5.1. Comparação da composição taxonômica e da diversidade funcional entre os rios de água
branca e clara (rios Madeira e Tocantins). ........................................................................... 41
5.2. Efeitos de curso prazo na diversidade funcional da assembleia de peies no rio de água
branca (rio Madeira) antes e depois dos reservatórios das Usinas de Santo Antônio e Jirau:
efeitos de curso prazo ........................................................................................................... 44
5.3. Alterações temporais sobre a estrutura funcional das assembleias de peixes durante onze
anos de formação de um reservatório do médio rio Tocantins, Brasil ................................. 47
6. CONCLUSÕES GERAIS .......................................................................................... 50
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 52
8. APENDICE ................................................................................................................ 61
1
APRESENTAÇÃO DA TESE
Este estudo integra os resultados do Projeto interdisciplinar Pró-Amazônia
Biodiversidade e Conservação1, que teve com objetivo de estabelecer uma rede cooperativa de
pesquisa visando à integração de estudos dos recursos pesqueiros e pesca nos empreendimentos
hidrelétricos na Amazônia Legal. A tese foi organizada no formato tradicional contendo oito
seções: Introdução em conjunto com a revisão da Literatura; Objetivos e Hipóteses; Materiais
e Métodos gerais; Resultados; Discussões; Conclusões gerais; Referências bibliográficas e
Apêndice. A escolha desse formato, apesar de não corresponder aos formatos dos artigos (um
publicado e demais em preparação) visa facilitar a leitura e evitar a repetição de tópicos teóricos
e metodológicos, os quais são apresentados uma única vez na seção três. Nas seções quatro e
cinco foram descritos os resultados e as discussões para cada objetivo proposto (I) comparação
entre rios (antes dos reservatórios); (II) comparação antes e depois dos reservatórios do rio
Madeira (recém-formado) e (III) análise do efeito temporal (10 anos do barramento) do
reservatório de Lajeado no rio Tocantins. Na seção seis são apresentadas as principais
conclusões obtidas no presente estudo. O artigo já publicado é apresentado como apêndice
1 Capes. Auxílio nº 3346/2013, Processo nº 23038.009434/2013-76, Programa Pro-Amazônia.
2
1. INTRODUÇÃO
A região neotropical apresenta a maior riqueza da fauna de peixes (~8.000 espécies)
com altas taxas de endemismo localizado na região amazônica (MALABARBA et al 1999;
BUCKUP et al., 2007) exibindo grande diversidade de atributos morfológicos, fisiológicos e
ecológicos (LOWE-MCCONNELL, 1999) com ampla plasticidade comportamental. Estas
características influenciam o desempenho das espécies no ambiente e podem sofrer
modificações associadas às novas condições ambientais restringindo à permanência das
espécies e afetando processos ecológicos importantes neste ecossistema (POFF; ALLAN,
1995).
Os ecossistemas aquáticos estão enfrentando acelerado processo de mudanças
(VÖRÖSMARTY et al., 2010), especialmente marcado pelo crescente número de barragens
hidrelétricas. O represamento de rios para construção de empreendimentos hidrelétricos afeta
vários processos ecossistêmicos importantes. As alterações permanentes no regime hídrico,
pela modificação da condição lótica para lêntico dos rios, afetam à qualidade das águas, a
estrutura e heterogeneidade dos habitats e a disponibilidade de recursos alimentares para a fauna
aquática (AGOSTINHO et. al. 2007) afetando os processos ecossistêmicos de ciclagem de
nutrientes, regulação da dinâmica alimentar e controle populacional de macrófitas e algas.
Em geral, os estudos relacionados à ecologia de comunidades agrupam, primeiramente,
espécies que compartilham características similares baseado na reconstrução das relações
filogenéticas e estabelecem parâmetros comparativos a partir de índices de diversidade (alfa,
beta, entre outros). Estas abordagens tradicionais resumem o conjunto de dados obtidos em uma
comunidade (CIANCIARUSO et al., 2009).
Entretanto, o crescente interesse nas abordagens que consideram também as
características das espécies, renovou a ecologia de comunidades, tanto do ponto de vista teórico,
quanto aplicado (MCGILL et al., 2006). A utilização de índices considerando a atributos
funcionais das espécies acrescenta variáveis à descrição das degradações do hábitat que se
somam ao índices consideram apenas a identidade taxonômica das espécies (VILLÉGER et al.,
2010). Neste sentido, a ecologia funcional tem mostrado mais sensível em detectar respostas
das comunidades às mudanças ambientais do que as medidas tradicionais de diversidade
(MCGILL et al., 2006). Este campo de estudo ganhou importância nos últimos anos
principalmente por identificar a relação entre a diversidade funcional, a partir da descrição dos
atributos funcionais e dos processos que determinam o funcionamento das comunidades
(CIANCIARUSO et al., 2009). Isso porque a distribuição das espécies é uma relação entre suas
características (atributos funcionais) e as condições ambientais existentes no meio (TEDESCO
et al., 2008).
3
Contudo, a aplicação desta metodologia em ambientes de reservatório é um desafio.
Atualmente, pela grande disponibilidade hídrica, a região amazônica é a principal fronteira
energética da América Latina (MME; EPE, 2018) e tem sofrido pressão para implantação de
grandes empreendimentos hidrelétricos que representa a maior ameaça à diversidade global de
espécies (VÖRÖSMARTY et al., 2010).
As barragens afetam significativamente a composição e a diversidade da ictiofauna uma
vez que alteram as condições de persistência pelas mudanças nas relações tróficas; pela
interrupção das rotas migratórias, limitando o acesso às áreas de desova e desenvolvimento
inicial, consequentemente modificando à distribuição e a estrutura da assembleia causando o
declínio da abundância e na diversidade de espécies (AGOSTINHO; GOMES; PELICICE,
2007).
Entretanto, compreender os efeitos de hidrelétricas sobre a diversidade funcional das
assembleias de peixes em grandes rios neotropicais ainda é uma lacuna e demanda séries de
dados extensas. Deste modo, este trabalho avalia o impacto sobre as assembleias de peixes
utilizando índices baseados em atributos funcionas das espécies a partir da análise comparativa
das modificações recentes (rio Madeira) e de longo prazo (rio Tocantins) sobre a estrutura
funcional de peixes. Para isso, foram escolhidos dois rios amazônicos de grande porte (rio
Madeira e rio Tocantins) com diferentes tipos de água, ambos afetados por barramentos
hidrelétricos.
1.1. Bacia Amazônica e a fauna de peixes
A bacia Amazônica é a maior drenagem de água doce do mundo. A maior parte da bacia
hidrográfica (68%) está totalmente inserida no território brasileiro e o restante é dividido entre
Bolívia, Equador, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Guiana (JUNK et al., 2011). Com grande
disponibilidade hídrica, a bacia é composta por um complexo sistema de drenagem formado
por grandes rios, riachos, várzeas e igarapés determinada pela história geológica e
geomorfologia, cobertura vegetal, pela dimensão da bacia, entre outros (SIOLI, 1984; VAL;
DE ALMEIDA-VAL, 1995). Seu maior formador é o maior rio do mundo em volume e
extensão, o rio Amazonas, que contribui com 20% de toda água doce escoada para o oceano
Atlântico (FINK; FINK, 1978). Sua bacia de drenagem é composto por afluentes de grande
magnitude com os rios Negro, rio Solimões, rio Madeira, rio Xingu, rio Tapajós e rio Tocantins
(JUNK et al., 2011) que apresentam diferentes morfologias e origem geológicas de modo
contribuir para grande variabilidade estrutural de habitats (cachoeiras, corredeira, área de
remanso, planícies de inundação, igarapés, regiões de várzeas) resultando em uma alta
diversidade de peixes (BARLETTA et al., 2010). Em consequência, a morfologia dos grandes
4
rios amazônicos é influenciada pelas propriedades físico-químicas da água que proporciona
uma notável diferenciação da coloração e tipo da água das diferentes bacias hidrográficas
(JUNK, 1979; RÍOS-VILLAMIZAR et al., 2013; SIOLI, 1984). Na década de 1950, Sioli
(1956) usou a coloração e outros parâmetros físico-químicos da água para explicar a limnologia
dos rios amazônicos, classificando-os em rios de “água branca”, “água preta” e “água clara”.
Os rios de “água branca” são drenados dos Andes transportando uma grande
concentração de sedimentos proporcionando uma alta turbidez e baixa transparência da água
(entre 20 a 60 cm). Seus representantes incluem o eixo principal do Amazonas e o Juruá, Jupurá,
Purus e o Madeira (RÍOS-VILLAMIZAR et al., 2013). Os rios de “água preta” têm sua origem
no escudo da Guiana com grande concentração de ácidos húmicos (que confere a coloração
avermelhada-marrom a café) e baixa concentração de sólidos em suspensão. Seu principal
representante é o rio Negro (JUNK, 1979; RÍOS-VILLAMIZAR et al., 2013; SIOLI, 1984). Os
rios de “águas claras” são originados na região do escudo Central Brasileiro e possuem baixa
concentração de sedimentos suspensos na água, alta transparência e pH que varia entre 5 a 6
em grandes rios. Os principais representantes são o rio Xingu, rio Tapajós e rio Tocantins
(JUNK et al., 2011; SIOLI, 1956, 1984).
A atual configuração geológica dos sistemas de água branca, água clara e água preta
(formada a cerca de 7 mil anos), desempenhem um importante papel na riqueza, endemismo e
especiação das assembleias de peixes amazônicos (ALBERT et al., 2011; REIS et al., 2016).
Abell et al. (2008) reconheceram na treze ecorregiões ictiofaunísticas na Amazônia delimitadas
principalmente pelas características limnológicas da água, padrões da vegetal e barreiras
biogeográficas. As características limnológicas apresentam forte associação com as
assembleias de peixe determinando a distribuição geográfica e diversidade de ictiofauna da
região amazônica (REIS et al., 2016). Como resultado a região Amazônica constitui o núcleo
biogeográfico do sistema ictiológico neotropical com a maior riqueza ictiofaunísticas de água
doce do mundo, com 2320 espécies, incluindo 1488 endêmicas (REIS et al., 2016;
WINEMILLER et al., 2016).
Entretanto, no último século os desafios para conservação de corpos hídricos
amazônicos tem sido cada vez maiores diante das rápidas ações antropogênicas (REIS et al.,
2016). A região amazônica é uma das áreas mais susceptível, tanto no Brasil como em outros
países latino-americanos (MME; EPE, 2018; WINEMILLER et al., 2016), ameaçada
principalmente pela implantação de grandes empreendimentos que afetam o uso e ocupação do
solo e os corpos hídricos.
O avanço da agricultura, urbanização, poluição da água, mineração e principalmente, a
construção de barragens hidrelétricas, tem se intensificado nas últimas décadas, suprimindo a
5
pesca, alterando habitats e ameaçando a sobrevivência de muitas espécies de peixes (REIS;
KULLANDER; FERRARIS, 2003; AGOSTINHO; GOMES; PELICICE, 2007; BARLETTA
et al., 2010) especialmente nas ecorregiões ictiofaunísticas dos rios Madeira, Tocantins, Xingu
e Tapajós (LEES et al., 2016). Estas questões permeiam o debate em torno das questões sócio
ambientais e do uso dos recursos naturais com finalidade energética.
1.2. Impactos das hidrelétricas sobre a fauna de peixes
Os rios de fluxo naturais resultam de um sistema complexo de drenagem que se
converge apresentando grande capacidade de intercâmbio com os ambientes terrestres
circundantes pelas flutuações do nível da água, influenciados principalmente pelo ciclo
hidrológico. Segundo Vannote et al. (1980), estes sistemas também apresenta um gradiente
longitudinal de mudanças nas características físicas e químicas da água, influenciando o
metabolismo da comunidade e a distribuição da diversidade biológica. De acordo com Tundisi
e Straškraba (1999) fatores como precipitação, vento, radiação solar e vazão são as principais
forças que controlam os processos biogeoquímicos e hidrodinâmicos em sistemas aquáticos
naturais.
O represamento dos rios, reduz o fluxo natural do rio provoca intensas mudanças na
estruturação dos ambientes aquáticos (AGOSTINHO et al., 2016). Segundo Tundisi e
Straškraba (1999), a alteração do regime hídrico de lótico para lêntico afeta à qualidade das
água, contribuindo para o aumento da temperatura da água dos níveis de oxigênio, da retenção
de sedimentos, concentração de matéria orgânica particulada, entre outros aspectos importantes.
O gradiente longitudinal de estruturação dos rios (VANNOTE et al., 1980) é alterado
pelos reservatórios, o que possibilita o reconhecimento de compartimentos distintos (fluvial,
transição e lêntica) em grandes reservatórios (REIS-PEREIRA, 2002; THORNTON, 1990;
TUNDISI; STRAŠKRABA, 1999).
Por outro lado a estratificação vertical e as alterações na qualidade da água podem tornar
alguns ambientes restritos às espécies mais exigentes pela redução da disponibilidade de
oxigênio no fundo e baixo pH (THORNTON, 1990). Os reservatórios tendem a formar um
gradiente vertical de profundidade devido aos fatores ambientais e morfométricos da bacia de
drenagem, de modo a influenciar a dinâmica térmica, a entrada de água dos tributários, a
variabilidade da velocidade e a direção dos ventos (REIS-PEREIRA, 2002). O grau de alteração
na estrutura e dinâmica da assembleia aquática local depende ainda de vários fatores regionais
associados à descarga de nutrientes, os padrões de circulação da água, a estrutura do habitat,
pool regional de espécies e dos procedimentos operacionais dos reservatórios (AGOSTINHO
et al., 2016)
6
Segundo Agostinho et al. (2007), a alteração do regime hídrico reduz a heterogeneidade
dos habitats e modifica às condições de persistência da fauna de peixes alterando as relações
tróficas, interrompendo as rotas migratórias e limitação de acesso às áreas de desova e
desenvolvimento inicial. Além de possibilitar a redução drástica ou até mesmo o
desaparecimento local de espécies reofílicas e a aumento de táxons oportunistas (ARAÚJO et
al., 2013; AGOSTINHO et al., 2016).
De acordo com Poff et al. (2007), os reservatórios favorecem a homogeneização biótica
pela alteração da ocorrência de muitos grupos taxonômicos, beneficiando espécies generalistas
e colocando em risco as endêmicas. Os grandes migradores longitudinais são os mais afetados
(AGOSTINHO et al., 1999) uma vez a modificação na dinâmica lótica dos rios promove a
fragmentação, diminuição ou eliminação dos locais de desova e criadouros naturais reduzindo
assim o estímulo reprodutivo destas espécies (AGOSTINHO; GOMES; PELICICE, 2007;
NEUBERGER et al., 2008). Em contrapartida, as espécies não migradoras e de pequeno porte
se redistribuir ao longo do gradiente do reservatório (ARAÚJO et al., 2013) por encontrar alta
disponibilidade de recursos.
Em geral, nos primeiros anos dos reservatórios é esperado a elevação da riqueza e
abundância de espécies principalmente em decorrência da expansão dos habitats e
disponibilidade de recursos, principalmente para os táxons que apresentam alta plasticidade
alimentar e reprodutiva (AGOSTINHO et al., 1999). Entretanto, com o avanço da idade, há
uma tendência à homogeneização na riqueza e abundância das espécies (PETESSE; PETRERE,
2012) modo à favorecer a ocorrência de táxons que possuem menor dependência do fluxo e da
heterogeneidade ambiental (GOMES; MIRANDA, 2001) reduzindo a biodiversidade regional.
Estes efeitos são amplamente conhecidos na literatura (PENCZAK et al., 2009;
PETESSE; PETRERE, 2012; PETESSE; PETRERE; AGOSTINHO, 2014) e variam sobretudo,
dependendo da idade e área superficial ocupada pelo reservatório (SANTOS et al., 2017) de
forma a causar fortes consequências ecológicas na reestruturação na diversidade taxonômica e
abundância das assembleias de peixes (AGOSTINHO et al., 2016).
As consequências ecológicas da perda da biodiversidade, sobretudo em áreas de
reservatório, tem sido fruto de intensos debates na última década (VÖRÖSMARTY et al., 2010;
REIDY et al., 2012; LEES et al., 2016; PETSCH, 2016; TOUSSAINT et al., 2016). Contudo,
avanços recentes têm destacado o uso da abordagem funcional, baseada características das
espécies, como ferramenta para o entendimento da organização das comunidades biológicas e
dos processos ecossistêmicos (VILLÉGER; MASON; MOUILLOT, 2008; VILLÉGER et al.,
2017) especialmente em regiões afetadas pelos distúrbios. Assim a abordagem funcional foi a
7
opção metodológica para analisara a assembleia de peixes de rios de água branca e água clara,
antes e após a construção das barragens hidrelétricas.
1.3. Diversidade Funcional
Segundo Tilman et al. (1997) as comunidades biológicas e os processos ecossistêmicos
são influenciado por diversos fatores, entre eles destacam-se às variações climáticas e os
distúrbios que provocam mudanças na biodiversidade reduzindo a diversidade e composição de
espécies e o funcionamento das populações. Walker (1992) sugere que melhor maneira de
minimizar a perda de biodiversidade, provocada pela redução ou extinção de espécies, seja
mantendo a características fenotípicas das espécies com intuito de manter os serviços
ecossistêmicos (funcionamento do ecossistema).
Em geral, os estudos relacionados à ecologia de comunidades buscam agrupa,
primariamente, espécies que compartilham características ambientais similares, independente
das relações filogenéticas, e estabelecem parâmetros comparativos a partir de índices de
diversidade (alfa, beta, entre outros). De acordo com Cianciaruso et al. (2009) estas abordagens
resumem o conjunto de dados obtidos em uma comunidade e são pouco eficazes em avaliar o
funcionamento do ecossistema de modo que sempre há necessidade em incluir outras
abordagens, em geral associadas à reconstrução de guildas ecológicas, no intuído de produzir
estimativas preditivas confiáveis.
Neste sentido, a abordagem teórica da ecologia funcional tem se mostrado mais sensível
em detectar respostas das comunidades às mudanças ambientais do que as medidas tradicionais
de diversidade (MCGILL et al., 2006). Este campo de estudo tem ganhado importância nos
últimos anos principalmente por identificar a relação entre a diversidade funcional, a partir da
descrição das características fenotípicas das espécies (atributos funcionais) e os processos que
determinam o funcionamento das comunidades (CIANCIARUSO et al 2009). Isso porque a
distribuição das espécies é determinada pela relação entre suas características (atributos
funcionais), as condições ambientais existentes no meio (TEDESCO et al., 2008) de modo a
garantira a sobrevivência das espécies.
Tilman et al. (1997) classificou as espécies que compartilham características fenotípicas
(atributos funcionais) semelhantes e definiu o conceito de diversidade funcional como sendo o
número de grupos funcionais existentes na comunidade. Neste estudo, o autor sugere ainda que
o número de papéis funcionalmente diferentes (diversidade funcional) em um ecossistema é
mais eficiente em detectar mudanças dos processos ecossistêmicos do que a análise a partir do
número total de espécies.
8
A diversidade funcional constitui se em um aspecto importante da biodiversidade que
quantifica o valor e a variedade de características das espécies que influenciam seu desempenho
e, portanto, o funcionamento do ecossistema (DÍAZ, 2001; RICOTTA; MORETTI, 2011). Para
Cianciaruso et al. (2009) mensurara a diversidade funcional significa medir a diversidade de
atributos funcionais das espécies que influenciam os processos da comunidade, independente
da relação filogenética entre eles.
Recentemente vários índices e métodos propostos com intuído de medir a diversidade
funcional de uma comunidade biológica, de modo que a utilização de um ou outro índice está
diretamente relacionado ao objetivo do estudo. Cianciaruso et al. (2009) apresentaram uma
breve revisão dos principais métodos utilizados em diversidade funcional, classificando-as em
medidas categóricas que busca identificar o número de grupos funcionais (FGR, riqueza de
grupos funcionais) existentes na comunidade (DÍAZ, 2001; TILMAN et al., 1997) e medidas
contínuas que medem a dispersão das espécies em um espaço n-dimensional de características
funcionais, e portanto estima a riqueza funcional. Entre as medidas contínuas mais citadas na
literatura científica estão: (i) FAD (diversidade funcional de atributos) (WALKER; KINZIG;
LANGRIDGE, 1999) que estima a dispersão das espécies no espaço funcional pela soma das
distâncias pareadas entre eles; (ii) a Entropia Quadrática de Rao (BOTTA-DUKÁT, 2005) que,
assim como a FAD, estima a dispersão das espécies, porém permite incluir a abundância de
espécies e (iii) FD (Functional diversity) que constitui a soma dos comprimentos dos braços de
um dendograma funcional, gerado a partir de uma matriz (espécie x atributos funcionais)
(CIANCIARUSO et. al. 2009).
Mouillot et al. (2005) sugeriram que, assim como a diversidade taxonômica, a
diversidade funcional deveria ser decomposta em dois componentes funcionais (riqueza e
uniformidade funcional) (Estrutura Funcional). A riqueza funcional (FRic) foi definida como a
quantidade de espaço funcional ocupado pelas espécies da comunidade e a uniformidade
funcional (FEve) é a regularidade da distribuição da abundância em todo o espaço funcional.
Posteriormente Mason et al. (2005) e Villéger et al.(2008) ampliaram as definições, sugerindo
que a riqueza funcional seja definida pelo volume ocupado no espaço funcional e incluindo a
divergência funcional (FDiv) como componente responsável por mediar a dispersão da
abundância ao longo do espaço de atributos funcionais. Posteriormente Laliberté e Legendre
(2010) definiram a Dispersão Funcional (FDis) em complementação aos esforços de Villéger
et al. (2008) definindo o como a distância média dos atributos funcionais das espécies em
relação ao centroide do espaço multidimensional, ponderado pela abundância relativa das
espécies.
9
De modo geral, baixos valores de FRic sugerem que alguns recursos (nichos)
disponíveis para a comunidade não estão sendo utilizados; maiores valores de FEve indicam a
utilização eficiente de todos os recursos disponíveis e de FDiv sugere forte diferenciação de
nicho para as espécies e, consequentemente, baixa competição por recursos; e menores valores
de FDis indica que as espécies são mais similares possuindo características funcionais mais
próximos a média da assembleia.
A abordagem funcional tem sido utilizado nas mais diferentes assembleias, descrevendo
as variações nas atributos funcionais em comunidades vegetais (DÍAZ, 2001; PETCHEY;
GASTON, 2002), em aves (HIDASI-NETO; BARLOW; CIANCIARUSO, 2012), morcegos
(PEIXOTO et al., 2014) e em peixes de riachos e igarapés (CARVALHO; TEJERINA-
GARRO, 2015b; LEITÃO et al., 2016), áreas de planícies de inundação (ARANTES et al.,
2018; WANG et al., 2019) e reservatórios (LIMA et al., 2016a, 2016b; FITZGERALD et al.,
2017; OLIVEIRA et al., 2018; SANTOS et al., 2017).
A diversidade de atributos morfológicos, fisiológicos e ecológicos (LOWE-
MCCONNELL, 1999) e a ampla plasticidade comportamental encontrada em peixes
neotropicais favorece o uso desta abordagem, tanto do ponto de vista teórico, quanto aplicado.
Neste estudo foi utilizada à abordagem metodológica proposta por Villéger et al.(2008) e
Laliberté e Legendre (2010) buscando sua aplicação para a comparação das alterações da
ictiofauna em rios de águas brancas e claras na Amazônia e suas alterações ao longo do tempo.
10
2. OBJETIVOS E HIPÓTESES
2.1. Objetivo Geral
Avaliar as modificações na diversidade funcional das assembleias de peixes em dois grandes
rios da região amazônica (rio Madeira e Tocantins), antes e depois do barramento, visando
aperfeiçoar as ferramentas de gestão, conservação e manejo da ictiofauna.
2.2. Objetivos específicos
I. Comparar a composição taxonômica e a diversidade funcional entre os rios de água
branca (rio Madeira) e água clara (Rio Tocantins);
II. Avaliar as alterações da diversidade funcional, a curto prazo, antes e depois dos
reservatórios (estudo de caso: Rio Madeira);
III. Avaliar as alterações sobre a diversidade funcional das assembleias de peixes do rio
Tocantins ao longo de onze anos de formação do reservatório da UHE Lajeado.
2.3. Hipóteses
1. A composição de espécies e diversidade funcional das assembleias de peixes são
diferentes em rios de água clara e branca e podem ser associadas às condições
ambientais e dinâmica hídrica do rio.
2. Em ambientes impactados por reservatórios a diversidade funcional não se altera a curto
prazo, pois a ictiofauna originaria da área impactada e seu potencial de adaptação ao
novo ambiente é um fator que determina a acomodação das populações (colonização);
3. As alterações na diversidade funcional em reservatórios podem ser percebidas a longo
prazo (>10 anos) em resposta às constantes modificações no ambiente aquático.
11
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Esta seção está organizada de modo a apresentar as abordagens metodológicas utilizadas
no estudo considerando à disponibilidade de informações em ambas as bacias hidrográficas. A
opção por este formato é justificável para evitar descrições repetitivas tendo em vista que em
ambos os rios foram utilizados os mesmos apetrechos de pesca (rede de espera ou malhadeira),
estratégia de amostragem (tempo de exposição por 24horas) e técnica para mensurar os
atributos funcionais das espécies.
Entretanto, de acordo com os objetivos propostos, o número de amostragens (campanhas
de coleta), períodos de coleta (pré e pós-reservatório) e análise dos dados foram diferentes.
Sendo assim esta seção está subdividido em:
(3.1) Caracterização das áreas de estudo;
(3.2) Área de amostragem;
(3.3) Amostragem da ictiofauna;
(3.4) Descrição dos atributos funcionais;
(3.5) Períodos de coleta e análise dos dados visando a comparação taxonômica e da
diversidade funcional entre os rios Madeira e Tocantins (Objetivo I);
(3.6) Períodos de coleta e análise dos dados para avaliar as alterações da diversidade
funcional no rio Madeira, antes e após os reservatórios (Objetivo II);
(3.7) Períodos de coleta e análise dos dados visando avaliar a diversidade funcional ao
longo dos onze anos de estudo no rio Tocantins (Objetivo III);
3.1. Caracterização das áreas de estudo
O rio Madeira é considerado o maior afluente do rio Amazonas, formado a partir da
confluência dos rios Mamoré e Beni na fronteira entre o Brasil e a Bolívia e possui 3250 Km
de extensão com grandes trechos de corredeira devido à elevação da planície. É considerado o
maior afluente do rio Amazonas contribuindo com 50% do total de sedimentos transportados
para o sistema fluvial amazônico (LATRUBESSE et al., 2017). O rio Madeira é sistema de
drenagem geologicamente “jovem”, que por consequência, não definiu seu leito principal,
promove um elevado grau de erosão fluvial (CELLA-RIBEIRO et al., 2016).
As cabeceiras e os afluentes de origem andina, percorrendo a área sudoeste da bacia
amazônica, enquanto que os afluentes do leste têm origem no Escudo Brasileiro (RAPP PY-
DANIEL, 2007). Suas águas são caracterizadas por Sioli (1956) como “brancas” com alta
turbidez, de cor amarelada a cobre, que carreia grandes quantidades de materiais em suspensão
(oriundos da região andina e pré-andina) ricos em nutrientes (GOULDING; BARTHEM; E. G.
FERREIRA, 2003). A porção superior da bacia do rio Madeira (acima de Porto Velho) era
12
composta por um grande número de corredeiras (ex. corredeiras de Jirau e Teotônio), enquanto
os trecho médio e inferior percorre em um vale aluvial, sujeito a inundações temporárias (RAPP
PY-DANIEL, 2007).
Uma importante característica do rio Madeira está associada às grande flutuação no
nível da água ao longo do ano controlada pelo clima da região andina da Bolívia, onde se situam
as cabeceiras dos seus principais rios formadores (MCCLAIN; NAIMAN, 2013) promovendo
grandes transformações na paisagem com a inundação de corredeiras e alagamento de áreas
marginais (foz dos tributários) (CELLA-RIBEIRO et al., 2016) contribuindo para presença ou
ausência de espécies na região (MCCLAIN; NAIMAN, 2013).
No eixo principal do rio Madeira estão instalados dois empreendimentos hidrelétricas
em cascata. As cachoeiras de Teotônio e Caldeirão do Inferno foram encoberta dando lugar aos
reservatório de Santo Antônio (2011) e Jirau (2012) (CELLA-RIBEIRO et al., 2013). O
reservatório de Santo Antônio (UHE Santo Antônio) possui uma área total de 546 Km², uma
extensão de 126 km, com profundidade média de 11,5 metros e tempo de residência da água de
1,1 dia (BERNINI et al., 2016; SILVA, 2015).
O reservatório de Jirau, à montante do reservatório de Santo Antônio, possui uma área total de
361,6 km² em seu nível d'água máximo normal com tempo de residência da água de 1,3 dia.
Deferentes de outras usinas que operam a “fio d’água” essas reservatórios possuem dimensões
muito menores em razão da instalação de turbinas bulbo horizontal, capazes de manter uma
velocidade de 0,75 m/s após o fechamento (CELLA-RIBEIRO et al., 2017). Em conjunto, estas
usinas hidrelétricas possuem uma capacidade instalada de 7.318 MW (ONS, 2018). Apesar da
proximidade entre os dois reservatórios, o rio Madeira conta ainda com um trecho lótico à
montante e a jusante dos barramentos com planejamento para instalação de outros
empreendimentos hidrelétricos (MME; EPE, 2018) que devem acentuar os impactos nesta
região.
O rio Tocantins é o terceiro maior tributário do trecho baixo do rio Amazonas, formado
pela conjunção dos rios das Almas e Maranhão, corre por 2.450 km de extensão na direção sul-
norte até desagua nas proximidades da ilha do Marajó, no Estado do Pará (RIBEIRO;
PETRERE; JURAS, 1995). O rio possui uma rede de drenagem densa, ocupando uma área de
803.250 km², equivalente a 9,4% do território nacional (PAIVA, 1982). Suas águas são
caracterizadas por Sioli (1956) como “claras” com baixos valores de turbidez, alta
transparência, e pobre em nutrientes (GOULDING; BARTHEM; E. G. FERREIRA, 2003). Na
maior parte de seu curso, o rio Tocantins flui encaixado e o contato de muitas de suas lagoas
com o canal principal é dado somente em anos de cheias extremas (GOULDING; BARTHEM;
E. G. FERREIRA, 2003).
13
De acordo com Paiva (1982), o rio Tocantins está dividido em três segmentos distintos.
O alto Tocantins percorre uma extensão de 1060 Km (declividade 925 metros) das nascentes
até as corredeiras do Lajeado; o médio Tocantins se estende por 980 km (declividade de 149
metros) entre as corredeiras de Lajeado e Itaboca; e o baixo Tocantins percorre 360 km entre a
corredeira de Itaboca até sua foz no golfo amazônico.
O rio Tocantins teve seu curso original barrado em 1984 pelo reservatório da usina
hidrelétrica de Tucuruí (UHE Tucuruí) instalada no baixo Tocantins (MÉRONA et al., 2010).
Após uma década e em razão da crise energética do Brasil, uma série de outros
empreendimentos hidrelétricos foram implantados. No alto Tocantins, as usinas hidrelétricas
de Serra da Mesa (1996), Cana Brava (2002), Peixe Angical (2006) e São Salvador (2008) e no
médio Tocantins as usinas de Lajeado (2001) e Estreito (2010). Ainda estão previstos a
implantação de quatro empreendimentos (Usinas de Ipueiras, Tupiratins, Serra Quebrada e
Marabá). Em conjunto, estas usinas hidrelétricas possuem uma capacidade instalada de 12.991
MW (ONS, 2018)
A Usina Hidrelétrica de Lajeado (UHE Luís Eduardo Magalhães) está situada, no trecho
médio do rio Tocantins, Estado do Tocantins entre os municípios de Miracema do Tocantins e
Lajeado é uma das maiores obras civis no país construída com recursos da iniciativa privada
(REIS-PEREIRA, 2002). O barramento formou um reservatório com 630 km² e 170 km de
extensão, com profundidade média de 35 metros (no eixo da barragem), largura média de 8 km
(no município de Palmas) e tempo de residência da água de 24 dias (MATSUMURA-TUNDISI,
2003). A região de influência do reservatório funciona como elemento de heterogeneidade
espacial, permitindo a formação de três componentes característicos: a zona lacustre (do eixo
da barragem até o ribeirão Santa Luzia); a zona de transição (entre o município de Palmas até
o córrego Conceição, no município de Porto Nacional) e zona fluvial (entre Porto Nacional até
a montante, próximo ao município de Brejinho de Nazaré) (REIS, 2002). O reservatório da
UHE Lajeado possui atualmente trecho lótico à montante (~100 km) e a jusante (~300 km) livre
de barramentos. Contudo, o planejamento governamental prevê ainda a implantação de um
empreendimento à jusante (Tupiratins) e a montante (Ipueiras) que podem causar impactos
diretos na região, reduzindo os trechos lóticos livres (MME; EPE, 2018).
3.2. Áreas de Amostragem
O estudo de caso, foi conduzido nas áreas de influência dos reservatórios de Jirau e
Santo Antônio (rio Madeira) e Lajeado (rio Tocantins) (Figura 1). Com intuído comparar a
estrutura funcional entre os rios, antes da construção das hidrelétricas (objetivo I) foram
selecionados cinco pontos de amostragem localizado na foz dos principais tributários
14
distribuídos ao longo do eixo longitudinal do rio Madeira (rio Mutum-Paraná e rio São
Lourenço, igarapé Karipunas, rio Jaciparaná e rio Jatuarana) (Figura 1A) e no rio Tocantins (rio
Santa Tereza, rio São Valério, rio Crixas, ribeirão Areias e rio Santa Luzia (Figura 1B).
Para avaliar os efeitos dos barramentos hidrelétricos de Jirau e Santo Antônio no rio
Madeira sobre a estrutura funcional (objetivo II) foram utilizados os mesmos cinco tributários
descritos anteriormente (Figura 1A).
Entretanto, para avaliar as alterações temporais de longa duração sobre a estrutura
funcional (objetivo III) foram utilizados os dados amostrados no rio Tocantins na região do
município de Porto Nacional (Tocantins) (Figura 1B - estrela). Estes dados foram escolhidos
por apresentar maior disponibilidade de informações por um período de 11 ciclos hidrológicos
(11 anos), incluindo coletas desde antes da formação do reservatório da UHE Lajeado.
3.3. Amostragens da Ictiofauna
As amostragens da ictiofauna em ambos os rios foram padronizadas com uso de rede de
espera/ malhadeira (2,4; 3,0; 4,0; 5,0; 6,0; 7,0; 8,0; 9,0; 10,0; 12,0; 14,0 e 16,0 cm entre nós
opostos) expostos por 24 horas com três despesca diárias. Todos os indivíduos foram fixados
com formalina 10%, levados ao laboratório para identificação e posterior morfometria. Os
espécimes foram depositados na Coleção de Ictiologia (UFRO) do Laboratório de Ictiologia e
Pesca da Universidade Federal de Rondônia (UNIR) e no rio Tocantins na Coleção de Peixes
(UNT) da Universidade Federal do Tocantins. Para evitar divergência quanto a nomenclatura
taxonômica adotada pelo uso de sinônimos entre os diferentes grupos de estudos, os táxons
foram padronizados de acordo com a nomenclatura zoológica com status classificada como
“aceito” no Fishbase (FROESE; PAULY, 2017) e confirmadas pelo “Status atual” no Catálogo
de Peixes da Academia de Ciências da Califórnia (CAS) (FRICKE; ESCHMEYER; R. VAN
DER LAAN, 2018).
15
Figura 1. Regiões de amostragem da ictiofauna nos rios de (A) água branca (Médio rio Madeira - área de influência dos reservatórios da UHE Santo
Antônio e Jirau) e (B) água clara (Médio Rio Tocantins – área de influência do reservatório da UHE Lajeado). Os pontos representam os locais de
amostragem No rio Madeira os afluentes são Mutum-Paraná (1) e Rio São Lourenço (2), Karipunas (3), Jaciparaná (4) e Jatuarana (5) e no rio Tocantins
os tributários são Santa Tereza (1), rio São Valério (2), rio Crixas (3), ribeirão Areias (4) e rio Santa Luzia (5). A estrela representa a região de amostragem
do município de Porto Nacional (Tocantins) referente ao objetivo III
A
B
16
3.4. Atributos Funcionais
As espécies foram caracterizadas em relação a capacidade de locomoção, uso do habitat
e aquisição de alimentos (ecomorfologia), além tipo de habitat preferencial, forma e tamanho
do corpo. Estes atributos foram selecionados considerando à possibilidade de responderem às
mudanças ambientais provocadas pelos barramentos hidrelétricos.
3.4.1. Ecomorfologia
As características funcionais foram selecionadas com base na ecomorfologia e história
de vida das espécies que ocorreram na região de amostragem, e organizadas em uma matriz do
tipo espécie x atributos. As características foram obtidas em indivíduos adultos (n = 3 a 10) de
cada espécie, sendo doze medidas ecomorfológicas de natureza quantitativa (Figura 2) e três
variáveis nominais (classe de comprimento padrão máximo, forma do corpo e tipo de habitat
preferencial).
As medidas ecomorfológicas foram estabelecidas empregando um paquímetro digital
(0,01 mm de precisão). Para as análises, as medidas foram convertidas em 10 atributos
funcionais relacionados à capacidade de locomoção, uso do habitat e aquisição de alimentos
(BOYLE; HORN, 2006; GATZ, 1979; OHLBERGER; STAAKS; HÖLKER, 2006) (Tabela 1).
Os valores médios de atributos funcionais foram estimados para cada espécie a partir de
medidas individuais, julgando que as variações intraespecíficas sejam menores que as
interespecíficas (DUMAY et al., 2004)
Figura 2. Diagrama das medidas morfométricas lineares obtidas em cada exemplar coletado.
Comprimento padrão (LS), Altura do corpo (AC), Largura do corpo (LC), Altura média do corpo
(AM), Comprimento do pedúnculo Caudal (CPC), Altura do pedúnculo caudal (APC), Largura
17
do Pedúnculo caudal (LPC), Comprimento da cabeça (CC), Altura da cabeça (HC), Altura dos
olhos (AO), Diâmetro dos olhos (DO).
3.4.2. Comprimento padrão máximo (LSmax)
O comprimento padrão máximo (LSmax) das espécies foram estimados a partir dos
dados coletados na região de amostragem e agrupadas em três classes: pequeno porte (< 200
mm); médio porte (200 a 400 mm) e grande porte (>400 mm).
3.4.3. Forma do corpo (FC)
A forma do corpo foi agrupada em quatro categorias: Fusiforme (corpo tipicamente
hidrodinâmico que melhor reduz a resistência da água); Comprimido (corpo lateralmente
achatado); Deprimido (corpo achatado dorso-ventralmente); e Serpentiforme (corpo alongado
ou anguiforme) (POUGH; JANIS; HEISER, 2008 com adaptações).
3.4.4. Habitat preferencial (HAB)
A classificação quanto ao habitat preferencial foi baseada nas informações disponíveis
no Fishbase (FROESE; PAULY, 2017): Pelágica (peixes que vivem e se alimentam em águas
abertas, associados à superfície ou ás camadas de água medianas); Demersal (peixes que vivem
e se encontram perto do fundo); e Bentopelágicos (vivem e se alimentam em todas as camadas
da água, tanto perto do fundo ou perto da superfície).
18
Tabela 1. Atributos ecomorfológicos obtidas individualmente para os espécimes coletados.
Atributos
Ecomorfológicos Função Descrição / Característica
Categoria
Funcional
Índice de compressão
(IC)
𝐴𝐶
𝐿𝐶
Altos valores indicam forte compressão
lateral do peixe e que ocupam habitats com
água em baixa velocidade
Uso do
Habitat
Altura relativa
(AR)
𝐴𝐶
𝐿𝑆
Valores menores indicariam peixes
habitantes de águas rápidas
Índice de
achatamento ventral
(IAV)
𝐴𝑀
𝐴𝐶
Valores baixos estão associados a água
corrente, permitindo que os peixes
bentônicos mantenham sua posição sem
precisar nadar
Posição relativa dos
olhos
(PrO)
𝐴𝑂
𝐻𝐶
Relacionado com a preferência de habitais
verticais, valores elevados indicam olhos
na posição dorsal
Tamanho relativo dos
olhos
(TrO)
𝐷𝑂
𝐻𝐶 Capacidade de detectar a presa
Alimentação
Comprimento relativo
da cabeça
(CrC)
𝐶𝐶
𝐿𝑆
Valores altos sugerem espécies predadoras
de grandes presas
Largura relativa da
boca
(LrB)
𝐿𝐵
𝐿𝑆
Valores elevados sugerem capacidade de
alimentar-se de presas grandes
Coeficiente de finura
(Cfin)
𝐿𝑆
√𝐴𝐶. 𝐿𝐶
Avalia a influência da forma do corpo
sobre a capacidade de nado.
Locomoção
Índice de compressão
do pedúnculo caudal
(ICPC)
𝐴𝑃𝐶
𝐿𝑃𝐶
Pedúnculos longos indicam bons
nadadores, inclusive peixes bentônicos em
ambientes de forte hidrodinâmica.
Comprimento relativo
do pedúnculo caudal
(CrP)
𝐶𝑃𝐶
𝐿𝑆
Valores baixos estão associados a água
corrente, permitindo que os peixes
bentônicos mantenham sua posição sem
precisar nadar
19
3.5. Períodos de coleta e análise dos dados visando a comparação taxonômica e da
diversidade funcional entre os rios Madeira e Tocantins (Objetivo I).
3.5.1. Período e Locais de Amostragem
Em ambos os rios, as amostragens da ictiofauna foram realizadas de forma padronizada
(ver Tópico 3.2) realizadas em 18 campanhas de coleta antes da construção dos
empreendimentos hidrelétricos. No rio Tocantins (entre outubro de 1999 a março de 2001)
foram estabelecidos cinco (05) pontos de amostragem na foz dos principais tributários
distribuídos ao longo do eixo longitudinal do rio (~170 km) localizados nos afluentes Santa
Tereza, São Valério localizados na zona fluvial do reservatório, rio Crixas e ribeirão Areias na
região de transição e rio Santa Luzia na região lacustre do reservatório (ver Figura 1B).
No rio Madeira (novembro de 2008 – outubro de 2010) foram realizadas em cinco (5)
pontos de amostragem localizados na foz dos principais afluentes distribuídos ao longo do eixo
longitudinal do rio (~250 km) sendo: Mutum-Paraná e Rio São Lourenço (localizados na região
de influência do reservatório de Jirau); Karipunas, Jaciparaná e Jatuarana (localizados na região
de influência do reservatório de Santo Antônio) (ver Figura 1A).
3.5.2. Parâmetros Físico-químicos da água
Em cada ocasião de amostragem foram registradas, as concentrações de oxigênio
dissolvido (mg.L-1), pH, Condutividade elétrica (µS.cm-1) e Temperatura da água (ºC) foram
medidas utilizando sondas multiparâmetro. A transparência da água foi mensurada utilizando o
disco de Secchi (cm).
3.5.3. Análise dos dados
3.5.3.1. Influência dos parâmetros físico-químicos da água nos rios
A Análise de Componentes Principais (PCA) foi utilizada para ordenar as variáveis
ambientais entre os rios visando resumir a dimensionalidade do conjunto de dados, e expressar
a parte principal da variabilidade contida nos dados originais (BINI, 2004). Os valores foram
transformados em log10 (exceto o pH).
3.5.3.2.Similaridade na composição taxonômica
Com intuído de analisar da dissimilaridade na composição de espécie entre os rios (MA
e TO) foi utilizado o coeficiente de Jaccard (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012). Este índice
baseia-se na presença e ausência de indivíduos na amostra. Posteriormente a verificação da
existência de diferenças significativas na composição de espécies entre os rios foi realizada pela
20
PERMANOVA (5000 permutações) considerando o nível de significância de 5%. Os locais de
amostragem foram combinados para obter a composição taxonômica total por rio (matriz
espécie x local por campanha).
3.5.3.2. Composição funcional
Para a análise dos dados foram consideradas o conjunto de treze atributos funcionais,
dez de natureza quantitativa (atributos ecomorfológicos) e três atributos nominais (CP, Forma
do corpo, Hábitat), organizados em uma matriz do tipo espécie x atributos para cada assembleia
de peixes (MA e TO). A matriz de distância de Gower foi utilizada para resumir as informações
de atributos funcionais das espécies e contribuição de cada uma para a formação do espaço
funcional multidimensional. A distância de Gower foi proposta por Pavoine et al. (2009)e
possibilita a combinação de atributos de natureza estatística diferente (quantitativa e nominal).
Posteriormente foi calculada uma análise de coordenadas principais (PCoA) na matriz de
distância de Gower. O número de eixos da PCoA foi escolhido com base na qualidade do espaço
funcional estimada pelo índice médio de desvio quadrado (mSD) proposto por Maire et al.
(2015). O mSD avalia o grau de inconsistência entre a distância funcional inicial e final,
representando a precisão das distâncias funcionais entre pares de espécies. Quando o mSD é
próximo de 0, a qualidade do espaço funcional é alta (MAIRE et al., 2015).
3.5.3.4. Estrutura funcional
Para avaliação da estrutura funcional da assembleia de peixes foram determinados os
índices de riqueza funcional (FRic – Functional richness), equitabilidade funcional (FEve -
Functional evenness) e divergência funcional (FDiv - Functional divergence) (VILLÉGER;
MASON; MOUILLOT, 2008) e dispersão funcional (FDis - Functional dispersion)
(LALIBERTÉ; LEGENDRE, 2010) para cada assembleia de peixes (MA e TO). O FRic
representa o nicho global ocupado por todas as espécies da assembleia dentro do espaço
funcional. A FEve descreve a uniformidade da distribuição das abundâncias no espaço
funcional e quantifica a regularidade com que o espaço funcional é preenchido por espécies. A
FDiv representa como a abundância é espalhada ao longo do espaço de atributos funcionais
(MASON et al., 2005; MOUCHET et al., 2008; VILLÉGER; MASON; MOUILLOT, 2008),
FDis estima a dispersão das espécies no espaço funcional, ponderando suas abundâncias
relativas (LALIBERTÉ; LEGENDRE, 2010).
A avaliação da diferença na estrutura funcional entre os rios (MA e TO) foi testada pelo
teste U de Mann-Whitney, a nível de significância de 5%. Todas as análises serão calculados
pelo software R versão 3.4.0 (R CORE TEAM, 2017) utilizando os pacotes ade4 (DRAY;
21
DUFOUR, 2007), picante (KEMBEL et al., 2010), ape (PARADIS; CLAUDE; STRIMMER,
2004), FD (LALIBERTÉ; LEGENDRE; SHIPLEY., 2014) e vegan (OKSANEN et al., 2017).
3.6. Descrição dos períodos de coleta e análise dos dados para avaliar as alterações da
diversidade funcional no rio Madeira, antes e após os reservatórios (Objetivo II);
3.6.1. Período e Locais de Amostragem
As amostragens da fauna de peixes foram realizadas bimestralmente (fevereiro, maio,
agosto e novembro) de forma padronizada (ver Tópico 3.3) na foz dos cinco principais
tributários do rio Madeira distribuídos ao longo do eixo longitudinal do rio (ver Figura 1B)
durante cinco (05) períodos hidrológicos: dois (02) períodos pré-barramento (Ano-1: novembro
de 2008 a outubro 2009; Ano-2: novembro de 2009 a outubro de 2010) e três (03) períodos pós-
enchimento dos reservatórios (Ano-4: outubro de 2011 a agosto 2012; Ano-5: outubro de 2012
a agosto 2013; Ano 6: outubro de 2013 a outubro de 2014).
3.6.2. Parâmetros Físico-químicos da água
Em cada ocasião de amostragem nos locais selecionados foram registradas na superfície
da água, concentração de oxigênio dissolvido (mg.L-1), pH, Condutividade elétrica (µS.cm-1) e
Temperatura da água (ºC), utilizando sondas multiparâmetro. Além de determinados à
transparência da água foi estimada utilizando o disco de Secchi (cm), a profundidade média (m)
e o nível hidrológico (m).
3.6.3. Estrutura funcional
Para o cálculo dos índices de diversidade funcional seguiu-se a mesma metodologia
descrita no tópico 3.5.3.4. Para testar se existiram diferenças entre os períodos (pré e pós
reservatório) e a influência dos ciclos hidrológicos (Seca, Cheia, Vazante e Enchente) sobre a
estrutura funcional foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis um que vez os dados
não atingiram os pressupostos de normalidade e homogeneidade das variâncias estabelecidos
para ANOVA. Foram considerados o nível de significância de 5% para diferenças estatísticas.
Todas as análises serão calculados pelo software R versão 3.4.0 (R CORE TEAM, 2017)
utilizando os pacotes ade4 (DRAY; DUFOUR, 2007), picante (KEMBEL et al., 2010), ape
(PARADIS; CLAUDE; STRIMMER, 2004), FD (LALIBERTÉ; LEGENDRE; SHIPLEY.,
2014) e vegan (OKSANEN et al., 2017).
22
3.6.4. Influência das características limnológicas sobre os atributos funcionais das
espécies.
Para avaliar a resposta dos atributos funcionais às variáveis limnológicas foi utilizado a
análise de RLQ (DOLÉDEC et al., 1996). A análise consiste em uma técnica multivariada que
busca identificar as principais correlações entre as variáveis ambientais (matriz R) e as
características das espécies (matriz Q) e pondera pela abundância de espécies (matriz L) de
modo à sintetiza graficamente a principal covariância entre as três tabelas. A matriz R (n x m)
é construída a partir das características ambientais (m) para cada amostra (n); a matriz L (n x
p) consiste em dados de abundância (número de indivíduos) de espécies (p) para cada amostra
(n); e a matriz Q (p x q) contém os atributos funcionais (q) para cada espécie (p). A matriz R
foi submetida à análise de Componentes Principal (PCA), com os valores transformados em
log10 (exceto o pH), a matriz L foi submetida à análise de correspondência (CA) com a
abundância transformada em raiz quadrada (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012) e a matriz Q foi
analisada por análise de Hill-Smith (HILL; SMITH, 1976). As análises foram calculadas pela
função “rlq” do pacote ade4 (DRAY; DUFOUR, 2007) no software R versão 3.4.0 (R CORE
TEAM, 2017).
Posteriormente, foi utilizado o método fourth-corner para resumir a significância
estatística conjunta das três matrizes (DRAY et al., 2014). O método combina as matrizes R, L
e Q em uma matriz única e busca testar a relação entre cada uma das variáveis limnológicas e
cada atributo funcional mensurado de modo que quanto exista relação entre variáveis
quantitativas, a relação é mensurada pela correlação de Pearson (R) e quanto a variável é
qualitativa a associação é medida por Pseudo-F (DRAY et al., 2014).
3.7. Períodos de coleta e análise dos dados visando avaliar a diversidade funcional ao longo
dos onze anos de estudo no rio Tocantins (Objetivo III)
3.7.1. Período e Locais de Amostragem
As amostragens foram concentradas na região do município de Porto Nacional
(Tocantins) que, após o barramento, foi caracterizado por Reis (2002) como área de transição
do reservatório (Figura 1B - estrela). Esta região representar a área mais dinâmica em virtude
da maior produtividade primária influenciada pela hidrodinâmica, transparência, temperatura e
aporte de nutrientes (THORNTON, 1990) e possui uma série de dados consistentes coletados
ao longo de 11 anos de monitoramento da assembleia de peixes realizado pelo Núcleo de
Estudos Ambientais (Neamb-UFT). As coletas foram realizadas trimestrais da fauna de peixes,
contemplando as épocas de vazante (maio), estiagem (agosto), enchente (novembro) e chuvosa
23
(fevereiro), entre os meses de novembro de 1999 e fevereiro de 2012 utilizando os apetrechos
de pesca descritos no tópico 3.3.
Os dados foram agrupados em onze períodos hidrológicos, sendo dois anteriores ao
barramento do rio (Ano-1; novembro de 1999 a agosto 2000; e Ano-2, novembro de 2000 a
agosto 2001); o terceiro período compreendendo a fase de enchimento do reservatório (Ano 3,
novembro de 2001 a agosto 2002) e oito períodos pós-enchimento (Ano -4, novembro de 2002
a agosto 2003; Ano -5, novembro de 2003 a agosto 2004; Ano -6, maio de 2006 a fevereiro
2007; Ano -7, maio de 2007 a fevereiro 2008; Ano -8, maio de 2008 a fevereiro 2009; Ano -9,
maio de 2009 a fevereiro 2010; Ano -10, maio de 2010 a fevereiro 2011; Ano -11, maio de
2011 a fevereiro 2012).
3.7.2. Estrutura funcional
Para o cálculo dos índices de diversidade funcional seguiu-se a mesma metodologia
descrita no tópico 3.6.3. Para testar se existiram diferenças entre os onze períodos hidrológicos
anos foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis um que vez os dados não atingiram
os pressupostos de normalidade e homogeneidade das variâncias estabelecidos para ANOVA.
Foram considerados o nível de significância de 5% para diferenças estatísticas. A variação dos
índices funcionais ao longo do tempo, foi demonstrado graficamente. Todas as análises serão
calculados pelo software R versão 3.4.0 (R CORE TEAM, 2017) utilizando os pacotes ade4
(DRAY; DUFOUR, 2007), picante (KEMBEL et al., 2010), ape (PARADIS; CLAUDE;
STRIMMER, 2004), FD (LALIBERTÉ; LEGENDRE; SHIPLEY., 2014) e vegan (OKSANEN
et al., 2017).
3.7.3. Influência das características limnológicas sobre os atributos funcionais das
espécies.
Para avaliar a resposta dos atributos funcionais às variáveis limnológicas foi utilizado a
análise de RLQ e o método fourth-corner descritos no tópico 3.6.4.
24
4. RESULTADOS
A apresentação dos resultados segue a sequência dos objetivos e são independentes entre
si, variando principalmente em razão da disponibilidade de dados para cada rio de modo que os
locais de amostragem, e consequentemente a riqueza taxonômica variem de acordo com cada
objetivo proposto.
4.1. Comparação da composição taxonômica e da diversidade funcional entre os rios de
água branca e clara (rios Madeira e Tocantins).
4.1.2. Características ambientais
As características ambientais dos rios Madeira e Tocantins realizada na foz dos
tributários foram semelhantes em relação à temperatura da água (Tabela 1). Em média, a
transparência da água foi maior, o pH foi mais ácido e a condutividade elétrica e oxigênio foram
menores no rio Madeira (Tabela 1). Os resultados da análise de componentes principais (PCA)
registrou a diferença nos parâmetros físico-químicos da água retendo 89% de explicação nos
dois primeiros eixos). O eixo 1 explicou 72,7% da variação, as características ambientais de
ambos os rios variaram em relação ao ciclo hidrológico. o rio Tocantins apresentou maior
influência da condutividade elétrica, oxigênio dissolvido, potencial hidrogeniônico (pH)
(escores negativos) e o rio Madeira foi influenciado pelo aumento na transparência da água
principalmente nos períodos hidrológicos de vazante e seca (eixo 2 – 16,3%) (Figura 3).
Tabela 2. Valores médios (±Desvio padrão) dos parâmetros físico-químicos da foz dos
tributários localizados nos rios Madeira (água branca) e rio Tocantins (água clara)
Parâmetros físicos químicos da água
Tipos de água
rio Madeira
(água branca)
rio Tocantins
(água clara)
Temperatura da água 26,4±1,6 ºC 26,3±1,5 ºC
Transparência 99,5±53,6 cm 69,6±32,7 cm
Potencial hidrogeniônico (pH) 6,0±0,6 6,6±0,5
Condutividade Elétrica 14,0±14,9 µS/cm³ 32,9±22,5 µS/cm³
Oxigênio Dissolvido 4,15±1,9 mg/L 7,94±0,9 mg/L
25
Figura 3. Análise de componentes principais das variáveis ambientais entre os rios Madeira e
Tocantins. O polígono cinza e vermelho indicam os períodos de amostragem nos rios Tocantins
e Madeira, respectivamente.
4.1.3. Ictiofauna
A análise foi baseada em 325 espécies (MA=212; TO= 172) capturadas em redes de
espera (malhadeira) na foz dos tributários dos rios Madeira e Tocantins (Figura 1). Os táxons
estão distribuídos em nove ordens e 39 famílias (MA=33; TO=37). A ordem Characiformes foi
a mais representativa em número de espécies (MA=100; TO= 86), seguidos de Siluriformes
(MA=80; TO= 51), Perciformes (MA=19; TO= 19) e Gymnotiformes (MA=7; TO= 9). Os
demais táxons estão distribuídos nas ordens Clupeiformes (MA=3; TO= 2), Beloniformes,
Osteoglossiformes e Pleuronectiformes (MA e TO = 1) e Tetraodontiformes (1 espécie
exclusiva em TO). Em geral, os táxons de Characiformes foram mais abundantes nos dois rios
(MA=58,3%; TO=57,8%), seguidos por Siluriformes (MA=36,7%; TO=29,6%) e Perciformes
(MA=3,29%; TO=11,38%). No rio Madeira, 9 espécies foram responsáveis por 51,8% da
abundância total de indivíduos, com destaque para os táxons de pequeno e médio porte
Auchenipterichthys thoracatus (22%), Acestrorhynchus microlepis (5,5%), Triportheus
angulatus (3,7%) e médio porte Mylossoma duriventre (4,2%), Prochilodus nigricans (3,6%).
No rio Tocantins, 12 espécies sumarizaram 51,9% da abundância, com maior representatividade
de espécies de pequeno e médio porte como: Auchenipterus nuchalis (10,9%), Hemiodus
unimaculatus (8,2%), Hypostomus spp. (5,7%) e Hemiodus microlepis (5,3%).
A PERMANOVA realizada na matriz de dissimilaridade de Jaccard identificou
diferenças significativas na composição taxonômicas das assembleias de peixe dos rios Madeira
26
e Tocantins (PERMANOVA - pseudo-F = 26.17, p = 0,0001, R²=0,43). Apenas 58 táxons
(17,9% do total) foram registrados em ambos os rios.
4.1.4. Composição funcional
As assembleias de peixe dos rios Madeira e Tocantins apresentaram composição
funcional semelhantes. A ordenação das espécies baseada nos atributos funcionais do rio
Madeira, obteve 76,3% de explicação da variação nos quatro primeiros eixos da PCoA,
proporcionando uma alta qualidade do espaço funcional (mSD=0,0012). O primeiro eixo
(30,5%) mostra a influência das espécies que compartilham habitat bentopelágico, que possuem
altos valores de altura relativa (AR), índice de compressão do corpo (IC) e índice de compressão
do pedúnculo caudal (ICPC) nos escores negativos. Os escores positivos foram influenciados
pelos atributos relacionados ao habitat demersal e corpo deprimido. O segundo eixo (21,4%)
mostrou a influência dos táxons que possuem corpo comprimidos nos escores negativos e
espécies de médio porte e corpo fusiforme nos escores positivos (Figura 4A). O terceiro eixo
(15,3%) foi influenciado por espécies de comportamento pelágico e porte médio nos escores
negativos e pequeno porte nos escores positivos. O quarto eixo (9,1%) foi influenciado
negativamente por espécies de habitat pelágico (Figura 4B, Tabela 2).
Para o rio Tocantins, a ordenação dos atributos funcionais representou 75% de
explicação com alta qualidade do espaço funcional (mSD=0,0014) nos quatro primeiros eixos
da PCoA. O primeiro eixo (30,3%) ordenou as espécies de corpo comprimido, habitat
bentopelágico e maiores índices de compressão corporal (IC), altura relativa (AR) e pedúnculo
caudal comprimido (ICPC) nos escores negativos e corpo deprimido, habitat demersal e
pedúnculo caudal longo (CrP) nos escores positivos. O segundo eixo (20,6%) mostrou a
influência das espécies de corpo fusiforme nos escores negativos (Figura 4C). O terceiro eixo
(13,9%) foi influenciado por espécies de pequeno porte escores negativos e porte médio nos
escores positivos. O quarto eixo (10,2%) foi influenciado negativamente por espécies de habitat
pelágico e positivamente por espécies de corpo serpentiformes (Figura 4D, Tabela 2).
27
Figura 4. Representação multidimensional (4 eixos) do espaço funcional das assembleias de
peixes dos rios Madeira (A e B) e Tocantins (C e D).
4.1.5. Índices de Diversidade Funcional
A estrutura funcional difere entre as duas bacias em relação à riqueza, divergência e
dispersão funcional (Tabela 3). O teste de Mann-Whitney demonstrou que a riqueza e a
dispersão funcional foram significativamente maiores no rio Tocantins e a divergência
funcional no rio Madeira (Tabela 3). A equitabilidade funcional foi semelhante nos dois rios.
28
Tabela 2. Escores dos eixos da Análise de Coordenadas Principais (PCoA) para os atributos funcionais do rio Madeira. Os escores em negrito representa os valores de maior correlação de Pearson (R>=0,50) entre os atributos funcionais e
os eixos da coordenada principal (PCoA). Explicação dos Eixos (%)
Rio Madeira Rio Tocantins
Atributos Funcionais PCoA1 PCoA2 PCoA3 PCoA4 PCoA1 PCoA2 PCoA3 PCoA4
Ecomorfologia
Altura Relativa do Corpo (AR) -3.24 -4.54 -2.69 -1.51 -4.24 3.55 1.65 -3.11
Coeficiente de Finura (Cinf) 0.62 3.11 -0.64 2.74 1.13 -2.53 1.55 4.28
Comprimento relativo da Cabeça (CrC) -0.59 -1.81 -1.20 -2.29 -2.59 0.65 0.00 -4.84
Comprimento relativo do Pedúnculo (CrP) 1.85 0.82 1.52 3.11 3.99 1.14 -1.66 3.08
Índice de achatamento ventral (IAV) -0.48 0.72 -2.09 3.18 1.01 -1.31 1.74 1.69
Índice de compressão (IC) -3.92 -2.98 -3.53 -1.10 -4.53 2.00 2.72 -1.10
Compressão do pedúnculo caudal (CpC) -3.31 -1.11 -0.85 -0.31 -3.48 0.67 0.40 -0.75
Largura relativa da Boca (LrB) 1.26 -1.64 -1.27 -1.28 1.13 3.34 0.41 -1.66
Posição relativa dos olhos (PrO) -0.19 -1.02 -0.06 3.39 1.94 2.38 -0.32 1.63
Tamanho relativo dos Olhos (TrO) -1.47 0.60 2.49 -0.52 -1.47 -0.84 -1.64 -2.92
Forma do Corpo
Comprimido -1.37 -2.26 -1.87 0.80 -2.12 -2.17 1.35 -0.31
Deprimido 2.52 -0.66 0.70 0.84 1.97 1.34 -0.32 0.88
Fusiforme -1.13 2.65 1.36 -2.41 0.11 -3.18 -1.41 -1.85
Serpentiforme -0.02 0.27 -0.18 0.77 0.04 -0.33 0.37 1.28
Tipo de Habitat
Bentopelágico -2.45 1.03 1.06 2.66 -2.22 -1.25 -0.52 2.87
Demersal 2.47 -0.77 1.01 0.01 2.21 1.46 -0.68 -0.41
Pelágico -0.02 -0.26 -2.07 -2.67 0.00 -0.21 1.21 -2.45
Comprimento padrão
Grande Porte (>400 mm) 0.30 0.09 -0.12 0.33 0.29 -0.11 0.18 0.46
Médio Porte (200–400 mm) 0.77 2.04 -2.33 0.73 0.81 -1.08 2.93 0.13
Pequeno Porte (<200 mm) -1.07 -2.13 2.44 -1.07 -1.10 1.19 -3.11 -0.59
29
Tabela 3. Média, intervalo de confiança (Intervalo de confiança – 95%) e resultado do teste de
Mann-Whitney dos índices de diversidade funcional dos rios Madeira e rio Tocantins. Valores
marcados com asteriscos indicam diferenças estatísticas significativas (α=5%).
Índices de diversidade
funcional
Mann-Whitney
rio Madeira rio Tocantins U p
Riqueza funcional (FRic) 0,61 (0,58-0,64) 0,68 (0,65-0,71) 11,1 0,0001*
Equidade funcional (FEve) 0,61 (0,58-0,62) 0,61 (0,60-0,62) 0,19 0.65
Divergência funcional (FDiv) 0,82 (0,80-0,84) 0,74 (0,72–0,76) 45,5 0,0001*
Dispersão funcional (FDis) 0,23 (0,22-0,24) 0,26 (0,25-0,27) 28,3 0,0001*
30
4.2. Efeitos de curso prazo na diversidade funcional da assembleia de peies no rio de água
branca (rio Madeira) antes e depois dos reservatórios das Usinas de Santo Antônio e
Jirau: efeitos de curso prazo
4.2.1. Ictiofauna
A fauna de peixes coletados em amostras bimestrais na região de amostragem do rio
Madeira foi representada 243 espécies (PRÉ = 212; PÓS = 228 táxons) distribuídos em 33
famílias e oito ordens. A ordem Characiformes foi a mais representativa em número de espécies
(113 táxons), seguidos de Siluriformes (87), Perciformes (21) e Gymnotiformes (14). As
famílias Aucheniperidae, Curimatidae, Characidae e Serrasalmidae representaram 63,5% da
abundância total, com destaque para Auchenipterichthys thoracatus (13,8% da abundância),
Potamorhina latior (10,3%), Triportheus angulatus (6,75%), Anodus elongatus (4,8%),
Psectrogaster rutiloides (4%), e Auchenipterichthys coracoideus (3,2%). Em geral, o
reservatório proporcionou o incremento na riqueza e abundância das espécies como
demonstrado por Cella-Ribeiro et al. (2017).
4.2.2. Estrutura Funcional
A riqueza funcional (FRic) difere significativamente entre os períodos de pré e pós-
enchimento dos reservatórios pelo teste de Kruskal-Wallis (Figura 5A; Tabela 4), contudo, a
equitabilidade, a dispersão e a divergência funcional foram semelhantes (Figura 5B-D; Tabela
4). A riqueza funcional também difere significativamente entre as estações do ciclo hidrológico
(Tabela 5), com valore menores nos períodos de enchente e chuvoso (Figura 5E). A relação
entre a riqueza taxonômica e a riqueza funcional foi forte no período pré-enchimento (R=0,82;
p=0,001), porém, reduziu no período pós-reservatório (R=0,49; p=0,0282) (Figura 5I).
Tabela 4. Resultado do teste de Kruskal-Wallis da relação entre as fases do reservatório (Pré e
Pós enchimento) e ciclo hidrológicos (Estações). Valores marcados com asteriscos indicam
diferenças estatísticas significativas (α=5%).
Estrutura funcional Fase Estações Fase / Estação
Riqueza Funcional (FRic) KW= 24,23* KW= 4,17 KW=30,26*
Equitabilidade Funcional (FEve) KW = 6,32 KW= 4,84 KW=14,64
Divergência Funcional (FDiv) KW = 4,45 KW= 1,03 KW=7,78
Dispersão Funcional (FDis) KW = 3,18 KW= 3,36 KW=9,80
31
Figura 5. Mediana (±Intervalo de confiança) da Riqueza Funcional, Equitabilidade Funcional, Dispersão
funcional e Divergência Funcional entre os períodos Pré e Pós barramento do rio Madeira (A-D) e entre os ciclos
hidrológicos (Cheia, Enchente, Seca e Vazante) (E-H). Correlação de Pearson entre a riqueza de espécies e a
riqueza funcional para os períodos pré (cinza) e pós-reservatório (preto) (I).
32
4.2.3. Influência das variáveis ambientais sobre os atributos funcionais
As características funcionais de espécies de peixes e as variáveis ambientais não tem
relação significativa (teste de Monte Carlo, 999 interações, p = 0,16). Os dois primeiros eixos
da RLQ extraíram 74,3% da co-inércia entre as tabelas, sendo 54,7% referente ao primeiro eixo
19,6% ao segundo (Figura 6). Com exceção da profundidade do rio (p=0,002) (eixo 1) e o nível
hidrológico (p=0,001) (eixo 2) não foram observadas relações significativas entre as variáveis
ambientais e os dois primeiros eixos da RLQ (Tabela 5B).
O primeiro eixo da RLQ foi influenciado pela profundidade do rio (Figura 6A)
principalmente na região do reservatório de Santo Antônio (Figura 3A) no período pós
reservatório (Figura 6A-C). O segundo eixo mostrou relação entre o nível hidrológico
(p=0,001) nas áreas de influência do reservatório UHE Jirau (Figura 6A-C).
As correlações entre as características funcionais das espécies e os dois eixos da RLQ
não foram significativas (Tabela 5A), porém a região do reservatório de Santo Antônio tende a
apresentar maior variabilidade de atributos funcionais de táxons de habito pelágico, demersal e
bentopelágico (eixo 1 da RQL - Figura 5B) e a áreas a montante do reservatório de Jirau
apresentou tendência à espécies serpentiformes com pedúnculos alongados (ICPC) e olhos
laterais (Figura 5B). Do mesmo modo, os resultados da fourth-corner entre as variáveis
ambientais (R) e as características funcionais das espécies (Q) não registram correlações
significativas (Tabela 6).
Figura 6. Ordenação dos resultados da análise de RLQ para as variáveis ambientais (A), atributos funcionais (B) e os áreas de
amostragem antes (Pré, cor cinza) e depois (Pós, cor preta) dos reservatórios do rio Madeira (C). O quadrado representa as
regiões de amostragem localizados na área de influência do reservatório de Jirau e o círculo as unidades amostrais da área de
influência do reservatório de Santo Antônio.
33
Tabela 5. Resultados das análises RLQ para os atributos funcionais das espécies (Q) e as variáveis ambientais (R) do rio Madeira.
A B
Atributos Funcionais AxcR1 AxcR2 Variáveis ambientais
Eixo Q1 Eixo Q2
valor P valor P valor P valor P
Índice de Compressão 0.023 0.345 -0.046 0.062 Condutividade elétrica -0.033 0.242 -0.021 0.434
Altura Relativa 0.028 0.200 -0.019 0.364 Nível Hidrológico -0.044 0.109 0.077 0.001
Índice de Achatamento Ventral 0.020 0.347 0.045 0.086 Oxigênio Dissolvido 0.027 0.330 0.019 0.475
Posição relativa dos Olhos 0.047 0.043 0.026 0.256 pH -0.045 0.105 -0.012 0.632
Tamanho relativo dos Olhos 0.052 0.074 0.007 0.764 Profundidade -0.086 0.002 0.009 0.743
Comprimento relativo da Cabeça 0.010 0.619 0.006 0.756 Temperatura da água -0.005 0.832 -0.048 0.123
Largura relativa da Boca -0.013 0.478 0.019 0.301 Transparência -0.052 0.068 -0.040 0.126
Coeficiente de Finura -0.058 0.047 0.020 0.437
Índice de Compressão do Pedúnculo Caudal 0.081 0.004 0.041 0.117
Comprimento relativo do Pedúnculo caudal -0.013 0.606 0.029 0.202
Pequeno Porte 0.039 0.111 -0.004 0.846
Médio Porte -0.030 0.213 0.001 0.922
Grande Porte -0.024 0.214 0.005 0.801
Comprimido 0.032 0.103 -0.030 0.122
Deprimido -0.055 0.060 0.028 0.238
Fusiforme 0.014 0.453 -0.002 0.863
Serpentiforme 0.031 0.082 0.034 0.051
Bentopelágico 0.067 0.012 -0.006 0.704
Demersal -0.044 0.056 0.000 0.955
Pelágico -0.036 0.055 0.007 0.718
34
Tabela 6. Resultados das análises fourth-corner das variáveis ambientais (R) e as características funcionais das espécies (Q) dos locais de amostragem do rio Madeira.
Atributos Funcionais
Condutividade
elétrica
Nível
Hidrológico
Oxigênio
Dissolvido pH Profundidade Temperatura
Transparência da
água
valor P valor P valor P valor P valor P valor P valor P
Índice de Compressão 0.05 0.10 -0.05 0.08 0.01 0.74 0.01 0.81 -0.02 0.62 0.07 0.03 0.00 0.95
Altura Relativa 0.04 0.13 -0.03 0.31 0.02 0.48 0.00 0.92 -0.02 0.50 0.05 0.06 -0.03 0.24
Índice de Achatamento Ventral 0.01 0.79 0.04 0.09 0.02 0.33 -0.01 0.75 -0.01 0.76 -0.02 0.34 -0.06 0.03
Posição relativa dos Olhos 0.00 0.85 0.01 0.60 0.03 0.21 -0.02 0.44 -0.03 0.16 -0.01 0.81 -0.05 0.05
Tamanho relativo dos Olhos -0.05 0.04 -0.01 0.52 0.00 0.84 -0.04 0.09 -0.04 0.06 0.00 0.88 -0.03 0.27
Comprimento relativo da Cabeça 0.03 0.18 0.01 0.63 0.02 0.23 0.00 0.84 -0.01 0.75 0.02 0.35 -0.02 0.31
Largura relativa da Boca 0.03 0.06 0.03 0.13 0.02 0.43 0.00 0.93 0.01 0.47 0.00 0.79 -0.04 0.02
Coeficiente de Finura -0.01 0.71 0.04 0.11 -0.01 0.83 0.02 0.48 0.05 0.08 -0.02 0.58 0.04 0.13
Índice C. Ped. Caudal -0.03 0.29 0.00 0.95 0.01 0.74 -0.05 0.07 -0.07 0.02 -0.05 0.10 -0.09 0.00
Comp. r. Ped. Caudal 0.00 0.87 0.05 0.02 0.01 0.58 0.00 0.92 0.01 0.54 0.03 0.27 -0.01 0.74
Pequeno Porte -0.02 0.51 0.00 0.90 0.00 0.99 -0.04 0.14 -0.03 0.28 0.04 0.10 -0.02 0.30
Médio Porte 0.01 0.72 -0.01 0.65 -0.01 0.75 0.03 0.25 0.02 0.38 -0.05 0.06 0.03 0.29
Grande Porte 0.02 0.42 0.04 0.05 0.02 0.32 0.02 0.36 0.01 0.61 0.02 0.36 0.00 0.81
Comprimido 0.02 0.31 -0.03 0.15 0.01 0.62 0.00 0.85 -0.03 0.17 0.03 0.25 -0.02 0.46
Deprimido -0.01 0.71 0.05 0.08 -0.02 0.47 0.00 0.90 0.04 0.16 -0.04 0.22 -0.03 0.41
Fusiforme -0.01 0.73 -0.02 0.33 0.01 0.80 0.01 0.57 -0.01 0.76 0.02 0.43 0.04 0.04
Serpentiforme -0.02 0.17 0.02 0.35 0.03 0.13 -0.03 0.13 -0.03 0.13 -0.04 0.01 -0.01 0.59
Bentopelágico 0.00 0.97 -0.05 0.02 0.03 0.15 -0.01 0.82 -0.06 0.02 0.03 0.24 -0.01 0.69
Demersal -0.02 0.51 0.03 0.28 -0.02 0.46 0.00 1.00 0.03 0.34 -0.02 0.55 -0.02 0.61
Pelágico 0.02 0.44 0.03 0.18 -0.02 0.42 0.01 0.79 0.04 0.07 -0.01 0.53 0.03 0.25
35
4.3. Alterações temporais sobre a estrutura funcional das assembleias de peixes durante
onze anos de formação de um reservatório do médio rio Tocantins, Brasil
4.3.1.Ictiofauna
Considerando a região de amostragem (Porto Nacional) foram identificadas 157
espécies ao longo dos onze anos de estudo distribuídas em oito ordens e 29 famílias. Em média,
foram capturados 30,4 (SD=6,9) espécies após do represamento e 48,0 (SD=8,3) após o
represamento do rio. A ordem Characiformes foi a mais representativa com 80 espécies,
seguidos de Siluriformes (41 espécies) e Gymnotiformes (10 espécies). As demais espécies (26
táxons) foram distribuídas nas ordens Beloniformes, Clupeiformes, Pleuronectiformes,
Tetraodontiformes e Perciformes. Uma descrição detalhada das assembleias de peixes
registradas em toda área do reservatório foi apresentada por Lucinda et al. (2007). Espécies de
Characiformes contribuíram com 41% da abundância total, seguido por táxons de Siluriformes
(28%), Clupeiformes (14%) e Perciformes (11%).
4.3.2. Estrutura Funcional
A estrutura funcional apresentou pouca variação sem diferença significativa entre os
anos de estudo. Contudo, a riqueza funcional foi fortemente correlacionada à riqueza
taxonômica (R=0,71; p=0,001) (Figura 7). A riqueza funcional (FRic) variou entre 0,24 a 0,67
(��= 0,45; DP = 0,11), as maiores médias foram registradas após o reservatório (Tabela 7). A
equitabilidade funcional (FEve) variou entre 0,57 a 0,76 (��= 0,67; DP = 0,03), a dispersão
funcional (FDis) variou entre 0,27 a 0,33 (��= 0,31; DP = 0,01) e a divergência funcional (FDiv)
não apresentaram mudanças significativas após o reservatório (Figura 7, Tabela 7).
4.3.3. Influência das variáveis ambientais sobre os atributos funcionais
Os dois primeiros eixos da RLQ extraíram 83,9% da co-inércia entre as tabelas, sendo
51,7% referente ao primeiro eixo 32,2% ao segundo (Figura 7A). A temperatura da água
(p=0,02) e concentração de oxigênio dissolvido (p=0,01) apresentara relações significativas
com o primeiro eixo da RLQ e a transparência da água (p=0,01) e pH (p=0,01) foram
correlacionados ao segundo eixo (Tabela 7). A temperatura, transparência da água e pH foram
maiores nos períodos pós reservatórios e a concentração de oxigênio foi maior nos períodos
anteriores ao barramento (Figura 7 AC).
36
Figura 7. Variação média entre os períodos de amostragem (A,B,C e D) e variação temporal
(E,F,G,H) da estrutura funcional da assembleia de peixes da UHE Lajeado. As barras verticais
indicam o período de enchimento do reservatório.
37
Tabela 7. Valores médios e desvio padrão dos atributos funcionais da assembleia de peixes da
UHE Lajeado ao longo dos 11 ciclos hidrológicos (n=4).
Fase do
Reservatório
Período Riqueza
Funcional
Equitabilidade
funcional
Divergência
Funcional
Dispersão
Funcional
Média SD Média SD Média SD Média SD
RIO Ano 1 0.33 0.11 0.68 0.03 0.31 0.04 0.81 0.02
Ano 2 0.35 0.10 0.71 0.03 0.32 0.06 0.82 0.01
ENCHIMENTO Ano 3 0.36 0.04 0.65 0.05 0.30 0.02 0.84 0.01
RESERVATÓRIO
Ano 4 0.51 0.09 0.65 0.02 0.31 0.03 0.83 0.01
Ano 5 0.51 0.10 0.71 0.02 0.32 0.01 0.81 0.01
Ano 6 0.53 0.12 0.69 0.05 0.30 0.01 0.83 0.01
Ano 7 0.55 0.10 0.69 0.03 0.32 0.03 0.82 0.02
Ano 8 0.49 0.10 0.65 0.02 0.32 0.03 0.84 0.00
Ano 9 0.43 0.12 0.69 0.04 0.31 0.04 0.81 0.01
Ano 10 0.42 0.04 0.70 0.05 0.32 0.01 0.83 0.01
Ano 11 0.57 0.08 0.66 0.03 0.32 0.02 0.82 0.00
As correlações entre as características funcionais das espécies e o primeiro eixo da RLQ
indicaram que, com a inserção do reservatório, houve forte redução na abundância de espécies
que possuem maior comprimento relativo do pedúnculo caudal (CrP), olhos na posição dorsal
(PrO) (p=0,04) (e.g. Lorricaridae) e táxons serpentiforme (p=0,04) (e.g. Gymnotiformes). Em
contra partida, espécies que apresentam preferência por habitats pelágico (p=0,04) (Tabela 9) e
de pequeno porte aumentaram no reservatório (Figura 8B). Os resultados da análise de fourth-
corner entre as variáveis ambientais (R) e as características funcionais das espécies (Q) não
registram correlações significativas (Tabela 10).
Tabela 8. Resultados da correlação entre as variáveis ambientais e os dois primeiros eixos da
RLQ na área de influência do reservatório da UHE Lajeado-TO.
Variáveis ambientais Eixo Q1 Eixo Q2
valor P valor P
Condutividade elétrica 0.05 0.10 -0.02 1.00
Oxigênio Dissolvido 0.10 0.01* 0.00 1.00
pH 0.04 0.20 -0.06 0.02*
Temperatura da água -0.07 0.02* -0.01 1.00
Transparência -0.02 0.30 -0.11 0.01*
38
Tabela 9. Resultados das correlações da RLQ entre as características funcionais (Q) e os dois
primeiros eixos da RLQ do reservatório da UHE Lajeado.
Atributos funcionais AxcR1 AxcR2
Valor P Valor P
Índice de Compressão -0,05 0,52 -0,03 1,00
Altura Relativa -0,02 1,00 -0,02 1,00
Índice de Achatamento Ventral 0,04 1,00 -0,04 1,00
Posição relativa dos Olhos 0,07 0,04* -0,01 1,00
Tamanho relativo dos Olhos 0,05 0,52 0,00 1,00
Comprimento relativo da Cabeça -0,01 1,00 -0,02 1,00
Largura relativa da Boca -0,03 1,00 0,01 1,00
Coeficiente de Finura 0,04 1,00 0,02 1,00
Índice de Compressão do Pedúnculo Caudal 0,05 0,57 0,03 1,00
Comprimento relativo do Pedúnculo caudal 0,10 0,04* 0,01 1,00
Pequeno Porte 0.00 1,00 0,07 0,04*
Médio Porte -0.01 1,00 -0,04 0,74
Grande Porte 0.03 1,00 -0,05 0,34
Comprimido -0.03 1,00 -0,06 0,41
Deprimido 0,03 1,00 0,01 1,00
Fusiforme -0.02 1,00 0,03 1,00
Serpentiforme 0.06 0,04* 0,03 1,00
Bentopelágico -0,02 1,00 -0,01 1,00
Demersal -0,04 1,00 0,03 1,00
Pelágico 0,07 0,04* -0,02 1,00
39
Tabela 10. Resultados da análise de fourth-corner entre as características ambientais e os atributos funcionais das espécies da região de influência da UHE Lajeado.
Atributos funcionais Condutividade Elétrica Oxigênio dissolvido pH Temperatura da água Transparência da água
Valor P Valor P Valor P Valor P Valor P
Índice de Compressão -0,03 1,00 -0,03 1,00 0,02 1,00 0,03 1,00 0,03 1,00
Altura Relativa -0,02 1,00 -0,01 1,00 0,02 1,00 0,03 1,00 0,02 1,00
Índice de Achatamento Ventral 0,03 1,00 0,03 1,00 0,04 1,00 0,00 1,00 0,03 1,00
Posição relativa dos Olhos 0,01 1,00 0,08 0,35 0,04 1,00 -0,02 1,00 0,00 1,00
Tamanho relativo dos Olhos 0,02 1,00 0,04 1,00 0,02 1,00 -0,03 1,00 -0,01 1,00
Comprimento relativo da Cabeça -0,01 1,00 0,00 1,00 0,02 1,00 0,02 1,00 0,02 1,00
Largura relativa da Boca -0,04 1,00 0,00 1,00 0,00 1,00 0,04 1,00 -0,01 1,00
Coeficiente de Finura 0,04 1,00 0,02 1,00 -0,02 1,00 -0,03 1,00 -0,01 1,00
Índice de Compressão do Pedúnculo Caudal -0,06 0,78 -0,02 1,00 -0,01 1,00 0,04 1,00 -0,03 1,00
Comprimento relativo do Pedúnculo caudal 0,03 1,00 0,08 0,12 0,03 1,00 -0,05 1,00 -0,04 1,00
Pequeno Porte -0,02 1,00 0,00 1,00 -0,03 1,00 0,00 1,00 -0,08 0,12
Médio Porte 0,02 1,00 -0,02 1,00 0,01 1,00 0,00 1,00 0,05 0,58
Grande Porte 0,01 1,00 0,03 1,00 0,04 1,00 -0,01 1,00 0,05 1,00
Comprimido -0,01 1,00 -0,03 1,00 0,04 1,00 0,03 1,00 0,06 0,58
Deprimido 0,00 1,00 0,03 1,00 0,01 1,00 -0,01 1,00 -0,02 1,00
Fusiforme 0,01 1,00 -0,03 1,00 -0,05 1,00 0,00 1,00 -0,02 1,00
Serpentiforme 0,00 1,00 0,07 0,12 0,01 1,00 -0,02 1,00 -0,04 1,00
Bentopelágico 0,02 1,00 -0,03 1,00 -0,01 1,00 0,00 1,00 0,01 1,00
Demersal -0,04 1,00 -0,02 1,00 -0,02 1,00 0,03 1,00 -0,02 1,00
Pelágico 0,03 1,00 0,06 0,68 0,03 1,00 -0,03 1,00 0,01 1,00
40
Figura 8. Ordenação dos resultados da análise de RLQ para as variáveis ambientais no rio Tocantins (A), atributos
funcionais (B) e os áreas de amostragem antes (Períodos 1 e 2 – em vermelho), durante o enchimento do
reservatório (período 3 - preto) e pós-represamento (períodos 4 a 11 - azul) do reservatório da UHE Lajeado – rio
Tocantins. Os números representam os anos de estudo na região de amostragem do reservatório UHE Lajeado –
rio Tocantins.
41
5. DISCUSSÃO
5.1. Comparação da composição taxonômica e da diversidade funcional entre os rios de
água branca e clara (rios Madeira e Tocantins).
Os afluentes dos rios Madeira e Tocantins apresentam características ambientais
distintas entre si e, em geral, corroborando à classificação elaborada por Sioli (1956). Contudo,
a maior transparência da água apresentada para o rio Madeira, pode estar associada a
contribuição dos afluente de água clara à margem esquerda (rio Mutumparaná, rio Jaciparaná e
igarapé Jatuarana) que nascem no escudo central brasileiro (CELLA-RIBEIRO et al., 2016)
principalmente nos períodos de vazante e seca do rio. Diferentemente dos afluentes, a
transparência da água no leito principal do rio é muito baixa (<10 cm) podendo chegar á pouco
mais de 40 cm durante 2 ou 3 semanas (GOULDING, 1981) enquanto que no leito principal do
rio Tocantins, estes valores pode chegar a 1,5 metros (SOARES NETO, 2005).
A diferença na composição taxonômica entre os rios de água branca e clara é esperado
é encontra-se associada às diferentes origens geológicas e geomorfologia de formação das
bacias estabelecendo padrões biogeográficos distintos (JUNK, 1979; SIOLI, 1984; RÍOS-
VILLAMIZAR et al., 2013) colaborando para os padrões de riqueza, diversidade e história
evolutiva das assembleias de peixes (WIENS; DONOGHUE, 2004; WIENS; GRAHAM, 2005;
ABELL et al., 2008; ALBERT; REIS, 2011). De acordo com Reis et al. (2016) estes padrões
são universais e contribuem na distinção das assembleias uma vez que as bacias hidrográficas
apresentam linhagem filogenéticas geralmente restritas à bacia de drenagem.
O rio Madeira, comparado ao rio Tocantins, apresentava acentuada declividade e
diferentes paisagem em leitos encachoeirados (antes da implantação das hidrelétricas), com
constantes flutuações hídricas contribuindo para altas vazão no leito principal. Segundo Breda
(2005) ambientes assim favorecem a ocorrência de espécies demersais e corpos deprimidos
capazes de sustentar sua posição em contato com o substrato como os Loricarridae
Hypoptopoma incognitus (rio Madeira) registrado no tributário Jaciparaná (maior tributário
entre os trechos de corredeira). Por outro lado os táxons comprimidas e bentopelágicos como
Mylossoma duriventre que busca ambientes menos extremos, como no igarapé Jatuarana (baixo
da corredeira de Teotônio) e as regiões do baixo Madeira, próximo a foz do rio Amazonas, com
extensas áreas de planície de inundação (CELLA-RIBEIRO, 2010; CELLA-RIBEIRO et al.,
2017; TORRENTE-VILARA et al., 2011) para manter o seu ciclo de vida.
Por outro lado, o rio de água clara (rio Tocantins) flui encaixado em toda sua extensão
(GOULDING; BARTHEM; E. G. FERREIRA, 2003) com poucas áreas de planície de
inundação (MÉRONA et al., 2010). As corredeiras e cachoeiras são comuns ao longo do curso,
porém as barreiras naturais são mais suaves comparado ao rio Madeira, onde a declividade da
42
bacia é maior em função das nascentes de origem andina. Os pulsos de inundação são
controlados pelo ciclo hidrológico, porém com baixa flutuações do nível da água no leito
principal. Muitos tributários de pequeno e médio porte, apresentam fluxo reduzido durante a
maior parte do ano, variando abruptamente e com grande magnitude nos períodos chuvosos
(AGOSTINHO; PELICICE; MARQUES, 2008).
Muito embora a composição de espécies seja diferente entre os rios, eles apresentam
composição funcional semelhante. Segundo Toussaint et al. (2016), a região Neotropical, além
de exibe a maior riqueza de espécies global, hospedam mais de 75% da diversidade funcional
de peixes de água doce do mundo que em muitos casos, compartilham a mesma combinação de
atributos funcionais, como demonstrado para os rios Madeira e Tocantins.
O estabelecimento de espécies com características semelhantes no ecossistemas foi
definido por Olden (2006) como a similaridade funcional. A manutenção da característica
funcional é um importante componente para persistência e estabilidade funcional da
assembleia, uma vez que a perda de uma espécie pode ser compensada por outra com
característica funcional similar (TILMAN et al., 1997).
Cunico et al. (2011) indicaram a similaridade funcional das assembleias de peixe de
riachos localizados em áreas urbanas no Estados Unidos e Brasil sugerindo que as alterações
na hidrologia do fluxo e estruturação dos habitats possam influenciar as características
funcionais das assembleias de peixes.
A principal diferença na composição funcional entre os rios está associada à maior
ocorrência de táxons bentopelágicos comprimidos (Serrasalmidae – 23 espécies) na formação
do espaço funcional do rio Madeira e de espécies de corpo deprimidos e habito demersal no rio
Tocantins (e.g. Lorricaridae – 22 espécies). Este fato pode estar associado à existência de áreas
de igarapés a jusante da corredeira de Teotônio (e.g. Igarapé Jatuarana) (CELLA-RIBEIRO et
al., 2016) com forte influência da cobertura florestal contribuindo como áreas propícias para
muitos peixes herbívoros que consomem recursos alimentares de origem alóctones (ARANTES
et al., 2018).
Muito embora, as assembleias apresentaram similaridade na composição funcional, as
diferenças significativas nos índices de riqueza, dispersão e divergência funcional, embora
sutis, sugerem a disponibilidade de recursos, uma vez que apresentam espaço funcional
parcialmente ocupado (FRic>60%) com ampla distribuição de nicho global, demonstrando que
as assembleias são eficientes ao utilizá-los. Os altos valores de divergência funcional (FDiv)
sugere que a assembleia de peixes do rio Madeira possua forte diferenciação de nichos e, em
consequência reduzida competição (MASON et al., 2005).
43
A diferenças ambientais locais, distribuídas ao longo do eixo longitudinal do rio
Madeira, com a presença e magnitude de trechos de corredeiras e cachoeiras, inundação das
áreas marginais dos igarapés, flutuações constantes no nível hidrológico parecem influenciar a
estrutura funcional da assembleia de peixes. Por outro lado, a dinâmica hídrica do rio Tocantins
é mais suave, com poucas variações no volume hídrico e a energia do rio (declividade)
proporcionam menor variabilidade ambiental quando comparada ao rio Madeira.
Para Matthews (1998) as diferenças intrínsecas na dinâmica hídrica e características
ambientais do habitat são fatores que influenciar as interações bióticas, determinar assim a
organização funcional das assembleias de peixes. Os rios de fluxo natural apresentam grande
variabilidade de nichos ao longo do ano, apoiando uma alta riqueza de espécies principalmente
associadas às flutuações constantes do nível da água devido ao regime hídrico (LOWE-
MCCONNELL, 1999).
Para Bunn e Arthington (2002) o fluxo é um dos principais fatores que determinam a
estruturação dos habitat aquáticos influenciando a dinâmica e composição biótica das
assembleias principalmente aos táxons que apresente resposta rápidas ao do fluxo natural.
Diversos estudos tem demonstrado que o uso e estruturação do habitat, em diferentes escalas
(rios, riachos, etc) são importantes na segregação espacial do ambiente facilitando a
coexistência entre os táxons (BREJÃO; GERHARD; ZUANON, 2013; RIBEIRO; TERESA;
CASATTI, 2016; TERESA; CASATTI, 2012; ZENI; CASATTI, 2014).
No rio de água branca, rio Madeira, os pulsos de inundação são regulados tanto pelo
regime de chuvas (com forte oscilação do nível da água), quanto pelo degelo dos Andes
(CELLA-RIBEIRO et al., 2016) aumentando a heterogeneidade do habitat do rio (JUNK;
BAYLEY; SPARKS, 1989). O imenso volume de água do rio Madeira é capaz de inundar
amplas áreas alterando a conformação do leito original (RAPP PY-DANIEL et al., 2007)
oferecendo áreas marginais na foz dos tributários favoráveis à alimentação, reprodução e ou
migração de diferentes espécies de peixes (WINEMILLER, 1989, 1990).
Por outro lado, estabelecimento de populações viáveis depende da capacidade da
espécie em acessar às áreas disponíveis, principalmente à montante da cachoeira de Teotônio,
uma vez que as cachoeiras e corredeiras atuem como barreira (filtro ecológico) para algumas
espécies e contribuem para dissimilaridade da assembleia de peixes no rio Madeira.
(TORRENTE-VILARA et al., 2011).
Cella-Ribeiro (2010) sugere que as condições extremas impostas pelas cachoeiras do rio
Madeira, limitam a manutenção de grandes populações de peixes demersais (bentônicos) com
reduzido número de exemplares nas capturas, ao mesmo tempo que mantêm uma alta
44
diversidade de espécies residente e adaptada às condições adversas desse trecho (alta velocidade
da correnteza e fluxo turbulento).
FitzGerald et al. (2017) ao avaliarem o efeito da sazonalidade sobre a estrutura funcional
da assembleia de peixes do rio Xingu (PA) demonstram que as mudanças sazonais
desempenham papel importante na manutenção da estrutura e da diversidade dos rios tropicais,
sobretudo os sistemas dinâmicos e com alta diversidade de espécies uma vez que os pulsos de
inundação tentem a expandir o habitats aquáticos durante o período de cheias reduzindo os
efeitos de competição e da predação. Resultados semelhantes foram registrados por Carvalho e
Tejerina-Garro (2014) nas cabeceiras dos riachos na bacia Araguaia – Tocantins.
Do mesmo modo, Grossman e Ratajczak (1998) estudando o uso do habitat pelas
espécies de peixes de riacho da Carolina do Norte (EUA), constataram que as variações no uso
de habitats pelas espécies foi ocasionado pela variação sazonal do ciclo hidrológico e que, para
maioria das espécies, depende de suas características funcionais próprias. Para Arantes et al.
(2018) a redução da floresta nas regiões de planície de inundação foram responsáveis pelos
diferenças espaciais de diversidade taxonômica e funcional de peixes aumentando a abundância
relativa e a riqueza de espécies generalistas com alta capacidade de dispersão.
A diferenças apresentas na composição taxonômica e diversidade funcional das
assembleias de peixes dos rios Madeira e Tocantins corroboram a hipótese predita neste estudo.
De modo geral, a variações nas características ambientais e composição taxonômica são
esperados. Por outro lado, a características intrínsecas do rio (dinâmica e disponibilidade dos
habitats) de cada bacia hidrográfica são responsáveis pelos padrões observados na diversidade
funcional das assembleias.
5.2. Efeitos de curso prazo na diversidade funcional da assembleia de peies no rio de água
branca (rio Madeira) antes e depois dos reservatórios das Usinas de Santo Antônio e
Jirau: efeitos de curso prazo
A assembleia de peixes da bacia do rio Madeira apresenta a mais alta diversidade de
táxons dos rios amazônicos, ultrapassando a marca de 1000 espécies inventariadas (QUEIROZ
et al., 2013; CELLA-RIBEIRO et al., 2016).
Este estudo não identificou alterações na estrutura funcional da assembleia (FRic, FEve,
FDis, FDiv) nos primeiros anos de formação dos reservatórios. Embora, Torrente-Vilara et al.
(2011) tenham evidenciam o papel das cachoeiras de Teotônio e Jirau como principais
promotores da dissimilaridade na composição taxonômica da assembleia de peixes antes do
represamento e Cella-Ribeiro et al. (2017) os mesmos efeitos pós represamento.
45
A profundidade do rio (na região de influência da UHE Santo Antônio) e do nível
hidrológico (a montante da UHE Jirau) foram as principais variáveis ambientais que
influenciaram a estrutura funcional da assembleia de peixes no rio Madeira.
Os reservatórios do rio Madeira, que operam com turbina de bulbo, geralmente resultam
em reservatórios menores e com tempo de residência da água inferior em relação aqueles que
possuem turbinas verticais. Silva (2015) estudando os efeitos do reservatório de Santo Antônio
sobre a estruturação taxonômica e funcional da assembleia zooplanctônica não verificou
alterações na vazão e tempo de residência da água após o barramento do rio, atribuindo esta
realidade a reduzida dimensão do reservatório.
O aumento da profundidade do rio, em razão do reservatório altera a estrutura física dos
habitats e a disponibilidade de recursos para a assembleia de peixes (MELO; TORRENTE-
VILARA; RÖPKE, 2019) e favorecendo a ocorrência de peixes que não estavam presentes nas
áreas inundadas pelo reservatório (LIMA et al., 2016b).
Torrente-Villara et al. (2011) sugeriram que a corredeira de Teotônio, após ser submersa
pela barragem de Santo Antônio, levou a homogeneização das condições hidrológicas na região
possibilitando o acesso às áreas a montante. A composição de espécies apresentou um
incremento na abundância de táxons bentopelágicos de médio e pequeno e médio porte
(Mylossoma, Triportheus, Psectrogaster e Chaetobranchus) e pelágicos de médio porte
(Jurengraulis e Hypophythalmus) (CELLA-RIBEIRO et al. 2017). Melo et al. (2019), relataram
que a mudanças na composição da dieta de herbívoro para carnívoro de Mylossoma duriventre,
aumentou a capacidade de sobrevivência da espécie após a inserção dos barramentos na área de
estudo.
O aumento no número de táxons após o afogamento das cachoeiras devem ser o
principal fator que resultou na diferença significativa a riqueza funcional (FRic) entre os
períodos pré e pós-represamento, uma vez que as variáveis demostraram forte correlação
positiva no período pré-enchimento (R=0,82), com redução da dependência no período pós-
reservatório (R=0,49). Os menores valores de riqueza funcional registrado antes do
represamento podem estar relacionados à menor captura de táxons nos períodos de águas altas
do rio, enquanto que o maior controle do regime de cheias, vazão do rio e aumento da
profundidade média provocado pelo regime operacional contribuíram para o aumento na
riqueza funcional e taxonômica após o barramento.
De acordo com Villéger et al. (2008), o incremento no número de espécies tende a
incluir novos atributos afetando o volume do espaço funcional ocupado. Porém, em sistemas
com alta diversidade funcional, como o rio Madeira, a possibilidade de acrescentar
características funcionais é menor em comparação com sistemas menos diversos
46
(CARVALHO; TEJERINA-GARRO, 2015a). Este fator pode ser a razão pela qual os
parâmetros de equitabilidade funcional (FEve), dispersão funcional (FDis) e divergência
funcional (FDiv) não apresentaram diferenças significativas entre os períodos (pré e pós-
enchimento) e entre os ciclos hidrológicos. A a manutenção espaço funcional com ampla
distribuição e diferenciação de nicho e baixa competição fazem com que a assembleia seja mais
eficiente na ocupação do espaço funcional. Neste sentido, as espécies com maior plasticidade
devem se destacar no futuro.
Do mesmo modo, o aumento da profundidade do canal pelo fechamento das
hidrelétricas afetou de forma consistente à disponibilidade de habitats para as assembleias de
peixes (CELLA-RIBEIRO et al., 2015). A inundação das corredeira de Jirau e Teotônio que
funcionavam como barreiras naturais para muitas espécies da assembleia (TORRENTE-
VILARA et al., 2011) conectaram as duas áreas e reduziram a ocorrência de ambientes
extremos. Porém, a manutenção de vazões e fluxo da água semelhante ao rio, mesmo
controlados pelo regime operacional das hidrelétricas, pode ser responsável pelos manutenção
dos padrões observados nos anos iniciais do reservatório. Estes aspectos podem ainda estar
relacionados ao tipo de turbina instalada nos reservatórios (turbina horizontal do tipo bulbo),
que possui a capacidade de operar usando o fluxo natural do rio, sem a necessidade de grandes
reservatórios inundando assim áreas bem menores (CELLA-RIBEIRO et al., 2015).
Por outro lado, a influência do ciclo hidrológico na região do reservatório de Jirau está
relacionada à ocorrência de áreas de trechos livres a montante mantendo as características
lóticas do rio. Segundo Junk et al. (1989), o ciclo hidrológico exerce um importante papel no
controle da dinâmica hídrica dos sistemas fluviais naturais afetando a estrutura dos hábitats e o
ciclo de vida das espécies. De modo que as flutuações sazonais anexam grandes extensões do
ambiente terrestre no sistema fluvial promovendo maior disponibilidade de habitats e alimento
(AGOSTINHO; GOMES; PELICICE, 2007), ao ponto de suporta alta diversidade de espécies
com características morfológica distintas (WILLIS; WINEMILLER; LOPEZ-FERNANDEZ,
2005) facilitar a coexistência da espécies via particionamento de nicho (WINEMILLER, 1989).
De modo similar ao estudo de natureza taxonômica realizado nos primeiros anos do
reservatório (CELLA-RIBEIRO et al., 2015), os resultados sugerem que as barragens não
afetaram de forma consiste a estrutura funcional da assembleia de peixes. Corroborando a
segunda hipótese predita. As mudanças na estrutura taxonômica e funcional da assembleia do
rio Madeira parecem ser mais lentas quando comparados a outros reservatórios hidrelétricos
(AGOSTINHO et al., 1999; ARAÚJO et al., 2013; LIMA et al., 2016a; VITULE; SKÓRA;
ABILHOA, 2012). Ao mesmo tempo, a relação entre a composição taxonômica e funcional,
indica que a riqueza funcional pode ser reduzida com o tempo. Neste sentido as conexões com
47
trechos originais da bacia à montante e a jusante são pontos importantes para manutenção da
diversidade taxonômica e funcional.
Deste modo, ações de monitoramento constantes podem auxiliar na definição de
estratégias de conservação. Considerando o histórico de impactos das hidrelétricas sobre a
fauna de peixes espera-se a homogeneização biótica e em consequência da mudança de
composição da assembleia principalmente pela redução drástica de grandes migradores que
necessitam de longos trechos ria acima para realizar completar o seu ciclo de vida
(AGOSTINHO et al. 2007).
5.3. Alterações temporais sobre a estrutura funcional das assembleias de peixes durante
onze anos de formação de um reservatório do médio rio Tocantins, Brasil
A usina hidrelétrica da UHE Lajeado alterou de forma consistente a dinâmica hídrica
do rio estabelecendo, ao longo do reservatório, três compartimentos distintos (zona fluvial,
transição e lacustre) (REIS-PEREIRA, 2002). A redução do fluxo da água promoveu o aumento
da profundidade, transparência, temperatura, pH da água, aporte de matéria e energia alóctone
e direção dos ventos (REIS-PEREIRA, 2002).
O início do período de enchimento do reservatório coincidiu com a fase de maior
intensidade reprodutiva da assembleia (outubro e abril) simulando grande cheia no rio e, assim
aumentando probabilidade de sobrevivência de várias espécies (SOARES NETO, 2005).
Segundo Agostinho et al. (2007) este processo incorpora hábitats circundantes e assim aumento
na capacidade produtiva dos táxons.
A inserção do barramento alterou a composição de espécies já nos primeiros anos do
represamento (ARAÚJO et al., 2013) e este fenômeno vem se acentuando com a idade do
reservatório sugerindo homogeneização da assembleia de peixes (E.E. Marques, comunicação
pessoal) e por consequência alteração na composição funcional. De modo geral, esses
resultados corroboram o registrado para outros empreendimentos hidrelétricos localizados na
bacia (AGOSTINHO; PELICICE; MARQUES, 2008; LIMA et al., 2016a; MÉRONA et al.,
2010; PERÔNICO, 2017) e seguem a padrão geral observada para outros empreendimentos
hidrelétricos no Brasil como demonstrado por Agostinho et al. (2007).
Entretanto, não houve um padrão claro de modificação temporal nos parâmetros
relacionados à estrutura funcional da assembleia (FRic, FEve, FDis, FDiv). Deste modo, nossos
resultados refutam a hipótese predita uma vez que não foram evidenciadas alterações na
diversidade funcional a longo prazo. Porém o aumento da riqueza funcional após o reservatório
está associado ao incremento na riqueza taxonômica de modo similar ao ocorrido no rio
Madeira (Tópico 4.2).
48
Para Halpern e Floeter (2008) o aumento da riqueza de espécies não conduz à inclusão
de novos grupos funcionais na assembleia, mas de espécies pertencentes à grupo funcional pré
existentes favorecendo a redundância de espécies e a manutenção da estrutura funcional das
assembleias. Do mesmo modo, Carvalho e Tejerina-Garro (2015a) sugerem que em sistemas
de alta diversidade funcional a probabilidade de adicionar características funcionais novas é
menor, em comparação à sistemas menos diversos.
Estes resultados, e a ausência de correlação entre as variáveis ambientais e as
características funcionais das espécies, podem ter relação com a maior mobilidade da fauna
entre o a região de transição e os trechos livres superiores de característica lótica na região do
reservatório, incrementando e/ou reduzindo espécies que compartilhem características
semelhantes ao longo do tempo. De fato, a existência de conexão entre as áreas com trechos
livres a montante e a ocorrência de grandes tributários na área do reservatório contribui para
manutenção de táxons de grande porte e demersais nos trechos superiores, assim favorecendo
a manutenção da estrutura funcional da assembleia.
De modo geral, a redução de espécies pré adaptadas à ambientes lóticos que apresentam
pedúnculo caudal longo e habito demersal (e.g. Lorricaridae - Hypostomus sp) foi notório na
região. Indivíduos deste grupo eram capturados com frequência no canal principal do rio em
áreas lóticas (pedrais, corredeiras, etc). Por outro lado, táxons que apresentaram habitat pelágico
e pequeno e médio porte como Auchenipterus nuchalis, Lycengraulis batesii e Pseudotylosurus
microps e bentopelágicos Geophagus neambi, G.sveni e Plagioscion squamosissimus (curvina)
foram favorecidos com a implantação do reservatório (ARAÚJO et al., 2013; SOARES NETO,
2005).
Ao longo do tempo, estas espécies têm permanecido entre as mais abundantes e mais
recentemente (Anos 10 e 11) o mapará (Hypophthalmus marginatus) e os tucunaré (Cichla spp)
têm aumentado sua participação na pesca ribeirinha de subsistência (SILVA-PINTO; DORIA;
MARQUES, no prelo). Padrões semelhantes foram observados nos reservatórios de Itá (rio
Uruguai) (SCHORK; ZANIBONI-FILHO, 2017), nos reservatório em cascata do rio Paraná
(AGOSTINHO et al., 1999; SANTOS et al., 2017), no rio Tocantins (Usina de Peixe Angical)
(AGOSTINHO; PELICICE; MARQUES, 2008; LIMA et al., 2016).
Silva-Pinto et. al. (no prelo) identificaram alta redundância funcional entre táxons de
Characiformes que apresentam pequeno porte, corpo comprimido ou fusiforme e habitat
bentopelágico (Astyanax, Agoniates, Brycon, Bryconops, Galeocharax, Moenkhausia,
Roeboides e Triportheus) favorecendo em comunidades locais, a estabilidade da abundância
das espécies ao longo do tempo, uma vez que a perda de uma espécie pode ser compensada por
outra com característica funcional similar (TILMAN et al., 1997).
49
Em uma perspectiva temporal, as alterações na hidrodinâmica do rio resultaram na
substituição de habitats e modificação na dinâmica no fluxo de matéria e energia do ambiente,
alterando as condições de permanência demersais de grande porte e oferecendo novos habitats
para o estabelecimento de espécies de pequeno e médio porte. Por outro lado, o reservatório
também alterou os padrões de alocação de energia afetando o recrutamento de espécies de
Hemiodontidae abundantes no reservatório (MEDEIROS et al., 2014) principalmente pela
redução das contribuições de nutrientes de origem alóctone para autóctone (REIS-PEREIRA,
2002).
A área de influência da UHE Lajeado é atualmente composta por habitats mais
homogêneos em relação ao leito original, porém o surgimento de extensos bancos de macrófitas
aquáticas (LOLIS; THOMAZ, 2011; NOLETO; BARBOSA; PELICICE, 2019), de paliteiros
(troncos das árvores incorporadas pelo alagamento lateral) e de áreas de praia artificiais
passaram a oferecendo abrigo e alimento, principalmente de pequeno e médio porte e habito
pelágico e bentopelágico. Estes fatores, associados às limitações fisiológicas, resultante dos
processos evolutivos, bem como as diferentes estratégias reprodutivas e alimentares das
espécies pode selecionar táxons bentopelágicos associados a estes ambientes.
Araújo (2017) avaliou a ocorrência de táxons em bancos de macrófita em um grande
tributário na área de influência do reservatório. Esta autora registrou 20 táxons de pequeno porte
e habito bentopelágico associados à macrófitas aquáticas e capturou juvenis de espécies
demersais como Hypostomus sp., Pseudoplatystoma fasciatum, Pterodoras granulosus e Cichla
spp. sugerindo a utilização deste ambiente como berçário inicial uma vez que oferece abrigo e
alimento para estas espécies. A importância dos tributários foi verificada também nos estudos
sobre ovos e larvas na região (MARQUES et al., 2006) Entretanto, a permanência destes táxons
pode ser comprometida em virtude da possível competição por recursos nos ambientes
litorâneos, hipótese que deve investigada em estudos futuros.
Segundo Agostinho et al. (1999), o processo de ocupação das áreas litorâneas tende a se
intensificar com a idade dos reservatórios. Segundo estes autores, a riqueza de espécies e a
abundância de peixes na região litorânea do reservatório de Itaipú foram maiores após 15 anos
de forma a se intensificar com o tempo com incremento na riqueza de espécies na zona litoral
e redução nas áreas pelágicas e bentopelágicas.
Diferentes estudos tem mostrado que, ao longo do tempo, as assembleias de peixe se
ajustam as alterações no meio, contudo tentem a apresentar forte homogeneização biótica
(OLIVEIRA et al., 2018; ORSI; BRITTON, 2014). A intensificação do uso do solo, o avanço
da agricultura, e implantação de outras atividades nos ambientes de reservatório (e.g
aquicultura) tendem a intensificar os impactos sobre as assembleias.
50
6. CONCLUSÕES GERAIS
Com este trabalho foi possível conhecer a composição taxonômica e a estrutura
funcional das assembleias de peixes em áreas impactadas por empreendimentos hidrelétricos,
sobretudo na região amazônica. Neste sentido, foi possível verificar como assembleias de
peixes respondiam os filtros ambientais (características ambientais) lóticas dos rios Madeira e
Tocantins.
Tendo em vista o primeiro objetivo proposto, a ictiofauna dos rios Madeira e Tocantins
possuíam alta variabilidade funcional em função da forte riqueza taxonômica exibida pelas
assembleias de peixes. A composição funcional apresentava dimensões semelhantes, mesmo
com diferenças taxonômicas entre os rios confirmando a primeira hipótese predita. Porém, a
diversidade funcional das assembleias está fortemente associada às condições intrínsecas de
cada rio compartilhando ampla distribuição de nicho global e eficiência ao utilizá-los. Porém,
o rio Madeira apresenta maior diferenciação de nichos e, em consequência reduzida
competição.
Entretanto, a análise do segundo objetivo verificou que nos primeiros dois anos após o
fechamento do reservatório, a inserção dos reservatórios Jirau e Santo Antônio no rio Madeira
não promoveram alterações na estrutura funcional da ictiofauna confirmando a segunda
hipótese. As características dos reservatórios formados em empreendimentos com turbinas
horizontais do tipo bulbo (e.g.: menor área de alagamento; menor tempo de residência da água;
vazões e fluxo da água semelhantes ao rio original), podem colaborar para manutenção dos
padrões observados nos anos iniciais destes reservatórios. Além disso, o aumento da
profundidade do rio e a influência do nível hidrológico colabora para a colonização de espécies
e aumento da produtividade como ocorrido em outros reservatórios neotropicais.
Em contrapartida, esperava-se que a longo prazo (>10 anos), as modificações na
diversidade funcional fossem percebidas, porém os resultados refutaram esta hipótese (hipótese
3) uma vez que não foram confirmadas modificações na estrutura funcional da assembleia de
peixes (FRic, FEve, FDis, FDiv) no rio Tocantins. O aumento da riqueza funcional após o
reservatório está associado a maior na riqueza taxonômica de modo similar ao ocorrido no rio
Madeira. A inserção do reservatório da UHE Lajeado resultou na perda significava de habitats,
na homogeneização do ambiente causando alterações profundas na composição de espécies
apesar de terem sido percebidas mudanças sobre a diversidade funcional ao longo do período
estudado.
As usinas hidrelétricas, independentes de sua inserção geográfica, demonstram atuar
como filtros ambientais, selecionando características funcionais da fauna de peixes, gerando
impactos duradouros no funcionamento e serviços do ecossistema, principalmente pela redução
51
da abundância de táxons que compartilham características funcionais importantes (habito
demersais e grande porte ) e aumento de espécies de características sedentárias (habito
bentopelágico de pequeno e médio porte).
A abordagem funcional, mostrou-se eficiente para compreender a forma de utilização
dos nichos globais pelas espécies em ambientes impactados por reservatórios, porém, a
inclusão, em trabalhos futuros, de novas variáveis associadas às questões socioeconômicas,
estratégia reprodutiva e atividade alimentar das espécies nos descrição dos índices de
diversidade funcional devem ser testadas a fim melhorar o poder preditivo destas características
nos processos biológicos.
Além disso, a análise conjunta dos aspectos funcionais e taxonômicos deve ser
intensificada com intuito de direcionar melhor entendimento da dinâmica ecossistêmica das
assembleias. Deste modo, os estudos desta natureza devem ser utilizados como ferramentas
para a gestão, manejo e conservação das assembleias sendo inseridos nos processos de
licenciamento ambiental de futuros empreendimentos e empregados como ferramenta adicional
indispensável ao monitoramento das assembleias de peixe em reservatórios já instalados.
52
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Artigo aceito para publicação na revista Biota Amazônia
(https://periodicos.unifap.br/index.php)
Macapá,v. ,n. ,p. - ,2019 1 17 21 9Disponívelemhttp://periodicos.unifap.br/index.php/biota
Submetidoem02deNovembrode2018/Aceitoem28deFevereirode2019
ARTIGO
BiotaAmazôniaISSN2179-5746
Orepresamentoderiosparaaconstruçãodehidrelétricasrepresentaumimportantegeradordeimpactoambientalnoecossistemaaquático,afetandoacomposiçãoeadiversidadedafaunadepeixes.Estetrabalhotemcomoobjetivoavaliarasmudançastemporaisnaestrutura funcionaldasassembleiasdepeixesnorioTocantinsanteseapósa construçãodabarragemdeLajeado.Foramutilizadosquatorzeatributosfuncionaismensuradosdafaunadepeixescoletadascommalhadeiradurante11períodoshidrológicos.Osatributosfuncionaisrelacionadosaotamanho,formadocorpo,usodohabitateestratégiareprodutivaforammaissensíveisàformaçãode15gruposfuncionais.Emgeral,houveumincrementonaabundânciadetodososgruposapósobarramento,commaiorocorrênciadeespéciesdepequenoporte,corpofusiformeoucomprimidoehabitatpelágicooubentopelágico.Ostáxonsdehabitatdemersal, migradores de longa distância e de grande porte foram osmais afetados pelo barramento, com forte redução daabundância(menosde1%dototal).Aanálisebaseadanaconstruçãodegruposfuncionaisauxilianaidentificaçãodosatributosquesãomaissensíveisànovacondiçãoimpostapelosreservatórios.Demodoqueasregiõesamontante,denaturezalótica,sejamreconhecidascomoáreasprioritáriasdeconservaçãoelivresdenovosprojetoshidrelétricos,comintuitodegarantirasobrevivênciadeespéciesquecompartilhamosatributosmaissensíveis.
Palavras-chave:rioTocantins,reservatórios,impactoambiental,peixesneotropicais,diversidadefuncional.
Thedammingofriversfortheconstructionofhydroelectricdamsrepresentsanimportantgeneratorofenvironmentalimpactintheaquaticecosystem,affectingthecompositionandthediversityofthefishfauna.ThisworkaimstoevaluatethetemporalchangesinthefunctionalstructureoffishassemblagesintheTocantinsRiverbeforeandaftertheconstructionoftheLajeadodam.Wereusedfourteenfunctionalattributesmeasuredfromthefaunaoffishcollectedwithgillnetduringelevenhydrologicalperiods.Functionalattributesrelatedtosize,bodysize,habitatuseandreproductivestrategyweremoresensitivetotheformationoffifteenfunctionalgroups.Ingeneral,therewasanincreaseintheabundanceofallgroupsafterthereservoir,withmoreoccurrenceofsmallspecies,fusiformorcompressedbodyandpelagicorbenthopelagichabitat.Demersalhabitatspecies,long-distancemigratorsandbodysizelargewerethemostaffectedbythereservoir,withastrongreductionofabundance(lessthan1%ofthetotal).Theanalysisbasedontheconstructionof functionalgroupshelps to identify the traits thataremoresensitive to thenewcondition imposedby thereservoirs.Sothattheupstreamarea,ofloticnature,arerecognizedthepriorityconservationareasandfreeofnewhydroelectricprojects,inordertoensurethesurvivalofspeciesthatsharethemostsensitivetraits.
Keywords:TocantinsRiver;reservoirs;environmentalimpact;neotropicalfish;functionaldiversity.
TemporalchangesonthefunctionalstructureofthefishassemblagesduringelevenyearsofformationofareservoirofthemiddleTocantinsRiver,Brazil
AlteraçõestemporaissobreaestruturafuncionaldasassembleiasdepeixesduranteonzeanosdeformaçãodeumreservatóriodomédiorioTocantins,Brasil
1,2*MacDaviddaSilvaPinto2,3
CarolinaRodriguesdaCostaDória1,4
ElineideEugênioMarques
1.CursodeCiênciasBiológicas,UniversidadeFederaldoTocantins,77500-000,PortoNacional,TO,Brasil.2.Programadepós-graduaçãoemBiodiversidadeeBiotecnologia(RedeBionorte),UniversidadeFederaldeRondônia,76801-059,PortoVelho-RO,Brasil.3.DepartamentodeCiênciasBiológicas,LaboratóriodeIctiologiaePesca(LIP),UniversidadeFederaldeRondônia,76801-059,PortoVelho-RO,Brasil.4.ProgramadepósgraduaçãoemCiênciasdoAmbiente,UniversidadeFederaldoTocantins,77001-090,Palmas,TO,Brasil.*Autorparacorrespondência:[email protected]
EstaobraestalicenciadasobumaLicençaCreative Commons Attribution 4.0 Internacional
DOI:http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v9n1p17-21
RESU
MO
ABST
RACT
IntroduçãoAregiaoNeotropicalapresentaamaiorriquezaictiofaunısticasde
aguadocedomundo,compreendendomaisde5000especies,incluin-doaAmericadoSulepartedaAmericaCentral(ALBERT;REIS,2011;REIS,2013;REISetal.,2016).Noultimoseculo,osdesafiosparacon-servaçaodecorposhıdricostemsidocadavezmaisintensadiantedasrapidas açoes antropogenicas (REIS et al., 2016) especialmente naregiaoAmazonicaquepossuialtadisponibilidadehıdricaeendemis-modemuitasespeciesdepeixes(BUCKUP;MENEZES;GHAZZI,2007;MALABARBA;MALABARBA,2014).
AAmazoniaeumadasultimasareassusceptıvelaatividadeantro-pica,ameaçadaprincipalmentepelaimplantaçaodegrandesempre-endimentosqueafetamousoeocupaçaodosoloeoscorposhıdricos.Oavançodaagricultura,urbanizaçao,poluiçaodaagua,mineraçaoeprincipalmenteaconstruçaodebarragenshidreletricas,temseinten-sificadonasultimasdecadas,suprimindoapesca,alterandohabitatseameaçando a sobrevivencia de muitas especies de peixes (REIS;KULLANDER; FERRARIS, 2003; AGOSTINHO; GOMES; PELICICE,2007;BARLETTAetal.,2010)etemsetornadoodiscursoprioritarioparaogovernobrasileiro,sobretudonaregiaoAmazonica.
Aalteraçaodoregimehıdricodeloticoparalentico,causadopelosrepresamentos,afetaaqualidadedasaguas,reduzaheterogeneidadedos habitats, emodifica as condiçoes de persistencia da fauna depeixes pelas alteraçoes nas relaçoes troficas; interrupçao das rotasmigratorias,elimitaçaodeacessoasareasdedesovaedesenvolvimen-toinicial(AGOSTINHO;GOMES;PELICICE,2007;AGOSTINHOetal.,2016;), incluindoareduçaodrasticaoumesmoodesaparecimento
local de especies reofılicas e a profusao daquelas oportunistas(ARAU� JOetal.,2013;AGOSTINHOetal.,2016).
Estesefeitossaoamplamenteconhecidosnaliteratura,sobretudocomareestruturaçaodadiversidadetaxonomicadasassembleiasdepeixes(PENCZAKetal.,2009;PETESSE;PETRERE,2012;PETESSE;ARAU� JOetal.,2013;PETRERE;AGOSTINHO,2014).
Contudo,avançosrecentestemdestacadoaimportanciadadiver-sidade funcional, baseada ematributos funcionais das especies, namelhordescriçaoeentendimentodaorganizaçaodascomunidadesbiologicas (VILLE�GER; MASON; MOUILLOT, 2008; MAGNAN et al.,2010;VILLE�GERetal.,2017)especialmentecomoestassaoafetadaspelosdisturbios,aexemplodaconstruçaodereservatorios.
Aabordagemfuncionalabrangeahistoriadevidaeacomposiçaode atributos morfologicos de especies, sendo capaz de identificarrespostas do ecossistema as mudanças ambientais (KEARNEY;PORTER,2006;PETCHEY;GASTON,2006).
Considerandoaimportanciaecologicadafaunadepeixesneotro-pical e as pressoes sofridas pelos ecossistemas amazonicos paraimplantaçao de barragens, a compreensao das consequencias dorepresamentosobreaestruturafuncionaldasassembleiasdepeixestorna-senecessaria.
Portanto,esteestudobuscouavaliarasmodificaçoestemporaisnaestruturadosgruposfuncionaisdasassembleiasdepeixesnoreserva-toriodaUsinaHidreletricaLuısEduardoMagalhaes(UHELajeado),norioTocantins,aolongodeonzeanosdemonitoramento,antesedepoisdobarramentohidreletricos.
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BiotaAmazôniaISSN2179-5746
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.D.S.etal.
Figura1.A� readein�luenciadaUsinaLuısEduardoMagalhaes(UHELajeado)localizadanotrechomediodabaciadorioTocantins.Otrianguloindicaaregiaodeamostragemlocalizadanazonaintermediaria(transiçao)doreservatorio.ApontoindicaalocalizaçaodacapitaldoEstadodeTocantins(Palmas)./Figure1.LuizEduardoMagalhaesin�luencearea(LajeadoDam)locatedinthemiddlesectionoftheTocantinsRiverbasin.Thetriangleindicatesthesamplingregionlocatedinthe intermediatezone(transition)of thereservoir.Thepoint indicatestheTocantinsStatecapitalcity(Palmas).
MateriaiseMétodos
ÁreadeestudoAbaciadorioTocantinspossui803.250km²deareaecontem
seteprojetoshidreletricosinstaladoseemoperaçao(UsinasdeSerradaMesa,CanaBrava,SaoSalvador,PeixeAngical,Lajeado,EstreitoeTucuruı)etresempreendimentosprevistos(UsinasdeIpueiras,Tupi-ratinseMaraba).Esterio,temumaextensaode2.750kmeocupaumaareadedrenagemtotalde767.000Km².E� umdosprincipaisafluentesnotrechobaixodorioAmazonas,ondedesaguanasproximidadesdailhadoMarajo,noEstadodoPara(RIBEIRO;PETRERE;JURAS,1995).
OestudofoirealizadonoreservatoriodeUHELajeado,localizadonotrechomediodorioTocantins(Figura1).Estebarramentoformouumreservatoriocom630km²e170kmdeextensao,comprofundi-dademediade35metros(noeixodabarragem),larguramediade8km(nomunicıpiodePalmas)etempoderesidenciadaaguade24dias(AGOSTINHOetal.,2007).Aregiaodeinfluenciadoreservatoriofuncionacomoelementodeheterogeneidadeespacial,permitindoaformaçaode tres componentescaracterısticos:a zona lacustre (doeixodabarragemate o ribeiraoSantaLuzia); a zonade transiçao(entreomunicıpiodePalmasateocorregoConceiçao,nomunicıpiodePortoNacional)ezonafluvial(entrePortoNacionalateamontante,proximoaomunicıpiodeBrejinhodeNazare)(REIS,2002).
As amostragens foram concentradas na zona de transiçao doreservatorio (Figura 1), por representar a areamais dinamica emvirtudedamaiorprodutividadeprimariainfluenciadapelahidrodina-mica,transparencia,temperaturaeaportedenutrientes(THORNTON,1990).
AmostragemdafaunadepeixesForam realizadas amostragens trimestrais da fauna de peixes,
contemplando as epocas de vazante (maio), estiagem (agosto),enchente (novembro) e chuvosa (fevereiro), entre os meses denovembrode1999efevereirode2012.Osdadosforamagrupadosemonzeperıodoshidrologicos,sendodoisanterioresaobarramentodo rio (Perıodo-1,novembrode1999aagosto2000;ePerıodo-2,novembrode2000aagosto2001);oterceiroperıodocompreenden-doa fasedeenchimentodoreservatorio (Perıodo-3,novembrode2001 a agosto 2002) e oito perıodos pos-enchimento (Perıodo-4,novembrode2002aagosto2003;Perıodo-5,novembrode2003aagosto2004;Perıodo-6,maiode2006afevereiro2007;Perıodo-7,maiode2007afevereiro2008;Perıodo-8,maiode2008afevereiro2009;Perıodo-9,maiode2009afevereiro2010;Perıodo-10,maiode2010afevereiro2011;Perıodo-11,maiode2011afevereiro2012).Ascapturastrimestraisforamsumarizadasparaobterumacaracteri-zaçaodecadaperıodohidrologico,totalizandoosonzeanosdemoni-toramentodoreservatorio.
Osespecimesforamcapturadoscomredesdeespera(2,4;3,0;4,0;5,0;6,0;7,0;8,0;9,0;10,0;12,0;14,0e16,0cmentrenosopostos)expostasdurante24horas/mes.Todososindivıduosforamfixadosemformalina10%e levadosao laboratoriodoNucleodeEstudosAmbientais(Neamb/UFT)paraidentificaçaoeposteriormorfometria(materialsuplementar).
AtributosFuncionaisAs caracterısticas funcionais foram selecionadas com base na
ecomorfologiaehistoriadevidadasespeciesqueocorreramnaregiaodeamostragem,eorganizadasemumamatrizdotipoespeciexatri-butos.Ascaracterısticasforamrecolhidasemindivıduosadultosdecadaespecie(n=3a10),sendodozemedidasecomorfologicas(quan-titativas)equatrovariaveisnominais(classedecomprimentopadraomaximo, estrategia reprodutiva, formado corpoe tipodehabitat)(materialsuplementar).Asmedidasecomorfologicasforamestabele-cidasempregandoumpaquımetrodigital(0,01mmdeprecisao).Osvaloresmedios de atributos foram estimados para cada especie apartirdemedidasindividuais,julgandoqueasvariaçoesintraespecıfi-casforammenoresqueasinterespecıficas(DUMAYetal.,2004).Paraasanalises,asmedidasforamconvertidasem10atributosfuncionaisrelacionadosacapacidadedelocomoçao,usodohabitateaquisiçaodealimentos(GATZ,1979a,1979b;OHLBERGER;WATSON;BALON,1984;STAAKS;HO� LKER,2006)(materialsuplementar).
O comprimento padrao maximo (LSmax) das especies foramestimadosapartirdosdadoscoletadosnaregiaodeamostragemeagrupadasemtresclasses:pequenoporte(<200mm);medioporte(200a400mm)egrandeporte(>400mm).Aformadocorpofoiagrupadaemquatrocategorias:Fusiforme(corpotipicamentehidro-dinamico que melhor reduz a resistencia da agua); Comprimido(corpo lateralmente achatado);Deprimido (corpo achatadodorso-ventralmente); e Serpentiforme (corpo alongado ou anguiforme)(POUGH;JANIS;HEISER,2008,comadaptaçoes).
Aclassificaçaoquantoaousodohabitatfoibaseadanasinforma-çoesdisponıveisnoFishbase(FROESE;PAULY,2017):Pelagica(peixesquevivemesealimentamemaguasabertas,associadosasuperfıcieouascamadasdeaguamedianas);Demersal(peixesquevivemeseencontrampertodofundo);eBentopelagicos(vivemesealimentamemtodasascamadasdaagua,tantopertodofundooupertodasuper-fıcie).
AestrategiareprodutivadasespeciesfoirealizadacombasenaclassificaçaopropostaporNEUBERGERetal.(2009)paraotrechomedio do rio Tocantins, em quatro categorias:Migrador de longadistancia (MLD) com fecundaçao externa; Nao migradores (NM),peixes sedentarios que apresentam fecundaçao externa; Cuidadoparental (CP),peixessedentariosquerealizamcuidadoparental;eFecundaçaointerna(FI),peixessedentariosqueapresentamfecunda-çaointerna.AsespeciesquenaoapresentaramclassificaçaodefinidaporNEUBERGERet al. (2009) foramajustadas combaseemsuashistoriasdevidaoudeacordocomospadroesexibidosporoutrasespeciesdogenero.
AnálisedosdadosParaaanalisedosdadosforamconsideradasoconjuntodequa-
torzeatributosfuncionais,sendodezdenaturezaquantitativaequa-troatributosnominaisorganizadosemumamatrizdotipoespeciexatributos.AmatrizdedistanciadeGowerfoiutilizadapararesumirasinformaçoesdeatributosfuncionaisdasespecieseidentificaracon-tribuiçaorelativadecadaumadelasparaavarianciageraldadiversi-dadefuncional.AdistanciadeGowerfoipropostaporPavoineetal.(2009)epossibilitaacombinaçaodeatributosdenaturezaestatısticadiferente(quantitativaenominal).Posteriormentefoicalculadaumaanalisedecoordenadasprincipais(PCoA)namatrizdedistanciadeGower.OnumerodeeixosdaPCoAfoiescolhidocombasenaqualida-dedoespaçofuncionalestimadapeloındicemediodedesvioquadra-do(mSD)propostoporMAIREetal.(2015).Amedidabuscarepre-sentarcomprecisaoasdistanciasfuncionaisiniciaisentreparesdeespecies.OsquatroprimeiroseixosdaPCoAforammantidos,poisproporcionou um espaço funcional de alta qualidade (mSD<0,01)(VILLE�GER;MASON;MOUILLOT,2008).
Para caracterizaçao e identificaçao dos grupos funcionais, foicons-truıdoodendogramaapartirdeumamatrizdedistanciadeGowerrepresentandoasimilaridadeentreasespeciesbaseadanosatributosfuncionaismensurados(PETCHEY;GASTON,2007,2009).Odendrogramafuncionalfinalfoiconstruıdoutilizandoometododasmediasaritmeticasnaoponderadas(UPGMA)erepresentaadistan-ciafuncionalentrecadapardeespeciesdopoolregional.AqualidadefinaldodendogramafoiavaliadapelotestedeMantel(5000permuta-çoes)entreamatrizoriginaleamatrizcofenetica(r=0,85;p=0,0001).
Ariquezadeespecieseabundanciadecadagrupofuncionalemcadaperıododeestudoforamestimadosecomparadosentresi.AabundanciafoiexpressaemCapturaporUnidadedeEsforço(CPUE–
-1ind.1000m².rede.24h ).TodasasanalisesforamcalculadaspelosoftwareRversao3.4.0
(RCORETEAM,2017)utilizandoospacotesade4(DRAY;DUFOUR,2007), picante (KEMBEL et al., 2010), ape (PARADIS; CLAUDE;STRIMMER,2004),FD(LALIBERTE� ;LEGENDRE;SHIPLEY.,2014)evegan(OKSANENetal.,2017).
-0.4
CrPDeprimidoDemersal
Fusiform
e
-0.2
ARBentopelagicoPequenoPorte
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
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Comprimido
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PCoA1(23,98%)
PCoA2(15,57%)
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PCoA4(12,51%)
Pelagico
Demersal
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4PCoA3(13,53%)
Serpen
tiform
eBen
topelagico
CP
PequenoPorte MLDMedioPorte
ResultadosAolongodosonzeanosdeestudoforamidentificadas157especi-
esnaregiaodeamostragemdistribuıdasemoitoordense29famılias.AordemCharaciformes foiamaisrepresentativacom80especies,seguidosdeSiluriformes(41especies)eGymnotiformes(10especi-es).Asdemais especies (26 taxons) foramdistribuıdasnasordensBeloniformes,Clupeiformes,Pleuronectiformes,TetraodontiformesePerciformes. Uma descriçao detalhada das assembleias de peixesregistradasemtodaareadoreservatoriofoiapresentadaporLucindaetal.(2007).
A ordenaçao das especies baseada nos atributos funcionais,obteve65,60%deexplicaçaodavariaçaonosquatroprimeiroseixosdaPCoA(materialsuplementar).Oprimeiroeixo(23,98%)mostraainfluenciadasespeciesquecompartilhamhabitatdemersal,possuemcorpo deprimido e pedunculo caudal curto (CrP) nos escoresnegativosehabitatbentopelagico,depequenoporteemaioresvaloresdealturarelativa(AR)nosescorespositivo.Osegundoeixo(15,57%)mostrouainfluenciadasespeciesquepossuemcorpofusiformenosescoresnegativosedostaxonscomcorpocomprimidonosescorespositivos.Noterceiroeixo(13,53%)mostrouainfluenciadasespeciesdemedioporteemigradorasdelongadistancia(MLD)nosescorespositivoseespeciesdepequenoportehabitatdemersalnosescoresnegativos.Oquartoeixo(12,51%)foiinfluenciadopositivamenteporespeciesdehabitatpelagicoenosescoresnegativos,asespeciesqueexibemcuidadoparental,corposerpentiformeehabitatbentopelagico(Figura 2). As variaveis morfometricas associadas a locomoçao eaquisiçaodealimentosapresentarampoucainfluencianaordenaçaoenaformaçaodosgruposfuncionais.
GruposFuncionaisA partir da analise de agrupamento foi possıvel distinguir 15
grupos funcionais relacionados a principalmente ao tamanho daespecie,usodohabitat,estrategiareprodutivae formadocorpo.Ogrupo1(G1)incorporoudezespeciesserpentiformesdepequenoemedioporte,naomigradoresqueoferecemcuidadoparental(CP)eutilizam ambientes bentopelagico. Entre os representantes destegrupo estao especies pertentes as quatro famıl ias da ordemGymnotiformes (Apteronotidae, Gymnotidae, Rhamphichthyidae eSternopygidae).O (G2) foicompostoporduasespeciesdegrupo2medio porte, nao migradoras com fecundaçao interna (FI) quepossuemcorpodeprimidoeutilizamhabitatspelagicosrepresentadosporalgumasespeciesAuchenipteridae(AgeneiosusbreviseAgeneiosusucayalensis).
O (G3)incorporouomaiornumerodetaxons(45)quegrupo3compartilham pequeno porte, corpo fusiforme e ocupam habitatsbentopelagico.Asespeciespertencentesaestegrupoapresentaramgrandevariedadequantoaestrategiareprodutivadistribuıdasem39taxonsnaomigradoras(NM)(e.g.Leporinusaffinis,Acestrorhynchusmicrolepis, Schizodon vittatus), quatro taxons nao migradores queoferecemcuidadoparental(CP)(Hopliaslacerdae,Hopliasmalabari-cus,Crenicichlaadspersa,Crenicichlalabrina)eduasespeciesmigrado-resdelongadistancia(MLD)(e.g.Pimelodusblochii).
O (G4)foiformadopor15especiesdafamıliaLoricari-grupo4idaecomcorpodeprimidodepequenoemedioportenaomigradoresque oferece cuidado parental (CP) da prole e utilizam ambientesdemersal(e.g.Baryancistruslongipinnis,Hypostomusspp.)ebentope-lagico (e.g Panaque nigrolineatus). O (G5) incorporou 44grupo 5
especiesdepequenoporteecorpocomprimido,sendo29taxonsnaomigradores(NM),seisespeciesmigradoresdelongadistancia(MLD)e9 taxonsqueoferecemcuidadoparental (CP).EntreosexemplaresdestegrupoestaoSerrasalmuseigenmanni,Bryconfalcatus,Curimatainornata,Tetragonopteruschalceus,Pristigastercayana).
O (G6) reuniu 2 taxons com pequeno porte, corpogrupo 6fusiformequeutilizamhabitatdemersal(Centromochlusschultzi)oupelagico(Auchenipterusnuchalis)efecundaçaointerna(FI).Ogrupo7(G7)incorporou6especiesmigradoresdelongadistancia(MLD),demedioegrandeportecomcorpofusiforme,habitatdemersal(Surubimlima,Hypophthalmusmarginatus)ebentopelagico (Salminushilarri,Prochilodusnigricans,Argonectesrobertsi).
O (G8)foiformadopor5taxonsdemedioegrandeportegrupo8comcorpocomprimidoemigradoresdelongadistancia(MLD)quepreferemhabitatbentopelagico(Brycongouldingi,Myleustarquatus)oupelagico(PiaractusbrachypomusePellonaflavipinnis).Ogrupo9(G9)foiconstituıdopor6especiesquepossuemcorpocomprimido,deportemedio,habitatbentopelagicoenaomigradores(e.g.Plagios-cion squamosissimus, Triportheus auritus) e que oferecem cuidadoparental(CP)comoosciclıdeosCichlakelberieCichlapiquiti.
Ogrupo10(G10)foicompostoporcincotaxonsdeespeciesnaomigradoras(NM)depequenoemedioporte,corpodeprimidoehabi-tatdemersal(Pimelodinaflavipinnis,Pimelodellacristata).Ogrupo11(G11) foirepresentadoporsetetaxonsdemedioporte,comcorpocomprimido.Sendotrestaxonsmigradoresdelongadistancia(MLD)pertencentesafamıliaCynodontidae(e.g.Hydrolycusarmatus,Rhaphi-odon vulpinus) e nao migradores (NM) pertencentes a Belonidae(Pseudotylosurusmicrops)eSciaenidae(Pachyurus junki,Petilipinnisgranniens).
O (G12)foicompostopelotaxonHypoclinemusmentalisgrupo12quepossuicorpocomprimido,depequenoporteehabitatdemersal.Ogrupo13foicompostoporcincotaxonsdeespeciesmigradoresdelonga distancia que possuem corpo deprimido, habitat demersal egrande porte (Oxydoras niger, Pterodoras granulosus, Pseudoplatys-tomafasciatum,Zungarozungaro).
O foirepresentadoporumunicotaxondecorpodepri-grupo14mido, habitat demersal e grande porte representado pelo taxonPseudacanthicussp.O foicompostopordoistaxonsdecorpogrupo15deprimido,habitatdemersal,comfecundaçaointernaepequenoporte(TocantinsiapiresieTrachelyoptrusgaleatus).
VariaçãotemporalnariquezadosgruposfuncionaisEmgeral,houveumaumentononumerodetaxonstotalaposo
barramento(antes-χ=65,5±6,3;depois-χ=77,5±10,5),masnaofoiregistrada diferença significativa (F=1,88, p=0,25). Os gruposfuncionaiscompostoporespeciesdepequenoporte(G3,G4eG5)forammaisrepresentativasemriqueza(104taxons).AmaiorriquezadeespeciesnosperıodosfoiobservadaparaogrupoG3(χ=23,1±3,8)egrupoG5(20,4±4,5)(Figura3)eosgruposG12eG14omenornumerodeespecies(1taxacada).Onumerodeespeciesdosgruposformadosexclusivamenteportaxonsmigradoresde longadistancia(G7,G8eG13)variouentre3a5taxonsaolongodosanos.
VariaçãotemporalnaabundânciadosgruposfuncionaisAdensidadedeindivıduosapresentouincrementoaposorepre-
samentodoriocomdestaqueparaosgruposformadosporespeciesdepequenoporte,corpo fusiforme(G3eG6)ecorpocomprimido(G5)(Figura3).Osmaioresvaloresforamregistradosduranteoenchi-mento(perıodo3)enosprimeirosanosderepresamento(perıodo4e5). Os perıodos subsequentes demonstraram tendencia a reduçao(perıodo9a11).
Oitogruposfuncionais(G3,G4,G5,G6,G7,G9,G11eG13)suma-rizaram 95% da abundancia total de indivıduos, doze taxonsresponderampor60%damesma,commaiorrepresentaçaoparaostaxonspelagicosAuchenipterusnuchalis(G6),Licengraulisbatesii(G3),Pseudolylosurusmicros(G11);osbentopelagicosPlagioscionsquamo-sissimus(G9)eHemiodusunimaculatus(G3)eosdemersalHypostomusspp. (G4) e Oxydoras niger (G13). Entre os migradores de longadistancia(MLD)destacaram-seasespeciesdemedioportecomcom-portamento bentopelagicosCurimata acutirostris (G6) eArgonectesrobertsi(G7)eodemersalOxydorasniger(G13)totalizando9,3%daabundancia total. As especies serpentiformes e deprimidos depequenoemedioportepertencentesaosgrupos(G1,G2,G12eG15)representarammenosde1%daabundanciatotal.
Osgruposformadosportaxonsserpentiformesdepequenoeme-dioporte(G1)eosAuchenipteridaedecorpodeprimidoeportemedio(G2,G14eG15)representarammenosde1%daabundanciatotalcom
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Figura2.Espaçomultidimensionaldosatributosfuncionaisdasassembleiasdepeixesdaregiaodetransiçao da Usina de Lajeado. Os quatro primeiros eixos de uma Analise de CoordenadasPrincipais (PCoA) foram representados retendo 65,60% da variaçao dos dados. / Figure 2.Multidimensionalspaceofthefunctionaltraitsofthe�ishassembliesofthetransitionregionoftheLajeadoDam.The �irst four axes of a Principal CoordinateAnalysis (PCoA)were representedretaining65.60%ofthedatavariation.
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1 2 3 4 5 6 7 8 910 1 2 3 4 5 6 7 8 910 1 2 3 4 5 6 7 8 910Períodos
2Abdundância(CPUE-Ind/1000m
.rede.24h-1)
Riqueza
deEsp
écies
predomıniodeAgeneiosusbrevis(G2)eEigenmaniamacrops(G1).EntreosSiluriformesnaomigradoresedemersais(G10),Pimelo-
dellacristatafoimaisrepresentativonafaserio,emcontrapartida,aPimelodinaflavipinnisapresentougrandeincrementodaabundanciaaposorepresamentocom98%dacapturadogrupo.
Entre os taxa MLDs, fusiformes e pelagicos (G7) destacam-seArgonectesrobersi,HypophytalmusmarginatuseProchilodusnigricansrespondendo por 96% da abundancia do grupo. A. robersi e P.nigricansforammaisabundantesnoinıciodoreservatorio(perıodos3a6)eH.marginatusnosperıodossubsequentes(perıodo7a11).
AsespeciesMLDsehabitatdemersal(G13)apresentaramfortereduçao da abundancia apos o represamento, principalmente osgrandesmigradoresHemisorubimplatyrhynchos,Pseudoplatystomafasciatum e Zungaro zungaro. Estes taxons sumarizavam 66% daabundanciadogrupoantesdobarramentoeapos, representavam2,6% da abundancia, prevalecendo as especies Oxydoras niger ePterodorasgranulosuscom97,4%daabundanciatotaldogrupoaposahidreletrica.
DiscussãoAorganizaçaodasassembleiasemgruposfuncionaisrefletiua
similaridadeentreasespeciesquecompartilhamatributosfuncionaiscomunsindependentedarelaçaofilogeneticaentreelas,concordandocomDumayetal.(2004).Osatributosqualitativosrelacionadosaotamanho, formado corpo, uso do habitat e estrategia reprodutivaforammaissensıveisaformaçaodosgruposfuncionais,emcompen-saçao,osatributosquantitativosassociadasaformadeobtençaodoalimentoelocomoçaoapresentampoucainfluencia(Figura2).
Foi encontrada semelhança funcional (redundancia funcional)entreosgruposG3eG5representadosporespeciesdeCharacidae(20%dariquezadosgrupos)depequenoporte,corpocomprimidooufusiformeehabitatbentopelagicopertencentesa9generos(Astya-nax,Agoniates,Brycon,Bryconops,Galeocharax,Moenkhausia,Roeboi-deseTriportheus).Asespeciesdestesgenerosrepresentarampoucomaisde14%dariqueza totaldeespeciese9%daabundancia.Aredundanciafuncionaleumcomponenteimportanteparafunciona-mentodosecossistemas(NAEEM,1998),favorecendoemcomunida-des locais, a estabilidadeda abundanciadas especies ao longodotempo,umavezqueaperdadeumaespeciepodesercompensadaporoutracomcaracterısticafuncionalsimilar(TILMANetal.,1997).Poroutrolado,osgruposG12eG14foramformadosporumaunicaespeciecada(HypoclinemusmentalisePseudacanthicussp.)represen-
tam funçoes ecologicas unicasqueafetadiretamenteosprocessosecossistemicos(CARDINALEetal.,2013).
Emumaperspectivatemporal,asalteraçoesnahidrodinamicadorioresultamnaperdasignificavadehabitatsemodificaçaonadinami-canofluxodemateriaeenergiadoambiente,alterandoascondiçoesdepermanenciadegruposfuncionaiscompostoporespeciesdemer-sais(G12aG15)incluindograndesmigradores(G13).
Aformaçaodeumgradienteverticalinfluenciadapeloaumentodaprofundidade,transparenciadaagua,aportedemateriaeenergiaaloctoneedireçaodosventos(REIS,2002)favoreceaformaçaodaestratificaçaotermicavertical,emdetrimentoacondiçaoloticaanteri-ordorio(AGOSTINHOetal.,2016)causandoperdasignificativadehabitats,sobretudodemersais,comfortereduçaodaabundanciadasespecies,sejaprovocadapelaanoxialocal,oupelafugae/ouextinçaodealgunselementosdafauna(AGOSTINHO;GOMES;PELICICE,2007)alteraçaonaestruturadascomunidades.
Emcontrapartida,especiesqueapresentaramhabitatpelagicoepequenoporte(Auchenipterusnuchalis,LycengraulisbatesiiePseudoty-losurusmicrops)forammaisabundantesaposoreservatorio.Ograndenumerodeespeciesnaomigradorascomfecundaçaoexterna(G3eG4) sao comuns em ambientes artificiais (ABELHA; AGOSTINHO;GOULART,2001)porpossuircaracterısticasoportunistascomrapidodesenvolvimento gonadal, desova parcelada (WINEMILLER, 1989;WINEMILLER;ROSE,1992),alemdealtacapacidadedeadaptaçaoecolonizaçao.PadroessemelhantesforamobservadosnosreservatoriodeIta(rioUruguai)(SCHORK;ZANIBONI-FILHO,2017),nosreservato-rioemcascatadorioParana(OLIVEIRAetal.,2018),norioTocantins(UsinadePeixeAngical) (AGOSTINHO;PELICICE;MARQUES,2008;LIMAetal.,2016)enorioMadeira(TORRENTE-VILARAetal.,2011;CELLA-RIBEIROetal.,2017).
Os grupos funcionais formados por especies migradoras demedioegrandeportes(G13)foramintensamenteafetadaspeloreser-vatorio. Os taxons Oxydoras niger e Pterodoras granulosus (G13)representaram97%daabundanciadogrupo,enquantoqueostaxonsPseudoplatystomafasciatum,ZungarozungaroeSurubimlimativeramaabundanciaintensamentereduzidaaposorepresamentoemdecor-renciadamenordisponibilidadederecursoseareaspassiveisaativi-dadereprodutiva(AGOSTINHOetal.,1999)enaoforammaisregis-tradasnasamostragensnosultimosanos(10e11).Grandesmigrado-res possuem comportamentos distintos e necessitam de grandestrechosdorioparacompletarseuciclodevida,demodoqueamanu-tençaodetrechosloticossuperioresetributariosnaturaisnasregioesdos reservatorios contribuem para manutençao das populaçoesdestasespecies(AGOSTINHO;PELICICE;MARQUES,2008;ARAU� JOetal.,2013;LIMAetal.,2017).
Nosultimosanosdoreservatorio(perıodos10e11)aespecieHypophthalmusmarginatus(G7)temaumentadosuaabundanciaeparticipaçaonapescaribeirinhadesubsistencia.Estaespecieeumimportanterecursopesqueirocapazdeexplorarregioespelagicasebancos de macrofitas aquaticas (CAROLSFELD et al., 2004) comgrandesucessonacolonizaçaodosreservatorioscomoocorreuemTucuruı(CAMARGO;PETREREJR,2004)eItaipu(AMBRO� SIOetal.,2001;ABUJANRA;AGOSTINHO,2002).
Adistribuiçaoeabundanciadasespecies,independentedaclassi-ficaçaoemgruposfuncionais,foidiretamenteafetadopelaalteraçaodoregimehidrologicodorio(LIMAetal.2015)eseguiuatendenciageral de outros reservatorios neotropicais (AGOSTINHO; GOMES;PELICICE,2007;AGOSTINHO;PELICICE;MARQUES,2008;ARAU� JOetal.,2013)comoaumentodaabundancialogoaposoenchimentodoreservatorio,principalmentecomadisponibilizaçaodemateriaorga-nicapropiciandoumamaiordisponibilidadederecursosalimentaresafaunadepeixeseposteriormenteumadrasticareduçaonaabun-dancianosperıodossubsequentes(perıodos9a11).
ConclusãoA analise dos impactos dos empreendimentos hidreletricos a
partirdaabordagemfuncionalerecenteepromissora.Foidemons-tradonesteestudoqueaestruturafuncionaldaassembleiaeafetadadeformaconsistente,especialmenteosgruposfuncionaiscompostoporgrandesmigradoreseoutrasespeciesdehabitatdemersal.Osresultadosestaodeacordocomoutrosestudosbaseadoematributosfuncionaisrealizadosemreservatorio(LIMAetal.,2017;OLIVEIRAetal.,2018).Aformaçaodegruposfuncionaisbaseadosematributosrelacionados a estrategia reprodutiva, usodohabitat, associadas aformaetamanhodocorpo,revelaminformaçoesimportantesquantoasvariaçoes temporaisdasassembleiasdepeixes,onde epossıvel
BiotaAmazôniaISSN2179-5746
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Figura3.Numerodeespecies(linhapontilhada)edensidadedeindivıduos(barras),categorizadoporgrupofuncional,daassembleiadepeixesdaUsinadeLajeadoaolongodoperıododeestudo./Figure 3. Number of species (dotted line) and density of individuals (bars), categorized byfunctionalgroup,ofthe�ishassemblyoftheLajeadoDaminthestudyperiod.
determinar quais atributos sao mais sensıveis a nova condiçaoestabelecidapelosreservatorios.Destaformaostrechossuperiores,denaturezalotica,devemserreconhecidoscomoasareasprioritariasdeconservaçao, livresdeempreendimentos,demodoagarantirasobrevivencia das especies que compartilham os atributos maissensıveis.
AgradecimentosAgradecemosaoNucleodeEstudosAmbientais (Neamb/UFT)
pelosuportelogısticonasatividadesdecampo,aEEMpeloacessoaobancodedados.ExpressamosnossoagradecimentoaInvestcoS/Apelosuportefinanceiro,aoProjetoProAmazoniaeaCoordenaçaodeAperfeiçoamento de Pessoal de Nıvel Superior (CAPES) pelaconcessaodabolsadepos-graduaçaoaMDSP.
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