dinÂmica da produÇÃo e da decomposiÇÃo da...

2

Universidade Federal de Minas Gerais

Instituto de Ciências Biológicas

Departamento de Biologia Geral

Programa de Pós-graduação em:

ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DA VIDA SILVESTRE

DINÂMICA DA PRODUÇÃO E DA DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA EM

QUATRO SÍTIOS DO MOSAICO FLORESTAL DO PARQUE ESTADUAL DO RIO

DOCE, MINAS GERAIS.

FLAVIA PERES NUNES

ORIENTADORA: QUEILA SOUZA GARCIA

BELO HORIZONTE

2011

3

“Ela está no horizonte - me aproximo dois passos, ela se afasta dois passos.

Caminho dez passos e o horizonte corre dez passos.

Por mais que eu caminhe, jamais a alcançarei.

Para que serve a utopia? Serve para isso: fazer caminhar.”

Eduardo Galeano

À minha família, a de nascença e a escolhida.

4

SUMÁRIO

ÍNDICE 4

AGRADECIMENTOS 5

RESUMO 6

INTRODUÇÃO GERAL 9

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 12

CAPÍTULO I - PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA EM DIFERENTES SÍTIOS DE UM

MOSAICO DE FLORESTA TROPICAL, NO SUDESTE DO BRASIL.

18

Resumo 19

Abstract 20

Introdução 21

Material e Métodos 22

Resultados 26

Discussão 30

Referências Bibliográficas 34

CAPÍTULO II - AVALIAÇÃO DA DINÂMICA DO DOSSEL E PRODUÇÃO DA

SERAPILHEIRA EM FLORESTA TROPICAL ATLÂNTICA, BRASIL.

39

Resumo 40

Abstract 41

Introdução 42


Resultados 45

Discussão 51


CAPÍTULO III - DINÂMICA DA DECOMPOSIÇÃO E LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES

EM FLORESTA TROPICAL ATLÂNTICA, SUDESTE DO BRASIL.

60

Resumo 61

Abstract 62

Introdução 63


Resultados 67

Discussão 74


CONCLUSÃO GERAL 83

5

AGRADECIMENTOS

Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG.

A Capes, PELD/CNPq e ao TEAM/Fundação Beth Gordon, pelo financiamento do trabalho e bolsa

de estudos.

Aos professores e colegas da ECMVS e da Botânica, pelos ótimos momentos compartilhados e

pelo memorável Curso de Campo em Ouro Preto.

Aos professores e funcionários do Laboratório de Fisiologia Vegetal pelo fundamental apoio neste

trabalho.

Aos inúmeros companheiros de jornada; Jana, Sil, Pati, Dani, Lê, Paola, Ana, Lívia, Lu, Raoni, e

tantos outros que tornaram mais leves e divertidos esses anos, em especial àqueles que se tornaram

amigos e permanecerão depois dessa fase.

Aos professores José Pires de Lemos Filho, Tereza Cristina Sposito, Alessandra Rodrigues

Kosovitz, José Eugênio Cortez Figueira, pelas valiosas contribuições ao trabalho.

Ao professor Fábio Luiz Buranelo Toral, por toda a orientação nas análises estatísticas, ao Raoni,

que sem a imprescindível ajuda teria sido impossível as análises de PCA e ao José Eugênio, pela

ajuda na interpretação dos dados.

Aos estagiários e colegas que participaram da execução deste projeto ao longo do tempo: Janaína

Diniz, Marina Dutra, Camilitx, Carol, Michelle e Renato Prado. Ao Aron, que foi o mais bravo

resistente às inúmeras amostras de liteira e coletas de campo.

Ao PERD/IEF, por todo o apoio logístico fundamental e permissão para realização dessa pesquisa.

Com muito carinho ao Marquinhos e Dona Maria, pela amizade e forte abraço.

À Queila de Souza Garcia, pela orientação, mas especialmente por ter contribuído imensamente

para meu grande crescimento pessoal.

À família Bios, pelo apoio em todas as horas. Ao Paulo e Lujan pela compreensão durante minhas

ausências e à Marcela e Gi por tudo!

À Raquel, por me ensinar a ter mais equilíbrio

Finalmente, à minha família, base de tudo e apoio fundamental nas horas mais difíceis, e aos meus

pais pelo incentivo e amor de sempre.

6

RESUMO

Em ecossistemas tropicais, a manutenção da reserva orgânica do solo é permitida pela alta e

rápida produção e decomposição da serapilheira, que regula o fluxo de energia, a produção

primária e o ciclo de nutrientes nos sistemas florestais. A influência das condições ambientais que

resultam na acelerada decomposição e, consequentemente, na rápida entrada dos elementos

liberados da biomassa vegetal nos solos úmidos e pobres, têm evidenciado o dinamismo ecológico

característico das Florestas Tropicais, relacionado à variação temporal e ambiental nesses sistemas.

Nesse contexto, este trabalho avaliou as respostas de sítios de um mosaico vegetacional com

diferenças na estrutura da vegetação, cobertura do dossel e índice de área foliar (IAF), às variações

sazonais, com enfoque na produção e decomposição da serapilheira, para testar a hipótese de que a

dinâmica da serapilheira é influenciada por variáveis edafo-climáticas e da estrutura da vegetação.

O estudo foi desenvolvido em quatro sítios de mata nativa (Floresta Atlântica) dentro do Parque

Estadual do Rio Doce: Preta (4252’13”W e 1967’89”S), Central (4257’22”W e 1965’22”S),

Garapa (4256’78”W e 1968’39”S) e Aníbal (4248’71”W e 1975’22”S), que compuseram as

parcelas utilizadas pelo Tropical Ecology, Assesment and Monitoring (TEAM) Initiative. Embora

sejam próximas geograficamente, as áreas se diferem em relação à estrutura da vegetação e sua

utilização possibilitou abranger a diversidade paisagística e fisionômica dos sítios que compõem o

mosaico florestal do parque. Preta é coberta por floresta primária composta por matas altas

primárias com poucas alterações antrópicas, grande diversidade de árvores acima de 30 m de altura

e presença de epífitas vasculares em toda sua extensão, com relevo plano, próxima ao rio Doce e

lagoas marginais. Central é caracterizada por mata primária com alta diversidade de espécies

arbóreas com altura média de 25 m, com menor diversidade na vertente inferior, de inclinação

mais acentuada. Garapa é recoberta por vegetação secundária cujo dossel varia entre 18-25 metros,

apresentando clareiras distribuídas de forma esparsa, com sub-bosque denso formado por cipós e

bambus, sobre encosta de declive mediano. Aníbal é a área mais íngreme, caracterizada como

floresta estacional secundária de encosta, com altura média do estrato arbóreo superior entre 15 a

20m, com predomínio de Plathymenia foliolosa, e sub-bosque denso com grande presença de

lianas, bambus e graminóides, com grande presença de clareiras em meio à vegetação. Com

exceção de Preta, todas as parcelas foram atingidas pelo fogo na última grande queimada

registrada no Parque, em 1967.

7

Mensalmente, entre 08/2005 e 07/2009, coletou-se a serapilheira em 25 coletores de 0,25 m2 em

cada uma das quatro áreas, para determinação da biomassa produzida. Para a decomposição,

retirou-se 10 sacos de 20x20 cm com 10 gramas do folhedo, para se determinar a perda de massa e

taxa de decomposição. O IAF/foto foi avaliado através de fotografias hemisféricas do dossel em

outubro/2008 e março/2009, obtido em cada um dos 25 pontos onde estavam instalados os

coletores de serapilheira. Para a determinação do IAF serapilheira utilizou-se os valores da Área

Foliar Específica (AFE), cujas medidas foram obtidas utilizando-se 10% das folhas da serapilheira

acumuladas em cada um dos 25 coletores nos quatro sítios amostrais, coletadas entre março e

outubro de 2008, representando novembro/2008, e entre novembro/2008 a fevereiro/2009,

representando março/2009. De cada coletor foram retiradas amostras das folhas produzidas,

representando 10% do total. As amostras foram escaneadas, secas e pesadas em balança de

precisão para determinação da AFE, para cálculo do IAF a partir da serapilheira (IAF serapilheira),

considerando a massa seca total de folhas em cada coletor. A caracterização climática foi feita

através dos dados mensais de temperatura atmosférica, umidade relativa do ar e precipitação

obtidos da estação meteorológica do PERD, e de coletas mensais de temperatura do solo através de

termômetros digitais e da umidade obtida em ensaio laboratorial gravimétrico. Sazonalmente,

amostras da serapilheira, do folhedo em decomposição e do solo foram analisadas quanto à

composição química dos nutrientes orgânicos celulose, lignina e polifenóis e minerais N, P, K, Ca,

S, Mg, Mn, Fe, Cu e Zn. Entre agosto/2005 e julho/2007 a média anual mais alta para a

serapilheira total foi obtida em Preta (11.09 to/ha), diferindo-se significativamente das outras áreas

(p<0.05), seguida na ordem Aníbal, Central e Garapa. A influência climática na produção de

serapilheira foi verificada apenas em relação à precipitação em Central, indicando que o clima não

influencia isoladamente na determinação da produção total de serapilheira. Entre agosto/2007 e

julho/2009, a produção de serapilheira foi maior em Central, que diferiu das demais áreas, que

seguiram a ordem Preta, Aníbal e Garapa. Estes resultados indicaram a influência da cobertura por

mata primária e altura do dossel, uma vez que Central e Preta, que obtiveram os maiores valores de

produção, diferiram-se de Garapa, que apresentou menor valor de serapilheira total, com cobertura

por mata secundária e dossel mais baixo. Esta mesma estrutura da vegetação também foi observada

em Aníbal, cuja produção de serapilheira foi semelhante à Garapa, reforçando a indicação de que a

cobertura por mata primária e a altura do dossel (indicados em trabalho anterior) influenciam a

produção de serapilheira. O IAF não apresentou variação espacial entre os sítios amostrais, mas

8

apresentou variação temporal, sugerindo que, embora as áreas apresentem composição de espécies

diversificada, o comportamento fenológico da vegetação é semelhante. O comportamento oposto

entre o IAF/foto e o IAF/AFE refletiu os períodos de perda e produção de folhas, indicando a

adequação da utilização destes índices para o estudo da dinâmica do dossel em ecossistemas

florestais. A decomposição do folhedo foi semelhante entre os sítios, revelando a uniformidade ao

longo do processo, para o que contribui a boa oferta de nutrientes e em especial a alta oferta de

nitrogênio, e a relação L/N e C/N nas áreas de estudo. Preta apresentou-se diferente das demais

áreas na primeira fase do estudo, com a constante de decomposição mais alta. A composição

nutricional da serapilheira produzida, do folhedo em decomposição e do solo, foi

significativamente maior em Preta, que diferiu dos demais sítios, semelhantes entre si. A análise de

PCA permitiu formar dois grupos distintos, sendo o primeiro composto por Preta e Central, com os

maiores valores nutricionais, opondo-se a Garapa e Aníbal, com os menores valores. Em nenhum

dos sítios amostrais foram observados indícios de recalcitrância, sugerido pela boa oferta de

nitrogênio na biomassa vegetal e pela baixa relação Lignina/Nitrogênio no folhedo, que pode ter

contribuído para a diminuição na velocidade de decomposição no início do experimento,

resultando em uma uniformidade ao longo do processo. As análises permitiram concluir que a

composição nutricional do substrato e do solo, em especial a oferta de nitrogênio para a biota pode

ter contribuído para a velocidade da decomposição folhedo e reutilização dos nutrientes pela

vegetação, influenciando a qualidade nutricional da serapilheira produzida, caracterizado o

processo de ciclagem de nutrientes entre os compartimentos solo-vegetação.

Estes resultados evidenciaram a inter-relação de parâmetros relativos à estrutura da vegetação, em

especial da cobertura por mata primária, altura do dossel, abundância de indivíduos e distribuição

diamétrica, em conjunto com a composição nutricional do material vegetal e do solo, na

determinação da dinâmica de produção e decomposição da serapilheira em florestas tropicais.

Palavras-chave: Ciclagem de nutrientes, Estrutura da Vegetação, Clima, Floresta Tropical,

Dinâmica do dossel.

9

INTRODUÇÃO GERAL

As florestas tropicais brasileiras são representadas por um mosaico florestal composto pela

formação Amazônica e Atlântica, caracterizadas por alta diversidade de espécies. A Mata Atlântica

é considerada um hotspot por apresentar alto grau de endemismo e estar sob grande pressão

antrópica, pois em sua área original de abrangência está inserida 60% da população brasileira

(Myers et al., 2000). Atualmente é um ambiente extremamente fragmentado com remanescentes

florestais de pouca conectividade, composto por uma matriz entremeada por núcleos urbanos e

plantações de eucalipto (Lopes et al., 2002). A grande relevância da conservação desse bioma tem

levado à necessidade de se conhecer seus processos ecológicos, frente aos atuais cenários de

alterações nas características estruturais e ambientais, de forma a promover efetivas ações de

conservação (Kuebler, 2005). Apesar de sua reconhecida importância, pouco se sabe sobre como

alterações das características ambientais podem afetar os processos ecológicos, como a degradação

da matéria orgânica e a consequente liberação de nutrientes ao solo sob florestas tropicais

(Rubinstein e Vasconcelos, 2005).

O Parque Estadual do Rio Doce (PERD) é o maior remanescente de Mata Atlântica no estado

de Minas Gerais, com grande diversidade fitofisionômica, que confere à vegetação características

de um banco de espécies vegetais com potencial para uso em manejo florestal, em programas de

recuperação e conservação ambiental (Rezende, 2001). Localizada na confluência das bacias dos

rios Doce e Piracicaba, esta Unidade de Conservação faz parte da Reserva da Biosfera da Mata

Atlântica, protegida pelo Decreto-Lei 1119 (IEF, 1994). Em conseqüência da grande extensão do

PERD, assim como da ocorrência de queimadas no passado, a vegetação apresenta um mosaico

florestal com diferentes estados de conservação ambiental (Lopes et al., 2002). Considerando as

características ambientais e o nível de intervenção humana que resultou na degradação de

extensivas áreas de floresta original, o Parque assume importante papel na conservação dos

recursos naturais regionais (Metzker et al, 2011), o que justifica sua utilização como um modelo

para o desenvolvimento de estudos em florestas tropicais.

A manutenção da estrutura peculiar e alta diversidade das florestas tropicais estão

intimamente ligadas à ciclagem de nutrientes (Clark et al., 2003), com grande dependência entre os

compartimentos vegetação e solo (Wood et al., 2009). As características edafo-climáticas

específicas regulam a magnitude da variação qualitativa e quantitativa da serapilheira que entra no

10

sistema, intimamente ligada a variações sazonais do clima, o que resulta na rápida decomposição

(Clark et al., 2003). A íntima relação entre a floresta, o clima e o solo fazem deste sistema um

modelo ideal para testar a relação entre a produção de serapilheira, o ciclo de nutrientes e os

fatores abióticos (Aerts e Chapin, 2000).

A mineralogia da matriz edáfica determina as relações árvore/solo, refletindo na

concentração de nutrientes e na bioquímica dos constituintes das folhas, que influenciam a

herbivoria, a qualidade da serapilheira, os processos de decomposição e o retorno dos nutrientes,

para serem novamente utilizados na produção de biomassa vegetal (Aersts e Chapin, 2000). Estes

processos criam um ciclo de dependência entre a dinâmica da serapilheira e as características da

vegetação (Sariyildiz e Anderson, 2005), indicando que a disponibilização de nutrientes pode

alterar a dominância de espécies e a composição e a estrutura da formação florestal (Boeger,

2005). A variação na composição de espécies modula a estrutura do dossel através do

comportamento fenológico, o que pode ser avaliado através das medidas de Índice de Área Foliar

(IAF), que determina a entrada de luz no ambiente (Hoffman et al., 2005). O IAF reflete a

liberação das folhas e, consequentemente, a quantidade de luz no sistema, o que influencia a

temperatura e a umidade do solo, regulando a dinâmica da água, do carbono e o balanço energético

do solo (Zhang et al., 2005), além de afetar os microorganismos, a fauna e a decomposição do

material vegetal sobre o solo (Gandolfi et al., 2007).

A serapilheira é a reserva de nutrientes em ecossistemas de florestas tropicais, onde os

solos são muito úmidos e pobres em nutrientes, e sua decomposição possibilita que os elementos

liberados da biomassa vegetal entrem no sistema (Martius et al., 2004). A importância de se avaliar

essa transferência está na compreensão dos reservatórios e fluxos de nutrientes nos ecossistemas,

os quais se constituem na principal via de fornecimento de nutrientes, por meio da mineralização

dos restos vegetais, desempenhando importante papel na formação e manutenção da fertilidade do

solo, bem como no fornecimento de nutrientes e matéria orgânica para a flora e fauna local (Souza

e Davide, 2001). A ciclagem de nutrientes minerais via serapilheira interfere na estrutura e

funcionamento dos ecossistemas (Cunha et al., 1993), sendo que a produção varia de acordo com o

ecossistema considerado e seu estágio sucessional (Olson, 1963), enquanto a decomposição é

regulada pelas condições do solo, fatores ambientais e pela qualidade do substrato (Souza e

Davide, 2001). Em geral, observa-se um aumento da deposição da serapilheira até a idade em que

11

as árvores atingem a maturidade ou fecham as suas copas (Vital et al., 2004), sendo que após esse

ponto pode ocorrer ligeiro decréscimo ou estabilização da produção (Bray e Ghoran, 1964).

A decomposição da serapilheira é regulada pelas características edáficas do sítio, como a

granulometria, umidade e teores de nutrientes minerais, que determinam sua degradabilidade

(Werneck et al., 2001), pela natureza da comunidade decompositora, os macro e microrganismos e

pelas condições físico-químicas do ambiente, controladas pelas variáveis climáticas (Souza e

Davide, 2001). O clima exerce um papel essencial no processo, uma vez que a disponibilidade de

água afeta os níveis de perda de massa e a liberação primária de nutrientes, através de efeitos

diretos na atividade dos decompositores (Meentemeyer, 1978, Orcahrd e Cook, 1983, Berg, 1986).

O clima também é determinante para o teor de alguns compostos na serapilheira; as concentrações

de lignina e nitrogênio aumentam significativamente com o aumento da precipitação, enquanto a

concentração de fósforo diminui (Austin e Vitousek, 2000). Além disso, a precipitação pode

controlar o processo físico de lixiviação, uma vez que a chuva exerce uma aceleração na

decomposição da serapilheira superficial (Swift et al., 1979). De modo geral, o clima controla o

processo de decomposição em escala regional, uma vez que as variáveis climáticas são os mais

fortes determinantes dos níveis de perda de massa (Dyer et al., 1990, Vitousek et al., 1994). Em

escala local, a composição química da serapilheira domina o processo (Berg, 2000) através da

qualidade do material vegetal que exerce um importante papel no retorno de nutrientes ao solo,

uma vez que a velocidade da decomposição está relacionada, principalmente, à constituição

química do substrato (Aber et al., 1991, Austin e Vitousek, 2000).

A importância da serapilheira para o incremento e manutenção da fertilidade edáfica, por

meio de mudanças que induzem no solo e no sistema vegetal (Singh et al., 2002), a caracterizam

como a principal forma de retorno de nutrientes e matéria orgânica e formação de húmus nos

ecossistemas de florestas tropicais (Spain, 1984, Goma-Tchimbakala e Bernhard-Reversat, 2006).

Dessa forma, o entendimento dos ciclos biogeoquímicos e a avaliação dos estoques de nutrientes

liberados ao solo constituem uma questão central nos estudos do funcionamento dos ecossistemas

terrestres (Martius et al., 2004), uma vez que a decomposição da matéria orgânica constitui o

principal mecanismo de suprimento da demanda de nutrientes que serão utilizados pela vegetação

local (Fonte e Schowalter, 2004). A necessidade de estabelecer relações entre as variáveis bióticas

e abióticas que regulam a ciclagem de nutrientes via serapilheira, tem motivado diversos estudos

em regiões de clima temperado (Gallardo e Merino, 1993, Cutini, 1998, 2000, 2002, Berg, 2000,

12

Carnevale e Lewis, 2001, 2005, Bastrup-Birk e Bréda, 2004) e tropical, onde se destacam os

estudos de Olson (1963), Jordan e Kline (1972), Ewel (1976), Scatena et al. (1993), Szott et al.

(1994), Stocker et al. (1995). No Brasil, diversos estudos relativos ao tema foram desenvolvidos

em matas nativas (Golley, 1978, Franken, 1979, Pagano, 1989, Pinto, 1992, César, 1993, Cunha et

al., 1993, Oliveira e Lacerda, 1993, Durigan et al., 1995, Diniz e Pagano, 1997, Oliveira e Neto,

1999, Souza e Davide, 2001, Cattanio, 2004, Rezende, 2001).

O estabelecimento das relações entre a dinâmica da serapilheira com variáveis ambientais

locais, como a dinâmica estrutural da vegetação, o clima e as características edáficas, são

essenciais para se compreender os processos ecológicos dos ecossistemas, pois os níveis de

produção e decomposição do material vegetal sobre o solo que regulam a liberação de nutrientes

afetam diretamente a vegetação (Balieiro et al., 2004). Nesse contexto, este estudo buscou avaliar

as relações entre a produção e decomposição da serapilheira com a dinâmica sazonal do dossel,

variáveis climáticas e edáficas e com a composição nutricional da vegetação e do solo, em um

mosaico florestal de Mata Atlântica no estado de Minas Gerais.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Aber, J. D., Melillo, J. M., Nadelhoffer, K. J., Pastor, J., Boone, R. D. 1991. Factors controlling

nitrogen cycling and nitrogen saturation in northern temperate forest ecosystems. Ecological

Applications 1, 303-315.

Aerts, R., Chapin III, F. S. 2000. The mineral nutrition of wild plantsrevisited: a re-evaluation of

processes and patterns. Adv. Ecol. Res. 30, 1-67.

Austin, A. T., Vitousek, P. M. 2000. Precipitation, decomposition na litter decomposability of

Metrosideros polymorpha in native forests on Hawai. Journal of Ecology 88, 129-138.

Balieiro, F. C., Franco, A. A., Pereira, M. G., Campello, E. F. C., Dias, L. E., Faria, S. M., Alves,

B. J. R. 2004. Dinâmica de serapilheira e transferências de nitrogênio ao solo, em plantios de

Pseudosamanea guachapele e Eucalyptus grandis. Pesq. Agropec. Bras. 39(6), 597-601.

Bastrup-Birk, A., Bréda, N. 2004. Expert Panel on Meteorology, Phenology na Litterfall.

International Cooperative Programme on Assessment on Monitoring of air Pollution Effects

on Forest. United Nations Economic Commission for Europe.

13

Berg, B. 1986. Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils – a mini review.

Scandinavian Journal of Forest Research 1, 359-369.

Berg, B. 1998. Organic Matter quality and C/N ratio as controlling factors of RSOM turnover.

Mittelung der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, pp. 87-79.

Berg, B. 2000. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest

Ecology and Management 133, 13-22.

Boeger, M. R. T., Wisniewski, C., Reissmann, C. B. 2005. Nutrientes foliares de espécies arbóreas

de três estádios sucessionais de floresta ombrófila densa no sul do Brasil. Acta Botanica

Brasilica 1(1), 167-181.

Bray, J. R., Ghoran, E. 1964. Litter production in forest of the world. Advances Ecology of

Reserarch 2, 101-157.

Carnevale, N. J., Lewis, J. P. 2001. Litterfall and organic matter decomposition in a seasonal forest

of the eastern Chaco (Argentina). Rev. Biol. Trop. 49(1), 203-212.

Cattanio, J. H., Anderson, A. B., Rombold, J. S., Nepstad, D. C. 2004. Phenology, litterfall,

growth on root biomass in a tidal floodplain forest in the amazon estuary. Rev. Brasil. Bot.

27(4), 703-712.

César, O. 1993. Produção de serapilheira na mata mesófila semidecídua da Fazenda Barreiro Rico,

Município de Anhembi, SP. Rev. Bras. Bio. 53(4), 671-681.

Clark, D. A., Piper, S. C., Keeling, C. D., Clark, D. B. 2003. Tropical rain forest tree growth and

atmospherie carbon dynamics linked to interannual temperature variation durin 1984-2000.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100(10), 5852-5857.

Cunha, G. C., Grendene, L. A., Durlo, M. A., Bressan, D. 1993. Nutrient cycling in a seasonal

deciduous forest with special respect to the mineral content produced by the litterfall. Ci. Flor.

3(1), 35-64.

Cutini, A. 2002. Litterfall and Leaf Area Index in the CONECOFOR permanent monitoring plots.

J. Limnol 61(1), 62-68.

Cutini, A. 2000. Biomass, litterfall and productivity in chestnut coppices of various age at Monte

Amiata. Ecologia Mediterranea 26(1-2), 33-41.

Cutini, A., Matteucci, G., Mugnozza, G. S. 1998. Estimation of leaf area index with the Li-Cor

LAI 2000 in deciduous forests. Forest Ecology and Management 105, 55-65.

14

Diniz, S., Pagano, S. N. 1997. Dinâmica de folhedo em floresta mesófila semidecídua no

município de Araras, SP. I- Produção, decomposição e acúmulo. Revista do Instituto Floresal

9(1), 27-36.

Durigan, G., Leitão-Filho, H.F., Pagano, S. N. 1995. Produção de Serapilheira em Matas Ciliares

na Região Oeste do Estado de São Paulo. Revista do Instituto Florestal 9(1), 197-239.

Dyer, M. L., Meentemeyer, V., Berg, B. 1990. Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on

a regional scale. Scandinavian Journal of forest Research 5, 311-323.

Ewel, J. J. 1976. Litter falll and leaf decomporition in a tropical forest sucesion in eastern

Guatemala. Journal of Ecology 64, 293-308.

Fonte, S. J., Schowalter, T. D. 2004. Decomposition of Greenfall vs. Senescent Foliage in a

Tropical Forest Ecosystem in Puerto Rico. Biotropica 36(4), 474-482.

Franken, M. 1979. Major nutrient and energy contents of litter fall of a riverine forest of central

amazonia. Trop. Ecol. 20, 211-224.

Gallardo, A., Merino, J. 1993. Leaf decomposition in two Mediterranean ecossystems of

Southeast Spain: influence substrate quality. Ecology 74, 721-727.

Gandolfi, S., Joly, C. A., Rodrigues, R. R. 2007. Permeability-Impermeability: Canopy Trees as

Biodiversity Filters. Sci. Agric. 64 (4), 433-438.

Golley, F. B., Macginnis, J. T., Clementes, R. G., Child, G. I., Duever, M. J. 1978. Ciclagem de

minerais em um ecossistema de floresta tropical úmida. EDUSP, São Paulo.

Goma-Tchimbakala, J., Bernhard-Reversat, F. 2006. Comparision of litter dynamics in three

plantations of na indigenous timber-tree species (Terminalia superba) and a natural tropical

forest in Mayombe, Congo. Forest Ecology and Management 229, 304-313.

Hoffmann, W. A., Silva Jr., E. R., Machado, G. C., Bucci, F. G. S., Goldsteins, F. C. M. 2005.

Seasonal deaf dynamics across a tree density gradient in a Brazilian savanna. Oecologia 145,

307-316.

IEF. 1994. Pesquisas prioritárias para o Parque Estadual do Rio Doce, Brasil. Belo Horizonte, MG:

Instituto Estadual de Florestas - IEF.

Jordan, C. F., Kline, J. R. 1972. Mineral Cycling: some basic concepts and their applications in a

tropical rain forest. Ann. Ecol. Syst. 3, 33-50.

Kuebler, C. M. F. S. 2005. Vegetation Monitoring Protocol 2.0. Tropical ecology, assessment and

monitoring initiative: litterfall and phenology standardized monitoring protocol. Program

15

Manager, TEAM Initiative. The Center for Applied Biodiversity Science (CABS).

Conservation International. Washington, USA.

Lopes, W. P., Silva, A. F., Souza, A. L., Meira Neto, J. A. A. 2002. Estrutura fitossociológica de

um trecho de vegetação arbórea no parque estadual do rio doce – Minas Gerais, Brasil. Acta

Bot. Bras. 16(4), 111-116o.

Martius, C., Höfer, H., Garcia, M. V. B., Bömbke, J., Hanagarth, W. 2004. Litter fall, litter stocks

and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia. Nutrient

Cycling in Agroecosystems 68, 137-154.

Meentemeyer, C. A. 1978. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. Ecology

59, 465-472.

Metzker, T., Spósito, T. C., Martins, M. T. F., Horta, M. B., Garcia, Q. S. 2011. Forest dynamics

and carbon stocks in Rio Doce State Park – an Atlantic rainforest hotspot. Current Science 100

(12): 1855-1862.

Metzker, T. I. 2007. Estudos sobre a dinâmica e os estoques de carbono da mata Atlântica do

Parque Estadual do Rio Doce – Minas Gerais, Brasil. Dissertação de Mestrado. Pós-

Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, ICB/UFMG, Belo

Horizonte.

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., Da Fonseca, G. A. B., Kent, Y. J. 2000.

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858.

Ochard, V. A., Cook, F. J. 1983. Relationship between soil respiration and soil moisture. Soil

Biology and Biochemistry 15, 447-453.

Oliveira, R. R., Lacerda, L. D. 1993. Produção e composição química da Serapilheira na Floresta

da Tijuca (RJ). Rev. Bras. Bot. 16(1), 93-99.

Oliveira, R. R., Neto, A. L. C. 1999. Produção de serapilheira e transferência de nutrientes em três

estádios sucessionais sob manejo caiçara (Ilha Grande, RJ). L Congresso da Sociedade

Brasileira de Botânica. Anais. Blumenau, SC.

Olson, J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological

system. Ecology 44, 322-331.

Pagano, S. N. 1989. Produção de folhedo em mata mesófila semi-decídua no município de Rio

Claro, SP. Rev. Bras. Bio. 49, 633-639.

16

Pinto, M. T. C. 1992. Dinâmica de nutrientes na mata galeria da Lagoa do Diogo (Estação

Ecológica de Jataí, Luís Antônio, SP). Tese. São Carlos, CCBS/UFSCAR.

Rezende, J. L. P. 2001. Decomposição de folhas de espécies arbóreas nativas de Mata Atlântica e

de folhas de Eucalyptus urophylla em área de mata e de eucaliptal. Dissertação de Mestrado

(ECMVS). UFMG. Belo Horizonte, MG.

Rubistein, A., Vasconcelos, H. 2005. Leaf-litter decomposition in Amazonian forest fragments.

Journal of Tropical Ecology 21, 699-702.

Sariyildiz, T., Anderson, J. M. 2005. Variation in the chemical composition of green leaves and

leaf litters from three deciduous tree species growing on different soil types. Forest Ecology

and Management 210, 303-319.

Scatena, F. N., Silver, W., Siccama, T., Johnson, A., Sánchez, M. J. 1989. Biomass and nutrient

content of the Bisley Experimental Watersheds, Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico,

before and after Hurricane Hugo. Biotropica 25(1), 15-27.

Singh, G. Singh, B., Kuppusamy, V., Bala, N. 2002. Variations in foliage and soil nutrient

composition in Acacia tortilis plantation of different ages in North-Western Rajasthan. Indian

Forester 128, 514-521.

Souza, J. A., Davide, A. C. 2001. Deposição de serapilheira e nutrientes em uma mata não

minerada e em plantações de bracatinga e de eucalipto em áreas de mineração de bauxita.

Cerne 7(1), 101-113.

Spain, A. V. 1984. Litterfall and the standing crop of litter in three tropical Australian rainforests.

J. Trop. Ecol. 11, 333-350.

Stocker, G. C., Thompson, W. A., Irvine, A. K., Fitzsimon, J. D., Thomas, P. R. 1995. Annual

patterns of litterfall in a lowland and tableland rainforest in Tropical Australia. Biotropica

27(4), 412-420.

Szott, L. T., Palm, C. A., Darvey, C. B. 1994. Biomass and litter acumulation under managed and

natural tropical fallows. Forest Ecology and Management 67, 177-190.

Vital, A. R. T., Guerrini, I. A., Franken, W. K., Fonseca, R. C. B. 2004. Produção de serapilheira e

ciclagem de nutrientes de uma Floresta Estacional Semidecidual em zona ripária. Árvore

28(6), 793-800.

Vitousek, P. M., Turner, D. R., Parton, W. J., Sanford, R. L. 1994. Litter decomposition on the

Mauna Loa matrix: patterns, mechanisms and models. Ecology 75, 418-429.

17

Werneck, M. S., Pedralli, G., Gieseke, L. F. 2001. Produção de serapilheira em três trechos de uma

floresta semidecídua com diferentes graus de perturbação na Estação Ecológica do Tripuí,

Ouro Preto, MG. Rev. Bras. Bot. 24(2), 195-198.

Zhang, Y., Chen, J. M., Miller, J. R. 2005. Determining digital hemispherical protograph exposure

for leaf area index estimation. Agricultural and Forest. Meteorology 133, 166-181.

Woodd, E. T., Lawrence, D., Clark, D. A., Chazdon, R. L. 2009. Rain forest nutrient cycling and

productivity in response to large-scale litter manipulation. Ecology 90 (1), 109–121.

18

CAPÍTULO I

PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA EM DIFERENTES SÍTIOS DE UM MOSAICO

DE FLORESTA TROPICAL, SUDESTE DO BRASIL.

19

Resumo

A produção de serapilheira é essencial na restauração e manutenção da fertilidade do solo, pois é o

principal caminho para a ciclagem de matéria orgânica e nutrientes que confere maior estabilidade

ao sistema. Considerando-se a influência de fatores bióticos e abióticos no ciclo de produção de

serapilheira em florestas tropicais, é essencial estabelecer a relação entre os fatores climáticos e

biológicos do sistema florestal, capazes de influenciar o comportamento da comunidade vegetal

em resposta às condições ambientais. Nesse contexto, este estudo avaliou os padrões sazonais e

inter-anuais da produção de serapilheira em sítios de um mosaico florestal para testar a hipótese de

que o clima e a composição e estrutura da vegetação são fatores determinantes na produção de

serapilheira em Florestas Tropicais. A produção de serapilheira foi avaliada mensalmente em

quatro sítios do Parque Estadual do Rio Doce (sudeste do Brasil), denominados localmente de

Preta, Central, Garapa e Aníbal, entre agosto/2005 a julho/2007. Em cada um dos sítios, foi

demarcado um retângulo amostral de 1 ha em seu interior, para se evitar o efeito de borda, onde

foram instalados 25 coletores suspensos e 25 de chão com 0.25 m2 de área interna. Preta

apresentou média anual mais alta para a produção de serapilheira total (11.09 to/ha), diferindo-se

significativamente das outras áreas (p<0.05), que apresentaram valores semelhantes entre si. A

produção de serapilheira seguiu a ordem Preta, Aníbal, Central e Garapa, assim como o obtido para

a abundância de indivíduos nestes sítios. A produção de serapilheira foi maior em Preta e Aníbal,

onde foram obtidos os maiores valores de abundância de indivíduos, embora esta última tenha se

assemelhado aos demais sítios. A serapilheira fina predominou na produção total, com valores

semelhantes (p>0.05) obtidos na ordem Garapa e Aníbal (87%), Preta (85%) e Central (84%). Em

relação às frações, a produção de folhas também foi semelhante em Preta (75%), Central (77%),

Garapa (80%) e Aníbal (81%). Foi verificada flutuação sazonal da biomassa, com aumento da

produção no final da estação seca e início da chuvosa, embora correlação positiva tenha sido

verificada apenas em Central entre a produção de serapilheira e precipitação (p=0.02; r=0.44) e

temperatura (p=0.01; r=0.49), ambas com baixos valores. Estes resultados indicaram a influência

de diversos parâmetros ecológicos relativos à estrutura e composição da vegetação, como a

abundância de indivíduos, cobertura por mata primária e altura do dossel, agindo de forma

conjunta com as variáveis edáficas e climáticas, na determinação da produção de serapilheira.

20

Palavras-chave: Produtividade vegetal, Sucessão ecológica, Clima, Florística e Estrutura

Florestal.

Abstract

The litter production is essential in the restoration and maintenance of the soil fertility, therefore it

is the main way for the organic matter and nutrients that confers greater stability to the system.

Considering it influence of biotics and abiotics factors in the cycle of litter production in tropical

forests, it is essential to establish the relation between the climatic and biological variations of the

forest system, capable to influence the behavior of the vegetal community in reply to the

environmental conditions. In this context, this study it evaluated the sazonals and inter-annual

standards of the litter production in sites of a forest mosaic to test the hypothesis of that the climate

and the composition and structure of the vegetation influence in the litter production in tropical

forests. Litter production was evaluated monthly in four sites of Parque Estadual do Rio Doce

(Southeastern of Brazil), local called Preta, Central, Garapa and Aníbal, between August/2005 and

July/2007. In each one of the sites a rectangle of 1 ha in its interior was demarcated, to prevent the

external effects, where 25 suspended collectors and 25 soil collectors with 0.25 m2 of internal area

had been installed. Preta presented the more advanced succession state of development in relation

to the other sites and higher annual average for the total litter production (11,09 you /ha), differing

itself significantly from the other sites (p0.05). The fine litter production was more representative,

gotten in the order Garapa and Aníbal (87%), Preta (85%) and Central (84%). In relation to the

fractions, the leaf production also was similar in Preta (75%), Central (77%), Garapa (80%) and

Aníbal (81%). Seasonal fluctuation of the biomass was verified, with increase of the production in

the end of the dry station and beginning of the rainy one, even so positive correlation has been

verified only in Central enters the litter production and precipitation (p=0.02; r=0.44) and

temperature (p=0.01; r=0.49), both with low values. These results had indicated the influence of

diverse relative ecological parameters to the structure and composition of the vegetation, as the

abundance of individuals, covering for primary forest and height of the canopy, acting of joint

form with the soil and climatic variables, in the determination of the litter production

Key-words: Vegetal productivity, Ecological succession, Climate, Floristic and Vegetation

Structure.

21

Introdução

A produção de serapilheira é essencial para a restauração e manutenção da fertilidade do solo

(Ewel, 1976), pois é a principal via de ciclagem de matéria orgânica e de nutrientes capaz de

conferir maior estabilidade ao sistema (Jordan e Kline, 1972). Este processo varia de acordo com o

ecossistema considerado e seu estágio sucessional e promove o retorno de nutrientes da

comunidade vegetal para o solo e manutenção da fertilidade edáfica (Leitão Filho, 1993),

permitindo comparar comunidades através de parâmetros quantitativos de seu funcionamento

(Olson, 1963). Em ecossistemas tropicais, caracterizados pela alta produção e rápida decomposição

da serapilheira (Pragasan e Parthasarathy, 2005), a acelerada ciclagem de nutrientes promove a

manutenção da reserva orgânica da biomassa viva nos sistemas florestais (Sundarapandian e

Swamy, 1999). A influência das condições ambientais que resultam na rápida entrada dos

elementos liberados da biomassa vegetal nos solos úmidos e pobres (Martius et al., 2004) tem

evidenciado o dinamismo ecológico característico das florestas tropicais relacionado à variação

temporal e ambiental nesses sistemas (Tian et al., 1998, Clark et al., 2003, Woodd et al., 2009).

A deposição da serapilheira é influenciada pela interação de fatores bióticos e abióticos que

podem prevalecer sobre os demais, de acordo com as peculiaridades de cada sistema (Vital et al.,

2004, Brun et al., 2001). O comportamento estacional da produção de serapilheira decorre,

principalmente, do comportamento da fração foliar, visto que esta é a constituinte mais importante

da serapilheira e a que apresenta resposta mais definida às variações das condições climáticas

(Bray e Ghoran, 1964). Em florestas tropicais, a produção de serapilheira é determinada pela

abscisão foliar, estimulada pelo déficit hídrico provocado pela escassez de chuvas durante os

períodos secos, de forma que a sazonalidade pluviométrica influencia os padrões fenológicos das

espécies (Reich e Borchet, 1984).

Estudos sobre a produção de serapilheira em florestas estacionais semideciduais na região

sudeste do Brasil apontam uma nítida tendência à maior produção durante o inverno (final da

estação seca), com picos entre os meses de julho e setembro, enquanto ao longo da estação

chuvosa (verão/outono) a produção atinge seus valores mínimos (Morellato, 1992, Pagano e

Durigan, 2000, Werneck et al., 2001, Arato, 2006). Mesmo as espécies de locais onde há apenas a

diminuição da pluviosidade nos meses mais secos do ano respondem fisiologicamente à escassez

de água, explicando o comportamento das espécies deciduais (Moraes et al., 1999) e a variação na

22

produção de serapilheira ao longo do ano. A maior produção de serapilheira durante o inverno

pode estar relacionada, além da diminuição da disponibilidade de água, a respostas fisiológicas da

vegetação às condições climáticas, como a diminuição do fotoperíodo e da temperatura. A

ocorrência de dias mais curtos pode afetar a produção de etileno, um dos principais hormônios

relacionados aos processos de senescência e abscisão foliar, cuja produção varia em ritmo

circadiano (Larcher, 2000). A temperatura também pode ser um importante fator capaz de

influenciar a deposição de serapilheira ao longo do ano através de alterações nos padrões de

abscisão foliar, ocasionadas por temperaturas baixas, enquanto temperaturas mais altas podem

retardar este processo (Pinto et al., 2008, Morellato, 1992, Larcher, 2000). De acordo com o

observado em outros ecossistemas tropicais, as variações sazonais no fotoperíodo, associadas às

baixas temperaturas durante o inverno, podem ser o sinal ambiental predominante para a queda de

folhas, até mesmo sobrepondo-se a outros fatores como precipitação e umidade do solo (Martins e

Rodrigues, 1999). Como reflexo, pode-se esperar a influência de diversos fatores no ciclo de

produção de serapilheira em florestas tropicais, relacionado às características climáticas e

biológicas do sistema florestal, capazes de influenciar o comportamento da comunidade vegetal em

resposta às condições ambientais (Silva e Santos, 2008). Nesse contexto, o presente estudo avaliou

os padrões sazonais e inter-anuais da produção de serapilheira em sítios do mosaico florestal do

Parque Estadual do Rio Doce, para testar a hipótese de que o clima e as características da

vegetação são fatores determinantes na produção de serapilheira em florestas tropicais.

Material e Métodos

Área de Estudo

O trabalho foi desenvolvido no Parque Estadual do Rio Doce – PERD (19o29'24"-19

o48'18"

S e 42o28'18"-42

o38'30" W), maior remanescente da Floresta Tropical Atlântica do estado de

Minas Gerais (IEF, 1994) (Figura 1).

23

Figura 1- Mapa de Localização do Parque Estadual do Rio Doce, no Médio Vale do Rio Doce

(copiado de Metzker et al., 2011).

O Parque Estadual do Rio Doce é composto por um complexo mosaico de floresta nativa

com vários estágios sucessionais e aproximadamente 130 lagos compondo o rico sistema lacustre.

A vegetação é classificada como sasonal semi-decidual submontana (Lopes et al, 2002). O clima

da região, segundo a Classificação de Köppen, enquadra-se no tipo AW - Tropical Quente Semi-

Úmido (CETEC, 1981) com precipitação acumulada de 1.250,0 mm (84,5% do ano) na estação

chuvosa, de outubro a março, com média de temperaturas máximas de 24,7oC. A estação seca, de

maio a setembro, apresenta médias pluviométricas de 134,9 mm (9,1%), com média de

temperatura mínima de 18,8oC (Guilhuis, 1986). Para realizar uma caracterização climática

específica para o PERD durante o período de estudos, foram utilizados os dados de temperatura

máxima e mínima e de precipitação coletados pela estação meteorológica da sede do PERD.

24

Para o desenvolvimento do estudo, foram demarcados quatro sítios de mata nativa que

compõem o mosaico florestal do Parque; Preta (4252’13”W e 1967’89”S), Central (4257’22”W

e 1965’22”S), Garapa (4256’78”W e 1968’39”S) e Aníbal (4248’71”W e 1975’22”S), que

compuseram as parcelas utilizadas pelo Tropical Ecology, Assesment and Monitoring (TEAM)

Initiative. Embora sejam próximas geograficamente, as áreas se diferem em relação à estrutura da

vegetação (Metzker et al, 2011) e sua utilização possibilitou abranger a diversidade paisagística e

fisionômica dos sítios que compõem o mosaico florestal do parque, possibilitando realizar o estudo

em dois remanescentes de mata primária e dois secundários.

Para a descrição dos sítios amostrais, foram utilizados os estudos de Hirsch (2003), Silva

(2001) e Metzker et al (2011). Preta é coberta por floresta primária em toda sua extensão, com

relevo plano, próxima ao rio Doce e lagoas marginais. A vegetação é composta por matas altas

primárias com poucas alterações antrópicas, grande diversidade de árvores acima de 30 m de altura

e presença de epífitas vasculares Central é caracterizada por mata primária com alta diversidade de

espécies arbóreas com altura média de 25 m. Na vertente inferior, de inclinação mais acentuada, a

diversidade é menor, com a predominância de Astrocaryum aculeatissimum (brejaúba). Garapa é

recoberta por vegetação secundária com altura do extrato arbóreo entre 18-25 metros. Possui

encosta com declive mediano, presença de murundus e atividades de térmitas, sub-bosque denso

formado por Rhinchospora sp., cipós e bambus, com a presença de clareiras distribuídas de forma

esparsa pela área. Aníbal é a área mais íngreme, caracterizada como floresta estacional secundária

de encosta, com altura média do estrato arbóreo superior entre 15 a 20m, com predomínio de

Plathymenia foliolosa, e sub-bosque denso com grande presença de lianas, bambus e graminóides,

com grande presença de clareiras em meio à vegetação. Com exceção de Preta, todas as parcelas

foram atingidas pelo fogo na última grande queimada registrada no Parque, em 1967.

Para a caracterização dos sítios amostrais foram utilizados os dados de composição e

estrutura da vegetação obtidos por Metzker et al (2011), apresentados na Tabela 1.

25

Tabela 1- Características estruturais e de composição da vegetação e do solo nos sítios amostrais.

Característica Preta Central Garapa Aníbal

Abundância:

Árvores 613 456 415 558

Palmeiras 31 25 0 0

Lianas (CAP>10 cm) 11 12 0 3

Mata primária? Totalidade Maioria Não Não

Epífitas? Frequente Ausente Ausente Ausente

Clareiras? Baixa Baixa Esparsas Frequente

Queimadas* NR R R R

Inclinação (média) Plana (-2,6°) Alta (-19°) Média (-15,6°) Alta (-21,3°)

Solo

Tipo* MA MA A A

Saturação Al (%) 7.84 56.18 76.84 70.95

Saturação de bases (%) 46.89 9.24 5.39 7.45

Matéria orgânica (dag.Kg-1

) 4.75 5.08 3.24 2.92

Tipologia florestal Primária Primária Secundária Secundária

Altura do dossel 30 25 18-25 15-20

Distribuição diamétrica (%)

10-20 74 60 80 77

20-30 13,6 20,6 12 14

30-40 4,9 11 5,3 6,8

40-80 5.9 7.69 2.89 2.15

80-90 0,62 0,21 0,24 0

Máximo 87,6 81,9 81,3 63

*NR (não registrado), R (Registrado), MA (muito argiloso), A (Argiloso).

Metodologia

Para a realização do estudo foi utilizada uma unidade amostral de 1 ha demarcada no interior

de cada um dos sítios, para evitar a interferência do efeito de borda, onde foram implantados 25

coletores suspensos de serapilheira por área, com 0,25 m2 de área interna e fundo em tela de nylon

de 2 mm, com 23 cm de profundidade, colocados a 80 cm do chão (Kuebler, 2005). Este coletor foi

usado para coletar folhas menores que 50 cm, galhos de diâmetro inferior a 10 mm e todo o tipo de

estrutura reprodutiva. Para coletar galhos maiores que 10 cm de diâmetro e folhas grandes foram

utilizados 25 coletores de chão, feitos de esquadro de PCV de 0,25 m2 de área (Kuebler, 2005). A

coleta da serapilheira foi realizada durante o período de 24 meses, de agosto/2005 (Tempo 1) a

julho/2007 (Tempo 23).

A serapilheira armazenada nos coletores foi recolhida quinzenalmente em bolsas plásticas e

estocada em refrigerador até ser separada em folhas, galhos, flores, frutos e sementes. As amostras,

após triadas nas frações, foram acondicionadas em sacos de papel, para serem secas em estufa a

26

65ºC até peso constante, para posterior cálculo da biomassa produzida. Um maior detalhamento da

metodologia pode ser encontrado em http://www.teamnetwork.org. Para comparação dos dados,

inicialmente, os resultados da produção de serapilheira total e frações foram submetidos a testes de

normalidade e homogeneidade. Para comparação dos dados foi feita Análise de Variância, seguida

do teste de Tukey ao nível de significância de 95%, através do programa Biostat. Para se verificar

a influência do clima na sazonalidade da produção de serapilheira utilizou-se a Correlação de

Pearson do programa Biostat. Foram feitas correlações entre a precipitação do mesmo mês e de um

e dois meses anteriores e a produção total, além de correlações entre a temperatura mensal e a

produção de serapilheira.

Resultados

As variáveis climáticas registradas durante o período caracterizaram a marcante sazonalidade

do clima da região, com dois períodos distintos, verão úmido e quente, com valores máximos de

precipitação de 377 mm e temperatura máxima de 34°C, se contrapondo ao inverno frio e seco,

com mínimos de precipitação de 2 mm e temperatura mínima de 10°C (Figura 2). A precipitação

acumulada no período de estudo foi de 2.370 mm, com 1.182,19 e 1.187,36 mm de chuva no

primeiro e segundo ano, respectivamente.

jun/0

5 julag

ose

tout

novdez

jan/0

6fe

vm

ar abr

mai ju

n julag

ose

tout

novdez

jan/0

7fe

vm

ar abr

mai ju

n jul

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50Temp Min

Temp Max

Precipitação

Tempo

Pre

cip

ita

çã

o (

mm

) Te

mp

era

tura

( C)

Figura 2- Temperatura máxima e mínima e precipitação do Parque Estadual do Rio Doce, Minas

Gerais, Brasil (Dados da estação meteorológica PELD/IGAM).

http://www.teamnetwork.org/

27

Ao longo do período de estudo o sítio Preta apresentou média anual mais alta para a

serapilheira total (11.09 to/ha), diferindo-se significativamente das outras áreas (p<0.05) (Figura

3).

Média

Média/SD

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

To

/ha

Preta

AníbalGarapaCentral

Figura 3- Serapilheira total nos sítios amostrais entre agosto/07 e julho/09 (Médias anuais e desvio

padrão), no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Em relação à produção total, a serapilheira fina predominou nos sítios amostrais, com valores

semelhantes entre as áreas (p>0.05; Tabela 2).

Tabela 2- Serapilheira total, fina e lenhosa (to/ha/ano) nos sítios amostrais no Parque Estadual do

Rio Doce, Minas Gerais, entre agosto/07 a julho/09.

Área Serapilheira Total Serapilheira Fina % Serapilheira Lenhosa %

Preta 11.09 9.43 85 1.66 15

Central 9.01 7.53 84 1.47 16

Aníbal 9.05 7.85 87 1.2 13

Garapa 9.73 8.51 87 1.22 13

28

Os resultados da produção revelaram a grande produção de serapilheira registrada nos sítios

amostrais no PERD, com valores mais altos que o obtido na maioria dos estudos feitos no Brasil e

no mundo (Tabela 3).

Tabela 3- Produção de serapilheira nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas

Gerais, Brasil e em diferentes tipos florestais do mundo e do Brasil.

Tipo Florestal Local Biomassa

(to/ha)

Referência

FTS Brasil 9,04-11,08 Este trabalho

Floresta Tropical Ìndia 2,88-3,60 Rai e Proctor (1986)

Floresta Tropical Panamá 12,39 Wieder e Wright (1995)

Floresta Tropical Costa Rica 6,5-6,6 Wood et al. (2006)

Floresta Tropical sempre verde Índia 13,5 Pragassan e Parthasarathy (2005)

Floresta Tropical Costa Rica 3.1-6,2 Wood et al. (2009)

Floresta Tropical Índia 1,7 Garkoti e Singh (1995)

Floresta Tropical Índia 11,7 Swamy e Proctor (1994)

FESM Brasil 7,76 Dias e Oliveira Filho (1997)

FESM Brasil 8,6 Morellato (1992)

FESM Brasil 8,8 Oliveira e Lacerda (1993)

Cerrado Brasil 5,64 Cianciaruso et al. (2006)

Cerrado Brasil 2,22-2,98 Maman et al. (2007)

Amazônia Brasil 9,17 Barbosa e Fearnside (1996)

Amazônia Brasil 8,25 Luizão (1989)

Amazônia Brasil 2,4 Cuevas e Medina (1986)

FESM=Floresta Estacional Semidecídua Montana, FTS=Floresta Tropical Semidecídua

A análise comparativa das frações da serapilheira não revelou diferenças (p>0.05) na

produção entre os sítios, sendo que as folhas predominaram, de forma semelhante, em Preta (75%),

Central (77%), Garapa (80%) e Aníbal (81%; Figura 4). Do mesmo modo, a produção de flores e

frutos foi semelhante entre si em todos os sítios amostrais (p>0.05).

29

Frações da serapilheira

Folhas Ramos Flores Frutos

%

0

20

40

60

80

100

Preta

Central

Garapa

Aníbala

b

a

a a

bb

b b

c c ccc

c c c

Figura 4- Média anual das frações da serapilheira (%) nos sítios amostrais no Parque Estadual do

Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Letras iguais indicam ausência de diferença significativa (p>0.05).

A análise mensal da serapilheira durante o período de estudos evidenciou flutuação sazonal

da biomassa, com aumento da produção no final da estação seca e início da chuvosa (picos entre

agosto e novembro) em todas as áreas, com valor máximo de 255.19 g/m2 obtido em Preta em

outubro de 2005 (Figura 5). Excetuou-se a este padrão o último período chuvoso, quando

ocorreram picos isolados de produção de biomassa.

30

ago/0

5se

tout

novdez

jan/0

6fe

vm

arabrm

aijun ju

lag

ose

tout

novdez

jan/0

7fe

vm

arabrm

aijun ju

l

0

100

200

300 PretaCentralGarapaAníbal

Meses

Se

rap

ilh

eir

a (

g/m

2)

Figura 5- Produção mensal de serapilheira total nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio

Doce, Minas Gerais, Brasil, entre agosto/07 a julho/09.

A influência da precipitação na produção de serapilheira do mesmo mês foi confirmada

através da correlação significativa e positiva obtida apenas em Central (p=0.02; r=0.44), sendo que

em Garapa (p=0.06; r=0.38), Aníbal (p=0.08; r=0.36) e Preta (p=0.05; r=0.48) a correspondência

não foi verificada (p>0.05). Através de testes realizados entre a precipitação de um e dois meses

anteriores com a produção de serapilheira, não foi encontrada correlação positiva (p>0.05) em

nenhuma das áreas. A influência da temperatura na produção de serapilheira foi verificada através

da correlação significativa e positiva obtida também apenas em Central (p=0.01; r=0.49), sendo

que em Garapa, Preta e Aníbal novamente não foi observada correlação significativa (p>0.05).

Discussão

O Parque Estadual do Rio Doce é composto por um mosaico florestal com diferentes

estágios de conservação e diversidade paisagística, conforme mostrado pelos dados de estrutura e

composição da vegetação dos sítios amostrais descrita por Metzker et al (2011). Os dados obtidos

31

por Metzker et al (2011) indicam que a área denominada Preta está em estágio mais avançado de

desenvolvimento da vegetação, seguida por Central, Garapa e Aníbal.

A grande diversidade paisagística é característica de toda a bacia do rio Doce, com uma

marcante diferenciação florística composta por diversas espécies de distribuição restrita, resultando

na heterogeneidade ambiental existente nesta região (França, 2008). Esta variação está relacionada

às condições abióticas, como tipo de clima, precipitação, temperatura, altitude e composição

edáfica, que determinam o padrão de distribuição das espécies e condicionam o aparecimento de

uma vegetação arbórea diversificada e heterogênica (França, 2008). Os resultados obtidos para a

composição edáfica de Preta, que revelou os maiores teores de argila, umidade, saturação e matéria

orgânica do solo, em detrimentos dos outros sítios, parecem refletir sua composição florística, uma

vez que este é o sítio com a maior diversidade de espécies (Metzker et al., 2011).

A produção de serapilheira em florestas tropicais é, de modo geral, constantemente alta ao

longo do ano (Proctor, 1987), apresentando valores mais elevados que o encontrado em outros

tipos de ecossistemas (Bray e Ghoran, 1964). No Brasil, as florestas tropicais apresentam alta

produção de biomassa, atingindo extremos de 27.9 to/ha/ano (Nepstad, 1989) e 60.6 to/ha/ano

(Sanford Junior, 1989) na Amazônia, maior que o obtido em outras regiões tropicais, cuja

produção oscila entre 2.88 to/ha (Rai e Proctor, 1986) a 11.7 to/ha em florestas sempre verdes na

Índia (Swamy e Proctor, 1994).

Os valores obtidos para a produção de biomassa neste estudo (entre 9 e 11 to/ha) se

assemelharam aos valores registrados para a Amazônia (Barbosa e Fearnside, 1996), superando a

maioria das quantificações feitas no Brasil, cujos valores oscilaram entre 2.40 to/ha (Cuevas e

Medina, 1996) e 8.25 to/ha (Luizão, 1989). Este resultado pode estar relacionado à composição

florística do PERD, onde predomina a família Fabaceae. As espécies desta família apresentam

nódulos radiculares que funcionam como um mecanismo de retenção e transferência de nitrogênio

para o ecossistema, resultando em maior produtividade primária em áreas onde há sua

predominância em florestas tropicais (França, 2008).

Preta apresentou a maior produção de serapilheira total e de folhas nos dois anos de estudo,

opondo-se aos valores semelhantes encontrados nos demais sítios, o que parece estar relacionado

aos valores de densidade de indivíduos arbóreos (Martins e Rodrigues, 1999), cobertura por

floresta primária, altura do dossel e distribuição diamétrica da vegetação encontrada nessa área. O

segundo maior valor obtido para a produção de serapilheira, obtido em Aníbal, chama a atenção

32

para a importância da abundância de indivíduos na determinação dos padrões de produção de

serapilheira, que apresentou, depois de Preta, os maiores valores para esta característica da

vegetação (ver Tabela 1).

Diversos fatores estruturais influenciam na produção de biomassa em Florestas Tropicais

(Proctor, 1987), como a densidade de indivíduos arbóreos (Pragasan e Parthasarathy, 2005) e a

distribuição diamétrica (Dias e Oliveira Filho, 1997). Estudos realizados em florestas tropicais em

Minas Gerais indicaram a ausência de correlação entre a produção de serapilheira e o número de

indivíduos para espécies nativas de floresta estacional, evidenciando a correlação positiva

significativa entre a área basal e a produção de serapilheira (Dias e Oliveira Filho, 1997). Estes

resultados indicam que a distribuição diamétrica é um dos parâmetros ecológicos mais importantes

na determinação da produção de serapilheira em ecossistemas tropicais. Os nossos resultados

corroboraram a correlação positiva entre a distribuição diamétrica e a produção de serapilheira,

uma vez que a maior produção de serapilheira foi obtida em Preta, que apresentou maior

abundância de indivíduos e distribuição diamétrica, em detrimento dos demais sítios, que

apresentaram produção de serapilheira semelhante.

Em relação às frações da serapilheira, apesar da maior produção total em Preta, os valores de

serapilheira fina e lenhosa foram semelhantes entre os sítios amostrais. As folhas foram o principal

constituinte, concordando com o padrão descrito para a composição da serapilheira em

ecossistemas tropicais (Bray e Ghoran, 1964), cuja produção de folhas variou entre 60% (Dias e

Oliveira Filho, 1997, Vital et al., 2004) e 80% (Cianciaruso et al., 2006, Dias e Oliveira Filho,

1997, Hora et al., 2008, Martins e Rodrigues, 1999. A produção de flores e frutos foi baixa, uma

vez que mesmo os maiores valores obtidos em Preta (5 e 3%, respectivamente), foram inferiores ao

encontrado em estudos similares (Rai e Proctor, 1986). Estes resultados podem estar relacionados à

composição estrutural da vegetação dos sítios estudados, que apresentaram a predominância de

indivíduos arbóreos com DAP de 30cm, que ainda estão em estágio de desenvolvimento (ver

Tabela 1). Neste tipo de ambiente, a vegetação é caracterizada por um estágio de desenvolvimento

sucessional em que o principal investimento energético da comunidade é a produção de estruturas

fotossintetizantes necessárias ao crescimento arbóreo. Dessa forma, a vegetação apresenta grande

produção de folhas, constituindo-se no principal componente da serapilheira e o maior responsável

pelo retorno de matéria orgânica e nutrientes ao solo (Cianciaruso et al., 2006, Meguro et al.,

1979).

33

Tradicionalmente a literatura cita o período de seca relacionado à maior produção de

serapilheira resultante de variações sazonais bem marcadas por períodos de estresse hídrico

(Villela e Proctor, 1999), com maior deposição durante a transição entre as estações (Terror, 2009).

Embora as Florestas Tropicais apresentem menor escassez hídrica ao longo do ano, com

distribuição mais uniforme das constantes e abundantes chuvas (Wood et al., 2006), as espécies

apresentam alterações fisiológicas em resposta às restrições hídricas durante o período mais seco

do ano (Cianciaruso et al., 2006, Meguro et al., 1979). Dessa forma, a queda de folhas pode ser

uma estratégia para reduzir a superfície transpirante, tolerando a seca, o que resulta em uma

sazonalidade na produção de folhas novas e de serapilheira, comportamento associado à estratégia

de melhor aproveitamento dos recursos ambientais (Moraes et al., 1999).

Embora a produção da biomassa tenha mostrado aumento de produção no final do período

seco e início do chuvoso, a serapilheira produzida correlacionou-se positivamente com a

precipitação e temperatura apenas no sítio Central, o que pode estar relacionada à ação mecânica

da chuva, uma vez que houve aumento na produção de serapilheira lenhosa neste sítio durante a

estação chuvosa. De acordo com Veneklaas (1991), quando a sazonalidade da produção de

serapilheira está positivamente correlacionada com a precipitação (como observado em Central),

isto ocorre muito mais em virtude do fator mecânico (impacto da chuva, do vento e dos raios), do

que em função de uma periodicidade fisiológica determinando a queda sazonal de folhas, fração

dominante da serapilheira total. Durante a estação chuvosa, observa-se a grande produção de

folhas e queda de material lenhoso intensificada pela ação das chuvas e ventos. Assim, a produção

de serapilheira sofre a influência de diversos fatores dependentes, como a ocorrência de extremos

climáticos e a diversidade florística na região, que determinam a produção de serapilheira durante

todo o ano (Selle, 2007). A melhor compreensão desta dinâmica exigiria estudos detalhados das

espécies vegetais em particular, incluindo as lianas, uma vez que o padrão de renovação foliar

parece variar muito entre elas (Dias e Oliveira-Filho, 1997).

A quantidade de serapilheira depositada pela vegetação na maioria dos ecossistemas

florestais é determinada não apenas pela disponibilidade hídrica, mas por uma complexa rede de

fatores locais, incluindo a fertilidade do solo, disponibilidade hídrica, temperatura, fotoperíodo,

além de fatores bióticos como os mecanismos genéticos ligados à abscisão foliar (Paggano e

Durigan, 2000). Os resultados obtidos neste estudo, cujos maiores valores de produção de

serapilheira foram encontrados em Preta, sugerem a influência da estrutura da vegetação, em

34

especial da cobertura por mata primária, altura do dossel e distribuição diamétrica, agindo de

forma conjunta com a topografia e tipo de solo, na determinação da produção de serapilheira.

Dessa forma, estes resultados podem contribuir para evidenciar que abordagens inter-relacionadas

em estudos ecológicos são fundamentais, oferecendo subsídios para ações de planejamento

ambiental e conservação da biodiversidade na região do estudada.

Agradecimentos

À ECMVS/UFMG, CAPES pela bolsa de estudo, CNPq/PELD (Processo 520031/98-9) pelo apoio

financeiro e ao Parque Estadual do Rio Doce/IEF pelo apoio logístico.

Referências Bibliográficas

Arato, H. D. 2006. Caracterização química e decomposição de folhas de espécies arbóreas nativas

da mata atlântica. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Viçosa.

Barbosa, R. I., Fearnside, P. M. 1996. Carbon and nutrient flows in an Amazonian Forest: Finne

litter production and composition at Apiaú, Roraima, Brazil. Tropical Ecology 37, 115-125.

Bray, J. R., Ghoran, E. 1964. Litter production in forest of the world. Advances Ecology of

Reserarch 2, 101-157.

Brun, E. J., Schumacher, M. V., Vaccaro, S., Sapathelf, P. 2001. Relação entre a produção de

serapilheira e variáveis meteorológicas em três fases sucessionais de uma floresta estacional

decidual no Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. Meteorologia 9, 277-285.

CETEC-Fundação Centro Tecnológico de Minas Gerais. 1981. Levantamento pedológico do

Parque Estadual do Rio Doce. Belo Horizonte, Minas Gerais, Fundação Centro Tecnológico

de Minas Gerais.

Cianciaruso, M. V., Pires, J. S. R., Delliti, W. B. C., Pereira da Silva, E. F. L. 2006. Produção de

serapilheira e decomposição do material foliar em um cerradão na Estação Ecológica de Jataí,

município de Luiz Antônio, SP, Brasil. Acta Bot. Bras. 20, 49-59.


atmospherie carbon dynamics linked to interannual temperature variation during 1984-2000.

Proc. Natl. Acad. Sci. 100, 5852-5857.

35

Cuevas, E., Medina, E. 1996. Nutrient dynamics within Amazonian Forest ecosystems. I. Nutrient

flux in fine litterfall and efficiency of nutrient utilization. Oecologia 68, 466-472.

Dias, H. C. T., Oliveira Filho, A. T. 1997. Variação Temporal e Espacial na Produção de

Serapilheira. Árvore 21, 11-26.

Ewel, J. J. 1976. Litter falll and leaf decomposition in a tropical forest succession in eastern

Guatemala. Journal of Ecology 64, 293-308.

França, G. S. 2008. Relações flor´siticas e heterogeneidade de espécies arbóreas em remanescentes

de Mata Atlântica da bacia do rio Doce, Minas Gerais – Espírito Santo, Brasil. Tese de

Doutorado. Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo

Horizonte, Minas Gerais.

Guilhuis, J. P. 1986. Vegetation survey of the Parque Estadual do Rio Doce, MG, Brasil.

Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais.

Hirsch, A. 2003. Avaliação da Fragmentação do Habitat e Seleção de Áreas Prioritárias para a

Conservação dos Primatas na Bacia do Rio Doce, Minas Gerais, através da Aplicação de um

Sistema de Informações Geográficas. Tese de Doutorado. Instituto de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais.

Hora, R. C., Primavesi, O., Soares, J. J. 2008. Contribuição das folhas de lianas na produção de

serapilheira em um fragmento de floresta estacional semidecidual em São Carlos, SP. Revista

Brasileira de Botânica 31, 277-285.

IEF-Instituto Estadual de Florestas. 1994. Pesquisas prioritárias para o Parque Estadual do Rio

Doce, Brasil. Belo Horizonte, Minas Gerais, Instituto Estadual de Florestas.






Conservation International, Washington, USA.

Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. Rima, São Carlos, SP.

Leitão Filho, H. F. 1993. Ecologia da Mata Atlântica em Cubatão (SP). São Paulo,

EDUNESP/EDUNICAMP, São Paulo.

36

Lenza, E., Klink, C. A. 2006. Comportamento fenológico de espécies lenhosas em um cerrado

sentido restrito de Brasília, DF. Acta Botanica Brasilica 29, 627-638.

Luizão, F. J. 1989. Litter production and mineral element input to the forest floor in a Central

Amazonian forest. GeoJournal 19, 407-417.

Martins, S. V., Rodrigues, R. R. 1999. Produção de serapilheira em clareiras de uma floresta

estacional semidecidual no município de Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 22,

405-412.

Martius, C., Höfer, H., Garcia, M. V. B., Bömbke, J., Hanagarth, W. 2004. Litter fall, litter stocks

and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia, Nutrient

Cycling in Agroecosystems 68, 137-154.

Meguro, M., Vinueza, G. N., Delliti, W. B. C. 1979. Ciclagem de nutrientes minerais na mata

mesófila secundária – São Paulo. Bol. Bot. USP 7, 11-31.



(12): 1855-1862.

Moraes, R. M., Delitti, W. B. C., Struffaldi-De Vuono, Y. 1999. Litterfall and litter nutrient

content in two Brazilian Tropical Forest. Revista Brasileira de Botânica 22, 9-16.

Morellato, L. P. C. 1992. Nutrient cycling in two South-castern Brasilian forest. Journal of

Tropical Ecology 8, 205-215.

Nepstad, K. 1989. Forest regrowth in abandoned pasture of eastern Amazonia. Yale University,

New Haven, USA.

Olson, J. S., 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological


Pagano, S.N., Durigan, G. 2000. Aspectos da ciclagem de nutrientes em Matas Ciliares do oeste do

Estado de São Paulo, Brasil. In Matas ciliares: conservação e recuperação (R.R. Rodrigues e

H.F. Leitão Filho, eds.). Editora da USP/Fapesp, São Paulo.

Pinto, S. I., Martins, S. V., Dias, H. C. 2008. Produção de serapilheira em dois estádios

sucessionais de floresta estacional semidecidual na reserva mata do paraíso,em Viçosa, MG.

Revista Árvore 32, 545-556

37

Pragasan, L. A., Parthasarathy, N. 2005. Litter production in tropical dry evergreen forest of south

India in relation to season, plant life-forms and physiognomic groups. Current Science 88,

1255-1263.

Proctor, J. 1987. Nutrient cycling in primary and old secondary forest. Applied Geography 7, 135-

152.

Rai, S. N., Proctor, J. 1986. Ecological Studies on Four Rainforests in Karnataka, India: II.

Litterfall. Journal of Ecology 74, 455-463.

Reich, P., Borchet, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the

lowlands of Costa Rica. Journal of Botany 73, 164-174.

Sanford Junior, R. L. 1989. Root systems of three adjacent, old growth Amazon forests and

associated transition zones. Journal of Tropical Forest Science 1, 268-279.

Selle, F. L. 2007. Nutrient cycling in forest ecosystems. Biosc. J. 23, 29-39.

Silva, C. S. P., Santos, M. L. 2008. Comportamento fenológico no evento pós-queima e biologia

reprodutiva de Spiranthera odoratissima A. St. Hil. (Rutaceae). Biotemas 1, 21-29.

Silva, L. V. C. 2001. Diagnostico da cobertura vegetal-Contribuição ao Plano de Manejo. Projeto

Doces Matas, Instituto Estadual de Florestas, Minas Gerais.

Sundarapandian, S. M., Swamy, P. S. 1999. Litter production and leaf-litter decomposition of

selected tree species in tropical forests at Kodayar in the Western Ghats. India. For. Ecol.

Manage. 123, 231-244.

Swamy, H. R., Proctor, J. 1994. Litterfall and nutrient cycling in four rainforests in the Sringeri

area of the Indian Western Ghats. Global Ecol. Biogeogr. Lett. 4, 155-165.

Terror, V. 2009. Ciclagem de N e P no sistema solo-planta em uma floresta paludosa no Parque

Estadual do Itacolomi, MG. Dissertação de Mestrado. Instituto de Ciências Exatas e

Biológicas, Universidade Federal de Ouro Preto.

Tian, H., Melillo, J. M., Kicklighter, D. W., McGuire, A. D., Helfrich, J. V. K. L., Moore, B.,

Vorosmarty, C. J. 1998. Effect of interannual climate variability on carbon storage in

Amazonian ecosystems. Nature 396, 664-667.

Veneklaas, E. J. 1991. Litterfall and nutrient fluxes in two montane tropical rain Forest, Colombia.

Journal of Tropical Ecology 7, 319-336.

Villela, D. M., Proctor, J. 1986. Litterfall mass and chemistry and nutrient retranslocation in a

monodominant forest on Maracá Island, Roraima, Brazil. Biotropica 31, 198-211.

38

Vital, A. R. T., Guerrini, I. A., Franken, W. K., Fonseca, R. C. B. 2004. Produção de Serapilheira e

Ciclagem de Nutrientes de uma Floresta Estacional Semidecidual em Zona Ripária. Árvore 28,

793-800.

Walter, H. 1986. Vegetação e Zonas Climáticas. EPU, São Paulo.



Ouro Preto, MG. Rev. Bras. Bot. 24, 195-198.


productivity in response to large-scale litter manipulation. Ecology 90, 109–121.

39

CAPÍTULO II

AVALIAÇÃO DA DINÂMICA DO DOSSEL E PRODUÇÃO DA SERAPILHEIRA

EM FLORESTA TROPICAL ATLÂNTICA, MINAS GERAIS, BRASIL

40

Resumo

Os ecossistemas tropicais têm seus processos ecológicos regulados por condições climáticas

específicas, que promovem uma alta e rápida circulação de matéria orgânica e de nutrientes entre o

solo e a vegetação. Embora reconhecida que a variação na estrutura do dossel e síntese de

estruturas vegetais está relacionada à sazonalidade climática, não se conhece sua influência na

dinâmica da produção de serapilheira. O presente trabalho avaliou as relações entre a produção de

serapilheira e a dinâmica do dossel através da análise da produtividade e do Índice de Área Foliar

(IAF) obtido por fotografias hemisféricas e área foliar específica, em sítios de um mosaico

vegetacional de Floresta Tropical Atlântica, no Sudeste do Brasil. Entre 08/2007 e 07/2009, em

quatro sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce (Preta, Central, Garapa e Aníbal), a

serapilheira foi avaliada mensalmente através de 25 coletores de 0,25 m2, instalados em cada uma

das áreas, para posterior separação nas frações, pesagem e determinação da serapilheira produzida.

O IAF foi avaliado através de fotografias hemisféricas do dossel e da área foliar específica de

amostras do folhedo, obtidos em cada um dos 25 pontos onde estavam instalados os coletores de

serapilheira, em outubro/2008 e março/2009. Para a determinação do IAF serapilheira utilizou-se

os valores da Área Foliar Específica (AFE), cujas medidas foram obtidas utilizando-se 10% das

folhas da serapilheira acumuladas em cada um dos 25 coletores nos quatro sítios amostrais,

coletadas entre março e outubro de 2008, representando novembro/2008, e entre novembro/2008 a

fevereiro/2009, representando março/2009. De cada coletor foram retiradas amostras das folhas

produzidas conforme descrito em De Paula e Lemos Filho (2001), representando 10% do total. As

amostras foram escaneadas, secas e pesadas em balança de precisão para determinação da AFE,

para cálculo do IAF a partir da serapilheira (IAF serapilheira), considerando a massa seca total de

folhas em cada coletor. A produção de serapilheira foi maior em Central, diferindo-se dos demais

sítios, seguida por Preta, Aníbal e Garapa, sendo que esta última apresentou os valores mais baixos

de produção total. Estes resultados podem estar relacionados à cobertura por mata primária e altura

do dossel, uma vez que Central e Preta, que obtiveram os maiores valores destes parâmetros,

diferiram-se de Garapa, que apresentou menor produção de serapilheira e cobertura por mata

secundária e dossel mais baixo. Estas características da vegetação foram encontradas também em

Aníbal, cuja produção de serapilheira foi semelhante à Garapa, o que reforçou a importância dos

parâmetros da vegetação, como cobertura por mata primária e altura do dossel na produção de

41

serapilheira. O IAF não apresentou variação espacial entre os sítios amostrais, mas apresentou

variação temporal, indicando que, embora as áreas apresentem composição de espécies diferente, o

comportamento fenológico da vegetação foi semelhante, o que influenciou na dinâmica de perda e

renovação de folhas, contribuindo para a entrada de luz e IAF das áreas. O aumento nos valores do

IAF obtidos a partir das fotografias hemisféricas no início da estação chuvosa, época que

representa a renovação foliar no dossel, refletiu nos baixos valores de IAF obtido através da área

foliar específica, evidenciando a adequação da utilização destes índices para o estudo da dinâmica

do dossel em ecossistemas florestais, refletindo a dinâmica de produção da serapilheira.

Palavras-chave: Área foliar específica, Índice de Área Foliar, fenologia, sazonalidade climática,

produção de folhas.

Abstract

The tropical ecosystems have its ecological processes regulated by specific climatic conditions that

promote fast circulation of organic substance and nutrients between the soil and vegetation.

Although recognized that the variation in the structure of the canopy and synthesis of vegetal

components is related to the climatic seasonality, its influence in the litter dynamics is not known.

The present work wants to evaluate the relations between the litter production and the dynamics of

the canopy through the analysis of the productivity and the IAF gotten by hemispheric photographs

and specific foliar area, in four sites of a vegetacional mosaic of Atlantic Tropical and Aníbal at

Parque Estadual do Rio Doce, litter was evaluated monthly through 25 collectors of 0.25 m2,

installed in each one of the areas, for posterior separation in the fractions and determinate of the

litter produced. The IAF was evaluated through hemispheric photographs of the canopy and the

specific foliar area of leaf samples, gotten in each one of the 25 points where the litter collectors

were installed, in November/2008 and Marche/2009. The litter production was bigger in Central,

differing itself from the others sites, followed by Preta, Aníbal and Garapa, with the lowest of total

production. These results can be related to the covering for primary forest and height of the

canopy. Central and Preta, that had gotten the biggest values of these parameters, had differed

themselves from Garapa, that presented minor production of litter and covering for secondary

forest and lower canopy. These characteristics of the vegetation had been found also in Aníbal, as

litter production was similar to the Garapa, what it strengthened the importance of the parameters

42

of the vegetation, as covering for primary forest and height of the canopy in the litter production.

The IAF did not present space variation between the sites, but it presented seasonal variation,

indicating that, even so the areas present composition of different species, the phenologic behavior

of the vegetation were similar, what influenced in the dynamics of loss and leaf renewal,

contributing for the entrance of light and IAF of the areas. The increase in the values of the IAF

gotten from hemispheric photographs at the beginning of the rainy station, time that represents the

foliar renewal in the canopy, reflected in the low values of IAF gotten through the specific foliar

area. This relationship evidencing their correct use for study the canopy dynamics in forest

ecosystems, reflecting the dynamics of litter production.

Key-words: Specific foliar area, Index of Foliar Area, Phenology, Climatic sazonality, leaf

production.

Introdução

Em regiões tropicais, a produção de serapilheira e a subsequente liberação de nutrientes

através da sua decomposição, é influenciada fortemente pelas características da vegetação como

densidade, área basal, idade estrutural e do ambiente como latitude, estações do ano e fatores

climáticos (Meentmeyer, 1982, Morellato, 1992, Songwe et al., 1988). Embora as florestas

tropicais apresentem maior estabilidade climática, observa-se que a magnitude de entrada da

serapilheira está diretamente relacionada às variações sazonais de precipitação, com o maior pico

de produção ocorrendo no final do período de seca (Lawrence, 2005).

Diversos fatores se relacionam na determinação do aporte de biomassa ao solo, em especial

as características da serapilheira e os fatores climáticos (Gonçalves et al., 2007), resultando em

uma variação na quantidade e qualidade da serapilheira ao longo do ano (Carnevale e Lewis,

2001). Os períodos com maior deficiência hídrica no solo promovem um pico de queda de folhas,

determinado pela disponibilidade de água no solo, conforme relatado para diferentes formações

florestais (César, 1993, Souto, 2006), o que reflete uma estratégia da vegetação para minimizar os

efeitos da escassez de água (Delitti, 1984).

A importância das variáveis climáticas na dinâmica da serapilheira tem sido registrada na

região tropical (Dias e Oliveira-Filho, 1997), embora a comparação destes dados seja dificultada

pelas diferenças metodológicas utilizadas (Proctor, 1988). Diversos estudos observaram a

43

influência do clima na fenologia das espécies (Martínez-Yrízar e Sarukhán, 1990, Morellato, 1992,

Thompson et al., 1992), que resulta em variações espaciais e temporais na estrutura da vegetação e

do dossel (Hoffmann et al., 2005) e, consequentemente na dinâmica da produção de serapilheira.

Alterações no dossel de um fragmento florestal influenciam o Índice de Área foliar (IAF),

modulando a penetração de luz, evapotranspiração, fluxos de CO2 e a interceptação das chuvas

(Welles e Norman, 1991). Este índice, obtido através da razão entre a área foliar total por unidade

de área de terreno ocupado, descreve as dimensões assimiladoras da comunidade vegetal

(McWilliam et al., 1993), sendo uma importante ferramenta para utilização em estudos de

produtividade vegetal. Ao longo do ano podem ser verificadas alterações sazonais no IAF, como

resultado de variações climáticas sazonais, cujos valores são inversamente proporcionais à

produção de serapilheira, especialmente da fração folhas. O IAF pode ser obtido através de

fotografias hemisféricas do dossel (Bonhomme e Chartier, 1972, Pearcy, 1989, Steege, 1993) ou

utilizando a Área Foliar Específica (AFE), que representa a área por biomassa foliar (Golley et al.,

1978, McWilliam et al., 1993), obtido através de folhas mortas recém caídas amostradas através da

serapilheira (De Paula e Lemos Filho, 2001). Entretanto, poucos são os trabalhos que relacionam

as variações da produtividade primária com a dinâmica do dossel em ecossistemas tropicais

(Macwilliam et al., 1993, Mass et al., 1995, De Paula e Lemos Filho, 2001).

Este trabalho teve o objetivo de avaliar a influência da sazonalidade no IAF e correlacionar a

dinâmica do dossel com a produção de serapilheira e sua área foliar específica em quatro sítios de

um mosaico vegetacional de Floresta Tropical Atlântica, no Sudeste do Brasil. Adicionalmente,

propôs-se também avaliar se a estimativa do IAF pode ser obtida utilizando-se a AFE, conforme

proposto por Golley et al. (1978) e McWilliam et al. (1993) adaptado por De Paula e Lemos Filho

(2001), utilizando-se o material foliar da serapilheira.

Material e Métodos

Área de Estudo

O estudo foi conduzido no Parque Estadual do Rio Doce – PERD (19o29'24" - 19

o48'18" S e

42o28'18" - 42

o38'30" W), parte da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (IEF, 1994). Foram

utilizados quatro áreas de mata nativa denominadas localmente como Preta, Central, Garapa e

Aníbal, que compõem os plots amostrais do Tropical Ecology, Assesment and Monitoring

44

(TEAM) Initiative (Kuebler, 2005) e representam a diversidade paisagística e fisionômica do

PERD, por se diferirem em relação ao estado de conservação e composição florística da vegetação

(Metzker et al, 2011). Preta é totalmente coberta por floresta primária alta com grande diversidade

vegetal e presença de epífitas, formando dossel superior a 30 m, sobre relevo plano e presença de

lagoas marginais do rio Doce. Central é caracterizada por mata primária com grande diversidade

de espécies arbóreas com dossel médio de 25 m na vertente superior, com menor diversidade e

dossel mais baixo na vertente inferior, provavelmente devido ao relevo íngreme nesta vertente.

Garapa é recoberta por vegetação secundária com altura do extrato arbóreo entre 18-25 metros.

Possui encosta com declive mediano, presença de murundus e atividades de térmitas, sub-bosque

denso, com presença de clareiras distribuídas de forma esparsa pela área. Aníbal é a área mais

íngreme, caracterizada como floresta estacional secundária de encosta, com altura média do estrato

arbóreo superior entre 15 a 20m e sub-bosque denso com grande presença de clareiras. Descrição

mais detalhada das áreas pode ser encontrada em Guilhuis (1986), Hirsch (2003) e Silva (2001).

Produção de Serapilheira - Para a coleta de serapilheira foram implantados em cada área 25

coletores suspensos, com área de 0,25 m2, fundo em tela de nylon de 2 mm, 23 cm de

profundidade, mantidos a 80 cm do solo (Kuebler, 2005). Entre agosto/2007 e julho/2009, a

serapilheira armazenada nos coletores foi recolhida mensalmente em bolsas plásticas, estocas em

refrigerador até serem separadas em folhas, galhos, flores, frutos e sementes, para posterior

secagem em estufa a 65ºC e determinação da biomassa seca produzida.

Índice de Área Foliar (IAF) - Para a determinação do IAF foram tomadas fotografias hemisféricas

utilizando-se uma câmera digital Nikon CoolPix 5400 acoplada a uma lente olho de peixe FCE9,

em um tripé a 1,5 m do solo (Garcia et al., 2007). Utilizaram-se como pontos de amostragem os

coletores de serapilheira em cada área, sendo tomado um total de 25 fotografias em cada área de

estudo, posteriormente analisadas através do Softwer Gap Light Analyzer 2.0 (GLA - Millbrook,

New York). As fotografias hemisféricas foram feitas em Outubro/2008 e Março/2009, início e

final da estação chuvosa, no início da manhã e ao final da tarde para evitar o excesso de luz sobre a

lente. Para a determinação do IAF serapilheira utilizou-se os valores da Área Foliar Específica

(AFE), cujas medidas foram obtidas utilizando-se 10% das folhas da serapilheira acumuladas em

cada um dos 25 coletores nos quatro sítios amostrais (Golley et al., 1978, McWilliam et al., 1993),

coletadas entre março e outubro de 2008, representando novembro/2008, e entre novembro/2008 a

fevereiro/2009, representando março/2009. De cada coletor foram retiradas amostras das folhas

45

produzidas conforme descrito em De Paula e Lemos Filho (2001), representando 10% do total. As

amostras foram escaneadas, secas e pesadas em balança de precisão para determinação da AFE,

para cálculo do IAF a partir da serapilheira (IAF serapilheira), considerando a massa seca total de

folhas em cada coletor. Para identificação das correlações entre os valores do IAF serapilheira e do

IAF das fotos, foram retirados os out-liers, identificando-se medidas muito baixas e negativas ou

discrepantes.

Dados Climáticos – O clima foi caracterizado através de dados de temperatura atmosférica,

umidade relativa do ar e precipitação pluvial, obtidos pela estação meteorológica da sede do

Parque Estadual do Rio Doce (IGAM/PELD/CNPq).

Análise Estatística – Os dados foram submetidos a testes de normalidade e homogeneidade. Para

comparar a produção da serapilheira ao longo do tempo nas áreas de estudo, foram feitas análises

fatoriais através de Anova seguida de comparação de médias através do Teste de Tukey,

utilizando-se como repetição os 25 coletores de serapilheira. Posteriormente, as mesmas análises

foram feitas acrescentando-se como co-variáveis os dados climáticos, seguidas de matrizes de

correlação de Pearson, utilizando-se o softwear SAS (Statistical Analysis System). Foram feitas

comparações dos valores médios de IAF obtidos ao longo do tempo e entre os sítios amostrais

através do teste de Tukey, e comparações entre o IAF das fotografias hemisféricas e o IAF

serapilheria utilizando-se correlações de Pearson e regressão linear, considerando nível de

significância de 95%.

Resultados

A análise das variáveis climáticas durante o estudo evidenciou duas estações distintas com as

chuvas concentradas entre outubro e abril, que representou mais de 90% dos totais anuais durante o

estudo (Figura 1). Neste período, caracterizando o verão úmido e quente, as altas temperaturas

atingiram máximos de 31°C e umidade do ar de 90%, opondo-se ao período seco, de maio a

setembro, com mínimos de temperatura de 17°C e umidade de 69%.

46

jun/0

7 julag

ose

tout

novdez

jan/0

8fe

vm

arabrm

aijun ju

lag

ose

tout

novdez

jan/0

9fe

vm

arabrm

aijun ju

l

0

100

200

300

400

20

25

30

35Temp.max.Temp. min.

Precip.P

rec

ipit

aç

ão

(m

m) T

em

pe

ratu

ra ( C

)

Figura 1- Variáveis climáticas temperatura, umidade e pluviosidade na estação meteorológica da

sede do Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

A produção média anual de serapilheira seguiu a ordem: Central, com 13.06 to/ha (±0.22),

Preta, com 10.76 to/ha (±0.32), Aníbal, com 9.70 to/ha (±0.32) e Garapa, com 8.12 to/ha (±0.27),

durante o período de estudo (Tabela 1).

Tabela 1- Produção média anual de serapilheira (to/ha) entre agosto/2007 e julho/2009 nos sítios

amostrais, no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Área Serapilheira Total (to/ha)

Preta 10.8

Central 13.1

Garapa 8.1

Anibal 9.7

Em relação à amplitude de variação na produção de serapilheira ao longo dos dois anos

amostrais, foram observadas diferenças significativas entre Central e as demais áreas e entre Preta

e Garapa (Tukey: p<0.05). Os maiores valores de produção foram observados no final do período

47

de seca e início do chuvoso em todos os sítios amostrais, especialmente entre agosto e outubro de

2008 (Figura 2).

ago/0

7se

tou

novdez

jan/0

8fe

vm

arabrm

aijun ju

lag

ose

tout

novdez

jan/0

9m

ar arm

aijun ju

l

0

50

100

150

PretaCentralGarapaAníbal

Meses

Se

rap

ilh

eir

a (

g/m

2)

Figura 2– Produção total de serapilheira nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce,

Minas Gerais, Brasil, entre agosto/07 e julho/09.

A fração folhas predominou na serapilheira produzida, com valores máximos de 78.5% em

Aníbal e mínimo de 58% em Preta, com diferenças significativas (p<0.05) entre Central e as

demais áreas e entre Preta e Garapa (Tukey: p<0.05), assim como observado para a produção total.

Os picos de produção de folhas ocorreram entre julho e outubro, que representaram 35.7% em

Central, 41.9% em Preta, 39.3% em Aníbal e 66.2% em Garapa, do total produzido de folhas ao

longo de todo o estudo. A distribuição da produção de serapilheira evidenciou que a maior

amplitude na produção de serapilheira total foi observada em Aníbal, cuja variação foi de 9.3g/m2

em dez/08 e 142.0 g/m2 em março/08. Foram observados picos de produção em Preta e Aníbal no

mês de fevereiro e março de 2008, no auge do período chuvoso, resultado de grande queda de

galhos e ramos.

48

Em relação à influência das variáveis climáticas, a produção de serapilheira não se

correlacionou com a temperatura e a precipitação em nenhum dos sítios amostrais, relevando

influência significativa apenas da umidade em Central (Tukey: p<0.05), cujo valor negativo

demonstrou que a maior produção de serapilheira ocorreu no período mais seco do ano (Tabela 2).

Tabela 2– Correlação entre a serapilheira total e as variáveis climáticas: precipitação, temperatura

e umidade nos sítios amostrais, no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Área Precipitação Temperatura Umidade

Preta p= 0.9229

r = -0.0214

p=0.5862

r=0.1198

p=0.6520

r=-0.0994

Central p=0.7136

r=-0.0889

p=0.1964

r=0.2795

p=0.0550

r=-0.3909

Garapa p=0.4027

r=0.1832

p=0.3579

r=-0.2009

p=0.1787

r=-0.2905

Aníbal p=0.6966

r=0.00859

p=0.8632

r=-0.0380

p=0.9934

r=-0.0018

A análise dos valores do IAF obtidos através das fotografias hemisféricas e da área foliar

específica da serapilheira revelou comportamento oposto entre estes índices (Figura 3).

49

Preta Central Garapa Anibal

Índ

ice d

e Á

rea

Fo

lia

r (I

AF

)

1.90

1.95

2.00

2.05

2.10

2.15

2.20Outubro/2008

Março/2009

Preta Central Garapa Anibal

IAF

Sera

pilh

eir

a

2

4

6

8Novembro/2008

Março/2009

a

a

b

a

b

b

a

b

Figura 3 – Valores médios (Anova two-way; Tukey; p>0.05) do IAF/foto, obtidos em

Outubro/2008 e Março/2009, e IAF/serapilheira, obtidos em Novembro/2008 e Março/2009, no

Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Para o IAF/foto foi observada diferença significativa entre os períodos avaliados, sendo que

em todos os sítios verificou-se um aumento nos valores de IAF em março/2009, quando o dossel se

apresentou mais fechado, e menores valores observados em outubro/2008, justamente após o pico

de produção da serapilheira (julho a outubro). A comparação do IAF/foto entre os sítios não

50

revelou diferenças significativas, indicando um comportamento fenológico semelhante entre as

áreas (Tabela 3).

Tabela 3- Comparação dos valores médios e desvio padrão para o IAF/foto nos sítios amostrais no

Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Letras minúsculas para comparação entre os

períodos de coleta (Tukey: p<0.05).

Área Índice de Área Foliar - IAF

Outubro/2008 Março/2009

Preta 2.09 ± 0.12 2.15 ± 0.21

Central 1.97 ± 0.24 2.17 ± 0.25

Garapa 1.97 ± 0.23 2.06 ± 0.21

Aníbal 1.97 ± 0.25 2.13 ±0.22

Média/Tempos 2.00 b 2.13 a

Para o IAF/serapilheira, verificou-se em todos os sítios que o maior IAF serapilheira

correspondeu ao período de chuva, em março/2009, quando a produção de serapilheira foi mais

baixa (Tabela 4).

Tabela 4- Valores obtidos através da comparação entre os valores de IAF entre as áreas e os

períodos de coleta nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Índice de Área Foliar - IAF

F3.382 p

Área 1.881 0.1322

Tempo 5.408 0.0012

Área x Tempo 0.687 0.7210

51

Preta apresentou os maiores valores, com menor amplitude de variação, atingindo máximo

em março (2.15) e mínimo em outubro (2.09), com média de 2.12 (± 0.03) durante o estudo. Em

oposição, a maior amplitude foi observada em Central, com 1.97 em outubro e 2.17 em março,

com valores médios de 2.06 (±0.14). Em novembro foi observada diferença significativa para o

IAF serapilheira (F=6.887; p=0.000; Anova one-way p< 0.05) com maior valor médio em Preta e

Aníbal, que se diferiram significativamente das áreas Central e Garapa.

Os menores valores de IAF/foto observados no início da estação chuvosa (outubro/2008)

coincidem com a maior produção da serapilheira observada no mês anterior (ver Figura 2). Em

contraposição, o aumento no início da estação seca (março/2009), correspondeu ao período de

baixos valores de produção de serapilheira, época em que, provavelmente, já ocorre a renovação

foliar no dossel. De forma inversa, porém adequada, os valores do IAF obtido através das folhas da

serapilheira também refletiram o comportamento de produção da serapilheira.

Discussão

A produção de serapilheira tem sido amplamente investigada em diversos ecossistemas

florestais, tanto em regiões temperadas como tropicais, sendo observado o padrão recorrente em

relação à sazonalidade da produção de serapilheira em resposta à diversidade ambiental (Terror,

2009). Em um fragmento florestal, pode haver uma grande variação na produção de serapilheira,

influenciada pela localização dos coletores, o que está relacionado à heterogeneidade em termos de

estrutura da comunidade vegetal e fisionomia da vegetação (Dias e Oliveira Filho, 1997).

Embora as taxas de produção estejam diretamente relacionadas às condições climáticas

(Mason, 1980), a influência varia em escala de tempo e espaço de acordo com o ecossistema

considerado (Lavelle et al., 1993). Estudos em florestas estacionais semideciduais na região

sudeste do Brasil apontam uma nítida tendência à maior produção de serapilheira durante o inverno

(estação seca), com picos entre os meses de julho e setembro, enquanto ao longo da estação

chuvosa, a produção atinge seus valores mínimos (Morellato, 1992, Pagano e Durigan, 2000,

Werneck et al., 2001, Arato et al., 2003, Pinto et al., 2008, Villela et al, 2002). Assim, a liberação

de nutrientes pela vegetação é um processo fortemente sazonal e suas variações ao longo do ano

são diretamente controladas pela sazonalidade da deposição de serapilheira (Pagano e Durigan,

2000).

52

Apesar da menor escassez hídrica observada em florestas tropicais ao longo do ano, como

reflexo da distribuição mais uniforme das constantes e abundantes chuvas (Wood et al., 2009),

diversas espécies apresentam aumento na produção de serapilheira em resposta à diminuição na

oferta de água durante períodos mais secos (Cianciaruso et al., 2006). Mesmo reconhecida a

importância dessas interrelações para o entendimento e comparação de comunidades por meio de

parâmetros quantitativos de seu funcionamento (Leitão Filho, 1993, Lenza e Klink, 2006), estudos

sobre a influência climática na dinâmica da serapilheira são complexos, pois devem utilizar-se de

fontes confiáveis para o fornecimento de dados climáticos (Castanho, 2005). Além disso, é

necessário considerar-se um período extenso de observações sobre a queda de matéria orgânica,

observando-se se as variações são decorrentes de aspectos cíclicos da comunidade ou se

correspondem às respostas da vegetação motivadas por fatores de ordem climática (Poggiani,

1985, Souza e Davide, 2001).

O comportamento sazonal observado para a produção de serapilheira neste estudo,

evidenciado por picos de produção no final do período de seca e início da chuvosa,

corresponderam ao padrão fenológico verificado em outros estudos em ecossistemas tropicais

(Moraes et al., 1999), demonstrando que sua dinâmica está relacionada à variação das condições

climáticas ótimas, como altas temperaturas e teores de umidade (Tian et al., 1998, Clark et al.,

2003, Wood et al., 2005). Em florestas tropicais, a maior produção de serapilheira no período seco

pode refletir uma estratégia fisiológica para reduzir a superfície transpirante no período de maior

escassez hídrica, otimizando o aproveitamento dos recursos ambientais (Moraes et al., 1999).

Diversas teorias têm sido elaboradas para tentar relacionar as possíveis causas da queda

foliar às variáveis ambientais (Cianciaruso et al., 2006). Alguns autores sugerem que a abscisão

foliar é estimulada pelo déficit hídrico provocado pela escassez de chuvas durante períodos secos

(Borchet, 1980). A sazonalidade de produção de folhas novas e serapilheira refletem estratégias de

resistência a fatores de causadores de estresse ambiental, associadas ao aproveitamento máximo

dos recursos ambientais. Assim, o comportamento estacional da produção de serapilheira decorre,

principalmente, do comportamento da fração foliar, visto que esta é a constituinte mais importante

da serapilheira e apresenta resposta mais definida às condições climáticas (Cianciaruso et al.,

2006). Apesar da influência das variáveis climáticas na dinâmica de produção de serapilheira

(Clark et al., 2003, Wood et al., 2005), sobretudo da precipitação (Borchet, 1980), a ausência de

correlação entre o clima e a produção de serapilheira em Florestas Tropicais no Brasil já foi

53

verificada anteriormente (Cianciaruso et al., 2006), assim como o verificado neste estudo. Os

efeitos da precipitação e da temperatura na produção da serapilheira (Souto, 2006, Davidson e

Janssens, 2006) resultam dos processos metabólicos referentes à fisiologia de cada espécie em

resposta aos estímulos ambientais (Brun et al., 2001, Jordan e Kline, 1972).

Os resultados obtidos neste estudo revelaram valores de IAF similares entre os sítios

amostrais, tanto obtidos por fotografias hemisféricas do dossel quanto através da área foliar

específica da serapilheira, o que contradiz a literatura, uma vez que pode ser esperada a variação na

dinâmica da cobertura do dossel e no IAF com a composição das espécies florestais (Chen e Black,

1992). Estas áreas, diferentes em relação à abundância de indivíduos (613 indivíduos arbóreos em

Preta, 456 em Central, 415 em Garapa e 558 em Aníbal), se assemelharam em relação à estrutura

da vegetação, onde predominaram indivíduos com DAP de até 20 cm (Metzker et al, 2011), o que

pode ter influenciado os resultados semelhantes de IAF. A composição estrutural dos sítios indica

uma vegetação com estágio de desenvolvimento sucessional em que o principal investimento

energético é a produção de estruturas fotossintetizantes necessárias ao crescimento arbóreo

(Werneck et al., 2001). Estas características resultaram na grande queda de folhas observada em

todos os sítios, o que contribuiu para os valores similares obtidos para o IAF entre os sítios, e da

rápida renovação de folhas no dossel. Apesar disso, a variação entre os períodos de coleta refletiu a

influência da sazonalidade climática na fenologia das espécies e cobertura do dossel (Chen e

Black, 1992), embora não tenha sido verificada a correlação significativa entre a precipitação e

temperatura e o IAF.

A variação sazonal no IAF das fotografias hemisféricas e do IAF serapilheira correspondeu

ao esperado decréscimo dos valores de IAF do dossel nos períodos de maior perda das folhas pela

vegetação (De Paula e Lemos Filho, 2002). O aumento nos valores de IAF no final do período de

chuvas, em março/2009, evidencia o período de maior renovação foliar da vegetação, resultando

em um dossel mais fechado. A dinâmica do dossel avaliada através deste estudo mostrou um

comportamento sazonal da vegetação esperado para ecossistemas tropicais evidenciado pelos

valores do Índice de Área Foliar (IAF), que é influenciado diretamente por sazonalidade climática,

com valores decrescentes com a perda das folhas pela vegetação. O baixo valor do R2 da regressão

ocorreu em decorrência, sobretudo, da rápida reposição foliar no dossel, resultando em ausência da

da relação inversa entre IAF fotos e IAF serapilheira como seria esperado. O maior valor de IAF

serapilheira observado em novembro, logo após o pico de produção de serapilheira

54

(setembro/outubro) acompanha a dinâmica observada para a produção de serapilheira quando o

dossel apresenta-se mais aberto. Este mesmo padrão foi observado por outros autores (Golley et

al., 1978, Pagano 1989, Luizão e Luizão, 1991, Oliveira e Lacerda 1993, Domingos et al., 1997,

De Paula e Lemos Filho, 2001).

Os resultados obtidos neste estudo demonstraram que os maiores valores de IAF obtidos por

fotografias ocorreram na estação chuvosa (março). Em contraposição, o IAF serapilheira foi maior

logo após o pico de produção da serapilheira, em novembro, justamente, no período de menor

valor médio do IAF do dossel. Entretanto, a ausência de relação significativa entre o IAF das

fotografias hemisféricas e o IAF serapilheira pode ser explicada pela rápida renovação foliar do

dossel com o início do período chuvoso em todos os sítios avaliados. Além disso, a variação

sazonal do IAF do dossel e da serapilheira revelou a influência na cobertura do dossel e

comportamento fenológico semelhante entre os sítios estudados.


Arato, H. D., Martins, S. V., Ferrari, S. H. S. 2003. Produção e decomposição de serapilheira em

um sistema agroflorestal implantado para recuperação de área degradada em Viçosa, MG.

Árvore 27(5), 715-721.

Brun, E. J., Schumacher, M. V., Vaccaro, S., Sapathelf, P. 2001. Relação entre a produção de

serapilheira e variáveis meteorológicas em três fases sucessionais de uma floresta estacional

decidual no Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. Meteorologia 9, 277-285.

Bonhomme, R., Chartier, P. 1972. The interpretation and automatic measurement of hemispherical

photographs to obtain sun lit foliage and gap frequency. Israel Journal of Agricultural

Research 22, 53-61.

Carnevale, N. J., Lewis, J. P. 2001. Litterfall and organic matter decomposition in a seasonal forest

of the eastern Chaco (Argentina). Rev. Biol. Trop. 49(1), 203-212.

Castanho, C. T. 2005. Fatores determinantes no processo de decomposição em florestas do Estado

de São Paulo. Dissertação. Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, Universidade do Estado

de São Paulo.

55


atmospherie carbon dynamics linked to interannual temperature variation durin 1984-2000.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100(10), 5852-5857.

César, O. 1993. Produção de serapilheira na mata mesófila semidecídua da Fazenda Barreiro Rico,

Município de Anhembi, SP. Rev. Bras. Bio. 53(4), 671-681.

CETEC. 1981. Levantamento pedológico do Parque Estadual do Rio Doce. Fundação Centro

Tecnológico de Minas Gerais. Belo Horizonte, MG.

Chen, J. M., Black, T. A. 1992. Defining leaf area index for non-flat leaves. Plant Cell Environ. 15,

421-429.



município de Luiz Antônio, SP, Brasil. Acta Bot. Bras. 20(1),49-59.

Davidson, E. A., Janssens, I. A. 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and

feedbacks to climate change. Nature 440, 165-173.

Delitti, W. B. C. 1984. Aspectos comparativos da ciclagem de nutrientes minerais na mata ciliar,

no campo cerrado e na floresta implantada de Pinus elliotii Engelm. var elliotti (Mogi-Guaçu,

SP). Tese de Doutorado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, SP.

De Paula, S. A., Lemos Filho, J. P. 2001. Dinâmica do dossel em mata secundária no perímetro

urbano de Belo Horizonte, Minas Gerais. Rev. Bras. Bot. 24(4), 545-551.

Dias, H. C. T., Oliveira Filho, A. T. 1997. Variação temporal e espacial da produção de

serapilheira em uma área de floresta Estacional Semidecídua Montana em Lavras, MG. Ver.

Arv. 21 (1), 11-26.

Domingos, M., Moraes, R. M., De Vuono, Y., Anselmo, C. A. 1997. Produção de serapilheira e

retorno de nutrientes em um trecho de Mata Atlântica secundária, na Reserva Biológica de

Paranapiacaba, SP. Revista Brasileira de Botânica 20, 91-96.

Garcia, L. C., Rezende, M. Q., Pimenta, M. A., Matta Machado, R., Lemos-Filho, J. P. 2007.

Heterogeneidade do dossel e quantidade de luz no recrutamento do sub-bosque de uma mata

ciliar no Alto São Francisco, Minas Gerais: análise através de fotos hemisféricas. Revista

Brasileira de Biociências 5 (2), 99-101.

Gilhuis, J. P. 1986. Vegetation survey of the Parque Estadual do Rio Doce, MG, Brasil.

Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, MG.

56

Golley, F. B., Macginnis, J. T., Clementes, R. G., Child, G. I., Duever, M. J. 1978. Ciclagem de

minerais em um ecossistema de floresta tropical úmida. EDUSP, São Paulo.

Gonçalves, J. F. Jr., Graça, M. A. S., Callisto, M. 2007. Litter decomposition in a Cerrado

savannah stream is retarded by leaf toughness, low dissolved nutrients and a low density of

shredders. Freshwater Biology 52, 1440-1451.

Hirsch, A. 2003. Avaliação da Fragmentação do Habitat e Seleção de Áreas Prioritárias para a

Conservação dos Primatas na Bacia do Rio Doce, Minas Gerais, através da Aplicação de um

Sistema de Informações Geográficas. Tese de Doutorado. Instituto de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais.

Hoffmann, W. A., Silva Jr., E. R., Machado, G. C., Bucci, F. G. S., Goldsteins, F. C. M. 2005.

Seasonal leaf dynamics across a tree density gradient in a Brazilian savanna. Oecologia 145,

307-316.

IEF. 1994. Pesquisas prioritárias para o Parque Estadual do Rio Doce, Brasil. Belo Horizonte, MG:

Instituto Estadual de Florestas - IEF.







Lavelle, P., Blanchart, E., Martin, A., Spain, A., Toutain, F., Barois, I., Schafer, R. 1993. A

hierarchical model for decomposition in terrestrial ecosystems: application to soils of the

humid tropics. Biotropica 25(2),130-150.

Leitão Filho, H. F. 1993. Ecologia da Mata Atlântica em Cubatão (SP). São Paulo,

EDUNESP/EDUNICAMP, SP.

Lenza, E., Klink, C. A. 2006. Comportamento fenológico de espécies lenhosas em um cerrado

sentido restrito de Brasília, DF. Acta Botanica Brasilica 29(4), 627-638.

57

Laurance, W. F., Ferreira, L. V., Rankin-de Merona, J. M., Laurance, S. G., Hutchings, R. W.,

Lovejoy, T. E. 1998. Effects of forest fragmentation on recruitment patterns in central

Amazoni. Conservation Biology 12, 460-464.

Luizão, R. C. C., Luizão, F. J. 1991. Liteira e biomassa microbiana do solo no ciclo da matéria

orgânica e nutrientes em terra-firme na Amazônia central. (A.L. Val, R. Figlivolo & E.

Fedberg, eds.). In bases científicas para estratégias de preservação e desenvolvimento da

Amazônia. Secretaria de Ciência e Tecnologia, INPA, Manaus, pp.65-75.

Mass, J. M., Vose, J. M., Swank, W. T., Martinez-Yrizar, A. 1995. Seasonal changes of leaf area

index (LAI) in a tropical deciduous forest in west Mexico. Forest Ecology Management 74,

171-180.

Martínez-Yrízar, A., Sarukhán, J. 1990. Litterfall patterns in a tropical deciduous forest in Mexico

over a five year period. Journal of Tropical Ecology 6, 433-444.

McWilliam, A. L. C., Roberts, J. M., Cabral, O. M. R., Leitão, M. V. B. R., Costa, A. C. L.,

Mailtelli, G. T., Zamporoni, C. A. G. P. 1993. Leaf area index and aboveground biomass of

terra firme rain forest and adjacent clearings in Amazonia. Functional Ecology 7, 310-317.

Mason, C. F. 1080. Decomposição. Trad. Camargo, O. A. São Paulo: EPU:Editora da

Universidade de São Paulo.

Meentemeyer, C. A. 1978. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. Ecology

59, 465-472.



(12): 1855-1862.

Morellato, P. L. 1992. Nutrient cycling in two south-east Brazilian Forest. I. litterfall and litter

standing crop. J. Trop. Ecol. 8, 205-215.

Oliveira R., Lacerda, L. D. 1993. Produção e composição química da serapilheira na Floresta da

Tijuca (RJ). Revista Brasileira de Botânica 16, 93-99.

Pagano, S.N. 1989. Produção de folhedo em mata mesófila semi-decídua no município de Rio


Pearcy, R.W. 1989. Radiation and light measurements. In Plant Physiological Ecology. Field

methods and instrumentation (R.W. Pearcy, J. Erleringer & H.A. Mooney, eds.). Chapman &

Hall, London, pp. 97-116.

58

Pinto, S. I., Martins, S. V., Dias, H. C. 2008. Produção de serapilheira em dois estádios

sucessionais de floresta estacional semidecidual na reserva mata do paraíso, em Viçosa, MG.

Revista Árvore 32(3), 545-556.

Poggiani, F. 1985. Nutrient cycling in Eucalyptus and Pinus plantations ecossystems silvicultural

implications. IPEF 31, 33-40.

Proctor, J. 1988. Tropical Forest litterfall. 1. Problems of data comparison. In: Suton, S. L.,

Whitmores, T. C., Chadwick, A. C. (Eds.). Tropical Rain Forest: ecology and management.

Oxford: Blackwell Scientific Publications, pp. 267-273.

Silva, L. V. C. 2001. Diagnostico da cobertura vegetal-Contribuição ao Plano de Manejo. Projeto

Doces Matas, Instituto Estadual de Florestas, Minas Gerais.

Songwe, N. C., Fasehun, F. W., Okali, D. U. U. 1988. Litterfall and productivity in a tropical

rainforest, Soutthern Bakundu Forest Reserve, Cameroon. J. Trop. Ecol. 4, 25-37.

Souto, P. C. 2006. Acumulação e decomposição da serapilheira e distribuição de organismos

edáficos em área de caatinga na Paraíba, Brasil. Tese de doutorado. Centro de Ciências

Agrárias, Universidade da Paraíba, Paraíba.



Cerne 7(1), 101-113.

Steeg, H. 1993. Hemiphot, a program to analyze vegetation indices, light and light from

hemispherical photographs. The Tropenbos Foundation. Wageningen.

Terror, V. L. 2006. Produção e decomposição da serapilheira em um trecho de floresta hidrófila no

Parque Estadual do Itacolomi, Ouro Preto, MG. Monografia. Departamento de Ciências

Biológicas, Universidade Federal de Ouro Preto, MG.

Thompson, J., Proctor, J., Viana, V., Milliken, W., Ratter, J. A., Scott, D. A. 1992. Ecological

studies on a lowland evergreen rain forest on Maracá Island, Roraima, Brazil. I. Physical

environment, forest structure and leaf chemistry. Journal of Ecology 80, 689-703.

Villela, D., Proctor, J. 2002. Leaf litter decomposition and monodominance in the Peltogyne forest

of Maracá Island, Brazil. Biotropica 34(3), 334–347.

Welles, J. M., Normam, J. M. 1991. Instrument for indirect measurement of canopy architecture.

Agronomy Journal 83, 818-825.

59



Ouro Preto, MG. Rev. Bras. Bot. 24(2), 195-198.


productivity in response to large-scale litter manipulation. Ecology 90 (1), 109–121.

60

CAPÍTULO III

DINÂMICA DA DECOMPOSIÇÃO E LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES EM

FLORESTA TROPICAL ATLÂNTICA, SUDESTE DO BRASIL

61

Resumo

A dinâmica de decomposição da serapilheira é regulada pelas características da comunidade

vegetal, estádio sucessional e composição nutricional, que determinam sua degradabilidade,

regulando a disponibilização dos nutrientes. O objetivo deste estudo foi avaliar a influência da

qualidade nutricional da serapilheira e das variáveis climáticas e edáficas na velocidade de

decomposição e no retorno de nutrientes ao solo, em quatro sítios amostrais do Parque Estadual do

Rio Doce (PERD), denominados Preta, Central, Garapa e Aníbal. Foram feitas análises sazonais

quanto à composição de nutrientes orgânicos e minerais na serapilheira produzida, folhedo em

decomposição e solo, assim como da temperatura e umidade do solo. A decomposição da

serapilheira foi semelhante entre as áreas ao longo do estudo, embora Preta tenha se diferido das

demais áreas na primeira fase do processo de decomposição, resultando em uma biomassa

remanescente menor neste sítio (1.75 g, 19%), diferindo-se dos demais (Tukey; p=0.046), seguido

por Central (2.62 g, 21%), Garapa (2.83 g, 22%) e Aníbal (3.14 g, 25%), semelhantes entre si

(Tukey; p=0.642). Estes resultados refletiram nos valores da constante de decomposição (k)

semelhante entre as áreas (p>0.05), seguindo a ordem Preta (k=1.64), Central (k=1.51), Garapa

(k=1.46) e Aníbal (k=1.46). A composição nutricional da serapilheira produzida, do folhedo em

decomposição e do solo foi maior em Preta em relação aos demais sítios. A PCA permitiu agrupar

os sítios quanto a composição nutricional na serapilheira produzida, no folhedo em decomposição

e no solo em Preta e Central, superiores e diferentes de Garapa e Aníbal, indicando a relação entre

o maior retorno de nutrientes e a melhor qualidade nutricional da serapilheira. Os maiores teores de

nutrientes minerais e orgânicos foram quantificados no folhedo inicial, revelando a diminuição dos

valores com a decomposição, evidenciando a ausência de recalcitrância, influenciando a

decomposição semelhante entre as áreas. As melhores características edáficas observadas em

Preta, como maior fertilidade, maior umidade e pH menos ácido, podem ter contribuído para a

decomposição mais rápida observada na primeira fase do processo em Preta, período em que esta

área se diferiu das demais, através da otimização das atividades biológicas. Estes resultados

demonstraram a influência da qualidade nutricional do substrato e do solo na qualidade da

serapilheira produzida, enquanto que a velocidade de decomposição foi determinada

principalmente pela oferta de nitrogênio, relação L/N e C/N no substrato nas áreas de estudo.

62

Palavras-chave: Matéria orgânica, Clicagem de nutrientes, Estágio sucessional, Qualidade da

Serapilheira, Características do solo.

Abstract

The litter decomposition dynamics is regulated by the characteristics of the vegetal community,

succession stadium and nutritional composition that determine its degradability, regulating nutrient

offer. The objective of this study was to evaluate the influence of the litter nutritional quality and

the soil and climatic variables in decomposition and the return of nutrients to the soil, in four sites

of Parque Estadual do Rio Doce (PERD), called Preta, Central, Garapa and Aníbal. Seasonals

analyses of nutrient composition in litter fall, leafs and soil had been made, and temperature and

humidity of the soil. Litter decomposition was similar between sites throughout the study, even so

Preta has differed from the too much sites in the first phase of the decomposition process, resulting

in a lesser remaining biomass in this site (1.75 g, 19%), differing itself (Tukey; p=0.046), followed

for Central (2.62 g, 21%), Garapa (2,83 g, 22%) and Anibal (3.14 g, 25%), similar between itself

(Tukey; p=0.642). These results had reflected in the values of the constant of similar

decomposition (k) between the areas (p> 0.05), following the Preta (k=1.64), Central (k=1.51),

Garapa (k=1.46) and Anibal (k=1.46). The nutritional composition of the litter fall, leaf in

decomposition and the soil was bigger in Preta, in relation to the too much small farms. The PCA

allowed grouping the sites in Preta e Central, superiors of Garapa and Aníbal, indicating the

relation enters the biggest return of nutrients and the best nutritional quality of the litter. The

biggest levels of mineral and organic nutrients had been quantified in the initial litter, disclosing to

the reduction of the values with the decomposition, evidencing the recalcitrance absence. The litter

decomposition similar between the sites, indicated the influence of the L/N relation, as for litter

composition the most important is structural characteristics of the vegetation, in special the

covering for primary forest and height of the canopy. The best observed soil characteristics in

Preta, as bigger fertility, less acid greater humidity and pH, can have contributed for the observed

decomposition fastest in the first phase of the process in this site, period where this area if differed

from excessively, through the biological activities. These results had demonstrated the influence of

the nutritional quality of the substratum in the quality of the litter produced, whereas the

decomposition speed was determined mainly by relation L/N in the substratum in the study areas.

63

Key-words: Organic matter, nutrients cycling, succession level, litter quality, soil characteristics.

Introdução

A vegetação característica das florestas tropicais apresenta abundante diversidade de

espécies e alta produção de biomassa (Luizão et al, 2004), adaptadas a condições climáticas

específicas como alta pluviosidade e temperatura e solos pobres, cuja baixa fertilidade se deve à

alta lixiviação e intemperismo (Vitousek e Sanford, 1986, Whitmore, 1998). A riqueza específica,

dependente do eficiente mecanismo de conservação e reciclagem de nutrientes (Herrera et al,

1978), é influenciada pela composição química da serapilheira, que regula a disponibilização de

nutrientes para a flora e para a fauna do solo (Souza e Davide, 2001). Assim, a ciclagem de

nutrientes influencia a composição nutricional do solo e serapilheira, de forma que a velocidade na

transferência dos nutrientes através do sistema vegetação-solo-vegetação interfere na

produtividade primária da floresta e no estabelecimento de espécies vegetais (Souto, 2006).

A disponibilização de nutrientes no solo tem reflexos na constituição química da

serapilheira, influenciando a herbivoria e, consequentemente, a velocidade de decomposição e

retorno de nutrientes ao solo (Aerts e Chapin, 2000, Sariyildiz e Anderson, 2005, Kapelle et al,

1995). A concentração de nutrientes no material vegetal é também influenciada pelo estágio de

desenvolvimento sucessional da vegetação, que resulta em uma oferta de nutrientes deferenciada

para a vegetação e o solo (Reich et al, 1995, Guariguata e Ostertag, 2001, Brown e Lugo, 1990,

Peet, 1992).

As florestas secundárias acumulam grande concentração de nutrientes foliares nos

estádios iniciais da sucessão, de forma que a ciclagem nesta fase é mais rápida, enquanto nos

estádios mais tardios tende a ser mais lento, uma vez que grande parte da biomassa está alocada na

madeira (Peet, 1992). Além disso, áreas com solos mais férteis produzem serapilheira com maiores

teores de nutrientes (altos níveis de nitrogênio e baixos de lignina), enquanto sobre solos pobres a

serapilheira decompõe-se lentamente em decorrência da baixa concentração de nitrogênio (que

resulta em recalcitrância) e alto teor de polifenóis, que inibe a herbivoria (Davies et al., 1964,

Cornelissen e Thompson, 1997). Dessa forma, há indícios de que a velocidade de decomposição da

serapilheira é influenciada pela qualidade nutricional do material vegetal e do solo, além das

variáveis climáticas atmosféricas e edáficas, que regulam o retorno de nutrientes ao solo (Boerger,

64

2005). O objetivo deste estudo foi verificar a influência da concentração de nutrientes na

serapilheira e do solo na decomposição da serapilheira, para testar a hipótese de que a qualidade

nutricional da serapilheira e a fertilidade do solo influenciam no retorno de nutrientes em florestas

tropicais.

Material e Métodos

Caracterização da Área de Estudo

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual do Rio Doce – PERD (19o29'24" - 19

o48'18" S e

42o28'18" - 42

o38'30" W), maior remanescente de floresta tropical atlântica em Minas Gerais,

compondo a Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (IEF, 1994). Foram utilizados quatro sítios de

mata nativa (Preta, Central, Garapa e Aníbal), que compõem os plots amostrais do Tropical

Ecology, Assesment and Monitoring (TEAM) Initiative (Kuebler, 2005), representando a

diversidade paisagística e fisionômica do PERD, por se diferirem em relação às características da

vegetação, como altura do dossel, abundância de espécies e distribuição diamétrica dos indivíduos

arbóreos (Metzker et al., 2011). O sítio Preta é o que apresenta melhor estado de conservação

ambiental, totalmente coberta por floresta primária alta com grande diversidade vegetal e presença

de epífitas, com dossel mais alto, superior a 30 m. Também é a área que apresenta relevo mais

plano, próxima às lagoas marginais do rio Doce. Também recoberta por mata primária, o sítio

Central detém grande diversidade de espécies arbóreas e dossel médio de 25 m na vertente

superior, distinguindo-se de Preta pelo relevo íngreme na vertente inferior, ocasionando menor

diversidade nesta face do terreno. Garapa e Aníbal são recobertos por vegetação secundária, com

altura do extrato arbóreo mais baixo, entre 18-25 metros, diferindo-se, sobretudo, pela maior

inclinação do terreno em Aníbal. Uma descrição mais detalhada das áreas pode ser encontrada em

Guilhuis (1986), Hirsch (2003) e Silva (2001).

Decomposição de Serapilheira - A decomposição da serapilheira foi avaliada através de 10 gramas

de folhas secas de amostras compostas e homogeneizadas do material coletado no período de

agosto/2005 e julho/2006 nas áreas de estudo, confinadas em “litterbags” de 20x20 cm de tela de

nylon de 2 mm (Anderson e Ingram, 1996). Mensalmente foram retirados 10 litterbags por área,

entre setembro/2007 e abril/2009, totalizando 610 dias em campo. Em laboratório as folhas

contidas nos bags foram limpas com um pincel fino para a retirada de resíduos de solo e outros

65

contaminantes, e posteriormente secas em estufa a 60°C (Anderson e Ingram, 1996). De cada

litterbag foi avaliada a perda de massa e a taxa de decomposição (K) segundo o modelo

exponencial de Olson (1963): Xt/X0=X0 e-kt

, onde Xt é a quantidade de massa inicial (X0) que resta

no tempo t (Wesemael, 1993) e a meia vida das folhas segundo T0,5 =Ln (Xtn/Xto) (Wesemael,

1993).

Nutrientes foliares – Da serapilheira produzida e do folhedo remanescente da decomposição foram

feitas análises sazonais do conteúdo de N, P, K, Ca, S e Mg, celulose, lignina e polifenóis. A

análise do N foi feita através de leitura espectrofotométrica em sistema de análise por injeção de

fluxo (FIA) após digestão sulfúrica. Os outros minerais foram analisados após digestão nitro-

perclórica e dosados através de: P total-colorimetria; K, Ca e Mg- espectrofotometria de absorção

atômica (Malavolta et al., 1989). Os constituintes orgânicos, celulose e lignina, foram analisados

através do método de fibra em digestão ácida (Van Soest & Wine, 1968) e o conteúdo de

polifenóis solúveis totais através do reagente de Folin-Denis (Anderson e Ingram, 1993). Utilizou-

se o método Ash free basis (Anderson e Ingram, 1993), descontando-se as cinzas após incineração

em mufla a 500ºC por 3 horas.

Características do solo – A temperatura da superfície do solo foi medida utilizando-se

termômetros digitais (Incoterm) e a umidade foi obtida através de ensaio laboratorial gravimétrico

(Embrapa, 1979). Sazonalmente, foram coletados 5 cm do “top-soil” para determinação da textura

e fertilidade, através da quantificação do teor de nutrientes minerais e orgânicos. O pH foi

analisado em água 1:2,5; Al, Ca e Mg em KCl 1N; K e P pelo método de Mehlich com HCl 0,05N

+ H2SO4 0,025N (Embrapa, 1979).

Análise Estatística – Testes de normalidade e homogeneidade foram feitos para definição do

método de análise estatística a ser utilizado. Para se analisar a variação do teor de nutrientes ao

longo do tempo, bem como as diferenças entre as áreas, utilizou-se Anova fatorial, seguida de

comparação das médias através do teste de Tukey. Para se avaliar a influência da composição

nutricional do material vegetal e do solo na produção e decomposição da serapilheira, foram feitas

matrizes de covariância residual através de MANOVA, utilizando-se o softwear SAS (Statistical

Analysis System), com posterior realização de matrizes de correlação de Pearson, considerando-se

um nível de significância de 95%. Para avaliar a distribuição dos nutrientes nas áreas foram

realizadas Análises de Componentes Principais (PCA), após a padronização dos dados (subtraídos

da média e divididos pelo desvio), que permite comparar dados em unidades muito distintas,

66

utilizando o pacote FactoMineR (Husson et al, 2008) do programa R (R Development Core Team,

2010).

Resultados

Os registros de temperatura e umidade do solo durante o período de estudos mostraram

semelhança entre os sítios, com valores máximos entre novembro e janeiro e mínimos entre março

e setembro (Figura 1). A temperatura mais alta foi registrada em Central (31°C, dezembro/2008), e

a mais baixa em Preta (14°C, junho/2009), com médias similares (entre 22°C em Preta e 24°C em

Central). A umidade do solo mais alta foi obtida em Preta (35%, março/2008) e a mais baixa em

Central (7%, janeiro/2008), com o maior valor médio em Preta, em torno de 26% e o menor valor

médio de 16% obtido em Garapa.

10

20

30

40

PretaCentralGarapaAníbal

Um

idad

e (

%)

ago/0

7se

tout

novdez

jan/0

8fe

vm

arabrm

aiju

njulag

ose

tout

novdez

jan/0

9fe

vm

arabrm

aiju

njul

15

20

25

30

35

Tem

pera

tura

(C

)

Figura 1– Temperatura e Umidade do solo nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce,

Minas Gerais, Brasil, entre agosto/07 e julho/09.

67

A decomposição do folhedo resultou em uma biomassa remanescente menor em Preta

(1.75 g, 19%); único sítio que diferiu dos demais (Tukey; p=0.046), seguido por Central (2.62 g,

21%), Garapa (2.83 g, 22%) e Aníbal (3.14 g, 25%), semelhantes entre si (Tukey; p=0.642). Estes

resultados refletiram em valores da constante de decomposição (k) semelhante entre as áreas

(p>0.05), seguindo a ordem Preta (k=1.64), Central (k=1.51), Garapa (k=1.46) e Aníbal (k=1.46).

ago/0

7se

tout

novdez

jan/0

8fe

vm

arabrm

aiju

n julag

ose

tout

novdez

jan/0

9fe

vm

arabr

0

2

4

6

8

10PretaCentralGarapaAníbal

Massa R

em

an

escen

te (

g)

Figura 2 - Decomposição do folhedo nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas

Gerais, Brasil, entre agosto/07 e abril/09.

A análise da decomposição do folhedo mostrou um comportamento semelhante durante

todo o período de decomposição. Central (F=0.838) e Garapa (F=0.847) apresentaram maior

adequação ao modelo, revelando maior linearidade que Preta (F=0.657) e Aníbal (F=0.639),

indicando que a dinâmica da decomposição foi uniforme ao longo de todo o processo nestes dois

sítios.

A PCA da composição nutricional da serapilheira, dos nutrientes no folhedo em

decomposição e no solo, permitiu separar os sítios em dois grupos distintos, formados por Preta e

Central, onde foram obtidos os maiores teores nutricionais significativamente diferentes de Aníbal

e Garapa, que apresentaram os teores mais baixos. A PCA evidenciou a maior riqueza de

nutrientes na serapilheira produzida em Preta, cuja distribuição dos nutrientes em todos os tempos

68

analisados foi mais distante dos eixos, enquanto Garapa e Aníbal apresentaram os nutrientes

dispostos mais próximos da origem, indicando menor riqueza de nutrientes. De modo geral, a PCA

revelou que a distribuição dos nutrientes na serapilheira produzida foi determinada pelas duas

primeiras componentes (ou dimensões – Dim), que explicaram 73.73% (Dim1: 40.99%; Dim2:

32.74%) da variação total (Figura 3).

A dominância de apenas duas dimensões na PCA indica alta correlação entre os nutrientes

da serapilheira produzida, com exceção da lignina que não se correlacionou com estes dois eixos

principais. Estes resultados foram fortemente afetados pelos nutrientes correlacionados

positivamente (P, Ca, N, S e Mg) e negativamente (polifenóis) com a Dim 1. Em relação à Dim 2,

K, Mg e polifenóis foram positivamente correlacionados e N e Lignina negativamente

correlacionados.

N

P

K

Ca

Mg

S

Lignina

Polifenóis

-2 0 2 4

-20

24

PCA1 (40,99%)

PC

A2

(3

2,7

4%

)

P1

P2

P3

P4

C1

C2

C3

C4

G1

G2

G3

G4

A1

A2

A3

A4

Figura 3- PCA da distribuição de nutrientes na serapilheira produzida e os eixos nos sítios

amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Siglas representam a combinação

das letras iniciais das áreas, P=Preta, C=Central, G=Garapa, A=Aníbal, com os períodos de

análise, 1=set/07, 2=jan/08, 3=abr/08, 4=set/08, 5=dez/08, 6=abr/08. Os nutrientes são

representados por suas letras iniciais.

69

Os resultados obtidos indicaram os altos valores nutricionais quantificados na serapilheira

nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, quando comparados a outros estudos

realizados no Brasil e no mundo (Tabela 1).

Tabela 1- Comparação da composição nutricional da serapilheira (gkg-1

) entre este estudo no

Parque Estadual do Rio Doce e trabalhos em florestas tropicais realizados no Brasil e no mundo.

Autor/Data Tipo Florestal Local P K Ca Mg S

Este estudo Floresta Atlântica Brasil 0.88 7.00 15.07 5.27 1.04

Boeger, 2005 Floresta Estacional Brasil 0.24 5.2 7.4 2.8 -

Bertalot et al., 2004 Floresta Estacional Brasil 1.82 8.50 10.50 3.22 1.12

Selle, 2007 Florestas Tropicais Brasil 1.4 6.2 22.8 4.4 -

Moraes e Domingos, 1997 Fl. Ombrófila Densa Brasil 1.00 10.8 10.3 4.7 -

Souto, 2006 Caatinga Brasil 1.3 4.6 8.1 1.4 6.6

Pande et al., 2002 Floresta Tropical Índia 0.32 0.38 1.97 0.58 -

Reich et al., 1995 Tropical Úmida Venezuela 0.7 3.9 3.6 1.2 -

Vitouzek e Sanford, 1986 Tropical Úmida Geral 10.2 0.6 6.0 6.0 2.3

1-Valores máximos de nutrientes obtidos neste estudo obtidos no sítio amostral Preta.

A análise inicial dos compostos minerais e orgânicos do folhedo sugere uma melhor

qualidade nutricional em Preta, quando comparados numericamente a Central, Garapa e Aníbal

(Tabela 2). A relação Lignina/Nitrogênio foi mais alta em Central e mais baixa em Aníbal,

enquanto a relação C/N foi bastante similar entre os sítios.

Tabela 2- Composição química inicial do folhedo nas áreas de estudo no Parque Estadual do Rio

Doce, Minas Gerais, Brasil.

Área

P

gkg-1

K

gkg-1

Ca

gkg-1

Mg

gkg-1

S

gkg-1

N

gkg-1

Lig

(%)

Cel

(%)

Polifenóis

(µg/ml)

L/N

C/N

Preta 0.73 8.38 14.99 4.92 2.12 2.03 30.81 19.86 6.31 15.18 46.26

Central 0.57 2.48 10.02 2.49 2.38 2.05 37.26 20.83 5.08 18.18 48.16

Garapa 0.55 4.1 9.47 2.5 2.21 2.25 31.61 26.65 5.66 14.05 43.47

Aníbal 0.72 4.7 10.2 3.21 1.77 2.13 24.53 25.73 3.75 11.52 45.71

70

A melhor qualidade do folhedo em Preta foi evidenciada pela PCA, separando-a das demais áreas,

enquanto as outras áreas se apresentaram agrupadas próximo à origem, sugerindo semelhança entre

si em relação aos teores mais baixos de nutrientes (Figura 4). A PCA produziu dois componentes

principais, separando as áreas em dois grupos opostos, que explicaram aproximadamente 68.52%

da variação dos dados, com alta correlação entre o comportamento dos nutrientes. A componente 1

(Dim 1: 38.10%) foi fortemente afetada pelos nutrientes Mg, Ca, S, P, polifenóis e N

(positivamente correlacionados), enquanto a componente 2 (Dim:30.42%) foi correlacionada

positivamente com K, P, N, celulose, lignina e polifenóis.

N

P

K

Ca

Mg

S

Lignina

Celulose

Polifenois

-4 -2 0 2 4

-20

24

PCA1 (38,10%)

PC

A2

(3

0,4

2%

) P1P2

P3P4

P5P6

P7

C1

C2

C3

C4

C5C6

C7

G1G2

G3

G4

G5

G6G7

A1

A2

A3 A4

A5A6A7

Figura 4- PCA da distribuição de nutrientes no folhedo em decomposição e os eixos, entre

agosto/2007 e julho/2009, nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais,

Brasil. Siglas representam a combinação das letras iniciais das áreas, P=Preta, C=Central,

G=Garapa, A=Aníbal, com os períodos de análise, 1=set/07, 2=jan/08, 3=abr/08, 4=set/08,

5=dez/08, 6=abr/08. Os nutrientes são representados pelas letras iniciais.

Ao longo do processo de decomposição, observou-se a diminuição da concentração de

lignina, celulose e polifenóis, cuja degradação foi diferente entre os sítios. Em Preta e Central

houve a maior perda de lignina e de polifenóis, inverso ao observado para a celulose, cujas maiores

perdas ocorreram em Garapa e Aníbal (Figura 5).

71

Durante a decomposição do folhedo, de modo geral, ocorreu redução nos teores dos

compostos orgânicos e minerais em todas as áreas, não havendo variação significativa em relação à

sazonalidade (p<0.05). A influência dos compostos orgânicos na decomposição do folhedo foi

observada através de correlações significativas (p<0.05) obtidas apenas para celulose em todos os

sítios amostrais, para a lignina em Preta e Central e para os polifenóis apenas em Preta.

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

P (

g/k

g)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

K (

g/k

g)

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

Ca (

g/k

g)

1

2

3

4

5

Mg

(g

/kg

)

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

S (

g/k

g)

T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6

15

20

25

30

Celu

lose (

%)

T0 T1 T2 T3 T4 T5 T60

2

4

6

8

10

Po

life

nó

is(

µg

/ml)

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8

N (

g/K

g)

T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6

15

20

25

30

35

40

Lig

nin

a (

%)

TempoTempo Tempo

CentralPreta Garapa Aníbal

Figura 5- Variação sazonal dos nutrientes no folhedo em decomposição entre agosto/2007 e

julho/2009 nos sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Os períodos

de análise são representados pela siglas T0=Tempo inicial, T1=set/07, T2=jan/08, T3=abr/08,

T4=set/08, T5=dez/08, T6=abr/08.

A análise da composição nutricional do solo nos sítios também evidenciou diferenças

(p<0.05) nos teores dos nutrientes (Mg, K, Cu, Zn e Ca e Mn) entre Preta e as demais áreas

(Central, Garapa e Aníbal), que se assemelharam (p>0.05; Figura 6). As duas primeiras

72

componentes principais explicaram 78.8% da variação dos dados, com grande predominância da

Dim 1 que explicou o comportamento da maioria dos nutrientes. Estes resultados foram fortemente

influenciados pelos nutrientes P, K, Mg, Zn, positivamente correlacionados, e por Cu e Mn,

negativamente correlacionados, com a Dim 1 (65,7% da variação), enquanto Fe foi positivamente

correlacionado com a Dim 2 (que explicou apenas 13,7% da variação). Em relação a estas três

áreas, Central foi a única que apresentou pontos mais distante dos eixos, demonstrando um teor

nutricional ligeiramente maior que as demais. Em relação às características físicas, Preta

apresentou solo mais úmido (36,19%; SD=6,20), menores valores de areia grossa (1,25%;

SD=0,42) e maiores de areia fina (79%; SD=3,52) e silte (16,7%; SD=4,18), caracterizado como

solo muito argiloso, com pH menos ácido (5,1; SD=0,59). Em contraposição Aníbal revelou menor

umidade (21,5%; SD=3,23), maiores valores de areia grossa (21,3%; SD=4,44) e menores de areia

fina (58,5%; SD=2,17) e silte (4,5%; SD=2,43), com maior acidez do solo (pH=4,07).

Cu

Mn

Fe

Mg

K

P

Al Zn

-2 0 2 4 6

-3-2

-10

12

34

PCA1 (65,68%)

PC

A2

(1

3,1

4%

)

P1

P2

P3

P4

P5

P6C1

C2

C3

C4

C5C6

G1

G2

G3

G4G5

G6A1

A2

A3

A4

A5A6

Figura 6- PCA da distribuição de nutrientes no solo e os eixos, entre agosto/2007 e julho/2009, nos

sítios amostrais no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Siglas representam a

combinação das letras iniciais das áreas, P=Preta, C=Central, G=Garapa, A=Aníbal, com os

períodos de análise, 1=set/07, 2=jan/08, 3=abr/08, 4=set/08, 5=dez/08, 6=abr/08. Os nutrientes são

representados pelas letras iniciais.

73

Discussão

A decomposição da serapilheira não apresentou diferenças significativas na velocidade de

decomposição entre as áreas (p>0.05). Os valores obtidos neste estudo estão próximos aos de

outros estudos realizados em ecossistemas de floresta tropical, variando entre 1 e 1,7 (Olson, 1963,

Vital et al., 2004), e caracterizam as altas taxas esperadas para a região tropical (Pagano, 1989).

Embora ao longo do estudo a velocidade de decomposição tenha se assemelhado entre as

áreas, a primeira fase da decomposição revelou uma taxa (k) significativamente superior e menor

biomassa remanescente em Preta. Esta diferença pode estar relacionada às maiores perdas de

biomassa características do início da decomposição, determinada principalmente pelas variáveis

ambientais, que no início do processo promovem intensa degradação física e perda através da

lixiviação (Cianciaruso et al. 2006, Poggiani e Schumacher, 2000, Davidson e Janssens, 2006).

Apesar disso, de modo geral, não foi verificada correlação significativa que pudesse evidenciar a

influência das variáveis climáticas, o que pode ser conseqüência do início do experimento na

estação seca, cujas menores temperaturas e precipitação resultaram em menor velocidade de

decomposição observada no período inicial da decomposição.

Trabalhos realizados em regiões tropicais descrevem uma variação nas taxas de

decomposição em resposta às condições climáticas atmosféricas e do solo, evidenciando uma forte

dependência entre a perda de biomassa e o clima (Kirschbaum, 2000, Liski, 1999, Agren e Bosatta,

2002) (Giardina e Ryan, 2000, Meentemeyer, 1978, Orcahrd e Cook, 1983, Berg, 1986). Assim, a

ação do clima sobre a decomposição é específica de acordo com a região geográfica, o tipo de

serapilheira (Austin e Vitousek, 2000, Berg et al., 2000) e a fase da decomposição, uma vez que o

material vegetal no final do processo de decomposição pode ser mais tolerante à influência do

clima (Dyer et al., 1990, Vitousek et al., 1994, Swift et al., 1979, Aerts, 1997, Johansson et al,

1995).

A primeira fase, que determina a degradação de cerca de 30% da biomassa sobre o solo

(Souza e Davide, 2001, Swift et al., 1979), é regulada pela concentração de material recalcitrante

na serapilheira, como a lignina e a celulose, reconhecidamente os compostos que mais influenciam

no processo de decomposição (Melillo et al., 1982), além dos compostos impalatáveis como os

polifenóis (McClaugherty e Berg, 1987), que inibem a herbivoria. Entretanto, a uniformidade do

processo de decomposição nas áreas durante o período de estudos sugere ausência de

74

recalcitrância. Podem ter contribuído também para estes resultados a baixa relação Lignina/N nos

sítios amostrais, sugerindo que a disponibilidade de N pode ter minimizado a recalcitrância no

material foliar, resultando em uma constante de decomposição uniforme ao longo de todo o

processo. Os valores observados para a relação C/N neste estudo, superiores a 40, podem ter

contribuído para a decomposição mais lenta no início do processo. Valores de relação C/N

superiores a 25 são considerados altos, indicando a presença de material escleromórfico que

dificulta a degradação do material foliar no início do processo, quando ocorre a degradação dos

compostos mais lixiviáveis (Boeger et al., 2005).

A grande oferta de nitrogênio no solo nas áreas de estudo parece estar relacionada à

estrutura da vegetação, com a predominância de indivíduos em estágio de sucessão ecológica em

desenvolvimento (Metzker et al, 2011), produzindo grande quantidade de serapilheira, que é

rapidamente decomposta no solo para ser reutilizada novamente pela vegetação (França, 2008). A

predominância da família Fabaceae, que apresentou maior diversidade de espécies e abundância no

PERD, pode contribuir para uma grande retenção e transferência de nitrogênio para o ecossistema,

através dos nódulos radiculares e associação com micorrizas. Esses fatores permitem uma maior

produtividade primária dessa família em ecossistemas florestais tropicais, através da retenção de

nutrientes e aumento da velocidade da sua ciclagem (França, 2008).

Em termos gerais, a ciclagem dos nutrientes contidos na serapilheira é promovida por

mecanismos físicos, químicos e biológicos, que transformam a matéria orgânica originando formas

mais estáveis. Entre estes mecanismos incluem-se a fragmentação física, causada por animais ou

por lixiviação pela água, transformação química, incluindo oxidação e condensação, mecanismos

biológicos, envolvendo a ingestão ou digestão através da ação enzimática no processo de

metabolismo aeróbio. Assim, produtos estáveis são criados e acumulados durante o processo, de

forma que a composição química da serapilheira sofre variação durante a sua decomposição (Berg

e McClaugherty, 2008). Esta variação foi observada neste estudo, através da oscilação nos teores

nutricionais, com a diminuição dos teores de minerais e compostos orgânicos ao longo da

decomposição.

De modo geral, a concentração dos macronutrientes seguiu a ordem Ca>K>Mg>S>P e

dos micronutrientes de Mn>Fe>Zn>Cu, com valores similares ao observado na serapilheira por

Souza e Davide (2001) em plantações de eucalipto e por Souto (2006) em áreas de caatinga. Os

altos valores de nutrientes observados neste estudo evidenciaram a alta qualidade nutricional da

75

serapilheira e do solo do PERD, especialmente da área Preta, revelada pelos maiores valores de

nutrientes e menor relação Lignina/N em comparação com as demais áreas. Entretanto, quando

comparados com outros estudos em florestas tropicais, os teores de macronutrientes na serapilheira

ficaram abaixo do observado em estudos realizados na região sudeste no Brasil (Betalot et al.,

2004, Selle, 2007), embora tenham sido mais expressivos que estudos realizados na Amazônia e

em outras regiões tropicais (Pande et al., 2002, Vitousek e Sanford, 1986, Reich et al., 1995),

indicando o alto retorno de nutrientes (ver Tabela 2).

Durante o processo de decomposição do folhedo foi observada, de modo geral, uma

redução nos teores dos nutrientes, refletindo a sua utilização pelos organismos decompositores. As

diferenças nos padrões de mobilidade dos nutrientes nas diversas áreas, como observado neste

estudo, dependem das necessidades da biota decompositora, do estado nutricional do substrato, da

disponibilidade desses nutrientes no solo, entre outros fatores (Souto, 2006). Os elementos K, Ca e

Mg apresentam, de modo geral, redução em relação aos seus estoques iniciais no material em

decomposição, refletindo a sua grande utilização, junto com P e S, pela biota microbiana, refletido

em uma curva acentuadamente decrescente de suas concentrações ao longo da decomposição da

serapilheira (Andrade, 1997, Vuono, 1989). Entre os nutrientes minerais, o K apresentou o maior

decréscimo ao longo da decomposição neste estudo. Este resultado era o esperado para este

nutriente que, por não ser um elemento estrutural, é facilmente lixiviado, além de apresentar-se em

excesso na serapilheira em relação à demanda microbiana, produzindo uma curva decrescente em

suas concentrações ao longo da decomposição do material (Vuono, 1989), sendo o nutriente de

mais rápida liberação na serapilheira em todos os ecossistemas (Andrade, 1997).

Os resultados obtidos pela PCA revelaram os maiores teores de minerais obtidos, de modo

geral, na serapilheira e no folhedo de Preta e Central, revelando a melhor composição nutricional

do material vegetal nestes sítios em relação aos demais. Este resultado pode estar relacionado à

estrutura da vegetação e composição florística nestas áreas, de maior porte e diversidade em Preta

quando comparada às demais (Metzker et al, 2011), uma vez que a concentração de nutrientes

foliares pode refletir o gradiente sucessional da vegetação (Boerger, 2005).

As propriedades físicas e químicas do solo na região do Parque Estadual do rio Doce

contribuem diretamente para a heterogeneidade florística da região, constituindo-se em importante

parâmetro ambiental para o estudo da diferenciação na estrutura e diversidade de florestas na

região (França, 2008). A variação na composição química e granulométrica do solo deve-se à

76

diversidade de ambientes encontrados no PERD, uma vez que regiões aluviais recebem maior

carga de sedimentos carreados pelos cursos d’água (França, 2008). Esta afirmação pode explicar os

resultados encontrados para a composição edáfica de Preta, uma vez que esta área está em uma

área muito próxima ao rio Doce e lagoas marginais, sob solo aluvial.

As propriedades físico-químicas do solo em Preta, especialmente o maior teor de areia

fina e silte, permitiram maior retenção de umidade nesta área, o que pode ter contribuído para o

estabelecimento de um ambiente propício para a proliferação dos organismos decompositores e,

desta forma, para a decomposição do folhedo mais rápida na primeira fase do estudo nesta área.

Entretanto, embora tenha sido observada a melhor qualidade nutricional da serapilheira e do solo

em Preta, a velocidade da decomposição do folhedo não diferiu entre as áreas. Considerando-se a

maior cobertura por mata primária observada em Preta (Metzker et al, 2011) em relação aos

demais sítios amostrais, pode-se concluir que ocorre um incremento na concentração de nutrientes

na serapilheira durante o processo de sucessão ecológica, conforme sugerido por Peet (1992),

como consequência da maior eficiência na disponibilização destes compostos para o solo (Boerger,

2005). Assim, as maiores concentrações de nutrientes nos estádios sucessionais mais avançados

pode ser explicada parcialmente pelo incremento da espessura dos horizontes orgânicos e da

produção de serapilheira, o que resulta numa maior disponibilidade de nutrientes para a vegetação

(Jordan, 1985, Perry, 1994, Rode, 1995, Boerger, 2005).

Os resultados deste estudo sugerem que a composição nutricional da serapilheira parece

estar relacionada ao estádio sucessional da vegetação e às características do solo, sugerindo

influência da qualidade nutricional do substrato e do solo, sobretudo dadisponibilidade de N

determinada pela relação Lignina/N, na qualidade da serapilheira produzida e na velocidade de

decomposição.


Aerts, R., Chapin III, F. S. 2000. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of

processes and patterns. Adv. Ecol. Res. 30, 1-67.

Anderson, J. D., Ingram, J. S. I. 1996. Tropical soil biology and fertility: a handbook of methods.

2. Ed. Wallingford: CAB International.

77

Andrade, A. G. 1987. Ciclagem de nutrientes e arquitetura radicular de leguminosas arbóreas de

interesse para revegetação de solos degradados e estabilização de encostas. Instituto de

Agronomia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

Austin, A. T., Vitousek, P. M. 2000. Precipitation, decomposition na litter decomposability of

Metrosideros polymorpha in native forests on Hawai. Journal of Ecology 88, 129-138.

Berg, B. 1998. Organic matter quality and C/N ratio as controlling factors of RSOM turnover.

Mittelung der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, pp. 87-79.

Berg, B. 2000. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest

Ecology and Management 133, 13-22.

Berg, B., McClaugherty, 2008. Plant Litter: decomposition, humus formations, carbon

sequestration. Second Edition, Springer.

Bertalot, M. J. A., Guerrini, I. A., Mensoza, E., Duboc, E., Barreiros, R. M., Corrêa, F. M. 2004.

Retorno de nutrientes ao solo via deposição de serapilheira de quatro epsécies leguminosas

arbóreas na região de Botucatu – São Paulo, Brasil. Scientia Florestalis 65, 219-227.

Boeger, M. R. T., Wisniewski, C., Reissmann, C. B. 2006. Nutrientes foliares de espécies arbóreas

de três estádios sucessionais de floresta ombrófila densa no sul do Brasil. Acta Botanica

Brasilica 1(1), 167-181.

Brown, S., Lugo, A. E. 1990. Tropical Secondaru Forests. Journal of Tropical Ecology 6, 1-32.

Camargo, J. L. C., Kapos, V. 1995. Complex edge effectos on soil moisture and microclimate in

Central Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology 11, 205-221.

Camargo, F. A. O., Santos, G. A., Guerra, J. G. M. 1999. Macromoléculas e substâncias húmicas.

In Santos, G. A. & Camargo, F. A. O. (Eds.). Fundamentos da matéria orgânica do solo:

ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto Alegre: Genesis, pp. 27-40.



município de Luiz Antônio, SP, Brasil. Acta Bot. Bras. 20(1), 49-59.

Cornelissen, J. H. C., Thompson, K. 1997. Functional leaf attributes predict litter decomposition in

herbaceous plants. New Phytol. 135, 109-114.

Davidson, E. A., Janssens, I. A. 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and

feedbacks to climate change. Nature 440, 165-173.

78

Davies, R. I., Coulson, C. B., Lewis, D. A. 1964. Polyphenols in plant, humus and soil. IV. Factors

leading to increase in biosynthesis of polyphenol in leaves and their relation to mull and more

formation. J. Soil Sci 15, 310-318.

Dyer, M. L., Meentemeyer, V., Berg, B. 1990. Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on

a regional scale. Scandinavian Journal of Forest Research 5, 311-323.

EMBRAPA. 1979. Manual de métodos e análises de solos. Rio de Janeiro, RJ.

França, G. S. 2008. Relações flor´siticas e heterogeneidade de espécies arbóreas em remanescentes

de Mata Atlântica da bacia do rio Doce, Minas Gerais – Espírito Santo, Brasil. Tese de

Doutorado. Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo

Horizonte, Minas Gerais.

Gilhuis, J. P. 1986. Vegetation survey of the Parque Estadual do Rio Doce, MG, Brasil.

Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, MG.

Guariguata, M. R., Ostertag, R. 2001. Neotropical secondary forest succession: changes in

structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148, 185-206.

Hattenscheweiler, S., Hagermann, A. E., Vitousek, P. M. 2003. Polyphenols in litter from tropical

montane forests across a wide range in soil fertility. Biogeochemistry 64, 129-148.

Herrera, R., Jordan, C. F., Kline, H. 1978. Amazon ecosystems. Their structure and functioning

with particular emphasis on nutrients. Interciencia 3, 223-232.

Husson, F., Josse, J., Lê, S. 2008. FactoMineR. Exploratory Data Analysis.

IEF. 1994. Pesquisas prioritárias para o Parque Estadual do Rio Doce, Brasil. Belo Horizonte,

MG: Instituto Estadual de Florestas - IEF.





Jordan, C. F. 1985. Nutrient Cycling in Tropical Forest Ecosystems. Chichester, John Wiley &

Sons.

Kapelle, M., Kennis, P. A. F., Vries, R. A. J. 1995. Changes in diversity along a sucessional

gradient in a Costa Rican upper montane Quercus forest. Biotropica 28(3), 331-344.

79

Liski, J., Ilvesniemi, H., Makela, A., Westman, C. J. 1999. CO2 emissions from soil in response to

climatic warming are overestimated - the decomposition of old organic matter is tolerant to

temperature. Ambio 28, 171-174.

Luizão, R. C. C., Luizão, F. J., Paiva, R. Q., Monteiro, T. F., Sousa, L. S, Kruijt, B. 2004.

Variation of carbon and nitrogen cycling processes along a topographic gradient in a central

Amazonian Forest. Global Change Biology 10, 592-600.

Malavolta, E., Vitti, G. C., Oliveira, S. A. 1989. Métodos de avaliação do estado nutricional das

plantas: princípios e aplicações. Associação Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato,

Piracicaba.

MacClaugherty, C., Berg, B. 1987. Cellulose, lignin and nitrogen concentrations as rate regulating

factors in late stage of forest litter decomposition. Pedobiologia 30, 101-112.

Meguro, M., Vinueza, G. N., Delliti, W. B. C. 1979. Ciclagem de nutrientes minerais na mata

mesófila secundária – São Paulo. Bol. Bot. USP, pp. 11-31.

Melillo, J. M., Aber, J. D., Muratore, J. F. 1982. Nitrogen and lignin control f hardwood leaf litter

dynamics in forest ecosystems. Ecology 63, 621-626.



(12): 1855-1862.

Olson, J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological


Pagano, S.N. 1989. Produção de folhedo em mata mesófila semi-decídua no município de Rio


Pande, P. K., Meshram, P. B., Banerjee, S. K. 2002. Litter production and nutrient return in

tropical dry deciduous teak forests of Satpura plateau in central India. Tropical Ecology 43(2),

337-344.

Peet, R. K. 1992. Community structure and ecosystem function. In Glenn-Lewin; R. K. Peett e T.

T. Veblen (Eds.). Plant Succession: theory and prediction. London, Chapman & Hall. pp. 103-

151.

Perry, D. A. 1994. Forest Ecossystems. Baltimores, The John Hopkins University Press.

Poggiani, F., Schumacher, M. V. 2000. Ciclagem de nutrientes em florestas nativas. In: Gonçalves,

J. L. M.; Benedetti, V. (Eds.). Nutrição e fertilização florestal. Piracicaba: IPEF.

80

R Development Core Team. 2010. R: A language and environment for statistical computing. R

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL

http://www.R-project.org.

Reich, P. B., Ellsworth, D. S., Uhl, C. 1995. Leaf carbon and nutrient assimilation and

conservation in species of different successional status in an oligotrophic Amazonian forest.

Functional Ecology 9, 65-76.

Rode, M. W. 1993. Leaf nutrient accumulation and turnover at three stages of succession from

heathland to Forest. Journal of Vegetation Science 4(2), 263-268.

Sariyildiz, T., Anderson, J. M. 2005. Variation in the chemical composition of green leaves and

leaf litters from three deciduous tree species growing on different soil types. Forest Ecology

and Management 210, 303-319.

Selle, G. L. 2007. Ciclagem de nutrientes em Ecossistemas Florestais. Biosc. J. 23(4), 29-39.

Souto, P. C. 2006. Acumulação e decomposição da serapilheira e distribuição de organismos

edáficos em área de Caatinga na Paraíba, Brasil. Centro de Ciências Agrárias, Universidade

Federal da Paraíba, Paraíba.



Cerne 7(1), 101-113.

Swft, M. J., Heal, O. W., Anderson, J. M. 1979. Decomposition in Terrestrial Ecosystems.

University of California Press, Berkeley, CA.

Terror, V. L. 2009. Ciclagem de N e P no sistema solo-planta em uma floresta paludosa no parque

estadual do Itacolomi, MG. Dissertação de Mestrado. Departamento de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Ouro Preto, MG.

Tresender, K. K., Vitousek, P. M. 2001. Potential ecosystem-level effects of genetic variation

among populations of Metrosideros polymorpha from a soil fertility gradient in Hawaii.

Oecologia 126, 266-275.

Van Soest, P., Wine, R. H. 1968. Development of a comprehensive system of feed analysis and

applications to forages. Journal of Associate Official Agronomy Chemistry 51, 780-785.

Vital, A. R. T., Guerrini, I. A., Franken, W. K., Fonseca, R. C. B. 2004. Produção de Serapilheira e

Ciclagem de Nutrientes de uma Floresta Estacional Semidecidual em Zona Ripária. Árvore

28(6), 793-800.

81

Vitousek, P. M., Sanford Jr., R. L. 1986. Nutrient cycling in moist tropical forest. Annual Review

of Ecology and Systematics 17, 137-167.

Vitousek, P. M., Turner, D. R., Parton, W. J., Sanford, R. L. 1994. Litter decomposition on the

Mauna Loa matrix: patterns, mechanisms and models. Ecology 75, 418-429.

Vuono, Y. S., Domingos, M., Lopes, M. I. M. S. 1989. Decomposição de Serapilheira e liberação

de nutrientes na floresta da Reserva Biológica de Paranapiacaba, sujeita aos poluentes

atmosféricos de Cubatão, São Paulo, Brasil. Hoehnea 16(1),179-193.

Whitmore, T. C. 1998. An introduction to tropical rains forests. Oxford, Oxford University Press.

82

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Preta apresentou o estágio mais avançado de desenvolvimento da vegetação, seguida por Central,

Garapa e Aníbal, com exceção da abundância de indivíduos, maior em Preta e Aníbal.

A produção de serapilheira foi diferente entre os dois períodos de estudo, mas ambos revelaram a

influência das características da vegetação como cobertura por mata primária, altura do dossel,

abundância de indivíduos e distribuição diamétrica. Entre agosto/2005 e julho/2007, a maior

produção foi obtida em Preta, diferindo-se das outras áreas na ordem Aníbal, Central e Garapa,

mesma ordem obtida para a abundância de indivíduos nos sítios. Entre agosto/2007 e julho/2009,

foi em Central, diferindo-se dos demais sítios, seguida por Preta, Aníbal e Garapa. Central e Preta

obtiveram maior produção de serapilheira e também apresentaram maior cobertura por mata

primária e altura do dossel.

A influência do clima na produção de serapilheira, de modo geral, não foi verificada nos sítios

amostrais, sendo que apenas a precipitação foi positivamente correlacionada em Central, indicando

a influência da ação mecânica da chuva no aumento da produção da fração ramos.

O IAF não variou entre os sítios amostrais, mas apresentou variação temporal, indicando o

comportamento fenológico sazonal da vegetação semelhante entre as áreas.

O IAF/foto e o IAF/serapilheira revelaram comportamento oposto, refletindo adequadamente a

dinâmica de síntese e queda foliar e, consequentemente, a variação do dossel. A ausência de

correlação negativa significativa entre estes índices indicou a rápida renovação foliar e fechamento

do dossel, resultando em altos valores de produção de serapilheira durante todo o ano.

A análise nutricional revelou maiores teores de nutrientes na serapilheira, no folhedo e no solo em

Preta em relação aos demais sítios. A análise de PCA formou dois grupos distintos; Preta e Central,

com os maiores valores nutricionais, oposto a Garapa e Aníbal, com os menores valores.

A constante de decomposição (k) foi semelhante entre os sítios, em conseqüência da baixa relação

L/N no substrato que revelou a alta oferta de N e ausência de recalcitrância no folhedo.

A decomposição do folhedo uniforme em todas as fases do período parece refletir a alta relação

C/Nitrogênio, que pode ter contribuído para a diminuição na velocidade de decomposição no início

do experimento, se assemelhando às fases intermediárias e finais, em geral mais lentas.

83

A composição nutricional do substrato e do solo nos sítios influenciou na reutilização dos

nutrientes pela vegetação, contribuindo para a qualidade nutricional da serapilheira produzida em

todos os sítios amostrais.

A dinâmica de produção e decomposição da serapilheira foi influenciada pela estrutura da

vegetação, em especial a cobertura por mata primária, altura do dossel, distribuição diamétrica e

abundância de indivíduos, e pela composição nutricional do material vegetal e do solo.

Os resultados obtidos neste trabalho indicaram a inter-relação entre a estrutura e composição da

vegetação e do solo e da dinâmica do dossel, influenciando na produtividade primária e ciclagem

de nutrientes.

Estes resultados podem contribuir para o maior entendimento da influência dos diversos

parâmetros ecológicos na ciclagem de matéria orgânica e nutrientes em florestas tropicais,

essenciais para a elaboração e implementação de estratégias e programas de conservação e manejo

de remanescentes de Mata Atlântica.

dinÂmica da produÇÃo e da decomposiÇÃo da...

Documents